Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура, функции и эволюция стернальных феромонных желез Amphiesmenoptera

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Структура, функции и эволюция стернальных феромонных желез Amphiesmenoptera"

Санкт-Петербургский государственный университет

На правах рукописи

МЕЛЬНИЦКИЙ СТАНИСЛАВ ИГОРЕВИЧ

СТРУКТУРА, ФУНКЦИИ и эволюция СТЕРНАЛЬНЫХ ФЕРОМОННЫХ ЖЕЛЕЗ AMPHIESMENOPTERA

Специальность 03.00.09 — энтомология

АВТОРЕФЕРАТ Диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2005

Работа выполнена на кафедре энтомологии Санкт-Петербургского государственного университета.

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент Иванов Владимир Дмитриевич Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Кривохатский Виктор Анатольевич кандидат биологических наук Князев Александр Николаевич

Ведущая организация: Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова

Защита состоится « 2I » ^ОАллфу 2005 г. в / С часов на заседании Диссертационного Совета Д 212.232.08 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб. 7/9, ауд. 133.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. А. М. Горького Санкт-Петербургского государственного университета

Автореферат разослан «_»_ 2005 г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета, Кандидат биологических наук

Ябб-Ч 116 ¡072.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В последние годы быстро развиваются исследования по коммуникации беспозвоночных. Особенно большой прогресс достигнут в области изучения феромонной коммуникации. Химическая коммуникация, осуществляемая посредством феромонов, обнаружена у большинства современных отрядов насекомых и в смежных таксономических группах членистоногих (Джекобсон, 1976; Скиркявичюс, 1988). В настоящее время исследования феромонов насекомых распространяются, главным образом, в прикладные области и направлены на борьбу с сельскохозяйственными вредителями. В связи с этим наблюдается сильная неравномерность в освещении роли феромонов в надотряде АтрЫеБтеш^ега, включающего отряды чешуекрылых - Ьер!<1ор1ега и ручейников - Тпс1юр1ега. Существенные успехи связаны, в первую очередь, с повышенным интересом исследователей к некоторым представителям отряда Ьер1с1ор1ега, имеющим практическое значение. При этом подавляющее большинство ручейников и примитивных чешуекрылых остаются изученными недостаточно (Иванов, Мельницкий, 1999).

Морфология органов, которые продуцируют феромоны, в отряде ¡пвейа изучена крайне фрагментарно и неравномерно. В настоящее время практически отсутствуют работы, комплексно рассматривающие морфологические и поведенческие аспекты химической коммуникации. На сегодняшний день внимание исследователей, главным образом, сконцентрировано на химических и этологических вопросах данной проблемы, а морфологические, физиологические и эволюционные аспекты не получают должного внимания.

Надотряд АтрЫе5тепор1ега богат видами и является самой крупной таксономической группой мекоигероидных насекомых. Первые представители данного надотряда появляются еще в палеозое, но становление современных отрядов и подотрядов происходит в мезозое. Комплексное сравнительно-морфологическое исследование на уровне надотряда необходимо для понимания особенностей эволюции феромонных желез, а также возникновения и становления феромонной коммуникации в надотряде АтрЫеяпепор1ега.

Изучение структуры стернальных феромонных желез и строения кутикулярных структур соответствующих стернитов брюшка в сравнительном аспекте может дать новые обоснования для филогенетических построений внутри АтрЫе8тепор1ега, химическая структура компонентов феромонных смесей может служить целям быстро развивающейся химической систематики.

Цели и задачи работы. Цель настоящей работы — исследование в сравнительном аспекте морфологии стернальных феромонных желез и связанных с ними скелетных структур ручейников и примитивных чешуекрылых, а также рассмотрение вопросов их эволюции и функционирования.

Для выполнения вышеперечисленных целей были поставлены и решены следующие основные задачи:

1. Исследовать в сравнительном аспекте строение стернальных феромонных желез и ассоциированных с ними кутикулярных стернальных структур у современных и ископаемых представителей АтрЫезтепор1ега.

РОС НАЦИОНАЛ» БИБЛИОТЕКА СПе •9

«1ИОТЕКА л

2. Изучить клеточное строение феромонных желез представителей различных филогенетических ветвей ТпсЬор1ега.

3. Выявить роль питания взрослых ручейников в химической коммуникации.

4. На основе сравнительно-морфологических, физиологических и поведенческих данных наметить основные направления эволюции феромонных желез АшрЫе5шепор1ега.

5. Оценить значимость признаков строения стернальных желез и самих стернитов, а также химического строения феромонов ручейников для таксономии и филогенетических построений.

Научная новизна. Впервые исследована морфология стернальных феромонных желез и стернитов брюшка у 344 видов, принадлежащих к 55 семействам

ископаемых и современных ручейников и примитивных чешуекрылых. Выявлены 4 морфологических типа стернальных желез, представленных в надотряде АтрЫеьтепор1ега.

Впервые исследовано гистологическое и тонкое строение феромонных желез ручейников, принадлежащих к разным подотрядам и налсемействам. В отдельных группах ТпсЬор[ега показана значимость признаков строения стернальных структур V сегментов брюшка для систематики подродового уровня и филогенетических построений на уровне триб и семейств.

Впервые обнаружены стернальные структуры, связанные с феромонными железами, у ископаемых меловых ручейников и у ручейников из эоценового балтийского янтаря. Таким образом, впервые удалось установить наличие феромонной коммуникации у насекомых в раннем кайнозое и мезозое.

Впервые в поведенческих экспериментах по привлечению в феромонные ловушки на естественные и искусственно синтезированные феромонные смеси, проведенных на АпаЬока 1ае\чз, было показано разное влияние компонентов феромонной смеси, состоящей из 4 веществ, на половое поведение и привлечение самцов в ловушки. При этом было отмечено, что компоненты, содержащие метальный радикал, вносят равный вклад в привлечении самцов.

Впервые была показана важная роль питания взрослых ручейников в половом

поведении.

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные результаты могут быть использованы в систематике и филогенетических исследованиях в надотряде АтрЫеятепс^ега. Изучение клеточного строения феромонных желез АтрЫе5тспор1ега создает базу для сравнительного анализа этих структур в группе Месор1епм<Зеа. Ручейники по количеству накопленных сравнительных данных являются универсальным объектом по изучений) общих закономерностей эволюции и функциональных особенностей химической коммуникации у мекоптероидных насекомых. В то же время, полученные данные свидетельствуют, что ТпсЬор1ега представлякЭт собой удобную модель для исследований, направленных на выявление факторов, модифицирующих привлекательность полов в брачном поведении насекомых.

Полученные результаты и сформированные на их основе представления о новых морфологических и поведенческих аспектах химической коммуникации насекомых используются при чтении курсов лекций для студентов кафедры энтомологии СПбГУ.

Публикации и апробация результатов. Материалы диссертации отражены в 14 работах, 4 из которых находятся в печати. Результаты исследований докладывались на 41-й научной конференции Санкт-Петербургского научного общества анатомов, гистологов и эмбриологов (Санкт-Петербург, 1999), VI Всероссийском трихоптерологическом симпозиуме (Воронеж, 2000), X международном трихоптерологическом симпозиуме (Потсдам, 2000), XII съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002), II Всероссийском симпозиуме по амфибиотическим и водным насекомым (Воронеж, 2003), XI международном трихоптерологическом симпозиуме (Осака, 2003), на семинаре лаборатории эволюции органов чувств ИЭФБ РАН (Санкт-Петербург, 2005), а также на заседаниях и семинарах кафедры энтомологии СПбГУ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 219 страницах, содержит 67 рисунков и 5 таблиц. Список литературы включает 275 названий, из них 222 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В первой главе дается обзор литературных данных по химии феромонов и строению феромонных желез АпШорЬога и АтрЫезтепор1ега Рассматриваются механизмы действия и восприятия феромонов у насекомых. Обобщаются данные по ультраструктуре и морфогенезу клеток эпидермальных желез насекомых. Приводятся данные о факторах, влияющих на половое поведение и роли феромонов в жизнедеятельности АтрЫе8тепор1ега.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Основой для выполнения морфологической части работы послужили материалы, хранящиеся в фондовых коллекциях Зоологического Института РАН (ЗИН РАН, Санкт-Петербург) и Палеонтологического Института РАН (ПИН РАН, Москва), а также в коллекции автора и коллекции кафедры энтомологии Санкт-Петербургского Государственного Университета (СПбГУ). Для анатомирования и исследования морфологии феромонных желез и кутикулярных структур стернитов автор использовал собственный (1993-2005 годов) спиртовой материал из Ленинградской области, с северного и западного Кавказа, Алтая, восточной и западной Сибири, из Европейской части и Дальнего Востока России, а также из Непала, Японии, Германии и Франции. Спиртовые и сухие коллекционные материалы происходят из различных районов бывшего СССР, Швеции, Германии и некоторые материалы — из Швейцарии, Австралии, Тасмании, Новой Зеландии, Таиланда, Индии, ЮАР, Танзании, Чили, Бразилии, Перу, Венесуэлы, Колумбии, Панамы, Коста-Рики. Мексики, США и Канады.

Палеонтологический материал был изучен в лаборатории артропод ПИН РАН. Было исследовано более 340 янтарных инклюзов из балтийского (эоцен, 37-33 млн. лет) и таймырского (верхний мел, 85-77 млн. лет) янтарей. Проанализирован ископаемый материал (более 270 отпечатков) по вымершим семействам Рго1отегор1с1ае, М$сгор1у5тайс1ае, ига1ор1у5шайёае, ЫесгогаиШёае, Оу80пеип<1ае и УМпкЛаЫМае из перми, триаса, юры и мела. В общей сложности было исследовано более 600

палеонтологических образцов и более 2000 экземпляров, зафиксированных в спирте (также 14 экземпляров из сухой коллекции), которые принадлежат к 344 видам, 187 родам и 55 семействам Amphiesmenoptera.

Для рассмотрения ультраструктуры IV и V стернитов брюшка был применен сканирующий электронный микроскоп Philips SEM 501В на геологическом факультете СПбГУ. Исследована ультраструктура V стернитов брюшка и выводных отверстий феромонных желез у представителей 8 видов из 8 семейств (Polycentropodidae, Stenopsychidae, Philopotamidae, Hydrobiosidae, Hydroptilidae, Limnephilidae, Beraeidae и Епосгапн0ае)надотряда Amphiesmenoptera.

Гистологические исследования были проведены на кафедре зоологии с основами паразитологии Военно-Медицинской Академии (BMA, Санкт-Петербург). Сделано более восьмидесяти гистологических препаратов для 21 вида ручейников из 12 семейств Trichoptera (Polycentropodidae, Hydropsychidae, Stenopsychidae, Philopotamidae, Rhyacophilidae, Glossosomatidae, Phryganeidae, Phryganopsychidae, Brachycentridae, Limnephilidae, Beraeidae, Molannidae). В работе применялись стандартные гистологические методики.

