Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфология пыльцы рода ACER L.

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Морфология пыльцы рода ACER L."

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ШНИ М.В. ЛОМОНОСОВА БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

2 9 ДПР 1996

На правах рукописи УДК 581.331.2:582.772.2

ТОКАРЕВ Петр Иванович

МОРФОЛОГИЯ ПЫЛЬЦЫ РОДА АСЕй I.

03.00.05 - Ботаника

А ВТ О РЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1996

Работа выполнена на кафедре высших растений биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова.

Научный руководитель - доктор биологических наук

Н.Р. Мейер-Меликян

Официальные оппоненты - доктор геолого-минералогических

наук Л.В. Ровнина - кандидат биологических наук М.А. Гусаковская

Ведущая организация - Ботанический институт

заседании диссертационного совета Л 053.05.65 при биологическом факультете МГУ имени М.В. Ломоносова по адресу: 119899, Москва, Воробьевы горы, МГУ, биологический факультет.

С диссертацией молено ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан " № " 1996 г.

им. В.Л. Комарова РАН

Защита состоится " " МЛ& 1996

года в

Ученый секретарь диссертационного совета

С.Н. Лекомцева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теми. Род Acer L. насчитывает около 120 видов, которые распространены преимущественно в Европе, Передней, Средней и Восточной Азии, Гималаях, на островах Зондского архипелага, в Северной и Центральной Америке.

Широкое распространение кленов в ископаемых и в современных флорах разных географических районов, строгая экологическая приуроченность большинства видов данного рода делает их прекрасными индикаторами условий внешней среды и хорошими географическими маркерами. Изучение морфологии пыльцы кленов имеет существенное значение в палинологии как для теоретических построений, так и для практических работ. Однако определение пыльцы кленов в пыльцевых спектрах бывает затруднено, во-первых, из-за того, что в световом микроскопе пыльцу Acer L. определить трудно порой даже до рода, во-вторых, из-за недостаточного знания морфологии пыльцы современных представителей этого рода (Болотникова, 1978). В последнее время в связи с внедрением в практику палинологических исследований методов электронной микроскопии существенно расширились возможности более детального исследования морфологии пыльцевых зерен на субмикроскопическом уровне. Это позволяет выявлять новые более тонкие морфологические признаки (в строении апертур, ультраструктуры и ультраскульптуры спородермы), с помощью которых можно точно диагностировать по пыльце виды растений, что важно при решении многих практических задач. Кроме того, результаты электронно-микроскопических исследований дают ценный материал как для уточнения систематического положения тех или иных видов внутри рода, для понимания возможных путей эволюции пыльцевых зерен в пределах рода, гак и для решения вопросов систематики и филогении в группах различного таксономического объема.

■ Цель и задачи исследования. Учитывая таксономическую значимость палиноморфологических признаков и недостаточную изученность морфологии пыльцы представителей рода Acer L., были поставлены следующие задачи:

1. Изучить с помощью сканирующего электронного микроскопа

строение спородермы представителей рода Acer L. в наиболее полном объеме и описать многообразие их палиноморфологических признаков.

2. Провести типификацию пыльцевых зерен в роде.

3. Выявить таксономическую значимость палиноморфологических признаков.

4. Представить возможные направления эволюции оболочки пыльцевых зерен в роде Acer L.

5. Составить ключи для определения пыльцевых зерен кленов.

Научная новизна работы. Впервые с помощью сканирующего

микроскопа изучена морфология пыльцевых зерен 92 видов рода Acer L. В результате проведенного исследования выявлен ряд новых диагностических признаков (ультраскульптуры пыльцевых зерен, строения их апертур), имеющих важное таксономическое значение. В целом для рода Acer L. выявлено и описано 2 апертур-ных типа пыльцы (трехбороздный, трехбороздно-оровый) и 6 типов поверхности зкзины. По комплексу признаков впервые выделены палиногруппы и составлены ключи для определения пыльцевых зерен рода. Установлены возможные направления эволюции пыльцевых зерен в пределах рода. Составлен атлас микрографий пыльцевых зерен.

Практическая ценность работы. В результате проведенных исследований выявлены палиноморфологические признаки строения пыльцы, которые могут быть полезны при решении вопросов систематики рода, в частности при уточнении его объема и филогенетических связей. Подробные описания пыльцевых зерен отдельных видов, ключи для определения современной пыльцы кленов, иллюстративный материал, содержащийся в атласе микрографий,будут полезны для специалистов, занимающихся проблемами споро-во-пыльцевого анализа, археологии, сельского хозяйства, медицины, криминалистики и других наук. Разнообразие размеров, формы пыльцевых зерен, выразительные скульптурные особенности мезокольпиумов, мембран борозд, наличие 2-х типов апертур делают пыльцу представителей рода Acer L. удобной учебной моделью при чтении курса лекций и практических занятий по пали-номорфологии и систематике растений.

Публикации и апробация работы. Диссертация обсуждена на

заседании кафедры высших растений биологического факультета МГУ 26 марта 1996 года и рекомендована к защите. Отдельные положения, изложенные в работе, были доложены и обсуждены на пятой Всесоюзной палинологической конференции (Минск, 1990), на заседаниях кафедры высших растений биологического факультета МГУ (1990, 1992). По материалам диссертации опубликовано 2 работы.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав основного текста, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 162 страницах машинописного текста, включая 289 микрографий, сгруппированных в 94 таблицы. В диссертации цитируется 40 работ на русском и 72 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ПАЛИНОМОРФОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ РОДА

ACER L.

В настоящей главе проведен анализ литературных источников по истории изучения морфологии пыльцевых зерен растений, а также основных работ, посвященных изучению пыльцевых зерен кленов, начиная с XYIII века до настоящего времени. Констатируется, что морфология пыльцевых зерен рода Acer L., исследованная в основном с помощью светового микроскопа, изучена далеко не в полном объеме. Несмотря на широкое применение в последнее время методов электронной микроскопии, в современной палиноморфологии исследований морфологии пыльцевых зерен кленов в более-менее полном объеме не проводилось. Обзор литературы показал необходимость дополнительных палиноморфологическ-их исследований с привлечением данных электронной микроскопии.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Для исследований была использована пыльца, отобранная как с гербарных образцов, так и с живых растений. Большая часть материала взята из Гербария Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE), Гербария Московского государственного университета (MW), а также личные сборы автора. Кроме сухого материала в работе были использованы постоянные препараты пыльцевых зерен из коллекции Ботанического института им. В.Л. Ко-

марова РАН и кафедры высших растений биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова.

В диссертации излагаются методы исследования пыльцы кленов с помощью светового, сканирующего и трансмиссионного электронных микроскопов.

ГЛАВА 3. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ТЕРМИНЫ, ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ ПРИ ОПИСАНИИ МОРФОЛОГИИ ПЫЛЬЦЕВЫХ ЗЕРЕН

В этой главе уточнены значения некоторых терминов, в понимании которых у палиноморфологов есть расхождения, и прежде всего таких, как "структура" и "скульптура". Даны определения основных морфологических понятий и терминов, которые нами использовались при описании морфологических особенностей пыльцевых зерен, и прежде всего таких, как тип, форма, размер, строение апертур, типов скульптурных элементов и др.

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЯ ПЫЛЬЦЫ РОДА ACER L.

Описания пыльцевых зерен составлены по общепринятому в палиноморфологии плану, который включает следующие пункты: тип пыльцевого зерна, форма, очертания, размеры, строение апертур и межапертурных участков, строение экзины. Описания проиллюстрированы микрографиями целого пыльцевого зерна в двух положениях (с полюса и с экватора) и поверхности мезокольпиумов.

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ МОРФОЛОГИИ СПОРОДЕРМЫ КЛЕНОВ

И ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ ЕЕ ПРИЗНАКОВ

Строение спородермы, скульптурных особенностей ее поверхности, имеющих высокую консервативность, дает возможность установить таксономическую значимость отдельных морфологических признаков, а это в свою очередь - дополнительный фактический материал для целей филогении и систематики растений.

5.1. Форма и размер

В роде Acer L. встречаются эллипсоидальные, сфероидальные или почти сфероидальные пыльцевые зерна. У некоторых видов имеются одновременно как эллипсоидальные, так и сфероидальные (или близкие к ним) формы пыльцевых зерен. Пыльцевые зерна

кленов большей частью бывают средних размеров (полярная ось 23,0-38,0 мкм). Лишь немногие виды имеют крупные (50,0-52,0 мкм) и мелкие пыльцевые зерна (20,0-26,0 мкм).

5.2. Полярность

Для всех представителей рода Acer L. характерны одиночные, изополярные, радиально-симметричные пыльцевые зерна.

5.3. Апертуры

В роде Acer L. по строению апертур можно выделить две. неравные по числу видов группы. К первой, большей, принадлежат виды, пыльцевые зерна которых имеют простые апертуры, ко второй, меньшей - сложные.

Простые апертуры представлены бороздами (3, реже 2-4). Края борозд ровные или слегка волнистые. Мембраны борозд гладкие либо скульптурированные. Поверхности мембран имеют, важное таксономическое значение при видовых определениях пыльцевых зерен кленов.

Сложные апертуры в роде Acer L. состоят из двух совмещенных апертур и представлены бороздно-оровым типом.

5.4. Ультратонкое строение спородермы

В результате проведенных исследований установлено, что спородерма у кленов имеет сложное строение. В экзине хорошо различимы экт- и эндэкзина. Эктэкзина состоит из подстилающего слоя, столбиков и покрова. Столбики прямые, неветвистые и их основания, сливаясь, образуют подстилающий слой. Головки столбиков сливаются в покров, толщина которого не постоянна. В среднем она не превышает 1/4 высоты столбиков. Иногда покров пронизан очень узкими каналами. Между группами высоких столбиков располагаются свободные прямые низкие столбики. Эндэкзина тонкая , образует мембрану борозд. Интина состоит из двух слоев. Трифина видна только на неацетолизированных пыльцевых зернах. Она тонким слоем покрывает всю поверхность пыльцевого зерна, заполняя промежутки между струями или стенками сетки.

5.5. Скульптура

Наряду с особенностями строения апертур пыльцевых зерен в роде Acer L. важное таксономическое значение имеет характер скульптурированности поверхностей мезокольпиумов и мембран борозд. На основании особенностей скульптуры пыльцевых зерен

всех представителей рода Acer L. можно объединить в шесть не равных по объему групп: со струйчатой (и ее подтипами) скульптурой поверхности; с сетчатой скульптурой; с морщинистой скульптурой; с гребневидной скульптурой; с бугорчатой скульптурой; с гранулярной скульптурой поверхности пыльцевых зерен.

Струйчатая скульптура пыльцевых зерен. Большинство из исследованных нами пыльцевых зерен кленов имели струйчатую поверхность пыльцевых зерен. Этот тип скульптуры поверхности образуется в результате чередования меридиональных струй и желобков. Струи бывают разной длины и толщины. Они могут располагаться параллельно друг к другу либо быть ориентированными в разных направлениях. Часто струи переплетаются, ветвятся, образуют анастомозы. Струи могут располагаться и в одной и в разных плоскостях. Струйчатая скульптура может быть в свою очередь разделена на несколько подтипов.

Подтип 1. Струи длинные, ветвящиеся, расположены в одной плоскости, лежат довольно рыхло.

Подтип 2. Струи длинные, ветвящиеся, пересекающиеся, лежат плотно.

Подтип 3. Струи короткие, лежат плотно, ориентированы в разных направлениях.

Сетчатая скульптура пыльцевых зерен. Этот тип скульптуры отмечен нами только у представителей северо-американской секции Saccharina. Стенки сетки могут быть разной толщины, сетка нерегулярная, разноячеистая. Сетчатую скульптуру пыльцевых зерен, вероятно, можно считать производной от струйчатой.

Морщинистая скульптура пыльцевых зерен. Морщинистая скульптура поверхности пыльцевых зерен отмечается только у представителей секции Negundo и характеризуется морщинками, образованными очень короткими струйками, ориентированными в разных направлениях.

Гребневидная скульптура пыльцевых зерен. Гребни разной длины и ширины, как правило, лежат в одной плоскости. Между гребнями заметны гранулы разных размеров. Часто гребни ветвятся, переплетаются, иногда концы гребней приподнимаются над общей поверхностью.

Бугорчатая скульптура пыльцевых зерен. Этот тип скульп-

туры встречается редко. Наряду с хорошо выраженными короткими гребнями заметны крупные бугорки, которые располагаются хаотично на поверхности зерна. Бугорчатый тип скульптуры, вероятно, можно считать производным от гребневидного.

Гранулярная скульптура пыльцевых зерен. Этот тип скульптуры отмечен только у единственного представителя эндемичной для Японии секции Carpinifolia. Поверхность пыльцевых зерен покрыта очень короткими струйками (1,0 - 2,0 мкм), между которыми расположены мелкие гранулы размером 0,2-0.4 мкм, отчего вся поверхность пыльцевого зерна выглядит гранулярной.

ГЛАВА б. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

В силу консервативности морфологических признаков строения спородермы пыльцевые зерна часто сохраняют архаичные черты, в то время как многие вегетативные части растений их уже утратили.

6.1. Возможные пути эволюции пыльцевых зерен в роде Acer L.

Большинство современных исследователей придерживается мнения, что одним из древних типов пыльцевых зерен для двудольных растений необходимо считать пыльцу эллипсоидальной формы с тремя длинными, глубокими, меридиональными бороздами, с довольно толстой покровной экзиной (Тахтаджян, 1948; Walee, Doyle, 1975; Куприянова, 1965). К древним (архаичным) признакам относятся также крупные размеры пыльцевых зерен, апертуры с гладкими мембранами, крупная скульптура мезокольпиумов, тонкая интина, не образующая онкусов под апертурами. К эволюцион-но-подвинутым признакам строения пыльцевых зерен относят их мелкие размеры, сфероидальную форму, сложные апертуры (борозд-но-оровые, бороздно-поровые) со скульптурированными мембранами Скульптура мезокольпиумов либо очень крупная, либо мелкая со следами редукции. Интина толстая, образующая онкусы под апертурами. Существует тесная взаимосвязь между особенностями скульптуры поверхности пыльцевых зерен и типом опыления у кленов. Пыльцевые зерна у некоторых насекомоопыляемых видов, например у A. mono, A. circinnatum, A. koreanum и других видов, составляющих разные секции рода, характеризуются общими морфологическими признаками: эллипсоидальной формой, сильно скуль-

птурированной поверхностью мезокольпиумов, длинными глубоко-погруженными бороздами с тонкими, лишенными скульптуры мембранами, т.е. набором архаичных признаков, присущих растениям, имеющим энтомофильный тип опыления. Крупными, эллипсоидальными пыльцевыми зернами, с более широкими и менее погруженными бороздами, чем у перечисленных вьше видов, обладают следующие виды кленов: A. platanoides, A. carpinifolium, A. cultratum и некоторые другие. Мембраны борозд у пыльцевых зерен этих видов гладкие или слабоволнистые. У A. pseudoplatanus по центру гладкой мембраны борозд отмечаются полоски, состоящие из разномерных бугорков. Другая группа видов, например: A. pubes-cens, A. campestre, A. velutinun, A. saccharum, характеризуется сфероидальными пыльцевыми зернами, сильно скульптурирован-ными мезокольпиумами и слабопогруженными бороздами. Мембраны борозд у этой группы видов сильно скульптурированы (мелко-, крупнобугорчатые) и иногда, например у A. pubescens, характер скульптуры поверхности мембран борозд приближается к скульптуре поверхности мезокольпиумов. Скульптура поверхности мезокольпиумов также претерпевает ряд существенных изменений, в общем плане оставаясь струйчатой. Струи укорачиваются, дихотомически ветвятся и более плотно располагаются на поверхности зерна. Редукция борозд (их меньшая погруженность, утолщение мембран борозд, их скульптурированность, иногда сходная со скульптурой поверхности мезокольпиумов) указывает на пути специализации и возможнне направления эволюции пыльцевых зерен кленов, которым свойственна энтомофилия. Пыльцевые зерна крупных размеров, эллипсоидальной формы, с сильно скульптурирован-ной (струйчатой, сетчатой) поверхностью мезокольпиумов, с длинными глубоко погруженными простыми апертурами (бороздами), расположенными меридионально и имеющими тонкие нескульптуриро-ванные мембраны борозд, являются, вероятно, наиболее архаичными в роде Acer L. Крупные пыльцевые зерна, приближающиеся по форме к сфероидальным, с сильно скульптурированной поверхностью мезокольпиумов и мембран борозд, являются производными от первых. Они возникли, вероятно, в процессе эволюции энтомо-фильного типа опыления у растений, произрастающих в умеренных климатических условиях. Сильная скульптурированность мезоколь-

пиумов и мембран борозд является вторичной у этой группы видов. Специализация, связанная с ветроопылением или переходом от насекомоопыления к ветроопылению, приводит у кленов к изменению формы и размеров пыльцевых зерен. Пыльцевые зерна становятся, более мелкими, сфероидальными. К этой группе можно отнести пыльцевые зерна следующих видов: A. caesium, A. trunca-tum, A. tenellum и других. Поверхности меэокольпиумов у этих пыльцевых зерен имеют характерный струйчатый рисунок, но одновременно с этим можно заметить следы его редукции в сторону большей сглаженности поверхности. Струи укорачиваются, ветвятся, уплотняются на поверхности, часто лежат в одной плоскости. Существенные изменения происходят и в строении борозд. Они становятся широкими (иногда ширина борозды равна 1/3 ширины мезокольпиума), а мембраны приобретают все более скульптуриро-ванный рисунок своей поверхности, который приближается к скульптуре поверхности мезокольпиумов. Данный эволюционный ряд в роде Acer L. приводит к появлению сфероидальных пыльцевых зерен трехбороздного типа, скульптура поверхности мезокольпиу-мов у которых практически не отличается от скульптуры поверхности мембран борозд. Такие пыльцевые зерна отмечаются у вет-роопыляемых кленов A. negundo и A. californlcum. У другой группы мелких пыльцевых зерен, принадлежащих A. oliverianum, A. faberi, A. sieboldianum, A. wilsonii и другим видам, происходит утонение центральной части мембран борозд и образование ор. У A. laetum при наблюдении в световой микроскоп в боковых проекциях удается выявить характерные выклинивания экзины, однако настоящих ор еще нет, а у A. barbinerve и A. pseudosie-boldlanum наряду с трехбороздными наблюдаются и трехборозд-но-оровые пыльцевые зерна. В этом случае, вероятно, мы наблюдаем линию эволюции пыльцы от трехбороздной к трехборозд-но-оровой и то, что оба типа пыльцы (трехбороздный и трехбо-роздно-оровый) встречаются одновременно у некоторых видов, может служить доказательством этого. Таким образом, уменьшение размеров пыльцевых зерен, сглаживание рисунка поверхности экзины, увеличение ширины борозд и сильная скульптурированность их мембран, появление сложных апертур (бороздно-оровых), утолщение интины под апертурами, Еероятно, может свидетельствовать

о специализации пыльцевых зерен некоторых представителей рода Acer L. под действием анемофилии.

Результаты наших исследований позволяют сделать следующие предварительные выводы о возможных путях эволюции пыльцевых зерен кленов, которая шла по нескольким направлениям под влиянием приспособления растений к насекомо- и ветроопылению. Развитие пыльцевых зерен в роде Acer L. могло идти, вероятно, по таким основным направлениям:

От крупных эллипсоидальных пыльцевых зерен с длинными узкими (щелевидными) бороздами, имеющими гладкие поверхности мембран и сильно скульптурированные поверхности мезокольпиу-мов, к крупным эллипсоидальным пыльцевым зернам с длинными, широкими бороздами, мембраны которых имеют слабоскульптуриро-ванную или почти гладкую поверхность. Поверхность мезокольпиу-мов сильно скульптурирована. Затем к крупным сфероидальным пыльцевым зернам с широкими бороздами, имеющими скульптуриро-ванную поверхность мембран, иногда сильно напоминающую скульптуру поверхности мезокольпиумов.

Эта линия развития пыльцевых зерен характерна для растений, имеющих энтомофильный тип опыления.

Другой путь развития, характерный для растений, у которых наблюдается переход от энтомофилии к анемофилии, можно представить таким образом:

К пыльцевым зернам средних размеров, имеющим слабопогру-женные широкие борозды, мембраны которых сильно скульптуриро-ваны. Поверхность мезокольпиумов имеет сглаженный рисунок. Затем к пыльцевым зернам, кмеюицш практически одинаковый рисунок поверхности мезокольпиумов и мембран борозд, и к мелким пыльцевым зернам, имеющим сложные апертуры (бороздно-оровые). Скульптура поверхностей мезокольпиумов и мембран борозд таких пыльцевых зерен - сглаженная.

6.2. Возможные пути эволюции поверхности пыльцевых зерен в роде Acer L.

Проведенные исследования показали, что в пределах одного вида могут быть небольшие вариации строения скульптурных особенностей поверхностей спородермы, однако характер скульптуры

пыльцы имеет довольно высокую морфологическую консервативность, т.е. постоянен в пределах видов. Это постоянство позволяет во многих случаях проводить довольно точное видовое определение пыльцевых зерен представителей рода Acer L. Эволюция скульптуры поверхности в роде Acer, вероятно, шла по нескольким направлениям и определялась как факторами окружающей среды, так и типом опыления. Вероятно, исходным типом скульптуры поверхности в роде Acer L. является струйчатый. Пыльцевые зерна знтомофильного типа характеризуются хорошо выраженной струйчатой поверхностью, причем струи расположены рыхло, ветвятся, переплетаются. От этого исходного типа можно вывести все остальные типы скульптур, которые отмечены нами в данном роде. Эволюционный ряд развития скульптуры, тесно связанный с эволюцией всего комплекса морфологических признаков пыльцы, может быть представлен следующим образом:

- от, исходного струйчатого типа (мембраны борозд гладкие) к хорошо развитому струйчатому и сетчатому типам (при этом мембраны борозд становятся скульптурированными). Это направление эволюции поверхности пыльцевых зерен связано с насекомоо-пылением. При этом пыльцевые зерна остаются крупными, а форма меняется от эллипсоидальной к сфероидальной;

- другой путь эволюции скульптуры пыльцевых зерен у кленов связан с переходом от насекомоопыления к ветрсопылению. В этой линии развития можно наблюдать постепенный переход от сильно скульптурированных струйчатых (в своей основе) пыльцевых зерен через ряд промежуточных форм к более гладким, сухим поверхностям. В этом случае происходит дробление струй, укорачивание и уплотнение их, от чего вся поверхность пыльцы становится более гладкой.

Специализация, связанная с насекомоопылением, привела к появлению сетчатых и струйчато-гребневидных пыльцевых зерен, имеющих скульптурированные поверхности мембран борозд. Специализация, связанная с ветроопылением, привела к появлению морщинистых, бугорчатых и гранулярных типов поверхности пыльцевых зерен у кленов.

6.3. Палинсшорфологкчесигс особенности секций рода Acer L.

Как показали проведенные исследования, многие секции рода Acer L. сказываются неоднородными по строению пыльцевых зерен (по размерам, форме, строению апертур, рисунку поверхности), по-видимому, система рода нуждается в уточнении. Результаты исследований могут быть полезны для решения некоторых вопросов в систематике рода Acer L.

Секция Platanoidea. Палиноморфологически полиморфна. Пыльцевые зерна видов A. mono и A. cultratum, входящих в ряд Picta, по своим морфологическим признакам отличаются от остальных представителей этого ряда, но близки к A. platanoides из ряда Platanoidea.

Секция Lithocarpa. Палиноморфологически однородна, исключение составляет лишь A. macrophyllum (ряд Macrophylla).

Секция Gemmata. Палиноморфологически полиморфна. У А. pseudoplatanoides (ряд Gemmata) наряду с трехбороздными пыльцевыми зернами отмечаются и трехбороздно-оровые. Пыльцевым зернам этого вида присущи, с одной стороны, архаичные, а с другой - эволюционно-продвинутые признаки.

Секция Iticrocarpa. Палиноморфологически однородна. Все исследованные нами виды имеют трехбороздно-оровый тип.

Секция Palmata. В строении пыльцевых зерен этой секции наблюдается одновременное присутствие архаичных и эволюционно-продвинутых признаков, что свидетельствует о древности видов этой секции.

Секция yacrantha. Палиноморфологически полиморфна. Пыльцевые зерна разных видов довольно хорошо различаются между собой. A. rufinerve и A. tegmentosum (ряд Tegmentosa) имеют особый бугорчатый тип поверхности пыльцевых зерен, который не встречается больше не только у представителей этой секции, но и у других, изученных нами, видов рода. В данной секции мы находим пыльцевые зерна, которые по своим морфологическим признакам более подвинуты в эволюционном плане. Это согласовывается с мнением систематиков о том, что представители секции являются более молодыми по происхождению.

Секция Carpinifolia. Единственный представитель этой секции (A. carpinifolium) имеет совершенно уникальный тип скульптуры - гранулярный, который у других видов не встречается. Вы-

явленные существенные палиноморфологические особенности наряду с макроморфологическими (простые листья с параллельным жилкованием, тогда как для листьев этого рода характерно пальчатое жилкование листьев, тетрамерные цветки) являются, на наш взгляд, достаточными для постановки вопроса об уточнении систематического положения этого вида в роде Acer L.

Секция Goniocarpa. Палиноморфологически однородна. Характеризуется крупными, сфероидальными, трехбороздными пыльцевыми зернами.

Секция Saccharina. Эта секция является палиноморфологически обособленной, так как характеризуется сетчатой скульптурой поверхности, присущей только пыльцевым зернам видов, входящих в эту секцию.

Секции Trifoliata, Arguta, Glabra, Rubra. Cissifolia.

Все эти секции палиноморфологически полиморфны. Различаются размерами, формой пыльцевых зерен, устройством апертур, характером скульптуры поверхностей мезокольпиумов и мембран борозд.

Секция Неgurdo. Представители этой секции обладают особым, присущим только им морщинистым типом скульптуры поверхности пыльцевых зерен. Палиноморфологическая обособленность этой секции подтверждает, вероятно, правильность выделения А. negundo в ранг самостоятельного рода (Negundo Boehm.) в составе семейства Асегасеае.

ГЛАВА 7. МОРЮЛОГИЧЕСКИЕ ТИПЫ ПЫЛЬЦЫ КЛЕНОВ, ИХ КЛАССИФИКАЦИЯ, КЛЮЧИ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПЫЛЬЦЕВЫХ ЗЕРЕН

В результате проведенного исследования установлено, что в роде Acer L. признаком, имеющим определенное таксономическое значение, является тип скульптуры поверхности пыльцы. Детальное изучение морфологических особенностей этой скульптуры с помощью сканирующего электронного микроскопа позволило нам в роде Acer L. выделить шесть хорошо различимых типов.

7.1. Ключ для определения палшюгрупп в роде Acer L.

1. Скульптура экзины гранулярная ми морщинистая.....Z

+ Скульптура иная...................................3

2. Скульптура экзины гранулярная......СагрШГоПа-тил

+ Скульптура экзины морщинистая...........№дипс1о-тип

3. Скульптура бугорчатая или сетчатая...............4

+ Скульптура иная...................................5

4. Скульптура бугорчатая.................ШПпегуе-тип

+ Скульптура сетчатая..................ЗассЬаплп-тип

5. Скульптура струйчатая............РзешЗор1аЬапи5-тип

+ Скульптура гребневидная...............Оо^аэП-тип

В работе даны палинологические характеристики выделенных типов пыльцевых зерен. Приведены ключи для определения пыльцевых зерен видов рода Acer L.

ВЫВОДЫ

1. В результате настоящего исследования установлено, что род Acer L. полиморфен по палиноморфологическим признакам, основными из которых являются тип алертур, характер поверхности, форма и размер пыльцевых зерен. В роде отмечены простые и сложные апертуры. К простым относятся меридионально расположенные борозды (пыльцевые зерна трикольпатные), к сложным -бороздно-оровые (пыльцевые зерна триколъпоратные).

2. Особенности строения скульптуры поверхности мезоколь-пиумов позволяют выделить 6 типов скульптуры: струйчатый, сетчатый, гранулярный, бугорчатый, морщинистый и гребневидный. Большинство видов рода Acer L. имеет пыльцевые зерна со струйчатым рисунком поверхности экзины. По комплексу палиноморфоло-гических признаков выделено 6 палиногрупп.

3. Оболочка пыльцевых зерен (спородерма) имеет два слоя экзины и два слоя интины. Экзина состоит из экт- и зндэкзины. Эктэкзина сложена из подстилающего слоя, столбиков и покрова. Зндэкзина гранулярная, тонкая, она же образует мембрану бо-

рогд. Ультратонкое строение слоев спородермы в роде довольно однотипно, незначительные различия касаются лишь покрова.

4. Установлено, что пыльцевые зерна современных представителей рода Acer L. характеризуются комплексом архаичных и более продвинутых в эволюционном отношении признаков. Эволюция пыльцевых зерен в роде Acer L., вероятно, шла от трехбороздных к трехбороздно-оровым, от пыльцевых зерен крупных, эллипсоидальных к пыльцевым зернам средних размеров, имеющим сфероидальную форму.

5. Направления эволюции скульптуры экзины тесно связаны с эволюцией всего комплекса морфологических признаков пыльцевых зерен. В роде Acer L. они определяются, по-видимому, адаптацией к агентам опыления. Эволюционный ряд, вероятно, может быть представлен двумя линиями.

Первая - от исходного струйчатого типа экзины с гладкими мембранами борозд к разным подтипам хорошо развитого струйчатого типа с сильно скульптурированными мембранами борозд. Эта линия развития связана с энтомофилией.

Вторая - от сильно скульптурированных струйчатых поверхностей экзины через ряд промежуточных типов к более гладким поверхностям. Эта линия развития отражает переход от энтомофилии к анемофилии,

6. Палиноморфологические особенности пыльцевых зерен А. carpinifolia, которые имеют гранулярный тип поверхности, не встречающийся больше в роде Acer L., свидетельствуют, вероятно, о таксономической обособленности этого вида.

7. Палиноморфологические особенности скульптуры поверхности пыльцевых зерен A. negundo и близкого к нему A. califarnica, входящих в секцию Negundo, свидетельствуют об их обособленности и эволюционной подвинутости. Поэтому, вероятно, пали-номорфологически оправдано выделение этих видов в самостоятельный род Negundo в семействе Асегасеае.

По хеке диссертации опубликованы следующие работы:

1. Морфологическое разнообразие поверхности пыльцевых зерен представителей рода Acer L. // Атмосферные аэрозоли. М. .-Aerosol Teshnology Ltd. 1996. 1.2. С. tf -2.6.

Z. Ультратонкое строение спородермы кленов. // Атмосферные аэрозоли. М.:Aerosol Teshnology Ltd. 1996. Т.2. С.57 -J7.