Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Филогенетические связи и систематика хвостатых амфибий семейства углозубов

ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Филогенетические связи и систематика хвостатых амфибий семейства углозубов"

004613!

Поярков Николай Андреевич

Филогенетические связи и систематика хвостатых амфибий семейства углозубов (Amphibia: Caudata, Hynobiidae)

Специальность 03.02.04 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

2 5 НО Я 1010

Москва-2010

004613828

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Васильев Борис Дмитриевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Алёшин Владимир Вениаминович

Научно-исследовательский институт физико-химической биологии им. А.Н. Белозерского МГУ

доктор биологических наук Смирнов Сергей Васильевич

Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН

Ведущая организация: Зоологический институт РАН

Защита диссертации состоится « б » декабря 2010 г. в «15.» часов «30» минут на заседании диссертационного совета Д 501.001.20 при Московском государственном университете имени М.В. Ломоносова по адресу: 119991, ГСП-1, Москва, Ленинские горы, Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, д. 1 стр. 12, Биологический факультет, ауд. М-1. Факс: 8(495)939-17-46; E-mail: irbemeta),mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова

Автореферат разослан «_» октября 2010 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета,

доктор биологических наук, профессор

И.Р. Бёме

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Представители семейства углозубов (Hynobiidae) занимают обособленное положение среди прочих хвостатых земноводных. Углозубы обладают большим количеством примитивных черт организации и, вероятно, наиболее близки к общему предку Caudata; среди рецентных форм они рассматриваются как прототип первых наземных позвоночных (Шмальгаузен, 1964). Вместе с Cryptobranchidae углозубов объединяют в подотряд Cryptobranchoidea, включающий наиболее примитивных рецентных представителей хвостатых амфибий. Принято считать, что монофилия Hynobiidae не вызывает сомнений, однако ряд авторов на основании морфологических (Trueb, Cloutier, 1991; Boisvert, 2009) и молекулярных (Wiens et al., 2005) данных считает возможной парафилию группы. Палеонтологическая летопись семейства Hynobiidae крайне бедна, достоверно углозубы известны начиная с миоцена-плиоцена Казахстана и Европы (Averianov, Tjutkova, 1995; Venczel, 1999). Однако недавние находки криптобранхоидных амфибий из юры и раннего мела северного Китая демонстрируют значительное сходство с рецептными Hynobiidae (Wang, 2000; Zhang et al, 2006; Chen, Gao, 2009), что предполагает длительную историю эволюции семейства Hynobiidae и делает актуальной проблему происхождения и диверсификации этой группы.

Hynobiidae обладают уникальным для амфибий кариотипом, демонстрируя большие (2п колеблется от 40 до 78) асимметричные бимодальные хромосомные наборы (Morescalchi, 1973, 1975, 1979). Изучение размера генома также показало значительный разброс между отдельными представителями семейства, хотя углозубы в этом отношении исследованы недостаточно (Olmo, 1973; Litvinchuk et al, 2004). Весьма важно поэтому исследование эволюции карио- и цитогенетических признаков в семействе Hynobiidae.

В отличие от прочих групп Caudata, Hynobiidae встречаются почти исключительно на территории Азии. Для них характерны реликтовые разорванные ареалы, большая часть форм привязана к горным районам Восточной Азии. Группа может рассматриваться как модель для исследования исторической биогеографии Азии, а изучение филогении семейства поможет углубить понимание зоогеографии региона и влияние на эволюцию фауны кайнозойских орогенетических процессов и климатических изменений.

Сегодня в семействе Hynobiidae насчитывают около 50 видов, объединяемых в 8-10 родов, таким образом, это третье по видовому богатству семейство хвостатых (Frost, 2009). Результаты молекулярно-генетических и биохимических исследований последних десятилетий свидетельствуют о существенной недооценке разнообразия земноводных (Vieites et al., 2009). Сложность морфологической диагностики углозубов заставляет предположить, что разнообразие Hynobiidae также недооценено, однако вопросы систематики этой группы могут быть однозначно решены только с применением молекулярных или биохимических методов (Matsui, 1987; Matsui et al, 2000, 2001, 2002, 2004). Интенсивность таксономических исследований семейства очевидна: с 1983 года было описано 22 новых вида, 7 родов и 1 подсемейство, а ранг 4 форм был поднят до видового (Fei, Ye, 2000; Song et al, 2001; Kim et al., 2003; Matsui et al, 2004; Shen et al, 2004; Jiang et al, 2005, Zhou et al, 2006; Xu et al, 2007; Lai, Lue, 2008; Wei et al, 2009). Наконец, исследования различных видовых комплексов указывают на наличие неописанных видов (Nishikawa et al, 2001, 2003, 2005, 2007; Fu et al, 2001; Matsui et al, 2006; Zeng et al, 2006; Yoshikawa et al, 2008; Fu, Zeng, 2008). При этом единственная ревизия всего семейства Hynobiidae была опубликована в начале XX века (Dunn, 1923), что делает комплексное исследование систематики и таксономии углозубых весьма актуальным.

Наиболее масштабная попытка реконструкции филогении углозубов по полным последовательностям митохондриальной ДНК представителей 8 родов Hynobiidae (Zhang et al, 2006) привела к новой схеме, которая, однако, обладала плохо разрешённой топологией, основывалась на анализе небольшого числа таксонов и противоречила ряду полученных ранее гипотез (Weisrock et al., 1999; Larson et al, 2003). Последующие работы (Peng et al, 2010) также окончательно не разрешили филогенетические связи Hynobiidae. Данные же по ядерной филогении углозубых пока отсутствуют. Комплексному исследованию филогенетических связей, разнообразия и систематики Hynobiidae и посвящена эта работа.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы состоит в комплексном изучении филогенетических связей представителей семейства Hynobiidae на различных таксономических уровнях и разработке адекватной классификации, отражающей эти связи. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Обобщить опубликованные и оригинальные данные о морфологической дифференциации Hynobiidae на родовом уровне, сопоставить их с данными по другим рецентным семействам Caudata и ряду ископаемых форм, провести филогенетический анализ по исследованным признакам.

2. Обобщить данные литературы о количестве и морфологии хромосом Hynobiidae; получить кариотипы ряда ранее неизученных видов; исследовать значения размера генома представителей основных филогенетических линий семейства.

3. Изучить филогенетические связи между представителями Hynobiidae по данным последовательностей мтДНК, максимально охватив разнообразие семейства.

4. Изучить филогенетические связи между представителями семейства Hynobiidae по данным последовательностей белок-кодирующих генов ядерного генома, сопоставить филогенетические гипотезы, полученные по данным мтДНК- и яДНК-маркеров.

5. На основе синтеза полученных результатов и литературных данных проанализировать эволюцию таксономически важных морфологических признаков, разработать систему семейства, отражающую результаты филогенетического анализа.

6. Изучить многообразие семейства Hynobiidae с помощью мтДНК-маркеров; исследовать внутривидовую дифференциацию надвидовых комплексов в родах Onychodactylus, Salamandrella, Hynobius, Paradactylodon\ оценить применение гена первой субъединицы цитохром с-оксидазы (COI) как маркера для ДНК-идентификации Hynobiidae.

7. Используя методы молекулярных датировок, оценить возможные времена дифференциации различных линий семейства по мтДНК- и яДНК-маркерам; разработать палеогеографический сценарий, описывающий эволюцию Hynobiidae.

Научная новизна. Впервые на основании обширного оригинального материала, охватывающего всех известных представителей семейства (10 родов, 75 таксонов предположительно видового ранга), изучены филогенетические связи и разнообразие Hynobiidae. Исследование проводили на различных таксономических уровнях, причем как по мтДНК, так и по яДНК-маркерам. Установлены морфологические признаки, важные для диагностики видов и родов семейства Hynobiidae. Получены новые данные по хромосомным наборам и размеру генома 18 видов из 6 родов. Исследована филогеография ряда видовых комплексов. С помощью молекулярно-генетического анализа выявлено 19 предположительно новых для науки форм околовидового ранга, а также 12 группировок родового и надродового ранга. На основании молекулярных датировок кладогенетических событий в истории семейства выдвинута новая гипотеза о возможных путях эволюции и закономерностях дифференциации Hynobiidae. Предложена новая система Hynobiidae, снабженная списками синонимов, таксономическими очерками и оригинальным определительным ключом по всем видам семейства. Оценена практическая применимость гена COI для молекулярной идентификации Caudata.

Теоретическое и практическое значение работы. Данные диссертации по филогении и систематике Hynobiidae могут быть полезны при проведении сравнительных исследований проблем видообразования у земноводных, исторической биогеографии и зоогеографии Азии, а также использоваться в вузовских курсах общей зоологии, зоологии позвоночных и герпетологии. Диагностические таблицы применимы при определении в полевых условиях, а также в зоологических коллекциях. Использование методов молекулярной ДНК-идентификации животных необходимо для адекватной оценки биологического разнообразия и разработки соответствующих природоохранных мер. Наши данные позволяют пересмотреть природоохранный статус большинства видов Hynobiidae и могут использоваться в дальнейшем при инвентаризации и мониторинге разнообразия батрахофауны.

Апробация работы. Основные результаты исследований были представлены в виде докладов и стендовых презентаций на 7 международных и 3 российских конференциях: X, XI и XII Международных конференциях студентов и молодых ученых «Ломоносов-2003»,

«Ломоносов-2004», «JIomohocob-2005» (Москва, МГУ), II и III съездах Герпетологического общества им. А.М. Никольского при РАН (Санкт-Петербург, 2003; Пущино-на-Оке, 2006), 12-м (Санкт-Петербург, 2003), 13-м (Бонн, ФРГ, 2005), 14-м (Порту, Португалия, 2007) и 15-м (Кушадасы-Айдын, Турция, 2009) конгрессах Европейского герпетологического общества и на Съезде герпетологов и террариумистов (Герпетологическое общество Германии) (Герсфельд, ФРГ, 2005). Материалы диссертации докладывались и обсуждались на международных семинарах в Национальном музее естественной истории «Naturalis», Лейден, Нидерланды (2006, 2008), Свободном университете Брюсселя, Бельгия (2006), Биологическом институте г. Ченьду, КНР (2006), Зоологическом институте г. Куньмин, КНР (2006, 2007), Университете г. Хиросаки, Япония (2008), Музее зоологии позвоночных при Калифорнийском университете, Беркли, США (2008), Институте биоразнообразия Онтарио, Гвелф, Канада (2008), Тайбэйском педагогическом университете, Тайбэй, Тайвань (2009). Работа апробировалась на семинарах лаборатории герпетологии и орнитологии ЗИН РАН (2010) и кафедры зоологии позвоночных биологического факультета МГУ (2009-2010).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 32 печатные работы, в том числе 7 статей, из которых 4 — в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из разделов: «Введение», четырех глав: «Основные проблемы происхождения и систематики углозубов (Hynobiidae)», «Материалы и методы исследования», «Филогенетические связи представителей семейства Hynobiidae» и «Систематика и пути эволюции семейства Hynobiidae», «Выводы», «Список литературы» (включающий 1001 источник, из них 861 на иностранных языках) и семи «Приложений». Общий объем работы — 650 страниц машинописного текста, из них — 290 страниц — сам текст работы, и 360 страниц «Приложений». Работа содержит 20 таблиц и 60 рисунков. Приложения содержат дополнительные результаты диссертации, 19 таблиц и 33 рисунка.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ВВЕДЕНИЕ

Во Введении обоснована актуальность темы, сформулированы основные цели и задачи настоящего исследования.

ГЛАВА I. ОСНОВНЫЕ ПРОБЛЕМЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ И СИСТЕМАТИКИ УГЛОЗУБОВ (HYNOBIIDAE)

В главе приводится краткий обзор наиболее актуальных проблем филогенетики и систематики Hynobiidae. Полный обзор литературы по истории таксономических и филогенетических исследований семейства приводится в Приложении 1.

1.1. Наиболее актуальные проблемы систематики Hynobiidae на надродовом уровне -уровне семейства. В разделе рассматриваются основные проблемы таксономической структуры семейства Hynobiidae, родовой систематики и филогенетических связей между основными группами углозубых.

1.2. Наиболее актуальные проблемы систематики Hynobiidae на видовом и подвидовом уровнях. В разделе рассмотрены основные проблемы видовой и внутривидовой систематики углозубых и обозначены наименее изученные в таксономическом отношении роды и видовые комплексы.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

ИЛ. Материалы исследования. Исследование проводили с 2003 по 2009 год. Экспедиционную работу и сбор материала осуществляли на территории России, Казахстана, Ирана, Китая, Тайваня и Японии. Помимо этого были обработаны материалы герпетологических коллекций 16 зоологических музеев и университетов. Всего в ходе исследований морфологии изучено 2523 особи, в том числе количество туловищных позвонков у 650 особей. Было кариотипировано 35 особей 13 видов, а размер генома определен для 102 особей 19 видов. В молекулярном анализе помимо собственных сборов использовали материал, любезно предоставленный коллегами, и из музейных коллекций. В общей сложности в анализе

участвовало 1367 особей из 316 локалитетов, относимых к 75 филетическим линиям, представляющим все признаваемые сегодня виды Hynobiidae за исключением Н. turkestanicus.

II.2. Методы исследования. Кладистическнй анализ морфологических признаков проводили с целью (а) уточнения филогенетических связей между современными родами Hynobiidae и (Ь) уточнения положения Hynobiidae относительно остальных рецентных семейств и ряда вымерших групп хвостатых амфибий. Для решения последней задачи за основу была взята таксон-признаковая матрица из 281 морфологическиого признака (Wiens et al., 2005), которая была дополнена состояниями признаков для 13 таксонов Hynobiidae, представляющих все роды семейства. В матрицу был включен 151 анатомический и кариологический признак (Dunn, 1923; Duellman, Trueb, 1986; Zhao et ai, 1988; Adler, Zhao, 1990; Trueb, Cloutier, 1991; Fei et al., 2006; Sessions, 2008 и др.), а также 57 оригинальных признаков внешней морфологии и 43 признака, описывающих особенности размножения и развития углозубых. Последний массив данных использовали для выявления филогенетических связей между родами Hynobiidae. В общей сложности в анализе участвовало 532 признака. При описании признаков внешней морфологии были отобраны 26 наиболее информативных признаков (из них 10 метрических признаков тела, 13 метрических признаков головы и 3 меристических признака), широко применяемых в систематике и видовой диагностике хвостатых амфибий (Good, Wake, 1992; Wilson, Larson, 1999; Nishikawa et al., 2007). Подсчет числа костальных бороздок проводили по Y. Misawa (1989), а туловищных позвонков — с помощью рентгенограмм (540 экземпляров) или при вскрытии (110 экземпляров, по: Litvinchuk, Borkin, 2003). Также описывали 23 качественных признака окраски, их состояния кодировали (по: Tominaga eí ai, 2005, с изменениями).

Сбор и хранение материалов для молекулярного и цитогенетического анализа проводили по стандартным методикам. Размер генома (количество ядерной ДНК в диплоидном ядре) измеряли при помощи проточной цитофотометрии на базе лаборатории цитогенетики человека и животных ИХБФМ СО РАН и KIZ CAS, данные обрабатывали по стандартным методикам (Виноградов и др., 1990; Murphy et al., 1997; Litvinchuk et al., 2004). В качестве реперного стандарта использовали периферические клетки крови одних и тех же особей Pleurodeles waltl, Triturus karelinii (Salamandridae) и Rana temporaria (Ratiidae). Анализ числа и морфологии хромосом проводили в сотрудничестве с лабораторией проф. М. Куро-о на базе Университета Хиросаки, Япония, по стандартным методикам (Kezer, Sessions, 1979, с изменениями).

Молекулярно-генетический анализ осуществляли на базе нескольких лабораторий, в том числе кабинета молекулярных методов каф. зоологии позвоночных биологического ф-та МГУ, кабинета молекулярной диагностики ИПЭЭ РАН, лаборатории Музея зоологии позвоночных Калифорнийского университета (MVZ, UC, Berkeley) и Канадского центра ДНК-Штрихкодирования (CCDB, BIO, Guelph). Выделение ДНК проводили четырьмя различными методиками (Sambrok et al., 1989; Bruford et al. 1992; Ivanova et al., 2006), затем концентрацию ДНК выравнивали до 100 ng/|iL на спектрофотометре NanoDrop.

При разработке праймеров, филогенетическом анализе полученных последовательностей мтДНК, а также в качестве внешних групп использовали ранее опубликованные полные последовательности мтДНК хвостатых амфибий: 23 мтДНК-генома для Hynobiidae (Zhang et al., 2006; Peng et ai, 2010), а также 16 мтДНК-геномов представителей других семейств Caudata. При филогенетических реконструкциях на уровне семейства в качестве мтДНК-маркеров применяли только белок-кодирующие гены Н-цепи, исключая некодирующие участки и гены тРНК и рРНК (общая длина 16750 п.о., окончательное выравнивание 10937 п.о.). При филогеографических реконструкциях и исследованиях на уровне родовой филогении исследовали фрагменты гена цитохрома b (cyt Ь; 818-1152 п.о.), 12S рРНК, (12S г№Л; 267-1138 п.о.), 16S рРНК (16S г RNA; 538-1085 п.о.), первой субъединицы цитохром с-оксидазы (COI; 655 п.о.), первой и второй субъединиц гена NADH-дегидрогеназы (ND1, ND2; 1467 п.о.). Для амплификации фрагментов мтДНК всего использовали комбинации из 53 праймеров, из которых 5 — оригинальные. В качестве яДНК-маркеров исследовали высококонсервативные однокопийные ядерные белок-кодирующие гены: первая субъединица гена активации рекомбинации (RAG1; 1460 п.о.), ген нейротропного фактора мозга (BDNF; 715 п.о.) и ген проопиомелапокортина (РОМС; 540 п.о.). Для их амплификации применяли комбинации из 16 праймеров, из которых 8 — оригинальные.

ПЦР, визуализацию и очистку ампликонов и определение первичных нуклеотидных последовательностей (секвенирование) проводили по стандартным методикам (Hillis et al., 1996). В общей сложности для реконструкции филогении семейства Hynobiidae автором было получено 413 последовательностей, и 256 были заимствованы из генбанка NCB1, из которых 151 уникальных. Для исследований филогении внутриродового уровня было получено 1883 последовательности, и 616 последовательностей было получено из генбанка или предоставлено коллегами. Ранее ядерная филогения углозубых не изучалась, поэтому все полученные 137 последовательностей являются оригинальными.

II.3. Анализ исследованных признаков. Кладистический анализ морфологических данных проводили с использованием программ PAUP v.4.0bl0; MrBayes v.3.0b3 и WinClada v. 1.0. Филогенетический анализ осуществляли по всему массиву признаков и таксонов для выявления положения углозубов среди прочих Caudata, а также отдельно по признакам, применяемым в систематике Hynobiidae. В первом случае в качестве внешней группы использовали Karaurus sharovi (Karauridae), а во втором — сестринское углозубам семейство Cryptobranchidae. Большинство сравниваемых признаков были бинарными, кроме 99, которые ордировались. Для минимизации влияния педоморфных изменений на филогенетические гипотезы было выделено 72 потенциально педоморфных признака; анализ проводили как с включением их в анализ, так и без них. Для формирования адекватной полярности исследуемых признаков, исходя из известных филогенетических связей между рецентными группами хвостатых амфибий (Larson et al, 2003; Wiens et al., 2005; Zhang, Wake, 2009), на результирующие филогенетические гипотезы накладывали топологические ограничения. Реконструкция кладограмм выполнена методом максимальной экономии (MP) и байесовским методом (UBA). Статистическую обработку морфометрических данных проводили в программах Microsoft Excel и StatSoft Statistica v.6.0. Для минимизации фактора размера животного абсолютные значения признаков нормировали к длине туловища. С помощью стандартных параметрических тестов оценивали сопряженность признаков, выраженность полового диморфизма и достоверность различий по морфометрическим признакам. Скоррелированные признаки исключали из дальнейшего анализа. Для выявления дифференциации мевду популяциями использовали канонический детерминантный анализ (CDA) и многогрупповой анализ главных компонент (MGPCA).

Для обработки молекулярных данных применяли 18 различных пакетов программ. После первичного анализа и выравнивания последовательностей (Chromas 1.45; BioEdit 7.0.5.2; Clustal X 1.8 и др.) проводили анализ положения стоп-кодонов и делеций. Последовательности яДНК также анализировали на возможность наличия гетерозигот, однако из 157000 исследованных было выявлено лишь 19 сайтов, потенциально гетерозиготных по двум основаниям. Дополнительно проводили оценку различий нуклеотидного состава как мтДНК, так и яДНК-маркеров; несмотря на достоверные различия, они не оказывают решающего влияния на филогению. Производили оценку насыщения фрагментов мтДНК и яДНК (DAMBE v.4.2.13). В мтДНК трансверсии по третьей кодон-позиции вносят наибольший вклад в снижение уровня филогенетического разрешения (Mueller et al, 2004), что учитывали при реконструкции филогении на уровне семейства и при выборе оптимальной модели эволюции. По маркерам яДНК существенных следов насыщения не выявлено ни по одной из кодон-позиций. Статистический анализ согласованности филогенетического сигнала между мтДНК и яДНК не позволил провести совместный анализ данных мтДНК и яДНК. Выбор адекватной модели эволюции ДНК, расчет генетических дистанций и построение филогении проводили независимо для прямых нуклеотидных и транслированных аминокислотных последовательностей ДНК в программах Modeltest v.3.06; MrModeltest v.2.2; PAUP v.4.0bl0; MEGA 4.1 и Treefinder. МтДНК-геном был разбит на 42 партиции, для каждой из которых выбор оптимальной модели проводили независимо. Для нуклеотидных последовательностей мтДНК применяли модели GTR+Г.4 и GTR2+r4. Для аминокислотных последовательностей мтДНК использовали модель mfAEF+A. Последовательности 3 ядерных генов были разбиты на партиции по кодон-позициям и генам, для каждой из них были рассчитаны оптимальные модели и параметры, в конечном итоге в анализе участвовали 8 партиций. Топологию дендрограмм вычисляли тремя алгоритмами: дистанционным методом (ближайшего соседа, NJ), кладистическими методами (максимальной

экономии, MP', максимального правдоподобия, ML) и с помощью байесовского анализа (байесовский анализ по партициям, РВА). Устойчивость узлов дендрограмм оценивали по значениям бутстрэп-поддержек (BS) и апостериорных вероятностей (РР). Проводили оценку стабильности скоростей эволюции мтДНК и ядерных генов и относительных скоростей в различных линиях Caudata (с помощью BRRT, в программе Cadence v. 1.08). Для оценки предположительного времени кладогенетических событий в эволюции Hynobiidae применяли анализ «молекулярных часов». Мы использовали 2 калибровки максимального возраста кладогенетических событий (дивергенция Batrachia и дивергенция Urodela; по Marjanovic, Laurin, 2007) и 7 калибровок минимального возраста по находкам ископаемых форм земноводных (из которых 3 относятся к дифференциации Cryptobranchoidea, 3 охватывают дифференциацию Salamandroidea, а 1 отражает дивергенцию между Anura и Caudata). Время дивергенции оценивали по множественному байесовскому алгоритму калибровки в пакете программ MULTIDIVTIME V.03, с использованием свободных молекулярных часов (relaxed clock). Биогеографический анализ проводили в программе Lagrange 1.0, предоставляющей оценки максимального правдоподобия для альтернативных биогеографических сценариев. По данным работ по палеогеографии Азии (конец мезозоя — кайнозой) были сконструированы схемы, описывающие изменения географии Азиатского континента с середины мела до голоцена; на их основе разработан оригинальный сценарий эволюции Hynobiidae. Филогеографический анализ, расчет демографических и популяционно-генетических параметров и построение медианных сетей гаплотипов проводили в пакетах программ Arlequin v.3.1 и Network 4.111.

ГЛАВА III. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА HYNOBIIDAE

III.1. Филогенетические связи представителей семейства Hynobiidae по данным кладиетического анализа морфологических признаков. Из 532 исследованных признаков 53 признака не были изменчивы, а 130 - оказались филогенетически неинформативны, из 349 оставшихся признаков 282 оказались изменчивы среди Cryptobranchoidea. При филогенетических реконструкциях получены деревья длиной от 614 до 1902 шагов. Исключение из анализа 73 педоморфных признаков приводило к падению уровня поддержки большинства узлов кладограммы, но не к топологическим изменениям. Результаты филогенетического анализа монофилию подотряда Cryptobranchoidea не подтверждают. Положение большинства включенных в анализ ископаемых форм неопределенно, кроме рода Chunerpeton, являющегося сестринской группой к Cryptobranchidae, и Liaoxitriton, который достаточно надежно группируется с Hynobiidae. Семейство Hynobiidae монофилетично (BS=51%), причем наиболее базальное положение занимают роды Onychodactylus и Liaoxitriton (рис. 1). Все остальные роды составляют монофилетическую группу (BS=72%), в которой сперва отделяется клада, объединяющая западноазиатские роды Ranodon и Parodactylodon (BS=72%), а затем клада, объединяющая Batrachuperus и Liua (BS=97%). Последнее объединение, вероятно, связано с тем, что эти роды являются наиболее водными и более подвержены педоморфным изменениям, чем прочие группы Hynobiidae. Филогенетическое положение Pseudohynobius, Salamandrella и Pachyhynobius неразрешено, а представители рода Hynobius образуют монофилетическую группу (BS=90%), которая подразделяется на две клады — «прудовых» (подроды Satobius, Hynobius s. str.) и «ручьевых» углозубов (Pseudosalamandra, Pachypalaminus, Hynobius Тайваня).

HI.2. Филогенетические связи представителей семейства Hynobiidae по данным последовательностей митохондриальной ДНК. Средние генетические дистанции между родами углозубых варьируют от 0.140 (р-дистанцпя) между родами Batrachuperus и Liua до 0.228 между родами Protohynobius и Onychodactylus. Дистанции между Onychodactylus и другими родами углозубых (Hynobiidae s. str.) достигают скорее уровня дистанций между семействами хвостатых амфибий, чем родового уровня, даже превышают дистанции между родственными семействами хвостатых амфибий (например, Ambystomatidae и Dicamptodontidae, 0.219). Была выявлена глубокая внутриродовая дифференциация в родах Liua, Pseudohynobius и Paradactylodon. Максимальные внутриродовые различия наблюдались при сравнении двух видов Paradactylodon — P. gorganensis и P. mustersi (они достигают 0.145 и превышают минимальную

51

72

_72Г'

Li

61

ВНЕШНЯЯ ГРУППА Onychodactylus Ranodon Paradactylodon

-Salamandrella

-Pachyhynobius

-Pseudohynobius

82(- Hynobius s.str.

L Satoblus i— "Pseudosalamandra"

gjjj- Pachypalamlnus aiL Hynobius (Тайвань)

CBatrachuperus Liua

Рис. 1. Филогенетические связи между рецептными представителями Hynobiidae по данным анализа 3J9 морфологических признаков; даны значения BS-поддержек.

межродовую дистанцию (0.140 между Batrachuperus и Liua)). При проведении межвидовых сравнений в пределах рода р-дистанции колеблются от 0.01 (при сравнении между близкими формами рода Hynobius: Н. guabangshanensis и Н. chinensis, Н. tenuis и Н. hidamontanus и др.) до 0,12 - 0.13 (ряд видов Onychodactylus, Paradactylodon и Pseudohynobius).

Филогенетические схемы, полученные при анализе нуклеотидных и аминокислотных последовательностей мтДНК, обладали несколько различной топологией; противоречия между ними касались тех узлов филогенетического дерева, которые были слабо поддержаны статистически. Максимальным уровнем филогенетического разрешения и топологической стабильностью обладает схема, построенная по данным анализа аминокислотных последовательностей по модели mtREV+r4. Этой схеме мы и отдаем предпочтение при интерпретации филогенетических гипотез по данным мтДНК (рис. 2). Она предполагает филогенетическую обособленность Onychodactylus и монофилию группы Hynobiidae s. str. В ее пределах базалыюе положение занимает Pachyhynobius, а остальные роды распадаются на две монофилетические клады: западноазиатских (Ranodon и Paradactylodon) и восточноазиатских (все остальные роды) углозубых. Последняя группа также состоит из двух клад: рода Hynobius и объединения западнокитайских (Liua, Batrachuperus, Protohynobius и Pseudohynobius) и сибирских (Salamandrella) углозубов. Анализ обширного массива данных мтДНК показал несоответствие современной таксономии Hynobiidae выявленным филогенетическим группировкам. Хотя все роды семейства оказались монофилетическими, традиционная таксономическая структура рода Hynobius — самого большого рода семейства — явно противоречит его филогенетической структуре. Результаты нашего филогенетического анализа отличаются от опубликованных ранее (Larson et al., 2003; Zhang et al., 2006; Peng et ah, 2010). Отличия касаются тех узлов, которые были слабо или недостоверно поддержаны в предыдущих исследованиях. Причинами топологических противоречий могут быть, в том числе, объем анализируемых данных, а также молекулярные маркеры и алгоритмы филогенетического анализа. Данные анализа мтДНК не позволяют абсолютно разрешить филогенетические связи между группами Pachyhynobius, Ranodon — Paradactylodon и остальными родами Hynobiidae s. str. Возможно, дифференциация предка Hynobiidae s. str. на эти три линии произошла в короткий эволюционный промежуток времени, и мтДНК-геном принципиально неспособен однозначно разрешить отношения между ними; для этого необходимо привлечение данных яДНК.

III.3. Филогенетические связи представителей семейства Hynobiidae по данным последовательностей ядерной ДНК. Как и ожидалось, исследованные маркеры яДНК оказались значительно более консервативными, чем в случае мтДНК. При сравнении нуклеотидных последовательностей гена RAG1 представителей разных семейств отряда Caudata генетические дистанции варьируют от 0.06-0.13, при сравнении Hynobiidae с другими семействами минимальная дистанция наблюдалась между Andrias (Cryptobranchidae) и Onychodactylus (0.073). Сравнения в пределах Hynobiidae выявили минимальные генетические дистанции между родами Liua и Batrachuperus (0.011) и родами Liua и Pseudohynobius (0.011), а максимальная обнаруживается между родами Onychodactylus и Pachyhynobius (0.065) (что превышает минимальную дистанцию между семействами: р = 0.060). Это подтверждает значительную эволюционную обособленность рода Onychodactylus и свидетельствует о глубокой дифференциации углозубых. Максимальные дистанции при внутриродовых сравнениях выявлены в родах Paradactylodon и Hynobius. При внутривидовых сравнениях, как правило, наблюдалось значительное генетическое единообразие, исключения составили критические формы из комплекса O.fischeri (р-дистанции варьируют от 0.00 до 0.003).

JiL

(Н2)

H)

H)

- 2n=60 Andrias

- 2iv=60 Cryptobranchus

- 2n=78 Onychodactylus

- 2n=64 Pachyhynobius

■ 2n-66 Ranodon

■ 2n=62 P. pGrS/CUS

- 2n=62 P. mustersI

- 2n=62 Salamandrella

Andrias 2n=60 Cryptobranchus 2n=60 Onychodactylus 2n=78 Ranodon 2n=66 P. persicus 2n=62 P. musîersi 2n=62 Salamandrella 2n=62 Pachyhynobius 2n=64

(-18)

(-14)

C2n=52 Pseudohynobius Pseudohynobius 2n=52 2n=S2 Protohvnobius Protohvnoblus 2n=52 «:

- 2n=S2 Protohynoblus Protohynoblus 2n=52 I2П-СЗ? B. yenyuanensis B. yenyuanensis ?2n=68 -J «— 2n=66 B. londongensis B. londongensis 2n=66 Lp 2n=66 B. plnchonil

A - мтДНК

Г] j2n=62 B. f/betanus ■ 2n=66 L shihi

2n=66 L. tsinpaensis 2n=40 Satobius 2n=5S H. ansanens/s 2n=58 Pachypalaminus 2n=56 H. chinensis 2n=56 H. leechii 2n=56 H. nlgrescens

бз/.7э)Ч,2п=58 H. naevius

B. pinchonil 2n=66 B. i/betanus 2n=62^ L. shihi2n=66 L tsinpaensis 2n=66 H. arisanensls 2n=58 Satobius 2n«40 Pachypalaminus 2n=58 H. chinensis 2n=56 H. leechii 2n=56 H. n/grescens 2n=56 H. naevius 2п>58

В -яДНК

Рис. 2. Общие схемы филогенетических связей представителей Hynobiidae по данным анализа мтДНК (А) и яДНК (В). Звездочкой (*) обозначены узлы с максимальной статистической поддержкой (BS>97%, РР>0.97); кружком обозначены узлы с умеренной поддержкой (показаны значения ВК РР). Приведены хромосомные числа (2п); в скобках показаны гипотетические предковые числа хромосом и их вероятные изменения по данный реконструкции на основе байесовского анализа. Сокращения: В. — Bairachuperus; Р. — Paradactylodon; L. — Liua; H. — Hynobius.

Полученная на основе анализа последовательностей трёх ядерных генов RAG1, BDNF и РОМС филогенетическая гипотеза достаточно стабильна и в большинстве узлов хорошо разрешена; топология схем, полученных разными алгоритмами (MP, UML и РВА), оказалась идентичной (рис. 2). Филогенетические гипотезы, основанные на анализе мтДНК и яДНК, отличаются, эти различия устойчивы и касаются нескольких достоверно поддержанных узлов. И мтДНК-, и яДНК-схемы согласуются в определении филогенетического положения рода Onychodactylus и рассматривают его как наиболее обособленную группу. Основные топологические отличия заключаются в том, что, согласно данным яДНК, наиболее базальное положение в группе Hynobiidae s. str. занимает клада западноазиатских углозубых (Ranodon и Paradactylodon), а не род Pachyhynobius, как это вытекает из анализа мтДНК. При этом следующим после клады Ranodon — Paradactylodon от общего ствола Hynobiidae s. str. отделяется род Salamandrella, и лишь потом - род Pachyhynobius, который является группой, сестринской к кладе, объединяющей западнокитайских углозубов и род Hynobius. Поддержка такой топологии не абсолютная, но в целом достоверная. Ранее род Salamandrella сближался с Hynobius (Fei, Ye, 1984; Zhao, Hu, 1984; 1988) или западнокитайскими углозубыми (Zhang et al., 2006; Peng et al., 2010). Последнее различие в топологии яДНК- и мтДНК-дендрограмм касается положения клады, объединяющей тайваньских представителей рода Hynobius. Согласно результатам анализа яДНК, эта группа рассматривается как наиболее базальная линия рода Hynobius (BS=82%; РР= 0.99). При этом, согласно анализу мтДНК, наиболее базальное положение занимает Я. (Satobius) retardatus с Хоккайдо. Таким образом, мы столкнулись с существенными противоречиями между результатами филогенетического анализа яДНК и мтДНК. Определенными основаниями предпочесть одну филогенетическую схему другой мы не располагаем. Несмотря на большое сходство между полученными топологиями, 3 узла в них разрешены альтернативным образом. Причины подобного рода топологических противоречий не ясны. По-видимому, они касаются преимущественно давних кладогенетических событий (старше 50 млн. лет), когда разрешающая способность обоих маркеров падает ввиду различных причин. Вероятно, эти кладогенетические события произошли в относительно короткие с эволюционной точки зрения промежутки времени. Такие различия между основанными на мтДНК и яДНК гипотезами встречаются в ряде работ по филогенетике амфибий (Zhang, Wake, 2009; Vieites et al., 2009).

111.4. Общая филогенетическая структура семейства Ilynobiidae. Полученные на основе анализа мтДНК- и яДНК-маркеров филогенетические схемы позволяют лучше понять эволюционные связи представителей семейства Hynobiidae. Несмотря на некоторые топологические противоречия между ними, в целом они хорошо согласуются друг с другом (рис. 2). Монофилия семейства Hynobiidae ранее оспаривалась в ряде работ по эволюционной морфологии (Trueb, 1993; Trueb, Cloutier, 1991; Boisvert, 2009). Однако как мтДНК-, так и яДНК-маркеры свидетельствуют в пользу монофилии семейства. Наиболее обособленным является род Onychodactylus, представляющий собой, по-видимому, давно отделившуюся и высокоспециализированную линию углозубых, дифференциация которой соответствует уровню подсемейства - семейства хвостатых амфибий; таксономическое разнообразие этого рода также значительно недооценено (см. раздел III.6). Группа настоящих углозубых (Hynobiidae s. str.) объединяет все роды Hynobiidae, кроме Onychodactylus, и достоверно монофилетична. Положение монотипического рода Pachyhynobius разрешено неоднозначно — он рассматривается как наиболее базальная линия группы Hynobiidae s. str. по данным мтДНК или как сестринская группа по отношению к кладе, объединяющей западнокитайских углозубов и род Hynobius по данным яДНК. Pachyhynobius характеризуется значительной морфологической обособленностью от остальных Hynobiidae s. Str., в его пределах выявлены две мтДНК-линии, дифференциация которых, по-видимому, не достигает видового уровня. Группа западноазнатскнх углозубых объединяет два рода углозубых из Среднего Востока и Средней Азии; Paradactylodon и Ranodon. Положение этой группы разрешено неоднозначно, по данным яДНК она рассматривается как наиболее базальная линия в кладе Hynobiidae s. str. Род Paradactylodon достоверно монофилетичен, Р. musterst из Афганистана значительно отличается от иранских видов, как по данным мтДНК и яДНК, так и по особенностям внешней морфологии, различия приближаются к уровню родовых. Иранские виды Р. gorganensis и Р. persicus генетически крайне близки (р=0.033). Дифференциация в пределах монотипического рода Ranodon также очень мала (р<0.015). Группа восточноазиатских углозубых объединяет самый крупный род семейства — Hynobius, четыре рода западнокитайских углозубых (Batrachuperus, Liua, Pseudohynobius и Protohynobius) и, по-видимому, род Salamandrella. Положение последнего рода достаточно нестабильно, по данным яДНК он рассматривается как наиболее базальная линия среди восточноазиатских углозубых. Группа западнокитайских углозубых объединяет четыре рода углозубых из восточной части Тибетского плато. Согласно анализу аминокислотных последовательностей мтДНК, группа представлена двумя монофилетическими кладами, первая объединяет роды Pseudohynobius и Protohynobius, а вторая — постоянноводные роды Batrachuperus и Liua. Поддержка объединения Batrachuperus и Liua по данным анализа яДНК недостоверна. В составе рода Batrachuperus выявлено около 4-5 критических видов. Морфологическая и генетическая дифференциация рода Liua значительна и, вероятно, достигает уровня подродовых; в составе L. shihi и L. tsinpaensis также обнаружены мтДНК-линии неясного статуса. Род Hynobius самый большой в семействе и насчитывает сегодня более 33 видов. Монофилия Hynobius подтверждается данными анализа как мтДНК-, так и яДНК-маркеров. В составе Hynobius наиболее обособленное положение занимают монотипическая группа Satoblus и группа тайваньских углозубов, которые имеет смысл рассматривать как подроды. Остальные виды группируются в подрод Pachypalaminus, объединяющий комплексы Н. boulengeri и Н. kimurae, и подрод Hynobius s. str., объединяющий прочие видовые комплексы. Современная система рода недооценивает действительное разнообразие: молекулярный анализ выявил наличие, по крайней мере, еще 8 критических форм.

111.5. Кариологическая изменчивость углозубов (Hynobiidae): число хромосом и размер генома. Обобщение данных по числу и морфологии хромосом Hynobiidae важно для понимания эволюции кариотипа этой группы и филогенетических связей между ее представителями. Максимальное количество хромосом наблюдается у наиболее базальной группы семейства — рода Onychodactylus (2п=78), чей геном также отличается максимальным набором микрохромосом (38); гаплоидный набор хромосом Onychodactylus (п=39) является самым большим из известных для земноводных. Крупные кариотипы отмечены у родов Ranodon, Liua и Batrachuperus pinchonii (2п=66). При этом у других форм наблюдается уменьшение числа

хромосом, преимущественно за счет исчезновения микрохромосом: Pachyhynobius (2п=64), Paradactylodon (2n=62), Salamandrella (2п=62). В пределах рода Batrachuperus наблюдается хромосомная изменчивость, и вид В. tibetanus имеет 2n=62, а остальные формы, вероятно, 2п=66. Надрод Hynobius и комплекс Pseudohynobius — Protohynobius имеют значительно меньшее, чем другие углозубые, число хромосом. Pseudohynobius и Protohynobius обладают сходными кариотипами и 2п=52. Надрод Hynobius отличается уникальным хромосомным полиморфизмом. Так называемые «прудовые» группы видов Hynobius характеризуются меньшим количеством хромосом (подрод Hynobius, 2п=56) по сравнению с «ручьевыми» (подрод Pachypalaminus, группа «Pseudosalamandrcm, 2п=58). Все исследованные тайваньские виды имеют 2п=58. Крайняя для Hynobiidae степень редукции числа хромосом наблюдается у H. (Satobius) retardatus с 2п=40, что связано с редукцией большей части микрохромосом, которых остается 6 пар. Минимальные значения числа плеч хромосом (NF) наблюдаются у Н. (Satobius) retardatus (NF=72), максимальные — у представителей родов Onychodactylus и Hynobius (Я. boulengeri, H. kimurae) (NF=102). У большинства видов углозубых значения NF варьируют в пределах 80-90. Нами были определены кариотипы 13 видов, из них для 5 видов — впервые: Salamandrella tridactyla (2n=62; NF=92), Hynobius fuca (2n=58; NF=98), H. sp. 1 (2n=58; NF=94), H. guabangshanensis (2n=56; NF=92), H. maoershanensis (2n=56; NF=92).

Изменчивость размера генома на гаплоидное ядро (C-value) у хвостатых земноводных превышает изменчивость в других группах позвоночных. Она связана прежде всего с различиями в размерах хромосом, а не в их числе, и, вероятно, является отражением не только филогенетического положения, но даже в большей степени комплексных различий в биологии развития, морфогенезе и экологии сравниваемых форм (Sessions, 1984; Sessions, Larson, 1987; Gregory, 2005; Litvinchuk et al., 2004; 2007; Sessions et al., 2008). Ранее размер генома ряда форм Hynobiidae был изучен с помощью денситометрии по Фёльгену (Мазин, 1978; Morescalchi et al., 1979; Графодатский, Григорьев, 1982) и проточной цитометрии (Vinogradov, 1998; Stôck, 1999; Litvinchuk et al., 2004), однако ввиду высокой ошибки измерений первого метода эти данные несопоставимы. С помощью проточной цитометрии мы исследовали размер генома 19 видов из 6 родов Hynobiidae, для 14 видов данные были получены впервые. Согласно нашим данным, размер генома различных представителей Hynobiidae колеблется от 45.4 до 110.11 пг. Наименьший из отмеченных нами размеров генома наблюдался у Hynobius quelpaertensis (46.3±0.6 пг), а максимальный у Onychodactylus fischeri (109.1±0.9 пг). Различия между нашими оценками размера генома Onychodactylus fischeri, Salamandrella keyserlingii, Salamandrella tridactyla и Ranodon sibiricus, и данными предыдущих исследователей (Litvinchuk et al, 2004), незначительны. Наша оценка размера генома Paradactylodon gorganensis (48.0±0.6 пг) существенно отличается от опубликованной ранее (34.77 пг; Stôck, 1999), что, вероятно, связано с использованием различных реперных видов. Наши исследования подтверждают показанные ранее (Morescalchi et al., 1979; Litvinchuk et al., 2004) значительные отличия рода Onychodactylus по размеру генома (106.2-110.1 пг) от остальных углозубых (размер генома варьирует в пределах 45.4-68.1 пг). Это согласуется с обособленным филогенетическим положением Onychodactylus. В группе Hynobiidae s. str. корреляции между числом хромосом, филогенетическим положением и размером генома не выявлены. В пределах рода Hynobius «прудовые» формы Hynobius s. str. и Satobius имели меньшие значения размера генома (45.4-54.2 пг), чем «ручьевые» Pachypalaminus и тайваньские виды Hynobius (60.8-67.0 пг). Сходные значения размера генома демонстрировали и другие ручьевые формы родов Batrachuperus (60.2-63.1 пг) и Pachyhynobius (60.94 пг±0.7 пг), что, возможно, связано со сходной биологией размножения и продолжительным эмбриональным развитием у ручьевых форм углозубов. С другой стороны, базальные «ручьевые» роды Ranodon и Paradactylodon имели меньшие размеры генома (R. sibiricus: 55.1-57.1 пг; P. gorganensis: 47.348.5 пг), в то время как размножающийся в стоячих водоемах род Salamandrella, напротив, имел большие размеры генома (63.8-66.9 пг); таким образом, говорить о четких закономерностях затруднительно. В пределах группы тайваньских Hynobius выявлены достоверные относительные различия по размеру между отдельными популяциями Я. arisanensis (RD=1.6%) и H. formosanus (RD=1.1%), их таксономическое значение не ясно. При этом Я. sonani и Я. arisanensis оказались неотличимыми по размеру генома, что согласуется с филогенетической близостью этих видов.

rRNA и COI (2345 п.о. мтДНК). Звездочкой (*) обозначены узлы с максимальной статистической поддержкой (BS>97%, РР>0.97); кружком обозначены узлы с умеренной поддержкой (показаны значения BS/PP).

III.6. Внутри- и межвидовая дифференциация и систематика безлегочных тритонов (Onychodactylus). Филогенетический анализ показал базальное положение рода Onychodactylus в системе Hynobiidae. Сегодня признается два вида этого рода — О. japonicus с Хонсю и Сикоку и О. fischeri из Кореи, провинций Ляонин и Гирин КНР и юга Приморья РФ. Недавно появились данные о глубокой молекулярной дифференциации О. japonicus (Yoshikawa et al., 2008). Мы исследовали фрагменты мтДНК генов 16S rRNA, cyt b и COI у 220 представителей Onychodactylus из 49 популяций со всего ареала рода, кроме территории КНДР, а также морфологическую дифференциацию рода по 223 взрослым экземплярам. Исследования показали неожиданно высокое генетическое разнообразие рода, в общей сложности было выявлено не менее 8 линий, р-дистанция между которыми по COI превышает 0.05 (рис. 3). Для б линий обособленность была подтверждена секвенированием ядерных генов (0.004 <р < 0.007). Статистический анализ по 14 метрическим, 3 меристическим признакам, а также 23 качественным признакам окраски позволил различить особей из Сихотэ-Алиня (РФ), пров. Гирин (КНР), южной Кореи, северной и центральной частей о-ва Хонсю (Япония). Эти данные позволяют нам рассматривать выявленные формы как потенциальные виды, таксономический статус которых нуждается в проверке. Виды рода Onychodactylus достаточно надежно различаются по числу костальных бороздок и туловищных позвонков, а также по числу сошниковых зубов, форме их рядов, по пропорциям туловища и хвоста и особенностям окраски. Начало дифференциации рода Onychodactylus по данным яДНК оценивается в 18 млн. лет (обособление О. fischeri s. Str.).

Наиболее базальное положение занимает значительно обособленная (р = 0.112-0.133) форма О. fischeri s. str., населяющая, по-видимому, только южные отроги Сихотэ-Алиня на территории РФ. Все остальные виды образуют надежную монофилетическую кладу, дифференциация линий в пределах которой колеблется от 0.05 до 0.093 (р). Она делится на две субклады, первая из которых объединяет популяции Корейского полуострова, а также линию из пров. Ляонин и юга пров. Гирин (КНР). Неожиданным оказалось положение популяции г. Янгсан на юго-востоке Кореи, которая заметно отличается от других корейских и китайских популяций (0.06 < р < 0.075). Вторая субклада объединяет все популяции Японского архипелага, образующие монофилию, и, что также оказалось неожиданным, линию, населяющую горную часть пров. Гирин (КНР); причем обособленность этой популяции весьма значительна (0.075 <р < 0.091). На территории Японии выявлено не менее 7 обособленных линий, в целом в соответствии с данными Ёсикава с соавт. (Yoshikawa et al., 2008). Для двух из этих линий недавно было показано наличие репродуктивной изоляции в зоне симпатрии (Yoshikawa et al., 2010), что подтверждает выдвинутое нами предположение о видовом статусе выявленных форм. Выявленная структура рода Onychodactylus показывает не только несоответствие современной таксономии группы действительному разнообразию, но и свидетельствует о сложной эволюционной истории рода. Предложен палеогеографический сценарий, описывающий возможные пути эволюции рода.

III.7. Молекулярная дифференциация, систематика и филогеография надвидового комплекса сибирского углозуба (Salamandrella). Сибирский углозуб (Salamandrella keyserlingii) имеет один из наиболее обширных ареалов среди современных амфибий. Недавно было показано наличие криптического вида на Дальнем Востоке РФ, ряд авторов применяют для него название S. schrenckii (Берман, 2005; Matsui et al., 2008; Малярчук и др., 2009), другие обозначают его как S. tridactyla (Кузьмин, 2008; Frost, 2010). До последнего времени распространение и таксономический статус выявленной критической формы оставался до конца не определенным. Мы исследовали фрагменты мтДНК генов cyt b и COI у 439 особей рода Salamandrella из, в общей сложности, 74 локалитетов, причем в анализ были включены 19 популяций из Китая, 2 из Японии и 4 из Сахалинской области, что обеспечило более полное покрытие ареала рода. Анализ мтДНК показал значительную дивергенцию между двумя критическими формами (0.94 < р < 0.11), а анализ яДНК-маркеров подтвердил их видовой статус, что согласуется с результатами аллозимного анализа (Matsui et al., 2008). Время дивергенции двух видов Salamandrella по данным яДНК оценивается в 7.0 млн. лет.

Согласно результатам анализа мтДНК, S. keyserlingii был обнаружен на всей территории ареала рода в Европе и Сибири, на юг вплоть до Малого Хингана на территории пров. Хэйлунцзян КНР, а также на островах Тихого океана, в то время как дальневосточный вид S. tridactyla / S. schrenckii был выявлен на территории Приморья и Хабаровского края по долине р. Уссури, а также на территории пров. Гирин и Хэйлунцзян (КНР) и равнинной части Еврейской АО. Вероятной географической границей, разделяющей два вида на территории КНР, является, по-видимому, р. Сунгари (Сунхуацзян). Т.о., оба вида Salamandrella встречаются на территории Китая, а дальневосточный вид населяет также север КНДР. Находка изолированной популяции S. tridactyla / S. schrenckii на территории Еврейской АО на правом берегу Амура, окруженной популяциями S. keyserlingii, по-видимому, отражает изменения русла рек или расселение углоузбов во время половодий, эта территория перспективна для изучения репродуктивной изоляции между двумя видами. В пределах каждого из видов Salamandrella была выявлена филогеографическая структура, дальневосточный вид по сравнению с сибирским отличается заметно большими значениями нуклеотидного и гаплотипического разнообразия. В составе S. tridactyla / S. schrenckii было обнаружено три значительно обособленные монофилетические линии гаплотипов (BS=95~100%; 0.028 < р < 0.041), две из которых соответствуют группам, выделенным Малярчуком с соавт. (2009), и встречаются в верхнем и нижнем течении р. Уссури, а также, согласно нашим данным, на территории Маньчжурии. Третья наиболее обособленная линия встречается изолированно в горной части пров. Гирин КНР. В составе S. keyserlingii мтДНК гагаютипы группируются в три обособленные монофилетические клады (BS=95~100%; 0.016 <р < 0.031), из которых наиболее базальное положение занимает линия, встречающаяся на

Хоккайдо и Кунашире. Вероятно, к этой кладе относятся и некоторые популяции Хабаровского края и Сахалина (Malyarchuk et al., 2010). Неожиданным оказалось обособление локальной линии S. keyserlíngii из предгорий Малого Хингана, пров. Хэйлунцзян, КНР. Большую часть ареала вида занимает одна линия гаплотипов. Полученные данные свидетельствуют о более высоком, чем предполагалось ранее, генетическом разнообразии обоих видов Salamandrella на территории Маньчжурии, которая и рассматривается нами как предположительная область формирования группы. Демографический анализ показал значительную стабильность эволюционной истории 2х из Зх линий S. tridactyla / S. schrenckii. Сахалин, по-видимому, неоднократно колонизировался 5. keyserlíngii, а обособленная популяция Хоккайдо и южных Курил отражает первую волну расселения вида. Большая часть ареала 5. keyserlíngii была заселена одной линией в течение последних 0.05-0.1 млн. лет (вероятно, между ледниковыми максимумами 90 и 60 тыс. лет назад) и генетически крайне однородна (Поярков, Кузьмин, 2008).

Ш.8. Молекулярная, морфологическая и кариологическая дифференциация и систематика углозубов рода Hynobius. Филогенетические связи между видами Hynobius — самого большого рода семейства — остаются ключевой проблемой систематики Hynobiidae. Сегодня насчитывают около 33 видов Hynobius, однако таксономический статус многих форм нуждается в проверке. Мы провели филогенетический анализ 42 линий по фрагментам мтДНК (общее выравнивание до 4850 п.о.), для 23 из них были получены последовательности Зх ядерных генов (2715 п.о.). Как мтДНК-, так и яДНК-схемы однозначно подтверждают монофилию Hynobius s. lato. Основные топологические отличия между ними заключаются в положении Н. (Satobius) retardatus — в первом случае этот вид рассматривается как самая базальная линия рода, в то время как согласно данным яДНК, базальное положение занимает группа тайваньских Hynobius. Однако, вопреки аллозимным данным (Matsui et al., 1992), обособленность Satobius весьма значительна, что позволяет рассматривать его как отдельный подрод. Филогенетические отношения Hynobius по данным мтДНК (рис. 4) предполагают полифилию группы ручьевых углозубов (ранее входивших в состав рода Pseudosalamandrá). Несмотря на значительное сходство в морфологии и биологии этих форм, они распадаются на пять отдельных линий, — одна на Тайване и четыре в Японии. Филогенетическая и морфологическая обособленность тайваньских углозубов значительна и соотвествует уровню подрода Hynobius. Японские углозубы, ранее рассматриваемые в составе рода Pachypalaminus (Н. boulengeri, Н. hirosei), образуют достоверно монофилетическую кладу с комплексом Н. kimurae (ранее сближавшемся с Я. naevius). Эта клада образует одну из базальных линий рода Hynobius, обладает рядом черт морфологического сходства и может рассматриваться как самостоятельный подрод. Остальные виды рода формируют монофилетическую группу, которая объединяет как ручьевые, так и прудовые формы углозубов из Китая, Кореи и Японии и может рассматриваться как подрод Hynobius s. str. «Ручьевая» группа Н. naevius распадается на две линии, — собственно комплекс видов Н. naevius, близкий японским «прудовым» углозубам, и Я. stejnegeri, филогенетическое положение которого неопределенно и противоречит имеющимся аллозимным данным (Nishikawa et al., 2001, 2003, 2005, 2007, 2008). То, что большинство базальных линий рода Hynobius является ручьевыми формами, заставляет нас предположить, что это состояние было свойственно и общим предкам рода. Интересно положение Я. okiensis (формы, ранее считавшейся членом комплекса Я. naevius)'. этот ручьевой вид оказался членом группы типичных «прудовых» видов комплекса Я. nebulosus, что подтверждается также хромосомным и аллозимным анализами (Seto et al, 1987; Matsui et al, 2007) и отражает, по-видимому, вторичную адаптацию к ручьевому образу жизни. Углозубы «прудового» типа формируют три монофилетических комплекса видов. Комплекс Я. nigrescens объединяет виды с севера и из центра Хонсю, а также Я. abei и популяции с Хонсю, ранее относимые к Я. nebulosus (вероятно, они соответствуют Я. peropus). Виды из центрального и восточного Китая образуют монофилетический комплекс Я. chinensis. Он близок к видовым комплексам Я. leechii и Я. nebulosus, которые населяют южную Маньчжурию, Корейский полуостров и острова Корейского пролива (Цусима, Чеджудо, Дого), Кюсю, запад Сикоку (и, вероятно, запад Хонсю) и включают не менее 11 форм, морфологическая и филогенетическая близость которых позволяет рассматривать их в составе одного видового комплекса.

H. nebulosus Н. dunni Н. tsuerisis Н. okiensis Н. sp. 6 Н. sp. 7

Н. quelpaertensis Н. leechii

mantchuricus yangi H. sp. 5 *i- H. hidamontanus »- H. tenuis H. naevius H. vatsui H. katoi H. amjiensis H. yiwuensis H. maoershanensis guabangshanensis chinensis H. steinegeri H. abei H. sp. 8 H. lichenatus H. tokyoensis H. nigrescens H. takedai H, fuca

H. formosanus H. so. 1 H. glacialis H. arisanensis H. sonani

— H. kimurae

— H. so. 2

— H. hirosei

— H. boulengeri H. retarda tus

■ВНЕШНЯЯ ГРУППА

Комплекс Н. 1еесИИ (2п = 56) Маньчжурия, Корея, о-ва Корейского пролива, Кюсю, 3. Сикоку, 3. Хонсю (?)

Н. ЫватоМапиз (2п = 56) Ц. Хонсю

Комплекс Н. паеушв (2п = 58) 3. Хонсю, С. Кюсю, Сикоку

Комплекс Н. сЫпепэ1з (2п = 56) Ц.и В. Китай

■ Н. steineaeri (2п = 58) * Кюсю

Комплекс Н. nigrescens (2n : ц. и С. Хонсю

"Hvnobius" (2п = 58) Тайвань

Pachypalaminus (2п = 58)

56)

3. Хонсю, Сикоку, Кюсю

Satgbius{2n = 40} ' Хоккайдо

Рис. 4. Филогенетические связи представителей рода Hynobius по данным анализа фрагментов мтДНК (до 4580 п.о.). Звездочкой (*) обозначены узлы с максимальной статистической поддержкой (BS>97%, РР>0.97); кружком обозначены упы с умеренной поддержкой (показаны значения BS/PP). Чёрным и подчеркиванием выделены виды «ручьевого» типаугятубов, серым без подчеркивания - «прудовые» Hynobius, а пунктцрмФ.-Saiobms.

Таким образом, род Hynobius монофилетичен, в связи с чем, в связи со значительной дифференциацией и разнообразием, имеет смысл рассматривать его как надрод. Назальная дифференциация рода началась, по-видимому, около 31-36 млн. лет назад. Наше исследование показало, что систематика рода Hynobius недостаточно разработана в отношении как филогении, так и видового разнообразия группы. Особенный интерес вызывает филогенетическое положение и межвидовая дифференциация Hynobius Тайваня, представляющих собой одну из наиболее обособленных линий рода. На Тайване, где недавно признавался 1 вид углозубов, сегодня насчитывают 5 узкоареальных алло- или парапатрически распространенных видов (Lai, Lue, 2008), а наши находки позволяют предполагать наличие еще 1-2 неописанных таксонов. Среди «прудовых» углозубов корейского полуострова комплекса Я. leechii выявлено по меньшей мере 3 самостоятельных линии, одна из которых (Н. sp. 5) филогенетически значительно обособлена и является сестринской группой к объединению комплексов Н. leechii из Кореи и Н. nebulosus из Японии (рис. 4). Все это свидетельствует о необходимости дальнейших исследований филогении и систематики углозубов рода Hynobius.

ГЛАВА IV. СИСТЕМАТИКА И ПУТИ ЭВОЛЮЦИИ СЕМЕЙСТВА HYNOBIIDAE

IV. 1. Эволюция морфологических и кариологических признаков в семействе Hynobiidae. Основные диагностические признаки, важные для родовой систематики углозубых, скоррелированы с экологией рассматриваемых форм. В целом, можно выделить несколько морфо-экологических типов углозубых, представители которых связаны сходным образом жизни и биологией размножения. Ранее считалось, что примитивными формами углозубых следует считать наименее специализированных представителей, напоминающих углозубов рода Hynobius, например, Я. leechii (Dunn, 1923). Однако филогенетические данные предполагают базальное положение Onychodactylus, — крайне специализированной реофильной формы. Степень морфологической обособленности Onychodactylus весьма значительна, ряд признаков отличают его от всех остальных Caudata. Для этого рода характерна значительная степень эмбрионизации (Smimov, Vassilieva, 2002). Реофильность, по-видимому, тесно связана с уменьшением размера кладки, увеличением размера икринок и продолжительности эмбрионального развития. Помимо Onychodactylus, уникальные адаптации к размножению в ручьях демонстрируют тайваньские виды Hynobius, отличающиеся значительной редукцией личиночной стадии без фазы активного питания и, в крайнем случае, откладывающие икру во влажную почву. Для форм, ведущих постоянно-водный образ жизни, характерно увеличение размеров, наличие педоморфных черт в организации скелета, тяготение к неотении и формирование ряда адаптаций, полезных при длительном развитии и жизни в условиях проточных водоемов. Ярким примером этой тенденции является морфологическое сходство неблизкородственных Paradactylodon и Batrachuperus, долгое время относимых к одному роду. Наземный образ жизни, напротив, связан, как правило, с уменьшением размера и ускорением личиночного развития. Интересно филогенетическое положение рода Salamandrella, — типично наземной формы «прудового» типа, длительное время рассматривавшегося в составе рода Hynobius в связи со значительным морфологическим сходством. Согласно нашим данным, Salamandrella является одной из базальных линий Hynobiidae s. str., неродственной Hynobius. Исходя из данных филогенетического анализа, очевидно, что в ходе эволюционной истории углозубых происходили неоднократные изменения морфо-экологических типов, приведшие к параллельному приобретению сходных сочетаний признаков. Наиболее распространён тип околоводных форм, который встречается почти во всех основных филогенетических линиях семейства. По-видимому, такие малоспециализированные горные формы (наподобие Ranodon) представляют собой исходную для Hynobiidae нишу, — из этого типа можно вывести как постоянноводные педоморфные формы, так и более специализированные наземные. Это предположение согласуется с тем, что к этому типу относятся наиболее базальные формы семейства.

Принято считать (Morescalchi, 1973, 1975; Sessions, 2008), что для амфибий плезиоморфным состоянием кариотипа является асимметричный бимодальный кариотип с большим числом хромосом и микрохромосом, а последующие эволюционные изменения связаны с независимым постепенным сокращением числа хромосом, уменьшением числа телоцентрических хромосом и выравниванием кариотипов. Семейство Hynobiidae хорошо иллюстрирует эту закономерность. Кариотип наиболее базального рода Onychodactylus является, возможно, самым примитивным для амфибий, демонстрируя максимальное гаплоидное число хромосом (п=39), наибольшее число микрохромосом (38) и большое количество тело- и субтелоцентрических хромосом. Другие базальные линии углозубых сохраняют плезиоморфное состояние генома и хромосомные наборы с большим количеством тело- и субтелоцентрических хромосом. Согласно результатам реконструкции (Sessions, 2008), возможное число хромосом общего предка Cryptobranchidae (2п=60) и Hynobiidae (2п=40~78) определяется как 2п=66. Этот результат основан на гипотезе, что уменьшение числа хромосом в эволюции кариотипа более вероятно, чем увеличение; но нельзя исключать и независимого уменьшения хромосомных чисел у Cryptobranchidae и Hynobiidae s. str. Реконструкция эволюции числа хромосом у Hynobiidae по данным байесовского анализа филогенетических данных предполагает следующую схему (рис. 2). Примитивные кариотипы (2п=66) характерны для представителей родов Ranodon, Liua и большинства видов Batrachuperus; это число хромосом, вероятно, является предковым для

группы Hynobiidae s. str. При этом у других базальиых форм Hynobiidae s. str. наблюдается независимое уменьшение предкового числа хромосом, преимущественно за счет исчезновения микрохромосом до 2n=64 (Pachyhynobius) и 2n=62 (Paradactylodon, Salamandrella, В. tibetanus). Для В. yenyuanensis есть неподтвержденные данные о большем числе хромосом (2n=68) (Yang et al., 1990). Роды Pachyhynobius и Salamandrella отличаются большим количеством телоцентрических хромосом, что соответствует плезиоморфному состоянию кариотипа. Значительное уменьшение числа хромосом параллельно и независимо происходит у предков Pseudohynobius — Protohynobius (до 2п=52) и у предков надрода Hynobius. Предок Hynobius имел, вероятно, 2п=58, а в ряде линий произошло независимое изменение числа хромосом до 2п=56 у «прудовых» углозубов и до 2п=40 у Я. (Satobius) retardatus. Филогенетические данные свидетельствуют о полифилии «ручьевых» (2п=58) и парафилии «прудовых» углозубов (2п=56) (рис. 4); т.о. хромосомные числа связаны с морфо-экологическими типами, а не с филогруппами углозубов. Вероятно, число хромосом неоднократно изменялось в ходе эволюции рода Hynobius.

Итак, мы можем предположить, что в эволюции семейства Hynobiidae неоднократно происходили множественные параллельные изменения как морфологических, так и кариологических признаков, что ставит вопрос о причинах подобного распределения гомоплазий. Этот вопрос крайне интересен и требует дополнительных исследований.

IV.2. Особенности распространения и зоогеографии основных групп Hynobiidae, Hynobiidae — семейство амфибий, характерное для Палеарктики. Самые южные находки углозубых известны с о-ва Тайвань (22.75° с.ш.). Все находки углозубов в самой южной части их ареала привязаны к высокогорным районам (более 2000 м), которые и флористически, и фаунистически ближе к Палеарктике, однако нельзя исключать вероятность обнаружения новых форм в горных районах южной Азии. Южная граница Палеарктики в Азии является предметом интенсивных научных дискуссий (Тахтаджян, 1978; Щербак, 1982; Borkin, 1999; Zhao, 1999); ввиду взаимного проникновения фаун чёткой границы провести не удаётся. Мы рассматриваем Hynobiidae как автохтонные палеарктические элементы, свойственные западно-азиатской, центрально-азиатской, сибирской и восточноазиатской подобластям палеарктической области. Для Hynobiidae характерен фрагментированный ареал, состоящий из ряда изолированных участков, связанных преимущественно с горными районами. Наиболее значительная дизъюнкция разделяет западноазиатские роды Paradactylodon и Ranodon и роды углозубов западного Китая (аридные районы и высокогорья Центральной Азии). Линии Paradactylodon и Ranodon также географически разобщены — небольшие ареалы Ranodon sibiricus, Paradactylodon musterst и комплекса P. persicus отстоят на примерно равное расстояние друг от друга. Другая дизъюнкция разделяет фауну Hynobiidae центрального и восточного Китая и углозубых, населяющих северовосточную Азию (аридный пояс центрального Китая). Граница между ареалами углозубых восточного и западного Китая проходит по восточным отрогам хр. Дабашань и Далоушань: низкогорные участки на востоке населяют Hynobius и Pachyhynobius, а высокогорья на западе — группа западнокитайских углозубов. Долина р. Янцзы рассматривается как южная граница Палеарктики (Zhao, Adler, 1993); в центральном Китае роды Hynobius и Pseudohynobius встречаются к югу, а роды Batrachuperus, Liua, Protohynobius и Pachyhynobius — к северу от ее русла. Род Salamandrella имеет самый обширный ареал из всех углозубых и встречается в восточно-европейской, сибирской и восточноазиатской областях Палеарктики. Род Hynobius имеет дизъюнктивный ареал и населяет горные районы центрального и восточного Китая, а также восточную Маньчжурию, Корейский полуостров и ряд островов Тихого океана. Географически и филогенетически наиболее обособлены формы с южной и северной границ ареала рода: углозубы о-ва Тайвань и эндемичный для Хоккайдо Н. (Satobius) retardatus. Основное разнообразие форм рода Hynobius приходится на западные районы Японии (о-ва Кюсю, Сикоку и запад Хонсю). Род Onychodactylus встречается только в восточноазиатской области Палеарктики и обладает ареалом реликтового типа, привязанным к горным районам Хонсю, Сикоку, Корейского полуострова и юга Дальнего Востока РФ. Как на Японских островах, так и на континенте распространение рода Onychodactylus не является непрерывным. Существенной особенностью распространения родов Hynobiidae является то, что ареалы разных родов практически не перекрываются, а в немногих зонах контактов известны лишь единичные случаи

симпатрии представителей разных родов углозубых. Единственным исключением из этой закономерности является род Onychodactylus — он распространен симпатрично с видами Hynobius или Salamandrella. Из всех Hynobiidae род Onychodactylus является наиболее специализированной реофильной формой. По-видимому, эта специализация является достаточной для сосуществования его вместе с другими родами Hynobiidae.

IV.3. Основные этапы и возможные пути эволюции семейства Hynobiidae.

Этапы дифференциации семейства. Согласно данным оценки скорости накопления филогенетических линий («диверсификационный анализ» по Nee et al., 1992; Harmon et a!., 2003), гипотеза о равномерном распределении кладогенетических событий в эволюционной истории Hynobiidae не подтверждается. Анализ показал наличие двух периодов радиации в эволюционной истории углозубых продолжительностью в целом не более десятой доли общей продолжительности эволюции группы. Первый из них приходится примерно на середину эволюционной истории семейства, а второй — на последнюю четверть. Мы предполагаем, что этапы радиации Hynobiidae могли быть связаны с наступлением благоприятных климатических и географических предпосылок, способствующих расселению и последующему обособлению различных линий углозубых. Определяющую роль биогеографических факторов в кладогенезе и радиации разных групп хвостатых амфибий, в том числе и углозубых, подчеркивали разные авторы (Weisrock, 2001,2006; Kozak et al., 2006; Vieites et al., 2007, Zhang et al., 2006).

Молекулярные датировки. Оценки молекулярных датировок времен дивергенций, сделанные по мтДНК и ядерным генам, хорошо коррелируют друг с другом и показывают в целом сходные значения. Это свидетельствует в пользу корректности выбранных нами методов молекулярных датировок и позволяет разработать единый палеогеографический сценарий для семейства. Ядерные датировки, как правило, дают не столь древние оценки кладогенетических событий; вероятно, оценки по яДНК несколько более точны. При оценке событий моложе 50 млн. лет разрешающая способность мтДНК постепенно уменьшается с возрастом события (как было показано Но et al., 2005; Emerson, 2007), а таковая у яДНК остается примерно неизменной. При оценке филогенетических событий старше 50 млн. лет столь же четкой закономерности выявить не удается, что, вероятно, связано с общим падением точности оценок. В пределах Hynobiidae скорости эволюции исследованных ядерных генов достоверно не отличались, в то время как скорость эволюции мтДНК была достоверно ниже у Onychodactylus и Pachyhynobius.

Дивергенция между Cryptobranchidae и Hynobiidae произошла в конце юры - начале мела и оценивается в 162/138 млн. лет (здесь и далее мтДНК/яДНК датировки). Начало дифференциации Hynobiidae и обособление Onychodactylus приходится на средний мел и оценивается примерно в 114/98 млн. лет. Вероятно, обособление предков Onychodactylus от основного ствола Hynobiidae происходило примерно в то же время и могло быть связано со сходными причинами, что и дифференциация основных семейств хвостатых амфибий. По данным анализа последовательностей яДНК, дифференциация группы Hynobiidae s. str. и формирование основных филогенетических линий произошли позже и завершились быстрее, чем по данным мтДНК (примерно с 65 по 46 млн. лет по данным мтДНК и с 56 по 44 млн. лет по яДНК). Согласно результатам молекулярных датировок, кладогенез в этой группе имеет два выраженных пика. Первый этап сводится к образованию групп родового ранга. Он приходится на палеоцен-эоцен и длится 15-17 млн. лет (примерно с 56 по 39 млн. лет назад). Второй этап связан с внутриродовой дифференциацией и формированием основных групп видов. Он наблюдается у большинства линий семейства, приходится на олигоцен - миоцен и длится 10-11 млн. лет. Дивергенция между Ranodon и Paradactylodon оценивается как 50/47 млн. лет; дальнейшая дифференциация рода Paradactylodon произошла не ранее 43/39 млн. лет. Обособление Pachyhynobius могло произойти около 65/49 млн. лет, a Salamandrella - около 51/52 млн. лет назад; однако ввиду топологических различий эти оценки малосопоставимы. Разделение между Hynobius и общим предком западнокитайских углозубых оценивается в 53/45 млн. лет назад. Начало дифференциации группы западнокитайских углозубов приходится на 46/42 млн. лет, а дивергенция между родами Batrachuperus и Liua оценивается в 43/40 млн. лет, обособление Protohynobius от Pseudohynobius, по-видимому, произошло около 36 млн. лет назад (по мтДНК). Дифференциация Batrachuperus состоялась около 26/17 млн., a Liua около 24/18 млн. лет назад.

Отдельно следует рассмотреть дифференциацию рода Hynobius. Начало дифференциации этого рода приходится на конец эоцена — ранний олигоцен (36/31 млн. лет), а формирование основных филогенетических линий этого самого разнообразного рода углозубых заканчивается к концу олигоцена — около 24 млн. лет назад. Род Hynobius разнообразен не только благодаря большому количеству видов, но и полиморфизму внешней морфологии, организации кариотипа и экологических стратегий. Монофилия родов Paradactylodon, Liua, Pseudohynobius s. lato и Hynobius s. lato делает ненужным их разделение на отдельные роды. Однако значительно более древняя, чем у остальных углозубых, дифференциация и существенные различия меяаду основными филогенетическими линиями этих родов позволяют нам рассматривать их в ранге надродов, а составляющие их линии — в качестве подродов. Вероятно, такая схема адекватно описывает действительное таксономическое разнообразие углозубых. Большинство известных сегодня видов Hynobiidae, согласно данным нашего анализа, — доплейстоценового возраста, что согласуется с оценками возраста большинства видов хвостатых амфибий (Weisrock et al., 2006; Steinfartz et al., 2007; Zhang et al., 2009).

История возникновения филогенетических групп Hynobiidae и их ареалов. По палеонтологическим и молекулярным данным обособление предка Cryptobranchoidea произошло на территории Азии около 160-170 млн. лет назад. Определить ископаемого общего предка Cryptobranchidae + Hynobiidae пока не удается, но весьма вероятно, что к границе юрского и мелового периодов линия, приведшая в дальнейшем к Hynobiidae, уже была сформирована. Базальная радиация Hynobiidae в Азии на предка Onychodactylus и предка остальных родов произошла, вероятно, в начале верхнего мела. В тот же период или чуть позже (96-100 млн. лет назад) происходит базальная радиация и других крупных семейств Caudata: Plethodontidae, Ambystomatidae s. lato и Salamandridae. Этот этап базальной радиации семейств Caudata хорошо совпадает с верхнемеловым температурным оптимумом, приведшим к значительному повышению среднегодовых температур в высоких широтах. Механизм, объясняющий связь этапов глобального потепления климата и радиации хвостатых земноводных, не ясен. Хвостатые земноводные крайне чувствительны к изменениям температуры и хорошо приспособлены к низким температурам. Можно предположить, что во время значительных потеплений климата могло происходить вымирание многих групп Caudata, фрагментация ранее непрерывных ареалов и, как следствие, ускорение кладогенеза в различных группах. С другой стороны, глобальное потепление климата может приводить к изменению среднего количества осадков, появлению вакантных экологических ниш в районах высоких широт и расселению отдельных групп хвостатых (Zhang, Wake, 2009). Анализ кладогенеза в эволюции Hynobiidae показал наличие двух периодов интенсивной радиации семейства. Первый совпадает с палеоцен-эоценовым температурным оптимумом и продолжается около 15 млн. лет. Короткий период интенсивной радиации Hynobiidae s. str. в палеоцене — эоцене подтверждается небольшими расстояниями между узлами дендрограмм. Ко второй половине эоцена формируются все рецентные роды семейства Hynobiidae. Второй этап радиации Hynobiidae имеет более размытые границы и приходится на внутриродовую дифференциацию и формирование основных групп видов. Максимум узлов филогенетического дерева связан с периодом относительного потепления климата в первой половине миоцена, в это же время определяющее влияние на климат Азии начинает оказывать система летних восточноазиатских муссонов, которые привели к значительному распространению лесного покрова и мезофильной растительности по всему континенту (Sun, Wang, 2005; Jia et al., 2003). Вероятно, эти факторы благоприятствовали расселению углозубых и их радиации, приведшей к формированию новых видовых групп.

Значительную роль в истории Hynobiidae могли играть орогенетические процессы. Контакт Индостана с Азией, вызвавший интенсификацию орогенеза по всему южному краю континента, привел к формированию путей для проникновения углозубов в Среднюю Азию и на Средний Восток. В дальнейшем вызванная поднятием Тибетского нагорья резкая аридизация климата Центральной Азии, вероятно, привела к обособлению западноазиатской ветви семейства (Ranodon и Paradactylodon), а также разделению между предками Salamandrella и других родов восточноазиатских углозубых. Кладогенез в последней группе был, вероятно, связан с быстрым поднятием основных хребтов восточной части Тибетского нагорья в первой половине эоцена,

обособившим предка высокогорных форм западного Китая (Batrachuperus, Liua, Pseudohynobius, Protohynobius) от предков Pachyhynobius и Hynobius. В позднем эоцене идет поднятие хребтов Хэхуаншань и Айлаошань, вызвавшее изменение водоразделов и формирование русла р. Янцзы. Вероятно, это событие могло привести к обособлению предков Pseudohynobius — Protohynobius и Batrachuperus — Liua. Усиление альпийского орогенеза в олигоцене формирует сухопутную связь между территориями Среднего Востока и Восточной Европы, что могло способствовать проникновению на запад предков ископаемых Parahynobius, известных с миоцена.

К концу эоцена — олигоцену в Восточной Азии постепенно возрастает количество осадков, климат становится более умеренным и мягким, что, вероятно, благоприятствует расселению предка Hynobius и формированию основных линий рода. Раньше других, по-видимому, отделяется тайваньская группа видов на южной границе ареала рода. Олигоценовая регрессия приводит к замыканию бассейна Японского моря и формированию сухопутного моста, соединяющего Корейский п-ов, Хонсю, Хоккайдо и Сахалин; формирование Цугарского пролива вызывает, по-видимому, обособление Н. (Satobius) retardatus. Основные этапы видообразования в родах Hynobius и Onychodactylus связаны, вероятно, с орогенетическими процессами и неоднократными трансгрессиями уровня моря на территории Восточной Азии в олигоцене — миоцене. Группа восточнокитайских видов подрода Hynobius s. Str., скорее всего, представляет собой результат проникновения углозубов «прудового» типа на эти территории из северовосточной Азии. Изменения климата в плиоцене — эоплейстоцене и плейстоценовые климатические колебания приводили к неоднократной фрагментации предковых ареалов с их последующим восстановлением в разных группах углозубых, в том числе в родах Paradactylodon, Batrachuperus, Liua, Hynobius и Salamandrella.

IV.4. Генетическое разнообразие семейства Hynobiidae и его изучение. Сегодня инвентаризация биоразнообразия с помощью методов молекулярной диагностики, или «баркодинга», является необходимым условием его адекватной оценки и разработки соотвествующих мер охраны. Молекулярная диагностика особенно актуальна для земноводных, где таксономическое разнообразие существенно недооценено (Vieites et al., 2009). В большинстве групп животных успешно применяется COI-баркодинг, основанный на анализе фрагмента гена цитохром с-оксидазы I (Hebert, Gregory, 2005; Hebert et al., 2004), однако ряд авторов сомневались в применимости этого маркера для баркодинга амфибий (Lockridge, Mueller, 2006; Vences et al., 2005a,b). Нами было показано, что COI вполне может применяться в систематических и филогеографических исследованиях хвостатых амфибий, в частности, представителей семейства Salamandridae (Smith et al., 2007). В настоящей работе анализируются последовательности фрагмента гена COI (-655 п.о.) 1073 экземпляров представителей Hynobiidae, более 80% которых являются оригинальными. Согласно результатам нашего исследования, указаний фрагмент корректно идентифицирует роды, виды и внутривидовые группировки представителей Hynobiidae. Обнаружено генетическое единообразие углозубов внутри популяций (р < 0.001) и при сравнении особей из географически близких популяций одного вида (0.001 < р < 0.01). Некоторые трудности возникают при соотнесении значений генетических дистанций при внутривидовых и межвидовых сравнениях. Так, в пределах вида Onychodactylus flscheri в его современном пониманиир-дистанции колеблются от 0.0 до 0.13. По нашему убеждению, это отражает прежде всего слабую разработанность системы семейства Hynobiidae; мы придерживаемся разделения на группы видового ранга, учитывающего как генетическую структуру видовых комплексов Hynobiidae, так и их морфологическую и географическую дифференциацию. В таких группировках р-дисганции при внутригрупповых сравнениях не превышают 0.05, а их генетическая обособленность подтверждается как другими мтДНК маркерами, так и данными анализа яДНК-маркеров и, в ряде случаев, морфологии. Генетические дистанции между видами одного рода в большинстве групп Hynobiidae колеблются между 0.05 и 0.09, в ряде реликтовых групп (например, Onychodactylus, Batrachuperus, Liua, Pseudohynobius) достигают 0.11-0.12. Генетические дистанции между разными родами Hynobiidae превышают 12%. В некоторых родах (Paradactylodon, Pseudohynobius) ряд форм обособлены еще значительнее (0.13-0.15), что согласуется с их морфологической обособленностью; вероятно, их следует рассматривать в ранге подродов. Фрагмент гена COI

оказался высокоэффективным маркером для выявления криптического разнообразия в семействе Hynobiidae. Нами было выявлено 17 митохондриальных линий, которые не могут быть однозначно отнесены ни к одному из известных сегодня видов, причем 8 из этих линий не образуют монофилетических групп с популяциями видов, к которым они относились ранее. Дифференциация еще 5 линий приближается к видовому уровню. Мы рассматриваем эти формы как потенциальные неописанные таксоны видового ранга. Несомненно, для принятия каких-либо таксономических решений требуются дополнительные исследования ядерных маркеров и морфологических признаков, однако в качестве метода экспресс-оценки генетического разнообразия Hynobiidae COI-баркодинг показал свою высокую эффективность. Большое количество новых форм выявлено в роде Onychodactylus, где традиционно предполагается наличие лишь 2 видов. Согласно нашим данным, в его составе имеется как минимум 7 линий, филогенетическая обособленность которых подтверждается и данными анализа яДНК маркеров. Нами показана значительная обособленность 4 критических форм рода Batrachuperus, выявленных ранее по мтДНК и аллозимным данным (Fu et al., 2001; Fu, Zeng, 2008). 8 обособленных криптических форм выявлено в составе рода Hynobius, причем обособленность 5 из них подтверждается анализом яДНК-маркеров. И напротив, дифференциация ряда признанных видов (Paradactylodon gorganensis, Batrachuperus cochranae, Hynobius guabangshanensis, H. tenuis, H. mantchuricus) согласно данным COI-баркодинга явно недостаточна для придания им видового статуса, и их следует рассматривать как младшие синонимы или подвиды. Очевидно, что таксономическое разнообразие Hynobiidae существенно недооценено, что необходимо учитывать при оценке природоохранного статуса видов и их популяций. Для определения таксономического статуса выявленных форм необходимы дополнительные исследования.

IV.5. Современная филогенетическая и таксономическая структура семейства Hynobiidae. В этом разделе рассматриваются результаты проведенного филогенетического анализа применительно к таксономии семейства Hynobiidae. Помимо выявленных форм потенциально видового ранга, показана филогенетическая неоднородность Hynobiidae, связанная с различными этапами истории семейства. Это должно быть, по нашему мнению, отражено в таксономической структуре Hynobiidae. До последнего времени признавалось наличие двух подсемейств — Hynobiinae и Protohynobiinae (Fei, Ye, 2000); эта система потеряла свою актуальность с синонимизацией Protohynobius с Pseudohynobius (Peng et al., 2010). Выделение таксонов надродового ранга необходимо в случае нарушения монофилии и / или принципиальных отличий рассматриваемых форм; в ряде случаев мы считаем такое выделение необходимым. То же касается и значительно обособленных групп видов, которые, вероятно, имеет смысл рассматривать в ранге подродов. С учетом необходимости дальнейших исследований мы придерживаемся следующей предварительной системы семейства (подчеркиванием выделены неописанные таксоны, в скобках указано число признаваемых видов / число таксонов видового ранга, выявленных в настоящем исследовании).

Отряд Caudata Fischer von Waldheim, 1813 — Хвостатые земноводные Подотряд Cryptobranchoidea Dunn, 1922 — Скрытожаберникообразные Семейство Hynobiidae Cope, 1859 —Углозубые t Группа ранга подсемейства — Древние углозубы

t Род Liaoxitriton Dong & Wang, 1998 — Древние углозубы (2 вида) Группа ранга подсемейства - Когтистые безлёгочные тритоны

Род Onychodactylus TscHUDl, 1838 — Когтистые безлёгочные тритоны (2/7 видов) Подсемейство Hynobiinae СОРЕ, 1859 — Настоящие углозубы Группа ранга трибы — Настоящие лягушкозубы

Род Ranodon Kessler, 1866 — Лягушкозубы (1 вид) Род Paradactylodon rlsch, 1984 — Средневосточные углозубы Подрод Paradactylodon rlsch, 1984 — Персидские углозубы (2/1 вид) Группа ранга подрода — Афганские углозубы (1 вид) Группа ранга трибы — Коренастые углозубы

Род Pachyhynobius Fei, Qu, & Wu, 1983 — Коренастые углозубы (1 вид)

Группа ранга трибы — Настоящие углозубы

Род Salamandrella Dybowski, 1870 — Сибирские углозубы (2 вида) Группа родов — Западнокитайские углозубы

Род Batrachuperus Boulenger, 1878 — Высокогорные углозубы (6/10 видов) Род Liua zhao & Ни, 1983 — Китайские лягушкозубы Подрод Liua Zhao & Ни, 1983 — Ушаньские лягушкозубы (1 вид) Группа ранга подрода — Ложные лягушкозубы (1 вид) Род Pseudohynobius Fei & Ye, 1983 — Пятнистые лягушкозубы Подрод Protohynobius — Реликтовые лягушкозубы (1 вид) Подрод Pseudohynobius Fei & Ye, 1983 — Пятнистые лягушкозубы (4 вида) Группа родов — подродов — Настоящие углозубы Род Hynobius Tschudi, 1838 — Углозубы Подрод Satobius Adler & Zhao, 1990 — Хоккайдские углозубы (1 вид) Группа ранга подрода — Тайваньские углозубы (5/7 видов)

Подрод Pachypalaminus Thompson, 1912 — Ручьевые японские углозубы (4/7 видов) Подрод Hynobius Tschudi, 1838 — Настоящие углозубы (21/25 видов)

Hynobiidae — группы Incertae Sedis:

t Род Parahynobius venczel, 1999 — Европейские углозубы (2/3 вида) t PonProhynobius Fei & Ye, 1983 (?)

Вероятно, ошибочно отнесены к «Hynobius»: Н. turkestanicus (?), Я. huayuanensis

ВЫВОДЫ

1. По совокупности морфологических, цитогенетических и молекулярных признаков семейство Hynobiidae монофилетично. Вероятно, его общий предок был малоспециализированной горной формой (подобно современному роду Ranodon), возможно, родственной ископаемому Liaoxitriton из северо-восточного Китая; раннемеловой возраст последнего хорошо согласуется с молекулярными датировками времени формирования Hynobiidae. Внутри этого базального, мало специализированного семейства хвостатых амфибий обнаружена, однако, значительная генетическая дифференциация. Встречающиеся параллелизмы могли быть обусловлены педоморфозами (у ручьевых форм) либо специализацией наземных форм.

2. Согласно основанной на оригинальных филогенетических данных схеме эволюции хромосомных наборов Hynobiidae, основные эволюционные изменения кариотипа состоят в его выравнивании за счет уменьшения доли телоцентрических хромосом и постепенном сокращении числа хромосом. По-видимому, эти изменения происходили параллельно и независимо в разных линиях семейства. Число хромосом, вероятно, неоднократно изменялось и в эволюции рода Hynobius, в котором оно связано скорее с морфо-экологическими типами, а не с филогенетическими группами углозубов. Четких взаимосвязей между филогенетическим положением и размером генома в пределах Hynobiidae не выявлено.

3. Полученные на основе анализа мтДНК и яДНК филогенетические схемы эволюции семейства Hynobiidae в значительной степени совпадают между собой по топологии. Датировки филогенетических событий моложе 50 млн. лет, полученные по мтДНК и яДНК, достаточно полно согласуются между собой. Ряд топологических противоречий может объясняться различными механизмами и скоростями эволюции михондриального и ядерного геномов. Неодинаковые оценки времен дивергенции по данным анализа яДНК и мтДНК относятся к случаям узких временных диапазонов между эволюционными событиями.

4. Комплексный филогенетический анализ продемонстрировал монофилетическое происхождение всех признаваемых сегодня родов Hynobiidae. Роды Paradactylodon, Liua, Pseudohynobius и наиболее разнообразный род Hynobius отличаются значительно более древней, чем у других родов, дифференциацией и представлены рядом хорошо очерченных групп, что, по нашему мнению, позволяет рассматривать их в качестве подродов.

5. По морфологическим и цитогенетическим признакам, особенностям биологии и проанализированным ДНК-маркерам род Onychodactylus представляет собой крайне

специализированную форму, наиболее обособленную в семействе НупоЬШае и заслуживающую ранга семейства или надсемейства. Молекулярно-генетический и морфологический анализ выявил наличие не менее 5 форм ОпусЪос1ас1у1и$ видового статуса.

6. Таксономическое разнообразие семейства НупоЬШае существенно недооценено. Не менее 17-ти выявленных молекулярно-генетическими методами форм не могут быть отнесены ни к одному из признаваемых сегодня таксонов семейства НупоЬШае и, вероятно, представляют собой самостоятельные виды. Многие криптические виды в составе родов ОпусЬойаМуЫз, Ва^асИирегш и НупоЫш являются узкоареальными ручьевыми горными формами, что подтверждает определяющую роль горных местообитаний в видообразовании земноводных. Исследованный фрагмент первой субъединицы цитохром с-оксидазы является эффективным ДНК-маркером для идентификации видов и родов углозубых, а также позволяет оценивать примерную филогеографическую структуру ареалов и генетическую обособленность отдельных популяций.

7. Центр происхождения и таксономического разнообразия углозубых — Восточная Азия. Формирование семейства произошло на границе юрского и мелового периодов, базальная радиация — в середине мелового, вторая радиация — в палеоцене — эоцене (время температурного оптимума), третья — в олигоцене-миоцене (время становления муссонного климата в Восточной Азии). Ископаемые формы углозубых из позднего миоцена - раннего плейстоцена Восточной Европы (РагакупоЫт), вероятно, являются результатом олигоценовой или миоценовой колонизации. На дифференциацию семейства преимущественное влияние оказывали, по-видимому, такие внешние факторы, как глобальные потепления климата, орогенез, изменения уровня моря, формирование гидросети и аридизация в Азии и другие.

ПРИЛОЖЕНИЯ

ПРИЛОЖЕНИЕ 1. Краткая история таксономических и филогенетических исследований семейства НупоЬнйае. В приложении рассматривается история изучения семейства НупоЬШае, отдельно освещаются роль углозубов в культуре народов Азии и ранние исследования представителей семейства европейскими учеными в XIX веке. Кратко обозреваются исследования систематики семейства НупоЬШае в XX веке на территории Японии, Кореи, Тайваня, континентального Китая, Среднего Востока и бывшего СССР. Суммированы основные проблемы таксономии семейства НупоЬМае. Приводится обзор основных взглядов на филогенетические связи между представителями НупоЬМае, обзор кариологических и цитогенетических исследований семейства, а также основные достижения молекулярной филогенетики в изучении филогении и систематики углозубов. Приводится краткая характеристика мтДНК хвостатых амфибий, а также обзор использования маркеров ядерной ДНК в систематике амфибий. Суммированы основные события палеогеографии и палеоклимата Азиатского континента в мезозое — кайнозое.

ПРИЛОЖЕНИЕ 2. Диагностический ключ для определения видов семейства НупоЬнс1ае.

Разработан оригинальный ключ, позволяющий идентифицировать всех известных представителей семейства НупоЬМае с точностью до вида или подвида.

ПРИЛОЖЕНИЕ 3. Современная таксономическая структура семейства НупоЬн(1ае. В

приложении приводится список названий, предложенных для представителей семейства НупоЬМае, предлагается новый вариант системы и дается таксономический очерк семейства, в котором для каждого таксона семейства приводятся синонимика, тривиальные названия, сведения по распространению и таксономический комментарий.

ПРИЛОЖЕНИЕ 4. Исследованный материал. В приложении дается список исследованного коллекционного материала с указанием количества экземпляров и ссылки на использованные в филогенетическом анализе последовательности ДНК, опубликованные в генбанке >1СВ1. ПРИЛОЖЕНИЕ 5. Протоколы исследований. В приложении приводятся последовательности праймеров, протоколы исследований, использованные при молекулярно-генетическом анализе, оценке размера генома и хромосомном анализе.

ПРИЛОЖЕНИЕ 6. Данные кладистического анализа морфологических признаков.

Приводится описание исследованных признаков, использованных в филогенетическом анализе, и общая матрица данных для анализа морфологических признаков.

ПРИЛОЖЕНИЕ 7. Анализ полученных последовательностей ДНК. В приложении приводятся матрицы генетических дистанций и другие данные молекулярного анализа.

БЛАГОДАРНОСТИ

Я выражаю глубочайшую благодарность своему научному руководителю профессору, доктору биол. наук Б.Д. Васильеву. Я благодарю проф. A.C. Северцова за рецензирование рукописи. Я искренне признателен за поддержку, советы и всестороннюю помощь при выполнении работы A.A. Банниковой, A.B. Борисенко, Э.И. Воробьевой, Д.Б. Вэйку, М.Х. Вэйк, A.C. Графодатскому, Н.В. Ивановой, С.Л. Кузьмину, М. Куро-о, B.C. Лебедеву, Д. Родригесу-Виэйтесу, М.В. Холодовой и Я.-П. Чжану. От всего сердца я благодарю К. Адлера, Э.В. Андагулова, М. Аояма, Я.В. Арнтцена, И.В. Артюшина, Ф. Ахмадзадэ, И. Ахметова, М.Г. Буш, A.B. Бушуева, X. Валлайса, Ж.-Цз. Вана, Н. Вана, А.Б. Васильеву, В.А. Васильева, A.A. Веденина, П. Гайсслера, Ю. Гао, В. Гартунга, Т. Джонсона, С.И. Долотовскую, Е.А. Дунаева, Ф.С. Жирова, К. Иидзука, Л.В. Капитонову, Р. Катакура, A.A. Кидова, A.B. Коваленко, X. Коиси, A.A. Колесникова, А.Н. Кузнецова, Цз.-С. Лая, М.-Е. Ли, Ш.-Ф. Ли, X. Ли, С.-М. Лина, Г.-Я. Лю, С.М. Ляпкова, И.В. Маслову, В.А. Матросову, М.-С. Мин, К.В. Минина, Т. Накадзато, А. Ньето-Роман, Д.-С. Пака, Т. Папенфусса, Ф. Пасманса, Я. Поляка, Ю.С. Равкина, A.A. Распопову, A.B. Рассказову, Ж. Рафаэлли, Е.С. Решетникову, С.Н. Романенко, Н. Сабери-Наджафи, К.С. Саркисяна, С.К. Семенову, И.А. Сербинову, Т. Сибата, У.В. Симакову, П.П. Скучаса, А. Смита, E.H. Соловьеву, М. Спарребома, А. Танабэ, Б.И. Тимофеева, Цз.-Чж. Фу, Т.-Чж. Хуана, С.-М. Цзэн, М. Чжана, У.-Цз. Чжана, Ю.-Х. Чжана, В. Чжуна, М.А. Чирикову, X. Читсазана, Цз. Чэ,

H.A. Щипанова, П.Д.Н. Эбера, Х.А. Эрнандеса-Бланко, Г. Эшперкейра-Темуду, Ч.-В. Ю и В.В. Яшина за предоставление для настоящей работы собственных материалов, помощь при организации и проведении полевых и лабораторных исследований, помощь в работе с литературой, плодотворное обсуждение работы и за постоянную поддержку. Я признателен заведующим секциями герпетологии и кураторам коллекций ряда музеев за возможность работы с коллекциями. Я очень благодарен моим родителям А.К. Михальской и А.Д. Пояркову и другим членам моей семьи, а также моим друзьям за безграничное терпение и поддержку.

Ряд исследований был проведен на средства грантов AmphibiaTree (NSF; EF-0334939); Spanish Ministry of Science and Innovation (CGL2009-10198), Martin Fellowship (Naturalis), стипендии «Токио Боэки (Рус)», а также NSERC, Genome Canada, Gordon and Betty Moore Foundation, Canada Foundation for Innovation и Ontario Innovation Trust при поддержке Canadian Centre for DNA Barcoding (BIO, ON, Canada).

ПУБЛИКАЦИИ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ Работы, опубликованные в изданиях, рекомендованных ВАК:

I. Воробьева Э.И., Хинчлифф Дж.Р., Медников Д.Н., Поярков H.A., 2006. Онтогенетические преобразования конечностей у Triturus karelinii и T. dobrogicus — представителей подрода T. cristatus (Caudata) II Доклады РАН. Т. 406. № 1-6. С. 266-271. (Опубл. на английском языке: Doklady Biological Sciences. 2006. V. 406. № 1-6. P. 52-56.)

2. Поярков H.A., Кузьмин С.Л., 2008. Филогеография сибирского углозуба (Salamandrella keyserlingii) по данным последовательностей митохондриальной ДНК // Генетика. Т. 44. № 8. С. 1089-1100. (Опубл. на английском языке: Russian Journal of Genetics. 2008. V. 44. № 8. P. 948-958.)

3. Кузьмин С.Л., Поярков ILA., Цзэн С.-М., 2008. К фитогеографии и таксономии центральноазиатских углозубых (Amphibia, Hynobiidae) II Зоологический журнал. Т. 87. № 6. С. 702-709.

4. Кузьмин С.Л., Поярков H.A., Маслова И.В., 2010. Об изменчивости жерлянок Дальнего Востока (Bombina orientalis (Boulenger, 1890); Anura: Bombinatoridae): данные морфологии

и митохондриальной ДНК // Вестник МГУ. № 1. С. 40-45. (Опубл. на английском языке: Moscow University Biological Sciences Bulletin. 2010. V. 65. № 1. P. 34-39.)

Работы, опубликованные в других изданиях:

5. Babik W., Branicki W., Crnobrnja-Isailovic J., CogSlniceanu D., Sas I., Olgun K., Poyarkov N.A., Garcia-Paris M., Arntzen J.W., 2005. Phylogeography of two European newt species — discordance between mtDNA and morphology // Molecular Ecology. V. 14. P. 2475-2491.

6. Smith A.M., Poyarkov N.A., Hebert P.D.N., 2008. COl DNA barcoding amphibians: take the chance, meet the challenge // Molecular Ecology Notes. V. 8. № 2. P. 235-246.

7. Wielstra В., Espregueira Themudo G., Gttclii O., Olgun K., Poyarkov N.A., Arntzen J.W., 2010. Cryptic diversity at the Eurasian transition: molecular biogeography of the southern crested newt Triturus karelinii И Molecular Phylogenetics and Evolution. V. 56. P. 888-896.

Тезисы докладов и материалы конференций:

8. Поярков Н.А., 2003. Таксономическое разнообразие и распространение тритонов рода Triturus Rafinesque, 1815 (Amphibia, Salamandridae): подходы к пониманию эволюции группы // Материалы X международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2003». С. 44.

9. Poyarkov N.A., 2003. Analysis of Patterns of Amphibian Distribution: The Case of Caucasian Banded Newt, Triturus vittatus ophryticus (Berthold, 1846) // Proceedings of the 12th OGM SEH. P. 133.

10. Поярков H.A., 2004. Молекулярная систематика и подвидовая структура малоазиатского тритона Triturus vittatus (Gray, 1835) (Amphibia: Salamandridae) // Материалы XII международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2004». С. 15.

11. Poyarkov N.A., 2005. Evolutionary history of banded newt, Triturus vittatus (Gray, 1835), Salamandridae, based on molecular, morphological and behavioural data // Abstracts of the 13th OGM SEH. P. 89-90.

12. Poyarkov N.A., Chernyshev K.I., Serbinova I.A., 2005. Hybridization between smooth and Carpathian newts (Triturus vulgaris (Linnaeus, 1758) and Triturus montandoni (Boulenger, 1880); Salamandridae) in Ukrainian Transcarpathia: morphological and allozyme evidences // Abstracts of the 13th OGM SEH. P. 90.

13. Poyarkov N.A., Kuzmin S.L., Kholodova M.V., Vorobyeva E.I., 2005. Phylogeography of Siberian newt, Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870, Hynobiidae, derived from mitochondrial DNA sequences II Abstracts of the 13th OGM SEH. P. 91.

14. Poyarkov N.A., Min M.-S., Kuzmin S.L., 2007. Molecular and morphological patterns in evolution of Asian salamanders (family Hynobiidae) II Abstracts of the 14th OGM SEH. P. 119.

15. Poyarkov N.A., Smith, A.M., Hebert P.D.N., 2007. Amphibian COI-barcoding and its application to taxonomy of European newts (genera Mesotriton, Ommatotriton, Lissotriton, Triturus) (Salamandridae) II Abstracts of the 14th OGM SEH. P. 276.

16. Dunayev E. A., Poyarkov N.A., Ivanova N., Borisenko A., Duiseibayeva T.N., Hebert P.D.N., 2007. Molecular perspective on the evolution and barcoding of toad-headed agamas (genus Phrynocephalus, Agamidae) in Middle Asia // Abstracts of the 14th OGM SEH. P. 208.

17. Dolotovskaya S.I., Poyarkov N.A., Chirikova M., Solovyeva E.N., Wan L.-X., Orlova V. F., 2007. Molecular and morphological differentiation of rapid racerunner Eremias velox (Lacertidae) with comments on taxonomy and biogeography of Middle-Asian racerunners // Abstracts of the Nth OGM SEH. P. 203.

18. Orlova V.F., Poyarkov N.A., Chirikova M., Dolotovskaya S.I., 2007. Preliminary molecular phylogeography of wide-spread steppe-runner lizard — Eremias arguta (Lacertidae) and considerations on its subspecific structure II Abstracts of the 14th OGM SEH. P. 263.

19. Nakamura M., Poyarkov N.A., Zeng X.-M., Kuro-o M., 2009. Molecular phylogeny of hynobiid salamanders based on high repetitive DNA II Abstracts of the 47th Annual Meeting of the Herpetological Society of Japan. Bulletin of the Herpetological Society of Japan. V. 1. P. 50.

20. Соловьева E.H., Поярков II.A., 2009. Особенности систематики и фитогеографии видового комплекса такырных круглоголовок Phrynocephalus helioscopus (Reptilia,

Agamidae) с использованием ГИС-картирования // Тезисы XVI Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2009». С. 145.

21. Poyarkov N.A., Kuro-o М., Che J., Iizuka К., Min M.-S., Vieites D.R., 2009. Molecular differentiation and cryptic diversity in the Asian clawed salamanders, genus Onychodactylus (Amphibia, Caudata, Hynobiidae) II Abstracts of the 15th OGMSEH. P. 67.

22. Poyarkov N.A., Tarkhnishvili D.N., Arntzen J.W., 2009. Around the Black Sea - comparative phylogeographic patterns in four groups of salamanders (Salamandridae, Caudata) // Abstracts of the 15th OGMSEH. P. 73.

23. Özdemir N., Poyarkov N., Kutrup В., Doglio S., Tosunoglu M., Giil S., 2009. Phylogeny of the Pseudoepidalea viridis (Laurenti, 1768) in Turkey // Abstracts of the 15th OGMSEH. P. 164.

24. Dunayev E.A., Poyarkov N.A., Matrosova V.A., Solovyeva E.N., Dujsebayeva T.N., Munkhbayar Kh., 2009. Phylogeographic patterns in Phrynocephalus guttatus — Phrynocephalus versicolor species complex (Reptilia: Agamidae) from Central Asia // Abstracts of the 15 th OGMSEH. P. 117.

25. Solovyeva E.N., Poyarkov N.A., Dunayev E.A., Dujsebayeva T.N., Nazarov R.A., Munkhbayar Kh., Cheatsazan H., 2009. Taxonomy and phylogeography of the sunwatcher toad-headed agama species complex (Phrynocephalus helioscopus and Phrynocephalus persicus; Reptilia: Agamidae) II Abstracts of the 15th OGMSEH. P. 158.

26. Dolotovskaya S.I., Poyarkov N.A., Nazarov R.A., Orlova V.F., 2009. Systematics and phylogeography of the Middle-Asian racerunners (Eremias, subgenus Dimorphea; Reptilia: Squamata, Lacertidae) II Abstracts of the 15th OGMSEH. P. 77.

27. Chang Y.-H., Poyarkov N.A., Vassilieva A.B., Lai J.-Sh., 2009. Reproduction biology, behaviour and ontogeny in Formosan salamander, Hynobius formosanus (Caudata: Hynobiidae), from Taiwan // Abstracts of the 15th OGMSEH. P. 108.

28. Chang Y.-H., Poyarkov N.A., Kuro-o M., Lai J.-Sh., Lue K.-Y., 2009. Phylogenetic position of the Taiwanese salamanders (genus Hynobius, Hynobiidae, Caudata) inferred from molecular, morphological and karyological data // Abstracts of the 15th OGMSEH. P. 141.

29. Solovyeva E.N., Poyarkov N.A., Dunayev E.A., Bannikova A.A., 2010. Phylogeny of the sunwatcher agama species complex, Phrynocephalus helioscopus (Reptilia, Agamidae) inferred from mitochondrial and nuclear DNA markers // Тезисы 2-й Московской международной конферен11ии кМолекулярная филогенетика MolPhy-2». P. 71.

30. Соловьева E.H., Поярков H.A., 2010. Анализ распространения видового комплекса такырной круглоголовки Phrynocephalus helioscopus (Reptilia: Agamidae). II Тезисы XVII Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2010». С. 142.

31. Ananjeva N., Melnikov D., Nazarov R., Poyarkov N., 2010. Preliminary data on DNA Barcoding of Agaminae with some taxonomical comments II De Agamis 2: Abstracts of the 2d International Symposium on Agamid Lizards. P. 11.

32. Dunayev E.A., Poyarkov N.A., 2010. Phylogeny, phylogeography and identification of Asian toad-headed agamas Phrynocephalus (superspecies versicolor) II De Agamis 2: Abstracts of the 2d International Symposium on Agamid Lizards. P. 13.

Заказ № 104-а/10/10 Подписано в печать 15.10.2010 Тираж 250 экз. Усл. п.л. 1,2

ООО "Цифровичок", тел. (495) 649-83-30 ) тпр. с/г. г и; е-таН: гп/о@с/г. ги

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Поярков, Николай Андреевич

Введение

Актуальность работы.

Цель и задачи исследования.

Научная новизна работы.

Теоретическое и практическое значение работы.

Апробация работы.

Публикации.

Структура и объём диссертации.

ГлаваI. Основные проблемы происхождения и систематики углозубов (Нушвноае)

1.1. Наиболее актуальные проблемы филогении и систематики НупоЬпске на надродовом уровне — уровне семейства.

1.2. Наиболее актуальные проблемы филогении и систематики НупоЬнёае на видовом и подвидовом уровнях.

Глава II. Материалы и методы исследования.

И. 1. Материалы исследования.

II.2. Методы исследования.

И.З. Анализ исследованных признаков.

Глава III. Филогенетические связи представителей семейства Нушвпбае.

III.1. Филогенетические связи представителей семейства НупоЬМае по данным кладистического анализа морфологических признаков.

Ш.2. Филогенетические связи представителей семейства НупоЬМае по данным последовательностей митохондриальной ДНК.

Ш.З. Филогенетические связи представителей семейства НупоЬпс1ае по данным последовательностей ядерной ДНК.

Ш.4. Общая филогенетическая структура семейства НупоЬН(1ае.

Ш.5. Кариологическая и цитогенетическая изменчивость углозубов (НупоЬпс1ае): число хромосом и размер генома.

1П.6. Внутри- и межвидовая дифференциация и систематика безлегочных тритонов

Опус)ю(1ас1у1ж).

Ш.7. Молекулярная дифференциация, систематика и филогеография надвидового комплекса сибирского углозуба (8а1атапс1ге11а).

1П.8. Молекулярная, морфологическая и кариологическая дифференциация и систематика углозубов рода НупоЫиз.

Глава IV. Систематика и пути эволюции семейства Нушвпоае.

IV. 1. Эволюция морфологических и кариологических признаков в семействе НупоЬпс1ае.

IV.2. Особенности распространения и зоогеографии основных групп семейства НупоЬнёае.

Г\ЛЗ. Основные этапы и возможные пути эволюции семейства НупоЬпс1ае.

ГУ.4. Генетическое разнообразие семейства НупоЬибае и его изучение.

1У.5. Современная филогенетическая и таксономическая структура семейства

НупоЬи<Зае.

Выводы '.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Филогенетические связи и систематика хвостатых амфибий семейства углозубов"

Актуальность работы

Отряд хвостатые земноводные (Caudata, или Urodela) представляет собой древнюю группу земноводных, обнаруживающую наибольшее сходство с первыми наземными позвоночными животными (Noble, 1931; Шмальгаузен, 1964; Estes, 1965; Regal, 1966). Особенности их анатомии, развития, физиологии делают хвостатых земноводных уникальными модельными объектами для изучения самых разных областей зоологии позвоночных животных.

Среди прочих семейств хвостатых земноводных представители семейства углозубых, или углозубов (Hynobiidae) занимают обособленное положение. Углозубы наиболее разнообразны в Восточной Азии и, за исключением немногих находок на территории Европейской части России, являются эндемиками Азиатского континента (см. рис. 1). Из всех ныне живущих семейств хвостатых земноводных Hynobiidae наиболее близки к семейству скрытожаберников - Cryptobranchidae, встречающемуся в Восточной Азии, но также и в Северной Америке. Вместе с Cryptobranchidae семейство Hynobiidae объединяют в подотряд скрытожаберникообразных, Cryptobranchoidea (Noble, 1931), включающий наиболее примитивных ныне живущих представителей хвостатых земноводных, для которых характерно примитивное строение черепа и скелета в целом, наличие- наружного оплодотворения и примитивная организация генома, обладающего большим количеством микрохромосом (Noble, 1931; Regal, 1966; Wake, Özeti, 1969; Edwards, 1976; Hecht, Edwards, 1977; Goin et ai, 1978). Однако по сравнению с достаточно сильно специализированными педоморфными Cryptobranchidae, представителей семейства углозубов отличает незначительная специализация, поэтому, по мнению многих исследователей (Шмальгаузен, 1964 и др.), это семейство, обладающее большим количеством примитивных черт организации, является базальной линией ныне живущих хвостатых амфибий; углозубы наиболее близки к общему предку Caudata и являются прототипом первых наземных позвоночных среди рецентных форм (Воробьева, 1994).

Традиционно большинство исследователей рассматривают семейство углозубов как монофилетическую группу, однако ряд авторов на основании сравнительно-морфологических (Trueb, Cloutier, 1991) и даже молекулярных (Wiens et al., 2005) данных сомневаются в общности происхождения Hynobiidae, предполагая парафилию этой группы. Палеонтологическая летопись небогата находками семейства Hynobiidae, ископаемые формы известны из позднего плиоцена Казахстана (около 2,5 миллионов лет тому назад) (Averianov, Tjutkova, 1995) и позднего миоцена Румынии и плиоцена Венгрии (около 5 - 2,5 миллионов лет тому назад) (Venczel, 1999а, 1999b), что предполагает более широкое распространение семейства в неогене. При этом ископаемые скрытожаберники (Cryptobranchidae) встречаются гораздо чаще и в более древних отложениях. В частности, достаточно близкие к рецентным представителям семейства формы были недавно обнаружены в юрских отложениях Китая (возраст около 170-160 миллионов лет назад) (Gao, Shubin, 2001, 2003). Эти находки являются наиболее древними ископаемыми представителями ныне живущих семейств хвостатых земноводных. В последние годы было сделано множество новых находок ископаемых форм хвостатых земноводных из раннемеловых отложений северного и центрального Китая (Dong, Wang, 1998; Wang, 2000; Wang, 2004a, 2004b; Wang, Rose, 2005; Wang, Evans, 2006; Zhang et al., 2009). Любопытно, что хотя авторы не относят свои находки к каким-либо семействам, указывая их как группы incertae sedis, многие из этих форм демонстрируют значительное сходство с рецентными Hynobiidae (Zhang et al., 2006; Chen, Gao, 2009). Эти данные предполагают длительную историю эволюции семейства Hynobiidae и делают актуальной проблему происхождения и диверсификации этой группы.

Рисунок 1. Примерное географическое распространение семейства НупоЬйёае (ареал семейства показан красным, стрелки указывают на небольшие изолированные участки ареала).

От всех остальных семейств хвостатых земноводных НупоЬнёае принципиально отличаются уникальными особенностями кариотипа (МогевсакЫ, 1973, 1975). Как уже говорилось, для этой группы характерен примитивный тип организации кариотипа: очень большие хромосомные наборы (2п колеблется от 40 до 78), которые к тому же ассиметричны (много телоцентрических и субтелоцентрических хромосом) и бимодальны - то есть, имеют различные типы хромосом - помимо 5-7 пар крупных метацентрических хромосом, имеется 5-12 пар больших акроцентрических хромосом и еще 12-19 пар точечных микрохромосом. Этот уникальный и примитивный тип организации генома свидетельствует о древности и обособленном положении семейства и всего подотряда СгурШЬгаггс1кпс1еа. Судя по всему, в ходе эволюции группы происходило «выравнивание» хромосомного набора путем потери микрохромосом и превращения акро- и телоцентрических хромосом в мета- и субметацентрические. Так у Опус}гос1ас1у1и5 наблюдается наибольшее число хромосом (2п = 78, из которых 19 пар - микрохромосомы), а у НупоЫт (БаЮЫиз) reta.rda.tus микрохромосомы исчезают и хромосомный набор относительно невелик, 2п = 40 (МогевсакЫ, 1975; МогевсакЫ еЬ а!., 1979; Бирштейн, 1987). Отметим, что в пределах семейства НупоЬпёае наблюдается необыкновенное разнообразие хромосомных наборов: у разных представителей 2п принимает значения 78,

68 (?), 66, 64, 62, 60, 58, 56, 52, 50 (?) и 40. Такой изменчивости нет ни в одном другом семействе хвостатых земноводных, поэтому изучение эволюции хромосомных наборов таких примитивных хвостатых амфибий, как углозубы, интересно не только для исследования филогении группы, но имеет фундаментальное значение для понимания путей эволюции кариотипа амфибий и позвоночных вообще (Sessions et al., 2008).

Изучение Hynobiidae по другому важному цитогенетическому показателю — размеру генома (количество ДНК на диплоидное ядро) — также представляет собой значительный интерес. Углозубы в этом отношении исследованы недостаточно (Olmo, 1973; Morescalchi et al., 1979; Litvinchuk et al., 2004), кроме того, имеющиеся данные получены различными несопоставимыми друг с другом методами. Значения размера генома углозубов близки к таковым большинства представителей семейств Salamandridae, Ambystomatidae и многих Plethodontidae, но меньше, чем у таких педоморфных групп, как Sirenidae, Amphiumidae и Proteidae. Обособленное положение занимает лишь род Onychodactyhis: размер генома у представителей этого рода, по-видимому, почти вдвое больше, чем у остальных Hynobiidae и приближается к значениям размера генома у педоморфных Cryptobranchidae. Представляется важным исследовать изменения кариотипа (числа и морфологии хромосом) и размера генома в контексте надежной филогенетической гипотезы эволюции семейства Hynobiidae (Sessions et al., 2008).

Значительный интерес представляет и зоогеография семейства Hynobiidae, что отмечал еще А.М. Никольский (1918). Действительно, для этой группы характерны реликтовые разорванные ареалы: большая часть форм привязана к горным или высокогорным районам Азии. Ряд из них получили достаточно широкое распространение, среди них особенно выделяется сибирский углозуб (род Salamandrella) с самым обширным ареалом из всех известных для хвостатых амфибий и земноводных вообще. Вероятно, подобное широкое распространение является следствием относительно недавнего расселения, так как большинство видов семейства Hynobiidae узкоареальны, как правило," их распространение ограничено одним-двумя горными хребтами или же точки находок единичны. Такие реликтовые горные ареалы характерны для большинства углозубов Китая, Японии, а также для ряда узкоареальных форм из высокогорий Казахстана, Афганистана и Ирана. Учитывая жёсткую приуроченность хвостатых, амфибий и, в частности, многих групп углозубов к мезофильным горным районам, системам ручьев и влажным горным лесам, такие факторы, как климатические изменения, орогенетические процессы, аридизация и дезертификация Центральной и Средней Азии в кайнозое должны были играть существенную роль в зоогеографии и филогенетической истории семейства. Реликтовое семейство Hynobiidae • может рассматриваться как модельная группа для исследования исторической биогеографии Азии в конце Мезозоя — Кайнозое. Изучение филогении и оценка времен дифференциации различных групп углозубов важно для понимания зоогеографических связей между фаунами Восточной и Средней Азии, Азиатского континента и островов Тихого океана (Тайвань, Японский архипелаг и прилежащие острова, Сахалин и Курильские острова), а также влияния на эволюцию фауны кайнозойских орогенетических процессов и климатических изменений.

Таксономически семейство углозубов не является самой разнообразной группой хвостатых амфибий - на сегодняшний день в нем насчитывается около 50 видов, объединяемых в 8-10 родов. Таким образом, семейство Hynobiidae по видовому разнообразию среди хвостатых земноводных находится на третьем месте, уступая семейству Salamandridae (около 80 видов, 20-21 род) и значительно уступая семейству Plethodontidae (около 390 видов, 26-27 родов) (число видов и родов указано согласно базам данных Amphibia Web (http://amphibiaweb.org), базе данных Американского музея естественной истории (Frost, 2009-2010)). Однако в последнее время все чаще заходит речь о существенной недооценке разнообразия земноводных. Так, в 1985 году, на момент издания каталога видов амфибий мира (Frost et al., 1985), валидными признавалось 4014 видов земноводных, в то время как сегодня валидными признаются уже 6638 видов (по j базам данных «Amphibia Web» и «Amphibian Species of the World: an Online Reference»). Таким образом, лишь за 24 года было описано или признано валидными 2624 вида земноводных, то есть количество видов по сравнению с 1985 годом возросло на 65% (прирост составил 40% от числа известных в 2009 году видов). Эта огромная скорость роста описанного разнообразия, прежде всего, является следствием быстрого развития методов молекулярной систематики и широкого применения молекулярных методов в инвентаризации биоразнообразия, а также повышенным вниманием мировой научной общественности к проблеме глобального сокращения и исчезновения популяций земноводных. По данным Международного союза охраны природы {http://iiicnredlist.org/amphibians) не менее одной трети всех известных видов земноводных (1856 видов, около 32%) находятся под угрозой исчезновения. Несмотря на то, что земноводные существуют уже не менее 300 миллионов лет, лишь за последние двадцать лет более 168 видов амфибий были сочтены вымершими, а популяции не менее чем 2469 видов (то есть около 43% от общего числа видов) сокращаются; по мнению ряда исследователей, количество вымерших и угрожаемых видов амфибий будет расти и дальше (Stuart et al. 2004). Очевидно, что недостаточная изученность многих районов вместе с высокой скоростью уничтожения местообитаний земноводных и их вымирания делают недооценку разнообразия амфибий еще более значительной (Kremen et al., 2008). Так например, согласно последнему исследованию, посвященному инвентаризации фауны амфибий Мадагаскара, из 465 выявленных по молекулярным данным видов земноводных на сегодняшний день описано лишь 244 вида, то есть менее половины видов амфибий Мадагаскара (Vieites et al., 2009). Ряд модельных исследований (например, Wollenberg et al., 2008) свидетельствует о том, что большинство узкоареальных, эндемичных и криптических форм тропических земноводных связано с горными системами; неоднородность горного ландшафта обеспечивает различные предпосылки для дифференциации популяций земноводных и последующего видообразования. Ключевыми факторами, по-видимому, определяющими высокое таксономическое разнообразие и наличие большого количества криптических форм у земноводных, являются обыкновенная для них приуроченность к специфическим биотопам, относительно малая подвижность амфибий, жесткая зависимость от климатических факторов, определяющих их распространение, а также от микроклиматических условий (Боркин и др., 2004). Часто критические комплексы земноводных выявляются в регионах со сложной палеогеографической историей (см., например, Wielstra et al., 2010). Это, несомненно, справедливо и по отношению к семейству Hynobiidae, и делает исследования таксономического разнообразия данной группы ещё более актуальными.

В отличие от некоторых других групп хвостатых амфибий многие представители Hynobiidae достаточно неброски, лишены ярких диагностических признаков и на первый взгляд относительно слабо отличаются друг от друга. Кроме того, многие из важных для систематики и диагностики признаков - окраска, форма и степень развития плавниковых складок, наличие или отсутствие роговых образований на задних конечностях, степень педоморфности и другие, - подвержены значительной внутрипопуляционной, сезонной и географической изменчивости. При общем сходстве животных это очень сильно затрудняет идентификацию, и многие хорошо очерченные виды с трудом определяются даже специалистами, так что для надежного определения почти всегда необходимо знать локалитет. С учётом того, что большинство видов углозубов - аллопатрики, только лишь морфологических данных никогда не бывает достаточно для решения вопросов систематики и таксономического статуса углозубов; по мнению крупного японского специалиста по семейству М. Мацуи (Matsui, Miyazaki, 1984; Matsui, 1987; Matsui et al., 2000, 2001, 2002, 2004; Nishikawa et al, 2001, 2005), эти вопросы могут быть однозначно решены только с применением методов биохимического, молекулярно-генетического или кариологогического анализа. Наконец, необходимо добавить, что все. углозубы ведут крайне скрытный образ жизни в ручьях или в непосредственной близости от них или же большую часть года скрываются .в подстилке и не попадаются на глаза. Иногда даже местное население не подозревает об их существовании. По-видимому, для поддержания популяции некоторых видов достаточно совсем небольшой численности (Lai, Lue, 2007), а их поиск — непростое занятие: так, группа из 10 человек, обследующих местообитание Hynobius fuca, за целый день работа находит обычно всего 1-3 экземпляра. При этом многие группы углозубов населяют труднодоступные безлюдные горные районы, экспедиционная работа в которых ранее почти не проводилась.

Это заставляет нас предположить, что таксономическое разнообразие Hynobiidae изучено недостаточно, и мы можем ожидать открытия неизвестных ранее видов, выделения криптических видов, а также упорядочивания системы семейства и описания таксонов надвидового ранга. Относительно недавно (в Афганистане - Smith, 1940; в Иране -Eiselt, Steiner, 1970, Clergue-Gazeau, Thorn, 1979) углозубы были обнаружены в Западной Азии на Среднем Востоке. Находки новых узкоареальных форм различного ранга, в том числе и родового, регулярно происходят в горных областях Китая, - так с 1983 года было описано 5 таксонов родового ранга, признаваемых сегодня валидными ('Pseudohynobius Fei et Yang, 1983; Pachyhynobius Fei, Qu et Wu, 1983; Liua Zhao et Hu, 1983; Paradactylodon Risch, 1984; Protohynobius Fei et Ye, 2000), наконец в 2000 году было описано новое подсемейство в составе Hynobiidae (Protohynobiinae Fei et Ye, 2000).

Исследования систематики на видовом уровне идут также весьма интенсивно. Настоящий прорыв был сделан с широким распространением молекулярно-генетических методов, позволяющих быстро получить большой объем данных по генетической дифференциации исследуемых популяций. Так, за последние 10 лет было описано 11 новых для науки видов углозубов (Fei, Ye, 2000; Song et al, 2001; Kim et al, 2003; Matsui et al, 2004; Shen et al, 2004; Jiang et al, 2005, Zhou et al., 2006; Xu et al., 2007; Lai, Lue, 2008; Wei et al., 2009), большинство описаний сделано по результатам молекулярно-генетического или биохимического анализа. Новые виды были обнаружены не только в труднодоступных горных районах центрального и западного Китая, но и в настолько всесторонне изученных районах, как Корея и даже Япония, герпетофауна которой исследована очень хорошо. Помимо описания новых форм, молекулярно-генетические исследования позволили пересмотреть статус ряда форм, ранее считавшихся невалидными, а также выявить ранее неизвестные криптические виды. За 10 лет 4 формы, ранее считавшихся младшими синонимами уже описанных видов, были подняты в ранге до видового или подвидового (Yang et al., 2001; Berman et al., 2005; Nishikawa et al., 2007; Tominaga, Matsui, 2008; Nishikawa et al., 2008; Поярков, Кузьмин, 2008). Наконец, разнообразные исследования сложных видовых комплексов указывают на наличие большого количества ещё неописанных таксонов, возможно, видового ранга (Nishikawa et al., 2001; Fu et al., 2001; Nishikawa et al., 2003; Matsui et al., 2006; Nishikawa et al, 2005; Zeng et al, 2006; Nishikawa et al., 2007; Yoshikawa et al, 2008; Fu, Zeng, 2008).

Наконец, молекулярно-генетические методы исследований существенно усовершенствовали имеющиеся представления о филогении и путях формирования семейства Hynobiidae. Наиболее масштабная попытка реконструкции филогении углозубов была предпринята Чжаном с соавт. (Zhang et al, 2006), для чего были получены полные последовательности митохондриальных геномов представителей 8 из известных на тот момент 10 родов Hynobiidae. Авторами была выдвинута достаточно достоверная филогенетическая гипотеза, которая позволила пересмотреть ряд вопросов филогении, в частности, положение рода Onychodactylus, полифилию рода Batrachuperus sensu lato, полифилию рода Ranodon sensu lato, обособленное положение Pachyhynobius и другие. Однако эта гипотеза основывалась на анализе ограниченного числа таксонов, противоречила ряду полученных раннее данных (например, Weisrock et al, 1999; Larson et al., 2003 и др.) и обладала плохо разрешённой топологией (ряд узлов филогенетического дерева были слабо поддержаны статистически). К тому же она, как и все имеющиеся на сегодняшний день филогенетические гипотезы, что особенно важно подчеркнуть, основана исключительно на данных анализа последовательностей митохондриальной ДНК, данные же по ядерной филогении отсутствуют.

Поэтому нельзя утверждать, что опубликованные на настоящий момент работы по филогенетике Hynobiidae окончательно разрешили все вопросы филогении семейства; скорее напротив, они позволили сформулировать новые вопросы, которые еще только предстоит решить. Таким образом, из вышесказанного следует, что мы еще далеки от полного понимания филогенетических связей в пределах семейства Hynobiidae, а изучение видового разнообразия и таксономической структуры семейства еще не закончено, что свидетельствует об актуальности настоящей работы.

Цель и задачи исследования

Основная цель работы состоит в комплексном изучении филогенетических связей представителей семейства Hynobiidae на различных таксономических уровнях и разработке адекватной системы группы, отражающей эти связи. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Обобщить опубликованные и оригинальные данные о морфологической дифференциации Hynobiidae на родовом уровне, сопоставить их с данными по другим рецентным семействам Caudata и ряду ископаемых форм, провести филогенетический анализ по исследованным признакам.

2. Обобщить данные литературы о количестве и морфологии хромосом Hynobiidae; получить кариотипы ряда ранее неизученных видов; исследовать значения размера генома представителей основных филогенетических линий семейства.

3. Изучить филогенетические связи между представителями Hynobiidae по данным последовательностей мтДНК, максимально охватив разнообразие семейства.

4. Изучить филогенетические связи между представителями семейства Hynobiidae по данным последовательностей белок-кодирующих генов ядерного генома, сопоставить филогенетические гипотезы, полученные по данным мтДНК- и яДНК-маркеров.

5. На основе синтеза полученных результатов и литературных данных проанализировать эволюцию таксономически важных морфологических признаков, разработать систему семейства, отражающую результаты филогенетического анализа.

6. Изучить многообразие семейства Hynobiidae с помощью мтДНК-маркеров; исследовать внутривидовую дифференциацию надвидовых комплексов в родах Onychodactylus, Salamandrella, Hynobius, Paradactylodon; оценить применение гена первой субъединицы цитохром с-оксидазы (СО!) как маркера для ДНК-идентификации Hynobiidae.

7. Используя методы молекулярных датировок, оценить возможные времена дифференциации различных линий семейства по мтДНК- и яДНК-маркерам; разработать палеогеографический сценарий, описывающий эволюцию Hynobiidae.

Научная новизна работы

Впервые на основании обширного оригинального материала, охватывающего всех известных представителей семейства (10 родов, 75 таксонов предположительно видового ранга), изучены филогенетические связи и разнообразие Hynobiidae. Исследование проводили на различных таксономических уровнях, причем как по мтДНК, так и по яДНК-маркерам. Установлены морфологические признаки, важные для диагностики видов и родов семейства Hynobiidae. Получены новые данные по хромосомным наборам и размеру генома 18 видов из 6 родов. Исследована фитогеография ряда видовых комплексов. С помощью молекулярно-генетического анализа выявлено 19 предположительно новых для науки форм околовидового ранга, а также 12 группировок родового и надродового ранга. На основании молекулярных датировок кладогенетических событий в истории семейства выдвинута новая гипотеза о возможных путях эволюции и закономерностях дифференциации Hynobiidae. Предложена новая система Hynobiidae, снабженная списками синонимов, таксономическими очерками и оригинальным определительным ключом по всем видам семейства. Оценена практическая применимость гена COI для молекулярной идентификации Caudata.

Теоретическое и практическое значение работы

Данные диссертации по филогении и систематике Hynobiidae могут быть полезны при проведении сравнительных исследований проблем видообразования у земноводных, исторической биогеографии и зоогеографии Азии, а также использоваться в вузовских курсах общей зоологии, зоологии позвоночных и герпетологии. Диагностические таблицы применимы при определении в полевых условиях, а также в зоологических коллекциях. Использование методов молекулярной ДНК-идентификации животных необходимо для адекватной оценки биологического разнообразия и разработки соответствующих природоохранных мер. Наши данные позволяют пересмотреть природоохранный статус большинства видов Hynobiidae и могут использоваться в дальнейшем при инвентаризации и мониторинге разнообразия батрахофауны.

Апробация работы

Основные результаты исследований были представлены в виде докладов и постерных презентаций на 7 международных и 3 российских конференциях: Х-й (Москва, 2003), XI-й (Москва, 2004) и ХП-й (Москва, 2005) международных конференциях студентов и молодых ученых «Ломоносов - 2003», «Ломоносов - 2004», «Ломоносов -2005», li-м и Ш-м съездах герпетологического общества им. А.М. Никольского при РАН (Санкт-Петербург, 2003; Пущино-на-Оке, 2006), 12-м (Санкт-Петербург, 2003), 13-м (Бонн, ФРГ, 2005), 14-м (Порту, Португалия, 2007) и 15-м (Кушадасы-Айдын, Турция, 2009) конгрессах Европейского герпетологического общества «Societas Europaea Herpetologica» и на Ежегодном съезде герпетологов и террарумистов по хвостатым земноводным (Герпетологическое общество Германии) (Герсфельд, ФРГ, 2005). По материалам докладов опубликованы тезисы.

Материалы диссертации докладывались и обсуждались на международных эволюционных и зоологических семинарах в Национальном музее естественной истории «Naturalis», Лейден, Нидерланды (2006, 2008), Свободном университете Брюсселя, Бельгия (2006), Биологическом институте г. Ченьду, Сычуань, Китай (2006), Зоологическом институте г. Куньмин, Юньнань, Китай (2006, 2007), Университете г. Хиросаки, Аомори, Япония (2008), Музее зоологии позвоночных при Калифорнийском университете, Беркли, Калифорния, США (2008), Институте биоразнообразия Онтарио, Гвелф, Онтарио, Канада (2008), Тайбэйском педагогическом университете, Тайбэй, Тайвань, Китай (2009). Также работа апробировалась на семинарах лаборатории герпетологии и орнитологии ЗИН РАН (2010) и на кафедре зоологии позвоночных биологического факультета МГУ (2009-2010).

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 32 печатные работы, в том числе 7 статей, из которых 4 - в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объём диссертации

Диссертация состоит из разделов: «Введение», четырех глав: «Основные проблемы происхождения и систематики углозубов (Hynobiidae)», «Материалы и методы исследования», «Филогенетические связи представителей семейства Hynobiidae» и «Систематика и пути эволюции семейства Hynobiidae», «Выводы», «Список литературы» (включающий 1001 источник, из них 861 на иностранных языках) и семи Приложений. Общий объем работы — 650 страниц машинописного текста, из них — 290 страниц — сам текст работы, и 360 страниц Приложений. Работа содержит 20 таблиц и 60 рисунков. Приложения содержат дополнительные результаты диссертации, 19 таблиц и 33 рисунка.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Поярков, Николай Андреевич

Выводы

Проведённое исследование позволяет сделать следующие выводы:

1. По совокупности морфологических, цитогенетических и молекулярных признаков семейство НупоЬпс1ае монофилетично. Вероятно, его общий предок был мал о специализированной горной формой (подобно современному роду Капос1оп), возможно, родственной ископаемому ЫаохИгИоп из северо-восточного Китая; раннемеловой возраст последнего хорошо согласуется с молекулярными датировками времени формирования НупоЬнс1ас. Внутри этого базального, малоспециализированного семейства хвостатых амфибий обнаружена, однако, значительная генетическая дифференциация. Встречающиеся параллелизмы могли быть обусловлены педоморфозами (у ручьевых форм) либо специализацией наземных форм.

2. Согласно основанной на оригинальных филогенетических данных схеме эволюции хромосомных наборов НупоЬйс1ае, основные эволюционные изменения кариотипа состоят в его выравнивании за счет уменьшения доли телоцентрических хромосом и постепенном сокращении числа хромосом. По-видимому, эти изменения происходили параллельно и независимо в разных линиях семейства. Число хромосом, вероятно, неоднократно изменялось и в эволюции рода НупоЫиз, в котором оно связано скорее с морфо-экологическими типами, а не с филогенетическими группами углозубов. Четких взаимосвязей между филогенетическим положением и размером генома в пределах НупоЬйёае не выявлено.

3. Полученные на основе анализа мтДНК и яДНК филогенетические схемы эволюции семейства НупоЬпёае в значительной степени совпадают между собой по топологии. Датировки филогенетических событий моложе 50 млн. лет, полученные по мтДНК и яДНК, достаточно полно согласуются между собой. Ряд топологических противоречий может объясняться различными механизмами и скоростями эволюции митохондриального и ядерного геномов. Неодинаковые оценки времен дивергенции по данным анализа яДНК и мтДНК относятся к случаям узких временных диапазонов между эволюционными событиями.

4. Комплексный филогенетический анализ продемонстрировал монофилетическое происхождение всех признаваемых сегодня родов НупоЬМае. Роды Рага<1а^1ойоп, Ыиа, РзеийокупоЫт и наиболее разнообразный род НупоЫиз отличаются значительно более древней, чем у других родов, дифференциацией и представлены рядом хорошо очерченных групп, что, по нашему мнению, позволяет рассматривать их в качестве подродов.

5. По морфологическим и цитогенетическим признакам, особенностям биологии и проанализированным ДНК-маркерам род ОпускойасЬуЫз представляет собой крайне специализированную форму, наиболее обособленную в семействе НупоЬйс1ае и заслуживающую ранга семейства или надсемейства. Молекулярно-генетический и морфологический анализ выявил наличие не менее 5 форм ОпусЬоЛасТуЫз видового статуса.

6. Таксономическое разнообразие семейства НупоЬНбае существенно недооценено. Не менее 17-ти выявленных молекулярно-генетическими методами форм не могут быть отнесены ни к одному из признаваемых сегодня таксонов семейства НупоЬис1ае и, вероятно, представляют собой самостоятельные виды. Многие критические виды в составе родов Опус1юс1ас1у1ш, Ва1гас1шрегиз и НупоЫиз являются узкоареальными ручьевыми горными формами, что подтверждает определяющую роль горных местообитаний в видообразовании земноводных. Исследованный фрагмент первой субъединицы цитохром с-оксидазы является эффективным ДНК-маркером для идентификации видов и родов углозубых, а также позволяет оценивать примерную филогеографическую структуру ареалов и генетическую обособленность отдельных популяций.

7. Центр происхождения и таксономического разнообразия углозубых — Восточная Азия. Формирование семейства произошло на границе юрского и мелового периодов, базальная радиация — в середине мелового, вторая радиация — в палеоцене — эоцене (время температурного оптимума), третья — в олигоцене-миоцене (время становления муссонного климата в Восточной Азии). Ископаемые формы углозубых из позднего миоцена - раннего плейстоцена Восточной Европы (РагакупоЫш), вероятно, являются результатом олигоценовой или миоценовой колонизации. На дифференциацию семейства преимущественное влияние оказывали, по-видимому, такие внешние факторы, как глобальные потепления климата, орогенез, изменения уровня моря, формирование гидросети и аридизация в Азии и другие.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Поярков, Николай Андреевич, Москва

1. Ананьева Н.Б., 2004. Филогения и биогеография агамовых ящериц (Agamidae, Laceridae, Reptilia): обзор концепций и результатов молекулярных и морфологических исследований // Успехи современной биологии, 2004, т. 124, № 1, с. 44-57.

2. Ананьева Н.Б., Боркин Л .Я., Даревский И.С., Орлов H.JI. Пятиязычный словарь названий животных. Амфибии и рептилии. М.: Русский язык: 1988. — 560 с.

3. Андрушко А.М. Taxonomic study of Hynobius turkestanicus Nikolski, 1909 (Amphibia, Caudata, Hynobiidae). В кн.: Даревский, И.С. (ред.), Вопросы Герпетологии. Автореф. докладов Третьей Всесоюзн. Герпетол. Конфер. Ленинград, Наука: 1973.-е. 13-15.

4. Андрушко A.M. О реальности Hynobius turkestanicus Nikolski, 1909 (Amphibia, Caudata, Hynobiidae) // Вестник ЛГУ, 1974, № 3, с. 157-160.

5. Банников А.Г., Даревский, И.С., Ищенко, В.Г., Рустамов А.К., Щербак, H.H. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М., Просвещение, 1977. —414 с.

6. Банников А.Г., Даревский, И.С., Рустамов А.К. Земноводные и пресмыкающиеся СССР. М., Мысль: 1971. —303 с.

7. Басарукин А.М, Боркин Л.Я. Распространение, экология и морфологическая изменчивость сибирского углозуба, Hynobius keyserlingii, на о-ве Сахалин // Экология и фаунистика амфибий и рептилий СССР и сопредельных стран, 1984, т. 124, с. 12-54.

8. Бедряга Я.В. Земноводные и пресмыкающиеся // Научные результаты путешествий Н.М. Пржевальского по Центральной Азии, 1898, т. 3, вып. 1,ч. 1, 69 с.

9. Бирштсйн В. Я. Цитогенетичсские и молекулярные аспекты эволюции позвоночных. — М.: Наука, 1987. —284 с.

10. Бобринской Н.А. 1929. Обзор и очередные задачи исследования фауны позвоночных Туркестана // Труды Научно-исслед. ин-та зоологии, т. Ш, в. II, Москва, 1929.

11. Боркин Л.Я. 1978. Первые сведения о сибирском углозубе Hynobius keyserlingii с Камчатки // Историко-биол. исследования, 1978, вып. 7, с. 149155.

12. Боркин Л.Я. Систематика / ред. Воробьева Э.И., Сибирский углозуб. М, Наука: 1994.

13. Боркин Л.Я., Белимов Г.Т., Седалищев В.Т. Новые данные о распространении амфибий и рептилий в Якутии И Экология и фаунистика амфибий и рептилий СССР и сопредельных стран, 1984, т. 124, с. 89-101.

14. Боркин Л.Я., Кузьмин С.Л. Земноводные Монголии: видовые очерки. — В кн.: Воробьева, Э.И., Даревский, И.С. (ред.), Земноводные и пресмыкающиеся МНР: Общие вопросы: Земноводные, М., Наука, 1988, с. 30-197.

15. Боркин Л.Я., Литвинчук С.Н., Мильто К.Д., Розанов Ю.М., Халтурин М.Д. Криптическое видообразование у Pelobates fuscus (Amphibia, Pelobatidae): цитометрические и биохимические доказательства // Доклады РАН, 2001, т. 376, № 5, с. 707-709.

16. Боркин Л.Я., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М., Скоринов Д.В. О критических видах (на примере амфибий) // Зоол. журн., 2004, т. 83, № 8, с. 936960.

17. Боркин, Л.Я., Даревский, И.С. Список амфибий и рептилий фауны СССР. — В кн.: Амирханов, А.М. (ред.), Амфибии и рептилии заповедных территорий: сборник научных трудов, М., ЦНИЛ Главохоты РСФСР: 1987, с. 128-141.

18. Влангали А.Г. Геогностические поездки в восточную часть Киргизской степи в 1849 и 1851 годах. Корпуса горн. инж. штабс-кап. А. Влангали. Спб., тип. И. Глазунова и К°, — 1853.

19. Воробьева Э.И., Антипенкова Т.П., Хинчлифф Дж.Р. Особенности развития конечностей у дальневосточной популяции сибирского углозуба

20. Salamandrella kcyserlingii, Hynobiidae, Caudata) // Доклады PAH, 1999, т. 364, с. 130-133.

21. Воробьева Э.И., Хинчлифф Дж.Р., Медников Д.Н., Поярков H.A. Онтогенетические преобразования конечностей у Triturus karelinii и Т. dobrogicus — представителей подрода Т. cristatus (Caudata) // Доклады РАН, 2006, том 406, № 1-6, с. 266-271.

22. Гептнер В.Г. Общая зоогеография. — M.-JL, Биомедгиз. 1936, — 548 с.

23. Головачев П. Сибирь: Природа, люди, жизнь. М.: Тип. И.Д. Сытина, 1905. 400 с.

24. Графодатский A.C., Григорьев О.В, Исаенко A.A. Дифференциальная окраска хромосом четырех видов амфибий // Зоол. журн., 1978, т. 57, № 8, с. 1279-1281.

25. Графодатский A.C., Григорьев О.В. Уникальный тип распределения структурного гетерохроматина на хромосомах и в ядрах сперматозоидов у сибирского углозуба Hynobius keyserlingii (Urodela, Amphibia) // Докл. АН СССР, 1982, т. 267, № 4, с. 957-959.

26. Гречко В.В. Молекулярные ДНК маркеры в филогении и систематике // Генетика, 2002, т. 38, вып. 8, с. 1013-1033.

27. Гумилевский Б.А. К вопросу о сельскохозяйственном значении гадов в окрестностях Новосибирска // Тр. по защите растений Сибири. 1931. № 1(8), с. 156-163.

28. Гумилевский Б.А. К фауне амфибий Байкала и Забайкалья // Докл. АН СССР, 1932, т. 15, с. 374382.

29. Гуртовой H.H., Матвеев Б.С., Дзержинский Ф.Я. Практическая зоотомия позвоночныхземноводные, пресмыкающиеся): Учеб. Пособие для биол. спец. ун-тов. М.: Высш. шк. 1978. -383 с.

30. Добрынин Б.Ф., Мурзаев Э.М. (ред.) и др. Зарубежная Азия. Физическая география. М.: Гос. уч.-пед. изд. Мин. Проев. РСФСР, 1956. 608 с.

31. Дорогостайский В.Ч. Предварительный отчет о поездке в Яблоновский хребет, совершенной по поручению Императорской Академии наук в 1914 г. // Изв. Имп. Акад. Наук, 1915, № 5, с. 401-420.

32. Дунаев Е.А., Орлова В.Ф. Коллекция хвостатых земноводных (Amphibia, Caudata) Зоологического музея Московского Государственного университета // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1993, т. 98, вып. 5, с. 43^48.

33. Елпатьевский B.C. Земноводные и пресмыкающиеся Забайкалья // Тр. Троицко-Савско-Кяхтинского отд. Геогр. о-ва, 1905, т. 9, вып. 1, с. 42-61.

34. Емельянов A.A. Амфибии и рептилшх Советского Дальнего Востока: Дис. . докт. биол. наук. Владивосток: ДВФАН СССР, 1944. 2 т.

35. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов. — Энтом. обозр, 1974, т. 53, в. 3, с. 497-522.

36. Жинкин JI.H. Исследования над регенерацией у сибирского тритона Hynobius keyserlingii Н Учен, зап. ЛГУ. Сер. биол. науки, 1949, № 113, вып. 20, с. 275-300.

37. Житков Б.М. Сибирские саламандры (Jsodactylium Schrenkii Str.) и их жизнь на воле и в акварии // Дневник Ихтиол. отд. Имп. Рос. о-ва акклиматизации животных и растений, 1900, вып. 2, кн. 1, с. 41-42.

38. Ивахненко М.Ф. Хвостатые амфибии из триаса и юры средней Азии // Папеонтол. журн., 1978, № 3, с. 84-89.

39. Кащенко Н.Ф. Обзор гадов Томского края. Томск: Тип. М.Н. Коносова, 1902. 24 с.

40. Кащенко Н.Ф. Очерк животного населения Сибири и Томской губернии в частности // Науч. очерки Том. трая, Томск; 1898, с. 1-46.

41. Кащенко Н.Ф. Сибирский четырехпалый тритон (Salamandrella keyserlingii Dyb.) // Изв. Томского ун-та; 1896, т. 10, с. 620-623.

42. Короткое Ю.М. К экологии когтистого тритона (Onychodactylus fischeri) и сибирского углозуба (Hynobius keyserlingi) в Приморском крае // Зоол. журн., 1977, т. 56, № 8, с. 1258-1260.

43. Костин A.A. Список и краткий определитель земноводных (Amphibia) Маньчжурии и Русского Дальнего Востока. —- В кн.: На Дальнем Востоке, Харбин: 1935, с. 41-57.

44. Костин A.A. Фауна земноводных (Amphibia) Северной Маньчжурии и сопредельных стран. Salamandrella keyserlingii Dyb. — Сибирский четырёхпалый тритон. Систематикобиологический очерк. Вторая часть // Сборник научных работ пржевальцев, 1942, с. 5-24.

45. Костин A.A. Фауна земноводных Северной Маньчжурии и сопредельных стран // Ежегодник Ин-та естествознания и географии ХСЛМ / Annual of the Club of Natural Science and Geography of the YMCA/ Харбин, 1934 "1933", ч. 1, с. 160-182.

46. Крашенинников С. Описание земли Камчатки. СПб.: Имп. РАН, 1755, т. 1. 438 с.

47. Кузнецова М.В., Холодова М.В.,. Ревизия филогенетических отношений в подсемействе Antilopinae на основании анализа последовательностей митохондриальных рРНК и ядерного гена белка ß-спектрин // Докл. РАН, 2003, т. 391, вып. 2, с. 1-4.

48. Кузьмин С.Л. О номенклатуре сибирских углозубов, Salamandrella Dybowski, 1870 (Caudata: Hynobiidae) II Известия Самарского научногоцентра РАН, 2008, т. 10, вып. 24, № 2, с. 447— 452.

49. Кузьмин С.Л., Лебедкина Н.С., Боркнн Л.Я. Таксономическое положение хвостатых земноводных Hynobius turkestanicus и Turanomolge mensbieri II Зоол. Журнал, 1995, т. 74, с. 92-105.

50. Кузьмин С.Л., Маслова И.В. Земноводные российского Дальнего Востока, М., Издательство КМК: 2005,—434с.

51. Кузьмин С.Л., Поярков H.A., Маслова И.В. Об изменчивости жерлянок Дальнего Востока (Bombina orientalis (Boulcngcr, 1890); Anura: Bombinatoridac): данные морфологии и митохондриальнои ДНК // Вестник МГУ, 2010, № 1, с. 40—45.

52. Кузьмин С.Л., Поярков H.A., Цзэн С.-М. К филогеографии и таксономиицентралыюазиатских углозубых (Amphibia, Hynobiidae) // Зоол. журн., 2008, том 87, № 6, с. 702—709.

53. Кузьмин С.Л., Сато Т., Накабаяси С., Маслова И.В., Наруми . Н. Сравнительный анализ распространения и экологии углозубов острова Хоккайдо // Зоол. журн., 2007, т. 86, № 8, с. 945953.

54. Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР, М., КМК: 1999, —С. 1-298.

55. Кулагин Н.М. Списки и описание коллекции земноводных и пресмыкающихся музея // Изв. Имп. Общества любителей естествознания, антропол. и этногр., т. 56, вып. 2, Тр. Лаб. Зоол. Муз. Имп. Моск. ун-та; 1888, т. 4, вып. 2, с. 1-39.

56. Лебедкина Н.С. Особенности развития костного черепа у уссурийского когтистого тритона Onychodactylus ßscheri Blgr. (Hynobiidae) II Герпетологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. Л., 1981, — с. 61—65.

57. Лебедкина Н.С. Развитие покровных костсй основания черепа хвостатых амфибий сем. Hynobiidae // Морфология позвоночных животных. Труды Зоол. ин-та АН СССР, т. 33, Л.: Наука, 1964, с. 75-172.

58. Лебедкина Н.С. Эволюция черепа амфибий. К проблеме морфологической интеграции, М.: Наука, 1979.' —283 с.

59. Литвинчук С.Н. Систематика и распространение гребенчатых тритонов комплекса Triturus cristatus (Salamandridae) в России и сопредельных странах. Автореф. дисс. . кбн, СПБ, Зоологический институт РАН, 1998. — 24 с.

60. Литвинчук С.Н., Боркин Л.Я. Эволюция, систематика и распространение гребенчатых тритонов (Triturus cristatus complcx) на территории России и сопредельных стран. СПб., Европейский Дом, 2009. — 590 с.

61. Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М., Боркин Л.Я., Скоринов Д.В. Молекулярно-биохимические и цитогенетнческне аспекты микроэволюции у бесхвостых амфибий фауны России и сопредельных стран II Вопросы герпетологии, Пущино-на-Оке Санкт-Петербург, 2008. - с. 247257.

62. Маак Р. Путешествие на Амур, совершенное по распоряжению Сибирского отдела

63. Императорского Русского географического общества в 1855 г. СПб.: Тот. К. Вульфа, 1859, с. 211-320.

64. Мазин А.Л. Величина генома у некоторых хвостатых и бесхвостых амфибий Дальнего Востока. — В кн.: Герпетофауна Дальнего Востока и Сибири, Владивосток: 1978. — с. 20-24.

65. Марков К.К. и др. (ред.) Четвертичный период. — М.: Изд. Московского университета, 1965. — Т. 1,2.

66. Марков К.К., Величко А.А. (ред.) Четвертичный период, т.Ш (материки и океаны). — М.: Недра,1967, —440 с.

67. Марков К.К., Гричук М.П., Лазуков Г.И. Основные закономерности развития природы территории СССР в четвертичном периоде (ледниковом периоде — антропогене). Ч. 1. М.: МГУ. 1961. — с. 1-173.

68. Macao M. и др. (ред.) Геологическое развитие японских островов: научное издание. — М.: Мир,1968. —718 с.

69. Медведева И.М. О связи развивающегося слезно-носового протока с покровными костями lacrymale и septomaxillare у Hynobius keyserlingii //Докл. АН СССР, 1960, т. 131, № 5, с. 1209-1212.

70. Международный кодекс зоологическойноменклатуры. М., КМК: 2004. — 223 с.

71. Никольский A.M. Отделение герпетологии и ихтиологии. In litt.: Кннпович H. Отчет по Зоологическому Музею Императорской Академии Наук за 1895 год // Ежегодник Зоол. муз. Имп. АН, 1896(b), т. 1, с. 12-14.

72. Никольский А.М. Geomolge ßscheri Blgr., наземный тритон из Уссурийского края // Ежегодник Зоол. муз. Имп. АН, 1896 (а), т. 1, с. 76-80.

73. Никольский А.М. Onychodactylus rossicus sp.n. (fam Salamandridae) // Ежегодник Зоол. муз. Имп. АН, 1914 (1913), т. 18, с. 260-262.

74. Никольский A.M. Земноводные (Amphibia), Петроград, Российская Академия наук: 1918. — 4.+ 312 с.

75. Никольский А.М. К фауне земноводных и пресмыкающихся Восточной Сибири / Notice sur la faune herpétologique de la Sibérie Orientale // Доклады АН СССР, 1925, Сер. A, c. 123-124.

76. Никольский A.M. Материалы к познанию фауны пресмыкающихся, земноводных и рыб Забайкалья // Тр. Троицко-Савско-Кяхтин. отд. Приамур. отд. Рус. геогр. о-ва, 1912 (1914), т. 15, вып. 3, с. 31-41.

77. Никольский А.М. Новый вид тритона из Приморской области (Onychodactylus rossicus п. sp.). II Тр. Троицко-Савско-Кяхтин. отд. Приамур. отд. Рус. геогр. о-ва, 1912 (1914), т. 15, вып. 3, с. 28-30.

78. Никольский А.М. Пресмыкающиеся и земноводные Российской империи (Herpetologia Rossica) / Les reptiles et les amphibiens de l'Empire de Russie (Herpetologia Rossica) // Зап. Имп. АН, Сер. Физ.-Мат., 1905 (1906), вып. 8, № 1, 2. +11+ 518 с.

79. Никольский В.Н. Прогулка по Памиру И Ежегодник Русскаго Горнаго Общества, 1904, т. II, с. 13-55.

80. Орлов Н.Л., Ананьева Н.Б. 2007. Амфибии Юго-Восточной Азии // Труды Зоологического института Российской академии наук, СПб., т. 309, с. 1—269.

81. Осташко Н.Г. О географической изменчивости сибирского углозуба Hynobius keyserlingii. В кн.: Даревский, И.С. (ред.), Вопросы Герпетологии. Л.: Наука, 1981. —с. 98.

82. Павлинов И.Я. Введение в современную филогенетику. — М.: Тов. науч. изд. КМК. 2005. — 391 с.

83. Павлинов И.Я. Методы кладистики. — М.: изд-во МГУ. 1989. —119 с.

84. Павлов П.А. Животный мир Манчжурии по коллекциям музея общества изучения Манчжурского края (пресмыкающиеся и земноводные) // Вестник Манчжурии, 1926, № 8, с. 14-21.

85. Параскив К.П. Семиреченский тритон (лягушкозуб) // Изв. АН КазССР, 1953, сер. Биол. (8): 47-56.

86. Поярков H.A., Кузьмин С.Л. Филогеография сибирского углозуба (Salamandrella keyserlingii) по данным последовательностей митохондриальной ДНК //Генетика, 2008, том 44, № 8, с. 1089—1100.

87. Регель Е.Д. Особенности строения сердца у хвостатых амфибий семейства Hynobiidae // Герпетологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. Л.: ЗИН АН СССР, 1981, с. 91103.

88. Регель Е.Д. Развитие осевого хрящевого черепа и его связей с верхним отделом челюстной дуги у Ranodon sibiricus (Hynobiidae, Amphibia) II Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1968, т. 46, с. 5-85.

89. Розанов Ю.М., Виноградов А.Е. Прецизионная ДНК-цитометрия: исследование индивидуальной вариабельности размера генома животных // Цитология, 1998т. 40, № 8/9, с. 792—800.

90. Сабанеев Л.П., 1872 («1871»). Каталог зверей, птиц, гадов и рыб Среднего Урала // Bull. Soc. Imp. Nat. de Moscou, 1871, т. 44, № 3—4, с. 210—278.

91. Сабанеев Л.П. Зауральские озера. — В кн.: Природа, популярный естественно-исторический сборник, кн. 1 , М.: 1874а. —с. 122—184.

92. Сабанеев Л.П. Позвоночные Среднего Урала и географическое распространение их в Пермской и

93. Оренбургской губ, M., типография В. Готье: 1874b. — 204 с. •

94. Сапожников Г.П. Некоторые особенности развития и роста личинок сибирского углозуба (Salamandrella keyserlingií) II Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1990, т. 213, с. 75-90.

95. Северцов A.C. Механизм захватывания пищи у личинок Urodela // Доклады АН СССР, 1966, т. 168, №1, с. 230-233.

96. Северцов A.C. Происхождение базальных элементов гипобранхиального скелета личинок амфибий // Доклады АН СССР, 1969, т. 187, № 3, с. 677-680.

97. Северцов A.C. Эволюция метаморфоза амфибий и его микроэволюционные последствия. 1. Филогенез метаморфоза подъязычно-жаберного аппарата как маркер эволюции метаморфоза амфибий // Зоол. журн., 1999, т. 78, № 9, с. 10911101.

98. Северцов A.C., Соколов Е.В. Соотношение дыхательных поверхностей в газообмене хвостатых амфибий и его значение в эволюции группы // Зоол. журн., 1974, т. ЫП, вып. 3, с. 402411.

99. Сибирский углозуб. The Siberian newt (Salamandrella keyserlingií Dybowski, 1870): Зоогеография, систематика, морфология / Воробьева Э.И., Кузьмин C.JL, Боркин Л.Я. и др. / Отв. ред. Э.И. Воробьева. М., Наука: 1994. — 364, 3. с. ил., карт.

100. Сибирский углозуб. The Siberian newt (Salamandrella keyserlingií Dybowski, 1870): Экология, поведение, охрана / Кузьмин С.Л., Воробьева Э.И., Морозов H.H. и др. / Отв. ред. Э.И. Воробьева. М., Наука: 1995. 235,3. с. ил.

101. Сингер М., Берг П. Гены и геномы. 2 т. М.: Мир. — 1998, —377 + 394 с.

102. Скоринов Д.В., Литвинчук С.Н., Боркин Л.Я., Розанов Ю.М. Генетическая дифференциация, размер генома и морфологическая изменчивость у тритонов группы Lissotriton vulgaris II Вопросы герпетологии, Пущино-на-Оке Санкт-Петербург, 2008. - с. 375-383.

103. Скучас П.П., Лещинский C.B., Резвый A.C., Файнгерц A.B. и Краснолуцкий С.А. Остатки хвостатых амфибий из средней юры Красноярского края. — В лит.'. Современная палеонтология: классические и новейшие методы, ПИН РАН, М.: 2005. — с. 121-124.

104. Словцов И.Я. Позвоночные Тюменского округа и их распространение в Тобольской губернии //

105. Материалы к познанию фауны и флоры Российской Империи. Отд. зоол. М., 1892, вып. 1, с. 187-272.

106. Смирнов C.B. Звукопроводящий аппарат хвостатых амфибий: строение, функция и пути эволюции // Зоол. журн., 1987, т. 66, № 5, с. 735-745.

107. Смирнов C.B. Педоморфоз как один из основных механизмов эволюции амфибий. Дис. . доктора биол. наук, М.: ИПЭЭ РАН, 1994.

108. Смирнов C.B. Прямое развитие у хвостатых амфибий, его становление и эволюция // Журнал общей биологии, 2008, т. 68, № 3, с. 163-174.

109. Сытина Л.Б., Медведева И.М., Година Л.Б. Развитие сибирского углозуба. М.: Наука, 1987. 87 с.

110. Тагирова В.Т. Зоологические экскурсии в Приамурье. Хабаровск: ХГПИ, 1977, 95 с.

111. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли / Академия наук СССР. Ботанический институт им. В. Л. Комарова. — Л.: Наука, Ленинградское отделение, 1978. — 247 с.

112. Терентьев П.В., Чернов С.А. Краткий определитель земноводных и пресмыкающихся СССР. М., Л., Учпедгиз: 1936. — 96 с.

113. Терентьев П.В., Чернов, С.А. Краткий определитель пресмыкающихся и земноводных СССР, Л., Учпедгиз: 1940. — 184 с.

114. Терентьев, П.В., Чернов, С.А. Определитель пресмыкающихся и земноводных, М., Советская наука: 1949. —340 с.

115. Флеров К.К. (ред.) Зоогеография Палеогена Азии. — М.: Наука, 1974. — 300 с.

116. Халтурин М.Д., Розанов Ю.М., Литвинчук С.Н., Боркин Л.Я. Гибридизация между жерлянками Bombina bombina и В. variegata в Закарпатье // Вопросы герпетологии, Пущино-Москва, 2001.-е. 312-313.

117. Холодова М.В., Истон Э., Милнер-Гулланд Э.Д., Использование образцов шерсти, собранных в поле, для изучения генетического разнообразия оленей // Изв. РАН, сер. Биол. 2000, вып. 6, с. 695701.

118. Холодова М.В., Лущекина A.A., Неронов В.М., Стрелкова М.В., Ниямбаяр Н., Амгалан Л., Сравнительный анализ генетическогоразнообразия калмыцких и монгольских сайгаков // Докл. РАН. Общая биология, 2001, вып. 1, с. 1-5.

119. Холодова М.В., Рябинина О.М., Лущекина A.A., Кирилюк В.Е. Предварительные результаты генетического анализа северной популяции монгольского дзерена (Procapra gutturosa Pallas, 1777) // Proc. of the Inst, of Biology, 2002, вып. 24, с. 163-169.

120. Чугунов C.M. Гады, собранные в Минусинском уезде Енисейской губернии, и в Баланганском Иркутской губернии, в 1912 г. // Ежегодник Зоол. Муз. Имп. Акад. Наук, 1913, т. XVII, с. 249-259.

121. Чугунов С.М. Гады, собранные в окрестностях станции «Иланской» сибирской железной дороги в 1910 году // Ежегодник Зоол. Муз. Имп. Акад. Наук, 1911, т. XV, с. 1-23.

122. Чугунов С.М. Гады, собранные в Сургутском уезде Тобольской губернии летом 1913 г. // Ежегодник Зоол. Муз. Имп. Акад. Наук, 1915, т. XIX, с. 524534.

123. Шмальгаузен И.И. Морфология позвоночника хвостатых амфибий. II. Происхождение тел позвонков // Зоол. журн., , 1958а., т. 37, вып. 2, с. 229—239.

124. Шмальгаузен И.И. Морфология позвоночника хвостатых амфибий. III. Поперечные отростки и ребра // Зоол. журн., 1958b, т. 37, вып. 3, с. 415— 429.

125. Шмальгаузен И.И. Положение хвостатых амфибий среди низших наземных позвоночных. — В кн.: Красовский С. К. (ред.). Морфология позвоночных животных. М.—Л., Наука: 1964. — с. 5—33 (Труды Зоологического института Академии наук СССР, т. 33).

126. Шнитников В.Н. Несколько данных о семиреченском тритоне (Ranidens sibiriciis Kessl.) // Ежегодник Зоол. муз. Имп. АН, 1914 (1913), т. 18, с. 53-61.

127. Щербак H.H. Основы герпетогеографического районирования территории СССР // Вопросыгерпетологии. Л., 1981. с. 57-58.

128. Abe Y. On Ambystomidae from Japan. // Doubutsugaku zasshi / (Zool. Mag., Tokyo), 1922, vol. 34, pp. 328-332. [Японск. яз.]

129. Adler К. A., E.-m. Zhao. Studies on hynobiid salamanders, with description of a new genus // Asiat. Herpetol. Res., 1990, vol. 3, pp. 37-45.

130. Akaike H. Information measures and model selection. // Int. Stat. Inst., 1983, vol. 22, pp. 277-291.

131. Alberch P., Alberch J. Heterochronic mechanisms of morphological diversification and evolutionary change in the Neotropical salamander, Bolitoglossa occidentalis (Amphibia: Plethodontidae) // J. Morph., 1981, vol. 167, pp. 249—264.

132. Albert E.M., San Mauro D., Garcia-Paris M., Ruber L., Zardoya R. Effect of taxon sampling on recovering the phylogeny of squamate reptiles based on complete mitochondrial genome and nuclear gene sequence data // Gene, 2009, vol. 441, pp. 12-21.

133. Alexandrino J., Froufe E., Arntzen J.W., Ferrand N. Genetic subdivision, glacial refiigia and postglacial recolonization in the golden-striped salamander, Chioglossa liisitanica (Amphibia: Urodela). // Mol. Ecol., 2000, vol. 9, pp. 771-781.

134. Alfaro M.E., Zoller S., Lutzoni, F. Bayes or bootstrap? A simulation study comparing the performance of Bayesian Markov chain Monte Carlo sampling and bootstrapping in assessing phylogenetic confidence // Mol. Biol. Evol., 2003, vol. 20, pp. 255—266.

135. AmphibiaWeb: Information on amphibian biology and conservation, web application. 2010. Berkeley, California: AmphibiaWeb. Available:http://amphibiaweb.org/. (Accessed: Oct 16,2010).

136. An Zh.-sh., Kutzbach J.E., Prell W.L., Porter S.C. Evolution of Asian monsoons and phased uplift of the Himalaya — Tibetan plateau since Late Miocene times // Nature, 2001, vol. 411, pp. 62- 66.

137. Ananjeva N., Melnikov D., Nazarov R., Poyarkov N. Preliminary data on DNA Barcoding of Agaminae with some taxonomical comments // De Agamis 2: Abstracts of the 2d International Symposium on Agamid Lizards, 2010, p. 11.

138. Anderson J.S., Reisz R.R., Scott D., Frôbisch N.B., Sumida S.S. A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders //Nature, 2008, vol. 453, 515—518.

139. Andersson L. G. A new salamander from Sakhalin // Gôteborgs Kungl. Vetenskaps-och Vitterhets-samhalles. Handlingar, 1917 "1916", vol. 19, pp. 1-8.

140. Arévalo E., Davis S.K., Sites J.W. Mitochondrial DNA sequence divergence and phylogenetic relationships among eight chromosome races of the Sceloporus grammicus complex (Phrynosomatidae) in central Mexico// Syst. Biol., 1994, vol. 43, pp. 387—418.

141. Arntzen J. W., De Wijcr P., Jehle R., Smit E., Smit J. Rare hybridization and introgression in the smooth and palmate newts (Salamandridae: Triturus vulgaris and Triturus helveticus) II J. Zool. Syst. Evol. Research, 1998, № 36, pp. 111-122.

142. Aubert, A. Les Hynobiides. Caractères généraux et mode de vie avec une reference plus particulière a la Salamandre de Siberie // Bulletin de la Société d'Etudes Scientifiques de l'Anjou, Nouvelle Serie,2002, vol. 17, pp. 83-109.

143. Averianov A.O., Martin T., Skutschas P.P., Rezvyi A.S. and Bakirov A.A. Amphibians from the middle Jurassic Balabansai svita in the Fergana depression, Kyrgyzstan (Central Asia) // Paleontology, 2008, pp. 1-15.

144. Averianov A.O., Tjutkova L.A. Ranodon cf. sibiricus (Amphibia: Caudata) from the upper Pliocene of Southern Kazakhstan: the first fossil record of the family Hynobiidae // Palaeontol. Zeitschr., 1995, vol. 69, pp. 257-264.

145. Averianov A.O., Voronkevich A.V. A new crown-group salamander from the early Cretaceous of Western Siberia // Russ. J. Herpetol., 2002, vol. 9, № 3, pp. 209-214.

146. Avise J.C. Mitochondrial DNA and the evolutionary genetics of higher animals // Philos. Trans. R. Sot. Lond., 1986, Ser. Biol., vol. 312, pp. 325-342.

147. Avise J.C. Phylogeography: The history and formation of species. Cambridge, Massachusetts. London. England. Harvard Uni Press: 2000. — 447 p.

148. Avise J.C., Arnold J., Ball R.M., Bermingham E., Lamb T., Neigl J.E., Reeb C.A., Saunders, N.C. The mitochondrial DNA bridge between populations genetics and systematics // Ann. Rev. Ecol. Syst., 1987, vol. 3, pp. 457-498.

149. Babik W., Branicki W., Sandera M. et al. Mitochondrial phylogeography of the moor frog (Rana arvalis) // Mol. Ecol., 2004, vol. 13, pp. 1469— 1480.

150. Bain R.H., Lathrop A., Murphy R.W., Orlov N.L., Ho T.C. Cryptic species of a cascade frog from Southeast Asia: taxonomic revisions and descriptions of six new species // Amer. Mus. Novitates, New York. № 3417:2003. — 60 p.

151. Ballion E. E. Ranodon Kessleri. Ein neuer Wassermolch aus dem südlichen Theile Westsiberiens // Bull. Soc. Imp. Nat. de Moscou, 1868, vol. 41, pp. 138-143.

152. Baloutch M., H. G. Kami. Amphibians of Iran. Tehran, Tehran University Press: 1995. Oapcii.

153. Barbour T., A. Loveridge. First supplement to typical reptiles and amphibians // Bull. Mus. Compar. Zool., 1946, vol. 96, pp. 59-214.

154. Barbour T., Loveridge A. Typical reptiles and amphibians // Bull. Mus. Compar. Zool., 1929, vol. 69, pp. 203-360.

155. Barker F.K., Barrowclough G.F., Groth J.G. A phylogenetic hypothesis for passerine birds: Taxonomic and biogeographic implications of an analysis of nuclear DNA sequence data // Proc. R. Soc. Lond., 2002, Ser. B, vol. 269, pp. 295-308.

156. Barrowclough G.F., Groth J.G., Mertz, L.A. The RAG-1 exon in the avian order Caprimulgi formes: Phylogcny, heterozygosity, and base composition // Mol. Phylogenet. and Evol., 2006, vol. 41, pp. 238248.

157. Bauer A. M., Good D. A., Gunther R. An annotated type catalogue of the caecilians and salamanders (Amphibia: Gymnophiona and Caudata) in the Zoological Museum, Berlin // Mitteilungen aus dem Zoologischen Museum in Berlin, 1993, vol. 69, pp. 285-306.

158. Benton M.J., Donoghue P.C. Paleontological evidence to date the tree of life // Mol. Biol. Evol., 2007, vol. 24, pp. 26—53.

159. Bi K., Bogart J.P., Fu J. Genealogical relationships of southern Ontario polyploid unisexual salamanders (genus Ambystoma) inferred from intergenomic exchanges and major rDNA cytotypes // Chromosome Res., 2008 (a), vol. 16, pp. 275-289.

160. Bi K., Bogart J.P., Fu J. Intergenomic translocations in unisexual salamanders of the genus Ambystoma (Amphibia, Caudata) // Cytogenet. Genome. Res., 2007, vol. 116, pp. 289-297.

161. Bi K., Bogart J.P., Fu J. The prevalence of genome replacement in unisexual salamanders of the genus Ambystoma (Amphibia, Caudata) revealed by nuclear gene genealogy // BMC Evolutionary Biology, 2008 (b), vol. 8: 158, pp. 1-9.

162. Biju S.D., Bossuyt F. New frog family from India reveals an ancient biogeographical link with the Seychelles // Nature, 2003, vol. 425, pp. 711—714.

163. Bininda-Emonds O.R., Cardillo M., Jones K.E., MacPhee R.D., Beck R.M., Grenyer R., Price S.A., Vos R.A., Gittleman J.L., Purvis A. The delayed rise of presentday mammals // Nature, 2007, vol. 446, pp. 507—512.

164. Blakey R. NAU Geology, 2008-2009, HHTepHer-pecypc: http://jan.ucc.nau.edu/~rcb7/

165. Boettger O. 1888. Aufzahlung einiger neu erworbener Reptilien und Batrachier aus Ost-Asien. Bericht der

166. Senckenbergischen Naturforschcndcn Gesellschaft in Frankfurt amMain: 1888. —pp. 187-190.

167. Bogart J.P. Genetics and systematics of hybrid species.1. litt.: Sever D.M. Ed., Reproductive Biology and Phylogeny of Urodela (Amphibia). Science Publishers, Inc., Enfield, New Hampshire: 2003. — pp. 109-134. .

168. Bogart J.P. Ploidy and genetic diversity in Ontario salamanders of the Ambystoma jeffersonianum complex revealed through and clectrophoretic examination of larvae // Can. J. Zool., 1982, vol. 60, pp. 848-855.

169. Bogart J.P., Bi K., Fu J., Noble D.W.A., Niedzwiecki J. Unisexual salamanders (genus Ambystoma) present a new reproductive mode for eukaryotes // Genome, 2007, vol. 50, pp. 119—136.

170. Bogart J.P., Licht L.E. Reproduction and the origin of polyploids in hybrid salamanders of the genus Ambystoma // Can. J. Genet. Cytol., 1986, vol. 28, pp. 605-617.

171. Böhme W. Über den Afghanischesn Winkelzahnmolch, Batrachuperus musteri Smith, 1940 // Elaphe, 1982, vol.2, pp. 33-36.

172. Boisvert C.A. Vertebral development of modern salamanders provides insights into a unique event of their evolutionary history // Journ. Experiment. Zool. (Mol. Dev. Evol.), 2009, vol. 312B, pp. 1-29.

173. Bonaparte C. L. J. L. Iconographia della Fauna Italica per le Quattro Classi degli Animali Vertebrati. Tomo II. Amphibi. Fascicolo 26. Rome, Salviucci: 1839.

174. Bonaparte, C. L. J. L. Conspectus Systematum. Herpetologiae et Amphibiologiae. Editio altera reformata. Lugdini Batavorum, E. J. Brill.: 1850.

175. Bonnet R.M., Chippindale P.T. Speciation, phylogeography and evolution of life history and morphology in plethodontid salamanders of the Eurycea multiplicata complex // Mol. Ecol., 2004, vol. 13, pp. 1189—1203.

176. Boring A. M., T.-K. Chang. The distribution of Amphibia of Chekiang province // Peking Natural History Bulletin, 1933, vol. 8, pp. 63-74.

177. Borkin L. J. Hynobiidae — Winkelzahnmolche. — In litt.\ Grossenbacher, K., B. Thiesmeier (Ed.), Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Band 4 (Urodela 1). AUL, Wiesbaden: 1999a. — pp. 19-55.

178. Borkin L.J., Litvinchuk S.N., Rosanov J.M., Milto K.D. Cryptic speciation in Pelobates fiiscus (Anura, Pelobatidac): evidence from DNA flow cytometry // Amphibia-Reptilia, 2002 («2001»), vol. 22, № 4, pp. 387—396.

179. Boulenger G.A. A list of the reptiles and batrachians of Amoorland // Ann. Mag. Nat. Hist., 1890, Ser. 6, vol. 5, pp. 137-144.

180. Boulenger G.A. Catalogue of the Batrachia Salientia s. Ecaudata in the Collection of the British Museum. Second Edition. London, Taylor and Francis: 1882.

181. Boulenger G.A. Description de deux genres nouveaux de la famille des salamandrides // Bulletin de la Société Zoologique de France, 1878, vol. 3, pp. 71-72.

182. Boulenger G.A. Description of a new tailed batrachian from Corea // Ann. Mag. Nat. Hist., 1887, Ser. 5, vol. 19, pp. 67.

183. Boulenger G.A. Description of new specics of reptiles and batrachians in the British Museum // Ann. Mag. Nat. Hist., 1883, ser. 5, vol. 12, pp. 161-167.

184. Boulenger G.A. First report on additions to the batrachian collection in the Natural-History Museum // Proc. Zool. Soc. London, 1886, vol. 411-416.

185. Boulenger G.A. Les Batraciens et Principalmement ceux d'Europe. Paris, Octave Doiun et fils : 1910.

186. Brame A.H., Jr. A Checklist of the Living and Fossil Salamanders (Order Caudata) of the World. Pasadena, California: 1972. — 387 p.

187. Brame A.H., Jr. List Worlds Fossil Caudata. Los Angeles: 1958, депонированная рукопись.

188. Brandon-Jones D., Duckworth J.W., Jenkins P.D., Rylands AB. Sarmiento E.E. The genitive of species-group scientific names formed from personal names // Zootaxa, 2007, vol. 1541, pp. 41-48.

189. Briggs J.C. Global Biogeography. Elsevier Science, Amsterdam: 1995.

190. Brown J.K. Bootstrap hypothesis tests for evolutionary trees and other dendrograms // Proc. Nat. Acad. Sei. U.S.A., 1994, vol. 91, pp. 12293-12297.

191. Brown W.M. Evolution of genes and proteins // Sinauer. Sunderland. MA., 1983, pp. 62-88.

192. Brown W.M., George G.M., Wilson A.C. Rapid evolution of animal mitochondrial DNA // Proc. Nat. Acad. Sei. U.S.A., 1979, vol. 76, pp. 1967-1971.

193. Bruford M., Hanotte O., Brookfield J., Burke T. Single locus and multilocus DNA fingerprint. In litt. : Hoelzel, A. (Ed.), Molecular Genetic Analysis in Conservation. IRL Press, Oxford: 1992. — pp. 225— 270.

194. Cai C.-m. A survey of tailed amphibians for Zhejiang, with description of a new species of Hynobius. // Acta Herpetologica Sinica / Liangqi boxing dongwn yanjiu. New Ser. Chengdul985, vol. 4, № 2, pp. 109-114. Кнтайск. яз. с англ. резюме.

195. Cai M., Zhang J., Lin D. Preliminary observation on the embryonic development of Hynobius chinensis Guenther // Act. Zool. Sinica, 1985, vol. 4, № 3, pp. 177-180.

196. Carlson L.M., Oettinger M.A., Schatz D.G., Masteller E.L., Hurley E.A., McCormack W.T., Baltimore D., Thompson C.B. Selective expression of RAG-2 in chicken B cells undergoing immunoglobulin gene conversion // Cell, 1991, vol. 64, pp. 201—208.

197. Carranza S., Arnold E.N. History of West Mediterranean newts, Plearodeles (Amphibia: Salamandridae), inferred from old and recent DNA sequences // Systematics and Biodiversity, 2004, vol. 1, pp. 327-33.7.

198. Carroll R.L., Holmes R. The skull and jaw musculature as guides to the ancestry of salamanders // J. Linn. Soc. London Zool., 1980, vol. 68, pp. 140.

199. Cavalier-Smith T. (Ed.) The Evolution of Genome Size. London: Wiley & Sons, Chichester. 1985. —p. 1-36.

200. Cerling T.E., Harris J.M., MacFadden B.J, Leakey M.G., Quade J., Eisenmann V., Ehleringer J.R. Global vegetation change through the Miocene/Pliocene boundary // Nature, 1997 (Sep 11), vol. 389, pp. 153158.

201. Cha S.H., Lee H.Y. Polymorphism of NORs in Korean salamander, Hynobius leechii // Korean J. Genet., 1995, vol. 17, pp. 87-98.

202. Chang M.L.Y. Contribution a l'étude Morphologique, Biologique, et Systématique des Amphibiens Urodèles de la Chine. Paris, Picart : 1936.

203. Chang Y.-H., Poyarkov N.A., Vassilieva A.B., Lai J.-Sh. Reproduction biology, behaviour and ontogeny in Formosan salamander, Hynobius formosanus (Caudata: Hynobiidae), from Taiwan // Abstracts of the 15th OGM SEH, 2009 (b), pp. 108.

204. Chang, B.S.W., Campbell D.L. Bias in phylogenetic reconstruction of vertebrate rhodopsin sequences // Mol. Biol. Evol., 2000, vol. 17, pp. 1220-1231.

205. Che J., Pang J.-f., Zhao E.-m., Matsui M., Zhang Y.-p. Phylogenetic relationships of the Chinese Brown Frogs (genus Rana) inferred from partial mitochondrial 12S and 16S rRNA gene sequences // Zool. Sci., 2007, vol. 24, pp. 71-80.

206. Che J., Pang J.-f., Zhao H., Wu G.-f., Zhao E.-m., Zhang Y.-p. Phylogeny of Raninae (Anura: Ranidae) inferred from mitochondrial and nuclear sequences // Mol. Phylogënet. Evol., 2007, vol. 43, pp. 1-13.

207. Chen J.F., Jahn B.M. Crustal evolution of southeastern China: Nd and Sr isotopic evidence // Tectonophysics, 1998m, vol. 284, pp. 101-133.

208. Chen J.-s. Taiwan Vertebrate Fauna. — Taipei: Taiwan Commercial Press. 1969. - 290 p.

209. Chen J.-y., Gao K.-q. The early Cretaceous salamander Liaoxitriton zhongfiani (Amphibia: Caudata) as a basal hynobiid based on redescription of new material // Journ. Vert. Paleont., 2009, vol. 29, supplement to № 3, pp. 76A.

210. Chen S., Lue К. The study of salamanders from Taiwan. (П) The population study of Hynobius formosanus Maki in Alishan // Biol. Bull., Natl. Taiwan Norm Univ., 1986, vol. 21, pp. 47-72. Китайск. яз.

211. Chen S.-h. The biology of salamanders in Taiwan. Master's thesis, National Taiwan Normal Univ., -1984.-40 pp

212. Chen X.-h., Jiang J.-p., Qu W.-y. Description of Paa (Feirana) yei (Anura, Ranidae) from China. // Act. Zootaxon. Sinica / Dong wu fen lei xue bao., 2004, vol. 29, pp. 381-385. [Китайск. яз. e англ. резюме]

213. Chen X.-h., Qu W.-y., Niu H.-x. A new species of the genus Hynobius from Henan Province, China (Caudata: Hynobiidae) // Act. Zootaxon. Sinica / Dong wu fen lei xue bao., 2001, vol. 26, pp. 383-387.

214. Chen X.-h., Yang J., Qu W.-y. The geographical distribution of Pseudohynobius tsinpaensis newly discovered in Henan Province // Chin. Journ. Zool., 2007, vol. 42, pp. 148-150. Китайск. яз. с англ. резюме.

215. Chen, Q., L.-y. Qing, X.-m. Zeng. Review of systematic study on Hynobius II Sichuan Journal of Zoology / Sichuan dong wu, 2008, vol. 27, pp. 468-477. Китайск. яз. с англ. резюме.

216. Chiari Y., Vences M., Vieites D.R., Rabemananjara F., Bora P., Ramilijaona Ravoahangimalala O., Meyer A. New evidence for parallel evolution of colour patterns in Malagasy poison frogs (Mantella) Il Mol. Ecol., 2004, vol. 13, pp. 3763-3774.

217. Chung S.L., Lo C.H., Lee T.Y., Zhang Y.Q., Xie Y.W., Li X.H., Wang K.L., Wang P.L. 1998. Diachronous uplift of the Tibetan plateau starting 40 Myr ago // Nature, 1998, vol. 394, pp. 769-773.

218. Clayton D.A. Replication and transcription of vetebrate mitochondrial DNA// Ann. Rev. Cell. Biol., 1991, № 7, p. 453-458.

219. Clergue-Gazeau M., Thorn R. Une nouvelle espèce de salamandre du genre Batrachuperus, en provenance de llran septentrional (Amphibia, Caudata, Hynobiidae) Il Bulletin de la Société d'Histoire Naturelle de Toulouse, 1979 "1978", vol. 114, pp. 455-460.

220. Conant G.C., Lewis, P.O. Effects of nucleotide omposition bias on the success of the parsimony criterion in phylogenetic inference // Mol. Biol. Evol., 2001,18, pp. 1024—1033.

221. Cope E.D. On the primary divisions of the Salamandridae, with descriptions of two new species. // Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 1859, vol. 11, pp. 122-128.

222. Cope E.D. On the structure and distribution of the genera of the arciferous Anura // Journal of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 1866, Ser. 2, vol. 6, pp. 67-112.

223. Cope, E.D. Batrachia of North America // Bulletin of the United States National Museum, 1889, vol. 34, pp. 5-525.

224. Cox D.C., Tanner W.W. Hyobranchial apparatus of the Cryptobranchoidea (Amphibia) // Great Basin Naturalist, 1989, vol. 49, № 14, pp. 482-490.

225. Crawford A.J., Wake D. Phylogenetic and evolutionary perspectives on an enigmatic organ: the balancer of larval caudate amphibians // Zoology, 1998, vol. 101, pp. 107-123.

226. Crespi J., Chan Y.C., Swaim M. Synorogenic extension and exhumation of the Taiwan hinterland // Geology, 1996, vol. 24, pp. 247-250.

227. D'Erchia A.M., Gissi C., Pesole G., Saccone C., Arnason U. The guinea pig is not a rodent // Nature, 1996, vol. 381, pp. 597—600.

228. David A. Journal de mon Troisième Voyage d'Exploration dans l'Empire Chinoise, vol. 2. Paris, Hachette: 1875.

229. David A. Quelques renseignements sur lhistoire naturelle de la Chine septentionale et occidentale // Journal of the North-China Branch of the Royal Asiatic Society, New Ser., 1873 "1872", vol. 7, pp. 205-234.

230. David A Rapport adresse a MM. les Professeurs-Administrateurs du Museum d'histoire naturelle // Nouvelles Archives du Muséum d'Histoire Naturelle, 1872 "1871", vol. 7, pp. 75-100.

231. Eds.) Endless Forms: Species and Speciation. Oxford: Oxford Univ. Press. 1998. — pp. 57-75.de Villiers C.G.S. Some aspects of the amphibian suspensorium // Anat. Anz., 1936, vol. 81, pp. 225247.

232. Dingerkus G., Uhler L.D. Enzyme clearing of alcian blue stained whole small vertebrates for demonstration of cartilage // Stain Technol., 1977, vol. 52, pp. 229—232.

233. Dixon M.T., Hillis D.M. Ribosomal RNA secondary structure: compensatory mutations and implications for phylogenetic analysis II Mol. Biol. Evol., 1993, vol. 10, pp. 256-267.

234. Dolotovskaya S.I., Poyarkov N.A., Nazarov R.A., Orlova V.F. Systematics and phylogeography of the Middle-Asian racerunners (Eremias, subgenus Dimorphea; Reptilia: Squamata, Lacertidae) // Abstracts of the 15th OGM SEH, 2009, pp. 77.

235. Dong Zh., Wang Y. A new Urodele (Liaoxitriton zhongjiani gea ct sp. nov.) from the early Cretaceous of western Liaoning province, China // Vertebrata PalAsiatica, 1998, vol. 4, pp. 159-172.

236. Donndorff J. A. Zoologische Beitrage xur XIII. Ausgabe des Linne'schen Natursystems. Dritter Band. Amphibien und Fische. Leipzig, Weidmann: 1798.

237. Donoghue M.J., Smith S.A. Patterns in the assembly of temperate forests around the Northern Hemisphere // Philos. Trans. R. Soc. Lond., 2004, Ser. B, vol. 359, pp. 1633—1644.

238. Dubois A. Miscellanea nomenclatorica batrachologica (XVI) // Alytes, 1987, vol. 6, pp. 10.

239. Dubois A., Crombie R. I., F. Glaw. Amphibia Mundi. 1.2. Recent amphibians: generic and infrageneric taxonomic additions (1981-2002) // Alytes, 2005, vol. 23, pp. 25-69.

240. Duellman W.E. Amphibian Species of the World: Additions and Corrections. Univ. of Kansas Printing Service. Lawrence, KS: 1993.

241. Duellman W.E., Trueb L. Biology of Amphibians. New York, U.S.A.: McGraw-Hill Book Company: 1986.

242. Duméril A.M.C., Bibron G., Duméril A.H.A. Erpétologie Generale ou Histoire Naturelle Complète des Reptiles, vol. 9. Paris, Librarie Enclyclopedique deRoret: 1854.

243. Duméril A.M.C., Bibron G. Erpétologie Generale ou Histoire Naturelle Complète des Reptiles, vol. 8. Paris, Librarie Enclyclopedique de Roret : 1841.

244. Dunayev E.A. Cranial characteristics of salamanders (Caudata) in the fauna of the Former Soviet Union. // Adv. in Amphib. Res. in the from. USSR, 1996, № 1, pp. 27-46.

245. Dunayev E.A., Orlova V.F. Annotated checklist of amphibian type specimens collection of the Zoological Museum of M. V. Lomonosov Moscow State University // Russ. J. Herpetol., 1994, vol. 1, pp. 60-68.

246. Dunayev E.A., Poyarkov N.A. Phylogeny, phylogeography and identification of Asian toad-headed agamas Plirynocephalus (superspecies versicolor) II De Agamis 2: Abstracts of the 2d International Symposium on Agamid Lizards, 2010, pp. 13.

247. Dunn E.R. Additional notes on Hynobitis. II Copeia, 1927, vol. 162, pp. 19-20.

248. Dunn E.R. New species of Hynobius from Japan // Proceedings of the California Academy of Sciences, 1923 (a), 4th Ser., vol. 12, pp. 27-29.

249. Dunn E.R. The collection of Amphibia Caudata of the Museum of Comparative Zoology // Bull. Mus. Compar. Zool., 1918, vol. 62, pp. 445-471.

250. Dunn E.R. The salamanders of the family Hynobiidae // Proceedings of the American Academy of Arts and Sciences, 1923 (b), vol. 58, pp. 445-523.

251. Dunn E.R. The sound-transmitting apparatus of salamanders and the phylogeny of the Caudata // American Naturalist, 1922, vol. 56, pp. 418-487.

252. Dunn E.R. The sound-transmitting apparatus of salamanders and the phylogeny of the Caudata // American Naturalist, 1922, vol. 56, pp. 418-487.

253. Dybowski B. Beitrag zur Kenntnis der Wassermolche Sibiriens // Verhandlungen des ZoologischBotanischen Vereins in Wien, 1870, vol. 20, pp. 237242.

254. Dybowski B. Über die Urodelen Ostsiberiens // Bulletin International de l'Académie Polonaise des Sciences et des Lettres, Classe des Sciences Mathématiques et Naturelles, Série B, Sciences Naturelles, 1928, vol. 1927, pp. 1073-1081.

255. Ebrahimi M., Kami H.G., Stock M. First description of egg sacs and early larval development in hynobiid salamanders (Urodela, Hynobiidae, Batrachuperus) from North-Eastern Iran // Asiat. Herpetol. Res., 2004, vol. 10, pp. 168-175.

256. Edwards J. Spinal nerves and their bearing on salamander phylogeny // J. Morphol., 1976, vol. 148, pp. 305—327.

257. Edwards S.V., Arctander P., Wilson A.C. Mitochondrial resolution of a deep branch in the geological tree for perching birds // Proc. R Soc. London B., 1991, vol. 243, pp. 99-107.

258. Eiselt J., Steiner H.M. Erstfund eines hynobiiden Molches in Iran // Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien, 1970, vol. 74, pp. 77-90.

259. Engelmann W.-E., Fritzsche J., Günther R., Obst F.J. Lurche und Kriechtiere Europas. Radebeul, Germany, Ferdinand Enke: 1993.

260. Enkin R.J., Yang Z.Y., Chen Y., Courtillot V. Paleomagnetic constraints on thegeodynamic history of the major blocks of China frm the Permian to the Presesnt // Journal of Geophysical Research, 1992, vol. 97, pp. 13953-13989.

261. Eposti M.D., De Vries S., Crimi M., Chelli A., Patarnello T. Meyer A., 1993. Mitochondrial cytochrome b: evolution and structure of the protein // Biochim. Biophys. Acta, 1993, no 1143, pp. 243-271.

262. Ericson P.G., Anderson C.L., Britton T., Elzanowski A., Johansson U.S., Kallersjo M., Ohlson J.I., Parsons T.J., Zuccon D., Mayr G., 2006. Diversification of Neoaves: integration of molecular sequence data and fossils. // Biol. Lett. 2, 543—547.

263. Estes R. A new fossil salamander from Montana and Wyoming // Copeia, New Haven, 1965, vol. 1, pp. 9095.

264. Estes R. Gymnophiona, Caudata. In: Wellnhofer, p. (Ed.), Encyclopedia of Paleoherpetology, Part 2. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, New York: 1981. — 115 p.

265. Evans S.E., Borsuk-Bialynicka M. A stem-group frog from the Early Triassic of Poland // Acta Palaeontologica Polonica, 1998, vol. 43, pp. 573— 580.

266. Evans S.E., Lally C., Chure D., Elder A., Maisano J. A Late Jurassic salamander (Amphibia: Caudata) from the Morrison Formation of North America // Zoological Journal of the Linnean Society, 2005, vol. 143, pp. 599—616.

267. Evans S.E., Milner A.R. A metamorphosed salamander from the Early Cretaceous of Las Hoyas, Spain // Philos. Trans. R Soc., Ser. B-Biol. Sei., 1996, vol. 351, pp. 627—646.

268. Evans S.E., Milner A.R. and Mussett F. The earliest known salamanders (Amphibia, Caudata): a record from the middle Jurassic of England // Geobios, 1988, № 21, pp. 539-552.

269. Evans S.E., Milner A.R, Werner C. Sircnid salamanders and a gymnophionan amphibian from the Cretaceous of the Sudan // Palaeontology, 1996, vol. 39, pp. 77—95.

270. Fan D.-D., Li C.-X., Yokoyama K., et al. Monazite age spectra in the Late Cenozoic strata of the Changjiang delta and its implication on the Changjiang run-through time // Sei. China. Ser. D-Earth. Sei., 2005, vol. 48, pp. 1718-1727.

271. Fci L. Atlas of Amphibians of China. Henan Press of

272. Felsenstein J. Evolutionary trees from DNA sequences: A maximum likelihood approach // J. Mol. Evol., 1985 (a), vol. 17, pp. 368-376.

273. Filippelli G.M. Intensification of the Asian Monsoon and a chemical weathering event in the late Miocene/early Pliocene: Implications for late Neogene climate change // Geology, 1997, vol. 25, pp. 27-30.

274. Foster P.G., Hickey D.A. Compositional bias may affect both DNA-based and protein-based phylogenetic reconstructions // J. Mol. Evol., 1999, vol. 48, pp. 284-290.

275. Fox H. A study of the development of the head and pharynx of the larval Urodele Hynobius and its bearing on the evolution of the vertebrate head // Philos. Trans. R. Soc. Lond., 1959, B, vol. 242, pp. 19—205.

276. Fox H. Development of the skull and associated structures in amphibia with special reference to the urodeles // Trans. Zool. Soc. Lond., 1954, vol. 28, pp. 241-304.

277. Francis E.T.B. The anatomy of the salamander. — London: Oxford University Press. — 1934. — 310 p.

278. Frank N., Ramus E. Complete Guide to Scientific and Common Names of Amphibians and Reptiles of the World. Pottsville, Pennsylvania, N. G. Publishing Inc.: 1995.

279. Fromhage L., Vences M., Veith M. Testing alternative vicariance scenarios in Western Mediterranean discoglossid frogs // Mol. Phylogenet. Evol., 2004, vol. 31, pp. 308-322.

280. Frost D.R. (Eds.). Amphibian Species of the World. A Taxonomic and Geographical Reference. Lawrence, Kansas, U.S.A., Association of Systematics Collections and Allen Press: 1985.

281. Frost D.R. Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 3.0 (22 Aug., 2004). Available: http://research.amnh.org/vz/herpetology/amphibia/; American Museum of Natural History, New York, USA: 2004.

282. Frost D.R. Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 5.4 (8 Apr., 2010). Available: http ://res earch. amnh. org/ vz/herpetology/amphibia/; American Museum of Natural History, New York, USA: 2010.

283. Fu J.-z., Hayes M., Liu Z.-j., Zeng X.-m. Genetic divergence of the southeastern Chinese salamanders of the genus Hynobius // Acta Zoologica Sinica / Dong wu xue bao, 2003, vol. 49, pp. 585-591.

284. Fu J.-z., Wang Y.-z., Zcng X.-m., Liu Z.-j., Zheng Y.-c. Genetic diversity of eastern Batrachuperiis (Caudata: Hynobiidae) // Copeia, 2001, pp. 1100-1107.

285. Fu J.-z., Zeng X.-m. How many spccies are in the genus Batrachuperitsl A phylogeographical analysis of the stream salamanders (family Hynobiidae) from southwestern China // Mol. Ecol., 2008, vol. 17, pp. 1469-1488.

286. Gao K.-q., Shubin N. H. Late Jurassic salamanders from northern China // Nature, 2001, vol. 410, pp. 574-577.

287. Gao K.-q., Shubin N. H. Early fossil record from China and deep time evolution of salamander neoteny // Journ. Vert. Paleont., 2009, vol. 29, supplement to № 3, pp. 102A.

288. Gao K.-Q., Shubin N.H. Earliest known crown-group salamanders // Nature, 2003, vol. 422, pp. 424-428.

289. Gardner J.D. 2003. The fossil salamander Proamphiuma cretacea Estes (Caudata; Amphiumidae) and relationships within the Amphiumidae // Journ. Vert. Paleont., 2003, vol. 23, pp. 769-782.

290. Gee N. G., Boring A., M. Check list of Chinese Amphibia with notes on geographical distribution // Peking Natural History Bulletin, 1929 vol. 4, pp. 1551.

291. Gillespie R.G., Croom H.B., Palumbi S.R. Multiple origins of a spider radiation in Hawaii // Proc. Natl. Acad. Sei. USA, 1994, vol. 91, pp. 2290-2294.

292. Gistel J.v.N.F.X. Naturgeschichte des Thierreichs für höhere Schulen. Stuttgart: Hoffmann: 1848.

293. Godinho R., Crespo E.G., Ferrand N., Harris D.J. Phylogeny and evolution of the green lizards, Lacerta spp. (Squamata: Lacertidae) based on mitochondrial and nuclear DNA sequences // Amphibia-Reptilia, 2005, vol. 26, pp. 271-285.

294. Goin C.J., Goin O.B., Zug G.R. Introduction to Herpetology / Freeman W.H., San Francisco: 1978.

295. Good D.A., D.B. Wake. Geographic variation and speciation of the torrent salamanders of the genus Rhyacotriton (Caudata: Ryacotritonidae) // Univ. Calif. Publ. Zool., 1992, vol. 126, pp. 1—91.

296. Gorham S.W. Checklist of World Amphibians Up to January 1, 1970. Saint John, Canada, New Brunswick Museum: 1974.

297. Goris R.C., Maeda N. Guide to the Amphibians and Reptiles of Japan. Malabar, Florida, Krieger Publishing Company: 2004.

298. Graur D., Martin W. Reading the entrails of chickens: molecular timescales of evolution and the illusion of precision//Trends Genet., 2004, vol. 20, pp. 80—86.

299. Gray J.E. Catalogue of the Specimens of Amphibia in the Collection of the British Museum. Part II. Batrachia Gradientia, etc. Printed by Order of the Trustees. London, Spottiswoodes and Shaw: 1850.

300. Graybeal A. Phylogenetic relationships of bufonid frogs and tests of alternate macroevolutionary hypotheses characterizing their radiation // Zool. J. Linn. Soc., 1997, vol. 119, pp. 297—338.

301. Green D.M., Sessions S.K. Karyology and cytogenetics. — In litt.: Heatwole H, ed. Amphibian Biology, vol. 7. Chipping Norton Australia: Surrey Beatty & Sons: 2007. —pp. 2757-2842.

302. Greenstone M.H., Rowley D.L., Heimbach U. et al. Barcoding generalist predators by polymerase chain reaction: carabids and spiders // Mol. Ecol., 2005, vol. 14, pp. 3247—3266.

303. Gregory T.R. Coincidence, coevolution or causation? DNA content, cell size and the C-value enigma // Biol. Rev., 2001, vol. 77, pp. 65-101.

304. Gregory T.R. Genome size evolution in animals. — In litt.: Gregory T.R., ed. The Evolution of the Genome. Burlington, MA, Elsevier Academic Press: 2005. — pp. 387.

305. Groth J.G., Barrowclough G.F. Basal Divergences in Birds and the Phylogenetic Utility of the Nuclear RAG-1 Gene // Mol. Phylogenet. Evol., 1999, vol. 12(2), pp. 115—123.

306. Gruber K.F., Voss R.S., Jansa S.A. Base-compositional heterogeneity in the RAG1 locus among didclphid marsupials: implications for phyloganatic inference and the evolution of GC content // Syst. Biol., 2007, vol. 56, № l,pp. 83-96.

307. Guibé J. Catalogue des Types d'Amphibiens du Muséum National d'Histoire Naturelle. Paris, Imprimerie Nationale: 1950 "1948".

308. Günther A.C.L.G. Reptilia (1866) // Zool. Ree., 1867, vol. 3, pp. 117-130.

309. Günther A.C.L.G. Reptilia (1870) // Zool. Ree., 1871, vol. 7, pp. 65-80.

310. Günther A.C.L.G. Third contribution to our knowledge of reptiles and fishes from the upper Yangtze-Kiang // Ann. Mag. Nat. Hist., 1889, Ser. 6, vol. 4, pp. 218229.

311. Guo Z. T., Ruddiman W.F., Hao Q.Z., Wu H.B., Qiao Y.S., Zhu R.X., Peng S.Z., Wei J.J., Yuan B.Y., Liu T.S. Onset of Asian desertifcation by 22 Myr ago inferred from loess deposits in China // Nature, 2002, vol. 416, pp. 159-163.

312. Hajibabaei M., Dewaard J.R., Ivanova N.V., et al. Critical factors for assembling a high Volume of DNA barcodes // Philos. Trans. R. Soc., Ser. B-Biol. Sei., 2005, vol. 360, pp. 1959—1967.

313. Hall T.A. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT II Nucl. Acids. Symp. Ser., 1999, vol. 41, pp. 95-98.

314. Halliday T., Adler K.A. (Eds.). The New Encyclopedia of Reptiles and Amphibians. Oxford, United Kingdom, Oxford University Press: 2002.

315. Hallowell E. Description of several species of Urodela, with remarks on the geographical distribution of the Caducibranchiata Division of these animals and their classification // Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, 1856, vol. 8, pp. 6-11.

316. Hanken J. Why are there so many new amphibian species when amphibians are declining? // Trends Ecol. Evol., 1999, vol. 14, pp. 7—8.

317. Harmon L.J., Schulte II J.A., Larson A., Losos J.B. Tempo and mode of evolutionary radiation in iguanian lizards // Scicnce, 2003, vol. 301, pp. 961— 964.

318. Harrison R.G. Animal mitochondrial DNA as a genetic marker in population and evolutionary biology // TREE, 1989, vol. 4, pp. 6-11.

319. Harrison T.M., Copeland P., Kidd W.F.S., Yin A. Raising Tibet // Scicnce, 1992, vol. 255, pp. 16631670.

320. Hasegawa M., Hashimoto T. Ribosomal RNA trees misleading? // Nature, 1993, vol. 361, p. 23.

321. Hashimoto J. A review of the northernmost Hynobius salalamander species in Japan // Doubutsugaku zasshi / Zoological Magazine, 1910, vol. 22(265), pp. 497499. 5InoHCK. A3.

322. Hasumi M. Age, body size, and sexual dimorphism in size and shape in Salamandrella keyserlingii (Caudata, Hynobiidae) // Evol. Biol., 2010, vol. 37, pp. 38-48.

323. Hasumi M. Reproductive behavior of the salamander Hynobius nigrescens: Monopoly of egg-sacs during scramble competition // Journ. Herpetol., 1994, vol. 28, pp. 264-267.

324. Hasumi M. Sexual behavior in female-biased operational sex ratios in the salamander Hynobius nigrescens II Herpetologica, 2001, vol. 57, pp. 396406.

325. Hasumi M., Hasegawa Y., Iwasawa H. Long-trem maintenance of egg-fertilizability in Watern in the Salamander Hynobius nigrescens II Japan. Journ. Herpetol., 1993, vol. 15(2), pp. 71-73.

326. Hasumi M., Iwasawa H. Seasonal changes in body shape and mass in the salamander, Hynobius nigrescens II Journ. Herpetol., 1990, vol. 24, pp. 113118.

327. Hasumi M., Kakegawa M., Saikawa Y. A pair of egg sacs deposited under a big stone in Hynobius hidamontanus II Bull. Herpetol. Soc. Japan, 2002, № 2, pp. 70-72.

328. Hatefi Y. The mitochondrial electron transport and oxydase phosphorylation system // Ann. Rev. Biochem., 1985, vol. 54, pp. 1015-1069.

329. Hatta S. Zur Tiergeographie von Hokkaido // Zool. Anz.,1914, vol. 43, pp. 27-36.

330. Häupl M., Tiedemann F., H. Grillitsch. Vertebrata, I Amphibia. Katalog der Typen der Herpetologischen Sammlung nach dem Stand vom 1. Jänner 1994 // Kataloge der Wissenschaftlichen Sammlungen des Naturhistorischen Museums in Wien, 1994, vol. 9, pp. 1-42.

331. Häupl M., Tiedemann F. Vertebrata 1. Typenkatalog der Herpetologischen Sammlung // Kataloge der Wissenschaftlichen Sammlungen des

332. Naturhistorischen Museums in Wien, 1978, vol. 2, pp. 7-34.

333. Hay J.M., Ruvinsky I., Hedges S.B., Maxson L.R. Phylogenetic relationships of amphibian families inferred from DNA sequences of mitochondrial 12S and 16S ribosomal genes // Mol. Biol. Evol., 1995, vol. 12, pp. 928—937.

334. Hayase N., Oseki K. Spawning and embryo of the salamander Onychodactylus japonicus (Houttuyn) // Collecting and breeding, 1983, vol. 45, pp. 122-123.1. JfrlOHCK. 33.

335. Hebert P.D.N., Gregory T.R. The promise of DNA barcoding for taxonomy // Syst. Biol., 2005, vol. 54, pp. 852—859.

336. Hebert P.D.N., Penton E.H., Burns J.M., Janzen D.H., Hallwachs W. Ten species in one: DNA barcoding reveals cryptic species in the neotropical skipper butterfly Astraptes fidgerator I I Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 2004a, vol. 101, pp. 14812—14817.

337. Hebert P.D.N., Stoeckle M.Y., Zemlak T.S., Francis C.M. Identification of birds through DNA barcodes // Public Library of Science, Biology, 2004b, vol. 2, pp. 312.

338. Hecht M.K., Edwards J.L. The determination of parallel or monophyletic relationships: The proteid salamanders—A test case // Am. Nat., 1976, vol. 110, pp. 653—677.

339. Hedges S.B, Maxson L.R. A molecular perspective on lissamphibians phylogeny // Herpetol. Monogr. 1993, vol. 7, pp. 27—42.

340. Hedges S.B., Bezy R.L., Maxon L.R. Phylogenetic relationships and biogeography of xantusiid lizards inferred from mitochondrial DNA sequences // Mol. Biol. Evol., 1991, vol. 8, pp. 767-780.

341. Hellmich W. Reptiles and Amphibians of Europe. / English editor: Alfred Leutscher. London: Blandford Press: 1962.

342. Hennig W. Phylogenetic Systematics. (English Translation). Urbana: University of Illinios Press. 1966.-320 p.

343. Herre W. Die Schwanzlurche der mitteleocanen (oberlutetischen) Braunkohle des Geiseltales und die Phylogenie der Urodelen unter Einschluss der fossilen Formen // Zoologica (Stuttgart), 1935, vol. 33, pp. 185.

344. Herzschuh U., Birks H.J.B., Liu X.-q., Kubatzki C., Lohmann G. What caused the mid-Holocene forestdecline on the eastern Tibet-Qinghai Plateau? // Global Ecology and Biogeography, 2010, vol. 19(2), pp. 278-286.

345. Highton R. Correlating Costal Grooves with Trunk Vertebrae in Salamanders // Copeia, 1957, vol. 1957, № 2 (Jul. 15, 1957), pp. 107-109.

346. Hillis D.M., Moritz С., Mable B.K. Molecular Systematics. Sinauer Assoc.: 1996. — 656 p.

347. Hilton W.A. Preliminary remarks on the skeletons of the family Hynobiidae // J. Ent. Zool., 1946, vol. 38, pp. 40-45. *

348. Holman J.A. Fossil salamanders of North America. Indiana University Press, Bloomington: 2006.

349. Holmgren N. On the origin of the tetrapod limb // Acta Zool., 1933, vol. 14, pp. 185-295.

350. Hoogmoed M.S. An annotated review of the salamander types described in the Fauna Japonica. // Zoologische Mededelingen, 1978, vol. 53, pp. 91-105.

351. Houttuyn M. Catalogus van eene uitmuntende Verzameling van allerley Soort van Dieren en dierlyke Zaaken, tot opheldering der Natuurlyke Historie . Amsterdam, by J. van der Burgh en Zoon en J. C. Sepp, boekverkoopers: 1787. — VIII+178 + 1 p.

352. Houttuyn M. Het onderscheidt der Salamanderen van de Haagdissen in't algemeen, en van de Gekkoos in't byzone aangetoond. // Verhandelingen uitgegeven door het Zeeuwsch Genootschap der Wcttenschappen te Vlissingen, 1782, deel 9, pp. 305-336.

353. Hu S.-q., Fei L., Ye C.-y. Three new amphibian species in China // Materials for Herpetological Research, 1978, vol. 4, pp. 20. Китайск. яз.

354. Hu S.-q., Zhao E.-m., Liu C.-c. A herpetologicalsurvey of the Tsinling and Ta-Pa Shan region // Acta Zoologica Sinica / Dong wu xue bao, 1966, vol. 18, pp. 57-89. Китайск. яз. с англ. резюме.

355. Huang M.-h. Fauna of Zhejiang. Amphibia, Reptilia. China, Zhejiang Science and Technology Publishing House: 1990. Китайск. яз.

356. Jia G., Peng P., Zhao Q., Jian Z. Changes in terrestrial ecosystem since 30 Ma in East Asia: stable isotope evidence from black carbon in the South China sea // Geology, 2003, vol. 31, № 12, pp. 1093-1096.

357. Jiang Y.-m. Lamei ying liangqi paxing dongwu ci hui Latin-Chinese-English Names of Amphibians and Reptiles. Science Press, Beijing: 1998. — 329 p. [Китайск., лат. и англ.]

358. Joger U., Amann Т., Vcith М. Phylogeographie und genetische Differenzierung im Lacerta viridis/bilineata Komplex // Mertensiella, 2001, vol. 13, pp. 60-69.

359. Joger U., Hermann H.-W., Kaliabina S., Lenk P., Wink M. Molecular phylogeny and systematics of true vipers (Reptilia: Viperinae) — a multidimensional approach//Zoology, 1999, № 102 (Suppl. II), pp. 7.

360. Kami H.G. Additional specimens of the Persian Mountain Salamander, Batrachuperus persicus, from Iran (Amphibia Hynobiidae // Zoology in the Middle East. Heidelberg, 1999, vol. 19, pp. 37-42.

361. Kami H.G., Vakilpoure E. Geographic distribution: Batrachuperus persicus II Herpetological Review,1996, vol. 27, pp. 147.

362. Капо T. 1940. Zoogeographical studies of the Tsugitaka Mountains of Formosa. Tokyo: Shibusawa Inst, for Ethnographical Researches: — 1940. — 145 pp. [Японск. яз.]

363. Капо Т. Distribution and habitats of salamanders in Taiwan // Doubutsugaku zasshi / Zoological Magazine, 1930, vol. 42(501), pp. 275-276. Японск. яз.

364. Капо Т. On Taiwanese Newts // Bulletin of the Taiwanese Society of Natural History, 1929, vol. 19(102), pp. 338-339. Японск. яз.

365. Капо T. Studies on glacial landscape found in Taiwan alpine areas 1-3 // Geography Reviews, 1934, vol. 10, pp. 816-835. Японск. яз.

366. Kazmin V.G., Natapov L.M. (Eds.) The Paleogeographic Atlas of Northern Eurasia. Moscow: Institute of Tectonics of Lithospheric Plates RAS. 1998. CD-диск и 26 карт.

367. Kessler K.F. Wassermolchs aus Westsibirien // Bull. Soc. Imp. Nat. de Moscou, 1866, vol. 39, pp. 126-131.

368. Kezer J., Sessions S.K. Chromosomal variation in the plethodontid salamander, Aneides ferreus И Chromosoma, 1979, vol. 71, pp. 65-80.

369. Kim J.-B. Preliminary notes on a new salamander found in Mt. Naejang, Korea // Proceedings of the Korean Zoological Society, 2005, vol. 59, pp. 132.

370. Kim J.-B., Matsui M., Nishikawa K. Genetic relationships among salamanders of the genus Hynobius (Amphibia: Caudata) from Korea and Southwestern Japan // Zool. Sei., 2007, vol. 24, pp. 1128-1133.

371. Kim J.-B., Min M.-S., Matsui M. A new specics of lentic breeding Korean salamander of the genus Hynobius (Amphibia, Urodela) // Zool. Sei., 2003, vol. 20, pp. 1163-1169.

372. Kimura M. A simple method for estimating evolutionary rate of base substitutions throughcomparative studies of nucleotide sequences // Journ. of Mol. Evol., 1980, vol. 16, pp. 111-120.

373. Kjer K.M. Use of rRNA secondary structure in phylogenetic studies to identify homologous positions: an example of alignment and data presentation from the frogs // Mol. Phylogenet. Evol., 1995, vol. 4, pp. 314—330.

374. Knauer F.K. Naturgeschichte der Lurche. (Amphibiologie.) Eine umfassendere Darlegung unserer Kenntnisse von dem anatomischen Bau, der Entwicklung und systematischen Eintheilung der Amphibien, etc. Wien: 1883.

375. Knipovich N.M. Compte rendu du Musee Zoologique de VAcademie Imperiale des Sciences pour l'annee 1895 // Annuaire du Musée Zoologique de l'Academie Impériale des Sciences de St. Pétersbourg, 1896, vol. l,pp. i-lv.

376. Kocher T.D., Thomas W.K., Meyer A., Edwards S.V., Paabo S., Villabianca F.X., Wilson A.C. Dynamics of mitochondrial DNA evolution in animals: amplification and sequencing with conserved primers // Proc. Natl. Acad. Sei. USA, 1989, vol. 86, pp. 61966200.

377. Kohler J., Vietes D.R., Bonett R.M. et al. New amphibians and global conservation: a boost in species discoveries in a highly endangered vertebrate group. Bioscience, 2005, vol. 55, pp. 693—696.

378. Kohno S., Kuro-o M., Ikebe C. Cytogenegtics and evolution of Hynobiid salamanders. —In litt.: Green D.M., Sessions S.K. Eds. Amphibian Cytogenetics and Evolution. San Diego, Academic Press San Diego: 1991. —67-88 p.

379. Kohno S., Kuro-o M., Ikebe C., Katakura R., Izumisawa Y., Yamamoto T., Lee H.Y., Suh Y.Y. Banding karyotype of Korean salamander: Hynobius leechii Boulenger // Zological Science, 1987, vol. 4, pp. 81-86.

380. Kohno S., Ohhashi T., Ikebe C. Cytogenetic studies of Hynobiidae -(Urodela). II Banding karyotype of Hynobius tokyoensis Tago // -Proceedings of Japan. Acad., 1983, vol. 59, ser. B, № 8, pp. 271-275. (In Chinese)

381. Kraus F., Miyamoto M.M. Mitochondrial genotype of a unisexual salamander of hybrid origin is unrelated to either of its nuclear haplotypcs // Proc. Natl. Acad. Sei. USA, 1990, vol. 87, pp. 2235-2238.

382. Kumar S., Hedges S.B. A molecular timescale for vertebrate evolution // Nature, 1998 (Apr 30), vol. 392(6679), pp. 917-20.

383. Kumazawa Y., Nishida M. Complete mitochondrial DNA sequences of the green turtle and blue-tailed mole skink: statistical evidence for archosaurian affinity of turtles // Mol. Biol. Evol., 1999, vol. 16, № 6, pp. 784-792.

384. Kumazawa Y., Nishida M. Variations in mitochondrial tRNA gene organization of reptiles as a phylogenetic markers // Mol. Biol. Evol., 1995, vol. 12, pp. 759772.

385. Kumazawa Y., Ota H., Nashida M., Ozawa T. The complété nucleotide sequence of a snake (Dinodon semicarinatus): Mitochondrial genome with two identical control regions // Genetics, 1998, vol. 150, pp. 313-329.

386. Kunitomo K. Über die Entwicklungsgeschichte des Hynobius nebulosus II Ergebn. Anat. Entw-Gesch., 1910, vol. 40, pp. 193-283.

387. Kurashige S. On the Hynobius of South Manchuria // Annotationes Zoologicae Japonenses / Nihon Doubutsugaku ih., 1932, vol. 13, pp. 323-327.

388. Kurimoto T. «Sen Chu Fu» Records on Thousand Insects. — vol. 4. 1811. Эдо, рукопись, без и. с. [Японск. яз.]

389. Kuro-o М, Ikebe С., Kohno S. Systematics of Hynobiid salamanders inferred from chromosomes and related highly resolved repetitive DNA // Chromosome Science, 2003, vol. 7, pp. 102-103.

390. Kuro-o M., Hasegawa Y., Ikebe C., Wu G., Zeng X., Kohno S.-I., Obara Y. Molecular cytogenetic approach to deduction of phylogenetic relationships in hynobiid salamanders // Abstract for 4th Asian Herpetological Conference, 2000.

391. Kuro-o M., Hikida Т., Kohno S. Molecular genetic analysis of phylogenetic relationships in the genus Hynobius by means of Southern blot hybridization // Genome, 1992, vol. 35, pp. 478-491, Erratum: 896898.

392. Kuro-o M., Ikebe C. and Kohno S. Cytogenetic studies of Hynobiidae (Urodela) VIII. Chromosome variations in two pond-type Hynobius, Hynobius lichenatus Boulenger and Hynobius tokyoensis Tago. // Proc. Japan. Acad., 1987, vol. 63, Ser. В., № 1, pp. 9-12.

393. Kuro-o M., Ikebe C., Kohno S. Cytogenetic studies of Hynobiidae (Urodela) IV. DNA replication bands (R-banding) in the genus Hynobius and the banding karyotype of Hynobius nigrescens Stejneger // Cytogenetic Cell Genetic, 1986, vol. 43, pp. 14-18.

394. Kuro-o M., Ikebe C., Kohno S. Cytogenetic studies of Hynobiidae (Urodela) VI. R-banding patterns in fivepond-type Hynobius from Korea and Japan // Cytogenetic Cell. Genet., 1987, vol. 44, pp. 69-75.

395. Kuro-o M., Ikebe C., Wu G., Zeng X., Tamamoto H., Kohno S. The phylogenetic relationships in the family Hynobiida. // Japan. Journ. Herpetol., 1992, vol. 14, №4, pp. 215.

396. Kuzmin S.L. The Amphibians of the Former Soviet Union. Pensoft Ser. Faunistica № 12. Sofia, Bulgaria, and Moscow, Russia, Pensoft: 1999.

397. Kuzmin S.L. The Clawed Salamanders of Asia (genus Onychodactylus). Biology, Distribution, and Conservation. Magdeburg, Westarp1. Wissenschaften: 1995.

398. Kuzmin S.L. The geographical range of Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870: Ecological and historical implications // Abhandlungen und Berichte fur Naturkunde. Musem fur Naturkunde, Magdeburg, 1994, vol. 17, pp. 177-184.

399. Kuzmin S.L., Dunaycv E.A. On the problem of the type territory of the Turkestanian salamander (.Hynobius turkestanicus) II Adv. in Amphib. Res. in the from. USSR, 2000, vol. 5, pp. 243-250.

400. Kuzmin S.L., Kubykin R.A., Thiesmeier В., Greven H. The distribution of the Semirechensk Salamander (Ranodon sibiricus): a historical perspective // Adv. in Amphib. Res. in the from. USSR, 1998, vol. 3, pp. 120.

401. Kuzmin S.L., Maslova I.V. Amphibians of the Russian Far East // Adv. in Amphib. Res. in the from. USSR, 2003, vol. 8, pp. 1-462.

402. Kuzmin S.L., Thiesmeier В. Mountain salamanders of the genus Ranodon II Adv. in Amphib. Res. in the from. USSR, 2001, vol. 6, pp. viii + 176.

403. J.-j. Records of uplift of Qinghai-Xizang (Tibetan) Plateau and long-term climate change, in Li J.-j. (Ed.) Uplift of Qinghai-Xizang (Tibet) Plateau and global change. Lanzhou, China: Lanzhou University Press, 1995. p. 1-18.

404. Macey J.R., Larson A., Ananjeva N.B., Papenfuss T.J., Replication slippage may cause parallel evolution in the secondary structures of mitochondrial transfer RNAs // Mol. Biol. Evol., 1997 (c), vol. 14, pp. 30-39.

405. Macey J.R., Schulte J.A. II, Larson A., Ananjeva N.B., Wang Y-zh., Rastegar-Pouyani R., Pethiyagoda R., Papenfuss T.J. Evaluating Trans-Tethis Migration: An Example Using Acrodont Lizard // Syst. Biol., 2000, vol. 49, pp. 233-256.

406. Macey J.R., Schulte J.A. II, Larson A., Papenfuss T.J. Tandem duplication via light-strand synthesis may provide a precursor for mitochondrial genomic rearrangement // Mol. Biol. Evol., 1998, vol. 15, pp. 71-75.

407. Macey J.R., Verma A. Homology in phylogenetic analysis: alignment of transfer RNA genes and the phylogenetic position of snakes // Mol. Phylogenet. Evol., 1997 (Apr), vol. 7(2), pp. 272-9.

408. Macgregor H.C., Mizuno S. In-situ hybridization of 'nick-translated' H-ribosomal DNA to chromosomes from salamanders // Chromosoma, 1976, vol. 54, pp. 15-25.

409. Madsen O., Scally M., Douady C.J., Kao D.J., DeBry R.W., Adkins R., Amrine H.M., Stanhope M.J., de Jong W.W., Springer M.S. Parallel adaptive radiations in two major clades of placental mammals // Nature, 2001, vol. 409, pp. 610—614.

410. Maeda N., Matsui M. Frogs and Toads of Japan. Second Edition. Tokyo, Japan, Bun-ichi Sogo Shuppan Col, Ltd.: 1990.

411. Mahon A.R., Carpenter K.E. A phylogeny of putative perciform suborders based on the nuclear RAG1 gene // Integr. Сотр. Biol., 2004, vol. 44, pp. 723-723.

412. Maki M. Notes on salamanders from Formosa // Annotationes Zoologicae Japonenses / Nihon Doubutsugaku ih., 1928 «1927», vol. 11, pp. 129-133.

413. Maki M. Notes on the salamanders found in the Island of Formosa // Doubutsugaku zasshi / Zoological Magazine, 1922, vol. 34, pp. 635-639. Японск. с англ. резюме.

414. Makino S. The chromosome number in some salamanders from Northern Japan // Jiurnal of the faculty of science, Hokkaido Imperial University, 1932, ser. VI, vol. 2, № 2, pp. 97-109.

415. Maijanovic D., Laurin M. Fossils, molecules, divergence times, and the origin of Lissamphibians II Syst. Biol., 2007, vol. 56, № 3, pp. 369-388.

416. Martens E. v. Die Preussische Expedition nach OstAsien: Nach Amtlichen Quellen. Zoologischer Theil. Berlin, Königlichen Geheimen OberHofbuchdruckerei (R. v. Decker): 1876.

417. Martin A.P., Kessing B.D., Palumbi S.R. Accuracy of estimating genetic distance between species from short sequences of mitochondrial DNA // Mol Biol Evol., 1990 (Sep), vol. 7(5), pp. 485-488.

418. Martin A.P., Palumbi S.R. Protein evolution in different cellular environments: cytochrome b in sharks and mammals // .Mol. Biol. Evol., 1993, vol. 10(4), pp. 873-891.

419. Martin C.C., Gordon R. Differentiation trees, a junk DNA molecular clock, and the evolution of neoteny in salamanders // J. Evol. Biol., 1995, vol. 8, pp. 339354.

420. Maslin M.A., Haug G., Sarnthein M., Ticdemann R. The progressive intensification of Northern Hemisphere Glaciation as seem from the North Pacific // Geologische Rundschau, 1996, vol. 85, pp. 452-465.

421. Matsui M., Iwasawa H., Takahashi H., Hayashi T., Kumakura M. Invalid specific status of Hynobius sadoensis Sato: electrophoretic evidence (Amphibia: Caudata) // Journ. Herpetol., 1992 (a), vol. 26, pp. 308-315.

422. Matsui M., Kokuryo Y., Misawa Y., Nishikawa K. A new specics of salamander of the genus Hynobius from central Honshu, Japan (Amphibia, Urodela) // Zoological Scienc, 2004, vol. 21, pp. 661-669.

423. Matsui M., Matsui M. Preliminary notes on salamanders of the Hynobius lichenatus complex found in Nagano Prefecture // Japanese Journal of Herpetology / Hachu ryseiruigaku zasshi, 1980, vol. 8, pp. 103-111. ^nOHCK. A3.

424. Matsui M., Misawa Y., Kanto N., Tanabc S. Allozymic variation of Hynobius kimurae Dunn (Amphibia, Caudata) // Comparative Biochemistry and Physiology, B, Comparative Biochemistry, 2000, vol. 125, pp. 115-125.

425. Matsui M., Misawa Y., Nishikawa K. Morphological variation in a Japanese salamander, Hynobius kimurae (Amphibia, Caudata) // Zool. Sei., 2009, vol. 26, pp. 87-95.

426. Matsui M., Miyazaki. K. Hynobius takedai (Amphibia, Urodela), a new species of salamander from Japan // Zool. Sei., 1984, vol. 1, pp. 665-671.

427. Matsui M., Nishikawa K., Misawa Y., Tanabe S. Systematic relationships of Hynobius okiensis among Japanese salamanders (Amphibia: Caudata) // Zool. Sei., 2007, vol. 24, pp. 747-751.

428. Matsui M., Nishikawa K., Utsunomiya T., Tanabe S. Geographic allozyme variation in the Japanese clouded salamander, Hynobius nebulosus (Amphibia: Urodela) // Biological Journal of the Linnean Society, 2006, vol. 89, pp. 311-330.

429. Matsui M., Sato T., Tanabe S., Hayashi T. Electrophoretic analyses of systematic relationships and status of two hynobiid salamanders from Hokkaido (Amphibia: Caudata) // Herpetologica, 1992 (b), vol. 48, pp. 408-416.

430. Matsui M., Tanabe S., Kokuryo Y. Tooth count variation in the Japanese salamanders. 1. Male Hynobius nigrescens II Japanese Journ. Herpetol., 1983, vol. 10(2), pp. 39-41.

431. Matsumoto K. Betraig zur Morphologie und Entwicklung des Hyobranchialskeletts bei Hynobius leechi II The Keijo journal of medicine, 1932, vol. 3, №1, pp. 1-22.

432. Matthews J.P. The cranial musculature of the Asiatic urodele Onychodactylus japonicus (Houttuijn) // Ann. Univ. Stellenbosch, 1950, vol. 2, Sec. 6A, pp. 22-44.

433. Mayer W., Pavlicev M. The phylogeny of the family Lacertidae (Reptilia) based on nuclear DNA sequences: convergent adaptations to arid habitatswithin the subfamily Eremiainae // Mol. Phylogenet. Evol., 2007 (Sep), vol. 44(3), pp. 1155-1163.

434. McCranie J.R., Vieites D.R., Wake D.B. Description of a new divergent lineage and three new species of Honduran salamanders of the genus Oedipina (Caudata, Plethodontidae) // Zootaxa, 2008, vol. 1930, pp. 1-17.

435. Merrem B. Versuch eines Systems der Amphibien. Tentamen Systematis Amphibiorum. Marburg, Hesse (Germany), Johann Christian Krieger: 1820.

436. Mertens R. Salamander aus Afghanistan: Batrachuperus mustersi II Die Aquarien- und Terrarien Zeitschrift, 1970, vol. 11, pp. 346-348.

437. Mertz D.F., Swisher C.C., Franzen J.L., Neuffer F.O., Lutz H. Numerical dating of the Eckfeld maar fossil site, Eifel, Germany: a calibration mark for the Eocene time scale // Naturwissenschaften, 2000, vol. 87, pp. 270—274.

438. Meyer A. Shortcomings of the Cytochrome b gene as a molecular marker // TREE, 1994, vol. 9, pp. 278-280.

439. Meyer" A., Wilson A.C. Origin of tetrapods inferred from their mitochondrial DNA affiliation to lungfish // J. Mol. Evol., 1990, vol. 31, pp. 359-364.

440. Mikamo K. The occurrence of Salamandrella keyserlingii (Dyb) in Hokkaido // Annot. Zool. Jap., 1955, vol. 28, pp. 44-47.

441. Min M.-S., Yang S.-Y., Bonett R.M., Vieites D.R., Brandon R.A., Wake D.B. Discovery of the first Asian plethodontid salamander // Nature, 2005, vol. 435, pp. 87-90.

442. Misawa Y. Ontogenetic changes in skull morphology in Hynobius kimurae II Herpetology, abstracts of the Third World Congress of Herpetology, Prague, Czech Republic, 1997, pp.144.

443. Misawa Y., Matsui M. A comparison of larval growth and development between two populations of Hynobius kimurae with different adult size // Japan. Journ. Herpetol., 1992, vol. 14. № 4, pp. 213-214.flnohck. a3.

444. Misawa Y., Matsui M. Age determination by skeletochronology of the Japanese salamander Hynobius kimurae (Amphibia, Urodela) // Zool. Sci., 1999, vol. 16, pp. 845-851.

445. Misawa Y., Matsui M. Geographic variation in skull morphology of Hynobius kimurae // Japan. Journ. Herpetol., 1994, vol. 15. № 4, pp. 148. ilnoHCK. «3.

446. Misawa Y., Matsui M. Larval history variation in two populations of the Japanese salamander Hynobius kimurae (Amphibia, Urodela) I I Zool. Sci., 1997, vol. 14, pp. 257-262.

447. Mizuno S., Andrews C., Macgregor H.C. Interspecific 'common' repetitive DNA sequences in salamanders of the genus Plethodon II Chromosoma, 1976, vol. 58, pp. 1-31.

448. Mizuno S., Macgregor H.C. Chromosomes DNA sequences, and evolution in salamanders of the genus Plethodon II Chromosoma, 1974, vol. 48, pp. 239296.

449. Mizuno S., Tajima S., Saitoh Y., Mori K., Ono H., Tone M., Mihira T. Variation of repetitive DNA and its phylogenetic relation in Hynobiidae (Caudata) // The Journal of Heredity, 1995, vol. 86, № 2, pp. 114120.

450. Molnar P., England P., Martiod J. Mantle dynamics, uplift of the Tibetan plateau and the Indian monsoon development//Rev. Geophys., 1993, vol. 34, pp. 357369.

451. Molnar P., Tapponnier P. Active tectonics of Tibet // Journal of Geophysical Research, 1978, vol. 83, pp. 5361-5375.

452. Monath T. The opercular apparatus of salamanders // J. Morph., 1965, vol. 116, pp. 149—170.

453. Mooers A.O., Holmes E.C. The evolution of base composition and phylogenetic inference // Trends in Ecology and Evolution, 2000, vol. 15, pp. 365-369.

454. Moreau C.S., Bell C.D., Vila R, Archibald S.B., Pierce N.E. Phylogeny of the ants: diversification in the age of angiosperms // Science, 2006, vol. 312, pp. 101— 104.

455. Morescalchi A. Amphibia. — In litt.: Chiarelli A.B., Campanna E. Eds., Cytotaxonomy and Vertebrate Evolution, London, Academic Press: 1973. —233-348 pp.

456. Morescalchi A. Chromosome evolution in the caudate amphibia // Evol. Biol., 1975, vol. 8, pp. 339-387.

457. Morescalchi A. Cytogenetics and the problem of Lissamphibian relationships — In litt.: Olmo, E. (Ed.) Cytogenetics of Amphibians and Reptiles. Basel: Birkhauser— 1990 — pp. 1-19.

458. Morescalchi A., Odierna G., Olmo E. Karyology of the primitive salamanders, family Hynobiidae // Experientia, 1979, vol. 35, pp. 1434-1436.

459. Mori T. On a new Hynobius from South Manchuria // China Journal of Science & Arts. Shanghai, 1927, vol. 6, pp. 205-206.

460. Mori T. On amphibians and reptiles of Quelpaert Isl. // Chosen Natural History Society Journal / Chosen Hakubutsu Gakkai zasshi, 1928, vol. 6, pp. 47-53. Японск. с англ. переводом первоописания.

461. Moritz С., Schneider C.J., Wake D.B. Evolutionary relationships within the Ensatina eschscholtzii complex confirm the ring species interpretation // Syst. Biol., 1992, vol. 41, pp. 273-291.

462. Moritz C., Schneider C.Z., Wake D.B. Evolutionary relationships-within the Ensatia eschscholtzi complex confirm the ring species interpretation // Syst. Biol., 1994, vol. 41, pp. 273-291.

463. Murphy W.J., Eizirik E., Johnson W.E., Zhang Y.P., Ryder O.A., O'Brien S.J. Molecular phylogenetics and the origins of placental mammals // Nature, 2001, vol. 409, pp. 614—618.

464. Murphy, R.W., Lowcock L.A., Smith C., Darevsky I.S., Orlov N.L., MacCulloch R.D., Upton D.E. Flow cytometry in biodiversity surveys: Methods, utility, and constraints. // Amphibia-Reptilia, 1997, vol. 18: pp. 1-13.

465. Nakamura K., Ueno S.-I. Genshoku Nihon ryosei hachuri zukan = Japanese Reptiles and Amphibians in Color. Osaka, Japan, Hoikusha Publishing Company: 1963. [Японск. яз.]

466. Nambu H. Hynobius tenuis (Caudata, Hynobiidae), a new species of salamander from central Japan // Zool. Sci., 1991, vol. 8, pp. 991-997.

467. Nambu H. On Hynobius takedai (Urodela, Hynobiidae) from lowland of Toyama Prefecture, central Japan // Bulletin of the Toyama Science Museum / Toyama-shi Kagaku Bunka Senta kenkyu hokoku, 1986, vol. 9, pp. 73-85.

468. Namie M. Reptiles and amphibians from Shikoku // Doubutsugaku zasshi / Zoological Magazine, 1903, vol. 15 (178), pp. 284-286. Японск. яз.

469. Nawabi S. Ein seltener Vertreter der Amphibia in Afghanistan: Batrachyperus mustersi // Science (Kabul), 1965 (Aug.), pp. 21-25. Фарси.

470. Nee S., Mooers A.0., Harvey P.H. Tempo and mode of evolution revealed from molecular phylogenies // Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1992, vol. 89, pp. 83228326.

471. Nickerson M.A., Mays C.E. The hell-benders: North American "giant salamanders." Pub. Biol. Geol., Milw. Publ. Mus.: 1. — 1973. — 106 p.

472. Nikolskii A.M. Onychodactylus rossicus sp. n. (fam. Salamandridae) // Annuaire du Musée Zoologique de l'Academie Impériale des Sciences de St. Pétersbourg, 1914 «1913», vol. 18, pp. 260-262.

473. Nishikawa K., Matsui M., Kokuryo Y., Misawa Y. Karyotype of a Japanese salamander Hynobius katoi and its implication on breeding ecology (Amphibia: Caudata) // Zool. Sei., Tokyo, 2005, vol. 22, pp. 805807.

474. Nishikawa K., Matsui M., Tanabe S. Biochemical phylogenetics and historical biogeography of Hynobius boulengeri and H. stejnegeri (Amphibia: Caudata) from the Kyushu Region, Japan // Herpetologica, 2005, vol. 61, pp. 54-62.

475. Nishikawa K., Matsui M., Tanabe S., Sakamoto M. Occurrence of a lotie breeding Hynobius salamander (Amphibia, Urodela) on Kamishima of the Amakusa Islands, Japan // Current Herpetology, 2003, vol. 22(1), pp. 1-8.

476. Nishikawa K., Matsui M., Tanabe S., Sato S.-i. Geographic enzyme variation in a Japanese salamander, Hynobius boulengeri Thompson (Amphibia: Caudata) // Herpetologica, 2001, vol. 57:, pp. 281-294.

477. Nishikawa K., Matsui M., Tanabe S., Sato S.-i. Morphological and allozymic variation in Hynobius boulengeri and H. stejnegeri (Amphibia: Urodela: Hynobiidae) // Zool. Sci., 2007, vol. 24, pp. 752-766.

478. Nishikawa K., Sato S., Matsui M. A note on the clutch size and shape of the egg sacs of Hynobius boulengeri from the Sobo-Katamuki Mountains, Kyushu, Japan (Urodela, Hynobiidae) // Current Herpetology, 2008, vol. 27(1), pp. 29-34.

479. Nishio K., Matsui M., Tasumi M. The lacrimal bone in salamanders of the genera Hynobius and Pachypalaminus: a reexamination of its taxonomic significance // Monitore Zoologico Italiano, Nuova Serie, Supplemento, 1987, Fir. 21, pp. 307-315.

480. Noble G.K. The Biology of the Amphibia. New York and London, McGraw-Hill: 1931.

481. Nöllert A., Nöllert С. Die Amphibien Europas. Stuttgart, Frankh-Kosemos Verlag-GmbH & Co. KG.: 1992.

482. Normark B.B., McCune A.R., Harrison R.G. Phylogenetic relationships of neopterygian fishes, inferred from mitochondrial DNA sequences // Mol. Biol. Evol., 1991, vol. 8, pp. 819-834.

483. Nussbaum R.A. Parental care. — In litt.: Sever D.M. Ed., Reproductive Biology and Phylogeny of Urodela (Amphibia). Science Publishers, Inc., Enfield, New Hampshire: 2003. —pp. 527-612.

484. Ogano D., Kasahara Т., Yagi К., Tanaka K., Yoshino H. Distribution and status of Hynobius tokyoensis in the Kujukuri Coastal Plain, Chiba Prefecture // Bulletin of the Herpetological Society of Japan, 2007, pp. 9-14. Японск. яз.

485. Ohno M. Onychodactylus japonicus (Houttuyn). — In litt.: Nippon Juyouna Ryoserui to Hatorui no Bunku, s. 1. 1981.—pp. 134-141. Японск. яз.

486. Okada A. Quaternary tectonism in the Pacific side of central Japan change of tectonic process and migration of tectonic province // Quat. Res., 1980, vol. 19, pp. 263-276.

487. Okada S. Catalogue of the Vertebrated Animals of Japan. Tokyo, Japan, Kinkodo: 1891. — 128 p. [Японск. яз.]

488. Okada Y. A contribution toward a check list of the urodeles of Japan//Copeia, 1934, pp. 16-19.

489. Okada Y. A general review of the classification and distribution of Japanese salamanders // Doubutsugaku zasshi / Zoological Magazine, 1935, vol. 47, pp. 575589. Японск. яз.

490. Okada Y. Notes on the Amphibia of the Tohoku District, northern Japan // Saito Ho-on Kai Museum Research Bulletin, 1937, vol. 12, pp. 172-206.

491. Okada Y. The herpetological fauna in the vicinity of Nikko, Japan // Tokyo Bunrika Daigaku, 1933, vol. 1, № B, pp. 159-173. Японск. яз.

492. Okajima К. Die Osteologie des Onychodactylus japonicus // Zeitschrift fur Wissenschaftliche Zoologie, 1908, vol. 91, pp. 351-381.

493. Okajima K. Untersuchungen über die Sinnesorgane von Onychodactylus II Zeitschrift für Wissenschaftliche Zoologie, 1909a. 1910, vol. 94, pp. 171-239.

494. Okajima K. Zur Anatomie des Hyobranchialskelettes bei den Onychodactyluslarven // Folia Anatomica Japonica, 1922, vol. 1, pp. 195-200.

495. Okajima K. Über des Hyobranchialskelett von Onychodactylus II Anat. Anzeiger, 1909b, vol. 34, pp. 182.

496. Okouchi I. Hynobius tokyoensis. —In litt.: Sengoku, S. Ed., Japanese Reptiles and Amphibians in Color / Gensyoku Ryousei-Hachuuri. Ie-no Hikari Kyokai, Tokyo: 1979. [Японск. яз.]

497. Okutomi К. Die Entwicklung des Kopfskelettes beim japanischen Krallensalamander // Zool. Jb. Anat., 1936, vol. 61, pp. 1-44.

498. Olmo E. Nucleotype and cell size in vertebrates: a review // Basic and Applied Histochemistry, 1983, vol. 27, № 4, pp. 227—256.

499. Olmo E. Quantative variations in the nuclear DNA and phylogenesis of the Amphibia // Caryologia, Firenze, 1973, vol. 26, № 1, pp. 43—68.

500. Olmo E., Morescalchi A. Evolution of the genome and cell sizes in salamanders // Experimentia, 1975, vol. 31, №7, pp. 804-806.

501. Otsu T. A study of amphibians of Taiwan // Bulletin of Yamagata University, 1974, vol. 8, № 3, pp. 429-443.

502. Oyama J. A specics of Hynobius from Iki Island. // Annotationes Zoologicae Japonenses / Nilion Doubutsugaku ih., 1930, vol. 12, pp. 441-443.

503. Oyama J. Hynobius naevius yatsui II Doubutsugaku zasshi / Zoological Magazine, 1947, vol. 57, pp. 106107.

504. Padial J.M., de la Riva I. Taxonomic inflation and the stability of species lists: The perils of ostrich's behavior // Syst. Biol., 2006, vol. 55, pp. 859—867.

505. Palumbi S.R PCR and molecular systematics. — In litt.: Hillis D.M., Moritz C., Mable B.K. Eds.. Molecular Systematics. Second edition. Sunderland, Sinauer: 1996. — 121-168 pp.

506. Palumbi S.R, Benzie J. Large mitochondrial DNA differences between morphologically similar Penaeid shrimp // Molec. Mar. Biol. Biotech., 1991, vol. 1, pp. 27-34.

507. Park D.-S., The First Observation of Breeding of the Long-tailed Clawed Salamander, Onychodactylus fischeri, in the Field // Current Herpetology, 2005, vol. 24, № 1, pp. 7—12.

508. Park S.-R., Park D.-S., Yang S.Y. Courtship fighting behaviour and sexual dimorphism of the salamander,

509. Hynobius leechi II Korean Journal of Zoology, 1996, vol. 39, pp. 437-446.

510. Pasmans F. Captive breeding of Pachyhynobius shangchengensis H Abstracts of the Belgian Meeting of VetScience, 2006.

511. Pavlov P. A. Liste préliminaire des amphibiens des collection du Musee Hoang ho Pai ho de Tien Tsin // Publications du Musée Hoang Ho Paiho, 1932, vol. 11, pp. 1-17.

512. Pavlov P.A. Amphibiens, Caudata, Apoda et Costata // Publications du Musée Hoang Ho Paiho, 1934, vol. 32, pp. 1-32.

513. Pearse A.S. Parasites of Japanese salamanders // Ecology, 1932. 13: 135-152.

514. Piatt J. Correct terminology in salamander myology II. Transverse ventral throat musculature // Copeia, 1940, pp. 9-14.

515. Piatt J. Correct terrninolo& in salamander myology I. Intrinsic gill musculature // Copeia, 1939, pp. 220224.

516. Piatt J. Morphogenesis of the cranial muscles of Ambystoma punctatum H J. Morphol., 1938, vol. 63, pp. 531-587.

517. Plötner J., Ohst T. New hypotheses on the systematics of the western Palearctic water frog complex (Anura, Ranidae) // Mitt. Mus. Nat.kd. Berl., Zool. Reihe, 2001, vol. 77, pp. 5-21.

518. Pope C.H. Notes on amphibians from Fukien, Hainan and other parts of China // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., i931, vol. 61, pp. 397-611.

519. Pope C.H., Boring A.M. A survey of Chinese Amphibia // Peking Natural History Bulletin, 1940, vol. 15, pp. 13-86.

520. Popov S.V., Rögl F., Rozanov A.Y., Steiniger F.F., Shcherba I.G., Kovac M. Lithological-paleogeographic maps of Paratethys: 10 maps Late Eocene to Pliocene // Courier Forschunginstitut Senckenberg, 2004, vol. 250, pp. 1-46.

521. Poyarkov N.A. Analysis of Patterns of Amphibian Distribution: The Case of Caucasian Banded Newt,

522. Triturus vittatus ophryticus (Berthold, 1846) I I Proceedings of the 12th OGM SEH, 2003, pp. 133.

523. Poyarkov N.A. Evolutionary history of banded newt, Tritunis vittatus (Gray, 1835), Salamandridae, based on molecular, morphological and behavioural data // Abstracts of the 13 th OGM SEH, 2005, pp. 89—90.

524. Poyarkov N.A., Kuro-o M., Che J., Iizuka K., Min M.S., Vieites D.R. Molecular differentiation and cryptic diversity in the Asian clawed salamanders, genus Onychodactylus (Amphibia, Caudata, Hynobiidae) II Abstracts of the 15th OGM SEH, 2009 (a), pp. 67.

525. Poyarkov N.A., Kuzmin S.L., Kholodova M.V., Vorobyeva E.I. Phylogeography of Siberian newt, Salamandrelia keyserlingii Dybowski, 1870, Hynobiidae, derived from mitochondrial DNA sequences // Abstracts of the 13th OGM SEH, 2005, pp. 91.

526. Poyarkov N.A., Min M.-S., Kuzmin S.L. Molecular and morphological patterns in evolution of Asian salamanders (family Hynobiidae) // Abstracts of the 14th OGM SEH, 2007 (a), pp. 119.

527. Poyarkov N.A., Smith, A.M., Hebert P.D.N. Amphibian COI-barcoding and its application to taxonomy of European newts (genera Mesotriton, Ommatotriton, Lissotriton, Triturus) (Salamandridae) // Abstracts of the 14th OGM SEH, 2007 (b), pp. 276.

528. Poyarkov N.A., Tarkhnishvili D.N., Arntzen J.W. Around the Black Sea — comparative phylogeographic patterns in four groups of salamanders (Salamandridae, Caudata) // Abstracts of the 15th OGM SEH, 2009 (b), pp. 73.

529. Poyarkov, N. A., and S. L. Kuzmin. Phylogeography of the Siberian Newt Salamandrelia keyserlingii by mitochondrial DNA sequence analysis 11 Russian Journal of Genetics, 2008, vol. 44, pp. 948-958.

530. Pramuk J. Phylogeny of South American Bufo (Anura: Bufonidae) inferred from combined evidence // Zoological Journal of the Linnean Society, 2006, vol. 146(3), pp. 407-452.

531. Prychitko T.M., Moore W.S. Comparative Evolution of the Mitochondrial Cytochrome b Gene and Nuclear P-Fibrinogen Intron 7 in Woodpeckers // Mol. Biol. Evol., 2000, vol. 17 (7), pp. 1101-1111.

532. Pybus O.G., Rambaut A., Holmes E.C., Harvey P.H. New inferences from tree shape: numbers of missing taxa and population growth rates // Syst. Biol., 2002, vol. 51, pp. 881-888.

533. Qing L.-Y., Chen Q., Zeng X.-M., Wang Y.-D. The Karyotype of Hynobius chinensis. // Chin. Journ. Zool., 2009, vol. 44, № 4. (in Chinese).

534. Qing L.-Y., Wang Y.-D., ZengX.-M„ Chen Q„ Hou M. The karyotype of Hynobius maoershanensis (Urodela: Hynobiidae), a newly described species with rare banding patterns // Herpetological Journal, 2008, vol. 18, № 3, pp. 129-135.

535. Quade J., Cerling T.E., Bowman J.R. Development of Asian monsoon revealed by marked ecological shift during the latest Miocene in northern Pakistan // Nature, 1989 (Nov 09), vol. 342, pp. 163 166.

536. Raffaelli J. Les Urodeles du Monde. Paris, Pcnclen Edition: 2007.

537. Rage J.C., Rocek Z. Redescription of Triadobatrachus massinoti (Piveteau, 1936), an anuran amphibian from the early Triassic // Palaeont. Abt., 1989, Ser. A, vol. 206, pp. 1—16.

538. Ratnikov V.Yu. A Review of Tailed Amphibian Remains from Late Cenozoic Sediments of the East European Plain// Russ. J. Herpetol., 2010, vol. 17, № 1, pp. 59-66.

539. Ratnikov V.Yu., Litvinchuk S.N. Atlantal vertebra of tailed amphibians of Russia and adjacent countries // Russ. J. Herpetol., 2009, vol. 16 (1), pp. 57-68.

540. Ree R.H., Moore B.R., Webb C.O., Donoghue M.J. A likelihood framework for inferring the evolution of geographic range on phylogenetic trees // Evolution, 2005, vol. 59, pp. 2299—2311.

541. Regal P.J. Feeding specializations and the classification of terrestrial salamanders // Evolution, 1966, vol. 20, pp. 392-407.

542. Reilly S.M. Paradactylodon: a junior synonym for Batrachuperus II Amphibia-Reptilia, 1987, vol. 8, pp. 283-284.

543. Reilly S.M. The biology of the high altitude salamander Batrachuperus musteri from Afghanistan // Journ. Herpetol., 1983, vol. 17, pp. 1-9.

544. Reilly S.M., Wiley E.O., Meinhardt D.J. An integrative approach to heterochrony: Distinguishing intraspeciflc and interspecific phenomena // Biol. J. Linn. Soc., 1997, vol. 60, pp. 119—143.

545. Reyes A., Gissi C., Pesole G., Catzeflis F.M., Saccone C. Where do rodents fit? Evidence from the complete mitochondrial genome of Sciurus vulgaris II Mol. Biol. Evol., 2000, vol. 17, pp. 979—983.

546. Reyes A., Pesole G., Saccone C. Complete mitochondrial DNA sequence of the fat dormouse, Glis glis: further evidence of rodent paraphyly // Mol. Biol. Evol., 1998, vol.15, pp. 499—505.

547. Risch J.-P. Breve diagnose de Paradactylodon, genre neouveau durodele de llran (Amphibia, Caudata, Hynobiidae) // Alytes, 1984, vol. 3, pp. 44-46.

548. Risch J.-P., Thorn R. Notes sur Ranodon shihi (Liu, 1950) (Amphibia, Caudata, Hynobiidae) // Bulletin dela Société d'Histoire Naturelle de Toulouse, 1982 "1981", vol. 117, pp. 171-174.

549. Robertson A.V., Ramsden C., Niedzwiecki J., Fu J., Bogart J.P. An unexpected recent common ancestor of unisexual Ambystoma // Mol. Ecol., 2006, vol. 15, pp. 3339-3351.

550. Rocek Z. Skull of the neotenic salamandrid amphibian Triturus alpestris and abbreviated development in the Tertiary Salamandridac // J. Morphol., 1996, vol. 230, pp. 187—197.

551. Rodriguez-Trelles F., Tarrio R., Ayala F.J. A methodological bias toward overcstimation of molecular evolutionary time scales // Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 2002 (Jun 11), vol. 99(12), pp. 8112-8115.

552. Roelants K, Bossuyt F. Archaeobatrachian paraphyly and pangaean diversification of crown-group frogs // Syst. Biol., 2005 (Feb), vol. 54(1), pp. 111-26.

553. Rôgl F. Paleogeographic considerations for Mediterranean and Paratethys Seaways (Oligocene-Miocene) // Annalen Naturhistorischen Museums Wien, 1998, vol. 99, pp. 279-310.

554. Rota-Stabelli O., Telford M.J. A multi criterion approach for the selection of optimal outgroups in phylogeny: Recovering some support for Mandibulata over Myriochelata using mitogenomics // Mol. Phylogenet. Evol., 2008 (Jul), vol. 48(1), pp. 103-111.

555. Saccone C., Giorgi C.D., Gissi C., Pesole G., Reyes A. Evolutionary genomics in Metazoa: the mitochondrial DNA as a model system // Gene, 1999, vol. 238, pp. 195—209.

556. Sakamoto M., Nishikawa K., Matsui M. Two types of Hynobius naevius from the central region of Kyushu Island, Japan (Caudata: Hynobiidae) // Current Herpetology, 2005, vol. 24, pp. 67-77.

557. Sakamoto M., Tominaga A., Matsui M., Sakata K., Uchino A. Phylogeography of Hynobius yatsui (Amphibia: Caudata) in Kyushu, Japan // Zool. Sci., 2009, vol. 26, pp. 35-47.

558. Sambrook J., Fritsch E.F., Maniatis T. Molecular cloning: A laboratory manual. Cold Spring Harbor Laboratory Press, Cold Spring Harbor, New York: 1989, — 1659 p.

559. Sambrook J., Russell D.W. Molecular Cloning: A Laboratory Manual. Cold Spring Harbor Laboratory Press, Cold Spring Harbor, New York: 2001.

560. Samuels A.K., Weisrock D.W., Smith J.J., France K.J., Walker J.A., Putta S., Voss S.R. Transcriptional and phylogenetic analysis of five complete ambystomatid salamander mitochondrial genomes // Gene, 2005, vol. 349, pp. 43—53.

561. Sasaki M. On a Japanese salamander, in Lake Kuttarush, which propagates like the Axolotl // Journal of the College of Agriculture, 1924, vol. 15, pp. 1-36.

562. Sato I. The salamanders of Formosa // Transactions of the Natural History Society of Formosa, 1941, vol. 31, pp. 114-124. ^noHCK. 513.

563. Sato T. Reproductive behavior in the Japanese salamander Hynobius retardatus II Japan. J. Herpetol., 1992, vol. 14, pp. 184-190.

564. Sauvage H.-E. LInstitut, Paris, N.S. L'Institut // Journal des Académies et Sociétés Scientifiques de la France et de l'Etrangers, 1876, vol. 4, pp. 274-275.

565. Sauvage H.-E. Sur quelques batraciens de Chine // Bulletin de la Société Philomathique de Paris, 1877, Ser. 7, vol. l,pp. 115-118.

566. Savolainen V., Cowan R.S., Vogler A.P., Roderick G.K., Lane R. Towards writing the encyclopaedia of life: an introduction to DNA barcoding // Philos. Trans. R Soc., Ser. B-Biol. Sei.,2005, vol. 360, pp. 1805—1811.

567. Schatz D. G., Oettinger M. A., Baltimore D. The V(D)J recombination activating gene, RAG-1 // Cell, 1989, vol. 59, pp. 1035-1048.

568. Schlegel H. Handleiding tot de Beoefening der Dierkunde, vol. 2. Breda, Koninklijke Militaire Akademie: 1858.

569. Schmidt K.P. New reptiles and a new salamander from China // American Museum Novitates, 1925, vol. 157, pp. 1-5.

570. Schmidt K.P. Notes on Chinese amphibians // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 1927, vol. 54, pp. 553-575.

571. Schneider J.G. Historia Amphibiorum Naturalis et Literarariae. Fasciculus Primus. Continens Ranas, Calamitas, Bufones, Salamandras et Hydros in Genera et Species Descriptos Notisque suis Distinctos. Jena, Friedend Frommanni: 1799.

572. Sclater W.L. On some specimens of frogs in the Indian Museum, Calcutta with description of several new specics // Proc. Zool. Soc. London, 1892, pp. 341-348.

573. Scotese C.R. Earth System History Geographic Information System. Atlas of Earth History, PALEOMAP Project. Texas: Arlington. 2001. — 52 pp.

574. Scotese C.R., Gahagan L.M., Larson R.L. Plate tectonic reconstructions of the Cretaceous and Cenozoic ocean basins // Tectonophysics, 1989, vol. 155, pp. 27-48.

575. Sehgal R.N.M., Lovette I.J. Molecular Evolution of Three Avian Neurotrophin Genes: Implications for Proregion Functional Constraints // J. Mol. Evol., 2003, vol. 57, pp. 335—342

576. Sengoku S. Eds. Japanese Reptiles and Amphibians in Color / Gensyoku Ryousei-Hachurui. Tokyo, Ie-no Hikari Kyokai: 1979. [ünoHCK. S3.]

577. Sengor A.M.C., Natalin B.A. Paleotectonics of Asia: fragments of a synthesis. In litt.: Yin A., Harrison T.M. (Eds.) The tectonic evolution of Asia. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 1996. - pp. 486646.

578. Serbinova I.A., Solkin V.A. Reprodactive behavior in the long-tailed salamander (Onychodactylus fisheri

579. Boulenger) // Asiat. Herpetol. Res., 1995, vol. 6, pp. 114-119.

580. Sessions S.K. Chromosomes: molecular cytogenetics. — In litt.: Hjllis D.M., Moritz C., Mable B.K. Eds.. Molecular Systematics. Second edition. Sunderland, Sinauer: 1996. — 121—168 pp.

581. Sessions S.K. Cytogenetics and evolution in salamanders. PhD Dissertation, University of California, Berekely: 1984.

582. Sessions S.K. Cytogenetics of diploid and triploid salamanders of the Ambystoma jeffersonianum complex// Chromosoma, 1982, vol. 84, pp. 599-621.

583. Sessions S.K. Evolutionary cytogenetics in salamanders //Chromosome Research, 2008, vol. 16, pp. 183-201.

584. Sessions S.K., Larson A. Developmental correlates of genome size in plethodontid salamanders and their implications for genome evolution // Evolution, Lawrence (Kansas), 1987, vol. 41, № 6, pp. 1239— 1251.

585. Sessions S.K., Leon P.E., Kezer J. Cytogenetic studies of the Chinese giant salamander Andrias davidianus (Blanchard): the evolutionary significance of the cryptobranchoid karyotypes // Chromosoma, 1982, vol. 86, pp. 341-357.

586. Seto T., Iizuka K. Karyotype of Hynobius leechii from Cheju Island, Korea // Japan. Journ. Herpetol., 1993, vol. 15, № 2,'pp. 74-76.

587. Seto T., Matsui M. Comparative karyology of five Japanese hynobiids species living in the mountain streams // Japanese Journal of Genetics, 1984, vol. 59, pp. 654.

588. Seto T., Matsui M. The Giemsa stained and C-banded karyotypes of Hynobius tsuensis and H. leechii (Amphibia: Urodela) // Japan. Journ. Herpetol., 1986, vol. 11, № 3, pp. 137-144.

589. Seto T., Matsui M., Kawakami T. The Giemsa-stained and C-banded karyotypes of Hynobius tsuensis and H. leechii (Amphibia, Urodela) // Japan. Journ. Herpetol., 1986, vol. 11, № 3, pp. 137-144.

590. Seto T., Ouji M., Kuzumi S. Karyotype analysis of Hynobius okiensis Sato, a salamander endemic to Dogo, Oki Islands // San'in-chiiki-kenkyu, 1987, vol. 3, pp. 1-6. Японск. яз. с англ. резюме.

591. Seto T., Utsunomiya T. Chromosome analysis of Hynobius arisanensis Maki, a salamander endemic to Taiwan // Herpetologica, 1987, vol. 43, № 1, pp. 117119.

592. Seto T., Utsunomiya Y., Utsunomiya T. Karyotypes of two representative species of hynobiid salamanders, Hynobius nebulosus (Schlegel) and Hynobius naevius (Schlegel) // Proceedings of Japanese Acad., 1983, vol. 59, № 7, ser. B, pp. 231-235.

593. Sever D.M. Ed., Reproductive Biology and Phylogeny of Urodela (Amphibia). Science Publishers, Inc., Enfield, New Hampshire: 2003. — 627 p.

594. Sever D.M. Comparative anatomy and phylogeny of the cloacae of salamanders (Amphibia: Caudata). 2. Cryptobranchidae, Hynobiidae, and Sirenidae // Journal of Morphology, 1991, vol. 207, pp. 283-301.

595. Shen Y.-h., Deng X.-j., Wang B. A new hynobiid species, Hynobius guabangshenensis, from Hunan Province, China (Amphiba: Hynobiidae) // Acta Zoologica Sinica / Dong wu xue bao, 2004, vol. 50, pp. 209-215.

596. Shibata T. One-two notes on salamanders from Echigo-no-kuni. // Amoeba. Amateur Biological Club of Japan, Tokyo: 1930, vol. 4, pp. 14-25. [ilnoHCK.33.

597. Shubin N., Wake D.B. Phylogeny, variation, and morphological integration // Amer. Zool., 1996, vol. 36, pp. 51-60.

598. Shubin N., Wake D.B., Crawford A.J. Morphological variation in the limbs of Taricha granulosa (Caudata: Salamandridae): evolutionary and phylogenetic implications // Evolution, 1995, vol. 49, pp. 874-884.

599. Skutschas P.P. Mesozoic amphibians from Siberia, Russia // Mesozoic terrestrial ecosystems, 2006, pp. 123-126.

600. Skutschas P.P. Re-evaluation of Mynbidakia Nesov, 1981 (Lissamphibia: Caudata) and description of a new salamander genus from the late Cretaceous of Uzbekistan // Journal of Vertebrate Paleontology ,2009, vol. 29, № 3, pp. 659-664.

601. Smirnov S.V., Vassilieva A.B. Skeletal and dental ontogeny in the long-tailed clawed salamander, Onychodactylus Jisheri (Urodela: Hynobiidae) // Russ. J. Herpetol., 2002, vol. 9, № 1, pp. 21-32.

602. Smirnov S.V., Vorobyeva E.I. Morphological and evolutionary change in the amphibian sound-conducting apparatus // Anat. Anz., 1988, vol. 166, pp. 317-322.

603. Smirnov. S.V., Vasil'eva A.B. The bony skull of the Siberian salamander Salamandrella keyserlingii (Amphibia: Urodela: Hynobiidae) and the role of thyroid hormones in its development // Doklady Biological Sciences, 2002, vol. 385, pp. 387-389.

604. Smith A.M., Poyarkov N.A., Hebert P.D.N. COl DNA barcoding amphibians: take the chance, meet the challenge // Molecular Ecology Notes, 2008, vol. 8, № 2, pp. 235—246.

605. Smith M.A. Contributions' to the herpetology of Afghanistan // Ann. Mag. Nat. Hist., 1940, ser. 11, vol. 5, pp. 382-384.

606. Smith M.A., Green D.M., Dispersal and the metapopulation paradigm in amphibian ecology and conservation: are all amphibian populations metapopulations? // Ecography, 2005, vol. 28, pp. 110—128.

607. Smith S.A., Stephens P.R., Wiens J.J. Replicate patterns of species richncss, historical biogeography, and phylogeny in holarctic treefrogs // Evolution, 2005, vol. 59, №11, pp. 2433—2450.

608. Song M.-t., Zeng X.-m., Wu G.-f., Liu Z.-j., Fu J.-z. A new species of Batrachuperus from northwestern China // Asiat. Herpetol. Res., 2001, vol. 9, pp. 6-8.

609. Sowerby A.d.C. The salamanders of South Manchuria II China Journal of Science & Arts. Shanghai, 1932, vol. 17, pp. 236-237.

610. Springer M.S., DeBry R.W., Douady C., Amrine H.M., Madsen O., de Jong W.W., Stanhope M.J. Mitochondrial versus nuclear gene sequences in deeplcvel mammalian phylogeny reconstruction // Mol. Biol. Evol., 2001, vol. 18, pp. 132—143.

611. Steiner H.M. Beiträge zur Kenntnis von Verbreitung, Ökologie und Bionomie von Batrachuperus persicus II Salamandra, 1973, vol. 9, pp. 1-6.

612. Stejneger L. Chinese amphibians and reptiles in the United States National Museum // Proceedings of the United States National Museum, 1925, vol. 66, pp. 1115.

613. Stejneger L. Herpetology of Japan and adjacent territory // Bulletin of the United States National Museum, 1907, vol. 58, pp. xx + 577.

614. Steller G.W. Bescreibung von dem Lande Kamtschatka, dessen Einwohnern, deren Sitten, Nahmen, Lebensart und Verschiedenen Gewohnheiten. Frankfurt-Leipzig: 1774, — 1-412 p.

615. Steven S.M. Earth System History. W.H. Freeman and Company, New York: 1999.

616. Steward J.W. The Tailed Amphibians of Europe. London, Newton Abbot: 1969.

617. Storey M., Duncan R.A., Swischer III C.C. Paleocene-Eocene thermal maximum and the opening of the northeast Atlantic // Science, 2007, vol. 316, pp. 587589.

618. Storfer A., Mech S.G., Reudink M.W., Ziemba RE. Warren J., Collins J.P. Evidence for Introgression in the Endangered Sonora Tiger Salamander, Ambystoma tigrinum stebbinsi (Lowe) // Copeia, 2004, vol. 4, pp. 783-796.

619. Strauch A. Revision der Salamandriden-Gattungen nebst beschreibung einiger neuen und weniger bekannten Arten dieser Familie // Mémoires de l'Académie Impériale des Sciences de St. Pétersbourg, 1870, sér. 7, vol. 16, pp. 1-110.

620. Stuart S.N., Chanson J.C., Cox N.A., Young B.E., Rodrigues A.S.L., Fischman D.L., Waller R.W. Status and Trends of Amphibian Declines and Extinctions Worldwide // Science, 2004 (3 December), vol. 306, № 5702, pp. 1783-1786.

621. Stuart S.N., Hoffmann M., Chanson J., Cox N., Berridge R., Ramani P., Young B. Eds., Threatened Amphibians of the World. Barcelona, Spain; International Union for the Conservation of Nature,

622. Gland. Switzerland; Conservation International, Arlington, Virginia, U.S.A., Lynx Editions: 2008.

623. Sumida M., Kaneda H., Kato Y., Kanamori Y., Yonekawa H., Nishioka M. Sequence variation and structural conservation in the D-loop region and flanking genes of mitochondrial DNA from Japanese pond frogs // Genes Genet. Syst., 2000, vol. 75, pp. 79-92.

624. Sun X., Wang P. How old is the Asian monsoon system? — Paleobotanical records from China // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2005, vol. 222, pp. 181-222.

625. Tago K. Notes on salamanders from the vicinity of ■Nikko. // Doubutsugaku zasshi / Zoological Magazine, 1903, vol. 15 (182), pp. 460-464. [ünoHCK.1. S3.

626. Tago K. On Japanese salamanders. // Doubutsugaku zasshi / Zoological Magazine, 1934, vol. 46, pp. 214224. [flnoHCK. 513.]

627. Tago K. Studies on the Urodela of Japan. II. // Doubutsugaku zasshi / Zoological Magazine, 1907, vol. 19, pp. 229-248. [ünoHCK. *3.]

628. Tago K. Tailed batrachia of Japan. // Doubutsugaku zasshi / Zoological Magazine, 1929, vol. 41, pp. 430432. [JlnoHCK. 513.]

629. Tago K. Imori to Sanshio-uo = Newt and Salamander., Tokyo, Maruzen: 1931. — 210 p. + 9 pis. 28 (color 22), text-figs. 25. [ilnoncK. H3.]

630. Tamura K., Nei M. Estimation of the number of nucleotide substitutions in the control region of mitochondrial DNA in humans and chimpanzees // Mol. Biol. Evol., 1993, vol. 10, pp. 512-526.

631. Tan A.-M., Wake D.B. MtDNA phylogeography of the California newt, Taricha torosa (Caudata: Salamandridae) // Mol. Phyl. Evol., 1995, vol. 4, pp. 383-394.

632. Tanaka K. The territorial behavior of Hynobius takedai in the breeding season (Amphibia: Hynobiidae) // Japanese J. Hercpetol., 1986, vol. 11, pp. 173-181.

633. Tanner. W.W. A comparative study of the throat musculature of the Plethodontidae of Mexico and Central America // Univ. Kan- sas Sei. Bull., 1952, vol. 34, pp. 583-677.

634. Tanner W.W. A new genus of plethodontid salamander from Mexico // Great Basin Naturalist, 1950, vol. 10, pp. 37—44.

635. Tapponnier P., Xu Zh.-q., Roger F., Meyer B., Arnaud N., Wittlinger G., Yang J.-s. Oblique stepwise rise and growth of the Tibet plateau // Science, 2001 (Nov 23), vol. 294(5547), pp. 1671-7.

636. Tarkhnishvili D.N., Thorpe R.S., Amtzen J.W. Pre-Pleistocene refugia and differentiation between populations of the Caucasian Salamander (Mertensiella caucasica) // Mol. Phylogenet. Evol., 2000, vol. 14, pp. 414-422.

637. Tarrio R., Rodriguez-Trelles F., Ayala F.J. Shared nucleotide composition biases among species and their impact on phylogenetic reconstructions of the Drosophilidae // Mol. Biol. Evol., 2001, vol. 18, pp. 1464-1473.

638. Tarrio R., Rodriguez-Trelles F., Ayala F.J. Tree rooting with outgroups when they differ in their nucleotide composition from the ingroup: The Drosophila saltans and willistoni groups, a case study // Mol. Phylogenet. Evol., 2000, vol. 16, pp. 344-349.

639. Taylor B.G., Fox R.C. A new ambystomatid salamander, Dicamptodon antiquus n. sp. from the Paleocene of Alberta II Can. J. Earth Sci., 1993, vol. 30, pp. 814-818.

640. Taylor E.H. The genera of plethodont salamanders in Mexico // Pt. I. Univ. Kansas Sci. Bull., 1944, vol. 30, pp.189-232.

641. Terentjev P.V. Notes on salamanders of the family Hynobiidae//Copeia, 1938, pp. 17-18.

642. Thireau M. Catalogue des Types d'Urodeles du Museum National d'Histoire Naturelle: Revue Critique. Paris, Museum National d'Histoire Naturelle: 1986.

643. Thompson J.C. Description of a new genus and species of salamander from Japan // Proceedings of the California Academy of Sciences, 1912, ser. 3, pp. 183-186.

644. Thorn R. Ethologie sexuelle et reproduction en captivité de Y Hynobius naevius (Temminck et Schlegel, 1838) (Amphibia, Caudata, Hynobiidae) // Archives Inst. Grd.-de Luxembourg, 1972, XXXV: 129-133.

645. Thorn R. Les Salamandres d'Europe, d'Asie et d'Afrique Nord. Paris, Editions Paul Lechevalier: 1968.

646. Thorn R. Nouvelles observations sur l'ethologie sexuelle de V Hynobius nebulosus (Temminck et Schlegel) //Archives Inst.Grd.-de Luxembourg, 1967, vol. XXXII, pp. 267-271.

647. Thorn R. Propos sur le comportement sexuel et sur la reproduction en captivité chez quatre espèces de Salamandres de la famille des Hynobiidés (Amphibia, Caudata) // Bull.Soc.Nat.luxemb., 1986, vol. 86, pp. 67-74.

648. Thorn R., Raffaëlli J. Les Salamandres de lAncien Monde. Paris, Société Nouvelle des Editions Boubée: 2000.

649. Tliunberg C.P. Beskrifhing pâ nâgra sällsynte och okände Ödlor // Kongliga Svenska Vetenskaps-Akademiens Handlingar, 1787, vol. 8, pp. 123-128.

650. Tian Y.-z., Li S., Gu X.-m. A new species of genus Pseudohynobius (Caudata: Hynobiidae):

651. Pseudohynobius shuichengensis II Journal of the Liupanshui Teacher's College, 1998, pp. 9-13. KiiTaiicK. H3.

652. Tian Y.-z., Li S., Gu X.-m. A new species of genus Pseudohynobius (Caudata: Hynobiidae):

653. Pseudohynobius shuichengensis II Acta Zoologica Sinica / Dong wu xue bao, 2006, vol. 52, pp. 522-527.

654. Tiffney B.H., Manchester S.R. The use of geological and palcontological evidence in evaluating plant phylogeographic hypotheses in the Northern Hemisphere Tertiary // International Journal of Plant Sciences, 2001, vol. 162, pp. 3-17.

655. Titus T.A. • A phylogenetic analysis of the Desmognathinae (Caudata: Plethodontidae): Evolutionary patterns inferred from mitochondrial DNA sequences. Ph.D. Dissertation, Univ. Kansas, Lawrence. — 1992.

656. Titus T.A., Larson A. A molecular phylogenetic perspective on the evolutionary radiation of the salamander family Salamandridae // Syst. Biol., 1995, vol.44, pp. 125-151.

657. Titus T.A., Larson A. Molecular phylogenetics of Desmognathine salamanders (Caudata:

658. Plethodontidae): a réévaluation of evolution in ecology, life history and // Syst. Biol., 1996, vol. 45 (4), pp. 451-472.

659. Tominaga A., Matsui M. Taxonomic status of a salamander species allied to Hynobius naevius and a réévaluation of Hynobius naevius yatsui Oyama, 1947 (Amphibia, Caudata) // Zool. Sei., 2008, vol. 25, pp. 107-114.

660. Tominaga A., Matsui M., Nishikawa K., Sato S. Occurrence of two types of Hynobius naevus in nothern Kyushu, Japan (Amphibia: Urodela) // Zool. Sei., 2003, vol. 20, pp. 1467-176.

661. Tominaga A., Matsui M., Nishikawa K., Tanabe S. Phylogenetic relationships of Hynobius naevius (Amphibia: Caudata) as revealed by mitochondrial 12S and 16S rRNA genes // Mol. Phylogenet. Evol., 2006, vol. 38, pp. 677-684.

662. Tominaga A., Matsui M., Nishikawa K., Tanabe S., Sato S.-i. Genetic differentiation of Hynobius naevius (Amphibia, Hynobiidae) as revealed by allozyme analysis // Biochemical Systematics and Ecology, 2005 (a), vol. 33, pp. 921-937.

663. Tominaga A., Matsui M., Nishikawa K., Tanabe S., Sato S.-i. Morphological discrimination of two genetic groups of a Japanese salamander, Hynobius naevius (Amphibia, Caudata) // Zool. Sei., 2005 (b), vol. 22, pp. 1229-1244.

664. Tominaga A., Ota H., Matsui M. Phylogeny and phylogeography of the sword-tailed newt, Cynops ensicauda (Amphibia: Caudata), as revealed by nucleotide sequences of mitochondrial DNA // Mol. Phylogenet. Evol., 2010 (Mar), vol. 54(3), pp. 910-21.

665. Tominaga, A., Matsui M. Estimation of the type locality of Hynobius naevius (Temminck and Schlegel, 1838), a salamander from Japan (Amphibia: Caudata) // Zool. Sei., 2007, vol. 24, pp. 940-944.

666. Trontelj P., Goricki, S. Monophyly of the family Proteidae (Amphibia: Caudata) tested by phylogenetic analysis of mitochondrial ribosomal DNA sequences // Nat. Croat., 2003, vol. 12, pp. 113—120.

667. Trueb L. Patterns of cranial diversity among the Lissamphibia. —In litt.: Harken J., Hall B.K. Eds., The Skull. Patterns of Structural and Systematic Diversity, vol. 2. The University of Chicago Press, Chicago: 1993. -255-343 pp.

668. Tschudi JJ.v. Classification der Batrachier mit Berücksichtigung der fossilen Thiere dieser Abtheilung der Reptilien. Neuchätel: Petitpierre: 1838.

669. Uchiyama R., Maeda N., Numata K., Seki S. A photographic guide: amphibians and reptiles in Japan. Tokyo: Heibonsha — 2002. — 317 p.

670. Uh Y.-S., Kim J.-B., Yang S.-Y., Son H.-J. A study on the geographic variation of Hynobius leechii in Korea // Bull. Inst. Basic Sei., Inha Univ., 1992, vol. 13, pp. 63-69.

671. Usuda H. Reproductive behaviour of Hynobius nigrescens, with special reference to male midwife behavior // Japan. Journ. Herpetol., 1993, vol. 15, № 2, pp. 64-70.

672. Usuda H. Waving behavior and its effect on the reproductive behavior of Hynobius nigrescens II Japan. Journ. Herpetol., 1995, vol. 16, № 1, pp. 19— 24

673. Van Bocxlaer I., Roelants K., Biju S.D., Nagaraju J., Bossuyt F. Late Cretaceous vicariance in Gondwanan amphibians // PLoS (Public Library of Science), 2006, vol. 1, pp. 1-6.

674. Van Denburgh J. Contributions to Oriental herpetology I. Sakhalin. // Proceedings of the California Academy of Sciences, 1924, ser. 13, pp. 243-246.

675. Vassilieva A.B., Smirnov S.V. Development and morphology of the dentition in the asian salamander, Ranodon sibiricits (Urodela: Hynobiidae) // Russ. J. Herpetol., 2001, vol. 8, № 2, pp. 105-116.

676. Veith M., Mayer C., Samraoui B., Donaire-Barroso D., Bogaerts S. From Europe to Africa and vice versa: evidence for multiple intercontinental dispersal in ribbed salamanders (genus Pleiirodeles) // Journal of Biogeography, 2004, vol. 31, pp. 159-171.

677. Vences M., Thomas M., Bonett R.M., Vieites D.R. Deciphering amphibian diversity through DNA barcoding: chances and challenges // Philosophical Transactions of the Royal Society London, ser. B, 2005a, vol. 360, pp. 1859—1868.

678. Vences M., Thomas M., van der Meijden A., Chiari Y., Vieites D.R. Comparative performance of the 16S rRNA gene in DNA barcoding of amphibians // Front. Zoology, 2005b, vol. 2, pp. 5.

679. Vences M., Vieites D.R., Glaw F. et al. Multiple overseas dispersal in amphibians // Proceedings of the Royal Society of London, 2003, Ser. B, vol. 270, pp. 2435—2442.

680. Venczel M. Amphibians from the lower Pleistocene Betfia 9 locality (Bihor County, Romania) // Satu Mare Studii si comunicari, 2000, vol. 1 (Stiintele naturii), pp. 28-37.

681. Venczel M. Fossil land salamanders (Caudata, Hynobiidae) from the Carpathian basin: relation between extinct and extant genera // Acta Paleontología Romaniae, 1999a, vol. 2, pp. 489-492.

682. Venczel M. Land salamanders of the family Hynobiidae from the Neogcne and Quaternary of Europe // Amphibia-Reptilia, 1999b, vol. 20, pp. 401-412.

683. Vicario S., Caccone A., Gauthier J. Xantusiid "night" lizards: a puzzling phylogenetic problem revisited using likelihood-based Bayesian methods on mtDNA sequences II Mol. Biol. Evol., 2003, vol. 26, pp. 243261.

684. Vieites D.R., Min M.-S., Wake D.B.' Rapid diversification and dispersal during periods of global warming by plethodontid salamanders // Proceedings of the National Academy of Sciences of the U.S.A., 2007, vol. 104, pp. 19903-19907.

685. Vietes D.R., Zhang P., Wake D.B. Salamanders (Caudata). — In lift.: Hedges S.B., Kumar S. Eds., The timetree of life, Oxford University Press: 2009. — 365-368 pp.

686. Vinogradov A.E. Buffering: a possible passive-homeostasis role of the redundant DNA // Journal of Theor. Biol., 1998, vol. 193, pp. 197-199.

687. Vinogradov A.E., Borkin L.J., Gunther R., Rosanov J.M. Genome elimination in diploid and triploid Rana esculenta males: cytological evidence from DNA flow cytometry // Genome, 1990, vol. 33, № 5, pp. 619— 627.

688. Vitt L.J., Caldwell J.P. Herpetology: An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles. Third Edition. Burlington, Massachusetts, U.S.A., Academic Press: 2009.

689. Voris H. K. Maps of Pleistocene sea levels in Southeast Asia: shorelines, river systems and time durations // Journal of Biogeography, 2000, vol. 27, pp. 11531167.

690. Wake D. B., Larson A. Multidimensional analysis of an evolving lineage// Science, 1987, vol. 238, pp. 42-48.

691. Wake D.B. Comparative osteology and evolution of the lungless salamanders, family Plethodontidae // Mem So. Calif. Acad. Sci., 1966, vol. 4, pp. 1—111.

692. Wake D.B. Comparative osteology of the plethodontid salamander genus Aneides // J. Morphol., 1963, vol. 113, pp. 77-118.

693. Wake D.B., Dresner I.G. Functional morphology and evolution of tail autotomy in salamanders // J. Morphol., 1967, vol. 122, pp. 265-306.

694. Wake D.B., N. Ozeti. Evolutionary relationships in the family Salamandridae//Copeia, 1969, pp. 124-137.

695. Wang X., Fang J., Tang X. Preliminary observations on karyotype of Salamandrella keyserlingii II Acta Herpetologica sinica, 1983, vol. 2, № 2, pp. 19-22. KHTaiicK. A3.

696. Wang X., Ma L., Liu M., Wu. M. Biological and ecological study of Ranodon sibiricus., — In litt.: [Papers of Biological Faculty of Xinjiang Normal University], (Urumqi): 1990. — s.p. [KirraiicK. 513.]

697. Wang X., Wu M., Zhang Y„ Wang W.-j., Liu M.-y., Wu B.-l., Zhu Z.-q. On the re-discovery of Hynobius chinensis Günther, 1889 from type-locality and its description after 116 years // Sichuan Journal of Zoology / Sichuan Dongwu, 2007, vol. 26, pp. 57-58.

698. Wang X.-l., Wu L. A morphological study on Ranodon sibiricas. // A 4tb Symposium of the Chinese Society of Amphibians and Reptiles [Zhongguo liangqi paxing dongwu xuehui], pp. 1-3. [KiiTaiicK. A3.]

699. Wang X.-l., Wu L. Preliminary observations on the karyotype of Ranodon sibiricus. // Dongwu Xue Zazhi / Zoological Journal, 1996, vol. 31, № 6, pp. 1618. [KiiTaiicK. H3.]

700. Wang Y. A new Mesozoic caudate (Liaoxitriton daohugouensis sp. nov.) from Inner Mongolia, China // Chinese Science Bulletin, 2004a, vol. 49, pp. 858— 860.

701. Wang Y. A new salamander (Amphibia: Caudata) from the early Cretaceous jehol biota // Vertebrata PalAsiatica, 2000, vol. 4, pp. 100-103. KuTaiicK. *3.

702. Wang Y. Taxonomy and stratigraphy of late Mesozoic anurans and urodeles from China // Acta Geologica Sinica, 2004b, vol. 78, pp. 1169—1178. English Edition.

703. Wang Y., Evans S.E. A new short-bodied salamander from the Upper Jurassic/Lower Cretaceous of China // Acta Paleontologica Polonica, 2006, vol. 51, № 1, pp. 127-130.

704. Wang Y., Rose C.S. Jeholotriton paradoxus (Amphibia: Caudata) from the Lower Cretaceous of southeastern Inner Mongolia, China // Journ. Vert. Paleont., 2005, vol. 25, pp. 523—532.

705. Wang Y.-h., Wang X.-l., Fang S.-g., Wu. M DNA fingerprinting analysis of some species of Hynobiidae genera and a discuss of their classification // Journal of Zhejiang University, Science Edition, 2005, vol. 32, pp. 79-82, 88.

706. Wei G., Xiong J.-l., Zeng X.-m. A new species of hynobiid salamander (Urodela: Hynobiidae: Pseudohynobius) from southwestern China // Zootaxa, 2009, vol. 2149, pp. 62-68.

707. Weisrock D.W., Harmon L.J., Larson A. Resolving deep Phylogenetic relationships in salamanders: analyses of mitochondrial and nuclear genomic data // Syst. Biol., 2005, vol. 54, № 5, pp. 758-777.

708. Whipple I.L. The ypsiloid apparatus of urodeles // Biological Bull., 1906, vol. 10, № 6, pp. 255-263.

709. Wible J.R., Rougier G.W., Novacek M.J., Asher R.J. Cretaceous eutherians and Laurasian origin for placental mammals near the KJT boundary // Nature, 2007, vol. 447, pp. 1003-1006.

710. Wiens J.J. Polymorphic characters in phylogenetic systematics // Syst. Biol., 1995, vol. 44, pp. 482—500.

711. Wiens J.J. Polymorphism in systematics and comparative biology // Ann. Rev. Ecol. Syst., 1999, vol. 30, pp. 327—362.

712. Wiens J.J. The accuracy of methods for coding and sampling higher-level taxa for phylogenetic analysis: A simulation study // Syst. Biol., 1998, vol. 47, pp. 381—397.

713. Wiens J.J., Bonett R.M., Chippindale P.T. Ontogeny discombobulates phylogeny: paedomorphosis and higher-level salamander relationships // Syst. Biol., 2005, vol. 54, pp. 91-110.

714. Wiens J.J., Brandley M.C., Reeder T.W. Why does a trait evolve multiple times within a clade? Repeated evolution of snake-like body form in squamate reptiles // Evolution, 2006, vol. 60, pp. 123—141.

715. Wiens J.J., Fetzner J.W. jr., Parkinson C.L., Reeder T.W. Hylid Frog Phylogeny and Sampling Strategies for Speciose Clades // Syst. Biol., 2005, vol. 54, № 5; pp. 719—748.

716. Wiens J.J., Hoverman J.T. Digit reduction, body size, and paedomorphosis in salamanders // Evolution and Development, 2008, vol. 10, № 4, pp. 449-463.

717. Wiens J.J., Parra-Olea G., Garcia-Paris M., Wake D.B. Phylogenetic history underlies elevational biodiversity in tropical salamanders // Proceedings of the Royal Society London, ser. B, 2007, vol. 274, pp. 919-928.

718. Wilcox T.P., Garcia de Leon F.J., Hendrickson D.A., Hillis D.M. Convergence among cave catfishes: long-branch attraction and a Bayesian relative rates test // Mol. Phylogenet. Evol., 2004, vol. 31, pp. 1101-1113.

719. Wiley E.O. Phylogenetics. The Principles and Practice of Phylogenese Systematics. New York: John Wiley & Sons. 1981. —300p.

720. Wilson A.J., Larsen J.H. Morphomctric Analysis of Salamanders of the Plethodon vandykei Species Group // American Midland Naturalist, 1999, vol. 141, № 2, pp. 266-276.

721. Wolstenholme R. Animal mitochondrial DNA: structure and evolution // Int. Rev. Cytol., 1992, vol. 141, pp. 173-216.

722. Wolterstorff W. Übersicht der Unterarten und Formen des Triton cristatus Laur // Blätter für Aquarien- und Terrarien-Kunde, Stuttgart, 1923, vol. 34. pp. 120-126.

723. Wood J.G. The Illustrated Natural History, vol. 3. Reptiles, Fishes, Molluscs, etc. New York, George Routledgc and Sons: 1863.

724. Worthington R.D., Wake D.B. Larval morphology and ontogeny of the ambystomatid salamander, Rhyacotriton olympicus // Am. Midi. Nat., 1971, vol. 85, pp. 349-365.

725. Wu L., Dong Q., Xu R The Amphibian Fauna of Guizhou. Guizhou People's Press, Guiyang: 1986. Китайск. яз.

726. Xia X. Body temperature, rate of biosynthesis and evolution of genome size // Mol. Biol. Evol, 1995, vol. 12, pp.834-842.

727. Xiong J.-L., Qin C., Zeng X.-M., Zhao E.-m., Qin g L.Y. Karyotypic, morphological, and molecular evidence for Hynobius yunanicus as a synonym of Pachyhynobhis shangchengensis (Urodela: Hynobiidae) // Journ. Herpetol., 2007, vol. 41, pp. 664-671.

728. Xiong J.-l., Sun P., Zhu W.-w., Liu X.-y. Review of the taxonomic variation of genus and species in Chinese hynobiids 11 Sichuan Journ. Zool., 2009, vol. 28, pp. 958-961.

729. Xu J. Some taxonomic problems of the Hynoiidae sic. // Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Sunyatseni / Zhong shan daxue xuebao, 2002, vol. 41, pp. 79-81. .

730. Xu J. Study on some taxonomic problems of the Batrachuperiis, Liua and Hynobius II Sichuan Journ. Zool., 2001, vol. 20, pp. 177-180.

731. Xu N., Zeng X.-m, Fu J.-z. A new species of the genus Pseudohynobius (Caudata, Hynobiidae) from China // Act. Zootaxon. Sinica / Dong wu fen lei xue bao., 2007, vol. 32, pp. 230-233. [Китайск. яз. с англ. резюме]

732. Yamamoto Т., Mashiko О., Iizuka К. Chromosomal polymorphism in Hynobius tokyoensis of the Nothern Kanto area of Japan // Japan. Journ. Herpetol., 1988, vol. 12, № 3, pp. 108-114. Японск. яз.

733. Yang Y. Karyotypic studies on nine species of Chinese salamanders. — In litt.: E.-M. Zhao (ed.) From water onto land. China Forestry Press, Beijing. 1990. — pp. 150-158. [KuTaiicK. »3.] Yang Y. Karyological studies on amphibians in China //

734. Asiat. Herpetol. Res., 2004, vol. 10, pp. 298-305. Yang Y. Karyotypic studies of nine species of Chinese salamanders // Asiat. Herpetol. Res., 1992, vol. 4, pp. 146-157.

735. Salamander, Onychodactyhis japonicus (Amphibia: Caudata: Hynobiidae), with special reference to the presence of two sympatric genetic types // Zool. Sci., 2010, vol. 27, pp. 33-40.

736. Zachos J., Pagani M., Sloan L., Thomas E., Billups K. Trends, rhythms, and aberrations in global climate 65 Ma to present // Science, 2001, vol. 292, pp. 686— 693.

737. Zardoya R., Meyer A. On the origin of and phylogenetic relationships among living Amphibians // Proceedings of the National Academy of Sciences of the U.S.A; 2001, vol. 98, pp. 7380-7383.

738. Zardoya R., Meyer A. Phylogenetic performance of mitochondrial protcincoding genes in resolving relationships among vertebrates // Mol. Biol. Evol., 1996, vol. 13, pp. 933—942.

739. Zeng X.-m. A Phylogenetic Study of Western Hynobiid Salamanders. PhD thesis manuscript, Chengdu, СЕВ, 2004. 210 pp. [Китайск. яз.]

740. Zeng X.-m., Fei L., Ye C.-y., Jiang J.-p. The karyotypes of 3 species in genus Hynobius and Salamandrella keyserlingii И Zoological Research, 1997, vol. 18, pp. 341-345. Китайск. яз. с англ. резюме.

741. Zeng X.-m., Fu J.-z. Low genetic diversity in Chinese Hynobius leechii, with comments on the validity of Hynobius mantchuricus II Amphibia-Reptilia, 2004, vol. 25, pp. 119-122.

742. Zhang G., Wang Y., Jones M.E.H., Evans S.E. A new early Cretaceous salamander (Regalerpeton weichangensis gen. et sp. nov.) from the Huajiying formation of northeastern China // Cretaceous Research, 2009, vol. 30, pp. 551-558.

743. Zhang G.-w., Xiang L.-w., Meng Q.-r. The Qingling orogen and intracontinental orogen mechanisms // Episodes; 1995, vol. 18, № 1-2, pp. 36-39.

744. Zhang P., Chen Y.Q., Liu Y.-f., Zhou H., Qu L.-h. The complete mitochondrial genome of the Chinese giant salamander, Andrias davidianus (Amphibia: Caudata) // Gene, 2003a, vol. 311, pp. 93—98.

745. Zhang P., Chen Y.-q., Zhou H., Wang X.-1., Qu L.-h. The complete mitochondrial genome of a relic salamander, Ranodon sibiricus (Amphibia: Caudata) and implications for amphibian phylogeny // Mol. Phylogenet. Evol., 2003b, vol. 28, pp. 620-626.

746. Zhang P., Papenfuss T.J., Wake M.H., Qu L.-h., Wake D.B. Phylogeny and biogeography of the family

747. Zhao E.-m., K. Adler. On the 100th anniversary of the description of Chinese salamander // Sichuan Journ. ZooL, 1989, vol. 8, № 2, ррЛ8-21. Китайск. яз.

748. Zhao E.-m., Yang D.-t. Amphibians and Reptiles of the Hengduan Mountains Region. The Comprehensive Scientific Expedition to the Qinghai-Xizang Plateau, Chinese Academy of Sciences. Beijing, Science Press: — 1997.

749. Zhao K.-t., Bi J.-h. The first record of four species of amphibians and reptiles in Inner Mongolia and its significance on the zoogeographical division // Acta Herpetologica Sinica / Liang qi pa xing dong wu xue yanjiu, 1995, vol. 4-5, pp. 102-104.

750. Zhao W.-g., Liu X.-I., Fang, J.-j. Preliminary study of karyotype of clawed salamander (Onychodactylus Jischeri) // Harbin Normal University Journal of Natural Sciences, 1991, vol. 7, № 2, pp. 78-82. Китайск. яз.

751. Zhao, E.-m. Distribution Patterns of Amphibians in Temperate Eastern Asia. — In litt.: Duellman W. E. (ed.). Patterns of Distribution of Amphibians: a Global Perspective. Baltimore and London, The Johns Hopkins University Press: 1999, pp. 421—444.

752. Zhao, E.-m., and G.-f. Wu. 1995. Taxonomic status of Ranodon tsinpaensis Liu and Hu, 1966, with a discussion on Pseudohynobius' flavomaculatus (Fei and Ye, 1982) as its synonym // Sichuan dong wu / Sichuan Journal of Zoology 14:.

753. Zheng D.-w., Zhang P.'-zh., Wan J.-l., Li Ch.-y., Cao J.-x. Late Cenozoic deformation subsequence in northeastern margin of Tibet Detrital AFT records from Linxia Basin // SCIENCE IN CHINA (Series D), 2003, vol. 46, pp. 266-275.

754. Zheng H.-b., McAulay Powell C., An Zh.-sh., Zhou J. Dong G.-r. Pliocene uplift of the northern Tibetan Plateau // Geology; August 2000, vol. 28, № 8, pp. 715-718.

755. Zhou F., Jiang A.-w., Jiang D.-b. A new species of the genus Hynobius from Guangxi Zhuang Autonomous Region, China (Caudata, Hynobiidae) // Act. Zootaxon. Sinica / Dong wu fen lei xue bao., 2006, vol. 31, pp. 670-674. [Китайск. яз. с англ. резюме]

756. Zhou Z., Barrett P.M., Hilton J. An exceptionally preserved Lower Cretaceous ecosystem // Nature, 2003, vol. 421, pp. 807-814.

757. Ziegler P.A. Evolution of the Arctic-North Atlantic and the Western. Tethys // American Association of Petroleum Geologist Memoir, 1988, vol. 43, pp. 164196.1. Благодарности

758. Данная работа не могла быть осуществлена без помощи и поддержки многих людей, каждому из которых я выражаю самую искреннюю признательность.

759. Прежде всего, я выражаю глубокую благодарность своему научному руководителю профессору, доктору биологических наук Б.Д. Васильеву за неизменную поддержку в ходе выполнения и написания этой работы.

760. Неоценимую помощь на заключительных этапах работы с редактированием и вычиткой рукописи оказали А.К. Михальская и Е.А. Дунаев, которым я также очень признателен.

761. Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

762. Биологический Факультет Кафедра Зоологии Позвоночных1. На правах рукописи042.01 1 50288 "1. Поярков Николай Андреевич

763. Филогенетические связи и систематикахвостатых амфибий семейства углозубов

764. Amphibia: Caudata, Hynobiidae)

765. Специальность 03.02.04 зоология Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наукН

766. Научный руководитель: д.б.н., профессор Борис Дмитриевич Васильев1. Москва 2010