Электронно-микроскопические исследования проводились в Государственном научно-исследовательском институте особо чистых препаратов (Санкт-Петербург). В работе был использован электронный микроскоп JEM-100C. Ультраструктура клеток феромонных желез исследована у обоих полов Rhyacophila obliteratei (Rhyacophilidae) и Chaetopteryx villosa (Limnephilidae). Для электронно-микроскопических исследований материал готовился стандартным способом.

Исследования по привлечению ручейников на искусственные и естественные феромонные смеси и поведенческие эксперименты по влиянию питания на репродуктивное поведение проведены на виде Anabolia laevis Zett. (Limnephilidae).3KcnepHMeHTbi были проведены в 1999, 2001 и 2002 годах на Екатерингофском канале и реке Шинкарке в окрестностях Нового Петергофа (Петродворцовый район Санкт-Петербурга).Химический анализ экстрактов феромонных желез и искусственный синтез компонентов феромонных смесей производился в Институте Органической Химии Университета Гамбурга.

В диссертационной работе принимается система высших таксонов Trichoptera по Керу с соавторами, Иванову и Сукачевой (Kjer et al., 2001; Ivanov, Sukatsheva, 2002). Отряд Trichoptera подразделяется на три подотряда: Protomeropina, Hydropsychina и Phryganeina. Hydrobiosidae и Rhyacophilidae входят в подотряд Hydropsychina в ранге надсемейства (Rhyacophiloidea). Семейства Glossosomatidae, Hydroptilidae и Ptilocolepidae располагаются внутри подотряда Phiyganeina. Надсемейства Glossosomatoidea и Hydroptiloidea противопоставляются высшим цельнощупиковым — Integripalpia (Phryganeoidea, Limnephiloidea, Sericostomatoidea, Leptoceroidea); система отряда Lepidoptera приведена по Кузнецову и Стекольникову (Кузнецов, Стекольников, 2001). Отряд Lepidoptera подразделяется на четыре подотряда: Zeugloptera (Micropterigidae), Aglossata (Agathiphagidae), Heterobathmiina (Heterobathmiidae) и Glossata (Eriocraniomorpha, Neopseustomorpha, Hepialomorpha, Adelomorpha, Nepticulomorpha, Papilionomorpha).

ГЛАВА 3. СТРОЕНИЕ СТЕРНАЛЬНЫХ ФЕРОМОННЫХ ЖЕЛЕЗ И АССОЦИИРОВАННЫХ С НИМИ КУТИКУЛЯРНЫХ СТРУКТУР IV И V СТЕРНИТОВ БРЮШКА АМРН1Е8МЕ1ЧОРТЕКА 3.1. Общий план строения стернальных феромонных желез

Парные стернальные феромонные железы располагаются внутри V брюшного сегмента. В некоторых таксономических группах стернальные железы имеются на IV и V сегментах. На рис. 1 показана схема строения IV и V абдоминальных стернитов и морфологические типы феромонных желез и стернальных структур IV и V сегментов брюшка АтрЫезтепор1ега.

На поверхности стернита выводной проток железы открывается небольшим отверстием, величина которого составляет сотые доли миллиметра. К отверстию железы нередко прилегают стернальные швы (антекостальный, латеральный, каудальный) и стернальные выросты. Степень развития стернальных выростов в разных таксономических группах изменяется в широких пределах. Крупные стернальные выступы могут быть представлены щитком (небольшим участком утолщенной кутикулы) или латеральным отростком (удлиненным склеротизированным выростом). Латеральные отростки имеют различную степень развития: от небольших бугорков на стернитах в области выводного отверстия железы до длинных стернальных отростков, достигающих иногда последующих сегментов брюшка и имеющих длину 0.7 мм.

Латеральные стернальные структуры свойственны представителям подотряда НуёгорвусМпа. У представителей подотряда РЬгу§апета отверстие железы открывается в области антекостальной выемки антекостального шва V стернита. У некоторых таксономических групп выемка антекостального шва исчезает, а выводное отверстие железы и сама железа нередко смещаются в постеровентральном направлении. В надсемействе УтперЫ1о1<1еа наблюдается полное или частичное исчезновение выемки антекостального шва.

Железы IV сегмента ассоциированы с мембранозными участками кутикулы и смещены к заднему краю IV стернита. Подобные слабо склеротизованные участки кутикулы (мембранозные «окошки») имеются и на других стернитах брюшка (II и VI) в различных группах АтрЫезтепор1ега, однако в этих случаях железы, по-видимому, редуцируются.

У представителей семейств Р1ес1пЛаге1с1ае, Ьер1с)о8гота11(}ае, Таутуге1ес1гошс!ае, (Зоеп<1ае, Апота1ор5усМ(1ае, Ре1гоЙ1гтЫ<)ае, 1лтпосеп1горо<Н<1ае, Тавтиске, Ко1агПс1ае, 0<кийосеп<ке, РЫ1огЬекЬпс1ае, Са1атосега11с1ае и Ьер1осеп(1ае стернальные железы на IV и V стернитах брюшка не найдены. Однако по некоторым вышеперечисленным семействам: Таутуге1ес1гош<1ае, Апота1орзусШае, Ре1го1Ыпс1с1ае, ЬмппосеШгоросМае и Ко1агпс1ае был исследован материал только по самцам. ОасЬсЬопв^сЬе, РгогЬуасорЫНс1ае, Baissoferidae и Ка1ор11^апе!(1ае известны только по крыльям. Материал по некоторым редким семействам ТпсЬор1ега (Е1ес1га1Ьегй<1ае, Ио8з1атс1ае, ВагЬагосМют(1ае, Апйройоесиёае, Нус1гоза1ртрс1ае и А1лр1ес1:1<И<1ае) и Ьер1с)ор1ега (Не1егоЬаЛтпс1ае, Lophocoromdae и КеорзеизШае) в распоряжении автора отсутствовал.

Палеонтологический материал по позднепалеозойским и раннемезозойским ручейникам не позволяет достоверно свидетельствовать о наличии феромонных желез у данных семейств ТпсЬор1ега. Доказанным является факт наличия стернальных желез у

мезозойских Glossosomalidae (Dajella teñera). Скелетные структуры, приуроченные к местам открытия выводных протоков желез, обнаружены у ручейников из меловых и палеогеновых смол. На рис. 2 изображена филогенетическая схема отряда Trichoptera, на которой показано распределение выделенных четырех морфологических типов стернальных желез внутри отряда Trichoptera.

Рис. 1. Общая схема строения 1У-У стернитов брюшка АтрЫевтепорйга.

Морфологические типы феромонных желез и стернальных структур а- первый тал, б- второй тип, в- третий тип, г-четвертый тип.

3.2. Разнообразие стернальных феромонных желез

Сравнительный анализ строения феромонных желез и стернальных структур у представителей 50 современных и ископаемых семейств ручейников и у представителей 5 примитивных семейств чешуекрылых позволяет выявить следующие морфологические типы:

Первый тип. Железа вытянута в продольном направлении, как правило, несколько расширена в апикальной части (рис. 1: а). Длина железы в два и более раз больше ее ширины. Выводной проток железы хорошо выражен. Длина желез от 0.15 мм до 1.2 мм, ширина железы от 0.06 мм до 0.3 мм. На V стерпите имеются, в различной степени выраженные, латеральные отростки или другие скелетные образования. Данный тип желез представлен в обоих отрядах АтрЫеяпепор1ега. Среди Тпс1юр1ега он представлен в семействах подотряда Ну&орвусЫпа и у представителей двух семейств подотряда РЬгу£апета: Оозюздтайёае и НускорйНёае. Также, возможно, данный тип имелся у представителей подотряда РгоЮтегорта.

__________ I

1«р1<1ор1вга

Рис. 2. Филогенетическая схема отряда ТпсИорКга (по 1уапоу, ЗикайЪеуа, 2002)

В пределах Lepidoptera первый тип желез представлен в семействах Micropterigidae, Agathiphagidae, Heterobathmiidae, Eriocraniidae и Lophocoronidae.

Второй тип. Железа округлая, реже несколько вытянутая, овальной или сферической формы с небольшим выводным протоком (рис. 1: б). Длина желез от 0.1 мм до 0.8 мм, ширина железы от 0.075 мм до 0.5 мм. На V стерните имеется выемка антекостального шва, на вершине которой открывается отверстие железы. Второй тип желез представлен только в отряде Trichoptera и характерен для представителей семейств подотряда Phryganeina. Среди Plenitentoria (Phryganeoidea, Limnephiloidea) данный тип представлен в семействах: Phryganeidae, Phryganopsychidae, Pisuliidae, Oeconesidae, Brachycentridae, a также у некоторых представителей Uenoidae, Apataniidae и Limnephilidae. Внутри Brevitentoria (Sericostomatoidea, I.eptoceroidea) данный тип имеется в семействах: Sericostomatidae, Beraeidae, Molannidae, Chathamiidae, Calocidae, Conoesucidae, Helicophidae. У всех семейств Brevitentoria, за исключением Sericostomatidae, железы сохраняются только у самок и редуцируются у самцов.

Третий тип. Железа почковидной формы, с резко расширенным резервуаром (рис. 1: в) Ширина железы больше ее длины. Выемка антекостального шва отсутствует. Отверстия феромонных желез смещены от антеродорсального угла V стернита в постеровентральном направлении Третий тип представлен у большинства представителей Limnephilidae и в некоторых родах Apataniidae, Thremmatidae и Uenoidae. Также, возможно, данный тип имелся у видов из ископаемых семейств Taymyrelectronidae и Vitimotauliidae.

Четвертый тип. Железа небольшая, овальной формы, плотно прилегает к мембранозным участкам кутикулы IV стернита (рис. 1: г). Данный тип обнаружен у ручейников в семействах Philopotamidae, Psychomyiidae и у Lepidopera в семействах: Nepticulidae и Eriocraniidae. Возможно, что этот тип желез был представлен у некоторых представителей ископаемых ручейников из подотряда Protomeropina и надсемейства Necrotaulioidea, а также в некоторых родах современных чешуекрылых из семейств Acanthopteroctetidae и Neopseustidae.

ГЛАВА 4. КЛЕТОЧНОЕ СТРОЕНИЕ СТЕРНАЛЬНЫХ ФЕРОМОННЫХ ЖЕЛЕЗ TRICHOPTERA 4.1. Гистологическое строение стернальных желез Trichoptera

В диссертационной работе принимается классификация клеток эпидермальных желез насекомых, предложенная ранее (Pasteels, 1968; Noirot, Quennedey, 1974). Проведенное исследование показало, что для феромонных желез ручейников характерно образование СЗ-клеточных комплексов. На рис. 3 показана схема клеточного строения феромонной железы ручейника.

Наружная стенка железы у представителей изученных семейств ручейников образована крупными секреторными клетками. У исследованных видов секреторные клетки различаются по размеру. Внутри подотряда Hydropsychina размер секреторных клеток достаточно стабилен у представителей разных семейств, вне зависимости от размеров желез и размеров насекомых. Размеры секреторных клеток в подотряде Phryganeina различаются гораздо сильнее. Rhyacophila kaltatica, Anagapetus schmidi и Beraea pullata имеют самые небольшие размеры секреторных клеток среди

исследованных видов Trichoptera, тогда как самые крупные секреторные клетки обнаружены у представителей Phryganeidae. Ручейники из этого семейства являются самыми крупными представителями современной фауны, и размеры их стернальных желез также самые крупные внутри подотряда Phryganeina.

Совокупность секреторных и канальных клеток образуют сложную систему, в которой секреторные клетки обеспечивают синтез секрета, а вырабатываемые канальными клетками кутикулярные протоки (канальцы) ответственны за выведение секрета в полость резервуара железы. В секреторных клетках многих ввдов ручейников хорошо виден апикальный аппарат (end apparatus) — концевая часть канальной клетки с кутикулярным канальцем, окруженная микроворсинками секреторной клетки. Как правило, апикальный аппарат располагается вблизи от клеточного ядра. В секреторных клетках не было обнаружено более одного апикального аппарата. В связи с этим, наиболее вероятно, одна секреторная клетка всегда ассоциирована с одной канальной клеткой, что согласуется с данными по другим железам насекомых, имеющих СЗ-клеточный комплекс.

Строение кутикулярного резервуара желез не сильно различается у разных видов. У представителей некоторых семейств (Hydropsychidae, Phryganeidae) кутикула резервуара образует многочисленные складки. У представителей Limnephilidae, Beraeidae и Molannidae складчатость кутикулярной выстилки выражена в меньшей степени, чем в других семействах. Под кутикулярным резервуаром располагается слой маленьких гиподермальных клеток, размеры которых у разных видов отличаются незначительно. Количество гиподермальных клеток существенно превосходит число секреторных клеток.

Отличительная особенность строения феромонных желез Phryganeidae — наличие мышечных клеток, располагающихся между слоем клеток гиподермы и секреторными клетками. Мышечные клетки не образуют сплошного слоя, а лежат разрозненными пучками.

В ходе исследования гистологического строения на примере Rhyacophila obliterata был прослежен онтогенез феромонных желез. Определено, что у личинок всех возрастов железы отсутствуют. Впервые стернальные железы обнаруживаются у молодых куколок.

4.2. Тонкое строение стернальных желез Trichoptera

Для исследования ультраструктуры клеток феромонных желез были выбраны представители двух современных подотрядов Trichoptera из семейств Rhyacophilidae (Rhyacophila obliterata) и Limnephilidae (Chaetopteryx villosa), для которых показан первый и третий тип желез соответственно.

Секреторные клетки характеризуются стандартным набором клеточных органел, они вытянутой формы, их апикальная часть уже базальной. Назальная мембрана гладкая, без выростов. Ядра секреторных клеток большие, смещены к базальной мембране. У обоих исследованных видов ядра в секреторных клетках самки больше, чем в клетках самца

Для представителей Rhyacophila obliterata размер ядер в клетках самки составляет 6 х 4 мкм, 7x35 мкм в клетках самца; Chaetopteryx villosa -14x9 мкм (у самок) и 9 х 5 мкм (у самцов). Ядра имеют неправильную форму и длинные отростки, что также в большей степени выражено в клетках самок (особенно в секреторных клетках самок Rhyacophila

оЬШегШа). Сами по себе секреторные клетки у самок несколько больше, чем у самцов. В ядрах клеток хорошо виден хроматин.

На периферии клетки (между ядром и базальной мембраной) расположены многочисленные цистерны шероховатого эндоплазматического ретикулума. Гладкая эндоплазматическая сеть, как правило, располагается ближе к апикальной части клеток. Митохондрии немногочисленные, встречаются как в базальной части клетки, так и в области апикальной мембраны. Длина митохондрий от 0.75 до 1.5 мкм. Цистерны аппарата Гольджи располагаются преимущественно в базальной части клетки. По всей цитоплазме рассеяны гликогеновые включения и липидные капли. Обнаруживаются отдельные лизосомы, диаметр которых составляет 0.4 мкм. Ядра клеток гиподермы имеют приблизительно одинаковые размеры у самцов и самок (2.2 на 1.5 мкм).

яск

Рис. 3. Схема клеточного строения стернальных феромонных желез ТпЫк^ега Обозначения: кр- кутикулярный резервуар, к- кутикула, гк- гиподермапьная клетка, ягк- ядро гиподермальной клетки, аа- апикальный аппарат, яск- ядра секреторных клеток, скн- собирательный каналец канальной клетки, ми- микроворсинки, якк- ядро канальной клетки, мв- мышечные волокна, кфс- компоненты феромонной смеси, вкн - выводящий каналец канальной клетки.

В секреторных клетках обнаруживается апикальный аппарат, образованный собирательным канальцем канальной клетки и микроворсинками секреторной клетки. Апикальный аппарат в секреторных клетках феромонных желез самок несколько крупнее, чем у самцов. Длина микроворсинок в апикальном аппарате может достигать 3 мкм. Диаметр собирательного канальца составляет 0.25 мкм. Апикальный аппарат, как правило, располагается между ядром и апикальной мембраной клетки. Данные, полученные с помощью просветной электронной микроскопии, также подтверждают предположение о том, что каждая секреторная клетка ассоциирована с одной канальной клеткой. Апикальный аппарат в секреторных клетках самок ЯИуасорИПа оЫНегШа превышает размеры ядер секреторных клеток в отличие от СИае1ор1егух уШова.

Кутикула резервуара образует многочисленные складки Эпикутикула толстая, равномерно широкая по периметру резервуара. В области складок кутикулярного резервуара заметны апикальные части канальных клеток и многочисленные поперечные срезы выводящих канальцев этих клеток.

Таким образом, согласно полученным данным, стернальная феромонная железа ручейников состоит из кутикулярного резервуара, покрытого слоем мелких гиподермальных клеток, слоя крупных секреторных клеток и узких вытянутых канальных клеток, ассоциированных с секреторным эпителием. Исключение составляют представители семейства РЬ^апе1<1ае, у которых в состав стернальных желез входят мышечные клетки.

ГЛАВА 5. ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ФЕРОМОННЫХ ЖЕЛЕЗ ТМСНОРТЕЛА

Химический анализ показал, что феромонная смесь самок АпаЬоНа 1аеу1$ состоит из пяти компонентов: 4-метил-З-гептанола, 4-метил-З-гексанола, З-гидрокси-2-бутанона, 6-нонен-2-ола и 6-нонен-2-он. Эксперименты с искусственно синтезированными компонентами феромонных смесей для АпаЬоНа 1аещь показали, что именно 4-метнл-З-гептанол [СНзСН2СН(ОН)СН(СНз)СН2СН2СНз] и 4-метил-З-гексанол [СНзСН2СН(ОН)СН(СНз)СН2СНз] ответственны за привлечение самцов этого вида. Вклад в привлечение самцов каждого из двух метилированных компонентов феромонной смеси представляется приблизительно равным. Ловушки, в которые вносилась смесь 4-метил-3-гептанола и 4-метил-З-гексанола, привлекали самцов лучше, чем каждый компонент в отдельности. Неметилированные компоненты, по-видимому, являются репеллентами. Полная феромонная смесь собирала самцов в два раза менее эффективно, чем смесь метилированных компонентов.

Поведенческие эксперименты о влиянии питания на половое поведение ручейников показали, что питание является важным фактором, активизирующим копуляционное поведение. Наиболее вероятно, что вещества, которые получают ручейники с пищей, стимулируют синтез феромонов, а не выведение уже имеющихся в феромонных железах запасов феромонных смесей.

ГЛАВА 6. ОБСУЖДЕНИЕ

Стернальные структуры, связанные с феромонными железами, могут иметь широкое применение в систематике примитивных групп ручейников и чешуекрылых, имеющих первый тип желез и стернальных структур. В таксономических группах, имеющих первый тип желез и сильно развитые кутикулярные структуры на V стернитах брюшка, морфологические признаки строения стернитов могут использоваться в диагностике на уровне вида. В то время как в эволюционно продвинутых инфраотрядах Р1епкепюпа и Вгеукегйопа подотряда РИо^апеша кутикуярные структуры, окружающие выводные отверстия желез, достаточно однообразны на уровне семейств и не могут использовался в систематике групп ниже семейства - триба. С другой стороны, структуры V стернитов брюшка являются устойчивыми признаками и могут быть включены в диагнозы семейств и в определительные таблицы подотрядов - семейств.

Сравнительно-морфологический анализ современного и палеонтологического материала свидетельствует о том, что, по-видимому, исходным для двух современных

подотрядов ручейников (и для АтрИ ¡езтепор(ега в целом) был первый тип желез, который представлен во всех надсемействах НускорвусЫпа, в двух самых примитивных надсемействах РЬо^апета (01058080таЮ1<1еа и НуёгорШо1ёеа) и у целого ряда примитивных Ьер1ёор1ега. Стернальные железы IV и V сегментов брюшка произошли независимо.

Дальнейшая эволюция стернальных желез и стернальных структур, наиболее вероятно, происходила следующим образом. Первоначально на V стерните имелись небольшие кутикулярные бугорки, в области которых открывались выводные отверстия желез. Железы имели крупные размеры и использовались как в целях коммуникации, так и для защиты. Из небольших стернальных бугорков на V стернитах независимо в разных семействах развиваются крупные латеральные отростки. Развитие таких латеральных структур наблюдается во всех надсемействах Нус1горяусЫпа и в примитивных надсемействах РЬ^апета. Параллельно с этим в некоторых семействах и подсемействах Рзус1ютут1с1еа и Нус1гор5ус1к»(1еа наблюдается процесс уменьшения желез, а кутикулярные стернальные структуры подвергается упрощению. Независимый ход развития желез в пределах семейств отряда ТпсЬор1ега приводит к появлению других морфологических типов уже на ранних этапах эволюции.

В подотряде РЬ^апета возникает выемка антскостальпого шва на переднем крае V стернита, отверстие железы смещается на вершину выемки. При этом железы меняют форму с продолговатой на шаровидную и уменьшаются в размерах. Исходной для второго типа можно предположить ситуацию, когда у ручейников на стерните уже имелась выемка антекостального шва, но железа еще была продолговатой формы с хорошо выраженным выводным протоком, как это наблюдается у Р{зи1ис1ае. Впоследствии железы постепенно меняли свою форму. В одних семействах выемка на пятом стерните становилась широкой и глубокой, в других, напротив, выемка антекостального шва уменьшалась в размерах, как у АраШЫае.

