Некоторые аспекты репродуктивной биологии трех видов Acer L. (клена): половая дифференциация, структура соцветий и ритмы цветения

Путиванова, Лариса Геннадьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Некоторые аспекты репродуктивной биологии трех видов Acer L. (клена): половая дифференциация, структура соцветий и ритмы цветения
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Некоторые аспекты репродуктивной биологии трех видов Acer L. (клена): половая дифференциация, структура соцветий и ритмы цветения"

На правах рукописи

ПУТИВАНОВА Лариса Геннадьевна

НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ РЕПРОДУКТИВНОЙ БИОЛОГИИ ТРЕХ ВИДОВ ACER L. (КЛЕНА): ПОЛОВАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ, СТРУКТУРА СОЦВЕТИЙ И РИТМЫ ЦВЕТЕНИЯ

Специальность 03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

UUJ4B2172

Москва 2008

003462172

Работа выполнена на кафедре ботаники биолого-химического факультета

Московского педагогического государственного университета

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Шорина Нина Ивановна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Коровкнн Олег Алексеевич

кандидат биологических наук, доцент Вахрамеева Мария Георгиевна

Ведущая организация: Главный Ботанический сад (ГБС) РАН

Защита состоится "Р£" . ххаз-гипо. 2009 года в . £0 часов на заседании Диссертационного Совета Д 21 ¿Л 54.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129164. Москва, ул. Кибальчича, д.6, корп. 5, биолого-химический факультет МПГУ, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу: 119992, Москва, ул. Малая Пироговская, 1.

Автореферат разослан

» „

2009 г.

Ученый секретарь у

Диссертационного Совета ^Л^ли^^Р-и^е^ ШАТАЛОВА С.П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. В настоящее время велик интерес к вопросам репродуктивной биологии, что объясняется решающей ролью процессов воспроизводства и размножения для поддержания многообразия живой природы.

Под репродуктивной биологией понимают область исследований, занимающуюся вопросами биологии и экологии размножения видов и возобновления их популяции (Левина, 1981; Старшова, 1989; Терехин, 1993, 2000).

Обширный научный материал посвящен антэкологии травянистых растений: экологии цветения и опыления (Пономарев, 1953-1964; Верещагина, 1966, 1968, 1980; Демьянова, 1970, 1976; Кайгородова, 1975, 1976; Левина, 1981); разнообразию половых типов и форм у древесных и травянистых покрытосеменных (Knuth, 1898-1905; Дарвин, 1939, 1948; Richards, 1986; Демьянова, 1990), их распространению в разных флорах Земли (С. Jampolsky, H. Jampolsky, 1922).

Несмотря на выдающийся вклад отечественных и иностранных исследователей в репродуктивную биологию, её проблемы далеки от своего решения. Пока ещё слабо используется системный комплексный подход для анализа двудомности древесных растений и её роли в эволюции таксонов. Это относится и к семейству кленовые (Асегасеае), хотя ему посвящено большое число дендрологических и ботанических очерков (Pax, 1885, 1902; Вольф, 1915; Пояркова, 1933, 1949; Сукачев, 1934; Расторгуев, 1957, 1960; Замятнин, 1958; Пятницкий, 1960; Momotani, 1961; Murray, 1970; Аксенова, 1975; Букштынов, 1982; Михалевская, 2001, 2002, 2003; Костина, 2004, 2005, 2007 и др.). В этой связи мы попытались рассмотреть проблему двудомности у видов рода Acer L., опираясь на детальное изучение процессов их цветения и плодоношения.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы - выявить половой полиморфизм цветков и соцветий у вышеназванных видов и установить возможные пути появления двудомности у древесных растений (на примере кленов). Для достижения этой цели поставили следующие конкретные задачи:

1. изучить структуру цветков и выявить их функциональное и морфологическое разнообразие;

2. охарактеризовать морфологию соцветий и структуру генеративных побегов;

3. установить сроки и длительность цветения отдельных цветков, соцветий, деревьев и их популяций;

4. выяснить эффективность плодоношения (т.е. соотношение потенциальной и реальной семенной продуктивности) на одиночных модельных деревьях и в популяциях городских насаждений.

Научная новизна.

Впервые на примере трех видов кленов изучены важные параметры репродуктивной биологии, включающие структуру цветков, плодов и соцветий в связи с их положением в кронах; а также прослежена фенология цветков, соцветий и популяции с учетом полового разнообразия.

Исследования проведены на организменном и популяционном уровнях.

В качестве интегрального показателя репродуктивного успеха видов впервые использован признак «эффективности плодообразования». Впервые введены термины «гемиклейстогамный» цветок (цветки, околоцветники которых не раскрываются, но опыление перекрестное, т.к. рыльца выдвигаются из околоцветника) и «временная двудомность» (смена пола у одного и того же растения в период его цветения).

Впервые оценена эффективность плодообразования у однодомных и двудомных древесных растений и предложена гипотеза возможных эволюционных модусов возникновения двудомности у кленов.

Теоретическая и практическая значимость.

Результаты исследований представляют интерес для теоретической и эволюционной ботаники при разработке проблем разнообразия половых форм растений и оценки роли сезонных ритмов в детерминации их пола. Полученные данные могут быть использованы также в интродукционных работах и в процессе преподавания вузовских курсов морфологии и систематики растений, общей экологии, в спецкурсах по репродуктивной биологии и биоритмологии растений.

Апробация работы и публикации.

Материалы диссертации доложены на заседаниях кафедры ботаники МПГУ в 2002, 2003, 2005, 2008 годах; на II Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002); на IX Международной конференции по экологической ботанике (Сыктывкар, 2002); на научной конференции молодых ученых и специалистов ТСХА (Москва, 2003); на Международной научной конференции молодых ученых, посвященной 140-летию МСХА им. К.А. Тимирязева (Москва, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, из них одна в журнале, рекомендованном ВАК РФ.

Объём и структура диссертации.

Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка использованной литературы и 4 приложений. Работа изложена на 220 страницах машинописного текста, в том числе 5 страницах приложения, иллюстрирована 59 рисунками, 16 цветными фотографиями, 47 таблицами. Список литературы включает 350 источников, в том числе 66 на иностранных языках.

Материал и районы исследования.

Основные исследования проводили в 2001-2004 годах с апреля по сентябрь в городских насаждениях и лесопарках городов Москва, Саранск и Рузаевка (Республика Мордовия), а также в дендрарии Главного Ботанического сада (ГБС) РАН.

Благодарности.

Я глубоко признательна своему научному руководителю, д.б.н., профессору Н.И. Шориной за всестороннюю поддержку, сотрудникам кафедры ботаники МПГУ, особенно д.б.н., проф. А.Г. Еленевскому, к.б.н.: ст.н.с. Л.Е. Гатцук, доценту О.Б. Михалевской за ряд ценных советов и консультаций. Проведение полевых сборов в Республике Мордовия было бы невозможно без помощи родителей Г.П. и В.И. Киселевых и родственников; в г. Москве - без помощи мужа Г.М. Путиванова и при технической поддержке заведующей лабораторией кафедры ботаники МПГУ Ю.В. Авдеевой и моей подруги Е.А. Аладовой. Всем указанным лицам выражаю самую искреннюю благодарность.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННАЯ КОНЦЕПЦИЯ РЕПРОДУКИВНОЙ БИОЛОГИИ

В отечественную ботанику понятие «репродуктивная биология» ввела Р.Е. Левина (1981), которая под этим термином понимала биологию и экологию размножения вида и возобновление его популяции. Репродуктивная биология вида в отличие от биологии его размножения определяется не только видовой генетической программой, но и всей совокупностью экологических связей (внутриорганизменных, популяционных и биогеоценотических), влияющих на процессы размножения.

С других позиций рассматривает термин «репродуктивная биология» Э.С. Терехин (2000). Он называет его современным обозначением совокупности многих областей ботаники, как традиционных (антэкологии, экологической карпологии, экологической эмбриологии и др.), так и новейших: методов генетического контроля за развитием цветков, генетической инженерии гамет и зародышей, генетического контроля за апомиксисом и морфогенезом гибридных семян.

На наш взгляд, основное направление развития репродуктивной биологии растений должно опираться на системное изучение всех аспектов их размножения с охватом всех этапов генеративных циклов (от заложения генеративных почек до созревания плодов и семян) и учетом семенного и вегетативного размножения в ряду особь - популяция - вид - экосистема.

Древесные растения, особенно деревья, в подобных аспектах изучены сравнительно слабо.

ГЛАВА 2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДОВАННЫХ ВИДОВ (Acer negundo, Acer platanoides, Acer ginnala)

В этой главе приведен обзор литературы о систематическом положении изученных видов, их ареалах, областях интродукции и натурализации; биологии, экологии и фитоценологии; хозяйственном значении, интродукции и введении в культуру.

Род Acer - клен относится к порядку сапиндовых - Sapindales Lindl., семейству кленовых - Aceraceae Lindl., содержащему два рода: монотипный диптерония- Dipteronia Oliv., из центрального Китая, и клен - Acer L., насчитывающий около 150 видов (Pax,1885, 1902; Пояркова, 1933, 1949).

Виды рода клен широко распространены в северном полушарии - от субарктики до тропиков Центральной Америки и Южной Азии. В диком виде клены отсутствуют в Южной Америке, в Африке (кроме ее Средиземноморского побережья), в Австралии. Нет их и в Сибири (Жилин, 1981).

На территории бывшего СССР, согласно А.И. Поярковой (1949), произрастает не менее 35 видов кленов, относящихся к 12 секциям. Исследованные нами три вида кленов относятся к трем секциям: Acer negundo L. - клен ясенелистный (секция Negundo (Ludw.) C.Koch); Acer platanoides L. - клен платановидный, или остролистный (секция Platanoidea Pax); Acer ginnala Maxim. - клен приречный, клен гиннала (секция Trilobata Pojark.). Эти виды представляют различные жизненные формы и обитают на разных территориях.

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ ЦВЕТЕНИЯ, ПОБЕГООБРАЗОВАНИЯ И ПЛОДОНОШЕНИЯ КЛЕНОВ (обзор литературы)

Дан обзор литературы о сроках и длительности цветения; типах цветков; процессе опыления; семенной продуктивности; семенном возобновлении и особенностях побегообразования.

ГЛАВА 4. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Выборку цветков и соцветий проводили методом случайного бесповторного отбора (Плохинский, 1970). Их описание проведено в соответствии с принятой терминологией A.A. Федорова, З.Т. Артюшенко (1975, 1979). Наблюдения за цветением отдельных цветков, соцветий осуществлялись в соответствии с «Методикой фенологических наблюдений...» (1979). В работе использовали общепринятые обозначения фаз цветения (по М.М. Старостенковой и др, 1990).

Часть свежесобранных цветков изучали сразу, другую же фиксировали в растворе спирта (для дополнительных камеральных исследований). При морфологическом анализе цветков учитывали их симметрию, расположение частей цветка, строение околоцветника, особенности андроцея и гинецея, тип гинецея, положение завязи, тип плацентации (Еленевский и др., 1988; Старостенкова и др., 1990; Лотова, 2000). Использовали современные методики описания соцветий (Федоров, Артюшенко, 1979; Шорина, 1988,

2007; Кузнецова и др., 1992). Сроки цветения и анализ плодоношения проводили на модельных экземплярах (Корчагин, 1960) и модельных ветвях (Нестеров, 1914). Глазомерно выбирали наиболее типичные на данной территории одновозрастиые деревья или кустарники. Онтогенетические состояния Acer pîatanoides оценены по морфологическим признакам (Вахрамеева, 1973; Диагнозы и ключи..., 1989). Оценка плодоношения учтена на модельных ветвях с использованием количественного критерия И.И. Раца (1938) и «Методическим указаниям...», 1980. Эффективность плодоношения, или ЭПн оценивали как соотношение показателей реальной семенной продуктивности (РСП) и потенциальной (ПСП) в момент завершения роста плодов, т.е. в августе по «Методическим указаниям...», 1980. Эффективность плодообразования, или ЭПо (процентное соотношение числа завязавшихся плодов от общего числа цветков в соцветии) определена в момент образования плодов (в мае, вскоре после опыления). Оба показателя (ЭПо и ЭПн) изучены на одних и тех же модельных ветвях в разных ярусах кроны. Объем изученного материала составил 6000 цветков, 2000 соцветий, 500 растений, 20 популяций. Статистическая обработка результатов выполнена по методике H.H. Плохинского (1970) и с использованием компьютерной программы Excel.

ГЛАВА 5. Результаты исследований Acer negundo Структура цветков

У этого вида обнаружены цветки трех типов: 1) на мужских деревьях тычиночные мужские, 2) на женских деревьях женские пестичные и 3) морфологически обоеполые, но биологически женские с хорошо развитым пестиком и четырьмя слаборазвитыми тычинками. Последний тип цветков встречается крайне редко, о чем пишет и W.H. Wagner (1975). За четыре года наших наблюдений (2001-2004 г.г.) мы обнаружили такой цветок лишь однажды (в 2001 г.) у единственного экземпляра в г. Москве (ул. Кибальчича) после просмотра более 3000 цветков с 500 женских деревьев. В литературе (Бескаравайная, 1955) описан еще один факт наличия обоеполых цветков, характерных для кленов-гибридов. Строение обоеполого цветка, обнаруженного нами, отличается от такового у кленов-гибридов. У гибридов тычинок обычно больше 4 и они хорошо развиты, по длине достигают уровня рылец, или немного короче их, пылят через 1-2 дня после засыхания рылец (Бескаравайная, 1955). У обнаруженного нами обоеполого цветка тычинки мелкие, по длине короче рылец в 4 раза; непылящие.

У клена ясенелистного мужские и женские цветки всегда правильные, обычно пятичленные. Чашечка мужских цветков маленькая, размером 2-3 мм, опушенная, узкоколокольчатой формы, из 3-5 до половины сросшихся чашелистиков; у женских цветков - очень маленькая (1,5 мм длины), опушенная, чашевидной формы, состоящая из 4-5 свободных чашелистиков. Завязь двугнездная с четырьмя семязачатками, из которых обычно развиваются два. Мужские цветки расположены на длинных, сильно опушенных в верхней трети своей длины, цветоножках (до 7 см), которые

при созревании пыльников повисают. Пыльники мелкие (2-3,5 мм длины), неподвижные. Вскрываются латерально (с обеих сторон).

Тычиночные нити превышают размеры пыльников в 2 раза. Встречаются мужские цветки с 3,4,5,6 и даже 7 (очень редко) тычинками. Число чашелистиков варьирует от 3 до 5. В разных частях крон мужских деревьев встречаются разные типы цветков. Так, в нижнем и верхнем ярусах преобладают цветки с 4 тычинками, а в среднем - с 5.

Структура соцветий

Анализ соцветий проведен нами в рамках структурного подхода, предложенного W. Troll (1964, 1969). На побегах Acer negundo и мужские, и женские соцветия занимают боковое положение. Мужские соцветия -простые и сложные кисти, а также - компактные метелки. В фазу открытия бутонов такие соцветия выглядят, как шарики, но в период цветения, когда сильно вытягиваются цветоножки, компактные кисти производят впечатление «пучков», о чем обычно и пишут в справочниках. Термин «пучок» применяется при характеристике соцветий разных структурных типов, в которых часть междоузлий укорочены. На самом деле мужские соцветия Acer negundo представляют собой компактные метелковидныс комплексы кистей, возникающие обычно из 3-х компонентных почечных комплексов (рис.1). Последние состоят из одной центральной и двух боковых почек условно второго порядка. В свою очередь, каждая из этих почек дважды ветвится, образуя еще по 3 почки третьего порядка. В результате такого многократного ветвления возникает синфлоресценция почечного комплекса - монотелическое метелковидное соцветие (рис. 1а) из флоральных единиц (ФЕ) - закрытых брактсозных, слабоветвящихся двойных сложных кистей, различающихся количеством цветков. Из центральной почки почечного комплекса формируются многоцветковые ФЕ (19-45 цветков), из боковых - малоцветковые (12-24).

Характерной особенностью закрытых кистей третьего порядка является «метатопия, или отклонение в положении боковых осей по отношению к главной оси», которая выражается в срастании главной оси соцветия с боковыми (конкаулесценция) [Федоров, Артюшенко, 1979] (рис. 2). Таким образом, компактность мужских соцветий или «пучков» можно объяснить 3 причинами: 1) комплексом почек, 2) конкаулесценцией, 3) короткими цветоножками, которые удлиняются лишь в момент цветения.

Строение женских соцветий очень разнообразно. Расположение боковых осей на главной оси может быть очередным, супротивным, мутовчатым, с многократным чередованием супротивного и очередного расположения.

Рис. 2. Срастание главной оси мужского соцветия с боковым (конкаулесценция): 1 - главная ось, 2 - боковая ось.

Женские соцветия - простые кисти обычно с 10-11 цветками (но число цветков может варьировать от 3 до 16) преимущественно конической, реже цилиндрической форм. Соцветия, как правило, монотелические, редко полителические, фрондозно-брактеозные (рис. 3). В пазухах листьев под соцветием формируются силлептические побеги, обычно слаборазвитые (рис. 3-2,3), реже -трогающиеся в рост (рис. 3-1).

t ^

1. 2. 3.

Рис. 3. Строение фрондозно-брактеозных женских соцветий Acer negundo: О © ° - женские цветки (величина указывет на порядок зацветания),

вегетативная почка.

Наряду с неветвящимися простыми соцветиями на женских деревьях Acer negundo мы обнаружили сложные - ветвящиеся в нижней части -метельчатые кисти (рис. 4).

Рис. 4. Строение женских соцветий Асег пе£иги1о Обозначения как на рис. 3.

Пч Бп

Цп Пч

а. б.

Рис. 1. Строение мужского генеративного почечного комплекса: а - общий вид; б-д - схемы соцветий: б) синфлоресценция центральной генеративной почки; вЛ многоцветковая флоральная единица (ФЕ); Вг) малоцветковая ФЕ; г) сложная синфлоресценция; д) простая цима. Пч - почечная чешуя; Цп - центральная почка; Бп - боковая почка.

|Т| -ФЕ; О - мужской цветок, - брактея,

Ф - укороченная часть оси соцветия.

Пунктирная линия показывает границу центральной почки генеративного комплекса. Римские цифры показывают порядок ветвления осей, арабские - число цветков во ФЕ.

Структура побегов, побеговых систем и крон

На мужских деревьях клена ясенелистного обнаружено 3 типа почек: вегетативные, генеративные и вегетативно-генеративные (комбинированные), а также соответственные и одноименные им 3 типа почечных комплексов. Последние состоят из почек либо одного типа, либо -из сочетания нескольких их типов.

По наличию тех или иных почек на элементарном побеге можно выделить 4 типа побегов (мы рассматриваем только репродуктивные побеги, т.е. побеги с генеративными почками):

1) побеги ростовые (индетерминированные, с неограниченным

ростом):

а) неветвящиеся - с единственной вегетативной верхушечной почкой, способной продолжать рост побега в длину. Боковые комплексы из генеративных почек после цветения и опыления отмирают.

б) ветвящиеся - побеги с верхушечной вегетативной почкой и большим числом вегетативно-генеративных почек в боковых почечных комплексах, которые после цветения и опыления продолжают свой рост;

2) побеги детерминированные (с ограниченным ростом):

а) неветвящиеся - побеги без верхушечной почки и с боковыми почечными комплексами, состоящими только из генеративных почек. Следовательно, такие побеги не способны расти в длину и ветвиться. Впоследствии такие побеги после отцветания отмирают.

б) ветвящиеся - побеги без верхушечной почки, но с большим числом вегетативно-генеративных почек в боковых почечных комплексах. Соответственно такие побеги сильно ветвятся, но не растут в длину (позже ось нарастает симподиально).

За элементарный побег мы принимаем побег, возникающий за один квант видимого роста. Если элементарный побег ветвится, то формируется элементарная побеговая система. Совокупность побеговых систем образует ветвь (многолетнюю осевую систему), совокупность ветвей - крону.

Из трех типов почек у мужских деревьев клена ясенелистного в ветвлении и разрастании крон участвуют только два: вегетативные и вегетативно-генеративные. Их соотношение изменяется с возрастом деревьев (Путиванова, 2005). Так, у молодых деревьев, только вступивших в фазу плодоношения, около 70% генеративных почек и 30% вегетативных. У деревьев старше 15 лет количество генеративных почек увеличивается, а вегетативных - уменьшается (до 95 % и 5 % соответственно).

Наибольшее число вегетативных и вегетативно-генеративных почек мужских экземпляров сосредоточено в нижнем и верхнем ярусах крон (хотя у некоторых деревьев в нижнем и среднем ярусах). Генеративные же почки распределены относительно равномерно по всей кроне (таб.1).

Таблица 1. Соотношение разных типов почек у мужских модельных

средневозрастных деревьев по ярусам кроны (%)

Ярус Типы почек

вегетативные вегетативно-генеративные генеративные

1* 2 3 4 5 6* 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6

Нижний 14,8 10 28 16 18,5 8 33,3 27 13 9 26 6 51,9 63 59 75 55,5 86

Средний 16 5 17 11 7 4 20 3 5 4 6 4 64 92 78 85 87 92

Верхний 16 3 С Л 7 10 7 44 ¡7 6,6 4 13 от i-i, 40 80 88 on 07 77 71

Примечание: *- номер модельных деревьев cl по 6.

В результате кроны мужских деревьев чаще всего имеют шаровидную форму и весной по всей их поверхности равномерно размещаются мужские соцветия.

МГ--------Л________---------.......................... 1 ____

yiWIll*X4jriV Д^СООД Л^Г D W 1 Jitl L my Ил, nWWUl Z. 1ШШ

почек: вегетативные и генеративные. И те, и другие, как правило, расположены поодиночке, лишь изредка генеративные почки ветвятся и образуют комплексы из 2-3 почек.

У женских экземпляров вегетативные почки сосредоточены преимущественно в нижних и отчасти в средних ярусах крон; генеративные же, как и у мужских деревьев, относительно равномерно распределены по всем трем ярусам. Эти закономерности ведут к тому, что наиболее крупные скелетные ветви сосредотачиваются в нижнем ярусе и длина ветвей от нижнего яруса к верхнему уменьшается. Кроны женских деревьев имеют овальную вытянутую форму, но соцветия, как и у мужских деревьев, размещаются по кроне относительно равномерно.

Рллт11пцтои1/о паг»готир1тт rv т» reTianoTTimtT rv плиаг» «»пцлт'ттчг

wviiiviiivimv uvi viwinuiiuiA ti i viiw^uinuiiuiA nunviv V /AVnS/I\nA

экземпляров, в отличие от мужских, обнаруживает явную зависимость от освещенности. В глубине крон (т.е. в тени) преобладают генеративные почки, а на их поверхности в условиях хорошего освещения - вегетативные. У женских растений мы выделяем те же побеги, что и у мужских.

Сроки цветения

Процесс цветения Acer negundo мы исследовали на уровнях отдельных соцветий, деревьев (или кустарников) и их популяций. У мужских и женских экземпляров Acer negundo в цветении соцветий можно выделить 3 фенологические фазы: начало цветения (Цв 1), разгар цветения (Цв 2), отцветание (Цв 3). Эти же три фазы выделяются также при анализе цветения целых деревьев и их совокупностей в городских посадках (популяций).

Цветение клена ясенелистного начинается до распускания листьев. Первыми зацветают молодые мужские экземпляры с шаровидной кроной на открытых хорошо освещенных местах. Затем в фазу цветения вступают более взрослые растения (с обратно яйцевидной или широкошаровидными кронами). Массовое цветение приходится на последнюю неделю апреля.

Интересно, что первое цветение Acer negundo в 2002 г. было отмечено 17 апреля в юго-западном районе г. Москвы на проспекте Вернадского; а в северной части города (ул. Кибальчича) - 19 апреля; а в расположенном еще севернее Пушкинском районе Московской области, (пос. Зверосовхоз) - 22

апреля. Таким образом, географическая разница мест произрастания сильно влияет на сроки фенофаз.

В целом картина цветения зависит от погодных условий и степени освещенности. Цветение отдельных ветвей в разных ярусах кроны происходит почти одновременно без видимой разницы.

Асинхронность цветения характерна для годичных побегов. На их разных узлах (и даже на одном узле) могут находиться соцветия в разных фазах цветения. Например, на нижних первых узлах побегов соцветия в первой фазе; на вторых - одни соцветия в первой фазе, другие - во второй; на третьих - в третьей.

Цветение одного цветка (имеется ввиду разгар цветения) в природе продолжается около 24 часов. В комнатных условиях цветение пылящего цветка длится в среднем 4-6 часов, непылящего — 8-12 часов: цветение соцветий-комплексов может происходить очень бурно (от 4 до 12-18 часов).

Последовательность зацветания цветков в соцветиях-комплексах сложная, поэтапная. Первыми зацветают цветки центральной почки, затем -боковых. Порядок распускания цветков центральной почки аналогичен таковому в боковых. В каждом цветке одновременно начинают пылить 1-3 пыльника. К моменту созревания пыльников распускаются женские цветки.

У клена ясенелистного последовательность зацветания женских особей в г. Москве такая же, как и у мужских. Первыми зацветают очень молодые экземпляры высотой 2-Ъм на открытых, хорошо освещаемых местах. Затем в фазу цветения вступают более взрослые растения (с правильной обратно яйцевидной формой кроны). Массовое цветение приходится на последнюю неделю апреля и первую неделю мая. По нашим наблюдениям, к моменту наступления фазы Цв 2 у мужских экземпляров у женских деревьев и кустарников появляются листья, т. е. женские экземпляры цветут во время распускания листьев. Позже других зацветают соцветия в глубине крон и на укороченных боковых 2-летних слабых побегах.

В разных ярусах кроны, а также в пределах одного яруса, порядок зацветания соцветий неодинаков. Так же, как и у мужских особей, у женских мы отмечали на элементарных побегах соцветия в разных фенофазах.

Способы распускания цветков в соцветиях женских особей этого клена разнообразны. В одних соцветиях цветки раскрываются в акролетальной последовательности; в других - в базипетальной; в третьих - дивергентно. Обычно, у большинства соцветий, первым распускается верхний цветок, затем - два нижних, а далее - все остальные в акропетальном порядке.

Продолжительность цветения мужских растений в популяции Acer negundo колеблется по годам от 9 до 17 дней (средняя - 12 дней), а продолжительность цветения женских растений в популяции - короче почти вдвое: 5-9 дней (средняя - 6-7 дней).

Плодоношение

Плодоношение Acer negundo ежегодное. Наилучшее плодоношение отмечается преимущественно в среднем ярусе крон. Количество плодов в

условиях сильного затенения сравнительно мало (таб. 2). Значительно обильнее плодоношение при хорошем освещении (таб. 3).

Таблица 2. Обилие плодоношения в разных ярусах кроны на модельных деревьях

№ дерева Среднее кол-во плодов на 1 м (сильное затенение)

Нижний ярус Средний ярус Верхний ярус

2002 г. 2003 г. 2004 г. 2002 г. 2003 г. 2004 г. 2002 г. 2003 г. 2004 г.

1. 54 39 54 172 57 63 77 59 67

2. 81 69 56 67 52 41 59 48 61

3. 108 106 92 90 75 53 49 28 24

Таблица 3. Обилие плодоношения в разных ярусах кроны на модельных деревьях

у Acer negundo.

№ дерева Среднее кол-во плодов на 1 м (хорошее освещение)

Нижний ярус Средний ярус Верхний ярус

2002 г. 2003 г. 2004 г. 2002 г. 2003 г. 2004 г. 2002 г. 2003 г. 2004 г.

1. 213 247 267 258 277 286 171 189 204

2. 138 187 1221 381 443 438 210 271 272

3. 157 172 1205 199 277 326 45 59 74

Наибольшая эффективность плодоношения (ЭПн) выявлена в нижних ярусах крон, а наименьшая - в верхних. Поскольку реальную семенную продуктивность определяют в августе, с момента цветения до завершения плодоношения проходит много времени, в течение которого значительное число цветков и зачатков плодов гибнут под воздействием различных внешних (насекомые-вредители, ветер, дожди и др.) или внутренних факторов.

Наблюдения за формированием плодов показали их бурный рост на ранних этапах плодообразования. Так, плоды в первые 10 дней своего роста (с 22 апреля по 1 мая) увеличиваются в длину в среднем в 5 раз (от 0,27 см до 1,38 см) и в ширину в 2 раза (от 0,22 см до 0,45 см).

У Acer negundo зафиксирована высокая эффективность плодообразования (ЭПо) - до 97 % и высокая эффективность плодоношения (ЭПн) - до 93 (в среднем).

ГЛАВА 6. Результаты исследований Acer platanoides

У Acer platanoides нами отмечено 5 половых типов цветков :

1) о^ мужские тычиночные (без зачатка пестика);

2) <У мужские с рудиментарным пестиком, который в 5-6 раз меньше длины тычинок, и редуцирован в различной степени: у одних цветков сильно -до едва заметного выроста, у других - слабо. В последнем случае, по данным М.Н. Прозиной (1953) в завязи иногда могут формироваться зачаточные семяпочки.

3) ? женские с недоразвитыми тычинками (их длина в 1,5-2 раза меньше длины пестика), в которых пыльники содержат пыльцу, но не

вскрываются; околоцветник закрыт (Шорина, Киселева, 2002). Это гелшклейстогамные цветки.

4) ? женские с недоразвитыми тычинками (их длина в 3 раза меньше, чем у пестика), иыльники которых также не вскрываются (Шорина, Киселева, 2002). Это хазмогамные цветки (околоцветник открыт).

5) ^"типично обоеполые (с более или менее одинаково развитыми тычинками и пестиками), отличающиеся от всех четырех вышеперечисленных типов цветков меньшими (в 2-3 раза) размерами и цветом околоцветника (нежнозеленый).

Acer platanoides зацветает одновременно с распусканием листьев. Соцветие - монотелическая метелка обычно с 20-25 цветками, но возможно и с меньшим (из 11) или большим количеством цветков (до 70), обычно щитковидной, реже яйцевидной, округлой или пирамидальной формы. Любопытно, что в первую фазу цветения оси соцветия прямые, а в две последующие, т.е. после опыления и в период формирования плодов, оси соцветия поникают.

По различию в морфологической структуре и функциональному назначению цветков и динамике их развития нами отмечено 5 типов соцветий (таб. 4).

В популяции в большинстве случаев встречаются соцветия 3-его и реже 5-ого типов. Наибольшее число соцветий приходится на 3-ий тип соцветий.

Проследив фенологию цветения у клена остролистного, можно говорить о явлении протероандрии (ПА) и протерогинии (ПГ) на уровнях соцветий и деревьев. По разнообразию цветков и соцветий ПА и ПГ деревья отличаются друг от друга (таб. 4).

У протероаидричных (ПА) деревьев плоды могут формироваться только из цветков 3-его и более высоких порядков, у протерогиничных (ПГ) же - из цветков 1-2 и реже 3-его порядков.

Таблица 4. Типы соцветий Acer platanoides по признакам полового разнообразия цветков

Типы соцветий Типы цветков Сроки опадения цветков Форма дерева

На осях 1-2 (и реже 3) порядков На осях 3-5 порядков ветвления

1. а' Сразу после цветения В фазе бутонов ПА

2. СУ" -II- В фазе бутонов ПА

3. О", ?,?>,?, Г -II- В фазе бутонов ПА

4. ? Сохраняются на осях 1-2 (реже 3-его порядков) В фазе бутонов ПГ

5. . -ю Сохраняются на осях 1-2 порядков На осях 3-5 порядков ветвления, в фазе бутонов ПГ

Мы также обнаружили, что разные типы соцветий могут встречаться и на одном дереве: в разных частях его кроны и в разные годы.

Порядок распускания цветков в разных типах соцветий у клена остролистного различен. В соцветиях № 1-3, № 5 (у ПА и ПГ деревьев) первыми распускаются терминальные цветки и цветки самых нижних осей 2-го порядка, далее (через 2-3 дня) - цветки осей 2-го порядка вышележащих узлов, затем - цветки осей 3-его порядка в акропетальной последовательности. В соцветиях 4-го типа «распускание» цветков идет в акропетальной последовательности.

Обычно клен остролистный начинает цвести в средней полосе России в первой декаде мая. Так, в Москве начало массового цветения клена приходится, как правило, на первую декаду мая. Цветение дерева в разных ярусах его крон происходит почти одновременно в условиях хорошего освещения. У кленов, растущих группами, в составе 1-го или 2-го древесного ярусов (обычно в парках) цветение начинается сверху вниз (базипетально), т.е. с верхнего и среднего ярусов крон.

Сроки цветения меняются по годам, что объясняется погодными условиями. Это впрочем не сильно отражается на общей продолжительности цветения. Очевидно, разница в наступлении сроков по годам. Сроки фенофаз меняются в зависимости от мест произрастания.

У некоторых протероандричных деревьев А. рШапо1с1е$ на двух первых узлах 2-3 -летних ветвей нижних ярусов крон отмечено «второе цветение». Однако, для данных участков побеговых систем это цветение является первым. Иными словами можно говорить о двух «волнах цветения». «Второе цветение», отодвинутое во времени от «первого» на 10-12 дней, наступает когда на дереве уже начали формироваться плоды. Протероандричиые деревья зацветают на 2-3 дня раньше протерогиничных. Соотношение числа протероандричных и протерогиничных деревьев отличается в зависимости от мест исследования (таб. 5).

Таблица 5. Соотношение разных половых форм деревьев в разных местах исследования

Место исследования Число исследованных деревьев Протероанд) зичные Протерогиничные

количество % количество %

г. Москва (городские насаждения) 103 101 98 2 2

г. Москва (Тропаревский лесопарк) 32 32 100 0 0

г. Рузаевка, Республика Мордовия (лесополоса) 60 37 62 23 38

На первой фазе цветения разные экземпляры клена остролистного, как правило, раздельнополы: часть деревьев - мужские, другая - женские. Поэтому можно говорить о двудомности вида, разделенной временем. Мы предлагаем называть это явление «временнбй двудомностью».

Асинхронность фаз в ритмах цветения клена остролистного выражена более резко, чем у клена ясенелистного. Так, цветение соцветия в среднем длится 6-9 дней; дерева -8-11; популяции - 13-18.

У Acer platanoides зафиксированы очень низкая эффективность илодообразования (ЭПо) и ЭПн (31,7). Интересно, что в ЭПо у соцветий протерогиничных и протероандричных деревьев примерно одинакова и составляет 32,3 % и 30,7 % соответственно.

Плодоношение ежегодное. Эффективность плодоношения деревьев в популяции, по нашим данным, изменяется по годам, но в целом плодоношение характеризуется .как «плохое», что связано: 1) с периодичностью плодоношения; 2) с возрастом дерева (известно о невысоком урожае молодых генеративных (20-40 лет) особей (Вахрамеева, 1973); 3) от соотношения типов соцветий на дереве. Большое число (в %) соцветий 1-го и 2-го типов на дереве определяют низкий процент плодоношения.

Наблюдения за формированием плодов показали их бурный рост, также как и у Л. negundo, на ранних этапах плодообразования. Плоды в первые 10 дней своего роста (с 10 по 19 мая) увеличиваются в длину почти в 8 раз (0,23-1,73 см) и в ширину в 3 раза (0,15-0,44 см).

ГЛАВА 7. Результаты исследований Acer ginnala

У этого вида обнаружено 3 типа: 1) женские пестичные (с недоразвитыми тычинками), 2) мужские тычиночные (с недоразвитым пестиком) и 3) обоеполые (с равномерно развитыми тычинками и пестиками), встречающихся на одном растении. Цветки последнего типа очень мелкие (в 3-4 раза мельче двух первых).

Соцветие - брактеозная монотелическая метёлка, насчитывающая от 10-11 цветков (малоцветковое соцветие с 3-мя порядками ветвления) до 80 (многоцветковое соцветие до 5-ти порядков ветвления) обычно щитковидной или яйцевидной, реже пирамидальной формы с поникшими ветвями; главная ось метелки короткая, реже длинная; с супротивным расположением боковых осей внизу соцветия и далее очередным. Порядок распускания цветков в соцветии дивергентный.

Репродуктивные побеги у Acer ginnala, как и у Acer platanoides, вегетативно-генеративные, занимают в системе побегов кроны верхушечное и боковое положение, развиваясь как из верхушечных (терминальных), так и боковых (пазушных) почек. Репродуктивные побеги заканчиваются соцветием, под которым ниже располагаются чаще 2-3, редко 4 метам ера, которым соответствуют 2-3, и 4 пары листьев срединной формации. Для листьев характерна гетерофиллия, проявляющаяся в различии размеров и форм листовых пластинок на разных узлах. Иногда Acer ginnala формируют силлептические побеги (по 1-2 в самом верхнем узле под соцветием) с 5-ью и более парами фотосинтезирующих листьев. О репродуктивном побеге можно говорить как о неспециализированном вегетативно-генеративном побеге, у которого после цветения и плодоношения отмирает верхний участок с соцветием, а нижние метамеры с листьями и почками остаются живыми.

У этого клена обнаружены 2 половые формы деревьев: протероандричная (ПА) и протерогиничная (ПГ). У Acer ginnala, как и у Acer platanoides встречаются гемиклейстогамные и хазмогамные цветки.

Начало и длительность цветения как отдельных экземпляров, так и популяций меняются в разные годы. Различается даже продолжительность фенофаз по годам (так, фаза начала цветения может длиться от 8 до 14 дней). В целом цветение популяции в г. Москве в разные годы длится примерно одинаково (20-23 дня, около 4-х недель). Цветение популяции в г. Саранске проходит быстрее (3 недели), чем в г. Москве. Очевидно, с продвижением на юг и с усилением континенталыюсти климата (Саранск), цветение клена ускоряется.

Цветение клена приречного в отличие от других изученных нами видов начинается после полного формирования листьев.

Однако, у этого вида асинхронность фенофаз цветения в пределах одной особи и всей популяции выражена более резко, чем у кленов остролистного и ясенелистного. Подобное разделение фенофаз цветения препятствует гейтеногамному опылению (Бескаравайная, 1968).

Так, цветение одного соцветия длится 8-10 дней, экземпляра - 9-13, популяции - 18-23.

Эффективность плодообразования (ЭПо) самая низкая из всех изучаемых видов (для ПГ особей - 11,4 %, для ПА - 24,3 %). Однако, по сравнению с к. остролистным, вид восполняет низкую семенную продуктивность относительно большим количеством многокрылатых, и, соответственно, многосемянных плодов. Также наименьшие показатели получены и по эффективности плодоношения (ЭПн): 22-26 % в период 20022004 г. г.

Наиболее эффективно плодоношение в верхних ярусах крон, которые лучше освещаются, что подтверждает зависимость процесса плодоношения от внешних условий. Степень плодоношения изменяется по годам.

Наблюдения за формированием плодов показали, также как и у А. negundo и A. platanoides, их быстрый рост на ранних этапах плодообразования. Плоды в первые 10 дней своего роста (с 16 по 27 июня) увеличиваются в длину в 7 раз (0,25-1,76 см) и в ширину почти в 5 раз (0,090,43 см).

ГЛАВА 8. Сравнительный анализ репродуктивной биологии трех видов кленов и проблема возникновения двудомности

Проблема пола у древесных растений имеет важное практическое и теоретическое значение. Многими учеными предпринимались попытки установления эволюции и реверсии пола у древесных видов. Мы попытались представить гипотетическое решение проблемы пола и возникновения двудомности растений на примере анализа репродуктивной биологии изученных нами трех видов клена.

В систематике рода Acer L. A. platanoides занимает наиболее примитивное положение: он относится к исходной для рода секции

Platanoidae Pax (Пояркова, 1933). A. ginnala (из секции Trilobata Pojark.) -эволюционно более продвинутый вид, a A. negundo (из секции Negundo (Ludw.) C. Koch) - эволюционно молодой, обособленный таксон, возводимый некоторыми исследователями (Токарев, 1996) в ранг самостоятельного рода (Negundo Boehm.) семейства Aceraceae. Эволюционные связи изученных видов можно представить на следующей схеме.

Основываясь на полученных нами результатах можно предположить, что предковая форма, близкая к А. platanoides, обладала значительной поливариантностью цветков: морфологической, фенологической (т.е. по срокам зацветания цветков разного пола) и половому статусу. Конкретно это проявлялось в неопределенном числе членов цветка, многоцветковых соцветиях, асинхронном цветении (цветков, побегов, кроны и популяции), адаптированности к различным агентам опыления (сочетанию энтомо- и анемофилии) и самоопылению и, по всей вероятности, сравнительно низкой эффективности плодоношения.

В процессе эволюции происходила специализация по отношению к агентам опыления. Возникли две эволюционные ветви - энтомофильная, которая дала начало А. p¡atanoides и А. ginnala, и анемофильнан -А. negundo.

Переход к двудомности произошел благодаря следующим конструкционным преобразованиям пола, или модусам морфологической эволюции растений:

Модусы морфологической эволюции у кленов при переходе от однодомности к двудомности

1. Полиморфизм —* олигоморфизм —» диморфизм цветков.

2. Асинхронность цветения на уровнях соцветия—>скелетные побеги—»кроны—»популяции: растянутость цветения (в энтомофильной эволюционной линии).

3. Более или менее синхронное дружное цветение на уровнях соцветия—»скелетные побеги—»кроны—»популяции (в анемофильной эволюционной линии).

A. negundo

A. platanoic,

A. ginnala

4. Многофазность цветения соцветия (однодомные растения: у ПА особей первыми цветут мужские цветки, затем женские, позже обоеполые; у ПГ - женские—»мужские) —> однофазность цветения (двудомные растения).

5. Смена полового статуса особи в процессе цветения (в энтомофильной линии) - (мужской -» женской -> обоеполый для протероандрических), (женский -» мужской-»обоеполый для протерогинических). Одновременное существование в популяции в период цветения функционально мужских и функционально женских особей у однодомных видов («временной двудомностью»).

ВЫВОДЫ

1. Цветки всех трех исследованных видов рода Acer обнаруживают полиморфизм, варьируя по половому статусу в зависимости от степени сформированности тычинок и пестиков (5 половых типов); по числу членов околоцветника и андроцея, по их окраске; по ритмам цветения разных половых форм; по антэкологии (анемофильные и энтомофильные хазмогамные, клейстогамные и гемиклейстогамные цветки).

2. Полиморфизм цветков наиболее ярко выражен у однодомных энтомофильных видов, особенно у A. platanoides (5 половых форм цветков), в меньшей степени - у A. ginnala (3 половые формы). Наименее разнообразны цветки у двудомного анемофильного A. negundo: практически только два типа: мужские и женские. Обоеполый цветок, обнаруженный нами у женского дерева A. negundo - явление чрезвычайно редкое и может оценено как атавизм.

3. Соцветия энтомофильных однодомных A. platanoides и A. ginnala -монотелические брактеозные метелки, варьирующие по числу цветков, разнообразию их половых форм и ритмам цветения. Этот полиморфизм особенно ярко выражен у A. platanoides и мог стать причиной появления в популяциях протерандрии и протерогинии деревьев.

4. У двудомного анемофильного A. negundo женские соцветия представляют собой открытые и закрытые брактеозные кисти, а мужские -многоцветковые синфлоресценции, формирующиеся в результате внутрипочечного ветвления и представляющие собой сложные метельчатые соцветия из флоральных единиц - закрытых брактеозных кистей.

5. На сроки и длительность цветения изученных кленов влияют географическое положение, метеоусловия, степень затенения и др. внешние факторы. Кроме того, процессы цветения и плодоношения зависят от положения соцветий в кронах по ярусам и глубине. Наиболее дружное синхронное цветение отмечено у A. negundo (мужские соцветия цветут 5-9 дней, женские - 3-5; мужские растения в пределах одной популяции - 9-17 дней (в среднем 12 дней), женские - 5-9 (в среднем 6-7) дней). Наиболее растянутое асинхронное цветение у A. ginnala: длительность цветения соцветия - 8-10 дней, одного экземпляра - 9-13, популяции - 18-23.

6. Самая высокая эффективность плодообразования зафиксирована у А. пе^пйо -91%. У энтомофильных однодомных кленов этот показатель ниже: у А. platanoid.es - 32,3 % (ПГ особи) и 30,7 % (ПА), у А. ^ппа1а сответственно 11,4 % и 24,3 %.

1. Путиванова (Киселева) Л.Г. Биология цветения двудомного дерева на примере клена ясенелистного (Acer negundo)// Вестник Тверского государственного университета. Серия: Биология и экология. 2008. Вып. 10. С. 33-48. (1,0 п.л.)

2. Киселева (Путиванова) Л.Г., Шорина Н.И. О плодообразовании Acer negundo в зависимости от климата и яруса крон // Труды международной конференции по анатомии и морфологии растений. СПб. 14-18 октября, 2002. С. 284-285. (0,3 п.л., авторский вклад 50 %)

3. Шорина Н.И., Киселева (Путиванова) Л.Г. Биология цветения клена платанолистного // Труды международной конференции по экологической ботанике. Сыктывкар. IX-2002. С. 257-258. (0,1 п.л., авторский вклад 50 %)

4. Киселева (Путиванова) Л.Г. О типах генеративных побегов клена остролистного (Acer platanoides L.) // Научные труды МПГУ. Серия: Естественные науки. Сборник статей. М.: Прометей. 2003. С. 312-314. (0,3 п.л.)

5. Киселева (Путиванова) Л.Г., Шорина Н.И. Сравнительный анализ биологии цветения трех видов кленов. Доклады ТСХА. М.: Изд-во МСХА. 2003. Вып. 275. С. 48 - 53. (0,4 п.л., авторский вклад 50 %)

6. Путиванова Л.Г. Разнообразие почек у мужских и женских деревьев клена ясенелистного // Труды научной конференции молодых ученых и специалистов ТСХА. МСХА 1-2 июня, 2006. С. 476-480. (0,4 п.л.)

Список публикаций по теме диссертации:

Подп. к печ. 14.01.2009 Объем 1,25 п.л. Заказ №.15 Тир 100 экз.

Типография МПГУ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Путиванова, Лариса Геннадьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Современная концепция репродуктивной биологии (краткий обзор).

ГЛАВА 2. Общая характеристика исследованных видов (Acer negundo, Acerplatanoides, Acer ginnala) - обзор литературы

2.1 Систематическое положение.

2.2 Ареалы, области интродукции и натурализации на территории бывшего

СССР.

2.3 Биология, экология и фитоценология.

2.4 Хозяйственное значение.

2.5 Интродукция и введение в культуру.

ГЛАВА 3. Особенности цветения, побегообразования и плодоношения исследованных видов (обзор литературы)

3.1 Сроки цветения.

3.2 Длительность цветения.

3.3 Типы цветков.

3.4 Опыление.

3.5 Потенциальная семенная продуктивность.

3.6 Семенное возобновление и разведение.

3.7 Особенности побегообразования.

ГЛАВА 4. Методика исследования

4.1 Структура цветков.

4.2 Строение соцветий.

4.3 Сроки цветения.

4.3.1 Выбор модельных деревьев.

4.3.2 Наблюдения за цветением отдельных цветков, соцветий.

4.4 Наблюдения за формированием плодов.

4.5 Реальная и потенциальная семенная продуктивность.

ГЛАВА 5. Результаты исследования Acer negundo

5.1 Структура цветков.

5.2 Строение соцветий.

5.3 Структура побегов, побеговых систем и крон.

5.4 Сроки цветения.

5.4.1 Сроки цветения мужских особей

5.4.1.1 Сроки цветения мужских особей в г. Москве в зависимости от мест произрастания.

5.4.1.2 Сроки цветения мужских экземпляров в разных ярусах крон

5.4.2 Сроки цветения женских особей.

5.4.2.1 Сроки цветения женских особей в г. Москве в зависимости от мест произрастания и яруса кроны.

5.5 Плодоношение.

5.6 Обсуждение результатов.

ГЛАВА 6. Результаты исследований Acerplatanoides

6.1 Структура цветков.

6.2 Строение соцветий.

6.3 Структура побегов, побеговых систем и крон.

6.4 Сроки и динамика цветения.

6.5 Плодоношение.

6.6 Обсуждение результатов.

ГЛАВА 7. Результаты исследований Acer ginnala

7.1 Структура цветков.

7.2 Строение соцветий.

7.3 Структура побегов, побеговых систем и крон.

7.4 Сроки и динамика цветения.

7.5 Плодоношение.

7.6 Обсуждение результатов.

ГЛАВА 8. Сравнительный анализ репродуктивной биологии трех изученных видов кленов и проблема возникновения двудомности.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Некоторые аспекты репродуктивной биологии трех видов Acer L. (клена): половая дифференциация, структура соцветий и ритмы цветения"

Обширный научный материал посвящен антэкологии травянистых растений: экологии цветения и опыления (Пономарев,'1953-1964; Верещагина, 1966, 1968, 1980; Демьянова, 1970, 1976; Кайгородова, 1975, 1976; Левина,

1981); разнообразию половых типов и форм у древесных и травянистых покрытосеменных (Knuth, 1898-1905; Дарвин, 1939, 1948; Richards, 1986; Демьянова, 1990), их распространению в разных флорах Земли (С. Jampolsky, Н. Jampolsky, 1922).

Несмотря на выдающийся вклад отечественных и иностранных исследователей в репродуктивную биологию, её проблемы далеки от своего решения. Пока ещё слабо используется комплексный подход, разработанный в репродуктивной биологии, для анализа двудомности древесных растений и её роли в эволюции таксонов. В частности, это можно сказать и о семействе кленовые (Асегасеае), хотя клёнам посвящено большое число дендрологических и ботанических очерков (Pax, 1885, 1902; Кернер, 1902, 1903; Вольф, 1915; Пояркова, 1933, 1949; Сукачев, 1934; Шапоренко, Байковская, 1956; Расторгуев, 1957, 1960; Замятнин, 1958; Пятницкий, 1960; Momotani, 1961; Шиманюк, 1964; Murray, 1970; Аксенова, 1975; Букштынов, 1982; Кохно,

1982), а отдельные виды часто становились предметом монографий и специальных исследований (Wittrock, 1886; Тюрин, 1953; Прозина, 1953, 1956; Бескаравайная, 1955, 1961, 1971; Заикина, 1958, 1962; Альбенский, 1959 а,б;

Вахрамеева, 1959, 1975, 1979, 1991; Белостоков, 1961; Захарова, 1961; Плотникова, Вартозарова, 1963; Кохно, 1967, 1970; Переходкина, 1970; Тихонов, 1976, 1977; Мушинская, 1976, 1977, 1978, 1997; Щербацевич, 1977; Кем, 1978; Петухова, 1960, 1980; Пшенникова, 1983, 1989; Курдюк, 1984, 1985, 1987, 1988; Фирсов, 1984; Кашкарева, 1985; Кузнецова, 1985; Нелюбина, 1995 а,б,в, 1996 а,б; Назарова, 1997 и др.).

В этой связи мы попытались рассмотреть проблему двудомности у видов рода Acer L., используя комплексный подход, рекомендуемый репродуктивной биологией.

Для изучения были выбраны 3 вида кленов (двудомный интродуцент Acer negundo L. и однодомные - аборигенный Acer platanoides L. и интродуцированный Acer ginnala Maxim.), известные половым полиморфизмом цветков и полигамностью особей. Изучение репродуктивной биологии этих видов представляет несомненный интерес для систематики, эволюционной ботаники и экологической морфологии растений.

1. изучить структуру цветков и выявить их функциональное и морфологическое разнообразие;

2. охарактеризовать морфологию соцветий и структуру генеративных побегов;

3. установить сроки и длительность цветения отдельных цветков, соцветий, деревьев и их популяций;

Научная новизна.

Впервые па примере трех видов кленов изучены важные параметры репродуктивной биологии, включающие структуру цветков, плодов и соцветий в связи с их положением в кронах; а также прослежена фенология цветков, соцветий и популяции с учетом полового разнообразия.

Исследования проведены на организменном и популяционном уровнях.

В качестве интегрального показателя репродуктивного успеха видов впервые использован признак «эффективности плодообразования». Впервые введены термины «гемиклейстогамный» цветок (цветки, околоцветники которых не раскрываются, но опыление перекрёстное, т.к. рыльца выдвигаются из околоцветника) и «временная двудомность» (смена пола у одного и того растения в период его цветения).

Теоретическая и практическая значимость.

Апробация работы.

Материалы диссертации доложены на заседаниях кафедры ботаники Mill У; на II Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002); на IX Международной конференции по экологической ботанике (Сыктывкар, 2002); на научной конференции молодых ученых и специалистов ТСХА (Москва, 2003); на Международной научной конференции молодых ученых, посвященной 140-летию МСХА им. К.А.

Тимирязева (Москва, 2005). Основная часть материалов диссертации опубликована в шести печатных работах.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, из них одна в журнале, рекомендованном ВАК РФ.

Объём и структура диссертации.

Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка использованной литературы и 4 приложений. Работа изложена на 226 страницах машинописного текста, в том числе 5 страницах приложения, иллюстрирована 58 рисунками, 16 цветными фотографиями, 47 таблицами. Список литературы включает 350 источников, в том числе 66 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Путиванова, Лариса Геннадьевна

192 ВЫВОДЫ

3. Соцветия энтомофильных однодомных A. platanoides и A. ginnala — монотелические брактеозные метелки, варьирующие по числу цветков, разнообразию их половых форм и ритмам цветения. Этот полиморфизм особенно ярко выражен у A. platanoides и мог стать причиной появления в популяциях протерандрии и протерогинии деревьев.

4. У двудомного анемофильного A. negundo женские соцветия представляют собой открытые и закрытые брактеозные кисти, а мужские — многоцветковые синфлоресценции, формирующиеся в результате внутрипочечного ветвления и представляющие собой сложные метельчатые соцветия из флоральных единиц - закрытых брактеозных кистей.

5. На сроки и длительность цветения изученных кленов влияют географическое положение, метеоусловия, степень затенения и др. внешние факторы. Кроме того, процессы цветения и плодоношения зависят от положения соцветий в кронах по ярусам и глубине. Наиболее дружное синхронное цветение отмечено у A. negundo (мужские соцветия цветут 5-9 дней, женские — 3-5; мужские растения в пределах одной популяции -9-17 дней в среднем 12 дней), женские - 5-9 (в среднем 6-7) дней). Наиболее растянутое асинхронное цветение у А. ginnala: длительность цветения соцветия — 8-10 дней, одного экземпляра — 9-13, популяции - 18-23.

6. Самая высокая эффективность плодообразования зафиксирована у А. negundo - 97 %. У энтомофильных однодомных кленов этот показатель ниже: у А. platanoides — 32,3 % (ПГ особи) и 30,7 % (ПА), у А. ^ппаХа сответственно 11,4% и 24,3%.

194

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Путиванова, Лариса Геннадьевна, Москва

1. Аврорин H.A. Переселение растений на Полярный Север. M.-JL: Изд-во АН СССР. 1956. 499 с.

2. Аксенова H.A. Клены. М.: Изд-во МГУ. 1975. 96 с.

3. Альбенский А.В Листья и пыльца гибридов деревьев // Сб. научно-исслед. работ по защитному лесоразведению. Камышин. 1959. Вып 2. С. 56-79.

4. Альбенский A.B. Гибридизация деревьев в 3 томах. М.: ВНИАЛМИ. 1944.

5. Антонова И.С., АзоваО.В. Архитектурные модели кроны древесных растений // Бот. ж-л. 1999. Т. 84. № 3. С. 10 28.

6. Антонова И.С., Николаева Н.В. Элементарная побеговая система как единица структуры кроны древесных растений умеренной зоны/ Материалы X школы по теоретической морфологии растений. Конструкционные единицы в морфологии растений. Киров. 2004. С. 10 — 13.

7. Антонова И.С., Тертерян P.A. К вопросу о структурной организации кроны Pinus sylvestris (Pinaceae)// Бот. ж-л. 2000. Т. 85. № 1. С. 109-123.

8. Антонова Л.А. Антэкология растений широколиственного леса// Экология опыления. Пермь: Изд-во Перм. ун-та. 1976. Вып. 2. С. 30-63.

9. Ареалы деревьев и кустарников СССР (под ред. Соколова С .Я.) в 3 т. Т. 3. Л.: Изд-во АН СССР. 1986. С. 71 72.

10. Ю.Артюшенко З.Т., Соколов С.Я. Формирование почек и развитие годичных побегов у некоторых древесных и кустарниковых пород// Труды БИН АН СССР. 1955. Сер. 6. Вып. 4. С. 139-156.

11. П.Атабекян P.C. Аборигенный и интродуцированные клены Армянской ССР. Автореферат дис. на соиск. уч. степ, к.б.н. Ереван. 1975. 26 с.

12. БатыгинаТ.Б. Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. СПб.: Мир и семья. 2000. С. 302 -635.

13. Белостоков Г.П. Строение генеративных побегов клена ясенелистного (Acer negundo L.) //Ботанический ж-л. Т. 46, № 6. 1961. С. 863 869.

14. БескаравайнаяМ.А. Биологические и лесоводственные особенности второго поколения гибридов кленов и акаций. Дисс. на соиск. уч. степ, к.с/х.н. М. 1955.230 с.

15. Бескаравайная М.А. Морфологические особенности цветков и биология цветения различных видов клена/ Новое в теории и практики интродукции и селекции декоративных растений. Труды Никитского ботанического сада. Ялта. 1971. Т. 44. С. 161-169.

16. Беспалова А.Е. Особенности роста и возобновления клена ясенелистного в условиях Калмыцкой АССР/ Повышение урожайности сельскохозяйственных культур и рациональное использование земель в Калмыцкой АССР. Межвузовский научный сб. Элиста. 1982. С. 124-128.

17. Бобровская Н.Е., Бобровский М.В., Французов A.B. Модель детальной структуры кроны лиственного дерева// Науч. тр. Моск. лесотехн. ин-та. 1991. Вып. 242. С. 38-42.

18. Бобровский М.В., Бобровская Н.Е. Структурно-функциональные элементы кроны и их пространственные отношения у Acer platanoides (Aceraceae) и Populus trémula (Salicaceae) // Ботанический ж-л. 1998. Т. 83, № 4. С. 114 -125.

19. Болотникова М.Д. Морфология пыльцы видов рода Acer L., произрастающих на Дальнем Востоке / Палинологические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток. 1978. С. 27-36.

20. Брагина Е.А., БатыгинаТ.Б. Модули в системе репродукции цветковых растений / Материалы X школы по теоретической морфологии растений. Конструкционные единицы в морфологии растений. Киров. 2004. С. 149 -151.

21. Букштынов А.Д. Клен. М.: Лесная промышленность. 1982. 84 с.

22. Булыгин Н.Е. Динамика формирования цветочных зачатков у древесных растений в Ленинграде. Автореф. дисс. на соиск. . к.б.н. Л. 19 с.

23. Булыгин Н.Е. Периоды образования цветков в почках древесных растений и влияние погоды на обилие цветения в Ленинграде// Труды Всесоюзного заоч. лесотехн. ин-та. 1964. № 8. С. 193-223.

24. Булыгин Н.Е., Ловелиус Н.В., Фирсов Г.А. Биоэкологические особенности рода Acer (.Aceraceae), культивируемые в Ленинграде, и изменения климата //Бот. ж-л. 1984. Т. 71. № 1. С. 71-78.

25. Буш H.A. Курс систематики высших растений. М.: Учпедгиз. 1944. 581 с.

26. Бюннинг Э. Ритмы физиологических процессов. М.: ИЛ. 1961. 184 с.

27. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Бот. ж-л. 1974. Т. 59. № 6. С. 826-331.

28. Вахрамеева М.Г. Анализ возрастного состояния остролистного клена на территории Звенигородской биостанции/ Экологическая физиология и биогеоценология. М.: Изд-во МГУ. 1979. С. 75-80.

29. Вахрамеева М.Г. Возрастная структура и динамика численности ценопопуляции остролистного клена в лесах Московской области/ Флора и растительность южной тайги. Тверь. 1991. С. 3 7.

30. Верещагина В.И. Антэкология растений темнохвойной тайги. Автореферат дис. на соиск. к.б.н. Пермь. 1966. 19 с.

31. Верещагина В.И. Антэкология растений темнохвойной тайги/ Уч. зап. Ульяновского пед. ин-та. 1968. Т. 23. Вып. 3. С. 25-28.

32. ВерещагинаВ.А. Гинодиэция, клейстогамия и гетеростилия у покрытосеменных. Автореферат дис. на соиск. уч. степ, д.б.н. Ленинград. 1980. 36 с.

33. Веттштейн Р. Руководство по систематике растений. Высшие растения (Скрытосеменные). М.: Изд-е М.С. Сабашниковых. Т. 2. Ч. 2. 1912. 501 с.

34. Войтенко В.Ф. Опыт изучения гетерокарпии в семействе крестоцветных (Brassicaceae Burn). Автореферат дис. на соиск. . к.б.н. Л.: Гос. пед. ин-т им. А.И. Герцена. 1969. 18 с.

35. Вольф Э.Л. Дендрологические очерки. Клены Acer L.// Лесной ж-л. 1915. Вып. 4. С. 61-66.

36. Воробьев Д.П. Дикорастущие деревья и кустарники Дальнего востока. Л.: Наука. 1968. 492 с.

37. Воронов А.Г. Геоботаника. М.: Высшая школа. 1973. 384 с.

38. Ворошилов В.Н. Определитель растений советского Дальнего Востока. М.: Наука. 1982. 672 с.

39. Ворошилов В.Н., Скворцов А.К., Тихомиров В.Н. Определитель растений Московской области. М.: Наука. 1965. 313 с.

40. Галахов H.H. Влияние рельефа и экспозиции на ход осенних фитофеноявлений // Ботанический ж-л. Т. 41. № 11. 1956. С. 1677-1684.

41. Ганенко И.Г. Материалы к характеристике поведения в культуре дальневосточных деревьев и кустарников/ Тр. АН СССР. Дальневост. филиал. 1958. Т.4. Сер. 6. С.77-88.

42. Гатцук Л.Е. Элементы структуры жизненных форм геммаксилярных растений и биоморфологический анализ копеечника кустарникового. Автореф. дис. на соиск. уч. степ, к.б.н. М. 1970. 16 с.

43. Гатцук Л.Е. Геммаксилярные растения и система соподчиненных единиц их побегового тела // Бюлл. МОИП. Отд. биологии. 1974. Е. 79. Вып. 1. С. 100 — 113.

44. ГотинЯ. Некоторые лесоводственные особенности кленов Приморского края/ Использование и восстановление Дальнего Востока. Уссурийск. 1992. С. 9-13.

45. Губанов И.А. Определитель сосудистых растений центра европейской России. М.: Аргус. 1995. 560 с.

46. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. Иллюстрированный определитель растений Средней России. М.: Тов-во научных изданий КМК. Ин-т технологических исследований. 2003. Т. 2. 665 с.

47. Гурский A.B. Основные итоги интродукции древесных растений в СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1957. 301 с.

48. Гутникова З.И. Медоносные растения Южно-Уссурийской тайги/ Тр. Горнотаежной ст. Владивосток. 1936. С. 303 307.

49. ДарвинЧ. Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире. М.-Л.: Огиз-Сельхозгиз. 1939. 339 с.

50. Дарвин Ч. Полигамные, двудомные и гинодиэцичные растения. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1948. 343 с.

51. Демьянова Е.И. Антэкология маревых каменистой и солончаковой пустынь Юго-Восточного Казахстана. Автореферат дис. на соиск. уч. степ, к.б.н. Пермь: Перм. ун-т. 1970. 18 с.

52. Демьянова Е.И. К антэкологии растений пустынных степей Центрального Казахстана / Экология опыления. Межвузовский сборник научных трудов. Пермь: Изд-во Перм. ун-та. 1976. Вып. 2. С. 76-79.

53. Демьянова Е.И. Половой полиморфизм цветковых растений. Автореф. дис. на соиск. степ, д.б.н. М. 1990. 34 с.

54. Джапаридзе Л.И. Пол у растений. Тбилиси: Изд-во АН ГССР. 1963. 305 с.

55. Дикорастущие полезные растения России. СПб.: Изд-во СПХФА. 2001. 663 с.

56. Доктуровский B.C. Кудряшов В.В. Пыльца в торфе// Изв. Науч. эксперимент, торф, ин-та. 1923. №5. С. 34-81.

57. Древесные породы мира в 3 т. Древесные породы СССР. М.: Лесная пром-ть. 1982. Т.З. С.29-38.

58. Древесные растения парков Подмосковья (под ред. Н.В.Цицина). М.: Наука. 1979. 236 с.

59. Дудорев М.А. Лесомелиоративный питомник. М.: Сельхозгиз. 1954. 186 с.

60. Дунаев Е.А. Деревянистые растения Подмосковья в осенне-зимний период: методы экологических исследований. М.: МосгорСЮН. 1999. 232 с.

61. Егоров В.Н. Ход роста полезащитных лесных полос из клена ясенелистного в Центрально-Черноземной полосе// Лесной ж-л. 1982. № 1. С. 23-25.

62. Еленевский А.Г. Цветок и плод/ Ботаника: Морфология и анатомия растений: учеб. пособие для студентов пед. ин-тов по биол. и хим. спец.М.: Просвещение. 1988. С. 359-430.

63. Еременко Л.Л. Морфогенез и продуктивность овощных растений / Труды Перм. СХИ. 1980. Т. 136. С. 3-62.

64. Жилин С.Г. Порядок Сапиндовые/ Жизнь растений (под ред. А.Л. Тахтаджяна). Т. 5 (2). Цветковые растения. М.: Просвещение. 1981. С.258 -270.

65. Иванов А.Ф. Биология древесных растений. Минск: Наука и техника. 1975. С. 122-129.

66. Ивашкина Л.А. Рост и анатомическое строение однолетнего побега трех видов клена разной зимостойкости// Вопр. экол. физиологии растений. Пермь. 1986. С. 62-71.

67. ИмсА.Д. Морфология цветковых растений. М.: Изд-во Иностранной литературы. 1964. 498 с.

68. Кабулов С.К. О многокрылатых плодах некоторых видов клена. Ботанический ж-л. 1966. Т. 51, № 11. С. 1617 1620.

69. Кайгородова М.С. Суточный ритм распускания цветков энтомофильных растений Полярного Урала / Экология опыления. Пермь: Изд-во Перм. ун-та. 1975. Вып. 1.С. 43-55.

70. Кайгородова М.С. Антэкология растений тундр полярного Урала / Экология опыления. Пермь: Изд-во Перм. ун-та. 1976. С. 3-29.

71. Кац Н.Я. О ледниковых убежищах и расселении широколиственных пород на Восточно-Европейской равнине в послевалдайское время// Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1952. Т. 57. № 6. С. 52-63.

72. Качурина Л.И. Кустарники для озеленения Крайнего Севера /Декоративные растения для Крайнего Севера СССР. М.-Л. 1958. С. 5-41.

73. Кашкарева Л.Н. Развитие и строение вегетативного годичного побега у Acer platanoides L., A. talaricum L., A. negundo. Автореферат на соиск. уч. степ, к.б.н. Л. 1985. 17 с.

74. Кем Н.И. О биологии цветения липы мелколистной и клена остролистного/ Интродукция и селекция декоративных растений в Башкирии. Уфа. 1978. С. 120-124.

75. Кернер фон Марилаун А. Жизнь растений. СПб.: Просвещение. 1902. Т. X. 838 с.

76. Кернер фон Марилаун А. Жизнь растений. История растений (под ред. И.П. Бородина). СПб.: Просвещение. 1903. Т. XIII. 773 с.

77. Козо-Полянский Б.М. Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения. Воронеж. 1922. 253 с.

78. Колесников А.И. Декоративная дендрология. М.: Лесная промышленность. 1974. 704 с.

79. Кордюм Е.Л., Глущенко Г.И. Цитоэмбриологические аспекты проблемы пола покрытосеменных. Киев: Наукова думка. 1976. 199 с.

80. Корчагин A.A. Методы учета семеношения древесных пород и лесных сообществ / Полевая геоботаника. М.- Л.: Изд-во АН СССР. 1960. Т. 2.С. 6061.

81. Костелова Г.С. Опыт интродукции видов рода Acer L. в условиях Ботанического сада АН УзССР г. Ташкента. Автореферат дис. на соиск. уч. степ, к.б.н. Ташкент. 1971. 21 с.

82. Костина M.B. Строение и ритм развития систем годичных побегов у древесных представителей розоцветных (подсемейства spiraeoideae и prunoideae). Дисс. на соиск. уч. степ, к.б.н. М. 1997. 149 с.

83. Костина М.В. Организация и ритм развития цветоносных побегов древесных растений умеренной климатической зоны / Материалы X школы по теоретической морфологии растений. Конструкционные единицы в морфологии растений. Киров. 2004а. С. 175-177.

84. Костина М.В. Особенности ветвления и нарастания древесных растений в связи с продолжительностью цветения / Материалы X школы по теоретической морфологии растений. Конструкционные единицы в морфологии растений. Киров. 20046. С.178-181.

85. Костина М.В. Строение и ритм развития генеративных побегов древесных растений в связи с продолжительностью цветения// Бюлл. ГБС. 2005. Вып. 189. С. 110-121.

86. Костина М.В. Значение признаков генеративных побегов в систематике рода Acer L.// Бюлл. Моск. о-ва испыт. Природы. Отд. биол. 2007а. Т. 112. Вып. 5. С. 16-24.

87. Костина М.В. Роль генеративных побегов в построении кроны у представителей рода АсегЪ.Н Бюлл. ГБС. 20076. Вып. 193. С. 87-106.

88. Костина М.В. Значение генеративных побегов в выделении архитектурных моделей у древесных растений умеренной зоны// Современные подходы к описанию структуры растений. Киров.ВГГУ.2008. С. 129-136.

89. Кохно H.A. Клены Украины. Киев: Наукова думка. 1982. 183 с.

90. Кохно H.A. Интродукция видов клена на Украине // Бюлл. Гл. бот. сада АН СССР. Вып. 65. 1967. С. 23-25.

91. Кохно H.A. Итоги и теоретические основы интродукции на Украине видов Acer L. Автореф. дис. на соиск. уч. степ, д.б.н. Киев. 1970. 47 с.

92. Крылов Г.В. О зимостойкости древесных растений в питомнике Ботанического сада Западно-Сибирского филиала АН СССР // Бюлл. Глав. Бот. сада. 1950. № 6. С. 90-100.

93. Кузнецова В.М. Органогенез побегов возобновления генеративных органов в роде Acer L. // Бюлл. Гос. Никитского ботанического сада. Вып. 56. Ялта. 1985. С. 13 17.

94. Кузнецова Т.В., Пряхина Н.И., Яковлев Г.П. Соцветия. Морфологическая классификация. СПб. 1992. 126 с.

95. Кулагин Ю.З., Мушинская Н.И. О критических периодах в семенном размножении клена платановидного (Acer platanoides L.) // Ж-л Экология. №3. 1984. С. 12-16.

96. Куприянова JI.A. Алешина JI.A. Пыльца и споры растений флоры европейской части СССР. JL: Наука. 1972. Т.1. 171 с.

97. Курдюк A.M. Биология цветения и плодоношения восточноазиатских кленов интродуцированных на Украине. Автореф. дис. на соиск. уч. степ, к.б.н. Киев. 1984. 17 с.

98. Курдюк A.M. Динамика линейного роста плодов восточноазиатских кленов/ Биолого-экологические особенности интродуцированных растенийю Киев: Наукова думка. 1985а. С. 56 58.

99. Курдюк A.M. Многокрылатые плоды видов рода Acer LJ Интродукция и акклиматизация растений. Киев: Наукова думка. 19856. Вып. 4. С. 17 18.

100. Курдюк A.M. Фенология цветения восточноазиатских кленов в условиях Киева // Интродукция и акклиматизация растений, № 8. Киев: Изд-во Киевского ун-та. 1987. С. 32 33.

101. Курдюк A.M. Особенности сексуализации восточноазианских кленов // Ж-л «Интродукция и акклиматизация растений». Вып. 9. 1988. С. 16—17.

102. Курдюк A.M. Акклиматизационная оценка интродукции восточноазиатских кленов в ЦРБС АН УССР / Интродукция и акклиматизация растений. Киев. 1991. Вып. 13. С. 26-27.

103. Лантратова A.C. Морозоустойчивость кленов, интродуцируемых в условиях Севера / Пути адаптации растений при интродукции на Севере. Петрозаводск. Межвузовский научный сборник. 1977. С. 3-13.

104. Лапин П.И., Рябова Н.В. О связи развития интродуцированных видов древесных растений с суммой положительных и эффективных температур / Термический фактор в развитии растений различных географических зон. М.: ГО СССР. 1979. С. 4 5.

105. Лапин П.И., Сиднева C.B. Определение перспективности растений для интродукции по данным фенологии// Бюлл. Гл. бот. сада АН СССР. 1968. Вып. 69. С. 14-21.

106. Левина P.E. О способах расселения растений в степях// Бот. ж-л.1956. Вып. 41. №5. С. 619-633.

107. Левина P.E. Способы распространения плодов и семян. М.: Изд-во МГУ. 1957. 358 с.

108. Левина P.E. К изучению ритма плодоношения травянистых многолетников/Бот. журн. 1963. Вып. 48. № 10. с. 1512-1520.

109. Левина P.E. Плоды. Саратов: Приволж. кн. из-во. 1967. 215 с.

110. Левина P.E., Войтенко В.Ф. Гетерокарпия или разноплодие/ Природа. 1975. № 5. С. 87-95.

111. Левина P.E. Репродуктивная биология семенных растений. (Обзор проблемы). М.: Наука 1981. 96 с.

112. Леса СССР ( под ред. А.Б. Жукова). М.: Наука. 1966 а. Т.2. 472 с.

113. Леса СССР ( под ред. А.Б. Жукова). М.: Наука. 1966 б. Т.З. 463 с.

114. Лесная энциклопедия. М.: Сов. энциклопедия. 1985. Т. 1. С. 424-428.

115. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. М.: Эдиториал УРСС. 2000. С. 413-445.

116. Лучник З.И. Интродукция деревьев и кустарников в Алтайском крае. М.: Колос. 1970. 356 с.

117. Лысенко З.Е. Биологические особенности видов рода клен, интродуцированных в Северную Киргизию. Автореф. дис. на соиск. уч. степ, к.б.н. Фрунзе. Изд-во АН Киргизской ССР. 1973. 18 с. .

118. Львова И.Н. Пол у растений. М.: Изд-во МГУ. 1963. 56 с.

119. Львова И.Н. Проблема пола и органогенез растений. М.: Изд-во МГУ. 1976. 46 с.

120. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Классы метамеров деревьев // Ж-л общей биол. 1991. Т. 52, № 3. С. 409 421.

121. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Модульная организация дерева / Материалы X школы по теоретической морфологии растений. Конструкционные единицы в морфологии растений. Киров. 2004. С. 62 — 72.

122. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников. М.: Наука. 1977. 159 с.

123. Марков М.В. Популяционная биология розеточных и полурозеточных малолетних растений. Казань. 1990. 185 с.

124. Марков М.В. Структура и популяционная биология малолетних растений центра Русской равнины. Автореферат на соиск. уч. степ, д.б.н. М.: МГУ им. М.В. Ломоносова. 1992. 35 с.

125. Марков М.В., Плещинская E.H. Репродуктивное усилие у растений // Ж-л общей биологии. 1987. Т. 48. № 1. С. 77 83.

126. Мауринь A.M., Лиепа И.Я., Дрике А.Я. Математическое моделирование в прогнозировании семенной продуктивности хвойных растений / Половая репродукция хвойных: Материалы I Всесоюз. симпоз. Новосибирск: Наука. 1973. С. 175-182.

127. Методика фенологических наблюдений в Ботанических садах СССР // Бюлл. Гл. ботан. сада. Вып. 113. 1979. С. 4-10.

128. Методические указания по семеноведению интродуцентов. М.: Изд-во Наука. 1980. 64 с.

129. Минина Е.Г. Смещение пола у растений воздействием факторов внешней среды. М.: Изд-во АН СССР. 1952. 198 с.

130. Минина Е.Г. Определение пола у деревьев. Автореф. дис. на соиск. уч. степ, д.б.н. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1962. 27 с.

131. МирютаО.К. Проблемы селективности оплодотворения у растений // Генетика. 1967. Т. 3. № 5. С. 175-182.

132. Михалевская О.Б. Видоспецифичность структуры вегетативных элементарных побегов у видов Acer L. и Fraxinus L. // Гомологии в ботанике: опыт и рефлексия. Тр. 9-й школы по теоретической морфологии растений. СПб. 2001а. С. 288-291.

133. Михалевская О.Б. Структура и регуляция развития побеговых систем и элементарных побегов у некоторых видов Acer (Асегасеаё). II Бот. ж-л. 20016. Т. 86. № 10. С. 258 263.

134. Михалевская О.Б. Морфогенез побегов древесных растений (Этапы морфогенеза и их регуляция). М. 2002. 66 с.

135. Михалевская О.Б. Ритм роста побегов древесных растений и его отражение в их структуре // Доклады ТСХА. Вып. 275. М.: Изд-во МСХА. 2003. С. 32-36.

136. Мичурин В.Г. Введение в климатическую ботанику. Изд-во Саратовского ун-та. 1991.224 с.

137. Морозов Г.Ф. Биология наших лесных пород. М.: Изд-во Новая деревня. 1922. №4. С. 11.

138. Мушинская Н.И. К экологии цветения клена остролистного в Башкирском Предуралье/ Биологические основы и рациональное использование почвенных и растительных ресурсов Башкирии. Уфа: Башкирский филиал АИ СССР. 1976. С. 56 57.

139. Мушинская Н.И. Экология семенного размножения клена остролистного и липы мелколистной в Башкирском Предуралье. Автореферат дис. на соиск. уч. степ, к.б.н. Свердловск. 1977. 24 с.

140. Мушинская Н.И., Баталов A.A., Мартьянов H.A. О биологии цветения клена остролистного/ Экология опыления. Пермь. Пермский ун-т. Межвузовский сборник научных трудов. Т. 3. 1978. С. 113-118.

141. Мушинская Н.И. К изучению половой структуры популяции клена остролистного в кленовниках Башкортостана // Леса Башкортостана: современное состояние и перспектива. Материалы научно-практической конференции. Уфа. 1997. С. 136 — 137.

142. Назарова Е.И. Новый декоративный вид A. Ginnala Maxim, в Якутском ботаническом саду // Теоретические и прикладные проблемы охраны генофонда и обогащения биоразнообразия. 1997. С. 89 90.

143. Напалков Н.В. Влияние тепла и влаги на развитие некоторых видов растений / Сезонное развитие природы в Европейской части СССР. М.: ГО СССР. 1974. С. 75-77.

144. НелюбинаМ.И. Особенности морфологической изменчивости Acer ginnala Maxim, при интродукции в Красноярске // Ботан. исслед. в Сибири. Вып. 4. Красноярск. Изд-во СО РАН. 19956. С. 53 56.

145. НелюбинаМ.И. Сезонное развитие клена Гиннала в условиях интродукции в городе Красноярске // Ботан. исслед. в Сибири. Вып. 3. Красноярск. 1995в. С. 23 27.

146. НелюбинаМ.И. Изменчивость и структура популяции Acer ginnala Maxim. В природе и при интродукции в южной части Средней Сибири. Дисс. на соиск. уч. степ, к.б.н. Красноярск. 19966. 175 с.

147. НелюбинаМ.И. Изменчивость и структура популяции Acer ginnala Maxim. В природе и при интродукции в южной части Средней Сибири. Автореф. на соиск. уч. степ, к.б.н. Красноярск. 1997. 19 с.

148. Нестеров Н.С. К вопросу о методике исследования плодоношения деревьев// Лесопромышленный вестник. 1914. № 26.

149. Нестерович М.Д., Кравченко Л.В. О качестве пыльцы некоторых видов древесных растений рода Клен {Acer L.)// Вестн. АН БССР. 1981. Сер. биол. наук. № 6. С. 5-9.

150. Николаева М.Г. О причинах покоя семян клена ясеневидного, ясеня опушенного и барбариса пурпурного // Труды Бот. ин-та АН СССР. Сер. 4. Экспериментальная ботаника. 1951. Вып 8. С. 234—256.

151. Новиков М.Н. Оценка перспективности видов рода Acer L. Для зеленого строительства в средней полосе европейской части СССР// Сб. науч тр. МЛТИ: Вопросы лесовыращивания и рационального лесопользования. 1984. Вып. 165. С. 167-169.

152. Новожилова В.А., Опекунова М.И. Итоги интродукции древесных растений и кустарников. M.: МКХ РСФСР. 1955. 116 с.

153. Овчаров К.Е., Кизилова Е.Г. Разнокачественность семян и продуктивность растений. М.: Колос. 1966. 160 с.

154. Овчинникова Е.А. Декоративные деревья и кустарники зеленых насаждений Петрозаводска// Учен, записки Петрозавод. ун-та. 1957. Т.7. Вып. 3. С. 65-70.

155. Первухина Н.В. Проблемы морфологии и биологии цветка. Л.: Наука. 1970. 169 с.

156. Переходкина H.A. Динамика сезонного развития интродуцированных видов рода Acer L. Автореферат дис. на соиск. уч. степ, к.б.н. М. МГУ. 1970а. 17 с.

157. Переходкина H.A. Динамика сезонного развития интродуцированных видов рода Acer L. Дис. на соиск. уч. степ, к.б.н. М.: МГУ. 19706. 270 с.

158. Петухова И.П. Деревья и кустарники Северной Америки в озеленении Среднего Урала. Изв. СО АН СССР. 1960. № 8. С. 113 123.

159. Петухова И.П., Антоненко Н.Г., Пшенникова JI.M. Фенологические наблюдения над кленами Приморского края/ Ритмы сезонного развития растений в Приморье. Владивосток ДВНЦ АН СССР. 19806. С. 6 11.

160. Петухова И.П., Плотникова JI.C. Сезонный ритм дальневосточных видов клена в природе и при интродукции // Бюлл. Гл. ботан. сада. 1980в. Вып. 116. С. 11-17.

161. ПивовароваВ.Я. К интродукции кленов в южной части Амурской области/ Повышение продуктивности лесов Дальнего Востока. Хабаровск. 1989. Вып. 31. С. 96-102.

162. Плотникова JI.C. Интродукция древесных растений Китайско-Японской флористической подобласти в Москве. М.: Наука. 1971. С. 40 46.

163. Плотникова JI.C., Вартозарова JI.C. Рост деревьев и кустарников Дальнего Востока в Москве// Бюлл. Гл. Ботан. сада. Вып. 50. 1963. С. 18 — 26.

164. Плохинский H.A. Биометрия. М. Изд-во Моск. ун-та. 1970. 367 с.

165. Поддубная-Арнольди В.А. Общая эмбриология покрытосеменных растений. М.: Наука. 1964. 507 с.

166. ПожидаевА.В. Пыльца рода Acer (Aceraceae) и изоморфизм отклоняющихся форм пыльцы двудольных // Бот. ж-л. Т. 77. №11. 1992. С. 84-88.

167. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа. 1989. 464 с.

168. Пономарев А.Н., Букина А.И. Суточный ритм цветения и опыления злаков // Доклады АН СССР. 1953. Т. 91. № 5. С. 1217-1220.

169. Пономарев А.Н. Экология цветения и опыления злаков и люцерны // Бот. ж-л. 1954. Т. 39. № 5. С. 706-720.

170. Пономарев А.Н. Изучение цветения и опыления растений / Полевая геоботаника. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1960. Т. 2. С. 9-18.

171. Пономарев А.Н. Цветение и опыление злаков // Учен. зап. Перм. ун-та. Биология. 1964. Т. 114. С. 115-179.

172. Пономарев А.Н. Некоторые аспекты антэкологических исследований: Вопросы биологии семенного размножения // Учен. зап. Ульянов, гос. пед. ун-та. Биология. 1968. Т. 23. Вып. 3. С. 7—13.

173. Пономарев А.Н. О постановке и направлениях антэкологических исследований // Учен. зап. Перм. ун-та. Биология. 1970. № 206. С. 3-10.

174. Пояркова А.И. Ботанико-географический обзор кленов СССР в связи с историей всего рода Acer L. // Труды БИН. Сер. I. Флора и систематика высших растений. Вып 1. 1933. С. 225 — 374.

175. Пояркова А.И. Сем. Кленовые — Aceraceae Lindl. / Флора СССР. Т. 14. М.-Л.: АН СССР. 1949. С. 589-621.

176. Прогунков В.В. Клены приморья // Ж-л Пчеловодство. 1982. № 7. С. 20.

177. Прозина М.Н. Биология цветения некоторых видов клена // Вестник МГУ. Сер. биол. 1956. № 1. С. 24 46.

178. Прозина М.Н. Эмбриологической исследование клена остролистного (Acer platanoides L.) в связи в плохим плодоношением в условиях Камышина //Бюлл. Моск. о-ва исп. природы, отд. биологии. 1953. Т. 58. С. 66-75.

179. Путиванова (Киселева) Л.Г. Разнообразие почек у мужских и женских деревьев клена ясенелистного // Труды научной конференции молодых ученых и специалистов ТСХА. МСХА 1-2 июня, 2006. С. 476-480.

180. Путиванова (Киселева) Л.Г. Биология цветения двудомного дерева на примере клена ясенелистного (Acer negundoyi Вестник Тверского государственного университета. Серия: Биология и экология. 2008. Вып. 10. С. 33-48.

181. Пшенникова JI.M. Внутривидовая изменчивость двукрылаток дальневосточных видов клена // Бюлл. Гл. ботан. сада. 1989. Вып. 154. С. 3945.

182. Пшенникова JI.M. Клены в озеленении/ Конструктивное ландшафтоведение (некоторые вопросы теории и методики). Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1983а. С. 106-110.

183. Пшенникова JI.M. Сравнительное изучение биологических особенностей семеношения дальневосточных видов клена. Автореферат дис. на соиск. уч. степ, к.б.н. М. 19836. 22 с.

184. Пятницкий С.С. Курс дендрологии. Харьков. Изд-во Харьков, ун-та 1960. 422 с.

185. Пятницкий С.С. Опыты самоопыления у Larix, Acer и Quercus. Экспериментальная ботаника// Тр. Бот. ин-та АН СССР. Вып 1. 1934. С.99-115.

186. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 74. № 1. С. 141-149.

187. Работнов Т.А. Луговедение. М.: Изд-во МГУ. 1974. 319 с.

188. Расторгуев Л.И. Ценные виды клена для озеленения Москвы и ее окресностей / Городское хозяйство Москвы. № 4. 1957. № 4. С. 33-35

189. Расторгуев Л.И. Клены в озеленении городов. М.: Изд-во Министерства коммунального хозяйства РСФСР. 1960. 43 с.

190. Рац И.И. Шкала урожайности для лиственных пород //Лесное хоз-во. 1938. №7 (7). С. 50-55.

191. Розно С.А. Некоторые особенности сезонного развития кленов при интродукции/ Интродукция и акклиматизация растений в Поволжье и на Урале. Межвузовский сб. Куйбышев. 1984. С. 104-106.

192. Ройч Л.Н. Строение почек у Acer platanoides L., A. tataricum L., A. negundo L.II Вестн. Ленингр. ун-та. 1981. № 9. Биология. Вып. 2. С. 37-43.

193. Савиных Н.П. Модули у растений // Тезисы докладов II международной конференции по анатомии и морфологии растений. СПб. 2002. С. 95 — 96.

194. Сахарова Н.М., Харитонович Р.И. Сезонное развитие кленов в Ботаническом саду БТИ им. С.М. Кирова/ Лесоведение и лесное хозяйство. Минск: Изд-во Вышэйшая школа. 1980. Вып. 15. С. 111—115.

195. Сергеев Л.И., Сергеева К.А., Мельников В.К. Морфо-физиологическая периодичность и зимостойкость древесных растений. Уфа: Башкирский филиал АН СССР. 1961. 210 с.

196. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Советская наука. 1952. 392 с.

197. Серебряков И.Г. О ритме сезонного развития растений подмосковных лесов //ВестникМГУ. 1947. № 7. С. 48-58.

198. Серебряков И.Г. Структура и ритм в жизни цветковых растений // Бюлл. Моск. об-ва испытат. природы. Отд. биол. 1949. Т. 54. Вып. 2. С. 47 62.

199. Скворцов А.К. Внутривидовая изменчивость и новые подходы к интродукции растений // Бюлл. Гл. ботан. сада. 1986. Вып. 140. С. 18-25.

200. Смелов С.П. Биологические основы луговодства. М.: Сельхозгиз.1947. 230 с.

201. Смирнова М.В. Динамика клена остролистного в лесах Верхневолжья/ Охрана природы и рациональное использование природных ресурсов Московской области. М. Моск. филиал Географического общества СССР. 1977. С. 103-104.

202. Смирнова Н.Г., Пшенникова Л.М. Рентгенографический анализ семян кленов юга Дальнего Востока / Биология семян интродуцированных растений. М.: Наука. 1985. С. 35-38.

203. Солнцева М.П. Основы эмбриологической классификации апомиксиса покрытосеменных / Апомиксис и селекция. М.: Наука. 1970. 421 с.

204. Станков С.С., Талиев В.И. Определитель высших растений европейской части СССР. М.: Сов. наука. 1957. 741 с.

205. Старостенкова М.М. Цветок. Биология цветения/ Учебно-полевая практика по ботанике: Учеб. пособие для биол. спец. Вузов. М.: Высшая школа. 1990. С. 89-104.

206. Старшова Н.П. Структура и особенности цветения отдельных соцветий у бархата амурского// Экология опыления. Пермь. Пермский ун-т. Межвузовский сборник научных трудов. 1979. С. 68 — 75.

207. Старшова Н.П. Вклад P.E. Левиной в разработку проблемы репродуктивной биологии семенных растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1988. Т. 94. Вып. 3. С. 113 117.

208. Старшова Н.П., Солнцева М.П. К характеристике зародышевого мешка Phellodendron amurense Rupr.// Бот. ж-л. 1973. Т. 58. № 11. С. 1644-1654.

209. СтельмакН.К. Морфология пыльцы покрытосеменных растений. Семейство Асегасеае (Кленовые)/ Пыльцевой анализ. М.: Госгеолитиздыт. 1950. С. 267-270.

210. Строгий A.A. Деревья и кустарники Дальнего Востока. М. 1934. 235 с.

211. Строна И.Г. К вопросу о разнокачественности семян и методах ее оценки /Тр. Укр. НИИ растениеводства. Харьков. 1962. Вып. 7. С.68-76.

212. Строна И.Г. Общее семеноведение полевых культур.М.: Колос. 1966.464 с.

213. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. Л.: Гослестехиздат. 1934. 614 с.

214. Сырейщиков Д.П. Определитель растений Московской губернии. М. 1927. 182 с.

215. Тагильцева В.М. Влияние температурного фактора на сезонное развитие клена на Дальнем Востоке // Бюлл. Гл. ботан. сада. 1989. Вып. 141. С. 18 — 21.

216. Тахтаджян А.Л. Вопросы эволюционной морфологии растений. Л. 1954. 214 с.

217. Тахтаджян А.Л. Происхождение покрытосеменных растений. М.: Высшая школа. 1961. 133 с.

218. Тахтаджян А.Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. М.- Л.: Наука. 1964. 236 с.

219. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние. 1987. 439 с.

220. Терехин Э.С. Репродуктивная биология сорных заразиховых: справоч. пособие. JI. : Наука. Ленингр. отд-ние. 1988. 143 с.

221. Терехин Э.С. Научный статус репродуктивной биологии растений / Проблемы репродуктивной биологии семенных растений. СПб. 1993.С. 3 —7.

222. Терехин Э.С. Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. СПб.: Мир и семья. 2000. С. 21-24.

223. Тихонов В.И. К биологии спящих почек у некоторых видов рода Acer L.// Лесоведение. 1974. № 1. С. 43-47.

224. Тихонов В.И. Ритм внутрипочечного развития вегетативного и генеративного побегов на примере клена ясенелистного// Лесоведение. 1977. № 3. С. 47-52.

225. Тихонов В.И. Взаимосвязь структур вегетативного побега Acer negundo L. в развитии // Ботанический ж-л. 1976. Т. 61, № 6. С. 885 890.

226. Токарев П.И. Морфология пыльцы рода Acer L. Автореферат дис. на соиск. уч. степ, к.б.н. МГУ. 1996а. 18 с.

227. Токарев П.И. Морфология пыльцы рода Acer L. Дис. на соиск. . к.б.н. М.: МГУ. 19966. 274 с.

228. ТуркевичН.В. Послеуборочное дозревание семян деревьев и кустарников//Науч. зап. Киев. гос. ун-та. 1952. Т. 11. Вып. 8. С. 49-59.

229. Тюрин A.B. Сезонное развитие клена остролистного в европейской части СССР // Лесное хозяйство. 1953. № 4. С. 65 67.

230. Уранов A.A. Порядок терпентинные/ Ботаника (систематика растений) под ред. H.H. Комарницкого. М.: Просвещение. 1975. С. 451-455.

231. Усенко Н.В. Деревья кустарники и лианы Дальнего Востока. Хабаровск: Кн. изд. 1969.415 с.

232. Уханов В.В. Клены Северной Америки в районе Ленинграда и возможность их культуры в Европейской части СССР // Интродукция растений и зеленое строительство. М.-Л. 1950. Вып. 1. С. 20-57.

233. Фегри К., Пейл Л. Основы экологии опыления. М.: Мир. 1982. 379 с.

234. Федоров A.A., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Цветок. Д.: Наука. 1975. Т.З. 350 с.

235. Федоров A.A., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие. Д.: Наука. 1979. Т. 4. С. 22-51.

236. Федоров A.A., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1962. Т. 2. 349 с.

237. Фирсов Г.А. Биологические особенности кленов (Acer L.), интродуцированных в Ленинграде и его окресностях. Автореф. дис. на соиск. уч. степ, к.б.н. М. 1984. 21 с.- 258. Флора БССР. Минск: Изд-во АН БССР. 1950. Т. 3. 492 с.

238. Харитонович Ф.Н. Биология и экология древесных пород. М.: Изд-во Лесная промышленность. 1968. С. 238-245.

239. Цвелев H.H. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградской, Псковской и Новгородской области). Изд-во СЫХФА. 2000. 781 с.

240. Цельникер Ю.Л., Корзухин М.Д., ЗейдеБ.Б. Морфологические и физиологические исследования кроны деревьев. М.: Мир Урании. 2000. 96 с.

241. Чащухина A.A. Фенологические наблюдения над дикорастущими древесными и кустарниковыми растениями Ботанического сада/ Деревья, кустарники, многолетники для озеленения юга Дальнего Востока. Владивосток. ДВНЦ АН СССР. 1970. С. 114 124.

242. Чернышев В.Д., Прогунков В.В. О морфологии и физиологии нектарников кленов//Ж-л Пчеловодство. 1985. № 10. С. 16-17.

243. Шалыт М.С. Вегетативное размножение и возобновление высших растений и методы его изучения / Полевая геоботаника. М.: Изд-во АН СССР. 1960. Т. 2. С. 163-204.

244. Шамурин В.Ф. Вопросы опыления у растений (Обзор работ О. Хагерупа)/ Бот. журн. 1956. Вып 41. № 9. С. 1380-1384.

245. Шапоренко К.К., Байковская Т.Н. Сем. Aceraceae Lindl./ Труды Бот. ин-та АН СССР. М.-Л. 1956. Сер. 8. Вып. 1. С. 133 142.

246. Шафранова Л.М., Гатцук Л.Е. Растение как пространственно-метамерная (модульная) система // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. М. 1994. С. 6 — 7.

247. ШиманюкА.П. Кленовые/ Биология древесных и кустарниковых пород СССР. М.: Просвешение. 1964. С. 212-226.

248. Шитт П.Г. Введение в агротехнику плодоводства. М. Сельхозгиз. 1936. 213 с.

249. Шитт П.Г. Биологические основы агротехники плодоводства. М. Сельхозгиз. 1952. 360 с.

250. Шкутко М.В., Бобореко Я.З. Интродукция кленов в Беларуси// Вестн. АН БССР. 1971. Сер. 6. С. 5-11.

251. Шорина Н.И. Соцветия как особый тип побеговых систем/ Ботаника: Морфология и анатомия растений: учеб. пособие для студентов пед. ин-тов по биол. и хим. спец. М.: Просвещение. 1988. С. 295-310.

252. Шорина Н.И., Киселева Л.Г. Биология цветения клена платанолистного // Труды международной конференции по экологической ботанике. Сыктывкар. IX-2002. С. 257-258.

253. Шорина Н.И., Киселева Л.Г. Сравнительный анализ биологии цветения трех видов кленов. Доклады ТСХА. Вып. 275. М.: Изд-во МСХА. 2003. С. 48 -53.

254. Шостаковский С.И. Пор. Сапиндоцветные/ Систематика высших растений. М.: Высшая школа. 1971. С. 209-211.

255. Шульц Г.Э. Термический режим — фактор сезонного развития высших растений/ Термический фактор в развитии растений различных географических зон. М.: ГО СССР. 1979. С. 16-18.

256. Шумилина З.К. Подготовка к посеву семян древесных и кустарниковых пород. М.-Л.: Гослесбумиздат. 1949. С. 5-46.

257. Шункова З.Г. Опыт интродукции декоративных растений в районе г. Улан-Удэ / Труды Центрального Сиб. Бот. сада. 1960. Вып. 3. С. 107-112.

258. Щербацевич В.Д. Сезонный ритм развития рода Acer L. В Москве // Бюлл. Гл. ботан. сада АН СССР. Вып. 105. 1977. С. 27 32.

259. Юдин В.Г. Биология прорастания семян кленов // Труды Бот. ин-та АН СССР. Сер. 4. 1956. Вып. 11. С. 351-369.

260. Юдин В.Г. Зависимость глубины покоя семян некоторых видов клена {Acer L.) от степени их зрелости//Бот. ж-л. № 12. 1959. С. 1748-1753.

261. Юнкина Л.И. Особенности роста и анатомического строения некоторых видов клена, интродуцированных в Туркмению. Автореферат дис. на соиск. уч. степ, к.б.н. Ашхабад. 1971. 29 с.

262. Якушина Э.И. Древесные растения в озеленении Москвы. М.: Наука. 1982. 243 с.

263. Arber Е.А., Parkin J. On the origin of angiosperms. J. Linnean Soc. London (Bot.). Vol. 38. No 5. 1907. P. 29 80.

264. BencatT. Productive-ecolodical study of box elder (Acer negundo L.) on alluvium of the rive Hron // Folia dendrologica. 1989 No 16. P. 25 78.

265. Britton N., Brown A. Aceraceael An Illustrated Flora of the Northern United State, Canada and the British possessions (in three volumes). The New York Garden. 1936. Vol. II. P.

266. Cardiff U.D. A study of synapsis and reduction/ Bull. Torr. Bot. Club. 1906. Vol. 33. P. 271-306.

267. Clapham A.R., Tutin T.G., Warburg E.F. Aceraceael Flora of the British Isles. Cambridge at the University Press. 1952. P. 1591.

268. CremerK.W. Distance of seed dispersal in eucalypts estimated from seed weights/ Aust For Res. 1977. № 7. P. 225 228.

269. Darling C. A. Sex in dioecious plants// Bull. Torr. Bot. Club. 1909. Vol. 36. № 4. P. 177-199.

270. Darling C.A. Chromosome behavior in Acer platanoides L.// Amer. Jour. Bot. 1923. Vol. 10. № 8. P. 450-457.

271. Dumbroff E.B. and Webb D.P. Factors influencing the stratification process in seeds of Acer ginnalall Can. J. Bot. 1970. № 48 P. 2009 2015.

272. Eames A.J. Again: "The new morphology"// New Phytologist. 1934. Vol. 50. No l.P. 165-170.

273. Elwes H.J., Henry A. The Trees of Great Britain and Ireland (Vol. III). Privately printed. Edinburgh. 1908. 258 p.

274. Engler A. Das Pflanzenreich. IV. 1902. P. 3-163.

275. FaegriK., PijlL.van der The principles of pollination ecology. Toronto. Oxford. London. Pergamon Press. 1966. 248 p.

276. Fisher J. Branching patterns and angles in trees // On the economy of plant form and function. Cambridge. Cambridge Univ. Perss. 1986. P. 493-523.

277. Fisher J.B. Tree architecture: relationships between structure and function // Contemporary problems in plant anatomy. Orlando, Florida. 1984. P. 541-589.

278. Fowels H.A. Silvics of forest trees of the United State. USDA Forest Serv. Agric Handb. 1965. P. 271.

279. FroebeH.A., Glassen-Bockhoff R. Das trialektische Typuskonzept der botanischen Morphologie. In: Morphologie und Evolution. Senckenberg-Buch. Frankfurt (Main). Vol. 70. 1994. P. 143 167.

280. Froebe H.A., Gleissner P. Die Organisationseinheit als Bezugselement für die Strukturanalyse von verholzenden Sprobsystemen // Feddes Repertorium. Berlin.Vol. 106. 1995. 5 8. P. 391 - 406.

281. GodetJ.D. Guide des Bourgeons de nos arbres, arbustes, arburisseaux. Lausanne: Delachaux et Niestie, Cop. 1989. 430 p.

282. Green D.S. 1980. The terminal velocity and dispersal of spinning samaras. Am. J. Bot. 67: 1218- 1224.

283. Guries R.P. and Nodheim E.V. Flight characteristics and dispersal potential of Maple Samaras // Forest Serv. Vol. 30. No 2. 1984. P. 434 440.

284. Haas Th. P. Untersuchungen an der Gattung Acer. Ludwig Maximilians Universität (thesis). München. 1933. 45 p.

285. Hadfield M. British Trees, A Guide for Everyman. J. M. Dent and Sons Ltd. London. 1957. 468 p.

286. Halle F. Modular growth in seed plants. Phil. Transact. Roy. Soc. London. B. 313. 1986. P. 77-87.

287. Halle F., Oldeman R.A.A., Tomlinson P.B. Tropical trees and forests. An architectural analysis. Berlin: Springer-Verlag. 1978. 312 p.

288. Harper J. L. Population biology of plants. New York Acad.press. 1977. 892 p.

289. Harper J. L., Olden J. The reproductive strategy of higher plants: the concept of strategy with special reference to Senecio vulgaris L. // J Ecol. 1970. Vol 58. № 4. P. 681 -688.

290. Irving R.M. Study of dormancy, germination and growth of seeds and buds of Acer negundo/IVlant Physiol. 1968. Vol. 43. P. 5 49.

291. Jampolsky C., Jampolsky H. Distribution of sex forms in the phanerogamic flora//Bibl. genetica. 1922. № 3. P. 1-62.

292. Jong P.C. Flowering and sex expression in Acer L. A biosystematic study. Wageningen. Veenman. 1976. 191 p.

293. Kostler J. Silviculture. Oliver and Boyd. 1956. Edinburgh. 416 p.

294. KnuthP. Handbuch der Blutenbiologie. Aceraceae. Leipzig. 1904.Bd 1. P. 216-218; 1898-1905. Bd 1-4.

295. MailletteL. Structural dynamics of silver birch. I. The fate of buds. II. A matrix model of the bud population // J. Appl. Ecol. 1982. Vol. 19. № 1. P. 203 -238.

296. Meurman O. Chromosome morphology, somatic doubling and secondary association in Acerplatanoides L. / Hereditas. 1933. Vol. 18. № 1-2. P. 145-173.

297. Momotani Y. Taxonomic study of the genus Acer, with special reference to the seed proteins "Taxonomic characters"// Memoirs of the College of Science University of Kyoto. Ser. B. Vol. XXVIII. No3. Artikle 13 (Biology). 1961. P/ 455-470.

298. Muller-Doblies D., Weberling F. Uder prolepsis und verwandte Begriffe/ Beitr. Biol. Pflanzen. Vol. 59. 1984. P. 121 144.

299. Murray A.E. A monograph of the Aceraceae. Pens. St. Univ. 1970. 333 p.

300. Norberg R.A. Autorotation, self-stability, and structure of single-winged fruits and seeds (samaras) with comparative remarks on animals flight// Biol. Rev. (Camb Phil. Soc.) 1973. Vol. 48. P. 561 596.

301. Nowak D.J., Rowntree R.A. History and range of Norway maple // Journal of Arboriculture. 1990. Vol. 16(11). P. 291-296.

302. Olson D.F Jr., Gabriel W.J. Acer L. Maple/ Seeds of woody plants in the United States. Forest Serv. Agric Handb. 1974. P. 187 194.

303. Pax F. Aceraceae / Das Pflanzenreich (ed. A.A. Engler). Jena. IV Band. Heft 8. 1902. P. 1-89.

304. Pax F. Monographie der Gattung Acer// Engler's Bot. Jahrb. 1885. Vol. VI. P. 287-374.

305. Pijl L.van der Principles of dispersal in higher plants. Berlin: Springer-Verl. 1972.161p.

306. Render A. 1940. Manual of cultivated trees and shrubs in North America. MacMillan. New York. P. 565-586.

307. Richards A J. Plant breeding systems. London. 1986. P. 285-329.

308. Room P.M., Mailette I., Hanan J.S. Module and metamer dynamics and virtual plants// Advance in ecological research. 1994. V. 25. P. 105-157.

309. RÖssler W. Ein neuer Fall des Durchgangs eines Pollenschlauches durch das integument. Ber. Bot. Geselsch. 1911. Bd. XXIX. P. 370-375.

310. Rutishauser R., Sattler R. Complementary and heuristic value of contrasting models in structural botany. II. General considerations. Bot. Jahrb. Syst. Vol. 107. 1985. P. 415-455.

311. Salisbury F.B. The flowering process. A Pergaman Press Book. The Macmillan company. New York. Vol. 4. 1963. 234 p.

312. Santamour F.S., McArdle A.J. Checklist of cultivated maples. III. Acer platanoidesll J. Arboric. 1982. № 8 (9). P. 241-246.

313. Sargent C.S. Manual of the trees of North America. Boston and New York. 1905. P. 624-643.

314. Schmucker T. The Tree Species of the Northern Temperate Zone and Their Distribution. Silver Orbis (Vol. 4). 1942. Edinburgh. 406 p.

315. SchnarfK. Embriologie der Angiospermen. Berlin. Verlag von Gebrüder. 1929. P. 31, 257-291.

316. Sinoto Y. Chromosome studies in some dioecious plants, with special reference to the allosomes// Cytologia. 1929. V. 1. № 2. P. 109-191.

317. Stimart D.P. Propagation of trifoliate maples by seed // The International plant propagator's society. Combined proceeding. 1982. Vol. 32. P. 489 494.

318. Takizawa S. Chromosome studies in the genus Acer L. (A preliminary note)// Japanese Jour. Genetict. 1940. Vol. 16. № 1. P. 18-22.

319. Taylor W. R. A morphological and cytological study of reproduction in the genus Acer.11 Contr. Bot. Lab. Univ. Pennsylvania. 1920. Vol. 5. № 2. P. 111-138.

320. Troll W. Die Infloreszenzen. I Band. Jena: Fisher Verlag. 1964. 615 s.

321. Troll W. Die Infloreszenzen. II Band. Jena: Fisher Verlag. 1969. 630 s.

322. Wagner W.H. Notes of the floral biology of box-elder (Acer negundo)// Mich. Bot. Jour. 1975. Vol. 14. № 2. P. 73 82.

323. Walters. S.M. Aceraceae/ Flora Europaea (ed. Tutin T.G.). Vol. 2. Cambridge at the university Press. 1968. P. 236-239.

324. WareingP.F. and Saunders P.F. Hormones and dormancy// Ann. Rev. Plant Physiol. 1971. Vol. 22. P. 261 268.

325. White. Y. The plant as a metapopulation// Ann. Rev. Ecol. Syst. 1979. Vol. 10. P. 109-145.

326. Wilson B.F. Tree branches as populations of twigs // Can. J. Bot. 1989. Vol. 67. № 2. P. 434 442.

327. Wittrock V.B. Über die Geschlecterteilung bei Acer platonoides L. und einige anderen Acer-Aitznl Bot. Centralblatt. 1886. Bd. XXV. S. 55-68.

328. Wright J.W. New chromosome counts in Acer and Fraxinus// Moms Arboretum Bull. 1957. № 8. P. 33-34.

329. Wright J.W. Notes on the flowering of northeastern trees/ Stat. Pap. Northeast For. Exp. Stat. № 60. 38 p.222

Информация о работе

Путиванова, Лариса Геннадьевна
кандидата биологических наук
Москва, 2008
ВАК 03.00.05

Диссертация

Некоторые аспекты репродуктивной биологии трех видов Acer L. (клена): половая дифференциация, структура соцветий и ритмы цветения - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Некоторые аспекты репродуктивной биологии трех видов Acer L. (клена): половая дифференциация, структура соцветий и ритмы цветения - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы