Аттрактантная активность половых феромонов жеребца и их влияние на репродуктивную функцию кобыл

Ерыженская, Надежда Федоровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Аттрактантная активность половых феромонов жеребца и их влияние на репродуктивную функцию кобыл
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Аттрактантная активность половых феромонов жеребца и их влияние на репродуктивную функцию кобыл"

ЕРЫЖЕНСКАЯ Надежда Федоровна

АТТРАКТАНТНАЯ АКТИВНОСТЬ ПОЛОВЫХ ФЕРОМОНОВ ЖЕРЕБЦА И ИХ ВЛИЯНИЕ НА РЕПРОДУКТИВНУЮ ФУНКЦИЮ КОБЫЛ

03.00.13 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Курск ~ 2004

Работа выполнена на кафедре терапии и акушерства ФГОУ ВПО «Курская государственная сельскохозяйственная академия имени профессора И.И. Иванова»

Научный руководитель: заслуженный ветеринарный врач РФ, доктор биологических наук, профессор Сеин Олег Борисович

Официальные оппонента: заслуженный зоотехник РФ, доктор биологических наук, профессор Косарев Владимир Егорович

заслуженный деятель науки РФ, доктор ветеринарных наук, профессор Белкин Борис Леонидович

Ведущая организация: Курский научно-исследовательский институт агропромышленного производства

Защита состоится с?2004 года в ча-

сов на заседании диссертационного совета Д 220.040.03 при ФГОУ ВПО «Курская государственная сельскохозяйственная академия» по адресу: 305021, г. Курск, ул. К. Маркса, 70.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Курской государственной сельскохозяйственной академии имени профессора И.И. Иванова

Автореферат разослан: ¿¿¿^ Аа^г. 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

Рыжкова Г.Ф.

638О

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Аюуалыюсть темы. В последние годы фундаментальными теоретическими и экспериментальными исследованиями как отечественных, так и зарубежных ученых раскрыты многие стороны сложной функции воспроизведения у сельскохозяйственных животных, выяснены причины ее нарушения и разработаны методы ее регуляции. Значительные успехи достигнуты в развитии учения о физиологической сущности полового цикла (А II Студенов, B.C. Шишлов), установлены морфологические и биохимические изменения в организме самок в разные периоды воспроизводительной функции (АА Сысоев, М.И. Прокофьев, АГ. Нежданов, G.S. Levis, Н. Matsuda и др.). На основе принципа "обратной связи" в эндокринной системе, впервые сформулированного ММ Завадовским, разработаны эффективные методы регуляции репродуктивной функции у животных с использованием биологически активных препаратов (Ю.Д. Клинский, Г. А. Нерешенное, В.Е. Косарев, A Andersson, М. Diecman и до.).

Благодаря прогрессу в области аналитической и биоорганической химии, эндокринологии, этологии и нейрофизиологии обоняния накоплено много фактов о новых биологически активных соединениях - половых феромонах. Исследования, проведенные в НИИ проблем экологии и эволюции имени А. Н. Северцова академиком В. Е. Соколовым и его учениками, позволили раскрыть многие стороны биогенеза и действия феромонов на организм, выяснить роль половых феромонов в химической коммуникации многих видов животных.

В настоящее время наиболее изученными являются половые феромоны у грызунов (В.Е. Соколов и др., 1986; С.Н. Новиков, 1988; J.G. Vanderbegh et al., 1972,1975; S.C. Pandey et al., 1968), а из сельскохозяйственных животных - у свиней. Установлено, что в состав половых феромонов хряков входят стероиды 5а -андрост-16-ен-З-он и 5а -андрост- 16-ен-З-ол (D.R. Melrose et al., 1971). Экспериментально подтверждено, что именно эти стероиды воздействуют на хемосенсорные структуры, залегающие в носовой полости и головном мозге самки, оказывают стимулирующее влияние на ее гипоталамо-гипофизарный комплекс (А. В. Минор и др., 1980,1986).

Относительно меньше сведений встречается в литературе о феромонах самцов других видов сельскохозяйственных животных. У быков половые феромоны изучали В.Е. Соколов и др., 1989; Ж.Ж. Нурахметов, 1990; Е.А. Караваева и др., 1995; 1997; О.Б. Сеин и др., 1999. У баранов феромоны исследовали О.Б. Сеин и др., 2000; Р. А. Ершов, 2000. На основе полученных результатов были разработаны и внедрены в производство способы стимуляции воспроизводительной функции у коров, свиноматок и овец с использованием половых феромонов самцов.

В то же время половые феромоны жеребцов изучены недостаточно, имеющиеся в источниках литературы данные немногочисленны и за-

частую носят противоречивый характер. Практически отсутствуют сведения об аттрактантной активности половых феромонов, содержащихся в различных тканях и экскретах жеребцов, о их влиянии на функциональную активность яичников и сократительную функцию матки кобыл.

Цель и задачи исследований. Учитывая важное теоретическое и практическое значение данной проблемы, целью настоящей работы являлось изучение влияния половых аттрактантов самца на воспроизводительную функцию кобыл, а также разработка метода ее биологической регуляции с использованием натуральных половых феромонов жеребца. Исходя из этого на разрешение были поставлены следующие задачи:

1. Изучить аттрактантную активность половых феромонов в тканях и экскретах жеребцов в зависимости от времени года, возраста и эндокринной активности семенников.

2. Определить сроки становления аттрактантной активности половых феромонов у жеребцов тракененской породы.

3. Разработать способ получения натуральных половых феромонов из тканей и экскретов жеребцов.

4. Изучить влияние препарата натуральных половых феромонов жеребца на поведенческие реакции и эндокринную активность яичников кобыл.

5.Установить действие натуральных половых феромонов жеребца на сократительную функцию матки кобыл.

Научная новизна. Впервые изучена аттрактантная активность половых феромонов в тканях и экскретах жеребцов в зависимости от времени года, возраста, эндокринной активности семенников. Разработан технологический процесс изготовления препарата натуральных половых феромонов из тканей и экскретов самцов (патент на изобретение №2159597) и на основании экспериментальных исследований проведен анализ многостороннего их влияния на репродуктивную функцию кобыл тракененской породы.

Основные положения, выносимые на защиту:

-показатели аттрактантной активности половых феромонов в тканях и экскретах жеребцов в зависимости от времени года, возраста и эндокринной активности семенников;

-результаты комплексных исследований этологических, клинических и биохимических показателей у кобыл после биологической стимуляции половыми феромонами жеребцов;

-технологический процесс изготовления натуральных половых феромонов жеребца и результаты их применения с целью индуцирования репродуктивной функции кобыл.

Практическая значимость работы. Полученные данные позволяют обосновать целесообразность использования натуральных половых феромонов жеребца для регуляции воспроизводительной функции у кобыл. Разработанные рекомендации по применению натуральных половых феромонов предложены для использования в практике коневодства.

Апробация и реализация результатов исследований. Основные положения диссертации доложены, одобрены и рекомендованы к внедрению в производство на:

- Всероссийской научно-практической конференции "Актуальные проблемы экологии на пороге третьего тысячелетия и пути их решения" (Брянск, 1999);

- Всероссийской научно-практической конференции "Молодые ученые -возрождению сельского хозяйства России в 21 веке" (Брянск, 1999);

- научно - практической конференции Курской государственной сельскохозяйственной академии имени И.И. Иванова "Пути повышения продуктивности, воспроизводительной способности, профилактики и лечения сельскохозяйственных животных" (Курск, 1999);

- Международной научно-практической и учебно-методической конференции "Наука и образование - возрождение сельского хозяйства России в 21 веке" (Брянск, 2000);

- научных конференциях профессорско-преподавательского состава Курской государственной сельскохозяйственной академии имени И.И. Иванова (Курск, 1998-2003).

Публикации результатов исследований. Основные материалы диссертации изложены в 4 научных статьях.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, обсуждения полученных результатов, выводов, предложений производству, списка литературы и приложений. Работа изложена на 155 страницах машинописного текста, содержит 6 таблиц, 17 рисунков. Список литературы включает 235 источников, в том числе 151 иностранных авторов.

2. Материал и методы исследований

Работа выполнялась в период с 1997-2003 гг. в условиях сельскохозяйственного производственного кооператива имени К. Маркса Ливен-ского района Орловской области и Курской государственной сельскохозяйственной академии им. И.И. Иванова.

В соответствии с разработанным планом экспериментальная часть работы состояла из серии опытов (рис. 1).

Объектом исследований служили лошади верховых и рысистых пород, которые подбирались в опытные и контрольные группы по принципу аналогов.

Содержались животные в типовых конюшнях, параметры микроклимата которых соответствовали зоогигиеническим требованиям. Кормление опытных и контрольных лошадей было одинаковым и проводилось согласно нормам, рекомендованным ВИЖ.

Рис.1. Общая схема исследований

Аттрактантную активность половых феромонов в тканях и экскретах жеребцов определяли методом биологического тестирования (В.Е. Соколов и др., 1986) с учетом проявления "флемен-рефлекса" у кобыл при обнюхивании исследуемого материала (моча, эякулят, экстракт из тканей семенников). Для оценки аттракгантной активности половых феромонов использовали условный показатель атграктантности (УПА), определяющийся по сумме баллов, которыми оценивались поведенческие реакции, сопровождающие "флемен-рефлекс" у кобыл, и выражающийся в процентах.

Поведенческие реакции у животных регистрировали в этограммах. составленных с учетом методических укязянчй, разработанных НИИ генетики и раз ведения сельскохозяйственных животных (Ленинград, 1974).

Наступление и продолжительность стадий полового цикла, а также феноменов стадии возбуждения у лошадей устанавливали путем наблюдения за их поведением в период общения с жеребцом-пробником, а также методом клинической оценки после осмотра половых органов.

Течку определяли по состоянию наружных половых органов, по количеству и качеству выделяемой слизи. Общую реакцию (половое возбуждение) устанавливали по поведенческим реакциям самки (повышенная двигательная активность, вскакивание на других животных). Охоту считали установленной, если самка беспрепятственно допускала садку пробника. Овуляцию диагностировали ректальным способом.

Регистрацию сократительной функции матки у кобыл осуществляли с применением баллонной гистерографии. При этом учитывали продолжительность, частоту, амплитуду сокращений и контракционный индекс по F. Docke (1958).

Кровь для исследований получали из яремной вены. В крови определяли гематокритную величину, скорость оседания эритроцитов, содержание эритроцитов, лейкоцитов и концентрацию гемоглобина с использованием общепринятых методик. Содержание эстрадиола-17р, прогестерона и тестостерона в плазме крови устанавливали радиоиммунологическим методом в радиологическом отделении Курской областной клинической больницы №1.

Препарат натуральных половых феромонов получали из тканей и экскретов жеребцов по разработанной нами методике (патент на изобретение №2159597). Применяли препарат путем его распыления пульверизатором.

Полученные в ходе экспериментов данные подвергались биометрической обработке (П.Ф. Рокицкий, 1973) на ПЭВМ "IBM PC/AT".

3. Результаты исследований

3.1. Аттрактантная активность половых феромонов в различных тканях и экскретах жеребцов

В данной серии опытов изучали, в каких тканях и экскретах половозрелых жеребцов траг?ненской породы находится наиболее высокое содержание половых феромонов.

Атграктантную активность половых феромонов определяли с использованием вышеописанного метода биологического тестирования. Были подвергнуты исследованию семенники, придатки семенников, эякулят, моча, смывы из препуциального мешка.

При исследовании тканей их предварительно измельчали, затем отбирали одинаковое количество материала и готовили субстраты, которые подвергались биологическому тестированию. Эякулят, мочу и смывы из препуциального мешка исследовали путем непосредственной обработки ими ватно-марлевых тампонов, которые затем использовали в тестировании.

Результаты экспериментов показали, что наибольшая аттрактантная активность половых феромонов регистрировалась во время исследования смывов из препуциального мешка (УПА = 82,7 ± 4,4%). Несколько меньше была активность феромонов, содержащихся в моче (УПА = 80,0 ± 3,7%) и эякуляте (УПА = 76,1 ± 3,5%) жеребцов.

При исследовании тканей семенников и придатков семенников условный показатель аттрактантности был почти одинаковым и соответственно составлял 65,2 ± 4,0% и 60,8 ± 3,3%.

3.2. Становление атграктантной активности половых феромонов у жеребцов

Данная серия опытов предусматривала исследование аттрактантной активности половых феромонов, содержащихся в моче жеребцов в возрастном аспекте.

Мочу для анализа от самцов получали в период естественного акта мочеиспускания с использованием мочеприемника.

Результаты проведенных исследований показали, что у самцов прослеживалась характерная зависимость атграктантной активности половых феромонов от возраста. Так, присутствие феромонов в моче отмечалось у жеребчиков уже в 5-месячном возрасте, но активность их была весьма низкой и составляла 10,8 + 0,9%. Затем активность феромонов возрастала. При ежемесячном исследовании половых феромонов у одних и тех же жеребцов в течение двух лет было установлено, что максимального значения феромональная активность достигала у самцов 2-летнего возраста.

Стабилизация выработки феромонов в организме жеребцов происходит с 2-летнего возраста, что совпадает у них со становлением половой функции.

