Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Отряд гриллоблаттидовые (insecta: Grylloblattida)
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология
Автореферат диссертации по теме "Отряд гриллоблаттидовые (insecta: Grylloblattida)"
РГВ од
18 ОНI
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК
На правах рукописи УДК 595.72
СГОРОЖЕНКО
Сергей Юрьевич
ОТРЯД ГРИЛЛОБЛАТТИДОВЫЕ (ТРЕСТА: СНУЬЬОВЬАТТША) (ФИЛОГЕНИЯ, ЭВОЛЮЦИЯ, СИСТЕМАТИКА)
Специальность: 03.00.09 - энтомология
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Санкт-Петербург 1996
Работа выполнена в Биолого-почвенном институте ДВО РАН. Официальные оппоненты:
доктор биологических наук А.Ф. Емельянов;
доктор биологических наук, профессор А.П. Расницын;
доктор биологических наук, профессор А.К. Бродский.
Ведущая организация: Зоологический музей Московского
государственного университета им. М.В. Ломоносова.
Защита диссертации состоится " ' " О /СУ -8-Л^ Я 1995 г в 13 часов на заседании диссертационного совета Д.002.63.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.
Автореферат разослан " " ^ ^96 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук
Н.А.Петрова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. Гриллоблаттидовые (Grylloblattida) -небольшой отряд насекомых, известный с карбона до наших дней, до
последнего времени оставался- одним из наименее исследованных__________________
отрядов полинеоптерного комплекса. Система и объем отряда существенно пересматривались в последние десятилетия, в отряд включалось от 28 до 70 семейств (Шаров, 1961, 1962; Kukalovva-Peck, 1991; Hennig, 1981; Carpenter, 1992; Стороженко, 1988-1996). В настоящее время к гриллоблаттидовым относятся 44 семейства, 166 родов и 317 видов. Гриллоблаттидовые являются центральной группой надотряда веснянкообразных (Plecopteroidea), от которой произошли остальные отряды (Расницын, 1980а). Поэтому выяснение филогенеза этого отряда и разработка его системы крайне важны для понимания филогенеза как веснянкообразных, так и всех полионеоптер.
Изучение гриллоблаттид важно и в общебиологическом плане в связи с черезвычайно замедленным жизненным циклом, занимающим до 10 лет, и устойчивостью к низким температурам у рецентных видов, а также сохранением существенных элементов протомета-болии (линька крылатых фаз) у ряда ископаемых форм.
Сведения по морфологии и биологии гриллоблаттидовых были разбросаны в обширной литературе, а вопросы филогении, классификации, геологического и географического распространения стали разрабатываться лишь в последнее время.
Цель и задачи исследования. Целью работы было разностороннее изучение отряда гриллоблаттидовых с особым вниманием к филогении, классификации, биологии, экологии и распространению этих насекомых. Для этого было необходимо решить следующие задачи:
1) выяснить объем отряда и его положение в системе насекомых;
2) ревизовать современных и ископаемых гриллоблаттид;
3) выяснить филогению на уровне семейств;
4) разработать систему отряда, включая как ископаемые так и реценгные формы;
5) собрать, дополнить и обобщить сведения о морфологии, образе жизни и распространении гриллоблаттидовых мировой фауны;
6) выяснить особенности биологии и экологии современных видов, обитающих в России;
7) составить определительные таблицы и аннотированный каталог семейств, родов и видов гриллоблаттидовых мировой фауны.
Научная новизна. Впервые обоснована кладограмма, отражающая филогенетические отношения 44 семейств гриллоблаттидовых и предложена схема филогенеза отряда. Предложена новая система гриллоблаттидовых, при разработке которой автором установлены 14 новых семейств и описаны новые для науки 55 родов и 113 видов, а
названия 1 семейства, 1 подсемейства, 5 родов и 19 видов сведены в синонимы. Обосновано разделение отряда на 3 подотряда: Lemmato-phorina, Protoperlina и Grylloblattina. Выявлены основные тенденции в морфологической и экологической эволюции, обобщены данные по геологическому и географическому распространению гриллоблатти-довых. Изучена биология и экология встречающихся в России современных, а также ряда ископаемых форм. Впервые составлены определительные таблицы 44 семейств, 155 родов и 306 видов, а также аннотированный каталог ископаемых и рецентных представителей отряда.
Теоретическая и практическая ценность. Впервые проведено исследование системы и эволюции отряда Grylloblattida от его возникновения (карбон) до современности в объеме мировой фауны. Результаты исследования расширяют и углубляют знания в областях систематики, морфологии, экологии, филогенеза, палеонтологии и географии гриллоблатгадовых насекомых. Теоретическая ценность работы состоит в анализе филогении отряда гриллоблаттидовых и его положения среди Polyneoptera. Выявленные закономерности эволюции гриллоблаттидовых позволяют оценить роль их при становлении отрядов Plecoptera, Embioptera, Protelytroptera и Dermaptera.
Практическая ценность работы состоит в разработке системы гриллоблатгадовых и составлении определителя, что имеет существенное значение для стратиграфии, поскольку ископаемые остатки гриллоблаттидовых многочисленны в палеозое и мезозое и относительно просты для определения. Впервые получены данные по биологии и экологии представителей рода Grylloblattina, включенных в "Красную книгу России"
Материал. Основой для изучения рецентных гриллоблаттид послужили личные сборы и наблюдения автора, проведенные в Приморском крае в 1975-1995 гг. и Японии (1991 г.). Были изучены коллекции гриллоблаттид, хранящиеся в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург), Японии (Tokyo Metropolitan University) и США (U.S. Natural Museum, Washington; Academy of Natural Sciences of Philadelphia). В общей сложности было изучено более 750 экз. рецентных гриллоблаттид, включая голотипы большинства видов. Основой для изучения ископаемых форм послужили богатейшие коллекции Палеонтологического института РАН (Москва), насчитывающей свыше 5 тыс. отпечатков, Пермского государственного университета (Пермь) (более 300 отпечатков), и Геологического института Технического университета в г. Клаусталь-Целлерфельд (ФРГ) (18 отпечатков).
Апробация и публикация результатов. Разделы работы были доложены на Всесоюзном совещании "Современное состояние и перспективы научных исследований в заповедниках Сибири" (Новосибирск,
1986), семинаре лаборатории энтомологии и отчетных научных сессиях Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток, 1987, 1993, 1996), семинаре Лаборатории энтомологии (Sugadaria Research - Center,-Japan, 1991) и чтениях памяти А.И. Куренцова (Владивосток, 1995, 1996). 7
По теме диссертации опубликовано 24 работы, еще 4 работы сданы в печать. Материалы диссертации вошли в виде отдельной главы в коллективную монографию, издаваемую в США.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 10 глав, выводов, а также списка цитированной литературы. Основной текст (исключая 3 таблицы и 487 рисунков) занимает 286 с. Список литературы включает 356 названий (113 отечественных и 243 иностранных). Общий объем диссертации - 407 с.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ
Первый современный представитель отряда Gryiloblattida был описан из Альберты (Канада) и сразу привлек внимание энтомологов своеобразным сочетанием морфологических признаков, характерных для других отрядов насекомых, о чем свидетельствовало название
типового вида - Тараканосверчок камподеивидный (Grylloblatta campodeiformLs Walker, 1914). До 1996 г. было опубликовано более 250 работ, в которых содержатся сведения по систематике, биологии и экологии гриллоблаттидовых.
1.1. История изучения современных гриллоблаттид Таксономические работы. Современные гриллоблаттиды описаны из Канады, США, Японии, Кореи, Китая и России (Walker, 1914; Cau-dell, King, 1924; Caudell, 1924; Gurney, 1937; 1948; 1953; 1961; Kamp, 1963; 1979; Silvestri, 1927; 1931; Бей-Биенко, 1951; Asahina, 1959; 1961; Namkung, 1974a; 1974b; Правдин, Стороженко, 1977; Стороженко, Олигер, 1984; Szeptycki, 1987; Wang, 1987a; Стороженко, 1988a). Определительные таблицы родов и видов можно найти в ряде работ (Gurney, 1937; 1953; Правдин, Стороженко, 1977; Vickery, Kevan, 1983; Стороженко, 19866; 1995а). Автором был составлен аннотированный каталог и проведена ревизия семейства Grylloblattidae (Стороженко, !9S6a; 1988а). В обшей сложности к настоящему времени описано 4 рода и 25 видов, но таксономический этап в изучетш современных гриллоблаттид не закончен и можно ожидать нахождения новых видов, особенно в Японии, Корее и Канаде.
Морфологические и анатомические исследования. Морфология и анатомия имаго изучалась главным образом на примере Grylloblatta с amp о de i/o rm is и Galloisiana nipponensis. Из большого числа работ особо следует выделить серию классических сравнительно-морфологических статей Ф. Уолкера (Walker, 1919b-1949).
Изучение экологии и биологии. Данные по местам обитания и особенностям стациального распределения современных гриллоблаттид содержатся в ряде статей (Walker, 1920; Ford, 1926; Mills, Papper, 1937; Walker, 1937; Hisauchi, 1940; Guraey, 1948; Chapman, 1953; Kamp, 1953; Fukushima, 1965a; 1965c; 1966b; Стороженко, 1979; Rentz, 1982; Yamasaki, 1982c). Установлено, что гриллоблаттиды приспособились к жизни при низкой температуре и повышенной влажности (Buckel, 1925; Ford, 1926; Mills, Papper, 1937; Walker, 1937; Edwards, Nutting, 1950; Helson, 1957a; Fukushima, 1965b; Стороженко, 1979; Edwards, 1982). Жизненный цикл и поведение гриллоблаттид изучены главным образом на примере Grylloblatta campodeiformis и Galloisiana nipponensis (Ford, 1926; Yano, 1927; Mills, Papper, 1937; Campbell, 1949; Fukushima, 1966a; Pritchard, Scholefield, 1978; Nagashima et al., 1982). Выяснено, что гриллоблаттиды питаются как живыми, так и мертвыми мелкими членистоногими (Ford, 1926; Pritchard, Scholefield, 1978; Стороженко, 1979; Edwards, 1982). Особенности индивидуального развития гриллоблаттид освещены в нескольких статьях (Silvestri, 1927; Kennedy, 1928; Walker, 1937; Henson, 1957b; Fukushima, 1966b; Nagashima et al., 1982; Visscheret al., 1982; 1991; Yamasaki, 1982b; Nagashima, 1991), особенности копуляции, откладки яиц и их количестве - в трех работах (Ford, 1926; Nagashima et al., 1982; Visscher et al., 1982). Оогенез у современных видов протекает по общему для полинеоптер типу (Matsuzaki et al., 1979; 1982), а эмбриогенез ясно отличается от такового у уховерток (Fukushima, 1969d; Ando, Nagashima, 1982).
1.2. История изучения ископаемых гриллоблаттидовых Первые ископаемые гриллоблапидовые описаны в прошлом веке (Brongniart, 1885-1893), однако их систематическое изучение началось после выхода известной сводки А.Гандлирша (Handürsch, 1906-1908). Наиболее существенный вклад в изучение ископаемых форм внесли А.Г.Шаров (1957-1962), А.В.Мартынов (1928-1940), Ю.М.Залесский (1937-1955), А.П.Расницын (1976-1982), А.Гандлирш (Handlirsch, 19031929), Ф.Карпентер (Carpenter, 1933-1992), А.Ламер (Lameere, 1917; 1935), Я. Кука лова (Kukalova, 1964), Дж. Пинто (Pinto, 1972; Pinto, Qrnallas, 1978а-1981), Е.Рик (Riek, 1954-1976b) и Р.Тилльярд (Tillyard, 1916-1937с). В общей сложности к началу исследования было известно более 200 видов ископаемых гриллоблаттидовых. И, наконец, автором описано ПО палеозойских и мезозойских видов (Стороженко, 1988-1996).
1.3. Развитие взглядов на систему и филогенез гриллоблаттидовых Долгое время современных гриллоблаттид не связывали с ископаемыми, рассматривая семейство Grylloblattidae в качестве "группы", подотряда или отряда, предковые формы которого неизвестны. Положению Grylloblattidae в системе насекомых посвящено большое число работ (Crampton, 1915-1935; Brues, Melander, 1915, 1932; Walker, 1919a-1956; Comstok, 1920; Imms, 1925; Gurney, 1937-1953; Kamp, 19536
1979; Бей-Биенко, 1951-1966; Fukushima, 1969а; 1969b; Key, 1970; Mackerras. 1970; Asahina, 1971; Yamasaki, 1971-1982; Родендорф, 1977; Ando et al., 1979; Kevan, 1977; 1979; Rentz, 1982; Brown, 1982; Vickery, Kevan, 1983; Правдин, Стороженко, 1977; Стороженко, 1986a; 19866 и др.), однако лишь после находки юрского Blattogryllus karatavicus (Расницын, 1976) стало очевидной их принадлежность к обширному "параплекоптерному" комплексу, объединяемому ныне в отряд Grylloblattida (=Paraplecoptera+Protoperlaria+Grylloblattodea) (Расни-цьш. 1980а; Стороженко, 1992d).
Существенные разногласия относительно объема отряда и его системы не позволяли вплотную приступить к выяснению филогении гриллоблаттидовых даже на уровне семейств.
Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
2.1. Исследованный материал
В общей сложности были изучены более 750 экземпляров современных гриллоблаттид (включая голотипы большинства видов) и около 5 тысяч отпечатков ископаемых гриллоблаттидовых. В целях сокращения объема диссертации в главе приведен список 61 местонахождений (с точным указанием географического положения и геологического возраста), из которых известны ископаемые грилло-блатшдовые, а также список сокращений 29 институтов и музеев, в которых хранятся типовые экземпляры.
2.2. Методы сбора и препарирования Методы сбора и препарирования рецентных гриллоблаттид -общепринятые. Главным образом это индивидуальный лов на земле, под камнями и в гниющей древесине. Хранят собранный материал в 70% спиртовом растворе. Для приготовления препаратов насекомые пли их части помещаются на сутки-двое в 10%-ный раствор КОН (для быстрого приготовления можно прокипятить в щелочи в течение 2-5 минут). Затем препарат отмывается в воде и помещается в глицерин.
2.3. Методы содержания живых гриллоблаттид Для содержания живых гриллоблаттид используют пластиковые или стеклянные герметичные емкости. В качестве субстрата используют грунт, хлопчатобумажную ткань или бумагу (Ford, 1926; Fukushima, 1965а; 1966b: Nagashima et al, 1982), однако лучшие результаты. по нашим наблюдениям, дает использование подушечек мха, собранных в местах обитания гриллоблаттид, что обеспечивает необходимую влажность (порядка 80-100%) и исключает грибковые и бактериальные заболевания. Температура содержания для японских и американских видов Ю-12°С, для видов из Приморья - 5-10°С. В качестве пищи используют личинок насекомых, пупарии мух и т. п. (Nagashima et al, 1982; Visscher et al., 1982). Хорошие результаты дает
использование в виде корма личинок прусака (Blattella germanica) (Стороженко, 1979).
2.4. Методы изучения ископаемого материала Отпечатки ископаемых гриллоблатгидовых исследовались под бинокуляром МБС-9; в ряде случаев изготавливались фотографии отпечатков с их последующей прорисовкой.
2.5. Методы оценки признаков, определения их полярности и построения кладограмм В методологии реконструкции филогенеза ключевым является анализ признаков (Hennig, 1966; Пономаренко, Расницын, 1971; Расницын, 1988, 1992; Расницын, Длусский, 1988; Емельянов, Лобанов, 1989; Песенко, 1989, 1991). При анализе признаков учитывались два основных момента. Во-первых, выявлялись направление изменений признака с целью установить какие из различаемых состояний признака являются исходными (плезиоморфными), а какие - производными (апоморфными). Во-вторых, при изучении распределения признаков выявляется сходство, унаследованное от ближайшего общего предка (синапоморфия); сходство, унаследованное от более далекого предка (симплезиоморфия); и сходство, приобретенное независимо в форме конвергенции, параллелизма или реверсии (гомоплазия). Для выявления полярности морфоклины были использованы преимущественно два метода: палеонтологический, основанный на том, что полярность определяется в соответствии с палеонтологической последовательностью, если нет серьезных оснований делать это иным образом, и метод внегруппового сравнения, основанный на том, что модальность, возникшая у более отдаленного предка, имеет шансы сохраниться у более широкого круга потомков, чем та, которая возникла позже внутри той же группы организмов. При построении кладограмм использован принцип парсимонии - при прочих равных условиях принимать экономные условия ("бритва Оккама").
2.6. Математические'методы анализа данных Для реконструкции филогенеза и построения кладограмм использовались два пакета программ для компьютера типа "Macintosh": MacClad (версия 3.01) и PAUP (версия 3.1+3).
Кластерный анализ сходства геологических и географических комплексов гриллоблатгидовых выполнен методам UPGMA (невзве-шанного парногруппового объединения кластеров) и методом одиночного присоединения с помощью программы NTSYS для компьютера типа IBM.
Глава 3. ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИИ И АНАТОМИИ
Обширные сведения по морфологии и анатомии современных гриллоблаттад разбросаны в многочисленных статьях, а морфология 8
ископаемых форм, в силу специфичности палеонтологического материала, достаточно подробно известна для небольшого числа видов. В главе впервые дана обобщенная характеристика как современных, так и ископаемых имаго"
3.1. Размеры и внешний облик Современные Огу11оЬ1аП1с1ае - бескрылые насекомые средних размеров (длина тела - 17-24 мм), ископаемые - крылатые, от мелких (у Бо]апогарЫсИа длина тела 6 мм, крыла - 5 мм) до крупных (длина крыла у Рагапагкетта - 82 мм, у О^аерНИт - 79.5-91.5 мм).
3.2. Голова и ее придатки Голова прогнатная. Сложные глаза у современных небольшие или редуцированы, у ископаемых, как правило, крупные. Глазки у современных отсутствуют, у ископаемых обычно имеются. Наличник отделен ото лба фронтоклипеальным швом; верхняя губа отделена от наличника клипеолабиальным швом. Фронтальные швы нередко {/ЗаИотапа, ОгуЦоЫаИта) слиты с эпикраниальным швом. Париетальные швы длинные (ОгуНоЫаиа) или укороченные (Са//ошапа, ОгуИоЫаШпа). Усики длинные, многочлениковые, нитевидные, у РгоЬшс1ае - короткие, щетинковидные. Ротовые органы грызущего типа. Мандибулы у современных коренастые, изнутри с 3-4 тупыми зубцами, у некоторых ископаемых довольно узкие, с заостренной вершиной. Максиллы и нижняя губа генерализованного типа.
3.3. Шейный отдел Шейный отдел включает 2 пары цервикальных склеритов: нижняя пара у современных видов как правило треугольной формы, у ископаемых их форма могла быть как треугольной, так и прямоугольной или ромбовидной.
3.4. Грудь
Грудь разделяется на 3 части, причем у современных бескрылых форм все они гомономны, тогда как ископаемые гриллоблаттидовые обладали нормально расчлененными для крылатых насекомых средне- и заднегрудью. Переднеспинка у современных видов удлиненная или квадратная, с небольшим треугольным выступом по заднему краю, по бокам которого расположены слабо склеротизованные полоски, по-видимому представляющие собой остатки параноталий ('ОгуИоЫаиа, СгуИоЫаита), либо (ОаИотапа, СгуИоЫаНеНа) задний край переднеспинки прямой или с неглубокой выемкой. Форма переднеспинки у ископаемых более разнообразна: у Ьетта1орЬопс1ае и РгоЪшс1ае переднеспинка несла по бокам пару крупных выростов -так называемые параноталии; у подавляющего большинства парано-талии срастались с образованием полного кольца, реже кольцо было прервано спереди или сзади, иногда параноталии полностью редуцировались.
Ноги гриллоблаттидовых как правило ходильные, с крупными, ясно расставленными тазиками и небольшим вертлугом. Бедра
коренастые, с шипиками или без них; реже (семейство Ьешта1о-рЬопс1ае, подсемейство Рагарпэстае) - стройные, тонкие, или (семейство ТШуагс1етЬис1ае) короткие, утолщенные. Голени стройные, несут щетинки и шпоры, либо невооружены; у пермских РгоЬшс1ае они копательные, коренастые, с 4 крупными зубцами на вершине. Лапка у современных 5-члениковая; 5-й членик снизу с непарной, а 1-4-й членики с парными пульвиллами; вершинный членик с парой коготков, без аролия между ними; у мезозойских BlattogryШdae отмечена редукция коготков при развитии крупного аролия, а для имаго РгоЬшдае характерна 3-члениковая лапка.
Крылья у современных СЗгуНоЬЫ^ае отсутствуют, тогда как ископаемые имели вполне развитые (как редкое исключение укороченные) крылья. Принятые в работе обозначения жилок даны по А.П.Расницыну (1980а; 19806). Преобразования жилкования переднего крыла заключаются преимущественно в изменении взаимного расположения жилок, слиянии, редукции, появлению вторичного жилкования, причем наиболее значительные связаны либо с усилением роли крыла как органа полета, либо с совершенствованием его как надкрылья. В первом случае наблюдается уменьшение поперечных жилок, костализация крыла за счет сужения костального поля и укрепления жилок Бс, Л и М, а также нередко отмечено появление гребенчатого жилкования в дистальной части крыла (главным образом за счет ветвей Я5). Элитризация передних крыльев выражается в их уплотнении, появлении более частого поперечного жилкования (вторичного архедиктия) и в расширении костального поля. Заднее крыло сходно с передним, но обычно имеется крупная анальная лопасть, образованная ветвями А: и в покое подворачивающаяся целиком под остальную часть крыла вдоль А ¡\ кроме того ясно выражен арковидный или угловидный изгиб СиЛ в основании крыла. Из наиболее существенных преобразований заднего крыла следует отметить редукцию анального поля и как результат этого -вторичную гомогенизацию обеих пар крыльев, выраженную у Гу^а-кЬоБапсЬе и В1аиодгуШс1ае.
3.5. Брюшко
Брюшко удлиненное, уплощенное. Тергитов 10, последний тергит называется супраанальной пластинкой. Позади супраанальной пластинки лежат рудименты 11 -го тергита - эпипрокт и парные парапрок-ты. Тергиты у пермских (и, вероятно, у карбоновых) представителей подотряда Ьетта1орЬоппа по бокам несли выросты, представляющие собой, по-видимому, гомологи параноталий переднеспинки. Дыхальца на боковых мембранах у современных отсутствуют. Стер-нитов у самца 9, у самки - 8. На первом стерните брюшка между тазиками задних ног у самки расположена непарная железа, функция которой неясна. Церки у обоих полов обычно длинные, многочле-никовые, но у многих ископаемых РгсЛорегИпа короткие, а число чле-10
ников сокращается до 2-8. У пермских СЬе1ор1епс1ае церки самца одночлениковые, клещевидные, с резким зубцом изнутри, а у самки -укороченные, членистые.
3.6. Гениталии самца-------------------------------
У современных Сгу11оЫаИ1с1ае и ископаемых BlattogryШdae вершина брюшка самца снизу асимметричная: позади 9-го стернита расположена пара склеритов неодинаковой формы - коксоподиты, каждый из которых несет на вершине грифелек. Гениталии известны исключительно для современных форм, асимметричны, устроены однотипно и состоят из двух фалломер - полностью мембранозной левой и правой, несущей 4 склеротизованные пластинки; отверстие гонопора расположено между основаниями фалломер.
3.7. Гениталии самки
У современных видов брюшко самки снизу с крупным 8-м стер-нитом, грифелыси у имаго отсутствуют. Яйцеклад состоит из трех пар створок: нижние створки несколько короче верхних, в основании с ясно выраженными вальвиферами и хорошо заметным внутренним зубцом; средняя пара створок снаружи не видна; верхние створки -самые длинные. Сходное строение яйцеклада отмечено и для ископаемых форм, но у А1ас1орЫеЬис1ае, Ьетта1ор1юпс1ае, 8у1уарЫеЪш1ае и Mesorthopteridae яйцеклад укорочен, а у РгоЬшс1ае и Рго1етЪцс1ае -полностью редуцирован.
