Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему

Пермский этап исторического развития гриллоблаттидовых насекомых

ВАК РФ 25.00.02, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Пермский этап исторического развития гриллоблаттидовых насекомых"

АРИСТОВ Даниил Сергеевич

ПЕРМСКИЙ ЭТАП ИСТОРИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ ГРИЛЛОБЛАТТИДОВЫХ НАСЕКОМЫХ (1№ЕСТА; бКУНОВЦАТТЮА)

25.00.02 Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2005

Работа выполнена в Палеонтологическом институте Российской академии наук им. Ю.А. Орлова

Научный руководитель: доктор биологических наук

А.П. Расницын

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

А.Г. Пономаренко

кандидат биологических наук Л.Н. Анисюткин

Ведущая организация: Биолого-почвенный институт ДВО РАН

Защита состоится 11 мая 2005 г. в 11 часов на заседании диссертационного совета Д.002.212.01 при Палеонтологическом институте РАН по адресу: Москва, Профсоюзная ул., 123.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН (Москва, Ленинский пр., 33). Автореферат разослан 10 апреля 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета к.г.-м.н.

Ю.Е. Демиденко

sm^L

4*946

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Гриллоблаттидовые являются центральным отрядом веснянкообразных насекомых. От гриллоблаттид произошли такие отряды как веснянки, уховертки и эмбии. Этим определяется важность изучения гриллоблаттид для понимания систематики и эволюции надотряда Plecopteroidea. Актуальность изучения пермских гриллоблаттид состоит в том, что расцвет отряда, появившегося в среднем карбоне и исчезнувшего из захоронений к середине мела, приходится на пермь. В этот период грил-лоблаттиды были максимально разнообразны и многочисленны в местонахождениях. Пик разнообразия гриллоблаттид приходится на кунгурский век. Обработка богатых, но недостаточно изученных коллекций из кунгурских и верхнепермских местонахождений позволила внести существенные изменения в систематику отряда. Для описания геологической истории отряда в течение перми оказалось необходимым изучение необработанных ассельских и татарских гриллоблаттид. Хорошая сохранность пермского материала позволяет детально реконструировать морфологию, что дает возможность прояснить систематические и филогенетические отношения гриллоблаттид. В среднем в пермских местонахождениях гриллоб-латтиды составляют около 20 % от всех насекомых, что позволяет использовать этот отряд для стратиграфических корреляций.

Цель и задачи работы. Целью исследования является изучение пермского этапа исторического развития гриллоблаттид. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

- Описание новых таксонов пермских гриллоблаттид, переизучение описанных таксонов.

- Уточнение систематического положения таксонов на основании полученных данных.

- Сравнение крупных пермских фаун гриллоблаттидовых насекомых с использованием новых данных.

- Изучение морфологии и экологии преимагинальных и имагиналь-ных стадий гриллоблаттидовых насекомых на уникальном пермском материале.

- На основании полученных систематических и морфологических данных пересмотреть систему и филогению отряда Grylloblattida.

- Описать геологическую историю отряда в течение перми и на границе палеозоя и мезозоя с учетом новых данных и проанализировать перспективы ее использования для корреляции отложений.

Научная новизна. Изучен таксономический состав пермских и нижнетриасовых гриллоблаттид. Проведена ревизия типового материала, описанного A.B. Мартыновым, М.Д. и Ю.М. Залесским,

РОС. Ил

ьи:.

• а

C.iieiipSj,*

А.Г. Шаровым, С.Ю. Стороженко (Россия) и Э.Ф. Риком (ЮАР). В результате семейства Phenopteridae, Tomiidae и Stegopteridae сведены в синонимы к Sylvaphlebiidae, Chaulioditidae и Geinitziidae соответственно. Семейства Protembiidae и Demopteridae сведены в синонимы к Camptoneuritidae. Всего синонимизированы пять семейств, девять родов перенесены в другие семейства, один род сведен в синонимы, два рода и два вида восстановлены из младших синонимов. Один род исключен из состава Grylloblattida. Переописаны голотипы пяти монотипических родов.

Описаны новые таксоны пермских гриллоблаттидовых -два подотряда, четыре семейства, одно подсемейство, 36 родов и 86 видов (два семейство, восемь родов и пять видов в соавторстве). Из нижнего триаса описаны два рода и шесть видов гриллоблаттид.

Новый материал позволил расширить представления о морфологии и экологии преимагинальных и имагинальных стадий гриллоблаттид. Описан ряд ранее не известных для гриллоблаттид морфологических структур. Проведена ревизия нимф гриллоблаттидовых насекомых, некоторые нимфы определены до семейства.

С учетом новых данных описана геологическая история отряда в течение перми и проанализированы перспективы ее использования для корреляции отложений этого возраста. Впервые детально описана геологическая история гриллоблаттид в течение поздней перми и нижнего триаса. Освещены особенности фауны гриллоблаттид на переходе от палеозоя к мезозою.

Предложена оригинальная система отряда. Отряд разделен на четыре подотряда. В подотряд Grylloblattida Walker, 1914 включены семейства Daldubidae, Atactophlebiidae, Pinideliidae, Idelinellidae, Kortshakoliidae, Permopectinidae, Liomopteridae, Lemmatophoridae, Euryptilonidae, Archiprobnidae, Chaulioditidae, Chelopteridae, Geinitziidae, Skaliciidae, Havlatiidae, Neleidae, Madygenophlebiidae, Goro-choviidae, Tunguskapteridae, Megakhosaridae, Blattogryllidae и Gryl-loblattidae. В подотряд Protoperlina Brongniart, 1885 включены семейства Protoperlidae, Probnidae, Sylvaphlebiidae, Jabloniidae, Me-sojabloniidae и Euremiscidae. Семейства Ideliidae, Permotermopsidae и Mesorthopteridae выделены в качестве подотряда Ideliina М. Zalessky, 1928, stat. nov. Семейства Permembiidae, Tillyardembiidae, Sylvardembiidae, Sheimiidae, Tshekardominidae, Sylvabestiidae, Ali-culidae, Sojanoraphidiidae, Oecanthoperlidae, Visheriferidae и Camptoneuritidae (=Demopteridae, syn. nov.; =Protembiidae, syn. nov.) выделены в качестве подотряда Permembiina Tillyard, 1937, stat. nov. Даны диагнозы подотрядов и описания семейств.

Построена схема филогенетических отношений гриллоблаттид. 2

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные результаты могут быть использованы в работах по систематике и эволюции как отряда Сгу11оЬ1а1Ша, так и Р1есор1егсж1еа в целом, и являются основой для дальнейшего изучения этого надотряда. Ревизия пермских и нижнетриасовых ОгуПоЫаНлёа позволяет использовать гриллоблаттид для корреляции отложений.

Публикации и апробация работы. Материалы диссертации изложены в 26 работах (5 из которых в печати). Предварительные результаты исследований докладывались на региональной конференции "Геология западного Урала на пороге 21 века" (Пермь, 1999), региональной конференции "Геология и полезные ископаемые западного Урала" (Пермь, 2000), VI Всероссийском трихоп-терологическом симпозиуме и I Всероссийском симпозиуме по амфибиотическим и водным насекомым (Воронеж, 2000), IV Всероссийской конференции "Палеонтология и стратиграфия перми и триаса Северной Евразии" (Москва, 2002), ХЬУШ сессии Палеонтологического общества "Проблемы биохронологии в палеонтологии и геологии" (Санкт-Петербург, 2002). Обобщенные результаты исследований доложены на заседании сектора беспозвоночных Палеонтологического института РАН (Москва, 2005).

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, 4 глав, выводов и списка литературы и приложений. Текст изложен на странице, иллюстрирован таблицами, 30 рисунками и фототаблицами. Список литературы включает 178 источник, в том числе 88 иностранных.

Работа выполнена в Лаборатории артропод Палеонтологического института РАН под руководством д.б.н. А.П. Расницына, которому автор глубоко признателен за постоянное внимание и неоценимую помощь. Особое значение для автора имели многочисленные консультации д.б.н. С.Ю. Стороженко, к.б.н. В.Г. Новокшонова, Д.Е. Щербакова, Н.Н. Панькова и М.Б. Мостовского, а также неизменная поддержка всего коллектива Лаборатории артропод ПИН РАН.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. История изучения пермских Сгу11оЫаШ<1а

Изучению немногочисленных ассельских местонахождений посвящены работы А.Г. Мюллера, Т. Хорстмеера и автора. Богатое сакмарское местонахождение Обора в Чехии было исследовано Я. Кукаловой. Исследованию артинской фауны Эльмо в Северной Америке посвящены работы Э.Г. Селлардса, Р.Дж. Тиллиарда,

А. Хандрилша и Ф.М. Карпентера. Изучению кунгурских грилло-блаттид, найденных в крупнейшем пермском местонахождении Че-карда в Пермской обл., посвящены работы М.Д. и Ю.М. Залесских, A.B. Мартынова, В.Г. Новокшонова, А.П. Расницына, С.Ю. Сто-роженко и автора. Многочисленные верхнепермские и некоторые кунгурские гриллоблаттиды с территории стран СНГ и Монголии были описаны российскими энтомологами A.B. Мартыновым, М.Д. и Ю.М. Залесскими, О.М. Мартыновой, А.Г. Шаровым, С.Ю. Сторо-женко, В.Г. Новокшоновым и автором. Нижнепермские гриллоблаттиды из Германии и Китая, а также верхнепермские из Южной Африки и Австралии были описаны Р. Вильманном, К. Браукманном, Хун Ю Цуном и Э.Ф. Риком.

2. Материал и методика

Основным материалом для данной работы послужили коллекции Палеонтологического института РАН (ПИН). Были определены и обработаны крупные коллекции из местонахождения Чекарда (Пермская обл.; кунгурский ярус, иреньский горизонт, кошелевская свита; около 1500 экз.), местонахождений Воркутского угольного бассейна (республика Коми; уфимский ярус, воркутская серия, ле-кворкутская и интинская свиты; более 100 экз.), Кузнецкого угольного бассейна (Кемеровская обл.; нижнеказанский подъярус, коль-чугинская серия, кузнецкая подсерия, митинская, казанково-мар-кинская и ускатская свиты; более 500 экз.), Тихие Горы (Татарстан; нижнеказанский подъярус, лингуловые слои байтуганской свиты; около 100 экз.), Сояна (Архангельская обл.; нижнеказанский подъярус, ивагорские слои; более 500 экз.), Китяк (Кировская обл.; нижнетатарский подъярус, белебеевская свита; около 200 экз.), Каргала (Оренбургская обл.; нижнетатарский подъярус, аманакская свита; около 100 экз.) и ряда небольших пермских местонахождений России, Казахстана и Монголии. Были обработаны коллекции грилло-блаттид Государственного геологического музея им. В.И. Вернадского (Москва) и Пермского Государственного университета (Пермь) из кунгурских и уфимских отложений Пермской обл., Музея естественной истории Нью-Мексико (New Mexico Museum of Natural History, Нью-Мексико, США) из нижнеассельского местонахождения Карризо Арройо (США; Red Tanks Member of Bursum Formation), Национального музея (National Museum, Наталь, ЮАР) из верхнетатарского местонахождения Наталь (ЮАР; Middle Beaufort Series, Estcourt Formation) и Музея естественной истории (Natural History Museum, Великобритания, Лондон) из верхнетатарского местонахождения Бельмонт (Австралия, Newcastle Coal Measures).

Всего изучено более 3200 экз., из которых около 3000 из коллекций ПИН РАН; около половины этого материала собрано в местонахождении Чекарда. Изучены коллекции из 42 пермских местонахождений (из 52 известных на сегодняшний день) России, Казахстана, Монголии, США, Южной Африки и Австралии. Обработаны коллекции раннетриасовых гриллоблаттидовых с территории России и Монголии, хранящиеся в ПИН РАН.

Приведен аннотированный список 52 пермских местонахождений гриллоблаттид, большинство из которых охарактеризованы литологически и фаунистически. Приведен список описанных таксонов для каждого местонахождения.

Изучение остатков проводилось по стандартной методике. Рисунки отредактированы в Adobe Photoshop 7.0. Таблицы выполнены с помощью табличного редактора Microsoft Excel 7.0.

3. Общая характеристика отряда Grylloblattida 3.1. Морфология и экология гриллоблаттидовых

Размеры варьируют от первых миллиметров до 10 см. Голова чаще гипогнатная, реже прогнатная. Сложные глаза обычно крупные, простые глазки чаще редуцированы. Антенны нитевидные, ска-пус крупный, членики жгутика, как правило, вытянутые. Ротовые органы грызущего типа. Боковые цервикалии крупные, различной формы. Пронотум разнообразной формы - от сильно вытянутого и узкого до поперечного, но чаще его длина примерно равна ширине, стернальный отдел переднегруди узкий. Переднегрудь может нести узкое или довольно широкое кольцо параноталий. Мезонотум вытянутый, разделенный на нотум и постнотум. Скутум треугольный или ромбовидный различной степени выпуклости. Прескутум с более или менее выпуклым передним и прямым задним краем. Доли скутума, обычно не соприкасающиеся, скутеллум небольшой. Эпи-меры вытянутые, эпистерны и преэпистерны трапециевидные, ба-заляры крупные. Базистернум небольшой, разделен дискрименом, фуркастернум вытянутый или ромбовидный. Заднегрудь сходного строения, но отличается поперечным скутумом с менее крупными долями и меньшим размером базаляров. Ноги бегательные, обычно средней длины, самые короткие передние, самые длинные задние. Ноги могут быть укороченные или сильно вытянутые. У некоторых гриллоблаттид часто модифицированы передние бедра (сильно вытянутые или увеличенные у самцов) и голени (сильно укороченные при бедрах нормальной длины или превращены в копательные). Тазики небольшие, широко расставленные или тесно сближенные,

вертлуги небольшие. Бедра обычно коренастые, голени стройные, могут нести шпоры. Лапка трех- или пятичлениковая, последний членик несет пару коготков и аролий. Крылья нормально развиты или укорочены. Крылья вытянутые, мембранозные, могут быть с рисунком и опушением. Жилкование может быть как полимеризо-ванным, так и сильно обедненным. В переднем крыле субкоста (8С) часто с утолщением у основания, занимает вогнутое положение в основании и нейтральное у вершины. Радиус (Я) и сектор радиуса (ЯБ) выпуклые, передняя ветвь медианы (МА) выпуклая или нейтральная, задняя (МР) нейтральная, десклеротизована в средней части. Передняя ветвь кубитуса (СиА) до впадения в нее выпуклой М5 (если она есть) занимает нейтральное положение, после него выпуклая. Передняя ветвь кубитуса может разделяться на СиА, и СиА2. Эти термины используются в том случае, если СиА делится в своей базальной трети на простую или ветвящуюся не раньше ба-зальной трети, переднюю ветвь (СиА,) и четко обособленную простую заднюю ветвь (СиА2). Задняя ветвь (СиР) вогнутая, анальные жилки выпуклые. У многих семейств стволы ИЗ, МА, МР и дис-тальная ветвь СиА изменяют свое положение относительно мембраны крыла на противоположное. Поля крыла получают название по жилке, ограничивающей поле спереди: костальное между С и БС, субкостальное между БС и Я, интеррадиальное между Я и ЯБ, радиальное между базальной частью Я, ЯБ и МА, интермедиальное между ветвями медианы, медиальное между МР и СиА, интеркуби-тальное между ветвями кубитуса. Поперечные жилки могут быть простыми, образовывать двойной ряд ячеек или архедиктий. Заднее крыло сходно с передним, но отличается от него выпуклой СиА и образованной ветвями А2 крупной анальной лопастью, которая в покое подворачивается под крыло.

Брюшко веретеновидное, состоит из 10 сегментов. Тергитов 10, Стернитов у самца 9, у самки 8. Церки могут длинными членистыми или одночлениковыми. У самцов некоторых гриллоблаттид од-ночлениковые церки превращены в подобие форцепсов уховерхок. Яйцеклад состоит из трех пар створок, может быть тонким и очень длинным или сильно укороченным. Гонококсы самцов крупные, сужающиеся к вершине, гоностили небольшие. Для самцов гриллоблаттид семейства 8у1уарЫеЬис!ае известен уникальный для веснян-кообразных насекомых длинный втяжной эдеагус.

Места обитания и образ жизни ископаемых гриллоблаттид были довольно разнообразны. Большинство из них обитало в круп-носкважинном субстрате (под камнями, среди гниющих растительных остатков) и по типу питания было сапрофагами или хищниками. Несомненных адаптаций к хищничеству у гриллоблаттид не от-6

мечено, хотя некоторые признаки можно интерпретировать таким образом. Мощные, с "хищным" зубцом, мандибулы или вытянутый пронотум, обеспечивающий большую подвижность головы, некоторых гриллоблаттид могли служить адаптацией к хищничеству. Для некоторых семейств гриллоблаттид, возможно, была характерна факультативная палинофагия. Большинство гриллоблаттид жило на некотором расстоянии от воды, хотя, судя по обилию отпечатков, существовали и явно околоводные формы. Некоторые грил-лоблаттиды были геофилами с копательными передними ногами и прогнатной головой, другие с очень длинными ногами и церками, скорее всего, вели открытый, фитофильный, образ жизни. Большинство пермембииновых с вытянутым телом и сильно укороченными ногами, вероятно, обитало в мелкоскважинном субстрате. I Судя по распространенным у гриллоблаттид декостализован-

ным крыльям, архедиктию, сильной индивидуальной изменчивости жилкования и слабо развитому скутуму, большинство из них летало не очень хорошо. Такие семейства, как тараканообразные Euryptilonidae или Tillyardembiidae с нежными крыльями, летали, по всей видимости, плохо, тогда как Eurem iscidae и Tshekardominidae с костализованными крыльями, стабильным жилкованием и развитым скутумом, вероятно, летали лучше.

Современные представители отряда являются бескрылыми криптобионтами. Они характеризуются замедленным жизненным циклом, адаптацией к низким температурам и высокой влажности и ограниченным миграционным возможностям. Представители единственного современного семейства Grylloblattidae являются хищниками, питающимися мелкими членистоногими.

3.2. Индивидуальное развитие.

Распространение нимф гриллоблаттидовых

Яйца ископаемых гриллоблаттид известны для пермских се-г мейств Tshekardominidae и Liomopteridae (овальной формы с глад-

кой поверхностью, довольно крупные и мелкие соответственно). У триасовых Blattogryllidae яйца были мелкие, овальные, с продольными ребрами. Яйца современных Grylloblattidae маленькие, черные или темно-коричневые, с гладким хорионом.

Онтогенез ископаемых гриллоблаттид мог проходить по типу гемиметаболии (нимфа последнего возраста линяет на имаго) или протометаболии (с субимагинальными стадиями, отличающимися от имаго более короткими, толстыми и тяжелыми за счет развитой гиподермы крыльями, и неспособностью к размножению). У современных Grylloblattidae нимфы сходны с имаго и по внешнему виду,

и по образу жизни. Отмечено восемь нимфальных стадий. Различия нимф разных возрастов заключаются в увеличении размеров и количества члеников церков.

Наиболее древние находки нимф гриллоблаттид известны из артинского местонахождения Эльмо в США. Наиболее богатые сборы нимф были сделаны в кунгурском местонахождении Чекарда на Среднем Урале (около 15% гриллоблаттид). Из уфимского месторождения Верхне-Сырьягинское (Воркутский угольный бассейн) описаны нимфы семейств Lemmatophoridae и Liomopteridae, из казанского местонахождения Калтан (Кузнецкий угольный бассейн) нимфы Liomopteridae и Grylloblattida incertae sedis. Из нижнеказанского местонахождения Тихие горы (Татарстан) и верхнетатарского Кербо (Эвенкийский н.о.) известны нимфы Grylloblattida incertae sedis и Liomopteridae соответственно. В триасовых местонахождениях Бабий Камень (нижний триас, мальцевская свита, Кемеровская обл.) и Кахеута (средний триас, Potrerillos Formation, Аргентина) найден неопределимый крыловой чехол и нимфа неясного систематического положения соответственно.

3.3. Морфология, систематика и экология нимф гриллоблаттидовых

Среди нимф гриллоблаттид известны как водные реофильные формы, так и несомненные обитатели суши, в том числе открыто-живущие, фитофильные формы и герпетобионты. Внешне сходные с имаго, нимфы гриллоблаттид обладали гипогнатной головой, пронотумом, сравнимым по величине с головой, часто несущим па-раноталии, голенями без вооружения в средней части, лапкой с од-ним-тремя или пятью члениками и парными, длинными церками.