В эволюционной ветви, ведущей к лимнефилидам, стернальная выемка подвергается редукции. Внутри АраШш(1ае этот процесс четко прослеживается, можно наблюдать формы с различной степенью редукции стернальной выемки. У примитивных лимнефилоидов стернальная выемка редуцируется, а железы в свою очередь приобретают почковидную форму. Третий тип представлен в трех современных семействах наравне со вторым типом. Образование новых типов желез не сопровождается значительными клеточными перестройками и кардинальными изменениями в химическом составе компонентов феромонных смесей. При этом независимо в разных группах подотряда цельнощупиковых (РЬ^апета) наблюдается редукция стернальных желез и происходит отказ от феромонной коммуникации.

Внутри Ркпкетйопа железы исчезают в трех эволюционно удаленных друг от друга семействах. В инфраотряде Ркпйе^опа редукция желез всегда затрагивает оба пола. Совсем другая закономерность прослеживается в инфраотряде Вгеуиетопа, где у целого ряда семейств надсемейства 8епсо81отаЮ!<1еа наблюдается редукция желез только у самцов, феромонные железы у самок сохраняются (И тип). В лептоцероидной ветви семейств вообще происходит отказ от феромонной коммуникации посредством стернальных желез, которые редуцируются у обоих полов. Исключение составляют представители семейства Мо1апшёае, где железы у самок все-таки сохраняются.

Некоторые ручейники повторно переходят к использованию химических стимулов в коммуникации. При этом возникают новообразования, такие как андроконии, плейральные железы или мембранозные выросты тергитов. Все эти структуры, видимо, продуцируют вещества, влияющие на поведение насекомых, образуя сложную систему функционирования.

Примитивные чешуекрылые из всех четырех подотрядов Ьер1с)ор1ега имеют стернальные железы (I тип) на пятом сегменте брюшка. Стернальные железы исчезают у архаичных чешуекрылых на эволюционном уровне Кеорве^отогрЬа - АсЫотогрЬа. У высших Ьер1<1ор1ега появляются терминальные железы на конце брюшка. При этом существенно меняется химический состав веществ (меняются классы органических соединений), синтезируемых терминальными железами высших 01оБ5а1а по сравнению с феромонами примитивных чешуекрылых. Феромоны, продуцируемые терминальными железами, обладают меньшей скоростью испарения и вырабатываются в гораздо меньших количествах, чем феромоны, синтезируемые стернальными железами (Агп Л а1. 1992). Феромоны высших Ьер!<1ор(ега служат только для целей коммуникации. Защитную функцию терминальные железы, по-видимому, не выполняют из-за невысокой токсичности и небольших количеств феромонов, которые ими синтезируются.

ВЫВОДЫ

1. Проведенное сравнительно-морфологическое исследование стернальных феромонных желез и стернальных структур, затронувшее 344 вида из 187 родов и 55 семейств современных и ископаемых представителей надотряда АтрЫезшепор1ега, позволило выделить 4 морфологических типа феромонных желез и ассоциированных с ними стернальных структур брюшка.

2. Стернальные железы у современных ручейников и примитивных чешуекрылых располагаются на IV и V сегментах брюшка. Исходным для АтрЫезтепор1ега является первый тип желез, который представлен как у примитивных Тпс1юр1ега, так и примитивных Ьер1<1ор1ега. У представителей Нус1гор$усЫпа V стернит несет различные латеральные кутикулярные образования, связанные с выводными отверстиями желез. В более архаичных группах ручейников феромонные железы имеют более крупные размеры, чем в эволюционно продвинутых ветвях отряда.

3. Внутри подотряда РИгудапеша наравне с первым типом появляются 2 новых морфологических типа желез и стернальных образований. Второй тип характеризуется наличием выемки антекостального шва V стернита и овальной формой железы. На уровне примитивных представителей лимнефилоидной ветви эволюции наблюдается переход от второго типа к третьему типу желез и ассоциированных с ними стернальных структур, при этом выемка антекостального шва редуцируется, а железа приобретает почковидную форму. Дальнейшая эволюция феромонных желез в группах надсемейств Р1епкеШопа и ВгеуИепКэпа ведет сначала к исчезновению желез у самцов, а затем наблюдается тенденция к редукции желез у обоих полов, что предполагает доминирование в поведении других видов коммуникации.

4. Наиболее вероятно, что железы на IV (IV тип) и V (1-Ш тип) сегментах брюшка возникли параллельно и независимо. По-видимому, стернальные железы четвертого типа исходно были представлены не только на IV сегменте, но и на других сегментах брюшка.

У современных АтрЫе5тепор1ега железы четвертого типа сохраняются только на IV сегменте брюшка как у примитивных ручейников, так и примитивных чешуекрылых.

5. Впервые обнаружены стернальные кутикулярные структуры, связанные с феромонными железами, у ископаемых ручейников из эоценовых, верхнемеловых и верхнеюрских отложений и ископаемых смол. Впервые установлено наличие феромонной коммуникации у мезозойских насекомых. У пермских ручейников из подотряда РгоЮтегорта, наиболее вероятно, стернальные железы на IV-V сегментах отсутствовали. Возникновение феромонных желез и становление химической коммуникации у АтрЫезтепор1ега, вероятно, проходило на протяжении триаса.

6. План строения стернальных феромонных желез АшрЫезшепор1ега сходен с общим планом строения эпидермальных желез насекомых. Стернальная феромонная железа ручейников состоит из кутикулярного резервуара и трех типов клеток: секреторных, канальных и гиподермальных. Секреторные клетки, входящие в состав феромонных желез, представителей подотряда НускорБусЫпа характеризуются относительно небольшими размерами по сравнению с секреторными клетками желез среди РЬ^апета. Наличие мышечных клеток в составе феромонных желез является апоморфией Р1иу^апеМае. Конечный процессинг компонентов феромонных смесей, по-видимому, проходит в проводящих канальцах канальных клеток и кутикулярном резервуаре железы.

7. В процессе онтогенеза феромонные железы впервые появляются у молодой куколки и отсутствуют на личиночной стадии.

8. Феромоны ручейников представлены не отдельными веществами, а феромонными смесями, в которых, по-видимому, присутствуют как аттрактанты, так и репелленты. Установлено влияние отдельных компонентов феромона самки АпаЬоНа \aevis на привлечение самцов этого вида. Присутствие в феромонных смесях компонентов, содержащих метальный радикал, является отличительной особенностью представителей семейства 1лтперЫНс1ае.

9. Питание является важным фактором, оказывающим влияние на копуляционпое поведение у ручейников. Медвяная роса, выделяемая тлями, стимулирует половое поведение у ТпсЬор1ега. Наиболее вероятно, вещества получаемые ручейниками с пищей стимулируют синтез феромонов, а не релизинг уже синтезированных запасов феромонных смесей.

10. Структурно-функциональная организация феромонных желез и разнообразие ассоциированных с железами кутикулярных стернальных структур делает эти признаки перспективными для использования их в систематике отдельных таксономических групп и при филогенетических построениях. Признаки строения стернальных структур IV и V сегментов брюшка в подотряде НуёгорзусЫпа и надсемействах ОЬБЗОвотаЫёеа и Ну(1горШо1с1еа подотряда РЬ^апета могут использоваться в систематике как надродового, так и подродового уровней, в то время как признаки, связанные со строением кутикулярных структур V стернитов представителей РкпкеШоп'а и ВгеуйепЮпа, не могут использоваться в таксономических построениях ниже уровня триба-семейство.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Мельницкий С. И., Деев Р. В. К морфологии феромонных желез представителей отряда ручейников (Trichoptera) // Тезисы 41 научной конференции студентов и аспирантов морфологических кафедр и лабораторий ВУЗОВ и НИИ Санкт-Петербурга, Санкт-Петербург 13 ноября 1999. С. 27.

2. Иванов В. Д., Мельницкий С. И. Строение стернальных феромонных желез ручейников (Trichoptera) // Энтомол. обозр., 1999. № 3., С. 505-526.

3. Иванов В. Д., Мельницкий С. И., Сырников Ю. С. Привлечение самцов Anabolia laevis Zett. (Trichoptera: Limnephilidae) в феромонные ловушки // Вестник СПбГУ, 2000. Сер. 3, № 19, С. 113-116.

4. Мельницкий С. И. Предварительные данные по гистологическому строению стернальных феромонных желез ручейников // Труды VI Всероссийского трихоптерологического симпозиума, Воронеж 20-22 мая 2000, Воронеж 2001, С. 37-39.

5. Ivanov V. D., Melnitsky S. I. Structure of pheromone glands in Trichoptera // Proc. 10th Internat. Symp. on Trichoptera, Germany, Potsdam, 31 July - 6 August 2000. Nova Suppl. Ent., Keltem, 2002. Vol. 15, P. 17-28.

6. Мельницкий С. И. Сравнительный анализ морфологии стернальных желез Philopotamidae (Trichoptera) и Eriocraniidae (Lepidoptera) // Тезисы докладов XII съезда Русского Энтомологического Общества, Санкт-Петербург 19-24 августа 2002. С. 237.

7. Мельницкий С. И. Сравнительный анализ морфологии IV и V стернитов брюшка Amphiesmenoptera // Труды II Всероссийского симпозиума по амфибиотическим и водным насекомым, Воронеж 15-17 сентября 2003, Воронеж 2004. С. 111-118.

8. Melnitsky S. I. A new species of Rhyacophila from Caucasus (Trichoptera: Rhyacophilidae) // Braueria, 2004. № 31, P. 20.

9. Ivanov V. D., Melnitsky S. I. New caddisfly species of the genus Wormaldia (Trichoptera: Philopotamidae) from Baltic Amber // Paleontological Journal, 2005. Vol. 39, № 3, P. 284-288.

10. Melnitsky, S. I. Two new species of Chimarra (Trichoptera: Philopotamidae) from Nepal // Braueria, 2005. № 32, P. 16.

Подписано в печать 14.11.2005. Формат 60x84/16 Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии ЗАО «КопиСервис». Печать ризографическая. Заказ № 1/1411. П. л. 1.0. Уч.-изд. л. 1.0. Ъфаж 100 экз.

ЗАО «КопиСервис» Адрес юр.: 194017, Санкт-Петербург, Скобелевский пр., д. 16. Адрес факт.: 197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, д. 5. тел.: (812) 327 5098

I

í I f

»2333 8

РНБ Русский фонд

2006-4 27571

/ >

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мельницкий, Станислав Игоревич

ВВЕДЕНИЕ.!.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Феромоны насекомых и их химическая структура.

1.1.1. Классификация феромонов.

1.1.2. Химия феромонов Insecta.