3.8. Мускулатура Мускулатура современных гриллоблаттид подробно освещена в работах ряда авторов, но не используются в систематических целях.
3.9. Органы дыхания
Органы дыхания у современных гриллоблаттид представлены сложно ветвящейся трахейной системой открытого типа: имеющиеся по бокам тела дыхальца (по паре в средне- и заднегруди) связаны с одним из двух основных трахейных стволов, проходящих вдоль тела.
3.10. Органы пищеварения Пищеварительный тракт начинается глоткой, открывающейся ротовым отверстием. Глотка плавно переходит в пшцевод, а последний - в обширный зоб. Преджелудок грушевидный. Желудок небольшой, с широкими лопастевидными слепыми отростками. Тонкая кишка очень короткая. Толстая кишка переходит в прямую кишку, заканчивающуюся анальным отверстием. Слюнные железы расположены в области переднегруди, а их протоки впадают в ротовую полость.
3.11. Органы выделения
Приблизительно 14-20 выполняющих выделительную функцию мальпигиевых сосудов впадают в пищеварительный канал на границе желудка и тонкой кишки.
3.12. Кровеносная система
Кровеносная система гриллоблаттидовых генерализованного типа и может рассматриваться в качестве исходной для других полинеоп-тер (Nuttig, 1951).
3.13. Нервная система
Нервная система гриллоблаттид подразделяется на центральную и симпатическую. В центральной нервной системе выделяют головной мозг, подглоточный ганглий и брюшную нервную цепочку, последняя состоит из связанных парными коннектавами, но ясно отделенных друг от друга ганглиев, количество которых соответствует числу сегментов груди и брюшка. Симпатическая нервная система генерализованного полинеоптерного типа (Rae, OTarrell, 1959).
3.14. Половая система
Мужская половая система состоит из парных семенников, которые посредством тонких семяпроводов связаны с парными семенными пузырьками. Имеется 2 пары придаточных желез, которые сливаются с протоками семенных пузырьков и образуют семяизвергательный канал, на конце которого имеется выводное отверстие - гонопор. Женская половая система состоит из парных яичников, яйцевода и сперматеки; яйцевод оканчивается выводным отверстием - гонопо-ром, расположенным на заднем крае 8-го стернита брюшка у основания внутренних и нижних створок яйцеклада.
Глава 4. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ
В главе впервые обобщаются сведения по биологии и экологии как современных, так и ископаемых форм.
4.1. Развитие и превращение
Развитие гриллоблаттидовых протекает по общей для всех поли-неоптер схеме - яйцо, личинка, взрослое насекомое. Однако для отдельных ископаемых форм возможно некоторое усложнение этой схемы.
У современных гриллоблаттид развитие яйца при температуре 10-12°С продолжается 5-6 месяцев, причем на ранних стадиях эмбиоге-неза нередко наблюдается эмбриональная диапауза длительностью 12 года (Ando, Nagashima, 1982); личинки похожи на взрослых и ведут такой же образ жизни. Отмечено 8 возрастов: развитие личинок первого возраста длится 20-40 дней (Galloisiana, Grylloblattina) или 1 год (Grylloblatía), второго - от 2 месяцев до полугода (Galloisiana, Grylloblattina) или 1 год (Grylloblatía), третъего-седьмого возрастов - 1 год, восьмого - 6-8 недель. Последняя линька личинки приводит к переходу во взрослую фазу, однако половой зрелости имаго достигают через 1-2 месяца (Grylloblattina), 3 месяца (Galloisiana) или через год (Grylloblatía). Имаго живут от 3-9 месяцев (самцы) до 8-13 месяцев (самки). Спаривание у современных гриллоблаттид происходит под
камнями и продолжается от 30 минут до 4 часов. Самка приступает к откладыванию яиц спустя 10-50 дней после копуляции; период яйцекладки растянут на 2-6 месяцев. За это время самка откладывает 3-6 партий яиц,-а общее количество отложенных яиц варьирует от 47 до ] 45.
Для представителей некоторых палеозойских семейств грилло-блаттидовых отмечено наличие крылатых предимагинальных фаз (субимаго), что свидетельствует о развитии их по типу протометабо-лии (Шаров, 1957; Расницын, 1980; Стороженко, 1990а). В этом случае выделяются следующие фазы: нелетающие личинки (младшие - полностью бескрылые, старшие - с треугольными зачатками крыльев), крылатые нимфы (субимаго) с несколько укороченными крыльями и имаго с вполне развитыми крыльями. Для нижнепермского Guriano-vella silphidoides (Atactophlebiidae) промеры 95 отпечатков тела, экзувиев и крыльев позволяют выделить 12 классов, соответствующих 1-9-му личиночным возрастам, 1-2-му возрасту субимаго и имаго. У этого вида отмечено постепенное расчленение лапки в постэмбриональный период, а наиболее интенсивно процесс метаморфоза протекал на последних стадиях, то есть у личинок предсубимагиналь-ного возраста и субимаго.
4.2. Питание
Современные Giylloblattidae питаются мелкими членистоногими. Ископаемые гриллоблаттидовые в подавляющем большинстве были хищниками или сапрофагами, растительноядные формы неизвестны, хотя по присутствию пыльцы в желудках некоторых пермских и юрских гриллоблаттидовых можно предположить наличие у них по крайней мере факультативной палинофагтш.
4.3. Температурный режим Современные виды гриллоблаттид очень чувствительны к изменению температуры и влажности, встречаясь лишь там, где постоянно поддерживается высокая (80-100%) влажность воздуха. Гриллоблат-тиды хорошо приспособлены к обитанию при низких температурах, тогда как их толерантность к высоким температурам низка. Так, для эндемика Приморья Grylloblatlina djakonovi температурный оптимум лежит в пределах 13-15°С, хотя активность сохраняется и при 1-5°С; при нагревашш до 22-23°С насекомые становятся вялыми, а погибают при 25-28°С (Стороженко, 1979).
4.4. Образ жизни и местообитания Современные гриллоблаттиды являются исключительно геофиль-ной группой, узко приуроченной к местам своего обитания. Подавляющее большинство гриллоблаттид - горные насекомые, ведущие ночной или сумеречный образ жизни. Так, в Северной Америке представители рода Grylloblatta обитают на высоте 1300-3200 м над уровнем моря вдоль нижней кромки ледников под крупными валунами или среди каменистых осыпей. В Японии несколько видов
гриллоблаттид могут встречаться в пределах одной горной системы, но в этом случае предпочитают разные высоты: ОаИотапа трропепзЬ - 200-1000 м, в. уйма! - 1000-1500 м, а в. Шуозапш - 1500-2000 м над уровнем моря (ИикшЫта, 1969). В Приморском крае СтгуИоЫаита ф'акоптч кигеп1ю\п обитает под пологом леса на склонах северной экспозиции на высоте 250-1100 м. У (7. й]акопох\ кигепиоу/ отдельные популяциии занимают участки диаметром 10-250 м, а плотность достигает 0.01-0.04 экз/м2 (Стороженко, 1979). Ясно выражена пространственная дифференциация местообитаний: личинки младших возрастов держатся под камнями в осыпях на глубине 0.4-0.6 м, средних возрастов - на глубине 0.1-0.3 м под камнями и среди прелой листвы, а личинки старших возрастов и имаго - преимущественно под крупными камнями ближе к руслу ручья или в гниющих стволах деревьев.
В предыдущие геологические эпохи образ жизни и местообитания гриллоблаттидовых, судя по реконструкции внешнего облика имаго и личинок, были значительно более разнообразными. Примитивные карбоновые гриллоблаттидовые, по-видимому, были геофилами и обитали в крупноскважинном субстрате, а по типу питания относились к сапрофагам (хотя не исключено и хищничество), то есть вели образ жизни, сходный со многими современными таракановыми. Обитание в крупноскважинном субстрате (под камнями, среди лниющих растительных остатков) оставалось характерной чертой подавляющего большинства пермских гриллоблаттидовых, тогда как несомненные фитофильные формы известны лишь из триаса и юры (некоторые Ме5оЛЬор1епс1ае и В1аио§гуШс1ае). Пермские гриллоблаттидовые семейств Ьетта1орЬопйае, А1ас1орЫеЪис1ае и ЕшурШошс1ае были одними их первых насекомых, для которых с достаточной степенью уверенности можно говорить об околоводном образе жизни личинок. Личинки большинства пермских семейств подотряда РгсЛо-рег1ша приспособились к обитанию в мелкоскважинном субстрате, то есть вели образ жизни сходный с современными уховертками, а строение ног свидетельствует о роющем образе жизни пермских РгоЪшс1ае.
Глава 5. ГЕОЛОГИЧЕСКОЕ И ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
Сведения по геологическому и географическому распространению гриллоблаттидовых до настоящего времени носили провизорный характер из-за неудовлетворительного состояния системы отряда (Расницын, 1980а) и слабой изученности мезозойских форм. В последнее время описано большое число таксонов мезозойских гриллоблаттидовых и по степени изученности мезозойская фауна теперь не уступает палеозойской (Стороженко, 1988-1996).
Древнейшие остатки гриллоблаттидовых происходят из верхнего карбона, характеризовавшегося резкой климатической зональностью и чередованием ряда ледниковых и межледниковых эпох. В это время отряд был представлен всего 3 семействами: Магкегшшёде, Оа1с1иЫс1ае и РгоГорегЫае, причем гриллоблаттидовые были редкой группой, значительно уступавшей по обилию и разнообразию большинству других насекомых. В карбоне фауны умеренных и холодных областей (Гондваны и Ангариды) были близки между собой (главным образом за счет доминирования широкораспространенного рода Ыагкет'та) и резко отличались от фауны тропической Еврамерийской области, где явно преобладали РгогорегЫае.
В ранней и особенно поздней Перми возрастала ксеротермность климата Земли. Характерной чертой начала пермского периода были довольно низкие температуры на некоторых материках южного полушария, в связи с чем следует отметить отсутствие гриллоблаттидовых в перми Австралии и Южной Америки. В перми наблюдался расцвет отряда, отсюда описано подавляющее большинство гриллоблаттидовых, а их остатки являются одними из самых обычных и нередко составляют до 30-50% от всех насекомых. Из нижней перми Ангариды отмечены только КоПзЬко1ш1ае. Раннепермские фауны тропических областей Северной Америки и Центральной Европы сходны, разлетаясь главным образом наличием эндемичных семейств; но в Америке наиболее разнообразными были Ьепзта{ор1юпс1ае, а Ыото-р!епс1ае и ЕигурШошс1ае занимали более скромное место, тогда как в Европе подавляющее большинство гриллоблаттид относится к 1лотср1епс1ае и Еигурй1ошс1ае, а Ьетта1 орЬопс1ае отсутствуют. Раннепермская субтропическая фауна Приуралья выглядит более обособленной, характеризуется преобладанием семейств 8у1уарЫе-Ьпс1ае и ТШуаЫетЬМае и обладает рядом общих черт с поздне-пермскими фаунами Восточной Европы.
В течение поздней перми происходило постепенное нарастание аридазации, выражающееся в расширении областей с засушливым климатом. Для позднепермских фаун Восточной Европы, Сибири, Монголии и Казахстана характерно преобладание представителей двух семейств - 1лотор1епс1ае и МеШйае. Следует отмештъ, что фауна верхней части верхней перми Казахстана имеет значительное сходство с триасовой фауной Киргизии преимущественно за счет В1а«о-¿ггуШс1ае и Megakhosaridae, представленных в обеих общими родами.
Мезозой и почти весь палеоген (по крайней мере до конца эоцена) характеризовались ровным, мягким климатом, ослабленным температурным градиентом и вследствие этого отсутствием резкой зональности. В триасе гриллоблаттидовые были все еще многочисленны и разнообразны, особенно в Средней Азии, однако если в перми они по количеству остатков в 5-10 раз превосходили прямокрылых, то в триасе оба отряда представлены примерно одинаковым количеством
отпечатков. Данных по изменению состава гриллоблаттидовых на рубеже палеозоя и мезозоя практически нет, что связано с крайней редкостью раннетриасовых находок насекомых. Однако изменения систематического состава здесь менее выражены, чем на границе карбона и перми. В позднем триасе фауна гриллоблаттидовых южного полушария (Австралии и Южной Африки) была довольно бедна, однообразна и складывалась из представителей семейств Мезог111ор1епс1ае и Сешйгиёае, тогда как в Южной Америке сохранились в виде реликтов А1ас1орЫеЫс1ае. В северном полушарии гриллоблаттидовые оставались все еще разнообразными, в умеренном Ангарском царстве явно доминировали В1аИодгуШс1ае, СогосЬотасЬе, Ые1Шае и МезогШоргепс&е, а СеткгМае занимали довольно скромное положение. Таким образом в верхнем триасе гондванская фауна гриллоблаттидовых отличалась от ангарской главным образом меньшим видовым разнообразием, отсутствием ряда семейств и вряд ли развивалась существенно независимо.
Юрские насекомые известны главным образом из Евразии. Среди гриллоблаттидовых из триаса в юру переходят лишь В1аиодгуШс1ае и Оешй2ш1ае. Юрская фауна гриллоблаттидовых Евразии была довольно бедна и однообразна, но интересно отметить, что среди Сешйшске род ОеЫШа был преимущественно распространен в Индоевропейской, а род ЗкигаЫа - в Сибирской области. Резкое уменьшение разнообразия гриллоблаттидовых в юре можно связать с одной стороны с конкурентным вытеснением их более продвинутыми мезозойскими группами насекомых, а с другой стороны - появлением многочисленных насекомоядных позвоночных (рептилий, древнейших птиц и млекопитающих).
Единичные находки нижнемеловых гриллоблаттидовых семейств В1аПодгуШс1ае и ОесаШЬорег11<1ае известны исключительно из Сибирской области. В позднем мелу и кайнозое гриллоблаттидовые исчезают из захоронений по причине вымирания открытоживущих видов.
Современные гриллоблатгады отмечены из умеренных широт Азии и Северной Америки: 11 видов рода ОгуЦоЫаПа известны из Северной Америки, 2 вида рода ОгуНоЫаИеНа описаны из Алтая и Саян, род ОгуИоЫаШпа распространен в Приморском крае и представлен 1 видом, а 11 видов рода Са1Ы$1апа известны из Восточной Азии, причем 4 вида - с Хонсю, 1 - с Хоккайдо, 1 - с Кюсю, 3 - из Кореи, 1 - из Северо-Восточного Китая и 1 - из Приморья.
Глава 6. ЗНАЧЕНИЕ ГРИЛЛОБЛАТТИДОВЫХ
Современные гриллоблатгады по причине крайней редкости и немногочисленности не имеют хозяйственного значения. Однако СгуИоЬкша chirurgica включен в "Международную красную книгу", а оба подвида СгуИоЫаИта й}акопох[ - "Красную книгу России". О 16
необходимости включения в последнюю Огу11оЫа11е11а рга\с1т и Оа11о1х1апа голнпетт? уже заявлялось автором (Стороженко, 1986в; 1995). Несомненно, что обладающие замедленным жизненным
циклом,------узкой-----экологической-----нишей____и______ограниченным
распространением гриллоблаттиды нуждаются в комплексе защитных мероприятий, главное из которых состоит в сохранении их местообитаний, что необходимо учитывать при проектировании и создании национальных парков и заповедников на территории России.
Значение ископаемых гриллоблаттидовых более существенно. В последние годы насекомые приобретают все большее значение в стратиграфии континентальных отложений (Родендорф, 1980). Однако до настоящего времени использование гриллоблаттидовых для стратиграфии (особенно пермского периода) сдерживалось из-за неудовлетворительного состояния системы отряда и отсутствия определительных таблиц.
Глава 7. ФИЛОГЕНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ ГРИЛЛОБЛАТТИДОВЫХ
Филогенетический анализ отряда гриллоблаттидовых на уровне семейств никем не проводился, однако, как правило, при описании
новых семейств обсуждались их возможные связи с ранее описанными формами. Для анализа были взяты различные по объему как собственно признаки, так и комплекс признаков или структуры, но для удобства и краткости изложения ниже используется термин "признак". При изучении филогешш Слу11оЬ1аШ<1а особенно большое внимание уделено жилкованию крыльев, что связано со спецификой ископаемого материала, так как многие таксоны известны исключительно по изолированным крыльям.
7.1. Кладистический анализ семейств гриллоблаттидовых
На основании распределения состояний 71 признака была построена кладограмма, отражающая филогенетические отношения между 44 семействами (рис. 1). В диссертации приводится полный список аутапоморфий, характерных для междоузлий (интернодов) и терминальных таксонов (семейств). Здесь же следует отметить только основные синапоморфии, характеризующие начальные этапы дивергенции отряда.
87. Основные аутапоморфии гриллоблаттидовых заключаются в наличии простой вогнутой СиР и десклеротизованной посередине МР в переднем крыле и ясно выраженном аркообразном или угло-видном изгибе Си А в основании заднего крыла.
87-48. (Подотряд ЬетпШорЬоппа). Синапоморфий нет, однако следует отметить ясно выраженную тенденцию к образованию анастамоза ЯБ+МА и отсутствие архедиктия в кубитальном поле в
переднем крыле, а также уникальную синапоморфию у пермских семейств - околоводный образ жизни личинок.
0а1с1иЫс1ае №гкепш1с1ае А1асгорЫеЬпс)эе ЕигурикзпМае ЬеттаюрЬопбае РгоЮрег1|с1ае Probnidae JaЫon¡idae СЬе!ор1егШзе
10 АПсиМае
11 Protembiidae Сатр^пеипШае Demopteridae РЬепор1еп^ае
1 5 МезоЗаЫогиШае 1 б ТЖуа^етЬ^ае 1 7 Permemb¡idae 18 Рег1оЫа«Уае
1 9 5Ие1гт^ае
2 0 ОесатИорегМае 21 5о]апогар1^^ае 2 2 АгсЫргоЬтЬае
23 1с1е!1|аае
24 Permotermops¡dae 2 5 МедакЬюваг^ае
26 В1а(1одгуП|с1ае
27 СгуИоЫаи^ае 2 8 Kortshakol¡idae
2 9 МезопИорге^ае
30 СетКгнйае
31 Stegopteridae
3 2 То1одор1ег№ае 33 Bajanzhargalan¡dae 3 4 иоторгег^зе
35 Havlatiidae
36 Eurem¡scidae
37 Тот^Шае
38 ТипдиБкарГег^ае
39 Madygenophlebiidae '-40 СогосЬоунйае
41 8у|уарЫеЫ'1йае
42 1с1е!||пе1Мс1ае
43 P¡n¡del¡idae
44 БкаМс^ае
Рис. 1. Кладограмма 44 семейств гриллоблаттндовых, составленная на основе распределения 71 признака.
87-86. (Подотряды Рго1орег1ша и СЗтуИоЫаИта). Междоузлие характеризуется главным образом наличием 3 уникальных апомор-фий: стабилизации метаморфоза, редукции выростов по бокам тергитов брюшка и увеличении поля между СиА и Си!' в основании заднего крыла.
86-63. (Подотряд РгоЮрегНпа). Синапоморфны по смещению ветвей Си А в переднем крыле к его заднему краю, по слиянию оснований А/ и И в заднем крыле, и ясно выраженным тенденциям к увеличению головы, к уменьшению числа члеников и укорочению церок, к сужению костального поля и образованию гребня ветвей СиА вдоль заднего края переднего крыла.
86-85. (Подотряд СггуйоЫаИта). Синапоморфны по образованию резкого углевидного изгиба СиА в основашш заднего крыла и наличию правильно гребневидной Л2 в заднем крыле. Выражена тенденция к образованию асимметричных коксоподитов у самца.
7.2. Схема фнлогенеза и особенности эволюции гриллоблаттидовых
Построенная кладограмма в общих чертах отражает филогенетические отношения семейств гриллоблаттидовых, но схема филогенеза отряда (рис. 2) должна быть скорректирована за счет традиционных способов, используемых в палеонтологии (относительный возраст находок, наличке переходных форм и т. д.).
Наиболее примитивными из всех известных гриллоблаттидовых следует считать верхнекарбоновых Оак1иЬк1ае, которые, имея все основные признаки гриллоблаттидовых, обладают чертами сходства с примитивными тараканообразными (так, у Оа1с1иЬа /аИсапа анальные жилки в переднем крыле слабо арковидно изогнуты, у отряда ЕоЪ1а»1с1а эта жилки ясно арковидные, а у отряда В1аИор1ега анальное поле превращено в характерный "тараканий" клавус, ланцетовидной или овальной формы с дугообразно изогнутыми жилками). Магкегшшс1ае несомненно произошли от форм, близких к УгегаШиЬа (Оа1<1иЫ(1ае), обладали весьма специализированным жилкованием и не могут рассматриваться как предки веснянок. Пермские представители подотряда ЬеттаЮрЬогша являются прямыми потомками ОаЫиЫс1ае, однако их личинки приспособились к жизни под укрытиями у самого уреза воды. А!ас1орЫеЬис1ае сохраняют такие примитивные черты, как развитее по типу протометаболии. У Ьеттагор1шпс1ае и произошедших от них Еигурп1ошс1ае сохраняются только отдельные черты протометаболии, такие как постепенное расчленение лапки во время индивидуального развития. Несомненными родственниками ЬетпШорЬоппа являются примитивные пермские веснянки, личинки которых полностью перешли к водному образу жизни, а жилкование крыльев имаго легко выводится из генерализованного крыла типа Ва1с1иЫс1ае.
-№гкет1пШаэ
-ОаЮиЬМае
-•А1ас1орМеЫ1аае
-'1-еттаЬэрЬог№ае
-ЕигурШоп1йае
-РгоЬпШае -Рго1орегКйае - JaЫoni¡daв СЬе1ор№г№ае АНсиПйае РгсПетЬМае Сатр1опеигШйае Demopteridae РЬепор1ег1йае Ме&о]аЫоп11йае ТШуа^етЫШае РегтетЬПйае РегЮЫаНМав ЗИе1т11йае ОесапМизрегПйае ЗДапогарЫйийае
вкаИсМаае
ИеШпеШйае
Р1пШе1Пйае
в1едор1ег^ае
То1одор1е1^ае
Ва]апгИагда1апШае
Ыотор1ег1йае
Нау1аИ1йае
Еигет1вс^ае
ТотНйае
Типди«кар1егШае
5у|уарМеЫ№ае
АгсЫргоЬп1йае
МеНШае
МайудепорМеЬПЬае
СогосЬоуНйае
Ме»оПЬор1вг1йае
Св1пИгНйае
КогШикоШйае
Регто1егтор81йае
МедаМювагМае
Blattogryllidae
вгуНоЫа^ае
п>
3
3 о
о ■о
3
ы
"О о
о *
3 С1
О
«I о в-Б" 3
5"
В)
Рис. 2. Схема филогенетических отношений гриллоблаттидовых. 20
Верхнекарбоновые Protoperlidae произошли от сходных с Daldu-bidae форм в результате приспособления к жизни (по крайней мере личинок) в мелкоскважинных укрытиях, о чем свидетельствуют их мелкие размеры и олигомеризация поперечных жилок в крыльях. Наиболее близкие к Protoperlidae (особенно по строению заднего крыла) нижнепермские Probnidae перешли к роющему образу жизни. Остальные семейства Protoperlina характеризуются тремя основными направлениями адаптаций к условиям существования, особенно у предимагинальных стадий. Так, Aüculidae, по-видимому, вернулись к жизни среди крупноскважинного субстрата, причем наличие специфической выемки в передней части костального поля свидетельствует о вторичном его расширении, а архедиктий образовался в связи с преимущественно покровной функцией передних крыльев. Крыло Chelopteridae легко выводится из жилкования Aliculidae. Три семейства (Proterabiidae, Camptoneuritidae и Demopteridae) обладают ясно уплотненными или кожистыми передними крыльями. Начавшийся у этой группы семейств процесс элитризации передних крыльев, связанный с обитанием в мелкоскважинном субстрате как личинок, так и взрослых насекомых, нашел наиболее яркое выражение у пермского отряда Protelytroptera - предка современных Dermaptera. Личинки остальных семейств Protoperlina, судя по мелким размерам и удлиненному телу имаго, обитали в узких расщелинах, тогда как обладающие слабо склеротизованными крыльями взрослые насекомые вели свободный образ жизни. Хотя среди них выделяются две группы, одна из которых характеризуется наличием полного кольца пара-ноталий переднеспинки, а другая - редукцией параноталий, но жилкование крыльев и строение тела у этих семейств настолько разнообразны, что схема их филогенеза в настоящее время может быть основана исключительно на полученной кладограмме.
Наиболее примитивным семейством подотряда Grylloblattina, по-видимому, следует считать Ideliidae, обладавших крупным крылом с обильно ветвящимися, не образующими анастамозов продольными жилками. Раннепермские Kortshakoliidae и Sylvaphlebiidae, по всей вероятности, обособились самостоятельно от форм, сходных с Ideliidae. Жилкование крыльев позднепермских Archiprobnidae легко выводится из крыла рода Archidelia (Ideliidae) путем редукции ветвей СиА в основании кубитального поля и специализации поперечных жилок в большинстве полей. Модификация СиА в переднем крыле и выделение ветвящейся СиА2 привела к обособлению от Ideliidae семейств Skaliciidae, Idelinellidae и Pinideliidae. Известные с ранней перми Liomopteridae, вероятно, произошли от Ideliidae в результате уменьшения общих размеров тела и олигомеризации продольных и поперечных жилок в крыльях, наряду с четким разделением СиА на ветвящуюся СиА 1 и простую СиА2. Семейство Havlatiidae несомненно обособилось от Liomopteridae в результате изменения формы крыла
от удлиненно-овального до грушевидного. 1лотор1епс1ае были непосредственными предками Еигепи$с1с1ае, так как жилкование переднего крыла последних отличается главным образом смещением в основание крыла. Три семейства (Stegopteridae, Tologopteridae и Е^апгЬаг£а1а!^ае) являются единственной группой среди подотряда Огу11оЬ1аИта, у которой ясно выражена тенденция к элитризации передних крыльев. Однако жилкование передних крыльев Б1едор1е-пс1ае легко вьшодится из крыла Liomopteridae путем смещения ветвей Я5 к переднему краю крыла, что заставляет считать последних предковой формой всех трех семейств. Положение и филогенетические связи двух семейств, Тотйс1ае и Тш1яизкар1епс1ае, не столь определено. Оба семейства наряду с рядом апоморфий обладают некоторыми архаичными признаками, не позволяющими выводить их однозначно от какой-либо группы гриллоблаттидовых подотряда Сггу11оЪ1а«та. Не исключено, что после обнаружения хорошо сохранившихся остатков тела и, особенно задних крыльев, эти семейства вообще могут быть перенесены в подотряд Рго^регЬпа. Наибольшие различия между кладограммой и предложенной схемой филогенеза касаются положения триасовых К^удепорЫеЬш1ае, ОогосЬо\гас1ае, Мезо11Ьор1епс1ае и Сеци1гш1ае. Долгое время Ме-Бог1Ьор1еп<1ае рассматривались в качестве изолированной группы и сближались с прямокрылыми, однако сейчас, после обнаружения в триасе Средней Азии переходных форм (достаточно сравнить крылья родов МеИорята из Ие1^ае и Аш1го1с1еИа из Ме5ог1Ьор1епс1ае)> стало очевидным их происхождение непосредственно от триасовых Ие1ис1ае в результате адаптации к жизни на растениях. Несмотря на сходство жилкования триасовых MadygenopЫebiidae и ОогосЬоуис1ае с пермскими 1лотор1епс1ае, есть все основания полагать, что это результат обширных гомоплазий. В пользу такой точки зрения свидетельствуют как наличие среди Madygenophlebiide и СогосЬоуцс1ае видов, обладающих неразделенной на два ствола (СиА/ и СиЛ2) Си А, так и присутствие среди триасовых ЫеШ(1ае родов (особенно Madygenidelia и Апа'^еИа), занимающих по жилкованию крыльев переходный характер между последним и первыми двумя семействами. Род Рзеис1о$1\ига-Ыа (Ме1Мае) характеризуется как разделением К на самостоятельные ветви у вершины крыла, так и выделением из архедиктия косой поперечной жилки между М и Си А в основании крыла, и показывает, в результате каких перестроек жилкования крыльев от триасовых МеШ^ае могли обособится мезозойские ОешЬгМае. И, наконец, просматривается достаточно четкий морфологический ряд от пермских Ме1Мае через Permoterпlopsidae к характеризующихся узким костальными полем и наличием косых Б-образных поперечных жилок в кубитальном поле Megakhosaridae и BlattogryШdae. Непосредственному выделению (ЗгуЦоЬЫ^ае из мезозойских габитуально через-вычайно сходных В1а«одгу1Шае препятствует наличие (по крайней 22
мере у рода Blaitogryllus) большого аролия и полная редукция коготков.
Глава 8 КЛАССИФИКАЦИЯ ГРИЛЛОБЛАГГИДОВЫХ_______
Объем и границы отряда Grylloblattida были предметом долгих дискуссий, а система к началу исследований была разработана крайне недостаточно. Современные Grylloblattidae долгое время рассматривались либо в качестве подотряда прямокрылых (Ortho-ptera), либо как самостоятельный отряд насекомых и только после появления работы А.П.Расницына (1976) стало очевидным их принадлежность к обширному, преимущественно палеозойскому комплексу, который фигурировал у разных авторов под названиями Paraplecoptera, Protoperlaria и Protoblattodea (Handlirsch, 1908-1925; Tillyard, 1922-1937; Carpenter, 1935-1965; Мартынов, 1938; Шаров, 1961-1968; Hennig, 1969; 1980). В принятом здесь объеме грилло-блаттидовые охватывают значительную часть Protoblattodea и Paraplecoptera в понимании А.Г.Шарова (1961-1968), однако предложенной им системе следовать не удается главным образом из-за значительного изменения объема отрядов, предложенного А.П.Расшщьшым (1980а). Предпринятые в последнее время попытки вернуться к системе А.Гандлирша и рассматривать ископаемых гриллоблатшдовых наряду с многочисленными неродственными им формами (Paoliidae, Blattinopseidae, Strephocladidae и др.) в качестве отряда Protorthoptera (Carpenter, 1992) или разделить гриллоблатшдовых на два отряда, один из которых сближать с таракановыми, а другой - с прямокрылыми (Kukalova-Peck, 1992) не могут быть приняты. Основываясь на основных аутапоморфиях гриллоблатгидовых (наличии простой вогнутой СиР и десклеротизованной посередине MP в переднем крыле и ясно выраженном аркообразном или угловидном изгибе СиА в основании заднего крыла) к этому отряду относятся 44 семейства. Выявленным в результате филогенетического анализа трем основным стволам гриллоблатгидовых, учитывая глубокие различия между ними, по-моему, следует придать ранг подотрядов: Lemmatophorina, Protoperlina и Grylloblattina. Описания новых семейств и родов будут опубликованы в другом месте, поэтому их упоминание в автореферате не следует рассматривать как перво-описания.
Отряд Grylloblattida Walker, 1914
I. Подотряд Lemmatophorina
Состав. 5 семейств из карбона и Перми.
1. Семейство Daidubidae Storozhenko, 1996
Состав. 2 рода (Dalduba Storozhenko, 1996 и Vrezalduba Storozhenko, 1996) из в. карбона России (Сибирь).
. 2. Семейство Narkeminidae Storozhenko, 1996
Замечания. По жилкованию переднего крыла род Narkema Hand-lirsch, 1911 и семейство Narkemidae s. str. должны быть отнесены к насекомым с неясным систематическим положением, а остальные формы, относившимся ранее к этому семейству, следует выделить в новое семейство с типовым родом Narkemina Martynov, 1931 (Pinto, Ornellas, 1978). Однако предложенное Пинто и Орнелласом назвение Narkemocacurgidae не основано родовом названии, что отмечено Карпентером (Carpenter, 1992), и должно быть заменено на Narkeminidae (Стороженко, 1996а).
Состав. 3 рода (Narkemina Martynov, 1931, Paranarkemina Pinto et Ornellas, 1980 и Narkeminopsis Whalley, 1979) из в. карбона Великобритании, России (Сибирь), Бразилии, Аргентины и Мадагаскара.
3. Семейство Atactophlebiidae Martynov, 1930
Состав. 3 рода (Atactophlebia Martynov, 1928, Gurianovella G.Zales-sky, 1939 и Olgaephilus Storozhenko, 1990) из н. и в. перми Европы (Россия). Кроме того, в отряде Miomoptera был описан по экзувию нимфы из среднего триаса Арентины Delopterum acostai (Marquet, 1991), который на самом деле не относится к роду Delopterum семейства Delo-pteridae, а должен быть помещен в новый род Triasseuryptilon Storozhenko, in litt, отряда гриллоблатгидовых и на основании габитуаль-ного сходства с личинками Gurianovella рассматривается здесь в составе семейства Atactophlebiidae, несмотря на то, что имаго этого семейства до сих пор не отмечены из триаса.
4. Семейство Lemmatophoridae Sellarás, 1909
Состав. 2 подсемейства из Перми Северной Америки и Европы.
4а. Подсемейство Lemmatophorinae Sellards, 1909
Состав. 3 рода (Lemmatophora Sellards, 1909, bisca Sellards, 1909 и Artinská Sellards, 1909) из н. перми США.
46; Подсемейство Parapriscinae Caipenter, 1935
Состав. 2 рода {Pararaprisca Handlirsh, 1919 и Lecorium Sellards, 1909) из н. перми США и России.
5. Семейство Euryptilonidae Martynov, 1940
(= Stereopteridae Carpenter, 1950, syn. n.)
Замечания. Строение тела и жилкование крыльев рода Stereopte-гит не имеет существенных отличий от родов Euryptilon и Eurypíilodes, в силу чего семейство Stereopteridae рассматривается здесь как синоним Euryptilonidae. Описанные в семействе Lemmatoporidae 7 родов из Оборы (Kukalova, 1964) и 1 род из Караунгира (Стороженко, 1991) на основании жилкования крыльев и строения тела переносятся здесь в Euryptilonidae.
Состав. 11 родов (Blania Kukalova, 1964, Euryptilon Martynov, 1940, Euryptilodes Sharov, 1961, Kar aúngir ella Storozhenko, 1991, Maculo-pterum Kukalova, 1964, Oborella Kukalova, 1964, Quercopteritm Kukalo-
va, 1964, Sharoviplerum Kukalova, J964, Stereopterum Carpenter, 1950, Torrentopterum Kukalova, 1964 и VUJopterum Kukalova, 1964) из перми Северной Америки, Европы и Азии.
II. Подотряд Protoperlina
Состав. 16 семейств из карбона, перми, триаса и н. мела.
6. Семейство Protoperlidae Brongniart, 1885
Состав. 2 рода (Protoperla Brongniart, 1885 и Palaeoxhis Brogniart, 1885) из в. карбона Европы.
7. Семейство Jabloniidae Kukalova, 1964
Состав. Род Jablonia Kukalova, 1964 из н. перми Европы.
8. Семейство Mesojabloniidae Storozhenko, 1992
Состав. Род Mesojablonia Storozhenko, 1992 из триаса Средней Азии.
9. Семейство Chelopteridae Carpenter, 1950
Состав. Род Chelopterum Carpenter, 1950 из н. перми США.
10. Семейство Protembiidae Tillyard, 1931
Состав. Род Prolembia Tillyard, 1937 из н. перми США.
11. Семейство Tillyardembiidae G.Zalessky, 1938
Состав. 2 рода (Tillyardembia G.Zalessky, 1937 и Tshekardembia Novokshonov, 1995) из н. перми России.
12. Семейство Probnidae Sellards, 1909
Замечания. Название семейства основано на роде Probnis, поэтому должно быть исправлено на Probnidae (Carpenter, 1992).
Состав. Род Probnis Sellards, 1909 из н. перми США.
13. Семейство Phenopteridae Carpenter, 1950
Состав. 4 рода (Brnia Kukalova, 1964, Chlumia Kukalova, 1964, Para-phenopterum Storozhenko, 1992 и Phenopterum Carpenter, 1950) из перми Северной Америки и Европы.
14. Семейство Aliculidae Storozhenko, in litt.
Замечания. Два рода, Alicula Schlechtendal, 1913 (=Permula Hand-lirsch. 1919) и Sojanopermula Storozhenko, 1992, описанные в семействе Liomopteridae, по отсутствию резко обособленных Си А , и С и А _-> и специфической форме костального поля следует выделить в самостоятельное семейство.
Состав. 2 рода из перми Европы.
15. Семейство Camptoneuritidae Martynov, 1931
Состав. Род Camptoneurites Martynov, 1928 из в. перми России.
16. Семейство Demopteridae Carpenter, 1950
Состав. Род Demopterum Carpenter, 1950 из н. перми США.
17. Семейство Permembiidae Tillyadr, 1937
Замечания. Это семейство было описано в отряде сеноедов (Psocoptera), позднее рассматривалось в составе отряда Mioraoptera (Мартынова, 1962; Kukalova, 1963) или ортоптероидных насекомых
неясного положения (Carpenter, 1976). На основании строения тела и жилкования крыльев Perembiidae следует включить в гриллоблатти-довых.
Состав. Род Permembia Tillyard, 1928 из н. перми США.
18. Семейство Sheimiidae O.Martynova, 1958
Замечания. Семейство было описано в отряде Embioptera (Мартынова, 1958), однако отнесение его к эмбиям преждевременно (Carpenter, 1976). По строению тела и сдвинутым к заднему краю крыла ветвям СиЛ это семейство помещено здесь в подотряд Protoperlina отряда Grylloblattida.
Состав. Род Sheimia O.Martynova, 1958 из в. перми Европы.
19. Семейство Sojanoraphidiidae O.Martynova, 1952
Замечания. Семейство было описано в отряде верблюдки (Rhaphi-dioptera), но на основании строения тела и жилкования крыльев перенесно в гриллоблаттидовых (Стороженко, Новокшонов, 1995).
Состав. Род Soj'anoraphidia O.Martynova, 1952 из перми России.
20. Семейство Perloblattidae Storozhenko, 1992
Состав. Род Perloblatta Storozhenko, 1992 из триаса Средней Азии.
21. Семейство Oecanthoperlidae Storozhenko, 1988
Состав. Род Oecanthoperla Storozhenko, 1988 из н. мела России (Забайкалье).
III. Подотряд Grylloblattina
Состав. 22 семейства из перми, триаса, юры, нижнего мела и 1 современное семейство.
22. Семейство Archiprobnidae Sharov, 1961
Замечания. Название семейства основано на роде Archiprobnis Sharov, 1961, поэтому должно быть исправлено на Archiprobnidae (Carpenter, 1992).
Состав. 1 род из в. перми Западной Сибири.
23. Семейство Ideliidae M.Zalessky, 1929
Состав. 13 родов (Aenigmidelia Sharov, 1961, Anaidelia Storozhenko, in litt., Archidelia Sharov, 1961, Ideliopsina Storozhenko, in litt., Kolvidelia G.Zalessky, 1955, Madygenidelia Storozhenko, in litt., Meiidelia Marty-nov, 1937, Mongoloidelia Storozhenko, 1992, Pseudoshurabia Storozhenko, in litt., Rachimentomon G.Zalessky, 1939, Sojanidelia Storozhenko, 1992, Stenaropodites Martynov, 1928 и Sylvidelia Martynov, 1940) из перми и триаса Европы и Азии.
24. Семейство Idelinellidae Storozhenko, in litt.
Замечания. Род Idelinella был описан в семействе Ideliidae, но по ветвящейся СиА 2 и узкому, целиком занятому архедиктием кубиталь-ному полю ясно отличается от всех известных гриллоблаттидовых и должен быть выделен здесь в самостоятельное семейство.
Состав. Род Idelinella Storozhenko, 1992 из в. перми Европы.
25. Семейство Pinideliidae Storozhenko, in litt.
Замечания. Род Pinidelia Storozhenko, 1994 был описан в семействе Ideliidae, но по наличию хорошо обособленных СиЛ 1 и СиА2, анаста-моза между M и RS, а также между Ми Си А / и по ветвящейся СиА2 заслуживает выде-ления в самостоятельное семейство.
Состав. 1 род из в. перми России (Пермская обл.).
26. Семейство Kortshakoliidae Storozhenko, in litt.
Замечания. Два рода, описанные в семействе Ideliidae, по строению Си А, форме и жилкованию кубитального поля и наличию преимущественно простых поперечных жилок ясно отличаются от всех известных представителей семейства Ideliidae и должны быть выделены в самостоятельное семейство.
Состав. 2 рода (Kortshakolia Sharov, 1961 и Par ¡délia Sharov, 1961) из перми России (Западная Сибирь).
27. Семейство Stegopteridae Sharov, 1961
Состав. Род Stegopterum Sharov, 1961 из н. перми Западной Сибири.
28. Семейство Tologopteridae Storozhenko, 1992
Состав. Род Tologoptera Storozhenko, 1992 из в. перми Монголии.
29. Семейство Bajanzhargalanidae Storozhenko 1992
Состав. Род Bajanihargalana Storozhenko, 1988 из в. юры Монголии.
30. Семейство Euremiscidae G.Zalessky, 1951
Состав. Род Euremisca G.Zalessky, 1951 из н. перми России.
31. Семейство Sylvaphlebiidae Martynov, 1940
Состав. 4 рода (Sylvaphlebia Martynov, 1940, Sylxaella Martynov, 1940, Sylviodes Martynov, 1940 и Parasylviodes Martynov, 1940) из н. перми России.
32. Семейство Tomiidae Martynov, 1936
Замечания. Род Kargarella Martynov, 1937 (= Kargalodes Martynov, 1937) из перми Оренбургской обл. (Каргала), рассматриваемый А.Г. Шаровым (1962) в семействе Tomiidae, отнесен к гриллоблаттидовым неясного систематического положения (Расницын, 1980).
Состав. Род Tomia Martynov, 1936 из н. триаса России.
33. Семейство Tunguskapteridae Storozhenko et Vrsansky, 1995
Состав. 2 рода (Tunguskapiera Storozhenko et Vrsansky, 1995 и Ferganamadygenia Storozhenko et Vrsansky, 1995) из в. перми Сибири и триаса Киргизии.
34. Семейство Geinitziidae Handlirsh, 1906
Состав. 3 рода (Geinitzia Hanlirsh, 1906, Fletchizia Riek, 1976 и Shurabia Martynov, 1937) из триаса Южной Африки, Австралии, Китая и Средней Азии и юры Европы и Азии.
35. Семейство Mesorthopteridae Tillyard, 1916
Состав. 5 родов (Austroidelia Riek, 1954, Mesoidelia Storozhenko, 1996, Mesorthopierina Storozhenko, 1996, Mesorthopteron Tillyard, 1916 и Parastenaropodites Storozhenko, 1996) из триаса Средней Азии, Южной Африки и Австралии.
36. Семейство Liomopteridae Sellards, 1909
Состав. 31 род (Abashevia Sharov, 1961, Analiomopterites Storozhenko, 1992, Cerasopterum Kukalova, 1964, Climaconeurites Sharov, 1961, Depressopterum Kukalova, 1964, Donopierum Kukalova, 1964, Drahania Kukalova 1964, Fumopterum Kukalova, 1964, Kaltanella Sharov, 1961, Kaltanympha Sharov, 1961, Karaungiroptera Storozhenko, 1991, Kazanella Martynov, 1930, Khosara Martynov, 1937, Lioma Kukalova, 1964, Liomopterella Sharov, 1961, Liomopterites Sharov, 1961, Liomopte-rum Sellards, 1909, Micropermula Storozhenko, 1992, Miolopiera Riek, 1973, Mioloptoides Riek, 1976, Mongolopermula Storozhenko, 1992, Ornaticosta Sharov, 1961, Ornaticostella Storozhenko, 1992, Paraliomo-pterum Sharov, 1961, Parapermula Sharov, 1961, Sarbalopterum Sharov, 1961, Semopterum Carpenter, 1950, Sibirella Sharov, 1961, Tapopterum Carpenter, 1950, Turbopterum Kukalova, 1964 и Tyrannopterum Kukalova, 1964) из Перми Европы, Азии, Северной Америки и Южной Африки.
37. Семейство Skaliciidae Kukalova, 1964
Состав. 2 рода (Skalicia Kukalova, 1964 и Doubravia Kukalova, 1964) из н. перми Европы (Чехия).
38. Семейство Havlatiidae Kukalova, 1964
Состав. 3 рода (Havlatia Kukalova, 1964, Zephyropterum Kukalova, 1964 и Ventopterum Kukalova, 1964) из н. перми Европы (Чехия).
39. Семейство Madygenophlebiidae Storozhenko, 1992
Состав. 2 рода (Madygenophlebia Storozhenko, 1992 и Micromadyge-nophlebia Storozhenko, 1992) из триаса Средней Азии.
40. Семейство Gorochoviidae Storozhenko, 1994
Состав. 3 рода (Gorochovia Storozhenko, 1994, Gorochoviella Storozhenko, 1994 и Pseudoliomopterites Storozhenko, 1994) из триаса Средней Азии.
41. Семейство Permotermopsidae Martynov, 1937, nom. rev.
Замечания. Семейство было описано по недостаточно сохранившимся отпечаткам и отнесено к термитам (Мартынов, 1937). Позднее считалось синонимом Ideliidae (Шаров, 1962; Стороженко, 1992d). По форме костального поля и жилкованию кубитального поля занимает промежуточное положение между Ideliidae и Megakhosaridae, поэтому рассматривается здесь как самостоятельное семейство, равноценное предыдущим.
Состав. 3 рода (Idelina Storozhenko, 1992, Khosaridelia Storozhenko, 1992 и Permotermopsis Martynov, 1937) из в. перми России.
42. Семейство Megakhosaridae Sharov, 1961
Состав. 11 родов (Ideliopsis Carpenter, 1948, Liomoplerina Riek, 1973, Megakhosara Martynov, 1937, Megakhosarella Sharov, 1961, Megakhosa-rina Storozhenko, 1993, Megakhosarodes Storozhenko, 1993, Metakhosara Storozhenko, 1993, Microkhosara Storozhenko, 1993, Miolopterina Riek, 1976, Parakhosara Storozhenko, 1993 и Sylxakhosara Storozhenko, 1993) из пермп Европы, Азии, Северной Америки, Африки и триаса Средней Азии.
43. Семейство Blattogryllidae Rasnitsyn, 1976
Состав. 12 родов (Anablattogryllus Storozhenko, 1990, Baharellinm Storozhenko, 1992, Baharellus Storozhenko, 1988, Blattogryllus Rasnitsyn, 1976, Blattogryllulus Storozhenko, 1988, Costatooviblatta Storozhenko, 1992, Dorniella Bode, 1953, Megablattogryllus Storozhenko, 1990, Meso-blattogryllus Storozhenko, 1990, Microblallogryllus Storozhenko, 1990, Parablattogryllus Storozhenko, 1988 и Protoblattogryllus Storozhenko, 1990) из в. перми и триаса Средней Азии, юры Европы, Средней Азии, Монголии и н. мела Сибири.
44. Семейство Grylloblattidae Walker, 1914
Состав. 4 современных рода (Grylloblalta Walker, 1914, Galliosiana Caudell, 1924, Grylloblattina Bey-Bienko, 1951 и Grylloblattella Storozhenko, 1988) из Азии и Северной Америки, относящиеся к единственному
подсемейству Grylloblattinae Walker, 1914.
Глава 9. ПОЛОЖЕНИЕ ГРИЛЛОБЛАТГИДОВЫХ В СИСТЕМЕ НАСЕКОМЫХ И ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ИХ С ДРУГИМИ ОТРЯДАМИ ПОЛИНЕОПТЕР
Долгое время большинство полинеоптер относились к гетерогенной группе "Orthoptera". A.B.Мартыновым (1938) крылатые насекомые разделялись на Paleoptera и Neoptera; последние в свою очередь подразделялись на когорты Oligoneoptera, Paraneoptera и Polyneopte-га. В более поздних работах Paleoptera, Oligoneoptera и Paraneoptera стали рассматриваться в качестве подкласса Scarabeones, a Poly-neoptera - как инфракласс Gryllones, причем объем и границы многих отрядов были существенно изменены (Расницын, 1980а; 19806), однако замена устоявшегося названия Polyneoptera на Gryllones вряд ли целесообразна. Polyneoptera возникли от исходного для всех крылатых насекомых отряда Protoptera в результате перехода к более скрытому образу жизни в "макроподстилке", образованной опавшей фотосинтезируклцей корой лепидофитов и переходом к сапрофагии и хищничеству. Этот процесс мог быть вызван появлением воздушных хищников - стрекоз, возникших ранее полинеоптер (Расницын, 19806). Ведущей адаптацией к скрытому образу жизни ранних полинеоптер при их крупных размерах и несовершенном летательном
аппарате оказался переход к облегающему или плоскому складыванию крыльев с подгибанием всей или почти всей анальной области заднего крыла. Это и предопределило дальнейшую эволюцию поли-неоптер, так как такой способ позволял значительно увеличивать площадь заднего крыла без совершенствования аппарата, приводящего крылья в движение.
В1а«оргегойеа Р1есор1егогс1еа ОпЬсдоегсМеа
го
ь—
<и
га
•3 £
■У га -а. о. с а т о " о <5 и 5 й 5- с о ™ о ге щ т <д у
го ш
2 I
а> о
V Ь Е 2
а. О ш й. а ■
47 РгоЮр1ега
Рис. 3. Схема филогенетических отношений полинеоптер.
В среднем и позднем карбоне полинеоптеры уже были представлены всеми тремя надотрядами: В1аиор1его1с1еа (тараканообразные), Р1есор1еплс1еа (веснянкообразные) и C)rthopteroidea (прямокрыло-образные), причем первые - отрядами ЕоЪЫ^а и В1аиор1ега, веснянкообразные - отрядом Сггу11оЫаШда, а после/щие - отрядом Ог1Ьор1ега (рис. 3). Карбоновые тараканообразные и веснянкообразные первично сохраняют такие плезиоморфные признаки как наличие параноталий на переднеспинке, крупные коксы, и более или менее скрытый образ жизни. Однако у тараканообразных изменилось анальное поле переднего крыла, превратившееся в характерный "тараканий" клавус, ланцетовидной или овальной формы (Расницын,
А.
1980а), а у веснянкообразных в заднем крыле имелся ясно выраженный у основания арковидный изгиб Си А. Карбоновые прямокрылые представлены свободноживущими хищными формами, для которых
характерны ~~ как ~~ апоморфные ~ признаки (наличие прыгательных--------------
задних ног, редукция параноталий на переднеспинке и наличие прекостального поля в крыльях), так и плезиоморфные (примитивное строение анального поля переднего крыла и отсутствие резкого изгиба СиА в заднем крыле). По-видимому, первоначальная дивергенция полинеоптер определялась адаптациями к разным стациям: тараканообразные обитали среди крупномерных растительных остатков, гриллоблатгидовые - в аналогичных стациях (Narkeminidae и Daidubidae), либо использовали более узкие полости (Protoperlidae), а прямокрылые - на открытых пространствах, при возникновении прыжка, обеспечивающего определенную безопасность от хищников не только у имаго, но и у личинок.
В надотряд Plecopteroidea (=Periidea + Dermapteroidea, веснянко-образные) входят отряды Grylloblattida (=Paraplecoptera + Protoper-laria + Notoptera, гриллоблатгидовые), Plecoptera (=Perlaria, веснянки), Protelytroptera (=Protelytrida, протэлитридовые), Dermaptera (=Forficulida, уховертки) и Embioptera (=Embiida, эмбии) (Расницьш, 1980a). Включавшийся в этот же надотряд А.П.Расницыным (1980а) отряд Gerarida (= Protorthoptera) на основании ревизии его типового семейства Geraridae (Burnhara, 1983) выведен из состава полинеоптер (Kukalova-Peck, 1991).
Центральное положение в надотряде веснянкообразных занимает наиболее древний и примитивный отряд гриллоблаттидовых. К началу наших исследований корни Protelytroptera внутри Grylloblattida не прослеживались, однако было очевидным, что протэлитридовые являлись исходной группой для уховерток (Расницьш, 1980а; 19806). Относительно эмбий и веснянок гипотез о непосредственных предках высказывалось много (Tillyard, 1926; 1928; 1937 Ъ, с; Мартынов, 1930; 1938; Carpenter, 1935; 1950; 1992; Zeuner, 1939; Шаров, 1961; 1962; 1968; Hennig, 1969; 1981; Расницьш, 1980а; Синиченкова, 1987; Kukalova-Peck, 1991), но они весьма противоречивы. Поэтому взаимоотношения отрядов веснянкообразных следует разобрать более подробно.
Вопросу о происхождении и родственных связях веснянок посвящена обширная литература. А.Гандлирш указал на близость предковой формы веснянок к прямокрылым и тараканам (Handlirsch, 1908). Р.Тильярд (Tillyard, 1928) выводил Plecoptera из семейства Lemmatophoridae, которое он выделил в самостоятельный отряд Protoperlaria. Этой же точки зрения придерживались Ф.Карпентер и Я.Кукалова (Carpenter, 1935; 1951; 1992; Kukalova, 1964; Kukalova-Peck, 1991), несмотря на то, что еще А.В.Мартыновым (1938) было показано, что Lemmatophoridae не могли быть непосредственными
предками веснянок. А.Г.Шаров (1961-1968) считал, что веснянки могли возникнуть только от карбоновых гриллоблаттидовых семейства Narkeminidae (=Narkemidae auct.). По мнению Н.Д.Сини-ченковой (1987) несмотря на то, что из крыла Narkeminidae достаточно легко выводятся как крылья крупных Perlina с богатым жилкованием, так и крылья более мелких Perlopseina, большой временной разрыв между верхнекарбоновыми Narkeminidae и нижнепермскими примитивными веснянками наряду со сходством с последними таких семейств гриллоблаттидовых как Lemmatophoridae и Atactophlebiidae (ранее считавшихся далекими как друг от друга так и от Narkeminidae) не позволяют выводить веснянок непосредственно от наркеминид. В действительности же обоснованное выше выделение сходных с веснянками семейств гриллоблаттидовых в подотряд Lemmatophorina делает бесспорным происхождение Plecoptera от монофилетической группы - лемматофориновых гриллоблаттидовых, но непосредственным их предком являются не специализированные Narkeminidae, обладающие резко выраженным замкнутым ланцетовидным полем между МА и М5+СиА, а наиболее примитивные и генерализованные формы, а именно семейство Daldubidae, из крыльев которых лелко выводятся крылья как пермских Plecoptera, так и палеозойских и мезозойских Grylloblattida.
Небольшой отряд Protelytroptera известен с перми до юры и традиционно рассматривается в качестве непосредственных предков Dermaptera (Hennig, 1969, 1982; Вишнякова, 1980; Kukalova-Peck, 1991; Carpenter, 1992), хотя их исходные формы среди гриллоблаттидовых не были известны (Расницын 1980а). Однако на основании сравнения жилкования крыльев гриллоблаттидовых подотряда Protoperlina и примитивных протэлитридовых (особенно Apachelytron transversum) видно, что эти формы синапоморфны по узкому костальному полю и наличию гребня смещенных к заднему краю крыла ветвей СиА в переднем крыле и слиянию стволов М и RS в основании заднего крыла с образованием обширной области RS+M. Это позволяет предположить, что пермские Protelytroptera возникли от форм, близких к карбоновым Protoperlidae. Основным направлением в эволюции протэлитридовых было приспособление к обитанию в мелкоскважинном субстрате - в трещинах коры и под корой, в подстилке и почве, но не за счет уменьшения общих и особенно поперечных размеров, как у эмбий или Protoperlina, а путем элитризации передних крыльев, как у жуков, что делало их устойчивыми к трению о стенки скважин и позволяло проникать в более узкие пространства, чем это возможно для насекомых с перепончатыми крыльями (Расницын 1980а). Превращение передних крыльев в плотные надкрылья у протэлитридовых сопровождалось увеличением задних крыльев за счет их удлинения и расширения анальной области, что создало 32
предпосылки для его поперечного складывания, столь характерного
для уховерток.
Уховертки (Dermaptera) известны начиная с нижней юры по настоящее время. Обзоры ископаемых форм уховерток даны в работах Г.Я.Бей-Биенко (1936), А.В.Мартынова (1938), О.М.Мартыновой (1962), В.Н.Вишняковой (1980-1986), Р.Г.Мартинса-Нето ' (Martins-Neto, 1990), Я.Кукаловой (Kukalova-Peck, 1991), Ф.Карпентера (Carpenter, 1992) и И.Чжана (Zhang, 1994). Наиболее примитивный подотряд Protodiplatyna (=Archidermaptera) возник от триасовых протэлитридовых и представлен 2 семействами, из которых Longi-cerciatidae, несмотря на более позднее появление в геологической летописи (1 род из верхней юры Китая), по-видимому, являлось предком для семейства Protodiplatyidae (7 родов из нижней юры Англии, верхней юры Казахстана и нижнего мела Монголии). Подотряд Forficulina (=Dermaptera s. str., = Euderm apt era) известен с верхней юры по настоящее время. Подотряд Hemimerina (=Diplo-glossata, =Dermodermaptera) включает единственное современное семейство Hemimeridae из тропической Африки. Hemimeridae являются эктопаразитами грызунов. Филогенетические связи этого семейства с остальными уховертками не выяснены; нередко они рассматриваются в качестве самостоятельного отряда.
Гипотез о происхождении и родственных связях Embioptera выдвигалось много, однако в настоящее время все они сводятся к трем: 1) эмбии относятся к тараканообразным и наиболее близки к Isoptera (Carpenter, 1992); 2) эмбии - это прямокрылообразные и близки к Phasmatoptera (Kukalova-Peck, 1991) и 3) эмбии - специализированная группа веснянкообразных, наиболее близкая к Grylloblattida (Ross, 1970; Расницын, 1980а). Наиболее обоснованной кажется последняя точка зрения. Действительно, ряд пермских форм, описанных в качестве непосредственных предков Embioptera, таких как семейства Protembiidae и Permembiidae, сейчас относятся к гриллоблаттидовым. Родственные связи пермских Sheimiidae с эмбиями не исключены, однако отнесение их к эмбиям (Мартынова, 1958; 1962) встречает ряд возражений (Carpenter, 1976; Hennig, 1981), а по особенностям строения тела и жилкованию крыльев Sheimiidae следует включить в гриллоблаттидовых подотряда Protoperlina. По-видимому именно среди обитавших в мелкоскважинном субстрате Protoperlina следует искать корни Embioptera - специализированных обитателей рыхлого субстрата, строящих галереи из шелка, выделяемого железами вздутого первого членика лапки. На первый взгляд этому препятствует существенный временной разрыв между палеозойскими Protoperlina и несомненными эмбиями, известными начиная с кайнозоя. Однако в фаунах конца раннего - начала позднего мела отмечено большое количество реликтовых семейств насекомых, возникших в палеозое, но не встречающихся в триасе и юре, что связано с исчезно-
вением доминирующих групп раннемеловых сообществ, позволившим в это время резко увеличить численность тем насекомым, которые занимали очень скромное место в биоценозах (Жерихин, 1978; 1980). По-видимому именно от такой реликтовой, но до сих пор не найденной группы Protoperlina и произошли эмбии. В жилковании крыльев примитивных современных эмбий рода Clothoda наблюдаются черты, присущие гриллоблатгадовым, а именно характерный изгиб Си А, включая ясное закругление этой жилки перед слиянием с M в заднем крыле, что служит дополнительным аргументом в пользу сближения Embioptera с Grylloblattida. <
Глава 10. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТАБЛИЦЫ СЕМЕЙСТВ, РОДОВ И ВИДОВ ГРИЛЛОБЛАТТИДОВЫХ
В главе даны оригинальные таблицы 44 семейств, 155 родов и 306 видов гриллоблаттидовых. Для каждого таксона указаны распро-. странение, синонимия и сведения о типах. Помимо этого в главу включены сведения о 11 монотипических родах ископаемых гриллоблаттидовых неясного таксономического положения и список насекомых; ошибочно относившихся к этому отряду.
ВЫВОДЫ
1. Впервые проведено исследование системы и эволюции отряда Grylloblattida от его возникновения (карбон) до современности в объеме мировой фауны. К настоящему времени к гриллоблатгадовым насекомым относятся 44 семейства, 166 родов и 317 видов, из которых автором описаны новые для науки 14 семейств, 55 родов и 113 видов, восстановлено 1 название семейства, а названия 1 семейства, 1 подсемейства, 5 родов, 1 подрода и 19 видов сведены в синонимы.
2. Палеозойские и мезозойские гриллоблаттидовые населяли чрезвычайно разнообразные типы местообитаний (почву, растительный ярус и околоводную среду) и были экологически весьма пластичной группой, что нашло отражение в их значительной морфологической дифференциации.
3. Современные гриллоблаттиды являются исключительно геофилами и характеризуются незначительными морфологическими различиями на родовом и видовом уровне, замедленным жизненным циклом, адаптацией к жизни при пониженных температурах и высокой влажности, ограниченными миграционными возможностями и представлены узко локальными популяциями.
4. Карбоновые гриллоблаттидовые были редкими (3 семейства), но широко распространенными в Гондване и Ангариде насекомыми. Расцвет отряда наблюдался в Перми, откуда известны 31 семейство. Раннепермские фауны тропических областей Северной Америки и
Центральной Европы сходны, тогда как фауна Приуралья обладает рядом общих черт с позднепермскими фаунами Восточной Европы, Сибири, Монголии и Казахстана.
5. Изменения систематического состава гриллоблаттидовых на рубеже палеозоя и мезозоя (5 общих семейств) менее выражёныГчем на границе карбона и Перми (общих семейств нет). В триасе гондван-ская фауна гриллоблаттидовых отличалась от ангарской главным образом меньшим видовым разнообразием, отсутствием ряда семейств и вряд ли развивалась существенно независимо. Юрская фауна гриллоблаттидовых Евразии была довольно бедна и однообразна (3 семейства), а различия между Индоевропейской и Сибирской областями отмечены преимущественно на родовом уровне. Единичные находки нижнемеловых гриллоблаттидовых известны исключительно из Сибирской области. Позднее гриллоблатгадовые полностью исчезают из палеонтологической летописи. Современные гриллоблаттиды отмечены из умеренных широт Азии и Северной Америки, главным образом из их притихоокеанских районов.
6. Обоснована целесообразность деления гриллоблаттидовых на 3 подотряда: Ьетта^рЬоппа, РпЛорегИпа и ОгуЦоЫаИта. Доказана несостоятельность попыток ряда исследователей включить в отряд чужеродные таксоны.
7. На основании распределения синапоморфий 71 признака впервые построена кладограмма, отражающая филогенетические отношения между всеми 44 семействами гриллоблаттидовых. На основашш кладограммы (с учетом относительного возраста находок и наличия переходных форм) предложена схема филогенеза отряда. Наиболее примитивным среди гриллоблаттидовых является известный с карбона по триас подотряд Ьетта^рЬоппа, для которого ведущей тенденцией в эволюции было приспособление личинок к обитатпо у уреза воды. Становление и эволюция подотряда РгоЮрег1ша определялись адаптациями личинок, а в ряде случаев и имаго, к обитанию в узких расщелинах и ходах. Пермские (ЗгуНоЫаИта представлены исключительно геофильными формами, приспособившимися к жизни среди крупномерных растительных остатков или россыпей камней, тогда как среди мезозойских представителей подотряда отмечены фитофильные формы.
8. Гриллоблаттидовые насекомые относятся к надотряду Plecopte-гсмс1еа инфракласса Ро1упеор1ега. Ранняя дивергенция полинеоптер была обусловлена различиями в образе жизни, причем скрытно-живущие карбоновые тараканообразные и веснянкообразные более близки друг к другу, чем к открытоживущим прыгающим прямо-крылообразным.
9. (Згу11оЫа1йс1а являются наиболее примитивными и древними Р1есор1его1с1еа, остальные отряды веснянкообразных произошли от них тремя независимыми стволами. Известные с ранней перми
Plecoptera обособились от карбоновых гриллоблаттидовых, близких к семейству Daldubidae (подотряд Lemmatophorina) в результате перехода нимф к водному образу жизни. Мезозойские Protelytroptera возникли от карбоновых форм подобных Protoperlidae (подотряд Protoperlina) как обитатели мелкоскважинного субстрата, а начавшийся у них процесс элитризации передних крыльев привел к появлению отмеченного начиная с юры отряда Dermaptera. Предко-вой формой известных с кайнозоя Embioptera, по-видимому, могли быть какие-то скрытоживущие мезозойские гриллоблаттидовые подотряда Protoperlina, близкие к пермским Protembiidae, Permembiidae и Sheimiidae.
10. Впервые составлены оригинальные определительные таблицы семейств, родов и видов и аннотированный каталог гриллоблаттидовых мировой фауны.
По теме диссертации опубликованы следующие работы:
1. Правдин Ф.Н., Стороженко С.Ю. Новый вид гриллоблатщд (Insecta) из южного Приморья // Энтомол. обозрение. 1977. Т. 56, вып. 2. С. 352-356.
2. Стороженко С.Ю. Условия обитания и поведение гриллоблат-тиды Galloisiana kurentzovi Pravdin et Storozhenko (Insecta, Grylloblat-tida) в южном Приморье II Биол. науки. 1979. N 2. С. 18-21.
3. Стороженко С.Ю., Олигер А.И. Новый вид гриллоблаттид (Grylloblattida) из Северо-Восточного Алтая // Энтомол. обозрение. 1984. Т. 63, вып. 4. С. 729-732.
4. (Стороженко С.Ю.) Storozhenko S. The annotated Catalogue of living Grylloblattida (Insecta) // Articulata. 1986a. Bd II, Folge 9. P. 279292.
5. Стороженко С.Ю. Отряды Blattoptera, Mantoptera, Isoptera, Embioptera, Giylloblattida, Phasmatoptera, Orthoptera, Dermaptera // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 1. Первично-бескрылые, древнекрылые, с неполным превращением. JI.: Наука. 19866. С. 162-171, 234-323.
6. Стороженко С.Ю. Живые ископаемые - гриллоблаттиды (Insecta: Grylloblattida) и их охрана в СССР // Тезисы докл. Всесоюзн. совещания "Современное состояние и перспективы научных исследований в заповедниках Сибири". М. 1986в. С. 152-154.
7. (Стороженко С.Ю.) Storozhenko S. A review of the family Gryllo-blattidae (Insecta)//Articulata. 1988a. Bd III, Folge 5. P. 167-181.
8. Стороженко С.Ю. Новые и малоизвестные мезозойские гриллоблаттиды (Insecta) // Палеонтол. журн. 19886. N 4. С. 48-54.
9. Стороженко С.Ю. Новые ископаемые гриллоблаттидовые насекомые (Insecta, Grylloblattida: Blattogryllidae, Geinitziidae) из перми и мезозоя Азии II Палеонтол. журн. 1990а. N 4. С. 57-65.
10. (Стороженко С.Ю.) Storozhenko S. Permian fossil insects of North-East Europe: revision of the family Atactophlebiidae (Ins. Gerarida, Atactophlebiidae) // Dtsch. ent. Z. 1990b. Bd 37, N 4-5. P. 407-412. __11. Стороженко С.Ю. Гриллоблаттидовые насекомые верхней Перми Восточного Казахстана // Палеонтол. журн. 1991. N 2. С. 110-114.----------------------
12. (Стороженко С.Ю.) Storozhenko S. 1992d. Permian fossil insects of North-East Europe: new Liomopterids (Grylloblattida, Liomopteridae and Phenopteridae) // Dtsh. ent. Z. 1992a. Bd 39, N 1-3. P. 209-220.
13. (Стороженко С.Ю.) Storozhenko S. A new family of Triassic Grvlloblattids from Central Asia (Insecta, Grylloblattida) // SPIXIANA. 1992b. Bd 15, N 1. P. 67-73.
14. Стороженко С.Ю. Новые мезозойские гриллоблаттидовые насекомые (Grylloblattida) из Средней Азии // Палеонтол. журн. 1992с. N I.C. 67-75.
15. (Стороженко С.Ю.) Storozhenko S. Permian fossil insects of North-East Europe: new and little-known Ideliidae (Insecta, Plecopte-roidea, Grylloblattida) // Entomol. Fennica. 1992d, Vol. 3. P. 21-39.
16. Стороженко С.Ю. Новые ископаемые гриллоблаттидовые насекомые (Insecta: Grylloblattida) из Монголии // Новые таксоны ископаемых беспозвоночных Монголии. М.: Наука, 1992е. С. 122-129.
17. Стороженко С.Ю. Ревизия семейства Megakhosaridae (Grylloblattida) // Мезозойские насекомые и остракоды Азии. М.: Наука, 1993. С. 100-112. (Тр. Палеонтол. ин-та РАН. Т. 252).
18. (Стороженко С.Ю.) Storozhenko S. New Triassic Grylloblattids from Kirghizia (Insecta, Grylloblattida) // SPIXIANA. 1994a. Bd 17, N 1. P. 27-35.
19. (Стороженко С.Ю.) Storozhenko S.Yu. Permian fossil insects of North-East Europe: new Atactophlebiidae, Ideliidae and Megakhosaridae (Grylloblattida) // Zoosyst. Rossica. 1994b. Vol. 3. P. 49-52.
20. (Стороженко С.Ю.) Storozhenko S.Yu. To the knowledge of the genus Grylloblattella (Grylloblattida, Grylloblattidae) // Far-Eastern Entomologist. 1995. N 10. P. 19-20.
21. (Стороженко С.Ю., Вршански П.) Storozhenko S.Yu., Vrsansky P. New fossil family of the order Grylloblattida (Insecta: Plecopteroidea) from Asia // Far-Eastern Entomologist. 1995. N 19. P. 1-4.
22. (Стороженко С.Ю., Новокшонов А.Г.) S.Yu. Storozhenko, V.G. Novokshonov. Revision of the Permian family Sojanoraphidiidae (Grylloblattida) // Russian Entoimol. J. 1994 (1995). N 3-4. P. 37-39.
23. (Стороженко С.Ю.) Storozhenko S.Yu. New Upper Carboniferous grylloblattids (Insecta, Grylloblattida) from Siberia // Far-Eastern Entomologist. 1996a. N 26. P. 18-20.
24. (Стороженко С.Ю.) Storozhenko S.Yu. New Triassic Mesortho-pteridae (Insecta, Giylloblattida) // SPIXIANA. 1996b. Bd 19. N 1. P. 115127.
25. Стороженко С.Ю. (в печати). О происхождении и историческом развитии семейства Grylloblattidae (Insecta: Grylloblattida) // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. VI. Доклады на шестых ежегодных чтениях памяти А.И.Куренцова (5 марта 1995 г.).
26. Стороженко С.Ю. (в печати). Классификация и филогения отряда гриллоблаттидовых (Insecta: Grylloblattida) // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. VII. Доклады на седьмых ежегодных чтениях памяти А.И.Куренцова (6 марта 1996 г.).
27. (Стороженко С.Ю.) Storozhenko S.Yu. (in press). Fossil history and phylogeny of Orthopteroid insects // The Bionomics of Grasshoppers, Katydids, and Their Kin.
28. (Стороженко С.Ю.) Storozhenko S.Yu. (in press). A new species of Grylloblattella from Siberia (Grylloblattida) // Zoosyst. Rossica.
-
Стороженко, Сергей Юрьевич
-
доктора биологических наук
-
Санкт-Петербург, 1996
-
ВАК 03.00.09
- Пермский этап исторического развития гриллоблаттидовых насекомых
- Эволюция отряда трипсы (Thysanoptera, Insecta) в мезозойское время
- Эволюция и распространение мобильных генетических элементов в геномах представителей отряда Lepidoptera
- Систематика и экология палеарктических стрекоз рода Enallagma (odonata, insecta)
- Структура, функции и эволюция стернальных феромонных желез Amphiesmenoptera