Исследования активности половых феромонов у жеребцов старшего возраста свидетельствуют о том, что с 2 до 5 лет она находилась примерно на одном уровне (73,0 ± 4,8 - 71,2 ± 6,9%). Однако в дальнейшем содержание феромонов в моче жеребцов падает и у самцов 6- и 7-летнего возраста она соответственно составляла 65,0 ± 6,3% и 62,1 ± 5,7%.

3.3. Влияние периода года на аттрактантную активность половых феромонов жеребцов

В качестве объекта исследований была выбрана моча, которую получали от половозрелых жеребцов с учетом периода года.

При отборе материала учитывали возраст жеребцов (24 мес), массу тела и общее развитие. Всего было исследовано 40 проб от 5 самцов.

Нами было выяснено, что максимальная аттрактантная активность половых феромонов в моче жеребцов отмечалась веской, а зимой, относительно других периодов, она была наименьшей (66,0 ± 4,8%).

100 80 £.60 40 20 0

Рис.2. Аттрактантная активность половых феромонов, содержащихся в моче жеребцов в зависимости от времени года

3.4. Аттрактантная активность половых феромонов у жеребцов

после контакта с кобылами С целью изучения аттрактантной активности прловых феромонов, содержащихся в моче взрослых жеребцов до и после общения с кобылами, нами было проведено два эксперимента.

В первом эксперименте жеребец контактировал через перегородку станка (позволяющую визуальное общение) в течение 20 минут с кобылой, у которой половая охота отсутствовала. Во втором эксперименте общение между жеребцом и кобылой происходило в период их случки, то есть во время проявления у самки половой охоты.

Результаты исследований показали, что у жеребцов, контактировавших с кобылой, находившейся в стадии уравновешивания полового цикла, феромональная активность изменялась незначительно. Так, если до общения с самкой показатель УПА у жеребцов составлял 61,9 ± 7,4%, то через 12-48 часов после общения он колебался в пределах 63,5 ± 6,4 - 76,5 ± 8,2%, то есть разница была недостоверной.

У жеребцов, участвовавших в совокуплении с кобылами, аттрактантная активность половых феромонов, содержащихся в моче, была выше, однако достоверное увеличение их регистрировалось только через 24 часа после общения с самкой.

3.5. Аттрактантная активность половых феромонов у жеребцов

в связи с гормональной функцией семенников В данной серии опытов предусматривалось изучение алрактантной активности половых феромонов, содержащихся в моче половозрелых жеребцов (возраст 24 мес), в зависимости от гормональной функции семенников.

Н-1 ™ 1-1 ™ !'

Весна Лето Осень Зима

С этой целью у жеребцов брали кровь, в плазме которой определяли содержание тестостерона радиоиммунологическим методом.

Результаты проведенных исследований показали, что атгракгантная активность половых феромонов, содержащихся в моче жеребцов, имела тесную положительную корреляционную связь с содержанием тестостерона в их крови (рис.3). У жеребцов с высокой концентрацией тестостерона в крови регистри-

100 90 + 80

70 + 60

< 50 Е 40

30 20 10 0

50 + 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0

и Я

я о о,

о о Н

№5

№1 №2 №3 №4

Порядковый номер животного

| | - УПА, %; Щ - тестостерон

Рис.З. Аттрактантная активность половых феромонов мочи

и содержание тестостерона в крови половозрелых жеребцов

ровалась и высокая аттрактантная активность половых феромонов в моче, и наоборот, при низкой концентрации тестостерона - отмечалась низкая активность феромонов.

3.6. Способы изготовления препарата натуральных половых феромонов жеребца

Из всех сельскохозяйственных животных в настоящее время получены искусственные аналоги половых феромонов только у самцов свиней и крупного рогатого скота. У других видов животных, в том числе и лошадей, синтетические половые феромоны не изготовлены.

Учитывая это, нами была разработана технология получения препарата натуральных половых феромонов жеребца, обладающего биологической активностью, безвредностью и достаточно продолжительным сроком хранения. Разработанный технологический процесс представлен на рисунке 4.

В качестве исходного сырья для приготовления препарата натуральных половых феромонов использовали семенники и мочу половозрелых жеребцов. Семенники получали во время кастрации жеребцов и в

Рис.4. Схема технологического процесса изготовления

препарата натуральных половых феромонов жеребца

условиях мясокомбината при их убое. Мочу собирали при акте мочеиспускания в специально изготовленной для этой цели мочеприемник, а также получали из мочевых пузырей жеребцов при их убое на мясокомбинате.

Семенники после удаления соединительной и жировой тканей подвергали грубому измельчению, а затем доводили до однородного состояния в гомогенизаторе. С целью увеличения деструкции клеточной ткани и увеличения выхода феромонов в раствор в гомогенизат вносили фермент протосубтилин (ГЗХ ГОСТ 23636-79) в количестве 1-1,5% от общей массы исходного сырья. Полученную смесь инкубировали в термостате при температуре 37-39° С в течение 60 мин, затем центрифугировали до разделения на две фракции. Надосадочную жидкость сливали в колбу и смешивали с мочой половозрелого жеребца в соотношении 1:2 и перегоняли с водяным паром в специальной системе. Полученный конденсат является препаратом, который представляет- собой прозрачную жидкость, без оттенков, со специфическим запахом, стерильную и нетоксичную. Стерильность определяли в Курской межрайонной ветеринарной лаборатории методом посева на питательные среды с последующей инкубацией в термостате. Токсичность проверяли на лабораторных животных (белых мышах и морских свинках). Биологическую активность изготовленного препарата оценивали с использованием оиотеста.

3.7. Поведенческие реакции и общие клинические показатели у кобыл в период стимуляции препаратом натуральных половых феромонов жеребца

Для выяснения влияния изготовленного нами препарата феромонов жеребца на общее состояние и поведенческие реакции кобыл, была проведена серия опытов на клинически здоровых кобылах.

а) Поведенческие реакции у кобыл при их стимуляции препаратом половых феромонов жеребца в разных дозировках

В данном опыте изучали ответные реакции у половозрелых кобыл при их стимуляции препаратом половых феромонов жеребца в дозах 0,3, 0,5 и 1,0 мл/гол. Препарат использовали путем распыления из пульверизатора на уровне головы кобыл у носового зеркала. В период эксперимента за подопытными животными проводили этологические наблюдения, которые регистрировали в этограммах.

В ходе эксперимента было установлено, что препарат натуральных половых феромонов жеребца как в дозе 0,3 мл/гол., 0,5 мп/гол., так и 1,0 мл/гол. не оказывал отрицательного влияния на организм подопытных животных.

После распыления препарата большинство кобыл вели себя спокойно. У некоторых животных повысилась двигательная активность. Однако через 10-15 мин после стимуляции кобылы успокаивались и их поведение не отличалось от других животных.

Анализ этограмм показал, что при обработке кобыл препаратом феромонов в дозе 0,3 мл/гол. показатель апракгашности был минимальным (УПА = 58>2±2,05%). При использовании препарата в дозах 0,5 мл/гол. и 1,0 мм/гол. ответные реакции у кобыл на стимуляцию были практически на одинаковом уровне и УПА соответственно составлял - 67,0 ± 2,08 и 68,2 + 3,28%.

Таким образом, испытания препарата натуральных половых феромонов в разных дозировках показали, что оптимальной дозой является 0,5 мл/гол.

б) Клинические и гематологические показатели у кобыл, подвергавшихся стимуляции препаратом половых феромонов жеребца

У семи кобыл до стимуляции и после стимуляции препаратом феромонов (доза 0,5 мл/гол.) определяли общие клинические показатели -пульс, частоту дыхания и температуру тела, а также брали кровь для лабораторного анализа.

Было установлено, что температура тела у кобыл в период испытания препарата находилась в пределах 37,7 - 38,0° С, частота пульса -30,0-38,0 уд./мин, частота дыхательных движений -11-15 дых./мин.

Изучаемые гематологические показатели у всех подопытных животных как до обработки, так и после обработки феромонами также находились в пределах физиологических норм: СОЭ составляла 63,5±3,6 -64,7±5,2 мм/ч, гематокрит - 37,4±2,6 - 39,0±3,3%, эритроциты - 7,1±0,6 - 7,8±0,5 • 10 "/л, гемоглобин - 100,3±6,3 - 108,5±7,4 г/л, лейкоциты -7,9^0,3 - 8,8±0,2 10 9/л.

В период эксперимента не наблюдалось ни одного случая побочно-

го действия препарата. Последующие наблюдения за животными в течение двух суток показали, что они были здоровы и их поведение не отличалось от поведения животных, не подвергавшихся стимуляции.

г) Влияние препарата половых феромонов жеребца на поведенческие реакции неполовозрелых и половозрелых кобыл

С целью выяснения ответной реакции неполовозрелых и половозрелых кобыл на препарат половых феромонов жеребца был проведен эксперимент. Для этого неполовозрелых и взрослых кобыл подвергали обработке препаратом в дозе 0,5 мл/гол. Результаты эксперимента фиксировали в этограммах анализ которых показал, что у неполовозрелых самок ответная реакция на феромоны была значительно ниже (УПА = 28,5 ± 2,36 %, Р < 0,01), чем у половозрелых кобыл (УПА = 69,0 ± 2,21%). Это указывает на то, что формирование феромонального восприятия у самок находится в прямой зависимости от состояния их половой системы.

В следующем опыте мы изучали ответную реакцию на половые феромоны у беременных кобыл (вторая половина плодоношения). Из 10 жеребых кобыл ни у одной не был выявлен ключевой ответ на половые феромоны жеребца. Однако через десять дней после родов из 10 этих же кобыл 7 показали ключевой ответ.

Результаты данной серии опытов свидетельствуют, что функциональная активность хемосенсорных структур у кобыл является наиболее активной у половозрелых самок, при этом в период половой охоты она значительно повышается, а у беременных животных, наоборот, резко снижается.

д) Поведенческие реакции у кобыл, подвергавшихся стимуляции препаратом феромонов жеребца в различные стадии полового цикла

При стимуляции кобыл в различные стадии половой цикличности препаратом половых феромонов жеребца было установлено, что во время половой охоты у большинства самок наблюдались наиболее выраженные поведенческие реакции. В свою очередь отмечено, что в первый день половой охоты УПА был ниже (80,0 ± 3,06%), чем во второй (85,0 ± 3,80%) и третий день (81,5 ± 3,55%) охоты.

С наступлением стадии торможения полового цикла аттрактантная активность на половые феромоны у кобыл оставалась еще достаточно высокой. Однако во время стадии уравновешивания она значительно снижалась и составляла 64,5±3,80%.

В свою очередь нами также было установлено, что стимуляция кобыл препаратом натуральных половых феромонов жеребца в течение 10-15 дней в дозе 0,5 мл/гол. один раз в день оказывает положительное влияние на течение стадии возбуждения полового цикла. У большинства кобыл подвергавшихся стимуляции, течка, общая реакция и половая охота протекали с хорошо выраженными симптомами. При этом продолжительность половой охоты у них составляла 8,0±0,2 суток, а у контрольных животных - 5,5±0,3 суток.

3.7. Гормональная активность яичников у кобыл, подвергавшихся стимуляции препаратом половых феромонов жеребца

В комплекс наших исследований входило изучение влияния препарата половых феромонов жеребца на гормональную функцию яичников кобыл.

С этой целью с наступлением у кобыл половой охоты их ежедневно подвергали стимуляции препаратом половых феромонов в дозе 0,5 мл/гол. Контролем являлись кобылы, которых феромонами не обрабатывали.

На 5-й день после начала стимуляции у животных брали кровь, в которой определяли радиоиммунологическим методом содержание эст-радиола - 17(3 и прогестерона.

Результаты исследований представлены в таблице 5, из данных которой следует, что у кобыл, подвергавшихся стимуляции препаратом половых феромонов, содержание эстрадиола-17р было достоверно (Р<0,05) выше, чем у контрольных животных.

Что касается прогестерона, то его содержание в крови как опытных, так и контрольных животных находилось примерно на одинаковом уровне (Р>0,05).

Таблица 1

Содержание овариальных гормонов в крови кобыл, подвергавшихся стимуляции препаратом половых феромонов жеребца _

Гормоны Группа Р

опытная контрольная

эстрадиол-17р, пг/мл 44,5 ±0,8 38,7 + 0,6 <0,02

прогестерон, И!/МЛ 0,76 ± 0,2 0,91 ±0,2 >0,05

3.8. Особенности моторики матки у кобыл после стимуляции препаратом половых феромонов жеребца

Исследования сократительной функции матки имеют важное значение для познания сложных процессов осеменения, оплодотворения, беременности, родов, послеродового пфиода, с одной стороны, а бесплодия животных - с другой. Сокращения матки можно считать критерием функционального состояния половых органов самки, так как они регулируются и находятся под влиянием нервной и эндокринной системы, а поэтому тесно связаны с общим состоянием организма. Учитывая это, целью наших исследований являлось изучение влияния препарата натуральных половых феромонов жеребца на сократительную функцию матки кобыл.

Для регистрации моторики матки использовали метод баллонной гистеро-графии, который уже в течение многих десятилетий применяется исследователями для записи моторики матки у разных видов животных.

С учетом особенностей анатомического строения половых органов у кобыл мы использовали устройство, предложенное B.C. Шипиловым (1977), модифицированное нами

а) Сократительная функция матки у кобыл в разные периоды

половой охоты

Половой цикл следует рассматривать как проявление жизнедеятельности всего организма самки. Об этом свидетельствует комплекс морфологических и физиологических процессов, возникающих в организме самок на протяжении полового цикла. Из всех стадий полового цикла, стадия возбуждения является наиболее динамичной. Она включает три феномена, в течение которых происходят не только изменения в репродуктивных органах самки и ее гипоталамо-гипофизарно-овариальном комплексе, но и во всем организме в целом.

Графическая запись сократительной функции матки у кобыл в период половой охоты показала, что ее моторика у всех подопытных животных имела аналогичную динамику, которая характеризовалась повышенной активностью в середине половой охоты и более слабой в начале и конце охоты. Так, наибольшая высота средних амплитуд маточных сокращений достигала в середине половой охоты. В этот период амплитуда в среднем увеличивалась с 12,5±0,4 до 14,5±0,5 мм вод. ст. (Р <0,05). С приближением окончания половой охоты амплитуда маточных сокращений снижалась.

Аналогичную динамику претерпевала и продолжительность сокращений: в начале половой охоты она составляла 3,4±0,2 с, затем увеличивалась до 4,4+0,3 сив конце охоты составляла 3,6±0,2 с.

Частота сокращений матки увеличивалась с 3,9±0,2 в начале половой охоты до 4,9±0,2 (Р <0,05) в середине охоты и оставалась на этом же уровне с приближением ее окончания.

В то же время нами было отмечено, что в начале половой охоты сокращения матки, как правило, носят нерегулярный характер и имеют различную амплитуду и продолжительность. Антиперистальтические сокращения в это время практически отсутствуют.

В середине половой охоты сокращения приобретают регулярный характер, становятся антиперистальтическими, что способствует всасыванию и продвижению спермы по ходу половых путей.

б) Сократительная функция матки у кобыл во время контакта

с жеребцом

Известно, что самка при контакте с самцом получает каскад раздражителей различной природы. Учитывая это, целью настоящей серии опытов являлось изучение сократительной функции матки у кобыл при действии раздражителей, предшествующих спариванию, а именно при воздействии звукового, зрительного и тактильного раздражителей.

С этой целью кобыл, находившихся в половой охоте, подводили к деревянной перегородке, за которой находился жеребец. Перегородка предотвращала зрительный и обонятельный контакт самки с самцом. При этом звуковые сигналы (ржание, фырканье), издаваемые жеребцом, кобыла воспринимала. В другом опыте мы воспроизводили чагнито-

фонную запись звуковых сигналов жеребца. Как в первом, так и во втором опытах проводили запись сократительной функции матки.

В ходе проведения опытов было установлено, что все кобылы своеобразно реагировали на звуковые сигналы, издаваемые жеребцом. Вначале они прислушивались, настораживали уши, поворачивали голову в сторону, откуда доносились звуки. Затем приближались к деревянной перегородке, принюхивались, терлись головой о перегородку, ржали, у некоторых кобыл наступал акт мочеиспускания. Некоторые кобылы вели себя более активно, они толкали перегородку головой и грудью, общее их состояние было возбужденным.

Анализ гистерограмм показал, что через 30 минут после звукового раздражителя сократительная функция матки у кобыл несколько усиливалась. Так, если до звукового раздражителя амплитуда сокращений матки составляла 11,9+1,9 мм вод. ст., частота - 3,7+0,2 в 1 ч, продолжительность - 3,1±0,1 с и котракционный индекс -136,0±8,9, то через 30 мин после восприятия звуков, издаваемых жеребцом, эти показатели возрастали соответственно до 12,3+2,3 мм вод. ст., 3,9±0,3 в 1 ч, 3,9±0,3 с и 187,1+10,0. При этом было установлено, что на воспроизведение магнитофонной записи звуков жеребца реакция кобыл была аналогичной как и при звуках, издаваемых жеребцом «в живую».

Для выяснения влияния зрительного раздражителя на сократительную функцию матки кобыл мы проводили кобылу на расстоянии 25 м от жеребца, зафиксированного в станке. При виде жеребца у кобыл проявлялось стремление к самцу. Это было связано с тем, что кобылы находились в наивысшей стадии половой активности - в половой охоте.

Через 30 минут после визуального контакта у кобыл также наблюдалось усиление сократительной активности матки, однако оно было незначительным.

Для изучения влияния контакта кобылы с жеребцом на сократительную функцию матки мы использовали жеребца-пробника, которого подпускали к кобыле. После садки пробника проводили графическую запись моторики матки.

Результаты исследований показали, что через 30 минут после контакта с пробником совращения значительно усиливались по сравнению с фоновыми показателями. Так, если до контакта с пробником амплитуда сокращений матки составляла 13,0±1,5 мм вод. ст., частота - 3,8+0,2 в 1 ч, продолжительность -3,4±0,1 с и контракционный индекс -168,0±9,8, то через 30 мин после общения кобылы с пробником эти показатели возрастали соответственно до 16,4±1,0 мм вод. ст., 6,2+0,3 в 1 ч, 4,2+ОД с и 427,0+12,5, а через 60 мин -16,9±1,9 мм вод. ст., 6,4±0,2 в 1 мин, 4,5+0,2 с и 486,7±14,1.

в) Моторика матки у кобыл после их стимуляции препаратом натуральных половых феромонов жеребца

С целью выяснения влияния обонятельного раздражителя на моторику матки кобыл мы использовали изготовленный препарат натуральных половых феромонов жеребца. Препарат распыляли с помощью пульверизатора в дозах 0,3,0,5 и 1,0 мл/гол.

В ходе проведения экспериментов было установлено, что после стимуляции кобыл препаратом половых феромонов жеребца сократительная активность матки у самок достоверно усиливалась (рис.5). При этом ее функциональные показатели при дозе препарата 0,3 мл/гол. были ниже, чем при дозах 0,5 и 1,0 мл/гол. В то же время отмечено, что достоверных различий в моторике матки после применения препарата в дозе 0,5 и 1,0 мл/гол. не было.

Таким образом, результаты проведенных нами экспериментов подтверждают данные многих исследователей о стимулирующем действии внешних сексуальных раздражителей, исходящих от самца, на сократительную функцию матки самки. При этом было установлено, что стимулирующий эффект после применения препарата половых феромонов жеребца был относительно высоким и уступал по своей значимости только непосредственному контакту кобылы с жеребцом.

фоновая запись

Рис.5. Фрагменты гистерограмм у кобылы Даль, после стимуляции препаратом натуральных половых феромонов жеребца (доза 0,5 мл/гол.)

выводы

1. Половые феромоны у жеребцов содержатся в моче, эякуляте, препуциальных смывах, а также в тканях семенников и придатков семенников.

2. Аттрактантная активность половых феромонов, содержащихся в тканях и экскретах жеребцов, зависит от их возраста, периода года и гормональной активности семенников:

а) у неполовозрелых жеребцов аттрактантная активность половых феромонов ниже, чем у половозрелых самцов;

б) становление аттрактантной активности половых феромонов у жеребцов тракененской породы завершается к 24-месячному возрасту;

в) весной аттрактантная активность половых феромонов у жеребцов повышается на 15-20% по сравнению с другими периодами года;

г) аттрактантная активность половых феромонов у жеребцов имеет положительную корреляционную связь с гормональной активностью семенников, при увеличении содержания тестостерона в крови самцов активность феромонов повышается,

3. Хемосенсорная активность обонятельных структур кобыл зависит от их физиологического состояния:

а) ответные поведенческие реакции на половые феромоны жеребца у кобыл во время половой охоты были более выраженными, чем вне половой охоты;

б) у беременных кобыл рецептивность к феромонам жеребца значительно снижается по сравнению с небеременными самками.

4. Препарат натуральных половых феромонов жеребца, приготовленный по разработанной технологии, является экологически чистым препаратом, не обладает токсичностью, не вызывает аллергических реакций и других побочных действий.

5. Стимуляция кобыл препаратом натуральных половых феромонов жеребца сопровождается повышением в их крови содержания эстрадио-ла-17|3 и более ранним наступлением половой охоты,

6. Натуральные половые феромоны жеребца оказывают стимулирующее влияние на сократительную функцию матки кобыл:

а) через 60 мин после обработки феромонами жеребца амплитуда сокращений увеличивается в 3,4, частота - в 1,4, продолжительность -1,7 раза по сравнению с фоновыми показателями;

б) ответная реакция матки у кобыл на феромоны жеребца значительно повышается, если стимуляция проводится в период половой охоты.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Производственным отделам ветеринарных лабораторий рекомендуется использовать способ изготовления препарата натуральных половых феромонов из тканей и экскретов жеребцов.

2. Для стимуляции половой охоты и повышения оплодотворяемости у кобыл проводить их ежедневную обработку за 10 дней до случки

препаратом натуральных половых феромонов жеребца в дозе 0,5 мл/гол.

3. Материалы диссертационной работы могут использоваться в учебных целях при преподавании курсов физиологии и ветеринарного акушерства на ветеринарных и зооинженерных факультетах.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1. Способ получения экологически чистого препарата для регуляции репродуктивной функции у сельскохозяйственных животных / Н.Ф. Еры-женская, О.Б. Сеин, Ю.В. Фурман, Е.Р. Братчик, P.A. Ершов // Тезисы докладов международной конференции «Актуальные проблемы экологии на пороге третьего тысячелетия и пути их решения». - Брянск, 1999. - С. 8990.

2. Перспективы использования феромонов в практике животноводства/ Н.Ф. Ерыженекая, О.Б. Сеин, Ю.В. Фурман, Е.Р. Братчик, P.A. Ершов //Материалы научной конференции Курской ГСХА им. проф. И. И. Иванова «Пути повышения продуктивности, воспроизводительной способности, профилактики и лечения сельскохозяйственных животных». - Курск, 1999.

3. Ерыженекая, Н.Ф. Использование натуральных половых феромонов для коррекции функционального состояния яичников у кобыл/ Н.Ф. Ерыженекая, О.Б. Сеин //Материалы научно-практической и учебно-методической конференции "Наука и образование - возрождению сельского хозяйства России в 21 веке".-Брянск, 2000.-С.354-355.

4. Способ получения препарата натуральных половых феромонов самцов / Ерыженекая, Н.Ф., Сеин О.Б., Фурман Ю.В., Ершов P.A. / Описание изобретения к патенту №2159597// Бюл. изобретений и открытий-N<>36.-2000.

ТЕХНИЧЕСКИЕ РЕШЕНИЯ

1. Способ получения препарата натуральных половых феромонов самцов (патент №2159597).

Сдано в набор 26.05 2004 г. Подписано в печать 26.05.2004 г. Формат 60x84 1/16. Бумага Айсберг. Объем 1,0 усл. печ. л Гарнитура Тайме. Тираж 100 экз. Заказ № 33.

Издательство КГСХА им. проф. И.И Иванова 305021, г К>рск, ул. К. Маркса, 70

Отпечатано в множительном центре ВНИИЗиЗПЭ 305021, г. Курск, ул. К. Маркса, 70-6

РНБ Русский фонд

2007-4 6380

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ерыженская, Надежда Федоровна

1. Обзор литературы

1.1. Современные представления о нейрогуморальной регуляции 9 половой функции у животных

1.2. Характеристика полового цикла у кобыл

1.3. Феримональная регуляция репродуктивной функции у самок 22 животных

2. Собственные исследования

2.1. Материал и методы исследований

2.2. Результаты исследований

2.2.1. Аттрактантная активность половых феромонов в различных тканях и экскретах жеребцов

2.2.2. Становление аттрактантной активности половых феромонов жеребцов

2.2.3. Влияние периода года на аттрактантную активность половых феромонов жеребцов

2.2.4. Аттрактантная активность половых феромонов у жеребцов после контакта с кобылами

2.2.5. Аттрактантная активность половых феромонов у жеребцов в связи с гормональной функцией семенников

2.2.6. Способы изготовления препарата натуральных половых феромонов жеребца

2.2.7. Поведенческие реакции и общие клинические показатели 46 у кобыл в период стимуляции препаратом натуральных половых феромонов жеребца а) Поведенческие реакции у кобыл при их стимуляции 46 препаратом половых феромонов в разных дозировках б) Клинические и гематологические показатели у кобыл, 54 подвергавшихся стимуляции препаратом половых феромонов жеребца г) Влияние препарата половых феромонов жеребца на 56 поведенческие реакции неполовозрелых и половозрелых кобыл д) Поведенческие реакции у кобыл, подвергавшихся сти- 62 —----------муляции препаратом феромонов жеребца" в различные стадии полового цикла

2.2.8. Влияние препарата половых феромонов жеребца на те- 69 чение половой цикличности у кобыл

2.2.9. Гормональная активность яичников у кобыл, подвергав- 71 шихся стимуляции препаратом половых феромонов жеребца

2.2.10. Особенности моторики матки у кобыл после стимуля- 72 ции препаратом половых феромонов жеребца а) Сократительная функция матки у кобыл в разные пе- 77 риоды половой охоты б) Сократительная функция матки у кобыл во время кон- 80 такта с жеребцом в) Моторика матки у кобыл после их стимуляции препа- 89 ратом натуральных половых феромонов жеребца

3. Обсуждение результатов

Выводы

Предложения производству ' * V

Введение Диссертация по биологии, на тему "Аттрактантная активность половых феромонов жеребца и их влияние на репродуктивную функцию кобыл"

Актуальность темы. В последние годы фундаментальными теоретическими и экспериментальными исследованиями как отечественных, так и- зарубежных ученых раскрыты многие стороны сложной функции воспроизведения у сельскохозяйственных животных, выяснены причины ее нарушения и разработаны методы ее регуляции. Значительные успехи достигнуты в развитии учения о физиологической сущности" полового цикла (А. П. Студенов, B.C. Шипилов), установлены морфологические и биохимические изменения в организме самок в разные периоды воспроизводительной функции (А.А. Сысоев, М.И. Прокофьев, А.Г. Нежданов, G.S. Levis, Н. Matsuda и др.). На основе принципа "обратной связи" в эндокринной системе, впервые сформулированного М.М. Завадовским, разработаны эффективные методы регуляции репродуктивной функции у животных с использованием биологически активных препаратов (Ю.Д. Клин-ский, Г. А. Черемисинов, В.Е. Косарев, A. Andersson, М. Diecman и др.).

Благодаря прогрессу в области аналитической и биоорганической химии, эндокринологии, этологии и нейрофизиологии обоняния накоплено много фактов о новых биологически активных соединениях - половых феромонах. Исследования, проведенные в НИИ проблем экологии и эволюции имени А. Н. Северцова академиком В. Е. Соколовым и его учениками, позволили раскрыть многие стороны биогенеза и действия феромонов на организм, выяснить роль половых феромонов в химической комч » муникации многих видов животных.

В настоящее время наиболее изученными являются половые феромоны у грызунов (В.Е. Соколов и др., 1986; С.Н. Новиков, 1988; J.G. Van-derbegh et al., 1972,1975; S.C. Pandey et al., 1968), а из сельскохозяйственных животных - у свиней. Установлено, что в состав половых феромонов хряков входят стероиды 5а -андрост-16-ен-З-он и 5а -андрост- 16-ен-З-ол (D.R. Melrose et al., 1971). Экспериментально подтверждено, что именно эти стероиды воздействуют на хемосенсорные структуры, залегающие в носовой полости и головном мозге самки, оказывают стимулирующее^ влияние- на ее- гипоталамо-гипофизарный комплекс (А. В: Минор и др. 1980,1986).

Относительно меньше сведений встречается в литературе о феромонах самцов других видов сельскохозяйственных животных. У быков половые феромоны изучали В.Е. Соколов и др., 1989; Ж.Ж. Нурахметов,Л990; Е.А. Караваева и др., 1995; 1997; О.Б. Сеин и др., 1999. У баранов феромоны исследовали О.Б. Сеин и др., 2000; Р. А. Ершов, 2000. На основе полученных результатов были разработаны и внедрены в производство способы стимуляции воспроизводительной функции у коров, свиноматок и овец с использованием половых феромонов самцов.

В то же время половые феромоны жеребцов изучены недостаточно, имеющиеся в источниках литературы данные немногочисленны и, зачастую носят противоречивый характер. Практически отсутствуют сведения об аттрактантной активности половых феромонов, содержащихся в различных тканях и экскретах жеребцов, о их влиянии на функциональную активность яичников и сократительную функцию матки кобыл.

1. Изучить аттрактантную активность половых феромонов в тканях и экскретах жеребца в зависимости от времени года, возраста и эндокринной активности семенников.

2. Определить сроки становления аттрактантной активности половых феромонов у жеребцов тракененской породы.

3. Разработать способ получения натуральных половых феромонов из тканей и экскретов жеребца.

4. Изучить влияние препарата натуральных половых феромонов жеребца на эндокринную активность яичников кобыл.

5;Установить действие натуральных половых феромонов жеребца на сократительную функцию матки кобыл.

Научная новизна. Впервые изучена аттрактантная активность половых феромонов в тканях и экскретах жеребцов в зависимости от времени года, возраста, эндокринной активности семенников. Разработан технологический процесс изготовления препарата натуральных половых феромонов из тканей и экскретов самцов (Патент на изобретение №2159597) и на основании экспериментальных исследований проведен анализ многостороннего их влияния на репродуктивную функцию кобыл тракененской породы.

Основные положения, выносимые на защиту:

-технологический процесс изготовления натуральных половых феромонов жеребца и результаты их применения с целью индуцирования репродуктивной функции кобыл;

- Всероссийской научно-практической конференции "Молодые ученые - возрождению сельского хозяйства России в 21 веке" (Брянск, 1999);

- научных конференциях профессорско-преподавательского состава Курской государственной сельскохозяйственной академии имени И.И. Иванова (Курск, 1998-2000).

ДА-дофамин;

ДОЛ-дополнительная обонятельная луковица; ДОС-дополнительная обонятельная система; Гн-РГ-гонадотропин-рилизинг гормон;

КГСХА-Курская государственная сельскохозяйственная академия имени профессора И.И. Иванова;

ЛГ-лютеинизирующий гормон;

ОЛ-обонятельная луковица;

ООС-основная обонятельная система;

Прл-пролактин;

СЖК-сыворотка крови жеребых кобыл; СОЭ-скорость оседания эритроцитов; УПА-условный показатель аттрактантности; ФСГ-фолликулостимулирующий гормон; ХГ - хорионический гонадотропин; ЦНС-центральная нервная система.

Репродуктивная функция млекопитающих, направленная на сохранение вида, является одной из главных в организме. Характерная её особенность - периодичность, которая включает в себя; созревание в яичниках фолликулов, секрецию эстрогенов, изменение вторичных половых признаков, спаривание, овуляцию, оплодотворение, сохранение желтого тела, беременность, лактацию и. материнское поведение. Эти процессы присущи только половозрелым особям женского пола и проявляются в виде полового цикла.

Половой цикл - сложный многокомпонентный процесс, который происходит под влиянием внешних и внутренних факторов, действующих через центральную нервную систему и в результате изменений гормональной системы (В.Н. Бабичев, 1984; Е. М. Convey, 1983; Е. Ellendorff et al., 1984-J. Balasch et ai., 1992).

К внешним раздражителям можно отнести инсоляцию, температурный режим, кормление, самца. Реализация этих стимулов осуществляется через афферентные импульсы или первичный чувствительный вход, каким является обоняние, зрение, тактильная чувствительность.

Основу внутренних раздражителей составляют половые гормоны, запускающие всю сложную систему регуляции, главным звеном которой является гипоталамус - нейроэндокринный центр, интегратор нервных и гормональных стимулов.

Гипоталамус - подбугорная область промежуточного мозга находится под зрительными буграми, образуя стенки и дно третьего желудочка. У

В настоящее время известно, что гипоталамус является центром одновременно нервной и эндокринной регуляции воспроизводительных процессов. В нем расположены структурные элементы различных типов, в том числе клеточные тела гипоталамических нейронов с их аксонами и терминалями. В гипоталамусе имеются также глиальные клетки, выполняющие роль опорных элементов^ для нейронов. Наконец, для него характерен особый тип кровоснабжения, в частности в области срединного возвышения (Y.W. Harris, 1948; S. Schally et al., 1971).

Клеточные тела гипоталамических нейронов располагаются не диф-фузно среди глиальных клеток, а образуют группы, называемые ядрами. Таких ядер много, но лишь некоторые из них играют важную роль в регуляции размножения (С.А. Barraclough et al., 1955; В. Flerko, 1981).

От тел клеток, расположенных в гипоталамических ядрах, аксоны направляются к одному из четырех следующих крупных образований: другим отделам головного мозга, другим ядрам гипоталамуса, срединному возвышению и задней доле гипофиза. В результате такой организации возникает очень сложная сеть межнейронных связей и взаимодействий между нервными и эндокринными регуляторными центрами.

Срединное возвышение заслуживает особого упоминания, так как в этой области сходятся нервные и гуморальные сигналы, регулирующие функции передней доли гипофиза. Срединное возвышение включает в себя основание гипоталамуса и непосредственно переходит в ножку гипофиза. Если в нем и содержатся тела нервных клеток, то их число очень невелико. Однако в срединном возвышении имеются терминали как гипоталамических, так и экстрагипоталамических нейронов, глиальные клетки и специализированные клетки эпендимы, называемые таницитами. Танициты выстилают третий желудочек и потенциально важны для переноса информации из спинномозговой жидкости в гипофиз. Помимо указанных нервных структур, в срединном возвышении имеется капиллярное сплетение, связанное с гипоталамо-гипофизарной воротной системой (Б.В. Алешин; G.W. Harris, 1961,1971, 1973).

Гипоталамус регулирует физиологические процессы не только на основании связей с различными отделами нервной системы по нервным проводникам, но выполняет также функции, свойственные гормональным железам. В них синтезируются гормоны (рилизинг-факторы), которые стимулируют или ингибируют выделение тропных гормонов из аденоги-пофиза, в том числе и гонадотропинов.

Рилизинг-факторы выделяются из нервных терминалей в срединном возвышении, где они диффундируют в капилляры гипоталамо-гипофизарной воротной системы. С кровью они переносятся в сосудистое сплетение, окружающее ножку гипофиза, и распределяются по всей его передней доле;

О существовании гипоталамических рилизинг-факторов знали давно, однако только в 70-х годах была выявлена их химическая структура (A.V. Schally et al; 1971; R. Guillemin, 1977), а затем осуществлен синтез H. Matsuo et al., 1971; M.S. Amoss et al., 1971; R. Burgus et al., 1972; D. H. Coy et al., 1973).

Что касается гонадотропных гормонов гипофиза - ЛГ и ФСГ, то вначале предполагали, что для каждого из них существует отдельный гипота-ламический фактор. Однако, когда структура этих гормонов стала известна и были получены синтетические препараты, оказалось, что их физиологические эффекты могут перекрываться. Так гипоталамический фактор, который стимулирует ЛГ, способен также индуцировать и секрецию ФСГ. Поэтому этот фактор получил название гонадотропин-рилизинг-гормон

Гн-РГ), или люлиберин (A.Schally et al., 1971). Однако некоторые исследователи (М. Motta et al., 1978; S.M. Mc Cann, 1980) придерживаются мнения о раздельном существовании гипоталамических рилизинг-гормонов для ЛГ и ФСГ.

Таким образом, приведенные материалы подтверждают координирующую роль гипоталамуса в регуляции репродуктивной функции у животных.

Следующим рабочим уровнем, принимающим участие в регуляции репродуктивной функции животных, является гипофиз. Именно ему отводится роль "усиливающего устройства", так как поступающие в гипофиз ничтожно малые по количеству нейросекреты гипоталамуса дают начало значительной по объёму гипофизарной секреции.

Гонадотропные. гормоны ЛГ и ФСГ, которые вырабатываются в ба-зофильных клетках аденогинофиза ( Б.В, Алёшин, 1971; H.D. Purves et al. 1951), по своей химической структуре относятся к глюкопротеидам W.E. Braselton et al., 1970; W.K. Li et al., 1972; O. Maghin-Rogister, 1973).

Биологическое действие ЛГ заключается в осуществлении овуляции, превращении овуляторного фолликула в желтое тело и секреции им прогестерона, в развитии фолликулов и секреции эстрогенов, в стимуляции интерстициальной ткани яичников и семенников^ В яичниках половозрелых животных ЛГ вместе с ФСГ приводит к дозреванию фолликулов, которые затем овулируют L.E. Donaldson et al., 1965; V.E. Lawton et al., 1968; R.B. Snook et al., 1969; N.B. Schwarts et al., 1969; L.W. Eaton et al., 1971; T.M.Mills et al., 1971).

Биологическое действие ФСГ заключается в стимуляции развития множественных фолликулов, приводя к пролиферации клетки гранулезы. Однако фолликулы достигают полного развития и секретируют эстрогены только в том случае, если ФСГ действует в комбинации с ЛГ (G. Bourdel et al., 1963; H.R. Catchpole, 1964; R.R. Snook et al. 1969).

Влияние ФСГ на синтез стероидных гормонов заключается в том, что он подготавливает морфологические структуры в яичниках к биосинтезу половых гормонов, а также стимулирует активность ароматизирующих ферментов, которые^осуществляют последний этагг биосинтеза:эстрогенов - их образование из андрогенов (Д.Т. Baird et al., 1975; К.Р Мс Natty etal., 1975).

Экспериментальна доказано, что секреция ЛГ и ФСГ контролируется двумя функционально раздельными, но взаимно перекрывающимися регуляторными системами - тонической и циклической.

Тоническая система поддерживает базальные уровни гипофизарных гормонов в крови, которые обеспечивают развитие как половых клеток, так и эндокринных элементов гонад. Циклическая система, в отличие от тонической, функционирует кратковременно, её действие проявляется лишь на протяжении 12-24 часов в течение каждого полового цикла самки. Циклический характер секреции вызывает крайне выраженное (иногда в сотни раз) увеличение содержания гонадотропинов в крови, главной функцией которых является индукция овуляции у самки. Тоническая система секреции гонадотропинов существует у обоих полов, а циклическая -только у самок ( П.А. Вундер, 1980; В.Н. Бабичев, 1981,1984; Ф.Д. Карш, 1987; Е. Knobil, 1974; S.M. Мс Сапп, 1980).

К третьему уровню регуляции репродуктивной системы самок животных относятся яичники. Это парные органы. В них различают две части: центральную и наружную. Центральную часть занимает мозговой слой, в котором проходят кровеносные сосуды и нервы. В наружной части, так называемом корковом слое, находятся гамето- и гормонпродуци-рующие элементы яичника, фолликулы и желтые тела.

Основную массу фолликулов составляют примордиальные фолликулы, представляющие собой ооцит, окруженный одним слоем фолликулярного эпителия. Начало развития фолликула сопровождается образованием нескольких слоев фолликулярных клеток, ростом яйцеклетки и формированием вокруг нее прозрачной оболочки. Такой фолликул называется вторичным. По мере роста фолликула & нём вокруг ооцита образуется фолликулярная жидкость, окруженная гранулезными клетками. Фолликул с образовавшейся полостью называют третичным, или везикулярным. Одновременно с пролиферацией гранулёзногсг слоя- образуются две соединительнотканные оболочки: внутренняя и наружная тека, которые наряду с гранулёзным слоем участвуют в продукции половых гормонов.

Развитие фолликулов до образования в них полости не контролируется гонадотропными гормонами. Однако с момента образования полости фолликул становится восприимчивым к гонадотропинам, и они в дальнейшем участвуют в регуляции его развития.

Развивающийся под действием гонадотропинов фолликул синтезирует в возрастающем количестве стероидные гормоны. При этом, если в фолликулярной жидкости небольших фолликулов преобладает количество андрогенов, то по мере их созревания происходит увеличение продукции эстрогенов и снижение уровня андрогенов. Соотношение этих двух половых стероидов решает дальнейшую "судьбу" фолликула: преобладание андрогенов приводит к атрезии, а преобладание эстрогенов- к дальнейшему его росту и развитию (H.R. Lindner et al., 1977; В. Meinecke et al., 1984; F. Döcke, 1984; J.E. Fortune, 1986; T. Wise, 1987; S.J. Scott et aL, 1997).

Особенно резко увеличивается содержание эстрогенов в фолликулярной жидкости в предовуляторный период. Этот подъём уровня эстрогенов является физиологическим пускателем предовуляторного выброса ЛГ (В.Н. Бабичев, 1984; Т.А.М. Kruip, 1985).

Основное биологическое действие эстрогенов в организме самки направлено на обеспечение дифференцировки и развития половых органов. В миометрии эстрогены вызывают гипертрофию клеток, через воздействие на гены и путём активации ферментов они усиливают анаболические процессы - синтез белков, мукополисахаридов, простагландинов и др. Под действием эстрогенов эндометрий разрастается, усиливается секреция маточных желез и выделение слизи. Все эти преобразования служат подготовкой icоплодотворению(D. Zamojska, 1983; H.WJ. Stroband et at, 1986).

После овуляции клетки гранулёзы превращаются в лютеиновые, образуется желтое тело, которое продуцирует гормон прогестерон.

Основная роль прогестерона заключается в сохранении беременности посредством воздействия на матку. Он блокирует действие эстрогенов, а в эндометрии вызывает типичные прегравидные преобразования: усиливает развитие маточных желез и их секрецию, увеличивает содержание гликогена и ферментов. Под влиянием прогестерона мускулатура матки расслабляется, уменьшается ее моторика, что способствует нидации зародыша ( JL Цэдэндорж и др., 1982; M.F. Smith, 1986; D.Lackova et aL, 1987).

Помимо эстрогенов и прогестерона в яичниках вырабатываются ан-дрогены, а также пептидные гормоны - релаксин и ингибин.

Андрогены у самок регулируют метаболизм, они обладают мио-тропным действием, то есть усиливают синтез белков в мышцах и их рост (П.А. Вундер, 1980; J. Kotwica et al., 1982).

Релаксин способствует расслаблению связок тазовых костей, снижению тонуса матки и её сократительной деятельности ( Б.М. Каминский, 1963; J. Whitely etal., 1985).

Ингибин обнаружен в фолликулярной жидкости яичников. Основное его биологическое действие состоит в блокировании синтеза ФСГ (S.

Katsh et al., 1968; W.D. Swerdloff et al., 1971; B.P. Setchell, 1980; J. Balasch et al., 1990).

Все описанные нами уровни регуляции репродуктивной функции самок - гипоталамический, гипофизарный и овариальный (гонадный) находятся в состоянии динамического равновесия. Оказывая непосредственное координирующее действие, они способны, в порядке обратной связи, контролировать друг друга.

Как уже указывалось, принцип обратной связи в эндокринной системе впервые был сформулирован М.М. Завадовским (1935; 1939). В дальнейшем этот принцип был экспериментально подтвержден и получил название "механизм обратной связи" (A. Corbin, 1966; М.А. David et al., 1966; S.R. OJeda et al., 1969; V.D. Ramires et al., 1974 и др.).

Полагают, что в системе гипоталамус-гипофиз-гонады имеется три функциональных уровня гормональной обратной связи: длинная петля, короткая петля и ультракороткая петля ( рис. 1 ).

В настоящее время наиболее подробно изучена длинная петля обратной связи, в которой гормоны, секретируемые гонадами, оказывают регуляторное воздействие на аденогипофиз (В, FFerko et af., 1957; Е.М. Bogdanow., 1963; S. Kanematsu et al., 1963; J J. Reeves et al., 1970,1971; J. Zolman et al., 1974). Короткая петля обратной связи определяется действием гипофизарных гормонов, которое направлено на регуляцию своей собственной секреции (C.L. Chen et al., 1967; A. Corbin et al., 1967; Y. Arai et al., 1968). Ультракороткая петля обратной связи включает в себя действие гипоталамических гормонов на собственную секрецию в пределах центральной нервной системы (M. Kawakami et al., 1978).

Большинство цепей обратной связи оказывает отрицательное (тормозящее) действие, так как гормон снижает скорость собственной секреции. Однако некоторые механизмы обратной связи в гормональных системах оказывают положительное действие, поскольку гормоны в определённых пределах могут стимулировать свое собственное выделение (В.Н. Бабичев, 1984; E.Knobil, 1974).

В регуляции репродуктивной функции самок животных, помимо структур гипоталамо-гипофизарно-овариальной "оси", определённое участие принимают эпифиз ( В.А. Исаченков и др.,1972; В.И. Грищенко,1979; Э.Е.Арушанян и др.,1991; R.W. Moore et al., 1984; D.Gupta, 1986; М.А. Diekmarr et al., 1988), щитовидная железа (F.A. Черемисинов и др., 1975; М.А. Giesemann et al., 1989), тимус (Р.Х.Ф. Хантер, 1984; В.Ю. Серебров и др., 1993; M.W. Wolfe et al., 1989; P.R. Rosas et al., 1992), надпочечники (M.E. Gorski et al., 1973; F.Elsaesser et al., 1983; P.S. Li et al., 1983; F.D. Evans et аГ.т 1988), простагландины (D. Wolfenson et al.r 1985; T.R., Hansen et al., 1987), эндогенные опиоидные пептиды - эндорфины, энкефалины и: др. (В.Н. Бабичев, 1984,1994; R. Bhanot et al., 1983; A. Negro-Vilar, 1985; S. Kalra, 1985), монамины - серотонин, дофамин и др.(Е.И. Плехова, 1974; В.Г. Баранов и др., 1976, 1977; Е.И. Адам екая и др., 1981; В.Н. Бабичев, 1984» 1992; Ф.Д. Карш, 1987;CW. Coen et аЦ 1983;P^.Lr, 1989).

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Ерыженская, Надежда Федоровна

109 ВЫВОДЫ

1. Половые феромоны у жеребцов содержатся в моче, эякуляте, пре-пуциальных смывах, а также в тканях семенников и придатков семенников.

2. Аттрактантная активность половых феромонов, содержащихся в тканях и экскретах жеребцов, зависит от их возраста, периода года и гормональной активности семенников: а) у неполовозрелых жеребцов аттрактантная активность половых феромонов ниже, чем у половозрелых самцов; б) становление аттрактантной активности половых феромонов у жеребцов тракененской породы завершается к 24-месячному возрасту; в) весной аттрактантная активность половых феромонов у жеребцов повышается на 15-20% по сравнению с другими периодами года; г) аттрактантная активность половых феромонов у жеребцов имеет положительную корреляционную связь с гормональной активностью семенников, при увеличении содержания тестостерона в крови самцов активность феромонов повышается.

3. Хемосенсорная активность обонятельных структур кобыл зависит от их физиологического состояния: а) ответные поведенческие реакции кобыл на половые феромоны жеребца у кобыл во время половой охоты были более выраженными, чем вне половой охоты; б) у беременных кобыл рецептивность к феромонам жеребца значительно снижается по сравнению с небеременными самками.

5. Стимуляция кобыл препаратом натуральных половых феромонов жеребца сопровождается повышением в их крови содержания эстрадиола-17(3 и более ранним наступлением половой охоты.

6. Натуральные половые феромоны жеребца оказывают стимулирующее влияние на сократительную функцию матки кобыл: а) через 60 мин после обработки феромонами жеребца амплитуда сокращений увеличивается в 3,4, частота - в 1,4, продолжительность - 1,7 раза по сравнению с фоновыми показателями; б) ответная реакция матки у кобыл на феромоны жеребца значительно повышается, если стимуляция проводится в период половой охоты.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗОВДСТВУ

2. Для стимуляции половой охоты и повышения оплодотворяемости у кобыл проводить их ежедневную обработку за 10 дней до случки препаратом натуральных половых феромонов жеребца в дозе 0,5 мл/гол.

3. Материалы диссертационной работы могут использоваться в учебных целях при преподавании курсов физиологии и ветеринарного акушерства на зооинженерных и ветеринарных факультетах.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ерыженская, Надежда Федоровна, Курск

1. Адамская Е.И., Бабичев В.Н. Роль норадреналина в секреции лю-теинизирующего гормона// Бюл. экспериментальной биологии. 1981. -№6. - С.730-733.

2. Айрумян К.А., Папанян С.Б. Маркировочное поведение и значение химических сигналов в жизнедеятельности полевок// Химическая коммуникация животных.- М., 1986. -С.310-315.

3. Алешин Б.В. Гистофизиология гипоталамо-гипофизарной системы.- М.: Медицина, 1971. 440 с.

4. Алешин Б.В. Регуляция гипофизарных функций. Гипоталомо-гипофизарный комплекс// Руководство по эндокринологии. М.г 1973. -С.27-31.

5. Арушанян Э.Б., Арушанян Л.Г. Модуляторные свойства эпифи-зарного мелатонина//Проблемы эндокринологии. -1991. Т. 37. - С.65-68.

6. Бабичев В.Н. Нейроэндокринология пола. М.: Наука, 1981.224 с.

7. Бабичев В.Н. Нейрогормональная регуляция овариального цикла. М.: Медицина, 1984. - 278 с.

8. Бабичев В.Н. Состояние и перспективы нейроэндокринных исследований в физиологии репродуктивной системы // Проблемы эндокринологии. 1992.-Т. 38.-№ 6.-С. 6-12.

9. Бабичев В.Н. Нейроэндокринный контроль процессов пубертации у человека и приматов// Проблемы эндокринологии. 1994.- Т. 40. - С.51-56.цикла и после овариэктомии // Физиол. журнал СССР. 1971. - № 11. -С.1626-1630.

10. Баранов В.Г., Пропп М.В., Проймина Ф.И. и др. Значение кате-холаминов и серотонина в регуляции циклической и тонической секреции гонадотропных гормонов// Физиол. журнал СССР. 1976. - № 9. - С. 13781385.

11. Богомолова Е.М. Обонятельные образования мозга и их биологическое значение. 1. Морфология// Успехи физиол. наук. 1970.-Т.4.-С. 126-159.

12. Бронштейн A.A. Обонятельные рецепторы позвоночных. JL: Наука, 1977.- 159 с.

13. Варганов А.И., Чагаев А.М. Эффективность использования быков-пробников// Ветеринария. 1988. - № 3. - С.48-49.

14. Винников Я.А., Титова J1.K. Морфология органа обоняния. М.: Гос. изд-во мед. лит-ры, 1957. - 296 с.

15. Вундер П.А. Эндокринология пола. М.: Наука, 1980.-256 с.

16. Володин В.А. Влияние феромона на проявление охоты у свиноматок// Свиноводство. 1987. - № 4. - С.31-32.

17. Володин В.А. Повышение воспроизводительной функции свиней и хряков в условиях крупных свиноводческих хозяйств и промышленных комплексов: Автореф. докторск. диссерт. Воронеж, 1988. - 47

18. Волосков П.А.Основы борьбы с бесплодием сельскохозяйственных животных. М.: Сел ьхозгиз, 1960. - 204 с.

19. Грищенко В.Н. Роль эпифиза в физиологии и патологии женской половой системы. Харьков: Вища школа, 1979. - 248 с.

20. Даев ЕВ. Нарушения мейоза у молодых: самцов домовых мышей при воздействии экзогенными метаболитами половозрелых животных // Зоол. журн. 1982.-Т.61 .-С. 1269-1271.

21. Даев Е.В. Действие экзогенных метаболитов на цитогенетиче-ские характеристики сперматогенеза и репродуктивную функцию самцов домовой мыши// Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1983.

22. Завадовский М.М. О взаимопротиворечивом взаимодействии органов в теле животного// Труды по динамике развития. М., 1939. -С.313-321.

23. Завадовский М.М. Резервы животноводства: Ученые записки Московского ордена Ленина гос. университета им. Ломоносова. 1945. -Вып. 80. - 177 с.

24. Зверева Г.В. Теория и практика воспроизводства крупного рогатого скота в условиях интенсивного воспроизводства// Воспроизводство и профилактика бесплодия сельскохозяйственных животных. М., 1976. -С.22-27.

25. Зверева Г.В. Теория и практика воспроизводства крупного рогатого скота в условиях интенсивного животноводства// Воспроизводство ипрофилактика бесплодия сельскохозяйственных животных: Науч. труды ВАСХНИЛ. М.: Колос, - 1976. - С.22-27.

26. Зинкевич Э.П.Дребоганов А.Д. Исследование химических превращений пахучего вещества на обонятельной выстилке// Механизмы работы рецепторных элементов органов чувств. Л.: Наука, 1973. - С.108-112.

27. Зинкевич Э.П., Грищенко Т.В. Влияние обонятельных сигналов на поведение и физиологическое состояние овцы//Химическая коммуникация животных: Теория и практика. М., 1986. - С. 384-399.

28. Исаченков В.П., Селезнева Ю.М., Живодерова Г.В. и др. Эпифиз и гонадотпропная функция гипофиза // Актуальные проблемы физиологии, биохимии и патологии эндокринной системы. М., 1972. -С.35-39.

29. Каминский Б.М. О релаксине гормоне беременности// Акушерство и гинекология. - 1963. - № 6. - С.74-76.

30. Караваева Е.А., Зинкевич Э.П. Патент 2045178 Россия,'МКИ6 А01К 67/02. Способ стимуляции воспроизводительной функции крупного рогатого скота/ -1995.-Бюл. №28.

31. Караваева Е.А., Зинкевич Э.П. Влияние полового феромона на состояние стельных коров// Ветеринария. 1997. - № 6. - С.33-35.

32. Карш Ф.Д. Гипоталамус и передняя доля гипофиза // Гормональная регуляция размножения у млекопитающих. М., 1987. - С.8-32.

33. Кононов В.П., Улиханова Т. Запахи сигналы// Свиноводство. -1990.-№2.-С.34-35.

34. Кленов В.А., Родионов В.А., Сивожелезова H.A. Влияние барана-пробника на сократительную функцию матки овец // Ветеринария.-1990.-№10.-С.38.

35. Кунцевич M.B. Различение лабораторными крысами запаха мочи стрессированных и нестрессированных сородичей// Химическая коммуникация животных. М., 1986. - С.315-320.

36. Милованов ,В.П. Биология воспроизведения и искусственное осеменение животных. М.гСельхозиздат, 1962. - 697 с.

37. Минор А.В* Физиология обоняния// Руководство по физиологии. Физиология сенсорных систем. Л., 1972. - 4.2. - С.529-561.

38. Минор A.B., Сакинаг H.JI. Роль циклического аденозин-3,5-монофосфата в обонятельной рецепции// Нейрофизиология^ 1973. - Т.5. -С.415-422.

39. Минор A.B. Физиологические механизмы работы обонятельных рецепторных клеток// Сенсорные системы. Обоняние и вкус. JI.r 1980. -С.3-18.

40. Минор A.B., Васильева B.C. Электрофизиологические исследования рецепции полового феромона хряка// Эволюц. биохимии и физиологии. 1980. -Т. 16. - № 6. - С.616-619.

41. Мисайлов В.Д. Роль половых стероидов и окситоцина в регуляции сократительной функции матки и разработка способов терапии и профилактики некоторых акушерских болезней у коров и свиней: Авто-реф. докторск. дис. Воронеж, 1990. - 52 с.

42. Мышкин Н.Ф. Акушерство и гинекология сельскохозяйственных животных. М.: Сельхозгиз, 1935. - 448 с.

43. Нарижный А.Г. Стимуляция феромонами воспроизводительных функций свинок // Зоотехния. -1991. -№11.- С.63-66.

44. Нежданов А.Г., Соловьев H.A. Половые стероиды в крови коров при гипофункции яичников// Ветеринария. 1988. -№ 5. - С.41-43.

45. Нежданов А.Г., Соловьев H.A. Стероидопродуцирующая функция яичников коров при воздействии гормональных препаратов// Сельскохозяйственная биология. 1990. -№ 4. - С.75-83.

46. Новиков С.Н. Феромоны и размножение млекопитающих: физиологические аспекты. Л.: Наука, 1988. - 169 с.

47. Нурахметов Ж.Ж. Половые феромоны в воспроизведении крупного рогатого скота//Докл. ВАСХНИЛ. 1988. -№11.- С.45-47.

48. Нурахметов Ж.Ж. Половые феромоны в воспроизводительной функции крупного рогатого скота: Автореф. дис.на соиск. уч. ст. к.б.н. -Дубровицы, 1990.- 17 с.

49. Павлов В.А. Физиология воспроизводства крупного рогатого скота. М.: Россельхозиздат, 1984. - 207 с.

50. Падучева А.Л. Гормональные препараты в животноводстве. М.: Россельхозиздат, 1979. - 23 с.

51. Плехова Е.И. Новые данные об участии серотонина в моноами-ноэргическом контроле гонадотропных функций гипофиза// Материалы 1 Всесоюзной конференции по нейроэндокринологии. Л., 1974. - С.122-123.

52. Полянцев Н.И. Профилактика алиментарного бесплодия животных организацией протеинового питания: Автореф. докт. дис. Харьков, 1967.-32 с.

53. Походня Г.С., Герасимов В.И., Нарижный А.Г. и др. Стимуляция воспроизводительной функции у свиноматок при разных условиях их содержания// Повышение эффективности производства свинины. М., 1987. - С.45-55.

54. Прокофьев М.И. Регуляция размножения сельскохозяйственных животных. Л.: Наука, 1983. - 264 с.

55. Саввин В.И. Рекомендации по выращиванию и использованию телок для пополнения продуктивных стад. Курск, 1980. - 16 с.

56. Савченко О.Н., Степанов Г.С. Гормональная регуляция функции половых желез// Гормоны в животноводстве. М.: Колос, 1977. -С.34-51.

57. Сеин О.Б., Колупаев А.Д. Препарат для стимуляции репродуктивной функции у свинок// Зоотехния. 1991. - № 5. - С.61-63.

58. Сеин О.Б., Колупаев А.Д., Фурман Ю.В. и др. Влияние феромонов хряка на становление половой функции ремонтных свинок //Ветеринария. 1993. - № 3. - С.34-36.

59. Сердюк С.И., Ткачук М.Н. Методы экзогенной стимуляции половой функции ремонтного молодняка// Научн.-техн. бюллетень НИИ животноводства Лесостепи и Полесья УССР. 1986. - № 45. - С. 14-18.

60. Серебров В.Ю., Стуканов СЛ. Эндокринная функция тимуса.-Томск: Изд-во Томского университета, 1993. С.77-78.

61. Соколов В.Е., Котенков Е.В., Зинкевич Э.П. Анализ агрессивного поведения домовой мыши// Докл. АН СССР. 1979. - Т. 244. - С. 12711274.

62. Соколов В.Е., Зинкевич Э.П., Володин В.А. Влияние искусственного полового феромона хряка на воспроизводство свиней в условиях промышленной технологии//Химическая коммуникация животных. М., 1986. - С.403-408.

63. Соколов В.Е., Караваева Е.А., Зинкевич Э.П. Влияние половых феромонов на воспроизводство коров// Сельскохозяйственная биология. -1989. № 4. - С.132-133.

64. Студенцов А.П. К учению о половом цикле у сельскохозяйственных животных// Советская зоотехния. 1953. -№4. - С. 69-78.

65. Суров A.B., Васильева Н.Ю., Зинкевич Э.П. Роль обонятельных сигналов в поведении сирийского хомяка. Химическая коммуникация животных.- М:, 1986, - С.372-384.

66. Сысоев A.A. Физиология размножения сельскохозяйственных животных. М.г Колос, 1978. - 360 с. '

67. Тарасевич А.Ю. Бесплодие сельскохозяйственных животных.-М.: Сельхозгиз, 1936. -316 с.

68. Умаров М.У., Ходжаев С. Особенности проявления отдельных феромонов полового цикла у коров в условиях молочных комплексов гиссарской долины Таджикистана// Вопросы селекции и технол. скотовод. Душанбе, 1985. - С.9-14.

69. Хантер Р.Х.Ф.Физиология и технология, воспроизводства домашних животных. М.: Колос, 1984. - 319 с.

70. Цондек Б. Гормоны яичника в передней доли гипофиза. М., 1938.- 157 с.

71. Цедендорж Л., Смышляев И.В. Содержание прогестерона в сыворотке крови и гистоморфологические изменения эндометрия у коров и телок при гипофункции яичников// Сб. науч. трудов Ленинградского ветеринарного института. 1982. - № 70. - С.76-80.

72. Шевякова И.Н., Филоненко А.И. Изменения в половых органах телок при половом цикле// Ветеринария. 1985. - № 12. - С. 54-56.

73. Шипилов B.C., Шевякова И.Н. Половой цикл у телок// 1978. -№ 6. С.67-68.

74. Шипилов B.C., Мухлынин В. Половой цикл у коров герефорд-ской породы в разные сезоны года// Молочное и мясное скотоводство. -1984. № 5. - С.43-45.

75. Шипилов В.С., Володин В.А. Физиологическая стимуляция половой функции ремонтных свинок// Вестн. сельскохозяйственной науки. -1987. № 12. - С.114-119.

76. Шипилов B.C., Акулов А.В., Усаченко А.А. Морфофизиологи-ческие изменения в половых органах телок при физиологической стимуляции// Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. 1985. -№ 1. - С.159-168.

77. Шипилов B.C. Основы повышения плодовитости животных. -Смоленск: Дело, 1994. 159 с.

78. Amoss M.S., Burgus R., Vale W. Purification, amino acid composition and N-terminus of the hypothalamic luteinizing hormone releasing factor (LRF) of ovine origin// Biochem. Biophys. Res. Commun. 1971. - V. 44. -P.205-210.

79. Arai Y., Gorski R.A. Inhibition of ovarian compensatory hypertropy by hypothalamic implantation of gonadotropin in androgen-steririlized rats. Evidence for internal feedback// Endocrinology. 1968. - V. 82. - P.871-873.

80. Baird D.T., Baker T.G., McNatty K.P. et aL Relationship between the secretion of the corpus luteum and the length of the follicular phase of the ovarian cycle//J. Reprod- Fertil. 1975. - V. 45. - P.611-619.

81. Balasch J., Vanrell J.A. Los nuevos conceptos sobre el ciclo ovarico// Clin, e invest. ginecoL y obstef„ 1992. - N 10. - C.429-438.

82. Barraclough C.A., Sawyer C.H. Inhibition of the release of pituitary ovulation hormones in the rat by morphine// Endocrinology. 1955. - V. 57. -P.329-337.

83. Beauchamp G.K., Doty R.L., Moulton R.A. et al. The pheromone concept in mammalian chemical comminicationr a critique// Mammalian olfaction, reproductive processes and behavi-or./ Ed. R. L. Doty. New York etc.: Academic Press. 1976. - P.143-160.

84. Beauchamp G.K., Martin I.G., Wysocki C.J. et al Chemoinvestigatory and : sexual behavior of male guinea pigs following vomeronasal organ removal// Physiol. Bechav. -1982. V. 29. - P.329-336.

85. Bhanot R., Wilkinson M. Opiatergic control of gonadotropin secretion during puberty in the rat: a neurochemical basis for the hypothalamic go-nadostat ?// Endocrin. 1983. - V. 113. - N 2. - P.596-603.

86. Bogdanove E.M. Direct gonad-pituitary feedback: an analysis of effect of intracranial estrogenic depots on gonadotropin secretion// Endocrinology. 1963. - V. 73. - P.696-701.

87. Booth W.D. A note on the influence of a Gottingen miniature boar on puberty attainment in Large White gilts// Anim. Product. 1987. - V. 44. -P.165-168.

88. Bourdel G., Li Ch. H. Effect of rabbit antiserum to sheep pituitary interstitial cell stimulating hormone in adult female rats// Acta endocrinol. 1963.- V.42.-P.473-479.

89. Bojsen-Moller F. Topography of the nasal glands in rats and some other mammals//Anat. Record. 1964.-V. 150-P. 11-24.

90. Bojsen -Moller F. Demonstration of terminalis, olfactory, trigeminal and perivascular jierves in the rat nasal septum // J. Comp. Neurol. 1975.-V.159.-P245-256.

91. Braselton W.E., McShan W.H. Purification and propreties of follicle stimulating and luteinizing hormones from horse pituitary glands// Arch. Bio-chem. Biophys.- 1970. V. 139. - P. 45-53.

92. Brooks R.I., Pearson A.M. Steroid hormone pathways in the pig, with special emphasis on boar odor: a review// J. Anim. Science. 1986. -V.62. - N 3. - P.632-645.

93. Burgus R., Butcher M.r Amoss M. et.al. Primary structure of the ovine hypothalamic luteinizing hormone releasing factor (LRF)// Proc. Nat. Acad. Sci./Washington. 1972. - V. 69. - P.278-282.

94. Catchpole H.R. Physiology of the gonadotropic hormones./In: Gonadotropins, their chemical and biological propeties and secretory control./ Eds. H.H. Cole, W.H. Freeman a. Company. San Fransisco; London. - 1964.- P.40-81.

95. Castro B.M. Age of puberty in female mice: relationship to population density and the presence of adult males// Anais Acad. Cienc. 1967.-V.-39.-P.289-291.

96. Caton J.S., Jesse G.W., Day B.N. et al. The effect of duraion pf boar exposure on the frequency of gifts reaching first estrus// J.Anim.Sci. -1986. V.62. - N 5. - P. 1210-1214.

97. Ciges M., Labella T., Gayoso M., Sanchez G. Ultrastructure of the organ of Jacobson and comparative study with olfactory mucosa// Acta Otolaryngol. 1977.-V. 83.-P.47-58.

98. Chen C.L., Minaguchi H., Meites J. Effects of transplanted pituitary tumors on host pituitary prolactin secretion// Proc. Soc. Expr. Biol, and Medicine.- 1967. V. 126. - P. 317-320.

99. Claus R. Bestimmung von Testosteron und 5a-androst-16-en-3-on, einem Ebergeruchsstoff beim Schweinen// PhD Dissertation. 1970.-270. S

100. Cole D. J. A., Dyck G.W., Nathan S. Reproduction in the gift. 4. The effect of rearing gilts with contemporary castrated males or intact males on the attainment of puberty// Anim. Prod. 1982. - V.35.- N 2. - P.171-175.

101. Convey E.M. Physiology of the estrous cycle// J. Anim. Sci. 1983. - V. 57. - N 2. - P.404-424.

102. Corbin A. Pituitary and plasma LH of ovariectomized rats with median-eminence implants of LG// Endocrinology. 1966. - V. 78. - P.893-896.

103. Corbin A., Story J.S. "Internal" feedback mechanism: response of pituitary FSH and of stalk-median eminence follicle stimulating hormone-releasing factor to median eminence implants of FSH// Endocrinology. 1967. -V. 80. - P.1006-12.

104. Coy D.H.,Vilchez-Martinez J.A., Coy E.J. et al. A peptide inhibitor of luteinizing hormone (LH-RH)// J. Clin. Endocrinol. Metabol. 1973. - V.37. -P.331-333.

105. Coppola D.M. The puberty delay pheromone and population in the house mouse// PhD Dissertation. 1985.-200.S.

106. Coppola D.M., Vandenbergh J.G. Effect of density, duration of grouping and age of urine stimulus on the puberty delay pheromone in female mice //J. Reprod; Fert. 1985.-V.73.-P.517-522.

107. Cronim G.M. The effect of early contact with mature boars on reproductive efficiency in the gift// Anim. Reprod. Sci.- 1983. V.6.-N 1. -P J1-57.

108. David A.M., Fraschini F., Martini L. Control of LH secretion: role of a "schort" feedback mechanism// Endocrinology. 1966. - V. 78. - P.55-60.

109. Demski S., Northcutt R.G. The terminal nerve: a new chemosensory system in vertebrates?// Science. 1983.-V. 220.-P.435-437.

110. Dickman M.A. Poor light, pit gases may delay puberty. // Nat. Hog Farmer. 1988. - V. 33. - N 6. - P.14-17.

111. Donaldson L.E., Hansel W., Van Vleek L.D. Luteotropic or luteinizing hormone and nature of oxytocin-induced luteal inhibition in cattle// J.Dairy Sci. 1965. - V. 48. - P.331-338.

112. Dyck G.W. The effect of housing fasilities and boar exposure after weaning on the evidence of poslactational anestrus in primiparous sows// Ca-nad. J. Anim. Sci. 1988. - V.68. - P.983-985.

113. Eaton L.W., Hellard G. Estradiol-17p, progesterone and 20a-Hydroxypregen-4en-3one in rabbit ovarian venous plasma. 1.Steroid secretion from paired ovaries with and without corpora lutea; effect of LH// Endo-criniligy. 1971. - V. 39. - P. 105-110.

114. Ellendorff H.E., Shmidt O. Endocrinologie des Sexualzuklus der Sau// Tierarztl. Umsch. 1984. - V. 39.-N6.-S. 429-432.

115. Elsasser F., Muller C., Parvizi N. et al. The effect of experimentaly raised Cortisol levels on LH secretion in prepubertal female pigs// Acta endo-crinil. 1983. - V. 103.-N256.-P.236-240.

116. Estes R.D. The role of the vomeronasal organ in mammalian repro-duction//Mammalia. 1972. - V. 36. - P.315-341.

117. Evans E.D., Christopherson R.I., Aherne F.X. Development of the circadian rhythm of cjrtisol in the gift from weaning until puberty// Canad. J.Anim.Sc. 1988. - V. 68. - N 4. - P.l 105-1111.

118. Ewer R.F. Ethology of mammals// N.Y.: Plenum Press. —1968.216 p.

119. Flerko B., Szentagothai J. Oestrogen sensitive nervous structures in the hypothalamus// Acta endocrinoL 1957. - V. 26. - P.121-127.

120. Flerko B. The LHRH neuron system of the rat and rabbit and a new insight into the hypophysiotrophic area of the hypothalamus// Folia endocrinoL jap. 1981. - V. 57. - P.292-297.

121. Fortune J.E. Bovine theca and granulosa cells interact to promote androgen production// Biol. Reprod. 1986. - V. 35.- P.292-299.

122. Getchell T.V. Functional propeties of vertebrate olfactory receptor neurons// Physiol. Rewiews. 1986. - V. 66. - P. 772-818.

123. Getchell T.V., Margolis F.L., Getchell M.L Perireceptor and receptor events in vertebrate olfaction// Prog. Neurobiol. 1984. - V. 23. - P.317-345.

124. Glesemann M.A., Peo E.R., Lewis A.I. et al. Effect of exogenoys thyroxine on the interval from weaning to estrus of the primiparous sow// J. Anim. Sc. 1989. - V. 67. - N l.-P. 157-167.

125. Glei M., Schlegel W., Straube D. et al. Untersuchungen zur Beeinflussung des Pubertätseintrittes von Jungsauen mittles maskuliner Stimuli// Arch. Tierzucht. 1989. - V. 32. - N2. - P.173-179.

126. Gorsky M.E., Lawton J.E. Andrenal involvment in determinig the time of onset of puberty in the rat// Endocrinology. 1973. - V. 93. - N 5. -P.1232-1234.

127. Graziadei P.P.C., Gagne H.T. Extrinsic innervation of olfactory epithelium// Z. Zellforsch Mikrosk. Anat. 193. - V. 138 - P.315-326.

128. Graziadei P.P.C., Monty Graziadei G.A. Continuous nerve cell renewal in the olfactory system// Development of sensory systems. Handbook of sensory physiology./Ed. M. Jacobson. Berlin: Springer-Verlag. 1978. - V. 9. -P.55-83.

129. Graziadei P.P.C., Monty Graziadei G.A. Neurogenesis and plasticity of the olfactory sensory neurons// Ann. N.Y.Acad.Sci. 1985. - V. 457. - P.127-142.

130. Guillemin R. The expanding significance of hypothalamic peptides or is endocrinology a branch of neuroendocrinology// Res. Prog.Horm.Res. -1977.-V.33.-P.1-20.

131. Gupta D. The pineal gland in relation to growth and development in chieldren//J. Neural Transmiss. 1986. - Suppl. 21. - P.217-232.

132. Gurdial S., Singh G.B., Sharma S.S. et al. Studies on oestrous symptoms of buffalo heifers// Theriogenology. 1984. - V. 21. - N 6. - P.849-858.

133. Hackett A.J., Batra T.R., McAlister A.J. Estrus Detection and subsequent reproduction in dairy cows continuously housef endoors// J. Dairy Sci. r 1984. -V. 67. -N10. P. 2446-2451.

134. Halacz N., Johansson O., Hokfelt T., Lhungdahl A., Goldstein M. Immunohistochemical identification of two types of dopamine neurone in the rat olfactory bulb as seen by serial sectioning// J. Neurocytol. 1981.-V.10.-P. 251-259.

135. Harris G.W. Neural control of the pituitari gland// London Arnold. 1955. - 164 p.

136. Hemsworth P.H., Hansen C., Winfield C.G., Barnett J.L. Effects on pyberty attainment in gifts of continuous or limited exposure to boars// Austral. J.exper.Agr. 1988. - V. 28. - N 4. - P .469-472.

137. Holmann F., Blake R., Shumway C. Economic evaluation of fourteen methods of estrous detection// J. Dairy Sei. 1987. - V. 70. - N 1. - P.186-194.

138. Horrell R.I., Kilgour R. Oestrous behaviour// Ethol. Farm Anim. Compr. Study Behav. Features Common Farm Anim./ Amsterdam e.a.- 1985. -P.289-312.

139. Hyttel P. The epithelium of uterine biopsies from cyclic dairy cattle: Ultrastructure and endocytotic activity// Acta anat. 1985. - V. 123. - N 2. -P.93-I00.

140. Kaiser H, Nowak P. Empfehlungen zum Einsatz von SUIDOR zur Stabilisierung der Fortpflanzungsleistungen bei Sauen// Tagungsber. Akad. Laundwirtschaftswiss. DDR. 1984. - N 218. - P. 229-234.

141. Kalmus H. Some potentialities and constraints of chemical telecommunication// Proc 2nd Intern. Congr. Endocrinol. (London). 1964.

142. Kalra S. Catecholamine involvement in preovulatory LH release: reassessment of the rolr of epinenhrine// Neuroendocrinology. 1985. - V. 40. -N 2. - P.139-144.

143. Kanematsu S., Sawyer C.H. Effects of hypothalamic and hypophysial estrogen implants on pituitary gonadotrophic cells in ovariec-tomized rabbits// Endocrinology. 1963. - V. 73. - P.687-695:

144. Katsh S., Duncan G.W. Pituitary gonadotropin content of asper-matogenic pigs// Proc. Soc.Exp.Biol.Med. 1968. - V.127. - P.470-472.

145. Kawakami M., Yoshioka E., Konda N. et al. Data on the sites of stimulatory feedback action of gonadal steroids indispensable for luteinizing hormone release in the rat// Endocrinology. 1978. - V. 102. - P.791-798.

146. Keverne E.B:, Murphy C.L., Silver W.L., Wysocki C.J., Meredith M. Non-olfactory chemoreceptors of the nose: recent advances in understanding the vomeronasal and trigeminal systems// Chem. Senses. 1986.-V. 11.-P. 119-134.

147. Knobil E. On the control of gonadotropin secretion in the rhesus monkey// Rec.Prog.Horm.Res. 1974. - V. 30. - P. 1-46.

148. Kruip Th.A.M., Dieleman S.J. Steroid hormone concentrations in the fluid of bovine follicles relative to size, quality and stage of the oestrus cycle// Theriogenology. 1985. - V. 24. - N 4. - P.395-408.

149. Jennes L. The olfactory gonadotropin-releasing hormone immunore-active system in the mouse//Brain res. 1986.-V.-386.-P.351-363.

150. Lackova D., Slastny P. Morfologicka analyza smien endometria v pohlavnom cykle prasniciek// Zivoc. vyroba. 1987. - V. 32. - N 9. - P.811-822.

151. Lawton Y.E., Sawyer C.H. Timing of gonadotropin and ovarian steroid secretion at diestrus in the rat// Endocrinology. 1968. - V. 82. - P.831-836.

152. Lewis G.S., Newman S.K. Changes throughout estrons cycles of variables that might indicate estrus in dairy cows// J. Dairy Sci. 1984. - V. 67. -N 1. - P.146-152.

153. Li C.H., Cole D., Coval M. Studies in pituitary lactogenic hormone. XYI Molekular weight of the ovine hormone// J. Biol. Chem. 1957. - V. 229. - P.153-156.

154. Li P.S., Wagner W.C. In vivo and in vitro studies on the adrenocorticotropic hormone or Cortisol on the pituitary response to gonadotropin releasing hormone// Biol. Reprod. 1983. - V.29. - N 1. - P.25-37.

155. Li P.S. Catecholamine inhibition of luteinizing hormone secretion in isolated pig pituitary cells// BioL Reprod 1989: - V. 40. - N 5. - P.914-919.

156. Lindner H. R., Amsterdam A., Salomon Y. et al. Intraovarian factors in ovulation: Determinats of follicular response to gonadotrophins// J. Re-prod.Fert. 1977. -V. 51. - P. 215-235.

157. McCann S.M. Control of anterior pituitary hormone release by brain peptides//Neuroendocrinology. 1980. - V. 31. - P.353-363.

158. McCullagh E.P., Schffenburg C.A. The role of the seminiferous tubules in the production of hormones//Ann. N.Y.Acad.Sci.- 1952. V. 55. -P.674-682.

159. McNatty K.P., Sawers R.S. Relationship between the endocrine environment within the Graafian follicle and the subsequent rate of progesterone secretion by human granulosa cells in vitro// J. Endocrinology. 1975. - V.66. -P.391-400.

160. Maghin-Rogister O., Hennen G. Luteinizing hormone. The primary structure of the subunit from bovine and porcine picies// Eur. Biochem. -1973. V.39.-P.235-253.

161. Massey A., Vandenbergh J.G. Puberty delay by a urinary cue female house mice in feral populations // Science. 1980.-V. 209.-P.821-822.

162. Massey A., Vandenbergh J.G. Puberty acceleration by a urinary cue from male mice (Mus musculus) in feral populations// Biol. Reprod. 1981.-V.24.-P.523-527.

163. Matsuda H., Okuda K., Imory T. Tissue concentrations of eosinophils in the bovine oviduct and uterus at different stages of the oestrus cycle// Res. Vet.Sei. 1983. - V.34. - N 3. - P.369-370.

164. Matsuo H., Baba Y., Nair R. et al. Structure of the porcine LH-and FSH-rel easing hormone. 1.The proposed amino acid sequense// Bio-chem.Biophys.Res.Commun. 1971. -V.43. - P. 1334-1339.

165. Meinecke B.,Gips H., Meinecke-Tillmann S. Zur Dynamik der präovulatorischen intrafollikulären Steroidhormonikretion beim Schwein// Zuchthygience. 1984. - V. 19. - N 5. - P. 193-204.

166. Melrose D.R., Reed H.C.B., Patterson R.L.S. Androgen steroids associated with boar odour as an aid to the detection of oestrus in pig artificial insemination// Brit. Vet. J. 1971 .-V. 127.-P.497-502.

167. Meredith M. Sensory physiology of pheromone communication// Pheromones and reproduction in mammals / Ed. J.G. Vandenbergh. New York etc.: Academic Press, 1983.-P. 199-252.

168. Mills T.M., Davies J.A., Savard K. Stimulation of oest rogen synthesis in rabbit follicles by luteinizing hormone//Endocrinology. 1971. - V. 88.- P.857-862.

169. Moore R.W., Miller C.M., Linch P.R. et al. The effect of meletonin on the onset of first oestrus in Romaney ewe lambs// Proc.N.Z. Soc. Anim. Prod. 1984. - V. 44. - P .21-23.

170. Motta M., Piva F., Martini L. Involvement of cholinergic system in the control of gonadotropin secretion//Neurosci.Lett. 1978, - V. 7. - P.426.

171. Moulton D.G. Spatisl pattering of responce to odors in the peripheral system// Physiol.Rewiews. 1976. - V. 56. - P. 578-593.

172. Moulton D.G. Olfaction// Handbook of behavioral neurobiology: sensory integration./ Ed. R.B. Masterton. New York; London: Plenum Press.- 1978. P.91-117.

173. Negro-Vilar A. Peptide-amine-steroid interactions in brain regulation of gonadal function//J. Steroid Biochem. 1985. - V. 23. - Suppl.4.

174. Nieuwenhuizen L., DekkerA.W., Brake J.N, et ah Het verloop van de lichaamstemperatuur van melkoeiens de bronst//Tijdschr. diergeneesk. -1979. V. 104. - N. 7. - P.312-319.

175. Ojeda S.R., Ramirez V.D. Automatic control of LH and FSH secretion by short feedback circuits in immature rats// Endocrinology. 1969. - V. 84,- P.786-797.185: Ohloff G. Chemistry of odor stimuli//Experientia.l986.-V. 42.-P. 271-279.

176. Patterson R.L.S. Identification of a 3a-hydroxy-5a-and- rost-16-en as a musk odour component of boar submaxillary salivary gland and its relationship to sex odour taint in pork meat. // J. Sci.Res.Agriculture. 1968. - V. 19. - P.434-438.

177. Patterson A.M., Hughes P.E., Pearce G.P. The effect of limiting the number of days of contact with boars, season and herd of origin on the attainment of puberty in gilts// Anim. Reorod. Sc.- 1989. V. 18. - N 4. - P.293-301.

178. Pedersen P.E., Greer C.A., Shepherd G.M. Early development of olfactory function// Handbook of1 behavioral neurobiology.-V.8. Developmental psychobiology and developmenal neurobiology/ Ed. E.M. Blass. New York: Plenum Press, 1986a. P. 163-204.

179. Pedersen P.E., Jastreboff P.J., Stewart W.B., Shepherd G.M. Mapping of an olfactory receptor population that projects to a specific region in the rat olfactory bulb// J. Comp. Neurol. 1986b.-V. 250.-P.93-108.

180. Pedersen P.E., Stewart W.B., Greer C.A., Shepherd G.M. Evidence for olfactory function in utero // Science. 1983.-V. 221.-P.478-480.

181. Prunier A. Influence de la presentation au verrat sur 1/ge a la puberte des truies// Product, anim. 1989. - V.2. -NI.- P.65-72.

182. Purves H.D., Griesbach W.É. The site of thyrotrophin and gonadotropin production in the rat pituitary studies by McManus-Hotchkiss staining for giucoprotein// Endocrinology. 1951. - V. 49. - P.244-264.

183. Radhakrishnan B., Raman S.R.P. Effect of induced single or multi-pleovulations on biochemical and enzyme constituents of oestrous mucus in cows// Indian veter. J.- 1987. V. 64. - N 2. -P.142-145.

184. Ramirez V.D., Sawyer C.H. Differential dynamic responses of plasma LH and FSH to ovariectomy and to a single injecti on of estrogen in the rat//Endocrinology. 1974. -V. 94. - P.987-993.

185. Reeves J.J., Arimura A., Schally A.V. Studies on doese response relationship of luteinizing hormone-releasing hormone (LH-RH) in sheep// J. Anim Sci. 1970. - V.31. - P.933-936.

186. Reeves J.J., Arimura A., Schally A.V. Pituitary responsiveveness to purified luteinizing hormone-releasing hormone (LH-RH) at various stages of the estrous cycle in sheep// J. Anim. Sci. 1971. - V. 32. - P.123-126

187. Rosas P., De Paz R., Hernander-Ehlers V. et al. Sex differences in the weight of the thimus in adult mice// Med. Sci. Res. 1992. - V.20. - N 14. -P.509-510.

188. Ruckebusch Y., Babapour V. La motricité utero-tubaire au cours du cycle oestral chez les ruminants// Rev. medvet. 1976. - V. 127. - N 3. -P.431-440, 443-445.

189. Schally A.V., Arimura A., Baba I. et al. Isolation and properties of the FSH and LH-releasing hormone// Biochem. Biophys. Res., Com. -I97T. V. 43. - P.393-399.

190. Schneider K.M. //Z00I. Garten. 1930. - V. 3. - P. 138-198.

191. Schwartz N.B., Ely C.A. Effect of antiovine LH serum on estrogen secretion pituitary LH discharge and ovulation// Fed. Proc. 1969. - V. 28. -P.381-385.

192. Scott J. W. The olfactory bulb and central pathways // Experientia. 1986. -V. 42.P.223-232.

193. Shepherd G.M. Synaptic organization of the mammalian olfactory bulb//Physiol. Reviews. 1972.-V.52.-P.864-9171

194. Siddiquee G.M:, Kharche K.G., Shrivastava O.P. Exfolia tive vaginal cytology of normal and repeat breeder cross-bred cows// Indian Vet.J. -1984. V. 61. - N 2. - P.174-175.

195. Signoret J.P. Reproductive behaviur of pigs// J. Reprod. Fert. Suppl. 1970.-V.il.-P. 105-117.

196. Silver W.L., Moulton D.G. Chemosensitivity of rat nasal trigeminal receptors/ Physiol. Behav. 1982.-V. 28.-P. 927-931.

197. Smith Michael F. Recent advances in corpus luteum physiology// J. Dairy Sci. 1986. - V. 69. - N 3. - P.911-926.

198. Snook R.B., Brunner M.K., Squatman R.R. et al. The effect of antisera to bovine LH in hysterectomized and intact heifers// Biol. Reprod. 1969 -V. 1.-P.49-59.

199. Squiers E.J. Detection and control of taint in boar carcasses// Highlights agr. Res. in Ontario. 1989. - V. 12. - N 4. - P. 18-20.

200. Stone H., Carregal E.J.A., Williams B. The olfactory-trigeminal response to odorants// Life Sci. 1966.-V.5.-P.195-201.

201. Stone H., Robert C.S. Observations on trigeminal-olfactory interactions//Brain Res. 1970.-V.21 .-P. 138-142.

202. Stone H., Williams B., Carregal E.J.A. The role of the trigeminal nerve in olfaction//Exp. Neurol. 1968.-V.21.-P.11-19.

203. Stroband H.W.J., Taverne N., Langenfeld K. et al; the ultrastructure of the uterine epithelium od the pig during the estrous cycle and early pregnancy// Cell and Tissue Res. 1986. -V. 246. - N 1. - P.81-89.

204. S werdloff W.D., Walsh P.C., Jacobs H.S. et al. Serum LH and FSH during sexual maturayion in the male rat: effect of castration and cryptorchodism// Endocrinology. 1971. - V. 88. - P. 120-128.

205. Thibier M., Le cycle sexuel de mammiferes domestigues.2.Etide de la regulation du cycle sexuel// Econ. et. med.anim. 1976. - V.h - N 3.- P.135-177.

206. Vandenbergh J.G. The influence of pheromones on puberty in rodents// Chemical signals. Vertebrates and aquatic invertebrates./ Eds.D.Muller-Schwarze, R.M. Silverstein. New York; London: Plenum Press.- 1980. P.229-241.

207. Vandenbergh J.G. Pheromonal influences on bovine sexual development and adult ovarin cyclicity//Proc. 18th Int.Ethol.Conf., Brisbane, 29 Aug.-6 Sept., 1983. Abstr. 287 p.

208. Vandenbergh J.G. Pheromonal regulation of puberty// Pheromones and reproduction in mammals./ Ed.J.G. Vandenbergh. New York etc.: Academic Press, 1983. P.95-112.

209. Vandenbergh J.G. Social factors controlling puberty in the female mouse// Hormones and behaviour in higher vertebrates./ Eds J.Balthazart, E.Prove, R. Gilles. Berlin; Heidelberg: Springer-Verlg. 1983. - P.342-349.

210. Vandenbergh J.G., Coppola D. M. The physiology and ecology of puberty modulation by primer pheromones// Adv. Study Behav. 1986. - V. 16. - P.71-108.

211. Vandenbergh J.G. Coordination of social signals and ovarian function during sexual development// J. anim. Sc. -1989. V. 67. - N 7. -P. 1841-1847.

212. Veselinovic S., Rerkuchcin R., Kovacevic R. Koncentracija steroid-nih hormona u krvnom serumu krava pre iv posle teljenja r tokom poinog cik-Iusa//Veter. Glasnik. 1983. - V. 37. - N 12.-P.925-930.

213. Vigo D., Mattioli M., Maffeo G. et al. Modificazioni dell' attivita miocinetica uterina in scrofette puberi a seguito del trattamento con feromoni// Selez.Veter. 1989. - V. 30. - N 11. - P.1703-I706.

214. Whitten W.K. Genetic variation of olfactory function in reproduction//;. Reprod. Fert. Suppl. 1973.-V.19.-P.405-410.

215. Whitely J., Willcox D.L., Hartmann P.E. et al. Plasma relaxin levels during suckling and oxytocin stimulation in the lactating sow If Biol. Re-prod. 1985. -V. 33.-N3.-P. 705-714.

216. Wilson E.O., Bossert W.H. Chemical communication among animals//recent Progr. Horm. Res. 1963.-V.19.-P.673-716.

217. Wuensch K.L. Adrenal hypertrophy in mice following exposure to crowded males odors// Behav. Neural Biol. 1979.-V: 277-F. 221-226.

218. Wolfe M.W., Vakharia D.D., Wise T.H. et al. Characterization of thymic hormones, thymosin alpha 1 and thymosin beta 4 duringprepuberity,estrus and pregnancy in the bovine female// Dornest, anim. Endocrinol. 1989. - V. 6.-N 1. - P.71-78.

219. Wysocki C.J. Neurobehavioral evidence for the involvement of the vomeronasal system in mammalian reproduction// Neurosi. Biobehav. Reviews. 1979.-V.3 .-P.3 01-341.

220. Zamojska D. Histomorfologia naszyn krwionosnych sciany rogow macicy swini w okresie fazy pecherzykowej cyklu plciowego// Zesz. nauk. ART Olsztynie. Wet. 1983. -N 14. - P. 25-33.

221. Zeborin K. Die Uterusmotorik während der Brunst beim Rind// Tierarzti. Umsch. 1985. - B. 40. - N 6. - S.438-442.

222. Zimmerman D., Damme J., Barnhill D. et al. Influence of boar contact on age at puberty in gifts// Nebraska swine rep. 1991. - V. 91-219. - P.24-25.

223. Zolman J., Convey E.M., Britt J.H. Relationship between the luteinizing hormone response to gonadotropin releasing hormone and endogenous steroids// J. Anim. Sei. V. 39. - P.355-359.

Информация о работе

Ерыженская, Надежда Федоровна
кандидата биологических наук
Курск, 2004
ВАК 03.00.13

Диссертация

Аттрактантная активность половых феромонов жеребца и их влияние на репродуктивную функцию кобыл - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы