Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биологические основы интродукции и культуры кленов в Молдове

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биологические основы интродукции и культуры кленов в Молдове"

АКАДЕМИЯ НАУК У КР А Я И И Ц5ГПТЛЛЫШЙ ГОТШ'ЩСГОТК САД им. И.И.ГШП

Па правок рукописи -УДК 63Т.5?4:50?..77?,?. /470.9/

НАНЖУЯОВСШШ ГАЛИНА ДОНАТОВНА

Н!0Л0П1ТТГСГПТЕ ОСНОВЫ ШГГГОДШР! И ПУЛЬТУГН

дпссчртащи на сопсгашие ученой степени гпщщтп бчолот'юстх наук

10Е1ГОВ В ШДДОВЯ

03,00.05 - Вэталикя

Автореферат

Киев - 1991

Рьб1Иа штолпеьа ь паучио-проиььодстъенном отделе деьораип ного садоводства и цветоводства Кишиневского ден,пропарка.

Научиий руководитель докчор биологических наук, профессор Н.А.Кохно

Официальные оппоненты: доктор биологических наук А.А.Калшшчеико кандидат биологических наук В.Г.Собко

Ведущая организации Бслышческий сад Черновицкого гооуларельенноги униье

Центральной ботаническом саде ни. ИЛ1.Гриписо АН Украины. 2£.2014 Киеа-14, ул.Тиииря&йьская, I

С диссертацией мокио ознакомиться в библиотеке Цетрыплюг ботанического сада им. (I Л1.Грид:ко АЛ Укрминп.

Учений секретарь

специализированного сонета канд. б'иол. паук

ОНЦАЛ ХЛРЛ1СГЕРИСТИКЛ РАЮТН

Актуальность теш. Индустриализация, рост численности насе-1С1шя, возраставшие антропогенные нагрузки на природную среду, ¡ривели к се заметному ухудшению. Значительную роль в ее улучте-ти играют зеленые насаждения, обогащенные интродут^нтами. Боль-юй интерес представляет род Acer L., включающий в себя много лепных и высо коде коративных видов к форм, огдичаюгцихся разнообразием раэ?леров, оригинальностью окрасии побегов, своеобразием тн-?игурацни листьев, неповторимостью их цветовой гам;.«, а также цен той высококачественной древесиной. Б зеленом строительстве и лес-юм хозяйстве используются 7 видов и 5 форм клена. Широкому внедрению в культуру интродуцированннх видов клена препятствует недостаточное знание их биологических и экологических особешостей, эгсутствис эффективных приемов размножения в зоне недостаточного увлажнения, недостаток семян, отсутствие данных об видовом составе в насаждениях всех типов и пр.

Цель и задачи. Выявить современный таксономический состав кленов в различных насаздетях Мэлдовы, определить их состояние, распространение, обобщить итоги их иитродукщи и культуры.

- Исследовать некоторые эколого-бяолоп.ческие особенности иестннх и интродуцированннх видов и форм клена в Молдове.

- Разработать оптимальные приемы размножения кленов семена»^ местной репродукции.

. " - Определить направление дальнейшей интродукция кленов в различных почвенно-климатячесютх зонах республики.

- Определить перспективные виды и формы кленов для озеленения и лесного хозяйства Моцдопы.

Научная новизна. Впервые в таком объеме изучены биояогпчесла? и экологи"еские особенности аборигетшх и интродуцироваишх видов я форм клена в условиях культуры'в Молдове. Выявлен полный таксономический состав рода Acer L. в разных типах насаждений и обобщен опыт интродукция. Установлены сроки заготовки, предпосевной обработки и оптимального посева. Выявлена коррелятивная связь дая-ду сроками посега и ростом сеянцев отдельных видов, воэмоздаость прогнозирования бионтности у форм кленов в зависимости от масса геиян. Изучено поздействие низких и высоких температур на ядаптя-

роьашюсть интродуцеитов. Изучено строение листа у 13 видов и форм с помощью световой и сканирующей электронной микроскопии в результате чего уточнены их биологические характеристики. Разработай ассортимент перспективных видов клена по дендрологическим районам Ыолдови.

Практическая ценность работы. Разработаны рекомендации по ^зшюжению интродуцированных кленов семенами местной репродук-qrfii и переданы Ассоциации ЖКХ "ACKObf (ранее ЩКХ) Молдовы для асдояьзоватя в производстве. Впервые в Молдове получено семенное ПОТОМСТВО Acer velutiaum, A. ciasifolium, A. glabruia, к. tegaeritosim, A. eircinatuui, -A. miyabei, A. mono, A. lae-tiaa.

В Кишиневском дендропарке нами выращены в массовом количест ее сеянцы 15 видов и форм клена, которые в дальнейшем будут использованы для пополнения коллекций, а также переданы заинтерисо вашшм организациям. Организованы опытно-хозяйственные исгштанин & видов клена на пред1гриятиях лесного хозяйства и 6 видов в озе-хенении. ,

Разработаны предложения то практическому использованию перспективных видов клена в озеленении и лесном хозяйстве. Определе перспективный ассортимент кленов для интродукции и культуры в Шадове.

Апробащя работы. Основные положения диссертации доложены на У и УП семинарах семенных лабораторий ботанических садов Укра ш и Молдовы (Кишинев, 1988; Ялта, 1990): на Всесоюзной Moiil-epeii ции теоретической и прикладной карпологии (Кишинев, 1999); на 1У республиканской конференции по электронной микроскопии (Кишинев, 1990); на IX Всесоюзном совещании по семеноведению интродуцеитов (Умань, 1991).

Публикация материалов диссертации. По теме диссертафи сшуС ликованы 3 статьи и 4 тезиса научных докиадоь.