Многие нимфы сходны с веснянками, отличаясь от них лапкой с одним, двумя или пятью члениками и параноталиями на тер-гитах брюшка. Некоторые нимфы сходны с нимфами тараканов, от которых отличаются лапкой с одним-тремя члениками, незакругленным передним краем пронотума и длинными церками. Для нимф без водных адаптаций характерны параноталии пронотума без вырезки на переднем крае, направленные назад средние и задние пары голеней, часто несущие вооружение на вершинах, чаще не укороченные лапки с тремя-пятью члениками и тергиты брюшка, чаще несущие параноталии. Для нимф с водными адаптациями Характерны параноталии пронотума, чаще имеющие вырезку на Переднем крае, направленные вперед средние, а чаще всего и задние, пары голеней, обычно не несущие вооружения, укороченная лапка с одним-тремя члениками, имеющиеся у большинства пред-8

ставителей группы коксальные жабры и тергиты брюшка, несущие параноталии.

Установление конспецифичности нимф и имаго часто проблематично. Это связано с отсутствием у нимф крыльев - главного диагностического признака ископаемых насекомых. При этом для многих имаго не известно строение тела. Тело гриллоблаттид в ходе онтогенеза не претерпевало сильных изменений. Это подтверждают семейства, известные по нимфам и имаго - Atactophlebiidae и Grylloblattidae. Наиболее устойчивыми диагностическими признаками являются форма головы, пронотума и параноталий, длина и форма ног. На сегодняшний день нимф, отнесенных к определенным семействам, только четыре, один род определен до подотряда, остальные рода рассматриваются как гриллоблаттиды неясного систематического положения. Нимфы гриллоблаттид обладали большей экологической пластичностью, чем имаго. Большинство нимф вели наземный образ жизни, сходный с большинством имаго как по среде обитания, так и по трофической специализации. Некоторые нимфы неясного систематического положения, судя по наличию жабр и характерному положению средних голеней, были реофильными гидробиотами, для некоторых предполагается околоводный и амфибиотический образ жизни. Судя по удлиненным ногам и церкам, некоторые нимфы вели фитофильный образ жизни, тогда как нимфы с удлиненным телом и укороченными ногами или с копательными голенями были геобионтами. По всей видимости, питание нимф было сходно с таковым имаго, случаи нахождения пыльцы в кишечнике нимф гриллоблаттид не отмечены.

3.4. Система, филогения и положение отряда Grylloblattida среди веснянкообразных насекомых

Первоначально гриллоблаттидовые были отнесены А. Ган-длиршем к сборному отряду Protorthoptera. Впоследствии он был разделен A.B. Мартыновым на два подотряда - Protorthoptera s. str. и Paraplecoptera. Пермское семейство гриллоблаттид Lemmatophoridae было выделено Р.Дж. Тиллиардом в качестве самостоятельного отряда Protoperlaria, позднее объединенное Ф.М. Карпентером с Protorthoptera. Мартынов возвел Paraplecoptera в ранг отряда, разделив его на группы Spanioderoidea, Geraroidea, Strephocladoidea, Apithanoidea, Ideloidea, Cacurgoidea и Cnemidolestoidea. А.Г. Шаров разделил отряд Paraplecoptera на шесть надсемейств (Ideliidea, Geraridea, Strephocladidea, Cacurgidea, Liomopteridea и Megakhosaridea). А.П. Расницын свел Paraplecoptera в синонимы к отряду Grylloblattida и, отказавшись от разделения гриллоблаттид

на надсемейства, отнес к нему 28 семейств, включив остальные в отряды Protoptera, Caloneurodea и Hypoperlida. С.Ю. Стороженко отнес к гриллоблаттидовым 45 семейств, известных с карбона по настоящее время. Кроме того, он разделил их на три подотряда: Lemmatophorina, Protoperlina и Grylloblattina. В данной работе принимается разделение отряда Grylloblattida Walker, 1914 на четыре подотряда Grylloblattina Walker, 1914 (подотряды Grylloblattina и Lemmatophorina по Стороженко, 1998), Ideliina М. Zalessky, 1929, stat. nov. (часть подотряда Grylloblattina по Стороженко, 1998), Protoperlina Brongniart, 1885 (часть подотряда Protoperlina по Стороженко, 1998) и Permembiina Tillyard, 1937, stat. nov. (часть подотряда Protoperlina и Grylloblattina по Стороженко, 1998).

Разделение отряда гриллоблаттидовых на надсемейства пока не удается осуществить из-за того, что строение тела большинства семейств, особенно карбоновых и послепермских, известно недостаточно. Жилкование крыльев, которое по необходимости оказывается основой для построения системы отряда на уровне семейств, обнаруживает плавные переходы и не позволяет выделять надсемейства. Поэтому на нынешнем этапе приходится ограничиться разделением гриллоблаттидовых на подотряды, охарактеризованные в основном признаками строения тела.

Ниже приводится система гриллоблаттид, принятая в настоящей работе.

Отряд Grylloblattida Walker, 1914 Подотряд Grylloblattina Walker, 1914 Семейство Daldubidae Storozhenko, 1996 Семейство Atactophlebiidae Marty nov, 1930 Семейство Pimdeliidae Storozhenko, 1997 Семейство Idelinellidae Storozhenko, 1997 Семейство Kortshakoliidae Storozhenko, 1997 Семейство Permopectinidae Anstov 2005 Семейство Liomopteridae Sellards, 1909 Семейство Lemmatophoridae Sellards, 1909 Семейство Euryptilonidae Martynov, 1940 Семейство Archiprobnidae Sharov, 1961 Семейство Chaulioditidae Handhrsh, 1908 Семейство Chelopteridae Carpenter, 1950 Семейство Geinitziidae Handlirsh, 1906 Семейство Skaliciidae Kukalova, 1964 Семейство Havlatiidac Kukalova, 1964 Семейство Neleidae Ansorge, 1996 Семейство Madygenophlebiidae Storozhenko, 1992 Семейство Gorochoviidae Storozhenko, 1994 Семейство Bajanzhargalanidae Storozhenko 1992

Семейство Tunguskapteridae Storozhenko et Vrsansky, 1995 Семейство Megakhosaridae Sharov, 1961 Семейство Blattogryllidae Rasnitsyn, 1976 Семейство Grylloblattidae Walker, 1914 Подотряд Ideliina M. Zalessky, 1929, stat nov Семейство Idelndae M. Zalessky, 1929 Семейство Mesorthopteridae Tillyard, 1916 Семейство Permotermopsidae Marty nov, 1937 Подотряд Protoperlina Brongniart, 1885 Семейство Protoperlidae Brongniart, 1885 Семейство Probnidae S el lards, 1909 Семейство Sylvaphlebiidae Martynov, 1940 Семейство Jabloniidae Kukalova, 1964 Семейство Mesojabloniidae Storozhenko, 1992 Семейство Euremiscidae G. Zalessky, 1951 Подотряд Permembiina Tillyard, 1937, stat nov. Семейство Camptoneuritidae Martynov, 1931

(= Protembiidae Tillyard, 1937, syn. nov., = Demopteridae Carpenter, 1950, syn. nov.) Семейство Permembiidae Tillyard, 1937 Семейство Tillyardembiidae G. Zalessky, 1938 Семейство Sheimhdae O. Martynova, 1958 Семейство Sojanoraphidiidae O. Martynova, 1952 Семейство Sylvabestiidae Aristov, 2000 Семейство Sylvardembiidae Novokshonov, 2002 Семейство Tshekardominidae Novokshonov et Aristov, 2002 Семейство Visheriferidae Novokshonov, Ivanov et Aristov, 2002 Семейство Aliculidae Storozhenko, 1997 Семейство Oecanthoperlidae Storozhenko, 1988

Гриллоблаттидовые насекомые относятся к инфраклассу Gryllones, в который также входят предковый для гриллоновых сборный отряд Eoblattida, надотряд Blattodca с отрядами Blattida, Termitida и Mantida, надотряд Perlidea, включающий отряды Grylloblattida, Perlida, Forficulida и Embiida, и надотряд Gryllidea с отрядами Orthoptera, Phasmatida и Mesotitanida. Взаимоотношения между основными группами гриллоновых не ясны. Эоблаттидовые с широкими параноталиями пронотума и без существенных специализаций, такие как Poliernus Handlirsch, достаточно архаичны, чтобы быть предками гриллоблаттидовых, но никаких специфических признаков сходства с наиболее примитивными гриллоблаттидовы-ми они не обнаруживают Поэтому вопрос о конкретных связях отряда с другими гриллоновыми приходится оставить открытым.

Из известных нам карбоновых гриллоблаттиновых наиболее примитивным является семейство Daldubidae, отнесенное к подотряду Grylloblattina по косвенным признакам (строение тела не

известно). Представители подотряда МеШпа обособились от примитивных ОгуНоЫаКта в результате адаптации к жизни в крупно-скваженном субстрате ("тараканообразному" образу жизни в подстилке). Это привело, без уменьшения размеров, к уплотнению передней пары крыльев за счет полимеризации жилкования (при этом в интеркубитальном поле появляются слепые ветви Си А, сходные с таковыми у Рао1Н<1а) и развитию архедиктия. Первый достоверный представитель подотряда, семейство ЫеШёае, появляется в палеонтологической летописи в кунгурском веке. От этого семейства произошли мало чем отличающиеся от них пермские Регт^егторвШае и появившиеся в конце перми Мезог1:Ьор1епёае. Наиболее примитивными РпйорегНпа являются карбоновые РпйорегМае, такие как Ер16е'щта или РпЛорег1а. За счет раннего разделения СиА на СиА, и СиА2 и появления правильного гребня на дистальной ветви СиА, (оно началось уже внутри семейства) в начале перми от РгсЛорегНёае обособились остальные представители подотряда Рго-ШрегПпа. От той же группы, что и протоперлиновые, обособилось семейство Сатр1опеигШ<1ае, у которого СиА осталась поздно и довольно беспорядочно ветвящейся. Это наиболее примитивное семейство подотряда РегтетЬипа, от которого берут свое начало остальные семейства этого подотряда. По всей видимости, в результате адаптаций к жизни в мелкоскважинном субстрате от примитивных СатрШпеипШае за счет редукции жилкования и образования анастомоза медианы с СиА произошло семейство УЪИе^епс^е, от которого в результате редукции параноталий и уменьшения размеров произошли РегтетЬис1ае и 8Ьептшс1ае. Параллельно от СатрКэпеипШае за счет редукции параноталий возникли АИсиШае. Они дали начало 8у1уаЬе8Шс1ае и ТШуагс1етсШс1ае, для которых характерны модификация строения тела и жилкования. В результате разделения поздно ветвящейся СиА тильярдембиид на СиА, и СиА2 и слияния их с медианой обособились семейства ТвЬекагдотшшсЬе (у которых этот процесс сопровождался редукцией лапки до трех-члениковой), 8о]апогарЫ(Ш(1ае и 8у1уаг<1етЬпс1ае. Последние также проявляют тенденцию к слиянию медианы с ЯБ и образованию гребенчатого жилкования.

Остальные гриллоблаттиновые, произошедшие от семейства БаЫиЫёае, образуют большой и пока труднорасчленимый подотряд ОгуНоЫайта. Внутри этого подотряда отчетливо выделяются только две группы семейств. Первая из них, произошедшая от ОаШиЫ<1ае за счет полимеризации жилкования и смещения к основанию крыла развилка задней ветви МР, включает пермские семейства А1ас1орЫеЬНс1ае и Р1шс1еШс1ае. Семейства ОаИиЫ<1ае и А1асЮрЫеЬп(1ае являются единственными гриллоблаттидами, для 12

ОаМиЫёае и А1ас1орЫеЬпс1ае являются единственными семействами гриллоблаттид, для которых доказано развитие по типу протометаболии. Остальные гриллоблаттидовые образуют пока нерасчленимый лиомоптероидный комплекс. Предковым для этого комплекса является семейство 1лотор1егс1ае, произошедшее от Оа1с1иЫс1ае в начале перми за счет уменьшения размеров и разделения Си А на СиА1 и СиА2.

4. Историческое развитие гриллоблаттидовых 4.1. Общий обзор

Первые представители отряда, относящиеся к семейству РпЛорегНёае, появляются в среднем карбоне. Верхнекарбоновые гриллоблаттиды представлены двумя немногочисленными и малоразнообразными семействами РкЛорегНёае и ОаМиЫёае (рис. 1). На границе карбона и перми происходит резкое изменение фауны гриллоблаттид, ни одно из двух карбоновых семейств в пермь не переходит. Ассельские гриллоблаттиды малоразнообразны, но уже имеют типично пермский облик. С сакмарского века начинается рост разнообразия гриллоблаттид, продолжающийся в ассельском и достигающий своего пика в кунгурском веке. Разнообразие остается высоким до середины казанского века, после чего резко снижается и до середины татарского века остается низким. Во второй половине татарского века наблюдается заметное увеличение разнообразия. На рубеже перми и триаса существенных изменений в составе фауны не происходит - вымирают три семейства из 11 верхнетатарских, появления не регистрируются. По сути, отличие нижнетриасовой фауны от верхнетатарской состоит только в том, что из восьми верхнетатарских семейств, переходящих в триас, шесть временно исчезают из захоронений, и доминирующее в перми семейство 1лотор1еп<1ае сменяется доминирующим в нижнем триасе семейством СЬаиНосНШае. Нижне- и среднетриасовые гриллоблаттиды многочисленны, но малоразнообразны. Довольно высокого разнообразия они достигают за счет средне- или верхнетриасового местонахождения Джайлоучо в Киргизии, где найдены представители девяти семейств. Однако вряд ли это была действительно вспышка разнообразия, причина, скорее, в объеме собранной здесь коллекции насекомых, одной из самых больших в мире. Юрские гриллоблаттиды малочисленны и менее разнообразны. Последние крылатые гриллоблаттиды вымирают в нижнем мелу. Современные гриллоблаттиды представлены одним немногочисленным семейством бескрылых криптобионтов Сгу11оЫа«л<1ае.

Р2 Т, Т2 Тз I, ь ь к, к

ОаМчЬк1ае

АгаЛорЫеЬисЗае

Pinidellidae

1с)е1ше1Мае

КогиЬакоШйае

Регторесш^ае

иотор1епс1ае

1еттаи>р1тогк1ае

ЕигурЫоп^ае

АгсМргоЬп^ае

СИаи1юЛШае

О1е1оргепс)ае

(Зет^кйе СгуИоЫаШпа

БкаПсМае Нау1аьк1ае

МасЗудепорЫеЫ^эе СогосИоуийае ВарпгЬагдаЫ^ае ТипдиБкаргепЬае МедакИовагк^ае Blattogryllidae ■ СгуИоЫаШйае

"ТЗеПТсГаё МевогЦиДОепйае 14е1Мпа Регтслегтор^ае

Тгс^орёЖсЗаё"........

РгоЬг^ае

БуЬ/арМеЬМае РгоСорегНпа . JaЫonнdae МеэдаЫоп^ае

^гет^о^ае...........

' Са"тр\опеипЫае

• Vlsheпferidae 5Ьетмс1ае РегтетЬиЬае

АЬсиМЬае РегтетЬНпа

TIllyardemblidae

Tshekardomlnldae

Эу^агйетЬ^ае

5куапогарИмЗ|йае

Sylvabestiidae

ОесаглНорег1к)ае

Рис. 1 Филогения и геологическое распространение гриллоблаттидовых

С* §с аЛ к§ иГ кг, кг2 гах^ гаь Т|

Оа№иЫ<1ае Л1ас1ор]>1 еЬп<1ае

МеЬпЫМдс Коп$ЬакоИ>с1ае Ретторесип 1-ютор1епс1ае 1^тта1орЬоги1ас ЕигурЫопк1ае АгсЫргоЬпкЗае » СЬаи!ю411к1ас Сг>1)оЬ>аЖпа

СКек>р1еп<Зае ■ СетН7ис1ае $ка1(снс!ас Нау1ати(1ас ! 1тди$кар1еги1ае « Г"*^акЬозагк1ае > В1аги>^гу И 1«1ае , Ме1Мае

. Ме50гШ0р1еп<Зас ЫеЫпя Регшо1егтор5и1ае РгойрсгЬдае" » РгоЬпи1ас Зу]\'арЬ)гЬн<1ас Рго1орегПпа

ЬигслизскЬс

Сатр1опеилпс1ае

\'18Ьсп1епс1ас

БЬсипиЦас

РегтетЬи(]ае

ТШуапктЬи&ю

5суалогарЬи1пс1ас РегтетЬипа

ЭукаЬсви^ае

5>КагиетЬи<1ас

1 $Ьскап1отт^ае

АЬсиМае

Рис 2 Геологическое распространение гриллоблаттидовых в течение перми

4.2. Пермский этап

В данной работе принято подразделение пермской системы на нижний и верхний отделы. Нижний включает ассельский, сакмар-ский, ар тине кий и кунгурский ярусы (последний на изученной территории с саранинским, филиповским и иреньским горизонтами). Верхний отдел включает уфимский (соликамский и шеминский горизонты), казанский и татарский ярусы. Казанский ярус делится на нижнеказанский подъярус (сокский горизонт) и верхнеказанский подъярус (поволжский горизонт). Татарский ярус делится на нижнетатарский подъярус (уржумский горизонт) и верхнетатарский подъярус (северодвинский и вятский горизонты).

Ассельские гриллоблаттиды, представленные семействами 1лотор1епс1ае, ЬетпШорЬопёае и РгоЬтёае, очень сходны с сакмар-скими и артинскими: все ассельские рода известны из артинских и даже более поздних отложений (рис. 2). Среди немногочислен-

15

ных гриллоблаттид из местонахождения Карризо Арройо (США: Нью-Мексико; Bursum Formation, Red Tanks Member) доминируют Liomopteridae (87 %). Энтомофауна местонахождения Нидермо-шель в Германии (Майнц, Rheiland-Pfalz; Jeckenbach layers) на 40% состоит из Lemmatophoridae, единственного семейства гриллоблаттид в этом местонахождении. В сакмарском веке начинается расцвет отряда, из отложений этого времени известны представители семейств Liomopteridae, Lemmatophoridae, Havlatidae, Scalicidae, Sylvaphlebiidae, Jabloniidae и Aliculidae. В сакмарском местонахождении Обора (Чехия, Моравия; Middle Bacov Beds) доминируют Liomopteridae (41 %), заметное место занимают Lemmatophoridae (26%), первые три доминирующие семейства составляют 86 %. В артинском веке разнообразие гриллоблаттид несколько увеличивается, известны представители восьми семейств (Liomopteridae, i Lemmatophoridae, Euryptilonidae, Chelopteridae, Probnidae, Sylvaphlebiidae, Camptoneuridae и Permembiidae). В артинском Эльмо в США (Канзас, Wellington shales, Elmo limestone) таксономически и численно доминируют Lemmatophoridae (60 % остатков); Probnidae составляет 20 %, первые три доминирующих семейства составляют 90 % от всех гриллоблаттид. Гриллоблаттиды составляют 20 % от всех насекомых.

В кунгурском веке разнообразие гриллоблаттид достигает максимума - известны 22 семейства. Описаны представители Atactophlebiidae, Pinidellidae, Liomopteridae, Lemmatophoridae, Euryptilonidae, Idellinellidae, Kortshakoliidae, Permopectinidae, Me-gakhosaridae, Ideliidae, Euremiscidae, Probnidae, Sylvaphlebiidae, Sylvardembiidae, Sojanoraphidiidae, Sylvabestiidae, Tillyardembiidae, Visheriferidae, Tshekardominidae, Permembiidae, Aliculidae и Shei-miidae. Семейство Camptoneuritidae временно исчезает из захоронений. Из найденных семейств только два, Permotermopsidae и Kortshakoliidae, не известны в крупнейшем пермском местонахождении Чекарда на Среднем Урале (Пермская обл.; иреньский горизонт, кошелевская свита). Для фауны Чекарды характерно исключительное разнообразие (21 семейство, 65 родов и 96 видов гриллоблаттид) и уникальная сохранность материала в виде целых насекомых, а не изолированных крыльев. По количеству видов в »

Чекарде доминирует семейство Liomopteridae, составляющее 17 %, по количеству отпечатков Tillyardembiidae (около 24 %). Первые три доминирующие семейства составляют 53 % остатков гриллоблаттид. Отряд включает 19 % всех насекомых.

В уфимских отложениях найдены представители семейств Pinidellidae, Liomopteridae, Lemmatophoridae, Permopectinidae, Me-gakhosaridae, Ideliidae, Permotermopsidae, Visheriferidae и Aliculidae. 16

Представители семейств А1ас1орЫеЬМае, ЕигурШошс1ае, ИеШ-пе1Нс1ае, КоЛзИакоШ^ае, Euremiscidae, РгоЬшёае, Бу 1 уарЬ 1еЬ 1 ае, Бу^агёетЬ^ае, Sojanoraphidiidae, Tshekardominidae и $11ешшёае, известные из кунгурских и казанских отложений в уфимском веке не не найдены. В местонахождении Воркута (Коми; воркутская серия Воркутского угольного бассейна, лекворкутская и интинская свиты) доминируют 1лотор1е!^ае (70%), первые три доминирующие семейства составляют 90%, доля гриллоблаттид среди других насекомых 40%.

В нижнеказанское время разнообразие и численность грилло-блаттидовых остаются на высоком уровне, составляя 20 семейств. HaйдeныпpeдcтaвитeлиAtactophlebiidae,Liomopteridae,Geinitziidae, Еетп^орЬо^ае, Euryptilonidae, Ие11те1Шае, АгсЫргоЬг^ае, Ког-1зЬако1Мае, Ме§акЬоза1^ае, Ме1^ае, Permotermopsidae, Еигеть scidae, Sylvaphlebíidae, Camptoneuгitidae, 5у1уа^етЬМае, Sojanora-рЫдпдае, Tshekardominidae, Aliculidae и Sheimiidae. Семейство РгоЬ-nidae временно исчезает из захоронений. По количеству видов в местонахождении Калтан (Кузнецкий угольный бассейн; кузнецкая свита) доминирует семейство 1лотор1ет^ае (80 %), первые три доминирующие семейства составляют 98 % остатков гриллоблаттид, составляющих 12 % от всех насекомых. В местонахождении Сояна (Архангельская обл.; ивагорские слои) семейства Ые1Мае и 1лотор1еШае составляют 30 % каждое, к трем доминирующим семействам относится 70 % остатков, доля гриллоблаттид среди других насекомых 12 %. Местонахождение Тихие Горы в Татарстане (лингуловые слои байтуганской свиты) уникально абсолютным доминированием А1ас1орЫеЬШае (76 %), первые три доминанта составляют 96 %, доля гриллоблаттид среди других насекомых 25 %.

В середине казанского века вымирает 12 семейств из 20. В верхнеказанских местонахождениях найдены представители 1лотор1е1^ае, ЫеШбае и Ме§ак1ю8а1^ае. Семейства Оеткгиёае, Probnidae, 8у1уарЫеЬ^ае, ЗИетМае и Tshekardominidae временно исчезают из захоронений. Для верхнеказанского местонахождения Китяк в Кировской области (белебеевская свита) характерно абсолютное доминирование Ъютор1е1^ае, составляющих 93 %, первые три доминанта составляют 99 %, доля среди других насекомых 27 %. В нижнетатарское время ситуация остается сходной, вымирания не регистрируются, появляется новое семейство СИаи1к^Шае, Tshekardominidae повторно появляются в захоронениях. В нижнетатарских местонахождениях Каргала (Оренбургская обл.; аманакс-кая свита) и Бор-Тологой (Монголия; цанхинская свита) доминируют Liomopteridae, составляющих 63 % и 86 % соответственно, первые три доминанта в обоих местонахождениях составляют 99 %.

17

Доля гриллоблаттид среди других насекомых в Каргале составляет 30 %, в Бор-Тологое 4 %. Во второй половине татарского века наблюдается увеличение разнообразия как за счет появления новых, характерных для триаса, семейств Tunguskapteridae, Blattogryllidae и Mesorthopteridae, так в результате повторного появления характерных для нижней казани семейств Geinitziidae, Sylvaphlebiidae и Sheimiidae, суммарное разнообразие возрастает до 11 семейств. В местонахождении Караунгир (Восточный Казахстан; майчат-ская свита) доминируют Liomopteridae (90 %), первые три доминанта составляют 99 %, доля среди других насекомых 7 %. Доля Liomopteridae в местонахождении Наталь (ЮАР: Наталь; Middle Beaufort Series, Estcourt Formation) составляет 55 %, первые доминанты составляют 80%, доля среди других насекомых 16 %.

При сравнении крупных пермских фаун друг с другом видно, что их можно разделить по количеству доминирующих семейств на две группы: поли- и олигодоминантные. К первой группе относятся местонахождения Чекарда и Сояна (первые три доминирующие семейства составляют 53 и 70 % соответственно), ко второй Обора (86 %), Эльмо (90 %), Воркута (90 %), Калтан (98 %), Тихие Горы (96 %), Китяк (99 %), Каргала (99 %), Бор-Тологой (99 %) и Караунгир (90 %). Рассмотрим эти группы по отдельности. При сильном сходстве по таксономическому составу нижнеказанской Сояны и кунгурской Чекарды (13 общих семейств и 10 общих родов), Сояна отличается от Чекарды более заметной ролью семейства Ideliidae и низким разнообразием подотряда Permembiina. Внутри второй группы выделяются артинское Эльмо и нижнетатарские Тихие Горы за счет доминирования семейств Lemmatophoridae и Atactophlebiidae соответственно, в остальных олигодоминантных фаунах доминируют Liomopteridae. Фауны с доминированием лио-моптерид отличаются друг от друга главным образом составом суб-доминантов. В частности, для местонахождения Обора характерны Lemmatophoridae и Sylvaphlebiidae (26 и 19 % соответственно). Фауны Воркуты и Калтана выделяются заметной долей семейства Ideliidae (10 и 13 % соответственно), фауна Китяка - сочетанием небольшой доли Megakhosaridae и Ideliidae (4 и 2 % соответственно). Местонахождение Каргала отличается субдоминированием, Chaulioditidae (21 %), Бор-Тологой и Караунгир - наличием Tshekardominidae и Blattogryllidae соответственно. Фауна местонахождения Наталь выделяется обилием Megakhosaridae (25 %).

В перми была выражена климатическая зональность, в результате чего одновозрастные фауны разных биомов могли сильно различаться. Поэтому представляется интересным проследить зависимость крупных фаун гриллоблаттид от климата. 18

В экваториальном поясе (ассельские местонахождения Карризо Арройо и Нидермошель, сакмарская Обора) таксоно-мически и численно доминировали представители подотряда ОгуНоЫаШпа (в основном представители семейств Ьютор1епс1ае и/или Ьетта1ор11опс1ае), подотряд РгсЛорегНпа занимал скромное положение. В аридном поясе (артинское местонахождение Эльмо) ситуация такая же, таксономически и численно доминирует подотряд СгуПоЫаНта за счет семейства Ьетта1:орЬопс1ае, в качестве субдоминанта могут выступать малоразнообразные РгсЛэрегНпа, РегтетЬппа единичны. В местонахождениях северного семиарид-ного пояса (кунгурская Чекарда, нижнеказанские Сояна и Тихие Горы, верхнеказанский Китяк и нижнетатарская Каргала) домини-, рует подотряд ОгуНоЫаИлпа: до середины казанского века за счет

} семейств Ьютор1епс1ае, Агас1орЫеЬпс1ае и, в меньшей степени,

Leпlmatophoridae, во второй половине казанского века только за счет 1лотор1епс1ае. До середины казанского века субдоминантами могут выступать РегтетЬппа и МеШпа, представители РгсЛорегНпа малочисленны и малоразнообразны. Со второй половины казанского века отмечены только СгуНоЫаШпа и МеШпа.

В местонахождениях северного умеренного гумидного пояса (уфимская Воркута, нижнеказанский Калтан, нижнетатарский Бор-Тологой и верхнетатарский Караунгир) абсолютными доминантами являются СгуНоЫаПша (за счет семейства 1лотор1епс1ае), заметное место могут занимать МеШпа; РегтетЬппа и РпЛорегНпа единичны. В южном умеренном гумидном поясе (верхнетатарское местонахождение Наталь) за счет семейства Гютор1епс1ае доминирует подотряд ОгуНоЫайта. На сегодняшний день известны только две пары близких по возрасту крупных местонахождений, находящихся в разных климатических поясах: кунгурская Чекарда (35°Ы, здесь и далее палеошироты) и уфимская Воркута (45°Ы), и нижнеказанские Сояна (40°Ы) и Калтан (50°Ы). В обоих случаях в умеренном климате (Воркута и Калтан) увеличивается роль 1лотор1епс1ае, снижает* ся разнообразие и количество Ьетта1ор1юпс1ае, резко сокращается доля подотряда РегтетЫ ¡па, исчезают РпЛорегНпа.

Исходя из сказанного, можно предположить, что среди ' СгуНоЫаШпа представители семейства ¿лотор1епс1ае предпочита-

ли гумидный (безразлично-умеренный, семиаридный или экваториальный) климат, а в аридном поясе были редки. Ьетта1:орЬоп(1ае, наоборот, предпочитали аридный климат и редки или, чаще, отсутствуют в высокоширотных гумидных условиях, хотя в экваториальном климате многочисленны (т. е. более чувствительны к температуре). Подотряд РегтетЬппа известен, за одним исключением, только в семиаридном поясе. Представители Ргс^орегНпа, также за

19

единственным исключением, не известны в гумидном, ИеШпа известны только в семиаридном и гумидном поясе.

Обращает на себя внимание изменение доли гриллоблаттид среди других насекомых в течении перми. Наблюдается антикорреляция между количеством семейств, найденных в определенном местонахождении, и долей гриллоблаттид среди других насекомых. Причем увеличение этой доли достигается за счет одних и тех же двух семейств - Ьетп^орИопсЬе в аридных и 1лотор1епс1ае в экваториальных, семиаридных и гумидных условиях. Такая антикорреляция связана по всей видимости с тем, что эти семейства, а, возможно, не только они, занимали какую-то аберрантную нишу и при неблагоприятных для других насекомых условиях давали вспышку численности.

4.3. Стратиграфическое значение пермских гриллоблаттидовых

Применение гриллоблаттид для корреляции отложений в основном ограничено Пермью. Граница карбона и перми отчетливо маркируются полным вымиранием карбоновых семейств и появлением типично пермской фауны. Из ассельских отложений известны роды семейств 1лотор1епс1ае и Ьетта1орЬопс1ае, характерные для артинского и кунгурского веков. Четкая граница, связанная с массовым вымиранием (вымирает 12 семейств из 20, еще пять семейств из восьми временно исчезают из захоронений), прослеживается в середине казанского века. Для второй половины казанского и первой половины татарского веков характерны олигодоминантные комплексы с доминирующими 1лотор1епс1ае. Еще одна граница прослеживается в середине татарского века и связана с появлением многочисленных таксонов, характерных для триаса. Появляются триасовые семейства Тш^и5кар1еп<3ае с родом Tunguskaptera, известным из среднего или верхнего триаса, BlattogryШdae с родом Mesoblattogryllus, описанным из среднего или верхнего триаса, «

семейство Ме5оП1юр1епс1ае, подсемейство ветгипае (семейство СешгШае), подсемейство СЬаиНоёШпае (семейство СЬаиНосИШае) с родом СЬаиНос1ке5, характерным из нижнего и среднего триаса. .

Четко провести границу палеозоя и мезозоя по гриллоблаттидам пока не удается, но нижнетриасовые комплексы с доминирующим семейством СЬаиИосШ1(1ае и отсутствием 1лотор1епс!ае хорошо отличимы от верхнетатарских.

выводы

1. Отряд Grylloblattida Walker, 1914 включает три подотряда. В подотряд Grylloblattina Walker, 1914 входят семейства Daldubidae, Atactophlebiidae, Pinideliidae, Idelinellidae, Kortshako-liidae, Permopectinidae, Liomopteridae, Lemmatophoridae, Euryp-tilonidae, Archiprobnidae, Chaulioditidae, Chelopteridae, Geinitziidae, Skaliciidae, Havlatiidae, Neleidae, Madygenophlebiidae, Gorochoviidae, Tunguskapteridae, Megakhosaridae, Blattogryllidae и Grylloblattidae. В подотряд Protoperlina Brongniart, 1885 включены семейства Protoperlidae, Probnidae, Sylvaphlebiidae, Jabloniidae, Mesojablonii-dae и Euremiscidae. Семейства Ideliidae, Permotermopsidae и Meso-rthopteridae выделены в качестве подотряда Ideliina М. Zalessky, 1928, stat. nov. Семейства Permembiidae, Tillyardembiidae, Sylvar-dembiidae, Sheimiidae, Tshekardominidae, Sylvabestiidae, Aliculidae, Sojanoraphidiidae, Oecanthoperlidae, Visheriferidae и Camptoneuridae выделены в качестве подотряда Permembiina Tillyard, 1937, stat. nov.

2. Ассельские гриллоблаттиды малоразнообразны, но уже имеют типично пермский облик. В сакмарском веке происходит увеличение количества семейств, разнообразие остается сходным в течении сакмарского и артинского веков. В кунгурском веке происходит резкое увеличение разнообразия, которое остается на высоком уровне до середины казанского века. В течении верхней перми фауна гриллоблаттид претерпела два сильных изменения: в середине казанского века, связанное с крупным вымиранием и обеднением фауны, и в середине татарского века, связанное с массовым появлением в фаунах триасовых элементов. На переходе от перми к триасу резкие изменения фауны гриллоблаттид отсутствуют. Изменения связаны в основном с временным исчезновением большинства семейств из захоронений и превращением семейства Chaulioditidae в доминирующую группу.

3. При сравнении пермских фаун гриллоблаттид по количеству доминирующих семейств их можно разделить на две группы: олигодоминантные (первые три доминирующих семейства составляют около 90% гриллоблаттид). и полидоминантные (первые три доминирующих семейства составляют не более 70% гриллоблаттид). К первой группе относятся ассельское местонахождение Кар-ризо Арройо (США) сакмарское Обора (Чехия), артинское Эльмо (США), уфимское Воркута (Коми), казанские местонахождения Калтан (Кузбасс), Тихие Горы (Татарстан), Китяк (Кировская обл.) и татарские местонахождения Бор-Тологой (Монголия), Каргала (Оренбургская обл.) и Караунгир (Восточный Казахстан). К полидоминантным фаунам относятся кунгурское местонахождение Че-

карда (Пермская обл.) и казанская Сояна (Архагельская обл.). Для большинства олигодоминантных фаун характерно доминирование семейства 1лотор1епс1ае.

4. Состав фаун гриллоблаттид зависел от климатических условий. Среди представителей подотряда ОгуНоЫаШпа в пермских фаунах наибольшую роль играли семейства 1лотор1епс1ае и ЬетпШорИопёае. Первые были чувствительны к влажности, но мало чувствительны к температуре: лиомоптериды редки только в аридном поясе. Представители Ьетта1орЬопс1ае были более чувствительны к температуре: они широко представлены в экваториальных и аридных условиях, но отсутствуют в умеренных гумидных. Представители подотряда РегтетЬппа известны почти исключительно в семиаридном поясе, а РгсЯорегНпа, за одним исключением, не известны в гумидном поясе, МеШпа известны только с семиаридном и гумидном поясах.

5. Число семейств гриллоблаттид и их доля среди других насекомых в местонахождениях антикоррелируют. При небольшой доле среди насекомых гриллоблаттиды чаще представлены полидоминантными комплексами. При увеличении доли гриллоблаттид среди насекомых комплексы становятся олигодоминантными за счет доминирования Ьетта1орЬопс1ае и/или Liomopteridae.

6. Для границы карбона и перми характерно появление типично пермских родов семейств 1лотор1е1^ае и ЬеттаКфЬопёае. Четкая граница, связанная с вымиранием 12 семейств из 20 и временным исчезновением из захоронений пяти семейств из оставшихся восьми, прослеживается в середине казанского века. Третья четкая граница в середине татарского века связана с появлением семейств Tunguskapteridae, В1аШ>{£гу1Нс1ае, Mesortopteridae и подсемейств СЬаиПоёктае (семейство С1ти1^Шае) и Оеткгнпае (СеткгШае), характерных для триаса. На границе палеозоя и мезозоя С1ти1Ыйтае превращается в доминирующую группу, замещающую пермских 1лотор1е1^ае.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Aristov D.S New species of the Permian genus Kungurmica (Grylloblattida;

Permembiidae) // Far Eastern Entomologist. 1998. № 65. P. 15-16.

2. Aristov D.S. Ornaticosta tchekardensis n. sp., the first representative of the

Liomopteridae (Insecta; Grylloblattida) from Lower Permian of Chekarda (Ural) // N. Jb. Geol. Palaont. Mh. 1999. № 12. P. 725-727.

3. Новокшонов В.Г., Аристов Д.С. Гриллоблаттиды рода Sylvaella (Insecta;

Grylloblattida; Sylvaphlebiidae) из нижней перми Урала// Вестн. Перм. ун-та. 1999. Сер. Геология. Вып. 3. С. 109-114.

4. Storozhenko S.Yu., Aristov D.S. New genus of the family Liomopteridae

(Insecta: Grylloblattida) from Lower Permian of Russia. // Far Eastern Entomologist. 1999. № 76. P. 6-8.

5. Аристов Д.С. Гриллоблаттиды семейства Megakhosaridae (Insecta;

Grylloblattida) из нижней перми Среднего Урала // Палеонтол. журн. 2000 а. № 2. С. 69-71.

6. Аристов Д.С. Новые насекомые отряда Grylloblattida (Insecta) из нижней

перми Среднего Урала // Палеонтол. журн. 2000 б. № 5. С. 48-50.

7. Aristov D.S. A new family of Early Permian grylloblattids (Insecta;

Grylloblattida) from Ural Moutains // Far Eastern Entomologist. 2000. № 85. P. 1-4.

8. Aristov D.S. A new representatives of Lemmatophoridae (Insecta;

Grylloblattida) from the Lower Permian of Ural (Russia) // N. Jb. Geol. Palaont. Mh. 2001. № 5. P. 257-264.

9. Aristov D.S. A new euryptilonids (Insecta; Grylloblattida; Euryptilonidae)

from Lower Permian of Russia // N. Jb. Geol. Palaont. Mh. 2002. № 3. P. 152-159.

10. Аристов Д.С. Гриллоблаттиды ceMeficTBaIdeliidae(Insecta; Grylloblattida)

из нижней перми Урала // Палеонтол. журн. 2002. № 1. С. 47-50.

11. Новокшонов В.Г., Аристов Д.С. Новые и малоизвестные пермские на-

секомые (Insecta; Grylloblattida, Orthoptera) из местонахождения Че-карда (Средний Урал) // Палеонтол. журн. 2002. № 6. С. 73-77.

12. Новокшонов В.Г., Иванов В.В., Аристов Д.С. Новые насекомые (Insecta)

из поздней перми Урала // Палеонтол. журн. 2002. № 2. С. 39-42.

13. Аристов Д.С. Ревизия семейства Tomiidae (Insecta; Grylloblattida) // Па-

леонтол. журн. 2003. № 1. С. 32-39.

14. Аристов Д.С. Особенности гриллоблаттидовых насекомых при перехо-

де от перми к триасу // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. 2004 а. Вып. 6. С. 137-140.

15. Аристов Д.С. Фауна гриллоблаттидовых насекомых (Grylloblattida)

конца поздней перми и первой половины триаса // Палеонтол. журн. 2004 б. № 5. С. 45-53.

16. Aristov D.S. The Fauna of Grylloblattid Insects (Grylloblattida) of the Lower

Permian Locality of Tshekarda // Paleontol. J. V. 38, suppl. 2. 2004 a. P. 80-145.

17. Aristov D.S. Grylloblattids of Family Liomopteridae (Insecta: Grylloblattida)

of the Upper Half of the Upper Permian // Paleontol. J. V. 38, suppl. 2. 2004 b. P. 150-157.

18. Aristov D.S. Grylloblattids of the Family Chaulioditidae (=Tomiidae syn.

nov.) (Insecta: Grylloblattida) from the Upper Permian of Orenburg Region // Paleontol. J. V. 38, suppl. 2. 2004 c. P. 146-149.

19. Aristov D.S. Order Grylloblattida // Bull. New Mexico Museum Natur.

History and Science. 2004 d. V. 25. P. 238-241.

20. Rasnitsyn A.P., Aristov D.S. Two New Insects from the Upper Permian

(Tatarian) of Belmont New South Wales, Australia (Insecta: Hypoperlida: Anthracoptilidae = Strephocladidae; Grylloblattida: Phenopteridae) // Paleontol. J. V. 38, suppl. 2.2004 b. P. 158-163.

21. Аристов Д.С. Последовательность палеозойских и мезозойских фаун

гриллоблаттидовых насекомых (Insecta; Grylloblattida) // Современная палеонтология: классические и новейшие методы. М.: ПИН РАН, 2005. С. 117-129.

22. Аристов Д.С. Новые представители подсемейства Chaulioditinae (Insecta: Grylloblattida: Chaulioditidae) из верхней перми России // Палеонтол. журн. (в печати).

23. Аристов Д.С., Новокшонов В.Г., Паньков Н.Н. Систематика нимф ис-

копаемых гриллоблаттидовых насекомых (Insecta; Grylloblattida) // Палеонтол. журн. (в печати).

24. Расницын А.П., Сукачева И.Д., Аристов Д.С. Пермские насекомые вор-

кутской серии Печорского бассейна и их стратиграфическое значение // Палеонтол. журн. (в печати).

25. Новокшонов В.Г., Аристов Д.С. Некоторые малоизвестные гриллоблат-

тиды (Insecta; Grylloblattida) из нижней перми Чекарды (Пермская область) // Вестн. Перм. ун-та. Сер. геология (в печати).

26. Аристов Д.С. Новые гриллоблаттиды (Insecta; Grylloblattida: Chaulioditidae) из верхней перми России // Палеонтол. журн. (в печати).

«

Тираж 100 экземпляров

От печатано в ОМТ Палеонтологического инсти гута РАН 117997 Москва ул Профсоюзная, 123

f

I

\

>

i ?

, : s f

J

2 2 АПР 200b 1063

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Аристов, Даниил Сергеевич

ВВЕДЕНИЕ.

1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПЕРМСКИХ ГРИЛЛОБЛАТТИД.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

3. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОТРЯДА GRYLLOBLATTIDA.

3.1 Морфология и экология представителей отряда Grylloblattida.

3.2 Индивидуальное развитие. Распространение нимф гриллоблаттидовых.

3.3 Морфология, систематика и экология нимф гриллоблаттидовых

3.4. Система и филогения и положение отряда Grylloblattida среди веснянкообразных насекомых.

4. ИСТОРИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ ГРИЛЛОБЛАТТИДОВЫХ.

4.1 Общий обзор.

4.2. Пермский этап.

4.3. Стратиграфическое значение пермских гриллоблаттидовых.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Пермский этап исторического развития гриллоблаттидовых насекомых"

Гриллоблаттидовые являются центральным отрядом веснянкообразных насекомых. От гриллоблаттид произошли такие отряды как веснянки, уховертки и эмбии. Этим определяется важность изучения гриллоблаттид для понимания систематики и эволюции надотряда Р1есор1его1с!еа.

Первые гриллоблаттидовые насекомые появляются в среднем карбоне. В течении карбона гриллоблаттиды малочисленны и относительно малоразнообразны. В перми разнообразие гриллоблаттид резко возрастает и держится на более или менее высоком уровне до середины триаса (средний или верхний триас местонахождения Джайлоучо в Киргизии), когда начинается вымирание отряда. Высокое разнообразие гриллоблаттид регистрируется в течении перми и среднего или верхнего триаса, в нижнем и среднем триасе наблюдается его резкое снижение. Последние крылатые гриллоблаттиды исчезают к середине мела, современные гриллоблаттиды малоразнообразпы и представлены бескрылыми криптобионтами.

Расцвет отряда Огу11оЫаШс!а приходится на пермский период, особенно на конец ранней и начало поздней перми. В это время гриллоблаттиды очень разнообразны (из 43 семейств отряда 34 пермские или известны из перми) и являются одними из обычных насекомых в захоронениях. Этим объясняется важность изучения пермских гриллоблаттид для разработки систематики и филогении отряда. Учитывая ту роль, которую играли гриллоблаттиды в пермских и раннетриасовых комплексах насекомых, изучение пермских гриллоблаттидовых важно для понимания распространения и эволюции пермских и раннетриасовых энтомофаун в целом.

Пик разнообразия гриллоблаттид приходится на кунгурский век. Обработка богатых, но недостаточно изученных кунгурских коллекций позволила внести существенные изменения в систематику отряда. Для описания геологической истории отряда в течение перми оказалась необходимой изучение необработанных ассельских и татарских гриллоблаттид. Хорошая сохранность пермского материала позволяет детально реконструировать морфологию, что дает возможность прояснить систематические и филогенетические отношения гриллоблаттид.

Как уже говорилось выше, в перми гриллоблаттиды были многочисленны и являлись одним из обычных отрядов насекомых. В среднем в пермских местонахождениях гриллоблаттиды составляют около 20% от всех насекомых, что позволяет использовать этот отряд для стратиграфических корреляций.

До недавнего времени хорошо изученными являлись артинские, казанские, средне- и верхнетриасовые, а также юрские гриллоблаттиды. Татарские гриллоблаттиды оставались малоизученными, кунгурские гриллоблаттиды были изучены явно недостаточно, раннетриасовые были практически неизвестны. Эти гриллоблаттиды и послужили материалом для данной работы.

Цель исследования:

Целью исследования является изучение пермского этапа исторического развития гриллоблаттид. В сязи с этим были поставленны следующие задачи.

- Описание новых таксонов пермских гриллоблаттид, персизучение описанных таксонов.

- Уточнение систематического положения таксонов на основании полученных данных.

- Сравнение крупных пермских фаун гриллоблаттидовых насекомых с использованием новых данных.

- Изучение морфологии и экологии преимагинальных и имагинальных стадий гриллоблаттидовых насекомых на пермском материале.

- Ревизия системы и филогении отряда Grylloblattida на основании полученных систематических и морфологических данных.

- Анализ геологической истории отряда в течении перми и на границе палеозоя и мезозоя с использованием новых данных и перспектив ее использования для корреляции отложений.

Главные результаты приведенной работы вкратце таковы.

Изучен таксономический состав пермских и нижнетриасовых гриллоблаттид. Проведена ревизия типового материала, описанного A.B. Мартыновым, М.Д. и Ю.М. Залесским, А.Г. Шаровым, С.Ю. Стороженко (Россия) и Э.Ф. Риком (ЮАР). В результате семейства Phenopteridae, Tomiidae и Stegopteridae сведены в синонимы к Sylvaphlebiidae, Chaulioditidae и Geinitziidae, соответственно. Семейства Protembiidae и Demopteridae сведены в синонимы к Camptoneuritidae. Всего синонимизированы пять семейств, девять родов перенесены в другие семейства, один род сведен в синонимы, два рода и два вида восстановлены из младших синонимов. Один род исключен из состава Grylloblattida. Переописаны голотипы пяти монотипических родов.

Описаны новые таксоны пермских гриллоблаттидовых - два подотряда, четыре семейства, одно подсемейство, 36 родов и 86 видов (два семейство, восемь родов и пять видов в соавторстве). Из нижнего триаса описано два рода и шесть видов гриллоблаттид.

Новый материал позволил расширить представления о морфологии и экологии преимагинальных и имагинальных стадий гриллоблаттид. Описан ряд ранее не известных для гриллоблаттид морфологических структур. Проведена ревизия нимф гриллоблаттидовых насекомых, некоторые нимфы определены до семейства.

С учетом новых данных описана геологическая история отряда в течение перми и проанализированы перспективы ее использования для корреляции отложений этого возраста. Впервые детально описана геологическая история гриллоблаттид в течении поздней перми и нижнего триаса. Освещены особенности фауны гриллоблаттид на переходе от палеозоя к мезозою.

Предложена оригинальная система отряда. Отряд разделен на четыре подотряда. В подотряд Grylloblattida Walker, 1914 включены семейства Daldubidae, Atactophlebiidae, Pinideliidae, Idelinellidae, Kortshakoliidae, Permopectinidae, Liomopteridae, Lemmatophoridae, Euryptilonidae, Archiprobnidae, Chaulioditidae, Chelopteridae, Geinitziidae, Skaliciidae, Havlatiidae, Neleidae, Madygenophlebiidae, Gorochoviidae, Tunguskapteridae, Megakhosaridae, Blattogryllidae и Grylloblattidae. В подотряд Protoperlina Brongniart, 1885 включены семейства Protoperlidae, Probnidae, Sylvaphlebiidae, Jabloniidae, Mesojabloniidae и Euremiscidae. Семейства Ideliidae, Permotermopsidae и Mesorthopteridae выделены в качестве подотряда Ideliina М. Zalessky, 1928, stat. nov. Семейства Permembiidae, Tillyardembiidae, Sylvardembiidae, Sheimiidae, Tshekardominidae, Sylvabestiidae, Aliculidae, Sojanoraphidiidae, Oecanthoperlidae, Visheriferidae и Camptoneuritidae (=Demopteridae, syn. nov.; =Protembiidae, syn. nov.) выделены в качестве подотряда Permembiina Tillyard, 1937, stat. nov. Даны диагнозы подотрядов и описания семейств.

Построена схема филогенетических отношений гриллоблаттид.

Материалы диссертации изложены в 27 работах (5 из которых в печати). Предварительные результаты исследований докладывались на региональной конференции "Геология западного Урала на пороге 21 века" (Пермь, 1999), региональной конференции "Геология и полезные ископаемые западного Урала" (Пермь, 2000), VI Всероссийском трихоптерологическом симпозиуме и I Всероссийском симпозиуме по амфибиотическим и водным насекомым (Воронеж, 2000), IV Всероссийской конференции "Палеонтология и стратиграфия перми и триаса Северной Евразии" (Москва, 2002), ХЬУШ сессии Палеонтологического общества "Проблемы биохронологии в палеонтологии и геологии" (Санкт-Петербург, 2002). Обобщенные результаты исследований доложены на заседании сектора беспозвоночных Палеонтологического института РАН (Москва, 2005).

Работа выполнена в Лаборатории артропод Палеонтологического института РАН в 2001 - 2004 гг. под руководством ее заведующего А.П. Расницына, которому автор глубоко признателен за постоянное внимание и помощь. Автор очень признателен А.Г. Пономаренко, Д.Е. Щербакову, М.Б. Мостовскому, В.Ю. Дмитриеву и всем сотрудникам Лаборатории за предоставление сведений, постоянную поддержку и помощь.

Заключение Диссертация по теме "Палеонтология и стратиграфия", Аристов, Даниил Сергеевич

выводы

1. Отряд Grylloblattida Walker, 1914 включает четыре подотряда, В подотряд Grylloblattina Walker, 1914 входят семейства Daldubidae, Atactophlebiidae, Pinideliidae, Idelinellidae, Kortshakoliidae, Permopectinidae, Liomopteridae, Lemmatophoridae, Euryptilonidae, Archiprobnidae, Chaulioditidae, Chelopteridae, Geinitziidae, Skaliciidae, Havlatiidae, Neleidae, Madygenophlebiidae, Gorochoviidae, Gorochoviidae, Tunguskapteridae, Megakhosaridae, Blattogryllidae и Grylloblattidae. В подотряд Protoperlina Brongniart, 1885 включены семейства Protoperlidae, Probnidae, Sylvaphlebiidae, Jabloniidae, Mesojabloniidae и Euremiscidae. Семейства Ideliidae, Permotermopsidae и Mesortopteridae выделены в качестве подотряда Ideliina M.Zalessky, 1928, stat. nov. Семейства Permembiidae, Tillyardembiidae, Sylvardembiidae, Sheimiidae, Tshekardominidae, Sylvabestiidae, Aliculidae, Sojanoraphidiidae, Oecanthoperlidae, Visheriferidae и Camptoneuridae выделены в качестве подотряда Permembiina Tillyard, 1937, stat. nov.

2. Ассельские гриллоблаттиды малоразнообразны, но уже имеют типично пермский облик. На границе сакмарского века происходит увеличение количества семейств, разнообразие остается сходным в течении сакмарского и артинского веков. В кунгурском веке происходит резкое увеличение разнообразия, которое остается на высоком уровне до середины казанского века. В течении верхней перми фауна гриллоблаттид претерпела два сильных изменения: в середине казанского века, связанное с крупным вымиранием и обеднением фауны, и в середине татарского века, связанное с массовым появлением в фаунах триасовых элементов. На переходе от перми к триасу резкие изменения фауны гриллоблаттид отсутствуют. Изменения связаны в основном с временным исчезновением большинства семейств из захоронений и превращением семейства Chaulioditidae в доминирующую группу.

3. При сравнении пермских фаун гриллоблаттид по количеству доминирующих семейств их можно разделить на две группы: олигодоминантные (первые три доминирующих семейства составляют около 90% гриллоблаттид). и полидоминантные (первые три доминирующих семейства составляют не более 70% гриллоблаттид). К первой группе относятся ассельское местонахождение Карризо Арройо (США) сакмарское местонахождение Обора (Чехия), артинское Эльмо (США), кунгурское Воркута (Коми), казанские местонахождения Калтан (Кузбасс), Тихие Горы (Татарстан),

Китяк (Кировская обл.), Бор-Тологой (Монголия) и татарские местонахождения Каргала (Оренбургская обл.) и Караунгир (Восточный Казахстан). К полидоминантным фаунам относятся кунгурское местонахождение Чекарда (Пермская обл.) и казанская Сояна (Архагельская обл.). Для большинства олигодоминантных фаун характерно доминирование семейства Ьютор1еп(1ае.

4. Состав фаун гриллоблаттид зависел от климатических условий. Среди представителей подотряда СгуПоЫаИта в пермских фаунах наибольшую роль играли представители семейств Ьютор1епс1ае и ЬеттаШрИопсЗае. Первые были чувствительны к влажности, но мало чувствительны к температуре: лиомоптериды редки только в аридном поясе. Представители ЬетпШорЬопсЗае были более чувствительны к температуре: они широко представлены в экваториальных и аридных условиях, но отсутствуют в умеренных гумидных. Представители подотряда РегтетЬппа известны почти исключительно в семиаридном поясе, а Рго1орегПпа, также за одним исключением, не известны в гумидном поясе, ЫеШпа известны только с семиаридном и гумидном поясах.

5. Число семейств гриллоблаттид и их доля среди других насекомых в местонахождениях антикоррелируют. При небольшой доле среди насекомых гриллоблаттиды чаще представлены полидоминантными комплексами. При увеличении доли гриллоблаттид среди насекомых комплексы становятся олигодоминантными за счет доминирования Ьетта1орЬопс1ае и/или Ыотор1епс1ае.

6. Для границы карбона и перми характерно появление типично пермских родов семейств иотор1епс!ае и ЬеттаКэрЬопсЗае. Четкая граница, связанная с вымиранием 12 семейств из 20 и временным исчезновением из захоронений пяти семейств из оставшихся восьми, прослеживается в середине казанского века. Третья четкая граница в середине татарского века связана с появлением семейств Тип§и5кар1епс1ае, В1аио§гуШс1ае, Мезо!1;ор1епс1ае и подсемейств СЬаи1юс1ктае (семейство СЬаиПосШШае) и Сеткгппае (Сеткгпс1ае), характерных для триаса. На границе палеозоя и мезозоя СЬаиПосШтае превращается в доминирующую группу, замещающую пермских Ыотор1епс1ае.

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата биологических наук, Аристов, Даниил Сергеевич, Москва

1. Аристов Д.С. Гриллоблаттиды семейства Megakhosaridae (1пзес1а; ОгуНоЬЫМа) из нижней перми Среднего Урала // Палеонтол. журн. 2000а. № С. 69-71.

2. Аристов Д.С. Новые насекомые отряда вгуПоЫа^а (1пзес1а) из нижней перми Среднего Урала // Палеонтол. журн. 20006. № 5. С. 48-50.

3. Аристов Д.С. Гриллоблаттиды семейства Ше1Мае (1пБес1а; Сгу11оЬ1а1Ма) из иижней перми Урала // Палеонтол. журн. 2002. № 1. С. 47-50.

4. Аристов Д.С. Смена фауны гриллоблаттидовых насекомых на рубеже перми и триаса // IV Всероссийская конференция Палеонтология и стратиграфия перми и триаса Северной Евразии. Москва. ПИН РАН. 20026. С. 30.

5. Аристов Д.С. Стратиграфическое значение гриллоблаттидовых насекомых семейства ТотМае // ХЬУШ сессия палеонтологического общества Проблемы биохронологии в палеонтологии и геологии. Санкт-Петербург. 2002в.С. 10-11.

6. Аристов Д.С. Ревизия семейства Тот^ае (1пБес1а: СгуПоЫаК^а) // Палеонтол. журн. 2003. № 1. С. 32-39.

7. Аристов Д.С. Особенности гриллоблаттидовых насекомых при переходе от перми к триасу // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. 2004а. Вып. 6. С. 137-140.

8. Аристов Д.С. Фауна гриллоблаттидовых насекомых (СгуНоЫаШёа) конца поздней перми и первой половины триаса // Палеонтол. журн. 20046. № 5. 4553

9. Аристов Д.С. Новые гриллоблаттиды (1пзес1а: СгуНоЫайЫа) из триаса Восточной Европы, Восточного Казахстана и Монголии // Палеонтол. журн. 2005а. № 2. 64-67.

10. И. Аристов Д.С. Последовательность палеозойских и мезозойских фаун гриллоблаттидовых насекомых (Тпве^а; ОгуИоЫаШёа) // Современнаяроссийская палеонтология: классические и новейшие методы. М.: ПИН РАН, 20056. (в печати).

11. Аристов Д.С. Новые представители подсемейства Chaulioditinae (Insecta: Grylloblattida: Chaulioditidae) из верхней перми России // Палеоптол. журн. (в печати).

12. Аристов Д.С. Новые гриллоблаттиды (Insecta: Grylloblattida: Chaulioditidae) из верхней перми России // Палеонтол. журн. (в печати).

13. Аристов Д.С., Новокшонов В.Г. Морфология Sylvidelia latipennis ' Martynov, 1940 (Insecta: Grylloblattida: Ideliidae) из нижней перми Урала //

14. Материалы региональной научно-практической конференции "Геология и полезные ископаемые западного Урала" // Пермь: Перм. ун-т. 2000. С. 138141.

15. Аристов Д.С., Новокшонов В.Г., Паньков H.H. Систематика нимф ископаемых гриллоблаттидовых насекомых (Insecta; Grylloblattida) // Палеонтол. журн. 2005. № 6. С. (в печати).

16. Атлас текстур и структур осадочных пород // Под ред. Н. Г. Державина. М.: ВСЕГЕИ. 1962.41.578 с.

17. Бетехтина O.A., Горелова С.Г., Батяева С.К., Дрягина Л.Л., Токарева П.А. Палеонтологическая характеристика региогоризонтов Кузнецкого бассейна// Верхний палеозой Ангариды. М.: Наука. 1988. С. 9-34.

18. Биота Востока Европейской России на рубеже ранней и поздней перми // Материалы к международному симпозиуму "Верхнепермские стратотипы Поволжья". М.: ГЕОС. 1998. 365 с.

19. Вилесов А.П., Новокшонов В.Г. Пермские гриллоблаттиды (Insecta; Grylloblattida) семейства Tillyardembiidae // Палеонтол. журн. 1993. № 3. С. 56-65.

20. Вишнякова В.Н. Отряд Blattida, отряд Protelytrida, отряд Forficulida, отряд Gryllida, отряд Phasmatida // Историческое развитие класса насекомых. Тр. Палеонтол. ин-та. М.: Наука. 1980. С. 138-143, 160-164, 16-173.

21. Жамойда А.И. Проблемы международной (общей) стратиграфической шкалы и ее совершенствование // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 2004. Т. 12. № 5. С. 29-54.

22. Залесский М.Д. О новых насекомых отложений бассейнов рек Камы, Вятки и Белой // Тр. об-ва естествоиспытат. при Казанском гос. ун-те. 1929. Т. 52. Вып. 1. С. 3-30.

23. Залесский Ю.М. Представитель новой группы насекомых из пермских отложений Урала // Докл. АН СССР. 1944. Т. 44. № 8. С. 370-372.

24. Залесский Ю.М. Пермские насекомые бассейна р. Сылвы и вопросы эволюции в классе насекомых. IV. Новые представители группы Epiembiodea и эволюция эмбий // Проблемы палеонтологии. 1950а. Т. 1. С. 41-60.

25. Залесский Ю.М. К вопросу о возрасте свиты соликамских плитняков // Докл. АН СССР. 19506. Т. 70. № 4. С. 683-685.

26. Залесский Ю.М. Новый представитель пермских насекомых отряда предвеснянок Protoperlaria // Докл. АН СССР. 1951 а. Т. 81. № I. С. 81 -84.

27. Залесский Ю.М. Новые пермские представители отряда предпрямокрылых Protorthoptera // Докл. АН СССР. 19516. Т. 78. № 5. С. 1005-1007.

28. Залесский Ю.М. О предвеснянках пермских отложений Урала // Докл. АН СССР. 1952. Т. 82. № 6. С. 985-988

29. Залесский Ю.М. Новые пермские представители отряда предпрямокрылых Protoperlaria // Бюлл. Мое. о-ва испыт. природы, отд. биол. 1953. Т. 58. Вып. 2. С. 42-47.

30. Залесский Ю.М. Пермские тараканы бассейнов рек Ая и Сылва и одна оригинальная личинка//Докл. АН СССР. 1955а. Т. 101. № I. С. 159-162

31. Залесский Ю.М. Новые представители отрядов Protoblattodea и Protorthoptera из пермских отложений Урала // Докл. АН СССР. 19556. Т. 101. №2. С. 347-350.34.