1.1.2.1. Химия феромонов Amphiesmenoptera.

1.1.2.2. Наличие феромонных желез в надотряде Antliophora.

1.2. Механизмы действия феромонов.

1.3. Строение органов, ответственных за синтез химических стимулов у Amphiesmenoptera.

1.3.1. Строение феромонных желез и ассоциированных с ними стернальных структур у Amphiesmenoptera.

1.3.2. Андрокониальные образования и выворачивающиеся железистые структуры Amphiesmenoptera.

1.3.3. Строение эпидермальных желез насекомых.

1.3.3.1. Клеточный состав и ультраструктура клеток феромонных желез Amphiesmenoptera.

1.4. Роль феромонов в жизнедеятельности Amphiesmenoptera.

1.5. Факторы, влияющие на половое поведение

Amphiesmenoptera.

1.6. Система Amphiesmenoptera.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

2.1. Морфологические и анатомические исследования.

2.2. Гистологические исследования.

2.3. Электронно-микроскопические исследования.

2.4. Поведенческие исследования.

ГЛАВА 3. СТРОЕНИЕ СТЕРНАЛЬНЫХ ФЕРОМОННЫХ ЖЕЛЕЗ И АССОЦИИРОВАННЫХ С НИМИ КУТИКУЛЯРНЫХ СТРУК

ТУР IV И V СТЕРНИТОВ БРЮШКА AMPHIESMENOPTERA.

3.1. Общий план строения стернальных феромонных желез.

3.2. Разнообразие стернальных феромонных желез.

3.2.1. Отряд Trichoptera Kirby, 1813.

3.2.1.1. Подотряд Protomeropina Tillyard, 1926.

3.2.1.2. Подотряд Hydropsychina Curtis, 1835.

3.2.1.2.1. Надсемейство Psychomyioidea Walker, 1852.

3.2.1.2.2. Надсемейство Hydropsychoidea Curtis, 1835.

3.2.1.2.3. Надсемейство Rhyacophiloidea Stephens, 1836.

3.2.1.2.4. Надсемейство Necrotaulioidea Handlirsch, 1906.

3.2.1.3. Подотряд Phryganeina Leach, 1815.

3.2.1.3.1. Надсемейство Glossosomatoidea Wallengren, 1891.

3.2.1.3.2. Надсемейство Hydroptiloidea Stephens, 1836.

3.2.1.3.3. Надсемейство Phryganeoidea Leach, 1815.

3.2.1.3.4. Надсемейство Limnephiloidea Kolenati, 1848.

3.2.1.3.5. Надсемейство Vitimotaulioidea Sukatsheva, 1968.

3.2.1.3.6. Надсемейство Sericostomatoidea Stephens, 1836.

3.2.1.3.7. Надсемейство Leptoceroidea Leach, 1815.

3.2.2. Отряд Lepidoptera Linnaeus, 1758.

3.2.2.1. Подотряд Zeugloptera Chapman, 1917.Ill

3.2.2.2. Подотряд Aglossata Speidel, 1978.Ill

3.2.2.3. Подотряд Glossata Fabricius, 1775.

3.2.2.3.1. Инфраотряд Eriocraniomorpha Tutt, 1899.

3.2.2.3.2. Инфраотряд Nepticulomorpha Stainton, 1854.

ГЛАВА 4. КЛЕТОЧНОЕ СТРОЕНИЕ СТЕРНАЛЬНЫХ ФЕРОМОННЫХ ЖЕЛЕЗ TRICHOPTERA.

4.1. Гистологическое строение стернальных желез Trichoptera.

4.2. Тонкое строение стернальных желез Trichoptera.

4.2.1. Ультраструктура клеток феромонных желез

Rhyacophila obliterata.

4.2.2. Ультраструктура клеток феромонных желез

Chaetopteryx villosa.

ГЛАВА 5. ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ФЕРОМОННЫХ

ЖЕЛЕЗ TRICHOPTERA.

5.1. Привлечение ручейников на искусственные и естественные феромонные смеси.

5.2. Факторы, влияющие на половое поведение и синтез феромонов у Trichoptera.

ГЛАВА 6. ОБСУЖДЕНИЕ.

6.1. Разнообразие феромонных желез и поведенческих реакций в надотряде Amphiesmenoptera.

6.2. Использование признаков строения стернальных желез и кутикулярных структур в систематике и для построения филогении.^.

6.3. Клеточное строение стернальных желез и химия феромонов Amphiesmenoptera.

6.4. Физиологические аспекты феромонной коммуникации.

6.4.1. Влияние питания на копуляционное поведение.

6.4.2. Химия феромонов и привлечение Amphiesmenoptera в феромонные ловушки.

6.5. Возникновение и эволюция феромонных желез в надотряде Amphiesmenoptera.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура, функции и эволюция стернальных феромонных желез Amphiesmenoptera"

Актуальность темы. В последние годы быстро развиваются исследования по коммуникации беспозвоночных. Особенно большой прогресс достигнут в области изучения феромонной коммуникации. Химическая коммуникация, осуществляемая посредством феромонов, обнаружена у большинства современных отрядов насекомых и в смежных таксономических группах членистоногих (Джекобсон, 1976; Скиркявичюс, 1988). В настоящее время исследования феромонов насекомых распространяются, главным образом, в прикладные области и направлены на борьбу с сельскохозяйственными вредителями. В связи с этим наблюдается сильная неравномерность в освещении роли феромонов в надотряде Amphiesmenoptera, включающего отряды чешуекрылых - Lepidoptera и ручейников- Trichoptera. Существенные успехи связаны, в первую очередь, с повышенным интересом исследователей к некоторым представителям отряда Lepidoptera, имеющим практическое значение. При этом подавляющее большинство ручейников и примитивных чешуекрылых остаются изученными недостаточно (Иванов, Мельницкий, 1999).

Морфология органов, которые продуцируют феромоны, в отряде Insecta изучена крайне фрагментарно и неравномерно. В настоящее время практически отсутствуют работы, комплексно рассматривающие морфологические и поведенческие аспекты химической коммуникации. На сегодняшний день внимание исследователей, главным образом, сконцентрировано на химических и этологических вопросах данной проблемы, а морфологические, физиологические и эволюционные аспекты не получают должного внимания.

Надотряд Amphiesmenoptera богат видами и является самой крупной таксономической группой мекоптероидных насекомых. Первые представители данного надотряда появляются еще в палеозое, но становление современных отрядов и подотрядов происходит в мезозое. Комплексное сравнительно-морфологическое исследование на уровне надотряда необходимо для понимания особенностей эволюции феромонных желез, а также возникновения и становления феромонной коммуникации в надотряде Amphiesmenoptera.

Изучение структуры стернальных феромонных желез и строения кутикулярных структур соответствующих стернитов брюшка в сравнительном аспекте может дать новые обоснования для филогенетических построений внутри Amphiesmenoptera, химическая структура компонентов феромонных смесей может служить целям быстро развивающейся химической систематики.

Цели и задачи работы. Цель настоящей работы — исследование в сравнительном аспекте морфологии стернальных феромонных желез и связанных с ними скелетных структур ручейников и примитивных чешуекрылых, а также рассмотрение вопросов их эволюции и функционирования.

Для выполнения вышеперечисленных целей были поставлены и решены следующие основные задачи:

1. Исследовать в сравнительном аспекте строение стернальных феромонных желез и ассоциированных с ними кутикулярных стернальных структур у современных и ископаемых представителей Amphiesmenoptera.

2. Изучить клеточное строение феромонных желез представителей различных филогенетических ветвей Trichoptera.

3. Выявить роль питания взрослых ручейников в химической коммуникации.

4. На основе сравнительно-морфологических, физиологических и поведенческих данных наметить основные направления эволюции феромонных желез Amphiesmenoptera.

5. Оценить значимость признаков строения стернальных желез и самих стернитов, а также химического строения феромонов ручейников для таксономии и филогенетических построений.

Научная новизна. Впервые исследована морфология стернальных феромонных желез и IV-V стернитов брюшка у 344 видов, принадлежащих к 55 семействам ископаемых и современных ручейников и примитивных чешуекрылых.

Выявлены 4 морфологических типа стернальных желез, представленных в надотряде Amphiesmenoptera.

Впервые исследовано гистологическое и тонкое строение феромонных желез ручейников, принадлежащим к разным подотрядам и надсемействам. В отдельных группах Trichoptera показана значимость признаков строения стернальных структур V сегментов брюшка для систематики подродового уровня и филогенетических построений на уровне триб и семейств.

Впервые обнаружены стернальные структуры, связанные с феромонными железами, у ископаемых меловых ручейников и у ручейников из эоценового балтийского янтаря. Таким образом, впервые удалось установить наличие феромонной коммуникации у насекомых в раннем кайнозое и мезозое.

Впервые в поведенческих экспериментах по привлечению в феромонные ловушки на естественные и искусственно синтезированные феромонные смеси, проведенных на Anabolia laevis, было показано разное влияние компонентов феромонной смеси, состоящей из 4 веществ, на половое поведение и привлечение самцов в ловушки. При этом было отмечено, что компоненты, содержащие метальный радикал, вносят равный вклад в привлечении самцов.

Впервые была показана важная роль питания взрослых ручейников в половом поведении.

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные результаты могут быть использованы в систематике и филогенетических исследованиях в надотряде Amphiesmenoptera. Изучение клеточного строения феромонных желез Amphiesmenoptera создает базу для сравнительного анализа этих структур в группе Mecopteroidea. Ручейники по количеству накопленных сравнительных данных являются универсальным объектом по изучению общих закономерностей эволюции и функциональных особенностей химической коммуникации у мекоптероидных насекомых. В то же время, полученные данные свидетельствуют, что Trichoptera представляют собой удобную модель для исследований, направленных на выявление факторов, модифицирующих привлекательность полов в брачном поведении насекомых.

Полученные результаты и сформированные на их основе представления о • новых морфологических и поведенческих аспектах химической коммуникации насекомых используются при чтении курсов лекций для студентов кафедры энтомологии СПбГУ.

Публикации и апробация результатов. Материалы диссертации отражены в 14 работах, 4 из которых находятся в печати. Результаты исследований докладывались на 41-й научной конференции Санкт-Петербургского научного общества анатомов, гистологов и эмбриологов (Санкт-Петербург, 1999), VI Всероссийском трихоптерологическом симпозиуме (Воронеж, 2000), X международном трихоптерологическом симпозиуме (Потсдам, 2000), XII съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002), II Всероссийском симпозиуме по амфибиотическим и водным насекомым (Воронеж, 2003), XI % международном трихоптерологическом симпозиуме (Осака, 2003), на семинаре лаборатории эволюции органов чувств ИЭФБ РАН (Санкт-Петербург, 2005), а также на заседаниях и семинарах кафедры энтомологии СПбГУ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 219 страницах, содержит 67 рисунков и 5 таблиц. Список литературы включает 275 названий, из них 222 на fc иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Мельницкий, Станислав Игоревич

ВЫВОДЫ

1. Проведенное сравнительно-морфологическое исследование стернальных феромонных желез и стернальных структур, затронувшее 344 вида из 187 родов и 55 семейств современных и ископаемых представителей надотряда Amphiesmenoptera, позволило выделить 4 морфологических типа феромонных желез и ассоциированных с ними стернальных структур брюшка.

2. Стернальные железы у современных ручейников и примитивных чешуекрылых располагаются на IV и V сегментах брюшка. Исходным для Amphiesmenoptera является первый тип желез, который представлен как у примитивных Trichoptera, так и примитивных Lepidoptera. У представителей Hydropsychina V стернит несет различные латеральные кутикулярные образования, связанные с выводными отверстиями желез. В более архаичных группах ручейников феромонные железы имеют более крупные размеры, чем в эволюционно продвинутых ветвях отряда.

3. Внутри подотряда Phryganeina наравне с первым типом появляются 2 новых морфологических типа желез и стернальных образований. Второй тип характеризуется наличием выемки антекостального шва V стернита и овальной формой железы. На уровне примитивных представителей лимнефилоидной ветви эволюции наблюдается переход от второго типа к третьему типу желез и ассоциированных с ними стернальных структур, при этом выемка антекостального шва редуцируется, а железа приобретает почковидную форму. Дальнейшая эволюция феромонных желез в группах надсемейств Plenitentoria и Brevitentoria ведет сначала к исчезновению желез у самцов, а затем наблюдается тенденция к редукции желез у обоих полов, что предполагает доминирование в поведении других видов коммуникации.

4. Наиболее вероятно, что железы на IV (IV тип) и V (I-III тип) сегментах брюшка возникли параллельно и независимо. По-видимому, стернальные железы четвертого типа исходно были представлены не только на IV сегменте, но и на других сегментах брюшка. У современных Amphiesmenoptera железы четвертого типа сохраняются только на IV сегменте брюшка как у примитивных ручейников, так и у примитивных чешуекрылых.

5. Впервые обнаружены стернальные кутикулярные структуры, связанные с феромонными железами у ископаемых ручейников из эоценовых, верхнемеловых и верхнеюрских отложений и ископаемых смол. Впервые установлено наличие феромонной коммуникации у мезозойских насекомых. У пермских ручейников из подотряда Protomeropina, наиболее вероятно, стернальные железы на IV-V сегментах отсутствовали. Возникновение феромонных желез и становление химической коммуникации у Amphiesmenoptera, вероятно, проходило на протяжении триаса.

6. План строения стернальных феромонных желез Amphiesmenoptera сходен с общим планом строения эпидермальных желез насекомых. Стернальная феромонная железа ручейников состоит из кутикулярного резервуара и трех типов клеток: секреторных, канальных и гиподермальных. Секреторные клетки, входящие в состав феромонных желез представителей подотряда Hydropsychina, характеризуются относительно небольшими размерами по сравнению с секреторными клетками желез среди Phryganeina. Наличие мышечных клеток в составе феромонных желез является апоморфией Phryganeidae. Конечный процессинг компонентов феромонных смесей, по-видимому, проходит в проводящих канальцах канальных клеток и кутикулярном резервуаре железы.

7. В процессе онтогенеза феромонные железы впервые появляются у молодой куколки и отсутствуют на личиночной стадии.

8. Феромоны ручейников представлены не отдельными веществами, а феромонными смесями, в которых, по-видимому, присутствуют как аттрактанты, так и репелленты. Установлено влияние отдельных компонентов феромона самки Anabolia laevis на привлечение самцов этого вида. Присутствие в феромонных смесях компонентов, содержащих метальный радикал, является отличительной особенностью представителей семейства Limnephilidae.

9. Питание является важным фактором, оказывающим влияние на копуляционное поведение у ручейников. Медвяная роса, выделяемая тлями, стимулирует половое поведение у Trichoptera. Наиболее вероятно, вещества получаемые ручейниками с пищей стимулируют синтез феромонов, а не релизинг уже синтезированных запасов феромонных смесей.

10. Структурно-функциональная организация феромонных желез и разнообразие ассоциированных с железами кутикулярных стернальных структур делает эти признаки перспективными для использования их в систематике отдельных таксономических групп и при филогенетических построениях. Признаки строения стернальных структур IV и V сегментов брюшка в подотряде Hydropsychina и надсемействах Glossosomatoidea и Hydroptiloidea подотряда Phryganeina могут использоваться в систематике как надродового, так и подродового уровней. В то время как признаки, связанные со строением кутикулярных структур V стернитов представителей Plenitentoria и Brevitentoria, не могут использоваться в таксономических построениях ниже уровня триба-семейство.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мельницкий, Станислав Игоревич, Санкт-Петербург

1. Арефина Т. И., Вшивкова Т. С., Иванов В. Д., Ито Т., Леванидова И. М., Морз Д., Ниммо А., Янг Л. Ф. Определитель насекомых Дальнего Востока. Владивосток, Дальнаука. 1997. Т.6. Ч. 1. С. 6-206.

2. Булеза В. В., Аласов С. Г., Мыттус Э. Р., Ташлыкова Т. М., Ковалева А. С. Полевые испытания полового феромона хлопковой совки Helicoverpa armigera II Докл. АН СССР, 1982. Т. 267. № 1, С. 237-239.

3. Иванов В.Д. Вибрационная сигнализация ручейников (Insecta, Trichoptera) // Зоол. журн., 1994а, № 73, Вып. 12, С. 55-70.

4. Иванов В. Д. Насекомые ручейники (отряд Trichoptera) // Методические указания к занятиям по курсу «Систематика насекомых» СПб. 19946. С. 1-63. Иванов В. Д. Феромоны насекомых. // Соросовский образовательный журнал 1998, №6, С. 29-34.

5. Иванов В. П. Органы чувств насекомых и других членистоногих. М.: Наука, 2000, С. 1-279.

6. Иванов В. П. Улыраструктурная организация хеморецепторов насекомых // Тр. Всесоюз. Энтомол. Общества. 1969. Т. 53, С. 301-333.

7. Качалова О. JT. Определитель насекомых Европейской части СССР, том IV, Ч. 6, С. 107-193.

8. Козлов М. В. Новые малоизвестные виды первичных молей (Lepidoptera, Micropterigidae) с Кавказа // Вестник ЛГУ, 1982. № 9, сер. биология, Вып.2. С. 116-118.

9. Козлов М. В. Предкопуляционное поведение низших чешуекрылых (Lepidoptera) // Энтомол. обозр., 1985. Т. 64, С. 493-504.

10. Лебедева К. В., Миняйло В. А., Пятнова Ю. Б. Феромоны насекомых. М.: Наука, 1984. С. 1-268

11. Мартынов А. В. Ручейники. Практическая энтомология Л., 1924. С. 1-384. Мартынов А. В. Ручейники. 1. Определители по фауне СССР, изд. Зоол. Ин. АН СССР. Вып. 13. Л. 1934. С. 1-343.

12. Мартынова О. М. Материалы по эволюции Mecoptera // Труды ПИН АН СССР. 1948. Т. 14, Вып. 1.С. 1-76.

13. Мельницкий С. И. Сравнительный анализ морфологии стернальных желез Philopotamidae (Trichoptera) и Eriocraniidae (Lepidoptera) // Тезисы докладов XII съезда Русского Энтомологического Общества, Санкт-Петербург 19-24 августа 2002, С. 237.

14. Мельницкий С. И. , Иванов В. Д. Новые виды ручейников (Insecta: Trichoptera) из балтийского янтаря // Палеонтол. журн., (в печати).

15. Меншуткина Т. В. Фауна и фенология лёта ручейников озера Байкал // Latvijas Entomologs, 1986. №29, С. 108-133.

16. Миняйло В. А., Миняйло А. К. Половые феромоны самок трех видов Euprocti (Lepidoptera, Orgyidae) как средство репродуктивной изоляции // Зоол. журн. 1972. Т. 51, №8, С. 1247-1248.

17. Насонов Н. Курс энтомологии. Часть 1. Наружные покровы насекомых. Варшава, 1901. С. 1-219.

18. Новокшонов В. Г. Ранняя эволюция ручейников (Trichoptera) // Зоол. журн. 1992. Т. 71, Вып. 12. С. 58-68.

19. Новокшонов В. Г. Пермские скорпионницы (Insecta, Panorpida) семейств Kaltanidae, Permochoristidae и Robinjohniidae // Палеонтол. журн. 1994. № 1. С. 65-76.

20. Новокшонов В. Г. Таинственные органы самцов юрских скорпионниц Orthophlebiidae (Insecta, Mecoptera) из Каратау // Зоол. журн. 1996. Т. 75, Вып. 10. С. 1491-1495.

21. Новокшонов В. Г. Ранняя эволюция скорпионниц (Insecta: Panorpida) // М., Наука, 1997. С. 1-140.

22. Новокшонов В. Г. Некоторые проблемы эволюции скорпионниц (Mecoptera) // Зоол. журн., 1998, Т. 77, №6, С.677-688.

23. Определитель насекомых европейской части СССР. Чешуекрылые. Л., 1978, Т. 4, Ч. 1,С. 1-712.

24. Свидерский В. Л. Основы нейрофизиологии насекомых. Л.: Наука, 1980. С. 1280.

25. Синев С. Ю. Систематическое положение сем. Catapterigidae (Lepidoptera) и проблема естественности группы Heteroneura // Энтомол. обозр. 1988, Т. 67, Вып. 3. С. 602-614.

26. Скиркявичюс А. В. Феромонная коммуникация насекомых Вильнюс: Мокслас. 1986. С. 1-289.

27. Скиркявичюс А. В. Феромоны: справочник// Вильнюс, 1988, С. 1-368. Сукачева И. Д. Новые юрские ручейники (Trichoptera) из Каратау // В кн.: Юрские насекомые Каратау. М.: Наука, 1968а. С. 175-179.

28. Сукачева И. Д. Мезозойские ручейники (Trichoptera) Забайкалья // Палеонтол. журн., 19686. №2. С. 59-75.

29. Сукачева И. Д. Новые ручейники (Trichoptera) из мезозоя Средней Азии // Палеонтол. журн. 1973. № 3, С. 100-107.

30. Сукачева И. Д. Ручейники подотряда Permotrichoptera // Труды ПИН АН СССР. 1976. №2, С. 94-105.

31. Сукачева И. Д. Отряд Panorpida. Скорпионницы. Отряд Phryganeida. Ручейники//Тр. ПИН АН СССР. 1980 а, б, Т. 175, С. 101-110. Сукачева И. Д. Историческое развитие отряда ручейников // Труды ПИН АН СССР. 1982. Т. 197, С. 1-110.

32. Шатров А.Б. Краснотелковые клещи и их паразитизм на позвоночных животных.

33. Санкт-Петербург, Издательство СПбГУ. 2000. С. 1-276.

34. Шванвич Б. Н. Курс общей энтомологии // М.: Сов. Наука, 1949. С. 1-900.

35. Altner Н., Sass Н., Altner I. Relationship between structure and function of antennalchemo-, hydro- and thermoreceptive sensilla in Periplaneta americana II Ibid. 1977.1. Vol. 176, P. 389-405.

36. Altner H., Prillinger L. Ultrastructure of invertebrate chemo-, thermo- and hygroreceptors and its functional significance // Intern. Rev. Cytol. 1980. Vol. 67, P. 69-139.

37. Altner H. Routil C. Loftus R. The structure of bimodal chemo-, thermo- and hygroreceptive sensilla on the antenna of Locusta migratoria П Cell Tissue Res. 1981. Vol.215, P. 298-308.

38. Ampion M., Quennedey A. The abdominal epidermal glands of termites and their phylogenetic significance. In Biosystematics of social insects, Howse P. E. and Clement J. C. (eds.), 1981. Vol. 19, P. 249-261.

39. Andersen T. Caddisflies (Trichoptera) on shugar baits. // Fauna Norvegica, 1983, Vol. 30, № 1,P. 54-55.

40. Arn H., Toth M., Priesner E. List of sex pheromones of Lepidoptera and related attractants. OILB-SROP, Paris, 1992.

41. Barnard К. H. South African caddis-flies (Trichoptera) // Trans. Royal. Soc. South Africa , 1934. Vol. 21, №. 4, P. 291-394.

42. Bornemissza G. F. Observations on the hunting and mating behaviour of two species of scorpion flies (Bittacidae: Mecoptera) // Aust. J. Zool., 1966, Vol. 14, P. 371-382.

43. Botosaneanu L., Flint O. S. Some Helicopsyche von Siebold (Insecta, Trichoptera) from Cuba and Hispaniola, with conspicuous androconial system // Proc. Ent. Soc. Wash., 1991, №93, P. 176-185.

44. Botosaneanu L., Wichard W. Upper-cretaceous Siberian and Canadian amber caddiaflies (Insecta: Trichoptera) // Bijdragen tot de Dierkunde, 1983. Vol. 53, № 2, P. 187-217.

45. Bowies David E., Stephan Kari, Mathis Michael L., A new method for collecting adult phryganeid caddisflies (Trichoptera: Phryganeidae) // Entomol. News, 1990. Vol. 101, № 4, P. 222-224.

46. Butenandt A., Beckmann R., Stamm D. and Hecker E. Uber den Sexual-Lockstoff des Seidenspinners Bombyx mori. Reindarstellung und Konstitution // Z. Naturforsch. 1959. Teil. В., H. 14, S. 283-284.

47. Cameron M. M., Amerasinghe F. P. and Lane, R. P. The field response of Sri Lankan sandflies and mosquitoes to synthetic cattle-derived attractants. Parassit., 1991. Vol. 33, P. 119-126.

48. Carpenter, F. M. Order Mecoptera // Treatise on invertebrate paleontology. N. Y., Pt. R: Arthropoda, 1992. Vol. 4, P. 380-395.

49. Casana-Giner V., Gandia-Balaguer A. and Primo-Yufera E. Field trial of an attractantmixture for dipterous, including the pest Ceratitis capitata (Wiedemann) (Diptera,

50. Tephritidae), in Valencia, Spain //J. Appl. Entomol. 1999. Vol. 123, P. 47-48.

51. Common I. F. B. A new family of Dacnonypha (Lepidoptera) based on three newspecies from southern Australia, with notes on the Agathiphagidae // J. Australian

52. Entomological Society, 1973. Vol. 12, P. 11-23.

53. Common I. F. B. Moths of Australia. FM: Melbourne, 1990, P. 1-535.

54. Crossley A. C., Waterhouse D. F. The ultrastructure of pheromone-secreting glands inthe male scorpion-fly Harpobittacus australis (Bittacidae: Mecoptera) // Tissue and

55. Cell, 1969, № 1,P. 273-278.

56. Cruz-Lopez L., Patricio E. F. L. R. A., Morgan D. Secretion of stingles bees: the Dufour gland of Nannotrigona testaceicornis II J. Chem. Ecol., 2001, Vol. 27, № 1, P. 69-80.

57. Cummings B. F. Scent organs in Trichoptera // Proc. Zool. Soc. London. 1914. Vol. 2, P. 459-474.

58. Davis D. R. Systematics and zoogeography of the family Neopseustidae with the proposal of a new superfamily (Lepidoptera: Neopseustoidea) // Smiths. Contr. Zool., 1975. №210, P. 1-45.

59. Davis D. R. A revision of the North American moths of. the superfamily Eriocranioidea with the proposal of a new family, Acanthopteroctetidae (Lepidoptera) // Smiths. Contr. Zool. 1978. № 251, P. 1-131.

60. Davis D. R., Nielsen E. S. Description of a new genus and two new species of Neopseustidae from South America, with discussion of phylogeny and biological observations (Lepidoptera: Neopseustoidea) // Steenstrupia Copenhagen. 1980. Vol. 6, P. 253-289.

61. Denning D. G. A new genus of Limnephilidae // The Pan-Pacific Ent., 1953. Vol. 29, № 3, P. 165-169.

62. Denning D. G. The genus Farula (Trichoptera: Limnephilidae) // Ann. Entomol. Soc. of America, 1958. Vol. 31, P. 531-535.

63. Dethier V. G. Chemical Insect attractants and repellents. London. H. K. Lewis, 1949. P. 1-289.

64. Dierckx F. S. J. Etude comparee des glandes pygidiennes chez les Carabides et les Dytiscides avec quekques remarques sur le classement des carabides // La Cellule, 1899. Vol. 16, P. 63-176.

65. Eltringham H. On the histology of the scent-organs in the genus Hydroptila Dal. // Trans. R. Entomol. Soc. Lon. 1919, P. 420-430.

66. Eltringham H. On some peculiarities of the abdominal structure in certain male

67. Trichoptera // Trans. Entomol. Soc. London. 1931. Vol. 79. Pt. 3. P. 431-435.

68. Erman N. The mating behaviour of Parthina linea (Odontoceridae), a caddisfly of springs and seeps // Proc. 4th Int. Symp. On Trichoptera (ed. Morse J. C.). The Hague: W. Junk Publ. 1984. P. 131-136.

69. Filshie В. K., Waterhouse D. F. The fine structure of the lateral scent glands of the green vegeteble bug, Nezara viridula (Hemiptera, Pentatomidae) // J. Microsc. 1968.7, P. 31-44.

70. Hansen K. Insect chemoreception // Taxis and behavior, receptors and recognition. L.: * Chapman and Hall (eds), 1978. Vol. 5, P. 231-292.

71. Hering M. Biologie der Schmetterlinge. Springer-Verlag, Berlin and New York, 1926. P. 145-159.

72. Janse A. J. T. The moths of South Africa. Univ. of Pretoria, 1942. P. 1-185.

73. Jenkins J. Mating behaviour of Aciurina mexicana (Aczel) (Diptera: Tephritidae) //• Proc. Entomol. Soc. Wash., 1990. Vol. 92, № 1, p. 66-75.

74. Kaltenbach A. Mecoptera (Schnabelhafite, Schnabelfliegen) // Handbuch der Zooloeie, 1978, Vol. 4, №2, S. 1-111.

75. Kelner-Pillault S. Biologie, ecologie d'Enoicyla pusilla Burm. (Trichopteres Limnophilides // Ann. Biol. 1960. № 36, fasc. 1-2, P. 51-99.

76. Kelner-Pillault S. Attirance sexuelle chez un Trichoptere: Enoicyla pusilla Burmeister // Bull. Soc. Ent. Fr., 1975. Vol. 80, P. 252-257.

77. Kettlewell H. B. D. Female assembling scents with reference to an important paper on the subjest // Entomologist, 1946. Vol. 79, P. 8-14.

78. Kimmins D. E. Entomological results from the Swedish Expedition 1934 to Burma and British India. Trichoptera. The genus Chimarra Stephens (Fam. Philopotamidae // Ark. Zool., 1957. Vol. 2, № 11, P. 53-75.

79. Kimmins D. E. On the Trichoptera of Nepal // Bull Br. Nat. History, 1964. Vol. 15, P. 33-55.

80. Kirschenblatt J. D. Terminology of some biologically active substances and validity of term "pheromones" // Nature 1962, № 195. P. 916-917.

81. Kjer К. M., Blahnik R. J., Holzenthal R. W. Phylogeny of Trichoptera (caddisflies): Characterization of signal and noise within multiple datasets // Syst. Biol. 2001. Vol.50, №6, P. 781-816.

82. Kjer К. M., Blahnik R. J., Holzenthal R. W. Phylogeny of caddisflies (Insecta, Trichoptera). Zool. Scr. 2002. Vol. 31, № 1, P. 83-91.

83. Kovalev B. G., Nikolaeva L. A. Attractivity of polyene methylene-separated hydrocarbons for Panorpa communis (Mecoptera) // Zool. Zh., 1989. № 68, P. 149150.

84. Kozlov M. V., Ivanov V. D., Rasnitsyn A. P. Lepidoptera (Papiliionida) // Rasnitsyn A.P., Quicke L.J. (eds.) History of Insects. Kluwer Acad. Publ., Dordrecht, Boston, London. 2002. P. 220-227.

85. Kozlov M. V., Zvereva E. L. A failed attempt to demonstrate pheromone communication in archaic moth of the genus Sabatinca Walker (Lepidoptera, Micropterigidae) // Ecology Letters, 1999. Vol. 2, P. 215-218.

86. Kristensen N. P. Phytogeny of insect orders // Ann. Rev. Entomol. 1981. Vol. 26, P. 135-137

87. Kristensen N. P. The pregenital abdomen of the Zeugloptera (Lepidoptera) // Steenstrupia. 1984a. Vol. 10, P. 113-136.

88. Kristensen N. P. Studies on the morphology and systematics of primitive Lepidoptera // Steenstrupia. 1984b. Vol. 10, P. 141-191.

89. Kristensen N. P. Early evolution of the Lepidoptera + Trichoptera lineage phylogeny and the ecological scenaria // Memoires Museum nat. d'histoire naturelle N. S. Zoologie, 1997, Vol. 173, P. 253-271.

90. Kristensen N. P., Nielsen E. S. A new subfamily of micropterigid moths from South America. A contribution to the morphology and phylogeny of the family (Lepidoptera: Zeugloptera) // Steenstupia, 1979. № 5, P 69-147.

91. Kristensen N. P., Nielsen E. S. South American micropterigid moths: two new genera of the Sabatinca-gxowp (Lepidoptera:Micropterigidae) // Ent. Scand., 1982, Vol. 13, P. 513-529.

92. Malicky H. Atlas of European Trichoptera// Hague etc., 1983, P. 1-298.

93. Marlier G. Trichopteres de Sao Tome // Bull. Soc. Ent. France, 1959. Vol. 63, P. 108120.

94. Melnitsky S. I. A new species of Rhyacophila from Caucasus (Trichoptera: Rhyacophilidae) // Braueria, 2004. № 31, P. 20.

95. Melnitsky S. I. Two new species of Chimarra (Trichoptera: Philopotamidae) from Nepal // Braueria, 2005. № 32, P. 16.

96. Melnitsky S. I. New species of Rhyacophilidae from Western Nepal // Proc. 11th1.ternat. Symp. on Trichoptera, Japan, Osaka, 11-17 June 2003 (in press).

97. Mercer E. H., Brunet P. C. J. The electron microscopy of the left colleterial gland ofthe cockroach // J. biochem. Biophys. Cytol., 1959. Vol. 5, P. 257-262.

98. Mey W. The genus Hydropsyche Pictet, 1834 on islands in the West Pacific region anddescription of new species (Trichoptera: Hydropsychidae) // Tijdschr. Entomologie,1997. Vol. 140, № 2, S. 191-205.

99. Moretti G. P., Bicchierai M. C. Comparative SEM and ТЕМ studies on the androconial structures of Lasiocephala basalis Kol. and other Trichoptera // Proc. 3rd Int. Symp. Trich. Ser. Entomol. (The Hague), 1981. Vol. 20, P. 193-198.

100. Morse J. С. Checklist of world Trichoptera // Proc. 8th Intern. Symp. on Trichoptera. Minneapolis / St. Paul and Lake Itasca, Minnesota, 9-15 July 1995. Ohio biological Survey, 1997a. P. 339-342.

101. Morse J.C. Phylogeny of Trichoptera // Annu. Rev. Entomol. 1997b. Vol. 42, P. 427450.

102. Morse J.C. (ed.) 1999. Trichoptera World Checklist.

103. Mosely M. E. Scent-organs in the genus Hydroptila (Trichoptera) // Trans. Entomol. Soc. London, 1919. Pt. 3-4, P. 393-297.

104. Mosely M. E. Scent-organs in New Zealand Trichoptera // Proc. Entomol. Soc. London, 1922.

105. Mosely M. E. Scent-organs in the genus Hydroptila (Trichoptera) // Trans. Entomol. Soc. London. 1923. P. 291-294.

106. Miiller W. Scent organs in Phiyganidae // Ann. Mag. N. Hist. 1888. Vol. 20. P. 305307.

107. Nielsen E. S., Kristensen N. P. The Australian moth family Lophocoronidae and the basal phylogeny of Lepidoptera-Glossata// Invertebrate Taxonomy, 1996, Vol. 10, № 6, P. 1199-1302.

108. Noirot C. The sternal glands of termites: segmental pattern, phylogenetic implications // Insect Soc., 1995, Vol. 42, P. 321-323.

109. Noirot C., Quenneedey A. Fine structure of insect epidermal glands // A. Rev. Ent. 1974, Vol. 19, P. 61-80.

110. Novokschonov V. G., Sukacheva I. D. Early evolution of caddisflies // Proc. 7th Intern. Symp. On Trichoptera. Umea, Sweden, 3-8 August 1992. Leiden: Backhuys Publishers 1993. P. 95-99.

111. Pasteels J. M. Le systeme glandulaire tegumentaire des Aleocharinae (Coleoptera, Staphylinidae) et son evolution chez les especes termitophiles du genre Termitella II Archs. Biol., 1968. Vol. 79, P. 381-469.

112. Petersson E., Solem J.O. Male mate recognition in Leptoceridae // In: M. Bournaudfhand H. Tachet (eds.) / Proc. 5 International Symposium on Trichoptera. Dr. W. Junk

113. Publ. Boston. 1987. P. 157-160

114. Philpott, A. On an abdominal scent-organ (?) in Sabatinca and other primitive genera of Lepidoptera // Trans. Ent. Soc. Lond. 1925, P. 457-461.

115. Prather A. Revision of the Neotropical caddisfly genus Phylloicus (Trichoptera: Calamoceratidae) // Zootaxa, 2003. № 275, P. 1-214.

116. Rau P., Rau N. L. The sex attraction and rhythmic periodicity in the giant saturniid moth // Trans. Acad. St. Louis. 1929.Vol. 26, P.83-86.

117. Razowski J. Abdominal scent organs in Homoneura (Lepidoptera) // Polsk. Pismo Ent. 1975, Vol. 45, P. 3-7.

118. Resh V.H., Wood J.R. Site of sex pheromone production in three species of Trichoptera // Aquat. Insects. 1985. Vol. 7, P. 65-71.

119. Riek E. F. Fossil insects from the Triassic beds at Mt. Crosby, Queensland // Austral. J. Zool. 1955. Vol. 3, P. 654-691.

120. Ross H. H. Evolution of caddis worm cases and nets // Am. Zool., 1964. Vol. 4, P. 209-220.

121. Ross H. H. The evolution and past dispersal of the Trichoptera // Annu. Rev. Entomol., 1967. Vol. 12, P.169-206.

122. Schmid F. Contribution a letude des Limnophilidae (Trichoptera) // Mitt. Schweiz. Entomol. Ges. 1955. Bd. 28, S. 1-245.

123. Schmid F. Le genre Rhyacophila et la famille des Rhyacophilidae (Trichoptera) // Mem. Soc. Entomol. Can. 1970. № 66. P. 1-230.

124. Schmid F. Les Hydrobiosides (Trichoptera, Annulipalpia) // Bull. Inst. Roy. Sci. Natur. Belgique. Entomol. 1989. Vol. 59, P. 1-154.

125. Scoble M. J. The Lepidoptera, form, function and diversity. New York, 1992. P. 1404.

126. Scott К. M. F. Order Trichoptera. In Scholtz С. H. and Holm E. (eds.). Insect of

127. Southern Africa. Butterworths, Durban, 1985. Vol. 24, P. 327-340.

128. Shcherbakov D. E. Permian faunas of Homoptera (Hemiptera) in relation tophytogeography and the Permo-Triassic crisis // Paleontol. J. 2000. Vol. 34, №. 3, P.251.267.

129. Solem J.O., Petersson E. Demonstration of female sex pheromones and adult behavior in Molanna angustata (Trichoptera: Molannidae) // Entomol. Gen. 1987. Vol. 12, P. 115-118.

130. Solem J. O., Solem T. Mate location and pre-mating behaviour in Apatania fimbriata Pictet (Tricoptera, Limnephilidae) // Aquatic Insects, 1991. Vol. 13, P. 1-8.

131. Sreng L. infrastructure of the glands producing sex pheromones of the male Nauphoeta cinerea (Insecta, Dictyoptera) // Zoomorphology, 1985. Vol. 105, P. 133142.

132. Sreng L., Quennedey A. Role of a temporary ciliary structure in the morphogenesis of insect glands // J. Ultrastruct. Res., 1976. Vol. 56, P. 78-95.

133. Syrnikov Ju. S., Melnitsky S. I, Ivanov V. D. Effect of feeding to the mating behaviour of Trichoptera // Proc. 11th Internat. Symp. on Trichoptera, Japan, Osaka, 11-17 June 2003 (in press).

134. Thornhill R. The morphology and histology of new sex pheromone glands in male scorpion-flies Panorpa and Brachypanorpa (Mecoptera: Panorpidae and Panorpodidae) // Great Lakes Entomol. 1973, Vol. 6, P. 47-55.

135. Thornhill R., Alcock J. The evolution of insect mating systems // Harvard University Press, Cambridge, 1983. P. 1-547.

136. Ulmer G. Die Trichopteren des Baltischen Bernsteins // Beitr. Naturk. Preuss. 1912. Vol. 10. P. 1-380.

137. Urbahn E. Abdominale Duftorgane bei weiblichen Schmettelingen // Z. Naturwiss., Jena. 1913. Vol. 59, P. 277-283.

138. Wagner D. L., Rosovsky J. Mating system in primitive Lepidoptera, with emphasis on the reproductive behaviour of Korscheltellus gracilis (Hepialidae) // Zool. J. Linnean Society 1991. Vol. 102, P. 277-303.

139. Weaver J. S., The evolution and classification of Trichoptera, part 1: the groundplan of Trichoptera. In Morse, J. C., Ed., Proc. of the 4th International Symposium on Trichoptera, The Hague: Dr. W. Junk. 1984. P. 413-419.

140. Weaver J. S. Remarks on the evolution of Trichoptera a critique of Wiggins and

141. Wichard classification // Cladistics 1992. Vol. 8, № 2, P. 171-180.

142. Weaver J. S., Malicky H. The genus Dipseudopsis Walker from Asia (Trichoptera:

143. Dipseudopsidae). Tijdschrift voor Entomologie, 1994. Vol. 13, P. 95-142.

144. Weaver J. W., Morse J. C. Evolution of feeding and case-making behavior in

145. Trichoptera // J. N. Am. Benthol. Soc., 1986. Vol. 5, P. 150-158.

146. Wenseleers Т., Schoeters E., Billen J., Wehner R. Distribution and comparativemorphology of the cloacal gland in ants (Hymenoptera: Formicidae) // Int. J. Insect

147. Morphol. and Embryol. 1998, Vol. 27, № 2, P. 121-128.

148. Wiegmann В. M., Regier J. C., Mitter C. Combined molecular and morphological evidence on the phylogeny of the earliest lepidopteran lineages // Zoologica Scripta, 2002. Vol. 31, P. 67-81.

149. Wiggins, G. B. Comments on the phylogeny of pupation behavior in Trichoptera: a response to Weaver// Cladistics 1992. Vol. 8, № 2: 181-185.

150. Wiggins G. В., Wichard W. Phylogeny of pupation in Trichoptera, with proposals on the origin and higher classification of the order // J. N. Am. Benthol. Soc. 1989. Vol. 8, № 3, P. 260-276.

151. Wood J.R., Resh V.H. A demonstration of sex pheromones in caddisflies (Trichoptera) // J. Chem. Ecol. 1984. Vol. 10, P. 171-175.

152. Wyatt, T.D. Pheromones and animal behaviour: communication by smell and taste. Cambridge University Press, Cambridge, UK, 2003. P. 1-371.

153. Zacharuk R. Y. Ultrastructure and function of insect chemosensilla // Annu. Rev. Entomol. 1980. Vol. 25, P. 27-47.