Структура и обьеы диссертации. Диссертация изложена на 20' страницах иашино1шсного текста и состоит из введения, 5 глав, выводов и практических рекомендаций, содержит 26 табаиц, 27 par.j ков, Список литературы р кию чае г I9B наименований.

Работа иыполняпащ. в Кишиневском дендропарке н f9f?7- [991 п

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Геологические особенности видов клена (обзор литературы)

В главе приводится обзор литературы, характеризующей биологические, декоративные, хозяйственные особенности видов рода Acer ь. (Замятин, 1958; Пидотти, 1958; Пояркова, 1933; Горский, 1957; Еасильченко, 1959; Расторгуев, I960; Нестерович, 1965; Криштсфович, 1959; Николаева, 1967; Русиашвили, 1972; Костелова, 1973; Аксенова, 1975; Колесников, 1974; Лысенко, 1976; Кохно,. 1968; 1982; Зипсов, 1984; Агадаанян, 1984; Кудииов, 1982; Цуня-тынов, 1982; Pax, 1902; Brimble , 1946; Morrow , 1950; Snow, 1964; Krussmann , 1965 и др.).

Интересные сведения о роде Acer Х#. на территории Молдовы, тлеются в работах палеоботаников. Еще И.Пачоский (1914) отмечал» что бессарабскую флору следует рассматривать не как пришедшую в последнее время, а как »лестную аборигенную, населяхщую Бессарабию с третичного периода. Подтверждением этой гипотезы являются палеонтологические находки неогеновой н после неогеновой флоры, в том числе отпечатков Acer platanoides, A. integerriaim Yiv., A. ribifolium, Gopp., A., subcaapeatre Göpp. (Кришто-фошч, 1914, 1915), A. naalaveiensis Mitzul, А.зр. (Шцул, 1973). В ранне-сарматсиой флоре Барсука (северо-восток Мэлдовы) обнаружены Acer сí. ucurunduense Trautv. et Key., А.зр., A.sp». А. subcwnpestre Gopp., А.зр. el. A. aaccharinum, A. augustifo-lium Яеег (Негру, 1972; Шгефырца, 1974, 1987), т.е. наряду с древней средиземноморской флорой, наблюдается элементы тургай-сиой флоры. По палинологическим данным, наибольшее количество пыльцы представителей рода Acer L. (до 32%) встречается в ¡®р-балийских отложениях (верхняя часть среднего плиоцена) (£йдятк, 1985), эти данные косвенно свидетельствуют о перспективности интродукции кленов в данном регионе.

МЕТОДИКА И ОИЕНТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектами исследований служили 38 вядов н 25 форм рода Acor L. используемых в культуре на территории Мэлдовн. Иссла-

б

дсьгашя проводили стационарно в Кишиневском деццропарке и путеы экспедиционных обследований старинных и современных парков, садов, питомников, дендропарков и Ботанического сада All РМ и др. При обработке данных использована система рода Acer I. разработанная Л.И.Поярковой (1933, 1У49, 1976).

В полевшс исследованиях учитывали: таксономический состав, местообитание, возраст, высоту, диаметр, оценивали плодоношение, отмечали наличие или отсутствие самосева, повреждаемость деревьев вредителями и болезнями. Фенологические наблюдения проводили по "Иэтодике фенологических наблюдений в ботанических садах СССР" (1975). Составление феногрупп кленов - по методике П.И.Лапина (1967), визуальную оценку цветения и плодоношения - по шка-даи А.Г.Головача (1984). Семенную продуктивность определяли по "Методическим указаниям по семеноведению интродуцентов" (I960). Рост побегов изучали путем еженедельных измерений 5 апикальных побегов у модельных экземпляров. Глубокий и вынужденный покой определяли кютодом выгонки срезанных побегов (ш В.В.Петрову, 1953). Зимостойкость кленов оценивали по шкале С.Я.Соколова (1957), а морозостойкость - по результатам гистохимического анализа по методике Л.А.Генкеля и Е.З.Окниной (1954) для определения крахмала в тканях побега и методике Е.И.Барской (1967) для определения степени вызревания древесины. Естественное возобновление изучали путем учета количества самосева всех возрастов на 3 пробных площадках (1x1 м) под кроной материнского растения. Иассу и доброкачественность семян определяли но ГОСТ 13056.I-5-67, 13056.8-60. Оптимальные сроки посева и "грунтовую всхожесть семян - путеы высева по 100 крылаток в 3 повторностях. Биометрические измерения 2-летних сеянцев проводили с точностью до I мм. Продолжительность стратификации семян определяли выдержкой их во влажной песке при температуре 1-5°С. Засухоустойчивость определяли визуально по 3-х бальной шкале А.М.Кормилицнна (1964), жароустойчивость - визуально по 5-бальной шкале Т.И.Славюшой (1972), модифицированной нами и лабораторным.! опытами по методике [[.Л.Ахматова (1966). Количественно-анатомический анализ листьев кпена по методикам Б.Р.Заленсиого (1901), С.К.Василевской (¡979). Срашь тельное изучение архитектоники поверхности листа проводили методо! растровой (гнтииругчцпй) электронной микроскопии, модифицированным

Н.И.Кочетовой и Ю.В.КЬчетовым (1982). Результаты исследований обработаны методами математической статистаю< (Доспехов, 1972; Зайцев, 1973). Ботаническую достоверность и наименование видов и форм кленов определяли пользуясь работами: Флора СХР, т.18 (1952); Деревья и кустарники СССР, т.4 (1958); Деревья и кустарники Молдавии (1957-1968); С.К.Черепанов. Свод дополнений и изменений к "Флоре СССР" (1973); Древесные растения Главного ботанического сада АН СССР (1975); Т.С.Гейдеман. Определитель высших растений Молдавской ССР (1975); Деревья и кустарники, культивируемые в Украинской ССР (1966); А. В?1Лег. b'anu^i оГ Cultivo trees and shrubs herd7 in fíorth America (Is49), G.Kriissraftnn. Die laubgeholze (1965).

ОШ/Г ШГГГОДУКЩШ «ЛЕНОВ В МОЛДОВЕ

История изучения основ связана с изучением флоры Ноддови. Её условно можно разделить на 4 периода. Первый период - до 1012 года. Характеризуется спонтанным использопашем в культуре аборигенных видов клена. В декоративных целях используют клеит» остролистный, полевой, татарский.

Второй период (I8I2-I9I8) - начинается ботанико-географичя-ское исследование кленов, входящих в местную флору, широкое их привлечение в озеленение улиц, парков, садов, первые попытки интродуцировать инорайоннне клены и размножение их в создаваемых питомниках, проведение некоторых фенологических наблюдений над аборигенными видами клена, разработка ассортимента декоративных видов и форм для парков. С преобразованием С.-Петербург-сгаго ботанического сада в научное учреждение коллекторами бессарабской флоры становятся А.Д.Денпшк (1856), Боссе (1884), Гагман (1902), Кейхель (Г998), И.И.Липский (1891). Флору Бзсса-рабии в г>тот период изучали Н.Г1.3еленецкйй (1891), Н.К.Средин-ский (1073), А.И.Агошфиев (1885), А.П.Эйсмонд (18®), Ю.К.Пачос-гснЧ (1914). Н.Ошшевич (1908), отмечавшие наличие в ней кленов полевого, татарского, остролистного, явора. И.ФЛмальгаузен (1866), кроте того отмечает налила форм. Acer campestre - А.о. 'üebocnr) чп', А.с, 'I/ñicarpum', А. с. 'Austriacum* . В результате отих исследований определены ареалы аборигенных видов клена, сообщества, в которые они входят. В 1842 году учреждает-

си Бессарабское училище садоводства, где испытывают более 16'^ре-вееншс экзотов, их отношение к факторам внешней среды. Среди них - Acer negundo, A. rubrum, а также некоторые форш: Acer campestre 'Taurieuju', А. paeudoplatanua 'í'oliia variegatia' (Денгинк, 1067). Б связи с развитием строительства парков"и садов возникает потребность в посадочном материале, образуется сеть древесных питомников, наиболее крупные из которых "Союз", "Еко" (Европейское кооперативное общество), где определенное место занимают ВИДЫ и формы клеш, В ТОМ числе A. monupeatmlamun, Л. negundo 'Fol. aureiß', A.n. 'Fol. aureiu marginaetia', A.n. 'i'ol.

argenteis varlegutia', A.n. 'Heterophyllum', A, platanoideü t

'Schwedlerl, A. pueudoplatunua ' Variegatuni', A.pa. 'Purpurea' A. pa. 'Братьев Оишн', A. aaccliarinum 'luteacena' и др. В целом за этот период интродуцировано 7 видов клена: Acer толирез-aulönuiu, A. negundo, A. fmccharirmm, A. aeinenovii, A. ginnala, A, rubrum, a. trautvetteri и 17 их форм. Большинство из них и до нашего времени нроизростают в старых насаждениях, а некоторые дали потомство и распространились повсеместно.

Третий период (I9IB-I340) - связан с оккупацией Бессарабии Румынией. Сокращаются площади иод парками, садами и питомниками, ослабевает »»продукционная работа. В некоторых озеленительных работах используют интродуценты, в том числе и виды клена.

Четвертый период начинается с 1940 года и длится по настоящее время. Продолжается изучение ареалов аборигенных вццов, проводится анализ древесной флоры в старинных насаждениях, интродуци-руют новые виды и формы клена, изучают их биологические особенности, приемы семенного размножения. В этот период создан Ботанический сад в Кишиневе, дендропарки в Кишиневе и Тирасполе, имеющие в своих коллекциях значительное число видов и форм клеш. Публикуется ред работ, посвященных видам клеш (Шуберницкий, 1964; Холоденко, Соломон и др., 1965; Иожарисская, 1665; Таргон, i960; Холоден ко, Арнаут, 1969; Холоден ко, Кернжерман, 1970 и др.).

За 150-летний период интродукции кленов в Молдову иогштино свыше 46 видов и около 30 форм, что составляет Г/4 всего видового состава этого рода в шровоЙ флоре, в т.ч. 1:2 вида из 2S3 флоры СССР. Наибольше интродуцировано кленов из флоры Азии - 2b видов, Средиземномор! п -• 9, Северной Америки - £¡, Квропи - 4 вида.

Но флористическим областям (но ЛЛ.Тахтяджлну, 1970) интродуци-ровашше в Молдоге виды клена распределяются следующим образом: Евросибирская область - Средняя и Восточная Европа - 4; Кавказ -6; Средиземноморская область -'3; Caxapo - Гобнйскоя область: Малая Азия - I; Средняя Азия - 4; Восточноазиатская (Японо-Китайская) область: Центральный 1й1тай - 5 видов, С.-В. Китай, Приморье и [{орея - 9; Япония - 6; Атлантическая - Североамериканская область - 5; Мадреанская область - 3, Полностью использованы в интродукции в Молдове виды Малой и Средней Азии, Кавказа, большинство видов Северо-Восточного Китая, Приморья и Кореи, Северной Америки. Сравнительно гало использованы возможности интродукции кленов Центрального Китая, Японии. Вышли за пределн своих ареалов в Молдове и широко применяются в культуре A. ta-fcoricinn » A. plrttanoidea, A. poeiHoplatcnai, A. compos tre.

Сейчас в Молдове встречаются 63 таксона клена (37 видов и 26 форм). Растения 52 таксонов клена плодоносят, некоторые обра- . зуют обильный самосев, остальные не вступили в репродуктивный период. Результаты исследований насаяде1гп1 клешв в разных поч-велшо-климатических условиях Молдовы свидетельствуют о возможности ^олее плшокого использования кленов в Нодцовв.

НЮЛ0ГИЧЕС1Ж ОСОБЕННОСТИ ШШЮДОЦИР0ВАН1ШХ ВИДОВ И ЗЮРМ

КЛЕНА

Покой. Определена продолжительность глубокого покоя 34 так-сонол клена. Выделен» группы растений с коротким, средним, продолжительным покоем. Ролышнство клешв с коротким покоем (Аоег Gimvila , Д. топ«, л. caupcutre и др.) раньше начинало и вегетацию. В теплые зимы выход из покоя происходит в разные календарике сроки, но примерно за одинаковый период времени. Четкой корреляции №я;ду продолжительность глубокого покоя и зимостойкостью не выявлено, поскольку во всех группах имеются виды и фор-r.'i с зимостойкостью 1-Ш балла. Так, в группе с коротким периодом покоя - зимостойкий л. tatnrlcum'и незимостойкий A. heraii, средним - Д. n<?»u»ido и л. triftdum, продолжительным покоем -д. plnunnme-i и л. clnbrum. Подтверждено, что у большинства таксонов такая корреляция наблгдается в пределах секций или 1'илогенетически близких секций, как у зимзетойиого A. platanol-

¿«a с продолжительным периодом покоя Ii относящегося к этой же секции ílatanoidea, менее зиюстойкого - a. campestre, и соответственно: Acor paeudoplatanua И A. velutina; A., saccUari-uum и A. oaliforiiicumy форм более короткий период покоя, чем у исходного вида.

Вегетационный период. Фенологические наблюдения проводили ьи 38 таксонами. По продолжительности вегетации мены можно разделить на группы: с коротким вегетационным периодом (от 193 ДО 208 дней) - A. platanoidea 'Uctnveiileri' , A. tegmentosum, А. Lbötuia и др.; со средним вегетационным периодом (от 209 до 223 дней) - A. pauudoplatiiimu, A. ciaaifolium и др.; С длительным вегетационным периодом (от 224 до 231 дней) - A. velutimm,

trifiduiu, A. moriypesaulunum и др.

Вегетационный период у большинства видов и форм мена в Кишиневе продолжительнее, чем в Киеве, Днепропетровске, но короче, яеы в Ташкенте, что связано с количеством тепла, длиной дня и другими факторами. По срокам начала и окончания вегетации выделены 4 феногруппы: РР - ранние начало и окончание, РП - раннее начало и позднее окончание, IIP - позднее шчало и ранее окончание, IUI - поздние начало и окончание вегетации, причем в группы РР и РП ьходят по 13 видов и форм кленов, в группы IIP и [Ш - по 6 ведов и форм.

Связь феногрупп с зимостойкостью показана в таблице I

Таблица I.

Сводные показатели связи феногрупп кленов с их

зимостойкостью в условиях Кишинева

Фр {Число видов¡Максимальная и мини-¡Число видов и форм па и Ф°РМ в мальная продолжитель (в %) с зимостойко, . феногруппе '.ность вегетации в _стью__

___1_______________[феногруппе, дней____ц балд! 1-ПбаллаШ-Шба]

РР 13 193 ~ 223 63 30 7

IIP б 196 » 216 67 33 -

PII [3 200 - 231 47 38 15

IUI 6 202 - 231 33 50 17

По таблтщ видно, что число менее зимостойких видов и форм увели'шрается в феногруппах РП и ПП, т.е. подтверждается значение окончания сроков вегетации для зимостойкости кленов: более ранние сроки влияют на повышение зимостойкости. Таким образом, в условиях Молдовы более перспективны для культуры виды и форда феногрупп РР, IF, РП, меньше - ПП. В теплые зимы у большинства ВЦЦОВ И форм (Л. ginnala , А. velutina , Л. 1ае1ил, Л. pictum и др.) сокодвижение отмечалось уже в нтладе декабря и в последующие месяцы, в обычные зимы - во второй половине pfipTO, По срокам облиствлещл татае вьделены группы РР (л. pia-tunoideo , Л. ginnala, Л. mono . и Др.), РП (Л. 1оЪеИ1,А.чс-lul.imm , A. ^Inbrum И др.), ПР (A. pseudoplntnnvo , A. clr-cinafuin It Др.), ПП (A. campeotre , A. mlyпЪ»1 rA.dnvtdi 1 и др) Продолжительность роста листьев - от ZA до 53 дней у разных видов. По продолжительности роста побегов кленов вьделены: короткий (25 видов и форм), средний (8 видов и форм), длительный рост (5 видов и форм). Представляет интерес связь между периодам! роста побегов и феногруппами вегетации кленов. Так, в группу с коротютм периодом входят видов и форм из феногруппы TT, ГО% - ПР, Ы% - РП, (8% - ПП, а с длительным периодом роста побегов - 7% видов из феногруппы FP, <3$ - РП, 17% - ГШ, остальные виды и формы распределены в группе со средним периодом ростп.

Наблюдается уменьшение зимостойкости у видов и форм с про-доляительным ростом побегов (табл. 2), что связано с неполным выгоранием побегов к, гак следствие, недостаточной подготовкой иг к зиме.

Таблица 2.

F«определинпр видов и форм кленоп по зимостойтости в группах периодов роста побегов

-------г т

Зимостойкость, !

Короткий { Средний { Длительный _ в "баллах"""" } "ериод { период { период

I " 56% 76%

1-11 36% 12% 60%

П-Ш- 658 '12% 40%

Отмечается относительная стабильность роста побегов в течение гр"Х лет у К. V",! и 1хП11л. Л. ошпрчо Ьг», А. plвtanoid«з

н его форм и др. Наименее стабильный рост - у A. tegmento3um, Д. californicura , A. gluLru.n, характеризующихся и пониженной зимостойкостью. По величине прироста побегов вццелены три группы. Беличит прироста побегов в Кишиневе меньше, чем в Москве, Киеве, Днепропетровске, Бшкеке, Ташкенте, что обусловлено действием высоких дневных температур воздуха, его сухостью, . малым количеством осадков в период роста. В течении сезона прирост побегов распределяется неравномерно. Максимальная величина прироста побегов У секций I'latanoidea , Gemmata , Arguta , Tri-lobata , Glabra , (Ilaaifolia , Hegundo прИХОДИТСЯ на весенний период, иногда на i¡ачало июня, а на середину лета - у видов секции liacrantha, Rubra, что связано, по-видимому, с их влаго-И теплолюбием. У A. trifidum, A. negundo 'Violacea А. negundo ' Variegatu/ji' , A, glabrum а др. наблюдается вторичшй прирост.

По срокам цветения вццелены 4 грушш: очень рашее, раннее, среднее, позднее цветение. Вццелени 4 группы по срокам созревания: поздне-весеннее, поздне-летнее, ранне-осеннее, поздне-осен-нее. Па основании архивных данных деццропарка и наших наблюдений, определены возраст первого цветения и плодоношения кленов в Кишиневе. Это позволило сделать вывод, что для большинства видов клена эти сроки наступают раньше, чем и Киеве, ДООС, дендропарке "Тростчнец" и позке, чем в Ташкенте. Большинство кленов цветет и шюдоносит ежегодно, кроме A. iberieutu , A. mono, a. culifor-nicum . Наш определена резистентность цветения и плодоношения (в %), как соотношение количества набранных баллов к максимально возможному. По-атому показателю вццелены следующие группы: высокая резистентность цветения и плодоношения (от 70 до ЮО'Х), средняя (от 41 до Ш%), нерезидентное цветение или плодоношение (менее 40%). Установлено, что показатели высокой резистентности цветения не всегда коррелируют с показателями высокой резистентности плодоношения, что, по-видимому» связано с неполным соответствием репродуктивных фаз новым условили обитании.

Размножение интродуцировашшпе вицои и форм клена в культуре, Высокая семешая продуктивность растений обуславливается их хорошим приспособлением к новым экологическим усложним. Опрс-деде -на семенная продуктивность у 21 вида. Установлено, чю наиболее

высокая OHE у A, velutinum, A. platanoideíJ, A. trifidum, A. negundo , A. paeudoplatanuo, а наиболее низкая - у А. glabrum » A. circinatum, A. tegmentosum, A. laetuin.TöM Hö-менее и эти виды продуцируют значительное количество семян цля размножения. У большинства видов, за исключением a. pla-tanoidea , A. negundo, A. paeudoplataiiuo семенная продуктивность значительно колеблется по годам.

На протяжении трех лет изучали посевные качества (тссу л доброкачественность) семян у 27 видов и форм клена. В целом хорошими стабильными посевными качествами отличаются семена

V. platanoidea , A. tetrameruin 'Betulifoliura', A. negando,

pseudoplatunuu , наименее стабильными - A. laetum, A. mirabel , A. monapeasulanum. Установлено, что семена форм клена незначительно отличающиеся по массе от семян исходного вида, )бладают высокой бионтностыо, выражающейся в их хорошей всхоае-;ти, наличии самосева разного возраста. Семена же форм, отличаю-•■ *иеся от семян вида более чем на 50$ имеют низкие посевные ка-юства, большинство самосева погибает (a. negundo ;Vm-iegatum', L.n. »Aureavariegatm». Для 15 таксонов уточнены сроки стратификации семян. Сравнение результатов осеннего посева свежесоб->анными семенам! и стратифицированными, высеянными весной ( 16 >идов и форм) показало, что в условиях ¡[ишинеьа лучшие реауль-•аты дает осенний посев евежесобранныш семенами. Установлено,

ITO ОП'ГИМаЛЬНШ СрОКИ ИОСева ДЛЯ A. Ci.uUfoÜura, A. glrluala, .. IborlouM , A. cirai natumj A. I ei^irie л t-oj Lim , A. Campestre, . uenioiiovi i , A. p.ióiidopl ;j tiitliirt , A.pa. 'Purpurea'" сентябрь; . veliitíuitni , A. ¡noifcjpej.mlütium, A. p3utanotde3, A. trif'i-ищ , a. ne^.ii.d«, a. latnt'iciüu - октябрь. Высокая грунтовая схожесть семии при всех сроках посева только у л. negundo.

л. vuluUnuM, A. fciliM-il'i, Л. Iber i cum, A. tatui'ieuu, ' . pjijwdop 1 и 1цш! ¡ отмечена высокая грунтовая всхожесть семян, то положительно коррелирует с их хорошими посевными качествами, игпсая - у Л. мои ipeoíiul мшщ, Л. с ¿lapes t re, A. trifidum. В езультате поучения роста 2-летних сеянцев И видов и (|орм кл-зш ст ai in в лени, что у fío Л1 лип ici па видов, кроме •.. eiuüifoHuu , . ц huíala , à. р j •• iKloi» I л tí -ни !<, л. valut but, (¡роки посева емян пр-ипическн ш влияют на роет сеянцев в высоту. Вольпин реднпн inu-oii сеанп.гр оггечп^тся нпи октябрьских посевах (у н

видов из 14). По интенсивности роста сеянцы можно разделить на три группы: быстрорастущие (от 78 до НО см), среднерастущие (от 43 до 28 см), медленнорастущие (от 16 до 28 см). Наиболее перспективны для массового размножения семенами местной репродукции: A. velutiiium, A. císsiíolim, A. ginnala, Д. mons-ressulanum, A. semenovii, A. trifidum, A. tetraaierum 'Betu-lifolium', A. psendoplatanus 'Purpurea', A. neguiido, A, platonoides, A. tataricum, A. ibericum. У 13 видов клена определяли естественное возобновление. Оказалось, что наибольшее количество самосева I-3-летнего возраста у a. ginn^a, А. platanoides, A. tataricum, A. negundo, A. pseudoplatanus, saccharintua, меньше - A. velutinum, A. сатрезЬге, A. pseudoplatanus 'Purpurea», минимальное - a. californicum, A. ibe ricum, A. eircinatuw, A, cissifoliua.

Зимостойкость и засухоустойчивость интродуцированных видов и Форм клена. Успешность интродукции кленов в Молдове определяется стойкостью их к низким температурам и колебаниям темпера туры зимой, жаростойкостью летом. Визуальные наблюдения показали, что клеш в условиях Молдовы достаточно зимостойки. У большинства видов и форм зимостойкость оценивается I баллом - А. campestre, A. laetum, A, ginnala, A. mono, A, niyabei и др. I-II балла - A. ibericun, A. tepnentosura, А. топореssulsmra, A. vetutinua И Др., П балла - А.\ cissifolium, A. circinatvra, A. californicuHi, A. tetramerm 'Betulifoliuzn*, П-Ш балла - А. trifidum. У 14 видов определяли морозостойкость в течение 1988-1990 гг., которые характеризовались довольно теплыми зимами Полученные данные характерны для таких эим. Установлено, чг в теплые зимы крахмал в тканях кленов не обнаруживается в такой степени, чтобы служить индикатором морозостойкости. Наиболее интенсивный гидролиз крахмала отмечен у a. circinntum, а, . ciasifoliu'B , а у остальных видов он гидролиэуется на 40-50%, т.е. почти у всех исследуемых видов сохраняется на протяжении зимы. Четкие результаты получены при изучении степени дифферен циащи древесины из клеток камбия и степени ее лигнификацш (по наличию компонента лигнина *§*). В результате выделены три груп

ПН ГСЛеНОЕ ПО ПХ МОрО 30 СТОЙ ICO СТИ : МОрОЗОСТОЙКИе - A. campestre. A. tegmentosun, A. lee bum, A. pitinala, A. mono, A. niynbei; среднеморозостойкие - A. ibsricun, A, cireinaturn, А. вопяряп-

uuluiium , Л. velutinum, A. californicum; слабоморозостойкие -A. trifiduin , A. tetramerum 'Betulifolium'f Данные о морозостойкости кленов в основном положительно коррелируют с данными визуальных наблюдений.

Наблюдения показывают, что большинство видов и форм клена вполне или относительно засухоустойчивы, и только a. glabrum, A. circinatum , A. tegmentoaum, A. lieraii - малозасухоустойчи-ВЫ.

Жароустойчивость кленов определялась визуально и в лабораторных условиях. По величине температурного порога повреждения листьев выделены три группы: жаростойкие (12 видов и форм) - А. tataricum > A. divergen3, A, velutinum, A. monapeaaulanum И др.; среднежаростойкие (13 видов и форм) - a. iberlcum, А. tegmentoBUia , A. girmala, A. tri^idum И др.), нежаростойкие (5 видов) - A. cisBifolium, A. circirmtum, A. californicum, A. glabrum . Устойчивость кленов к жаре возрастает по мере старения листьев (у 20 видов и форм из 30 исследованных). Отмечена большая устойчивость краснолиетных форм по сравнению с пестролистными, а иногда и по сравнению с исходным видом (a. pseudop-latanus 'Purpurea'). В основном данные лабораторных исследований и визуальных оценок совпадают.

Эколого-анатомическое аппарата видов и форм клена. По анатомическому строению листового аппарата у кленов имеются некоторые общие черты. Лист, как правило, дорсивентральный, палисадная ткань чаще однослойная, губчатая 3-5-слойная^ В некоторых клетках мезофилла наблюдается накопление поликристаллов, эфирных масел, смол, Эпидерма листа однослойная и состоит из многоугольных клеток, наружные стенки клеток верхней эпидермы более утолщенные, чем нижней. Они образуют и более толстый слой кутикулы и восков. Рельеф их поверхно сти при просмотре в сканирующем электронном микроскопе отличает ся большим развитием кутикулярных тяжей, валиков, восковых отделений. Устьица формируются на нижней стороне листа. Число устьиц сильно варьирует в зависимости от вида и экологических условий, и этот показатель один из наиболее вариабельных при изменении условий произростэния. Описаны особенности строения листа ТЗ он дов и форм клена. Все изучении* виды клена по янаток-ическпй организации листовой пластинки а большой степени »«одно отннсгн к

растениям влаголюбивым, однако у ряда видов обнаруживаются структурные приспособления, с помощью которых растения защищаются от иссушения. Выявлены наиболее информативные структурные параметры, характеризующие устойчивость листовой пластинки к повышенным температурам воздуха: большее число устьиц и их более мелкие размеры, более толстая кутикула клеток эпидермы и развитый восковый налет, большее число слоев ¡слеток палисадной ткани, их плотная упаковка, развитое опушение и др. По эколого-анатомическим особенностям построен экологический рад и вьщелены следующие группы: виды с высокой структурной устойчивостью листовой пластинки к засухе ~-А. tatarlcum , A. monspessulanvun , относительно высокой ■ A. platnnoides , A. laetum , A. trifiduia, средней - A. negundo 'Auronvarisgatum' , A. californicum, A. mono, A. raiyabei , А, cisnifolLum , НИЗКОЙ УСТОЙЧИВОСТЬЮ - A. tegmentosum, A. cir-ci.(latum, очень низкой - A. glabrim.

ОСНОВЫ КУЛЬТУРЫ ВВДОВ КДБНА В МОЛДОВЕ

В главе приводятся основные сведения о почленно-климатических условиях Молдовы. По основным климатическим показателям определены районы-аналоги, где естественно произростают перспективны'? виды кленов. Так, для северной и центральной Молдовы - это Закавказье и Атлантический регион Северной Америки, для южной степи -Тихоокеанский регион Северной Америки. Практика показывает, что несмотря на значительную разницу в климатических условиях обитания видов и пунктов их культуры в Молдове, интродукция многих гидов возможна вследствие их широких экологических свойств и, блп-годаря определенным агротехническим мероприятиям. С учетом экологических свойств кленов разработан перспективный ассортимент из наиболее декоративных ¡1 полезных в хозяйственном отношении видов клена по дендрологическим районам Молдовы. Наиболее благоприятны для интродукции кленов Северный и Ц е н т р а л ь н н й дещрологические районы Молдовы.

Одним из главных достоинств многих видов и форм кленов является их высокая декоративность, устойчивость в жестких городских условиях, успешная адаптация к разным условиям произростания. Большинство видов и форм кленов гансаэали высокую толерантность к .условиям Молдовы, где лимитирующими факторами являются резкие колебания температур зимой, высокая сухость воздуха и почвы летом.

{лени могут бить использованы и в озеленение, и в лесном хозяйстве. Для разных типов декоративных насаждений и для лесного созяйства рекомендованы соответствующие виды и формы нлена. Таким образом, интродуцированше виды кленов, благодаря своим цен-ши свойствам, могут быть широко использованы в культуре и значительно обогатят ассортимент древесных растений республики.

ВЫВОДЫ

1. Интродукция кленов в Шлдову имеет почти 150-летнюю давность. За этот период было испытано свыше 46 видов и около 30 форм, что составляет 1/4 видового состава кленов мировой флоры. Полностью использованы виды Малой и Средней Азии, Кавказа, большинство видов из Северо-Восточного Китая, Приморья и Кореи, Северной Америки, сравнительно мало - из Центрального Китая и Японии.

В настоящее время в Молдове произростает 37 видов и 26 форм, большинство которых плодоносит, многие образуют самосев. Первыми были шп-родуцированы клен ясенелистный, красный, немного поете - клен шнпелийский, гиннала, серебристый, Траутфеттера. Целенаправленная интродукция кленов началась в шестидесятых годах с созданием Кишиневского ботсада.

2. Большинство видов и форм клена, интродущровашшх в Молдове вегетируют в том же феноритме, что и аборигешше виды, за исключением кленов, входящих в феногруппу поздно начинающих и оканчивающих вегетацию (ПП). Причем виды и формы с длитедышм вегетационным периодом и ростом побегов чаще имеют пониженную устойчивость в зимний период, чем клены входящие в феногруппы с более ранними сроками начала и окончания вегетации.

3. У видов и форм клена из флор Дальнего Востока, Средиземноморья, Средней Азии - короткий период глубокого покоя, наибольший - у.части видов из Японии, Кавказа, Средней Европы. При этом

в филогенетически близких секциях рода или в пределах секции наб-людаетср коррелящя между длительностью глубокого покоя и зимостойкостью. У форм глубокий покой короче, чем у исходного вида.

4. Макашальшй прирост побегов у большей части видов и форм клена в условиях Молдовы приходится на весенний период, а у видов секции Масгопьии и ВиЬгн - на летний, что, по-видимэму, связано

с их вдаго- и теплолюбием. Хотя продолжительность роста побегов гарьирует по годам, тем не менее у некоторых видов наблюдается относительная стабильность роста на-протяжении трех лет, и наоборот. 1Слены с нестабильной продолжительностью роста побегов менее зимостойки.

5. Около 80% видов и форм клена.произростающих в Кишиневском деццропарке вступили в репродуктивный период. Периодичность плодоношения наблюдалась только у клена грузинского, моно, калифорнийского. Значительными колебаниями фаз цветения и плодоношения отличаются клены, только вступившие в генеративную фазу, в т.ч. клен расходящийся, Хирса, формы клена остролистного ('Кримсон кинг', 'Шредлера', 'Друммонда'). При высокой резистентности цветения (у ÍX)% видов и форм), высокая резистентность плодоношения значительно ниже (у 34% видов и форм), что связано с неполным приспособлением репродуктивных фаз к новым условиям обитания. Высокая грунтовая всхожесть наблодалась у видов с хорошими посевными качествами семян. Для них же d основном и харагстерт высокая семенная лроду?с-тивность.

6. На основаши проведенных исследований определены перспективные виды и формы клена для массового размножения семенами мост ной репродукции.

7. Установлены оптимальные сроки сбора и посева семян и вняв-иены особенности выращивания посадочного материала.

8. Изучение морозоустойчивости кленов позволило выделить: морозостойкие, срсднеморозостойкие и слабоморозостойкие группы клено. Эти данные в основном положительно коррелируют с данным! пизуоль~ них наблюдений зимостойкости. При определении морозоустойчивости г теплые зимы хорошие результаты получены по степени дифференциации древесины из клеток камбия и её лигнификации, дина гака же крахмал-! в тканях кленов не ггроявляется в такой степени, чтобы слупить шип кагором морозоустойчивости.

9. В качестве наиболее информативных анатомических шщикато-ров отношения листового аппарата кленов к влаге отобраны следуш'"" структурные параметры: число, размеры и погруженность устьиц, толщина кутикулы и степень развития воскового налета на глотках знн--дермы, размеры и число слоев клеток палисадной ткани, плотность расположения меток мезофилла, развитие опушошш. .У видов с ксгрп-морфными чертами листовой пластинки эти показатели более инр^си".

При просмотре и сканирующем шк-роскопе у кленов наблюдаются ной степени развития кутикулярные тяжи и валиш!, восковые отло-кенпя, лучше прослеживается характер извилистости клеточных стоил.

10. Рассмотрение некоторых структурных адаптаций листа видов и форм клена к факторам среды позволило построить экологический ряд по степени убывания засухоустойчивости: виды с высокой структурной устойчивостью листовой пластинки: виды с относительно высокой устойчивостью; виды со средней структурной устойчивостью; виды с низкой структурной устойчивостью.

11. Большинство видов и форм клена в условиях Молдовы проявили высокие адаптационные свойства. Только у Zl% видов и форм оказалась пониженная зимостойкость (П, П-Ш балла), в т.ч. клена голого, завитого, калифорнийского, виноградолистного четырехмерного 'Березолистного», грехразделыюго, Хирса, усеченного; 11% видов и форм шлозасухоустойчивы - клеш голый, завитой, зе-ленокорый, Хирса; 11% видов и форм нежаростойкие - виноградолиот ный клен, завитой, калифорнийский, голый. Эти виды следует использовать ограниченно с учетом их экологических особенностей.

12. Для широкого внедрения интродуцированних кленов в озеленение и лесное хозяйство разработан перспективный ассортимент из 64 видов, определены районы - источники интродукции кленов в Молдову, в том числе и районы климатические аналоги деццрологи-ческих районов Молдовы.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ШЮЫЕЦДАЦИИ

1. Лучшими сроками -посева семян кленов виноградолистпого, 1'иннала, грузинского, завитого, зеленокорого, полевого, Семенова, татарского, явора, явора 'Пурпурнолистного" является-сентябрь, длякленов величественного, нонпелийекого, остролистного, татарского, трехраздельного, ясенелистного - октябрь.

2. При определении нормы посева следует учитывать, что высокая грунтовая всхожесть семян у кленов ясенелистного, величественного, гишшлц, грузинского, татарского, явора и пр., низкая - у кленов шнпелийского, полевого, трехраздельного, Мийабм, p.e. в згой счучае следует использовать большее количество семян дли получения хороших всходов.

3. При выращивании сортового посадочного натериала необходи•

мо учитывать скорость роста кленов. Быстрорастущие - клены ясе-нелистный, трехраздельный, виноградолистный; среднерастущие -клены остролистный, полевой, четырехмерный 'Березолистный', явор 'Пурпурнолистный', Семенова, татарский, величественный, гиннала; медленнорастущие - клены зеленокорый, завитой, монпе-лийский.

4. Возможно применение в озеленении высокодекоративных видов кленов с пониженной адаптацией к условиям Молдовы при учете их особенностей. Так, слабоюрозоустойчивые клены - трехраздель ный, виноградолистный, четырехмершй 'Березолистный' не следует высаживать m открытых участках северной экспозиции, а малозасу хоустойчивые клеш - голый, завитой, зеленокорый, Хирса лучше использовать под неплотным пологом деревьев, избегая сухих пжны склонов.

5. Семена интродуцированных видов и форм клена следует при обретать в Ботаническом саду ЛН РМ (Кишинев), Кишневском и Ти-распольском девдропарках.

Работы, опубликованные по теш диссертации

1. Манжуловская Г.Д. Масса плодов видов и форм клеш как показатель бионтности // Теоретическая и прикладная карпология: Тез. докл. Всесоюз. кон|). Кишинев, 19®, с.65.

2. Манжуловская Г.Д. Посевные качества семян некоторых видов и форм клена в Молдавии // Интродукция и озеленение. Еотан. исслед. Кишинев: Штиинца, 1990. Вып. 8, с.145-150.

3. Манжуловская Г.Д. Клен величественный // Сельское хозя« ство Молдавии. Кишинев, 1990а, № 4, с.53.

4. Манжуловская Г.Д. Уточнение особенностей структурной устойчивости листового аппарата двух местных видов клена с па го щью растрового микроскопа // Электронная микроскопия и совремэн ная технология: Сб. тез. Кишинев, 19906, с.79.

5. Манжуловская Г.Д. Кавказские виды клена Acer I. в Молдавии // Научные основы озеленения городов и сел Молдавии: Тез. докл. респ. научн. кон£. Кишинев, 1990в, с.107.

6. Манжуловская Г.Д. Эколого-анатомическое изучение двух видов клена с Дальнего Востока, интродулугрованных в Молдове /У Современные проблемы экологической анатомии растений: Сб. научи тр. Владивосток, 1990г, с.100.

?. Ыанмулоипкын Г. Д. Сравнительное последаашшв рвйисгант--ности цветения и плодоношения видов и форм рода 4 с а г ь. // Репродуктивная биология интродуцированних растений: Тезисы докл. IX Всесоюзного совещания но семеноведению шггродуцентов. Умянь, 1991, о.121.