Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биологические особенности кленов (Acer L.) при интродукции в Башкирском Предуралье

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биологические особенности кленов (Acer L.) при интродукции в Башкирском Предуралье"

На правах рукописи

Рязанова Надежда Александровна

Биологические особенности кленов (Acer L.) при интродукции в Башкирском Предурапье

Специальность 03.02.01 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 0 ■ 1А ~

Уфа-2012

005017339

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Ботаническом саду-институте Уфимского научного центра Российской академии наук.

Научный руководитель: доктор биологических наук,

Путенихин Валерий Петрович

Официальные оппоненты: Мартыненко Василий Борисович,

доктор биологических наук, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт биологии Уфимского научного центра Российской академии наук, заведующий лабораторией геоботаники и охраны растительности

Блонская Любовь Николаевна, кандидат биологических наук, Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение Высшего профессионального образования Башкирский государственный аграрный университет, доцент кафедры лесоводства и ландшафтного дизайна

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное

учреждение науки Ботанический сад Уральского отделения Российской академии наук

Защита диссертации состоится "£^_"_мая_ 2012 года в 14.00 на заседант диссертационного совета Д 212.013.11 в Федеральном государственно»* бюджетном образовательном учреждении Высшего профессиональной: образования Башкирском государственном университете (БашГУ). Адрес 450076, г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32. Биологический факультет БашГУ, ауд. 332 Факс (347)2736778; e-mail: disbiobsu@mail.ru. Официальный сайт БашГУ http://vvwvv.bashedu.ru/main

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке БашГУ. Автореферат разослан " " апреля 2012 г. Ученый секретарь

диссертационного совета, у л

д.б.н., профессор s-brC*17 Шарипова М.Ю.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Экологическая обстановка в населенных пунктах, особенно в крупных промышленных центрах, во многом определяется :остоянием зеленых насаждений. Немаловажное значение имеет также Зогатство ассортимента растений, обуславливающее декоративно-эстетический }юн окружающей среды. В связи с этим, расширение биоразнообразия культивируемых растений, среди которых видное место занимают деревья и кустарники, представляет собой важную проблему современной ботаники.

К числу хозяйственно-ценных древесных растений относятся 1редставители рода Клен (Acer L.), включающего по последней классификации 124 вида (Gelderen et al., 1994). Значительная часть их произрастает в умеренном поясе Северной Евразии и Северной Америки в условиях континентального климата. Коллекционный фонда кленов в Ботаническом саду з г. Уфе формировался, начиная с 1940 г. (Коркешко, 1952; Сахарова, Якупов, 1967). В дендрарии г. Бирска коллекция кленов ведет начало с 1975 г. ^Кириллова, Лоншакова, 1989). Обстоятельного изучения кленов в этих и во иногих других интродукционных пунктах ранее не проводилось.

Цель и задачи исследования. Целью работы являлась оценка антродукционной устойчивости различных по географическому происхождению кленов на основе комплексного изучения их биологических эсобенностей в условиях Башкирского Предуралья (гт. Уфа и Бирск).

В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи: 1) изучить биоморфологические показатели кленов; 2) исследовать сезонный ритм развития; 3) оценить плодоношение и качество семян; 4) охарактеризовать способность видов к семенному самовозобновлению и формированию интродукционных популяций; 5) определить оптимальные способы вегетативного размножения; 6) оценить декоративные качества, устойчивость и перспективность интродукции видов и культиваров клена.

Научная новизна. Впервые выполнено интродукционное изучение 17-ти видов, 1-ого подвида и 3-х культиваров клена генеративного возраста в условиях континентального климата Башкирского Предуралья. Установлено, что виды клена существенно различаются по срокам наступления фенофаз, уровню плодоношения и качеству семян. В сравнительно плане показано, что за последние полвека сроки начала вегетации и цветения некоторых кленов в регионе стали более ранними. Виды, имеющие разное географическое происхождение, различаются динамикой роста вегетативных побегов. Установлено, что 11 таксонов характеризуются семенным самовозобновлением; A. negundo, A. campestre и A. lataricum формируют интродукционные популяции, однако последние два вида не представляют опасности в плане образования популяций инвазивного типа.

Практическая значимость. Для практического применения разработан шкала оценки декоративности кленов. Выделены интродукционно-устойчивы виды и культивары, перспективные для широкого использования в озеленени! и других сферах народного хозяйства. Показано, что комбинирование кленов -различными сроками расцвечивания листьев в ландшафтных композиция: позволит увеличить общую продолжительность декоративного периода ] осеннее время до 55 дней. В весенний период общий срок цветени; "разновидовых" композиций растягивается до 38 дней, что может иметь важно' значение для пчеловодства. Выявлен оптимальный способ вегетативноп размножения кленов прививкой "глазком вприклад".

Личный вклад автора. Автором самостоятельно проработан! литературные источники по теме работы, получен и проанализирован полево1 и экспериментальный материал, сформулированы результаты и выводы. Часп материала в г. Бирске (5%) проанализированы совместно с заведугоще1 Бирским дендрарием Т.Р. Лоншаковой.

Обоснованность выводов и достоверность результатов обеспечен: большим объемом многолетних полевых и экспериментальных данных применением разнообразных методов статистической обработки материала.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на 1' конференциях, в т.ч. 8 международных: "Интродукция растений. Охрана 1 обогащение биологического разнообразия видов" (Воронеж, 2002) "Биологическое разнообразие. Интродукция растений" (Санкт-Петербург 2007); "Теоретические и прикладные аспекты интродукции растений ка перспективного направления развития науки и народного хозяйства" (Минск 2007); "Интродукция нетрадиционных и редких растений" (Мичуринск, 2008) "Проблемы современной биологии" (Москва, 2009); "Интродукция растений (Йошкар-Ола, 2009); "Актуальные проблемы дендроэкологии и адаптацш растений" (Уфа, 2009); "Интродукция и экология растений, проблемь сохранения биоразнообразия" (Воронеж, 2010); 6 всероссийских 1 региональных: "Неделя науки-2007 (Сибай, 2007); "Биоразнообразие: проблем! и перспективы сохранения" (Пенза, 2008); "Актуальные проблемы охрань почв, биологического разнообразия и здоровья человека в условия: трансформированной среды обитания" (Оренбург, 2009); "Научное обеспечени адаптивного садоводства уральского региона" (Екатеринбург, 2010) "Проблемы озеленения городов Сибири и сопредельных территорий" (Иркутск 2011); "Проблемы экологии Южного Урала" (Оренбург, 2011).

Публикации. По материалам диссертации опубликованы 14 работ, в т.ч 4 в изданиях, рекомендованных ВАК МОН РФ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав выводов и списка литературы, включающего 285 источников (в т.ч. 44 н иностранных языках). Работа изложена на 243 страницах, включает 56 таблиц 1 41 рисунок.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ТАКСОНОМИЯ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ИНТРОДУКЦИЯ

КЛЕНОВ

В главе дана общая характеристика рода Acer L. (Пояркова, 1933; Замятнин, 1958; Костелова, 1973; Аксенова, 1975; Букштынов, 1982; Соколов и др., 1986; Мамаев; Дорофеева, 2005; Rehder, 1949; Murray, 1985; Gelderen et al., 1994). Рассмотрена таксономия рода и показано, что согласно зарубежной классификации род Acer включает 16 секций, 124 вида, 95 подвидов, 8 разновидностей и 1 форму (Gelderen et al., 1994). Характеризуется географическое распространение и экологические особенности кленов Северного полушария, произрастающих в умеренном поясе. Представлены сведения по интродукции кленов в России и ряде соседних стран.

Глава 2. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КЛЕНОВ В УСЛОВИЯХ ИНТРОДУКЦИИ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Изложены имеющиеся литературные данные по сезонному ритму развития, особенностям роста вегетативных побегов, плодоношению, качеству семян, семенному самовозобновлению, интродукционной устойчивости кленов (Переходкина, 1970; Юнкина, 1971; Костелова, 1973; Аксенова, 1975; Лысенко, 1976; Плюто, 1976; Кохно, 1982; Пшенникова, 1983; Фирсов, 1984; Манжуловская, 1990; Курдюк, 1991; Нелюбина, 1997; Карасева, 2003; Мамаев; Дорофеева, 2005; Романюк, 2005; Седаева, Лобанов, 2006; Щербакова, 2006; Глухов и др., 2007; Скупченко, 2007; Розно, Кавеленова, 2007; Калугин, 2008; Кръстев, Рябченко, 2008; Буторова и др., 2009; Лаврентьев, Егоров, 2009; Беляева, Гринаш, 2010; Gelderen et al., 1994). В Башкирии ранее проводились работы в основном по фенологической характеристике и оценке зимостойкости некоторых кленов (Коркешко; 1952; Косоуров, Письмеров, 1959; Рябчинский, Рябчинская, 1959; Федорако, 1959; Сахарова, Якупов, 1961; Рябчинский, Халфина, 1973; Кириллова, Лоншакова, 1989). Обзор литературы показывает, что многие аспекты биологии интродуцированных кленов, в частности, вопросы самовозобновления, роста вегетативных побегов, качества семян, декоративности, общей интродукционной устойчивости, освещаются недостаточно полно. Особенно мало работ комплексного характера.

Глава 3. РАЙОН, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектами исследования являлись 26 таксонов клена 9 секций, в т.ч. 19 видов, 1 подвид и 6 культиваров (из них в генеративном возрастном состоянии находится 21 таксон, в т.ч. 17 видов, 1 подвид и 3 культивара), представленные

в коллекциях Ботанического сада-института в г. Уфе и дендрария в г. Бирск (Башкирское Предуралье). Ниже представлена таксономическая структура (по Замятнин, 1958; Gelderen et al., 1994) коллекционного фонда кленов в гг. Уфе i Бирске.

Секция Parviflora: клен колосистый A. spicatum Lam.; клен желтый А ukurunduense Trautv. et Mey.

Секция Palmata: клен ложнозибольдов A. pseudosieboldianum (Рах) Кош, клен завитой A. circinatum Pursh.

Секция Macrantha: клен зеленокорый A. tegmentosum Maxim.

Секция Negundo: клен ясенелистный, или американский A. negundo L.

Секция Acer: клен явор A. pseudoplatanus L.; клен гирканский A. hyrcanm Fisch. et Mey.; клен монпелийский A. monspessulanum L.; клен притуплённый /5 obtusatum Waldst. et Kit.; клен сахарный A. saccharum Marsh.

Секция Trifoliata: клен манчжурский A. mandshuricum Maxim.

Секция Platanoidea-. клен полевой A. campestre L., клен полево голоплодный A. campestre L. ssp. leiocarpon (Wall.) Рах; клен moho, ил мелколистный A. mono Maxim.; клен остролистный A. platanoides L.

Секция Ginnala: клен гиннала, или приречный A. ginnala Maxim.; кле Семенова A. semenovii Reg. et Herd.; клен татарский A. tataricum L.

Секция Rubra-, клен серебристый A. saccharinum L.

По географическому происхождению изученные клены относятся кавказско-европейскому (7 видов и 1 подвид), дальневосточному (6 видов среднеазиатскому (1 вид) и североамериканскому (5 видов) регионам.

Методика исследований. Таксационные и фенотипические показател! жизненные формы деревьев характеризовали в 2008-2011 гг. по имеющимс руководствам (Серебряков, 1962; Мамаев, 1973; Калинин и др., 1985). Дл оценки жизненного состояния деревьев использовали методику В.А. Алексее! (1989). Фенологические наблюдения проводили по 11 основным фенофазам и протяжении 7 лет (Методика фенологических..., 1975; Зайцев, 1981). Изучен* динамики годичного прироста осуществляли в течение 3 лет (Программа методика наблюдений..., 1968). Учет плодоношения выполняли по шкаг Каппера (Наставление по лесосеменному делу, 1980). Качество семя оценивали на основе показателя доброкачественности по ГОСТ 13056.8-S (1998). Плодоношение и качество семян оценивали на протяжении 5 лет.

Естественное семенное возобновление (самовозобновление) и структур интродукционных популяций изучали в 2008-2009 гг. на основе ряд методических разработок (Понятовская, 1964; Аношин, 1976; Одум, 198 Заугольнова и др., 1988; Злобин, 1989; Методы изучения лесных..., 2002 Эксперименты по вегетативному размножению (2003, 2009-2011 гг.) некоторь видов и культиваров проводили методом черенкования и прививки (Тарасенк 1991; Кръстев, Рябченко, 2008).

Зимостойкость оценивали в течение 6 лет по 7-балльной шкале (Древесные растения..., 1975). Для характеристики декоративных качеств видов и культиваров разрабатывалась шкала декоративности по 11 показателям, j которая базировалась на "Методике государственного сортоиспытания" (1960). Комплексную оценку интродукционной устойчивости и перспективности интродукции выполняли по П.И. Лапину и C.B. Сидневой (1973) и по Н.В. Трулевич (1991). Выполняли стандартную статистическую обработку материала, использовали также корреляционный, дисперсионный, кластерный и факторный методы анализа (Доспехов, 1973; Зайцев, 1984; Лакин, 1990).

Глава 4. БИОМОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И СЕЗОННЫЙ РИТМ РАЗВИТИЯ КЛЕНОВ

Характеристика жизненных форм, таксационных показателей и жизненного состояния показывает, что в Уфе и Бирске у большинства видов и j культиваров жизненная форма в целом соответствует типичной, а состояние растений оценивается как здоровое. Некоторое снижение жизненное™ демонстрируют дальневосточные виды A. pseudosieboldianum, A. mandshuricum л A. ukurunduense. Не сохраняют типичную форму роста и имеют сильно ( ослабленное жизненное состояние таксоны южного происхождения.

Сезонный ритм развития кленов (г. Уфа; рис. 1). По результатам 1 дисперсионного анализа фактор вида является существенным для всех фенофаз, г.е. сроки прохождения фаз сезонного развития зависят от генетически . выработавшихся фенологических особенностей видов. Только для 4 фенофаз ^начала разверзания почек, начала и окончания роста побегов, начала одревеснения) выявлена зависимость от фактора года, т.е. эти фенофазы сильно I изменяются в зависимости от климатических условий в разные годы (их можно определить как "метеозависимые").

Рис. 1. Феноспектры кленов по среднемноголетним данным

Рассмотрим некоторые фенофазы. Начало распускания почек (начало вегетации). Вегетативные почки у кленов начинают распускать в среднем 24 апреля. Раньше всех приступает к вегетации A. saccharinum (14 апреля), позднее всех - A. hyrcanum (11 мая). Все таксоны по срокам начала вегетации (табл. 1) подразделяются на 3 группы: рано- (середина апреля), средне- (19-25 апреля) и поздно-распускающиеся (с конца апреля до 11 мая). Рост вегетативных побегов кленов начинается в среднем 4 мая с колебаниями по видам от 28 апреля (A. negundo) до 11 мая (A. monspessulanum). По срокам вступления в фенофазу все клены можно подразделить на 3 группы (см. табл. 1): рано- (конец апреля-начало мая), средне- (1-ая неделя мая) и поздно-отрастающие (2-ая неделя мая).

Начало и окончание цветения. Среди всех таксонов цветение отмечено у 14 видов и культиваров. За период наблюдений не цвели A. circinatum, А. hyrcanum, A. monspessulanum, A. pseudoplatanus 'Purpurascens'. Цветение кленов начинается в среднем 10 мая; самым ранним сроком (19 апреля) отличается А. saccharinum, самым поздним (25 мая) - A. spicaíum. По срокам зацветания клены разделяются на 3 группы (см. табл. 1): ранне- (конец второй декады апреля), средне- (1-ая декада мая) и позднецветущие (2-3-я декады мая). Заканчивается цветение в среднем 21 мая (с 29 апреля у A. saccharinum по 12 июня у A. ginnalá). Длительность цветения отдельных видов составляет от 5 (А. negundo) до 19 дней (A. talaricum), общая продолжительность цветения всей совокупности кленов - 54 дня.

Созревание плодов. Плодоношение отмечается у всех цветущих видов и культиваров. У части видов в связи с погодными условиями плодоношение е некоторые годы отсутствовало вследствие вымерзания генеративных почек е суровую зиму 2009/2010 г. (A. campestre, A. mono, A. platanoides и егс культиваров), повреждения соцветий во время весенних заморозков в 2011 г (A. pseudosieboldianum и A. tegmentosum), обмерзания (почти ежегодного; побегов у A. pseudoplatanus). Таким образом, часть таксонов клен: характеризуется периодичностью плодоношения в условиях Башкирской Предуралья. Среди плодоносящих видов в первую очередь созревают плоды ; A. saccharinum (1 июня). Созревание плодов остальных кленов приходится h¡ конец августа-сентябрь.

Начало осеннего расцвечивания листьев. Средняя дата появления осенне! окраски приходится на 23 сентября с колебаниями от 4 сентября (A. negundo) д< 14 октября (А. saccharum). Листья некоторых видов не всегда успевают принят свою осеннюю окраску и опадают после осенних заморозков зелеными (А. pseudoplatanus, A. pseudoplatanus 'Purpurascens', иногда A. negundo). По срокар протекания фенофазы клены распределены на 3 группы (см. табл. 1): рано (вторая декада сентября), средне- (третья декада сентября) и поздно окрашивающиеся (первая-вторая декады октября). Прослеживаете определенная связь данной фенофазы с географической родиной видов.

Таблица 1. Распределение кленов на феногруппы по некоторым фенофазам и продолжительности вегетации

Таксон Родина Секция Группа по началу вегетации Группа по началу роста побегов Группа по началу цветения Группа по началу окрашивания листьев Группа по периоду вегетации

A. campestre Евр Platanoidea П (28.04) П (09.05) П (16.05) С (23.09) К (155,2)

A. campestre ssp. leiccarpon Евр Platanoidea П (29.04) П (09.05) П(15.05) Р (17.09) К (149,6)

A. circinatum С-AM Palmata П (29.04) П (07.05) - С (26.09) С (164,0)

A. ginnala ДВ- Ginnala С (25.04) П (09.05) П (25.05) Р (12.09) С (155,4)

A. hyreanum Евр-К Acer П(11.05) П(13.05) С (28.09) С (155,7)

A. mono ДВ Platanoidea С (20.04) С(03.05) С (06.05) Р (14.09) С (159,8)

A. monspessulanum Евр Acer П (06.05) П(11.05) С (26.09) С(164,0)

A. negando С-Ам Negundo С (19.04) Р (29.04) С (01.05) Р (18.09) С (158,7)

A. negundo „Aureo-variegatum , Negundo С (25.04) С(02.05) Р (16.09) К (154,8)

A. negundo „Aureum Negundo С (25.04) С(02.05) - Р (19.09) К (152,8)

A. platanoides Евр Platanoidea С (19.04) С (01.05) С (05.05) Р (15.09) С (155,6)

A. platanoides „Crimson King - Platanoidea П (30.04) С (04.05) С (08.05) П (05.10) С (164,8)

A. platanoides „Schwedleri Platanoidea П (30.04) С (03.05) С (07.05) С (29.09) К (151,0)

A. platanoides „Drummondii - Platanoidea П (05.05) П (12.05) - С (27.09) С (161,3)

A. pseudoplatanus Евр Acer С (22.04) С (06.05) П (22.05) 11(07.10) Д( 182,6)

A. pseudoplatanus „Purpurascens Евр Acer С (22.04) С (04.05) - П(07.10) Д (182,8)

A. pseudosieboldianum ДВ Palmata С (22.04) С(04.05) П (16.05) Р (18.09) С (160,2)

A. saccharinum С-Ам Rubra Р (14.04) С (03.05) Р (19.04) С (29Л9) Д( 183,9)

A. saccharum С-Ам Acer С (23.04) Р(01.05) - П (14.10) С (173,5)

A. spicatum С-Ам Pariflora С (22.04) Р (30.04) П (25.05) Р (17.09) С (167,4)

A. tataricum Евр Ginnala С (23.04) С(04.05) П(24.05) С (22.09) С (158,2)

A. tegmentosum ДВ Macrantha С (23.04) Р (30.04) С (06.05) Р (14.09) С (158,7)

Примечание. Группы по наступлению фенофаз (выделены посредством кластерного анализа): Р - ранние, С - средние, П -

поздние. Группы по продолжительности вегетации: К - с коротким периодом, С - средним, Д - длительным.

Продолжительность осеннего расцвечивания кленов (от начала расцвечивания до окончания листопада) составляет в среднем 25 дней. Минимальная продолжительность характерна для A. campestre и Аtataricum -по 15 дней, максимальная для A. spicalum - 40 дней. Общий период осеннего расцвечивания кленов растягивается на 55 дней.

Продолжительность вегетации. За' срок окончания вегетации у древесных растений принята дата начала листопада (Зайцев, 1981). Вегетация кленов в среднем продолжается 162 дня. Минимальная продолжительность характерна для поздно-распускающегося и рано завершающего вегетацию А. campestre (155 дней). Максимальную продолжительность имекп холодостойкий, рано-распускающийся и поздно сбрасывающий листья А. saccharinum (184 дня) и тепло- и влаголюбивый A. pseudoplatanus (183 дня). Пс продолжительности вегетации выделяются (см. табл. 1) группы с коротким периодом (150-155 дней), средним (156-174 дня) и длительным (175-184 дня).

В отношении "метеозависимых" фенофаз по данным факторного анализг выделяются превалирующие метеопоказатели, определяющие изменчивосп фенодат по годам. На начальных этапах (распускание почек и рост побегов' основную роль играет теплообеспеченность в комплексе с условиями зимовки а также гидрологический режим (влагообеспеченность за счет запасов снега у суммы осадков). В середине вегетационного периода (начало одревеснения^ возрастает значимость совместного влияния температур и влажности во врем» вегетации. Позднее (окончание роста побегов) основная роль переходит ( термическому режиму весны-лета и сумме осадков на дату фенофазы.

Сопоставление с данными фенологических наблюдений в Башкирии по i видам кленов за 1940-1960-е годы (Косоуров, Письмеров, 1959; Рябчинский Рябчинская, 1959; Федорако, 1959; Сахарова, Якупов, 1961; Сахарова, 1971 Рябчинский, Халфина, 1973), показывает, что сроки начала вегетации кленов i регионе в настоящее время стали более ранними (на 5-21 день), а окончания -более поздними (на 3-16 дней). Сроки цветения сместились в сторону боле( раннего наступления в меньшей степени (на 2-8 дней), фенодаты созревани) плодов за это время почти не изменились. Длительность осенней расцвечивания листьев к настоящему времени либо не изменилась, либо даж1 уменьшилась, период вегетации увеличился на 15-34 дня.

Для североамериканских видов в целом характерно наиболее ранне! начало вегетации и роста побегов, самое раннее либо самое позднее цветение (i зависимости от вида) и наиболее позднее окрашивание листвы; они вегетируку почти на 2 недели дольше остальных таксонов (см. табл. 1). Кавказско европейские виды кленов (исключая A. pseudoplatanus) характеризуютс: средним и поздним началом указанных выше фенофаз. Дальневосточным видал свойственны средние сроки начала вегетации, среднее и позднее зацветание i ранее окрашивание листвы. Различия по сезонному ритму прослеживаютс: также между секциями, особенно между Platanoidea, Acer и Rubra

Сезонная динамика роста побегов. Средний годичный прирост побегов у интродуцированных в Уфе кленов составляет 9,9 см (с колебаниями от 2,1 см у A. tegmentosum до 83,5 см у A. pseudoplatanus). Среднесуточный прирост в разные годы варьирует от 0,7 до 5,8 мм. Максимальные приросты у большинства видов ежегодно приурочены к весенне-летнему периоду. В аномальных сухих и жарких условиях (2010 г.) для всей совокупности кленов наблюдается дружное начало отрастания побегов и короткий период интенсивного роста, общее увеличение годичных приростов за счет удлинения периода роста побегов. Среднесуточный прирост у всех кленов в этих условиях демонстрирует закономерное снижение.

Тип динамики суточных приростов зависит от происхождения и систематического положения видов. Дальневосточные и кавказско-европейские клены с обширными ареалами имеют в динамике прироста одновершинную кривую, а в экстремальных случаях (сухой и жаркий сезон) - двухвершинную. У более теплолюбивых кавказско-европейских и большинства североамериканских видов прирост ежегодно происходит волнообразно с двумя-тремя (иногда и более) пиками роста.

Фенотипнческая изменчивость. Морфометрические параметры листьев и плодов различных видов клена в условиях интродукции в целом соответствуют таковым в естественных ареалах. Зафиксированы случаи формирования трехкрылых плодов у A. ginnala, A. tataricum и А. pseudosieboldianum. Некоторые интродуцированные виды обладают относительно более высокой фенотипической изменчивостью, т.е. выраженной разнокачественностью особей (в особенности, A. ginnala, A. negundo, А. saccharinum, A. tegmentosum). Такое фенотипическое разнообразие способно обеспечить более высокую приспособляемость данных видов к природно-климатическим условиям района интродукции.

Глава 5. РЕПРОДУКТИВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ КЛЕНОВ

Уровень плодоношення. Среди всех изученных кленов ежегодно плодоносят пять: A. ginnala, A. negundo, A. spicatum, A. tataricum и A. campestre ssp. leiocarpon. Первые 4 вида демонстрируют и наивысший уровень плодоношения (рис. 2). Для остальных кленов характерна периодичность плодоношения. Уровень плодоношения местного A. platanoides - средний. По данным дисперсионного анализа урожай плодов у кленов значимо зависит как от видовых особенностей, так и от условий года. Имеет место связь уровня плодоношения с систематической принадлежностью видов (3-4 балла в секциях Ginnala, Negundo, Parviflora, Macrantha, 1 -2 балла - Platanoidea, самый низкий - Rubra, Palmata и Acer). После суровой зимы 2009/2010 г. уровень плодоношения и число плодоносящих в 2010 г. видов существенно снизились.

Качество семян кленов. Масса 1000 плодов (однокрылаток). Масса плодов кленов в районе интродукции соответствует типичным весовым показателям соответствующих видов. Самыми тяжелыми семенами обладают кавказско-европейские виды (56,8-116,7 г). Показатели у дальневосточных видов близки между собой (24,9-32,0 г); североамериканские клены значительно отличаются друг от друга (17,1-46,1 г). Масса плодов у кленов видоспецифична и мало изменяется по годам.

Доброкачественность семян (рис. 3). Высоким качеством семян (в 1 среднем 81,8-90,4%) характеризуются A. tegmentosum, A. campestre ssp. leiocarpon, A. ginnala. Автохтонный A. platanoides проявляет среднюю степень доброкачественности семян (50,7%). Имеет место прямая связь доброкачественности с уровнем плодоношения. Качество семян кленов значимо различается как среди видов, так и по годам. После суровой зимы 2009/2010 г., как уже указывалось, снизилось число плодоносящих видов, а после сухого и жаркого 2010 г. также и качество семян. Отметим, что у А. rtegundo и A. ginnala никаких серьезных последствий в смысле качества семян климатические аномалии не вызвали. В систематическом плане наиболее доброкачественные семена имеет представитель секции Macrantha А. tegmentosum. Виды многочисленной секции Platanoidea, в основном (исключая A. campestre ssp. leiocarpon), характеризуются пониженным качеством семян (24-56%). Качество семян кленов, включая A. platanoides, относительно ниже, чем в других интродукционных пунктах Евразии. Сравнительное снижение качества семян, возможно, обусловлено двумя аномальными по метеорологическим показателям годами (2009 г. и особенно 2010 г.).

2,4 2,4 2,5

0,5 0,5 0,5

п по

I

Рис. 2 Среднемноголетние показатели плодоношения кленов

а

100 90 SO 70 60 50 40 30 20 10 О

68,2 68,5 69,7

46,0

50.7

55,7

23.9

tu

xef- r

A**

Рис. 3. Средиемноголетние показатели доброкачественности семян кленов

Естественное семенное возобновление. В Уфе самовозобновление наблюдается у семи таксонов (A. campestre, A. campestre ssp. leiocarpon, А. ginnala, A. negundo, A. platanoides, A. platanoides 'Schwedleri', A. tataricum). Обильное самовозобновление демонстрируют A. negundo и автохтонный А. platanoides, единичный самосев отмечен у дальневосточного A. ginnala, у остальных видов возобновление сосредоточено в основном вблизи маточных растений. В Бирском дендрарии самовозобновление отмечено у 9 таксонов (А. ginnala, A. mono, A. negundo, A. platanoides, A. platanoides 'Crimson King', А. pseudosieboldianum, A. tataricum, A. tegmentosum, A. ukurunduense). Общее число "возобновляющихся" таксонов составляет 11 (из 17 плодоносящих).

В целом, наряду с A. platanoides, наибольшее количество самосева и подроста отмечается у A. negundo, A. campestre и A. tataricum, что свидетельствует о способности данных видов к формированию интродукционных популяций. Важными показателями интродукционных популяций являются размер популяционного поля, плотность особей и характер их пространственного размещения (Злобин, 1989). У A. negundo, у которого самосев и подрост наблюдаются на "лесопокрытых" участках в ботаническом саду повсеместно, площадь популяционного поля можно соотнести с общей территорией ботанического сада. Плотность особей у этого вида (а также у А. campestre и A. tataricum) определялась путем перечета растений на трансектах и площадках, равномерно распределенных по территории. Плотность популяции A. negundo составила не менее 14,2 тыс. шт./га (табл. 2), что характеризует весьма успешное возобновление по шкале В.Г. Нестерова (Аношин, 1976). Размещение особей, определявшееся по коэффициенту дисперсии, характеризуется как групповое (контагиозное).

Таблица 2. Характеристики интродукционных популяций трех видов клена

Вид Размер популяционного поля,га Плотность в пересчете на размер популяционного поля Коэффициен' дисперсии

A. negundo 18,36 14156 шт./га или 1,42 шт. /кв. м 18,4 > 1

A. campestre 0,32 2851 шт./га или 0,28 шт./кв. м 8,7 > 1

A. tataricum 1,74 1725 шт./га или 0,17 шт./кв. м 2,3 = 1*

Примечание. * Отличие от единицы статистически незначимо.

A. campestre имеет ограниченное популяционное поле; плотность популяции 2,9 тыс. шт./га, тип размещения особей - контагиозный, однако, выражен он меньше, чем у A. negundo. Таким образом, A. campestre способен формировать интродукционные популяции небольшого размера. У A. tataricum площадь популяционного поля составила 1,74 га; плотность - 1,7 тыс.шт./га, размещение - случайное. Следовательно, по сравнению с A. campestre, интродукционные популяции A. tataricum могут иметь несколько большие размеры, однако плотность их меньше. Отметим, что численность возобновления у A. campestre и A. tataricum вблизи маточных деревьев может достигать существенных величин; например, в 2009 г. Количество 1-летнего самосева по соседству с маточниками у первого вида составило 11,1 тыс. шт./га, у второго - 6,7 тыс. шт. га; по мере удаления оно резко падает. Популяции А. negundo и A. campestre по виталитету в ювенильном возрастном состоянии характеризуются как "процветающие", A. tataricum — как депрессивная. В целом можно заключить, что A. campestre и A. tataricum не представляют опасности в плане формирования инвазивных популяций в районе интродукции.

Вегетативное размножение. В экспериментах по размножению кленов полуодревесневшими черенками были задействованы 6 видов и 2 культивара. Укоренение наблюдалось только у A. platanoides 'Crimson King' с применением ИМК-содержащего препарата "корневин" в 2009 г. (в теплице) и 2011 г. (в "туманообразующей" установке) - 33,3% и 5,9% соответственно. Низкий процент укоренения объясняется биологическими особенностями кленов как трудноукореняемой древесной породы, а также достаточно большим возрастом маточных растений. На протяжении 4 лет были испытаны также несколько способов прививки в различные сроки. Весенние прививки проводились у А. platanoides 'Crimson King' (с отрицательным результатом), летние - у А. platanoides 'Crimson King' и A. platanoides 'Drummondii'. Летние прививки окулировкой, выполненные по способу "глазком вприклад" (Кръсгев, Рябченко, 2008) оказались успешными, приживаемость в среднем составила 40,9% (максимальная - 87,7%). Разницы по приживаемости между прививками в открытом грунте и в контейнерной культуре не обнаружено.

Глава 6. ДЕКОРАТИВНОСТЬ И ИНТРОДУКЦИОННАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ КЛЕНОВ

Зимостойкость. Большая часть интродуцированных кленов в условиях Башкирского Предуралья абсолютно зимостойки либо обнаруживают незначительные зимние повреждения (табл. 3). Наименьшую зимостойкость имеют виды южного происхождения из секций Acer и Palmata. После суровой зимы 2009/2010 г. баллы зимостойкости некоторых таксонов снизились.

Таблица 3. Зимостойкость, декоративность, перспективность интродукции и интродукционная устойчивость кленов в Башкирском Предуралье

№ Таксон Зим. ГД ГПИ КИУ

1. A. campestre 1-й (1,3) 55,0 (II) 100 (I) A

2. A. campestre ssp. leiocarpon I-H (1,3) 56,0 (II) 100 (I) A

3. A. ginnala (I) 1,0 71,5 (II) 100(1) A

4. A. negundo . I (1,0) 61,5 (II) 100(1) A

5. A. platanoides I (1,0) 63,0 (II) 100(1) A

6. A. tataricum I (1,0) 54,0 (II) 100 (I) A

7. A. ukurunduense II 55,0 (II) 95 (I) A

8. A. platanoides 'Crimson King' I-H (1,2) 79,5 (II) 93 (I) A

9. A. platanoides 'Schwedleri' I (1,0) 68,0 (II) 93 (I) A

10. A. mono I-II (1,2) 68,5 (II) 92(1) Б

11. A. saccharinum I-H (1,2) 75,0 (II) 92(1) Б

12. A. mandshuricum I 67,0(11) 90 (II) Б

13. A. tegmentosum I-II d,5) 66,0 (II) 90 (II) Б

14. A. pseudosieboldianum I-III (11,4) 74,0 (II) 89 (II) Б

15. A. spicatum I-II (11,0) 71,0 (II) 85 (II) Б

16. A. semenovii II 52,0 (II) 72 (III) Б

17. A. pseudoplatanus II-V (111,3) 43,0 (III) 39 (V) В

18. A. pseudoplatanus 'Purpurascens' II-V (111,5) 46,0 (III) 39 (V) В

19. A. circinatum III- IV (IV,2) 45,0 (III) 30 (V) В

20. A. hyrcanum IV-V (IV,6) 47,0 (III) 21 (V) В

21. A. monspessulanum IV-V (IV,6) 47,0 (III) 21 (V) В

22. A. negundo 'Aureo-variegatum'* I d,2) 61,0(11) 68(1) Б

23. A. negundo 'Aureum'* I d,2) 63,0 (II) 68 (I) Б

24. A. platanoides 'Drummondii'* I-II (2,0) 62,0 (II) 61(1) Б

25. A. saccharum* I-II (1,8) 55,0 (II) 62 (I) Б

26. A. obtusatum* IV-V (IV,6) 47,0 (III) 20 (V) В

Примечания. Зим. - зимостойкость; ГД - группа декоративности: I -высокодекоративные, II - декоративные, III - менее декоративные; ГПИ - группа перспективности интродукции по П.И. Лапину и C.B. Сидневой (1973): I - наиболее перспективные, II - перспективные, III - менее перспективные, V - неперспективные; КИУ - категория интродукционной устойчивости по Н.В. Трулевич (1991): А -высоко устойчивые, Б - устойчивые, В - слабоустойчивые. * Таксоны, не достигшие генеративного возраста (оценка устойчивости дана предварительно).

Фенологическая атипичность. Большинство исследуемых видов 1 культиваров клена находятся в пределах "фенологической нормы" (Зайцев 1981), то есть цикл их сезонного развития в целом соответствует природно климатическим условиям и вегетационному периоду места интродукции. Н< полностью укладывается по фенологии В' местный вегетационный период А рьеийорШапш, - А. г рзеийорШапш • 'РШрипвсеш', А. ЫгЫпаШт, А тоюре$$и1апити А. кугсапит.

Декоративность кленов. Для оценки декоративных качеств видов I культиваров клена была составлена шкала декоративности, в которо! использованы 11 показателей (в частности, период декоративности; цвет коры форма, структура, облиственность кроны; форма листа; летняя окраска листьев осенняя окраска листьев; период осеннего окрашивания и другие). Согласнс результатам оценки кленов в Уфе и Бирске (см. табл. 3), большинство таксоно: отнесены к группе II (декоративных растений — 50-79 баллов). Восемь таксоно! по декоративности превосходят местный А. platanoid.es.

Интегральная оценка перспективности и интродукционно! устойчивости кленов. По результатам комплексной оценки (Лапин, Сиднева 1973; Трулевич 1991), большинство изученных видов и 2 декоративны: культивара клена (всего 11 таксонов) являются устойчивыми I перспективными (группа I; см. табл. 3) для широкого использования в условия: Башкирского Предуралья, а также в районах со сходным климатом. Мене( устойчивы, но, тем не менее, перспективны для выращивания в защищенны: местоположениях дальневосточные А. pseudosieboldianum, А. tegmentosum и А. тапскИипсит, североамериканский А. зркаШт. Неперспективны виды южноп происхождения - А. udoplatanus (и его культивар 'РигригазсепБ'), А Иугсапит, А. тотре$5и1апит, А. ¿етепоуИ, А. ЫгстаШт. Результаты изучени биологических особенностей кленов позволяют существенно расширит ассортимент этой древесной породы для использования в озеленении и други: сферах народного хозяйства в Башкирском Предуралье.

ВЫВОДЫ

1. В условиях Башкирского Предуралья большинств! интродуцированных таксонов клена генеративного возраста характеризуютс здоровым жизненным состоянием и сохраняют типичную форму ростг Некоторое снижение жизненности наблюдается у А. pseudosieboldianum, А. таткИиНсит и А. ukurunduense, более сильное - у видов из южных регионов.

2. Клены различаются между собой по сезонному ритму развития. П| срокам начала вегетации, цветения и осеннего расцвечивания выделяютс

группы "ранних", "средних" и "поздних" видов (и культиваров). Начальные фенофазы и фаза окончания роста побегов сильно зависят от климатических условий того или иного года. За последние полвека сроки начала вегетации и цветения кленов в регионе стали более ранними (на 5-21 и на 2-8 дней соответственно), окончания вегетации - более поздними (на 3-16 дней).

3. Для дальневосточных видов, а также кавказско-европейских видов с обширными ареалами, тип суточного прироста вегетативных побегов, в основном, характеризуется одновершинной кривой (а в сухой и жаркий сезон -двухвершинной кривой). У большинства североамериканских кленов, а также видов более теплого и влажного климата наблюдается "волновой характер роста" с. 2-3 й более пиками. В сухих и жарких условиях вегетации среднесуточный прирост побегов демонстрирует закономерное снижение.

4. Уровень плодоношення и доброкачественность семян кленов зависят как от видовых особенностей, так и от условий года. Ежегодно и обильно (3-4 балла) плодоносят A. ginnala, A. negundo, A. spicatum и A. tataricum. Остальные таксоны характеризуются периодичностью плодоношения. Высокой доброкачественностью семян (в среднем 82-90%) обладают A. tegmentosum, А. campestre ssp. leiocarpon и A. ginnala; у A. platanoides она средняя (51%). Неблагоприятные условия года (жара и засуха, суровость зимы) негативным образом сказываются на плодоношении и качестве семян кленов.

5. Из 17 "плодоносящих" таксонов семенное самовозобновление отмечено у 11. Наряду с A. platanoides, наибольшее количество самосева и подроста отмечается у A. negundo, A. campestre и A. tataricum. Указанные виды формируют интродукционные популяции с контагиозным (первые два вида) и случайным (третий вид) размещением особей, различающиеся по своей плотности: у A. negundo численность популяции составляет не менее 14,2 тыс. шт./га, у A. campestre - 2,9 тыс. шт., у A. tataricum — 1,7 тыс. шт./га. Размеры популяционного поля двух последних видов намного уступают A. negundo. Клены A. campestre и A. tataricum не представляют опасности в плане образования интродукционных популяций инвазивного типа в условиях Башкирского Предуралья.

6. Лучшим способом вегетативного размножения кленов в районе интродукции является прививка: при окулировке "глазком вприклад" приживаемость в среднем составляет 41% (максимальная - 88%).

7. Разработана шкала оценки декоративности кленов. По декоративности, зимостойкости, фенологической атипичности и общей интродукционной устойчивости 11 таксонов различного географического происхождения высоко перспективны для широкого использования в озеленении и других сферах народного хозяйства. В более теплых местоположениях перспективны также А. tegmentosum, A. pseudosieboldianum, A. mandshuricum, A. spicatum.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ:

1. Рязанова H.A. Изменчивость генеративных органов различных видов клена (Acer L.) в г. Уфе // Вестник Оренбургского государственного университета. 2009. № 6. С. 324-326.

2. Рязанова H.A., Путенихин В.П. Интегральная оценка перспективности интродукции кленов в Башкирском Предуралье // Вестник Воронежского государственного университета. Сер. География. Геоэкология. 2010. № 2. С. 36-37.

3. Рязанова H.A., Путенихин В.П. Оценка декоративности кленов в Уфимском Ботаническом саду) // Вестник Иркутской государственной сельскохозяйственной академии. 2011. Вып. 44. Ч. IV. С. 121-128.

4. Путенихин В.П., Вафин Р.В., Абдуллина Р.Г., Никитина Л.С., Полякова Н.В., Рязанова H.A., Фарукшина Г.Г. Разработка технологии многоступенчатого вегетативного размножения трудноукореняемых древесных растений // Известия Самарского научного центра РАН. 2011. Т. 13. № 5. С. 83-86.

Статьи и материалы в других изданиях:

5. Рязанова H.A., Вафин Р.В., Путенихин В.П. Интродукция кленов (Acer L.) в Башкирском ботаническом саду // Интродукция растений. Охрана и обогащение биологического разнообразия видов: Мат-лы докл. Межд. конф., поев. 65-лет. Бот. сада Воронежского гос. ун-та. Воронеж, 2002. С. 230-231.

6. Рязанова H.A. Acer L. в Ботаническом саду г. Уфы // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: Мат-лы IV Межд. науч. конф. СПб, 2007. С. 353-354.

7. Рязанова H.A. Интродукция видов рода Acer L. в Ботаническом саду-институте Уфимского научного центра РАН // Теоретические и прикладные аспекты интродукции растений как перспективного направления развития науки и народного хозяйства: Мат-лы Межд. науч. конф. Минск, 2007. Т. 1. С. 274-276.

8. Рязанова H.A. Сезонный ритм развития кленов в Ботаническом саду в Уфе по многолетним фенологическим наблюдениям // Неделя науки-2007. Науч. докл. регион, конф. Уфа: РИЦБашГУ, 2007. Ч. 1. С. 126-131.

9. Рязанова H.A. Интродукция клена колосистого (Acer spicatum Lam.) в Ботаническом саду-институте УНЦ РАН // Интродукция нетрадиционных и редких растений: Мат-лы VIII Межд. конф. Мичуринск, 2008. Т. 2. С. 118-120.

10. Рязанова H.A. Сезонный ритм развития некоторых видов кленов в Республике Башкортостан // Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения: Мат-лы науч. конф. Пенза, 2008. Ч. I. С. 71-73.

11. Рязанова H.A. Опыт вегететавного размножения интродуцированных видов и форм клена// Аграрная Россия. 2009. Спец. вып. С. 102.

12. Рязанова H.A. Биологические особенности клена гиннала (Acer ginnala Maxim.) при интродукции в г. Уфе // Проблемы современной биологии: Мат-лы Межд. науч. конф., поев. 100-летию со дня рожд. чл.-корр. АН СССР П.И. Лапина. М.: Тов-во науч. изданий КМК, 2009. С. 311-314.

13. Рязанова H.A. Дальневосточные виды кленов в Башкирском Предуралье // Интродукция растений: теоретические, методические и прикладные проблемы. Мат-лы Межд. конф., поев. 70-лет. Бот. сада-ин-та Марийского гос. ун-та и 70-лет. проф. М.М. Котова. Йошкар-Ола, 2009. С. 82-85.

14. Рязанова H.A. Прививка декоративной формы клена остролистного 'Crimson King' // Научное обеспечение адаптивного садоводства Уральского региона. Екатеринбург, 2010. С. 211-212.

Рязанова, H.A. Биологические особенности кленов (Acer L.) при !Нтродукции в Башкирском Предуралье [Рукопись] / H.A. Рязанова : автореф. (ис.... канд. биол. наук : [03.02.01 - ботаника]. - Уфа, 2012,- 18 с.

Подписано в печать 20.04.2012 г. Формат 60x86/16. Усл. печ. л. 0,97. Уч.-изд. л. 1,09. Тираж 110 экз. Заказ 308.

ООО "Принт+" 450054, РБ, г. Уфа, пр. Октября, 71

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рязанова, Надежда Александровна, Уфа

61 12-3/986

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ БОТАНИЧЕСКИЙ САД-ИНСТИТУТ УФИМСКОГО НАУЧНОГО ЦЕНТРА РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

Рязанова Надежда Александровна

Биологические особенности кленов (Acer L.) при интродукции в Башкирском Предуралье

Специальность 03.02.01 - ботаника

Диссертация

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук В.П. Путенихин

Уфа-2012

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ..................................................................................................................4

Глава 1. ТАКСОНОМИЯ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ИНТРОДУКЦИЯ

КЛЕНОВ..........................................................................................................................................................................8

1.1. Общая характеристика рода Acer L................................................................................8

1.2. Краткая таксономия рода кленов....................................................................................9

1.3. Географическое распространение и экологические особенности кленов..................................................................................................................................................................................11

1.4. Интродукция кленов....................................................................................................................16

Глава 2. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КЛЕНОВ В УСЛОВИЯХ

ИНТРОДУКЦИИ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)....................................................................................22

2.1. Сезонный ритм развития........................................................................................................22

2.2. Особенности сезонного роста вегетативных побегов....................................28

2.3. Изменчивость вегетативных и генеративных органов................................31

2.4. Плодоношение и качество семян....................................................................................34

2.5. Естественное семенное возобновление кленов в условиях интродукции............................................................................................................................................................37

2.6. Вегетативное размножение..................................................................................................40

2.7. Зимостойкость и интродукционная устойчивость кленов........................42

2.7.1. Зимостойкость............................................................................................................42

2.7.2. Интродукционная устойчивость..................................................................45

Глава 3. РАЙОН, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ....................................47

3.1. Природно-климатические условия района интродукции........................47

3.2. Объекты исследований............................................................................................................49

3.2.1. Виды и формы клена: сроки интродукции и происхождение растительного материала..........................................................................................50

3.2.2. Таксономическая структура коллекционного фонда 53

3.3. Методы исследований................................................................................................................54

3.3.1. Таксономическая идентификация кленов..........................................54

3.3.2. Методы изучения биологических особенностей..........................61

3.3.3. Статистический анализ......-........................................................................67

Глава 4. БИОМОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И СЕЗОННЫЙ РИТМ РАЗВИТИЯ КЛЕНОВ ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В БАШКИРСКОМ

ПРЕДУРАЛЬЕ............................................................................................................................................................68

4.1. Жизненные формы, таксационные характеристики и жизненное состояние интродуцированных кленов....................................................................................68

4.2. Сезонный ритм развития кленов......................................................................................78

4.3. Сезонная динамика роста побегов................................................................................114

4.4. Морфометрические параметры листьев клена и их изменчивость.. 129 Глава 5. РЕПРОДУКТИВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ

ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ КЛЕНОВ.......................................................................................137

5.1. Уровень плодоношения.....................................................................................................137

5.2. Морфометрические параметры плодов и их изменчивость......................143

5.3. Качество семян кленов............................................................................................................149

5.4. Естественное семенное возобновление......................................................................159

5.5. Вегетативное размножение.....................................................................................176

5.5.1. Размножение кленов полуодревесневшими черенками.... 177

5.5.2. Размножение кленов прививкой..................................................................179

Глава 6. ДЕКОРАТИВНОСТЬ И ИНТРОДУКЦИОННАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ КЛЕНОВ......................................................................................................................................................184

6.1. Зимостойкость............................:..........................................................................184

6.2. Фенологическая атипичность..............................................................................................188

6.3. Декоративностькленов............................................................................................................190

6.4. Интегральная оценка перспективности интродукции кленов................205

6.5. Использование кленов в народном хозяйстве......................................................210

ВЫВОДЫ........................................................................................................................218

ЛИТЕРАТУРА.....................................................................................................................220

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Экологическая обстановка в населенных пунктах, особенно в крупных промышленных центрах, во многом определяется состоянием зеленых насаждений. Немаловажное значение имеет также богатство ассортимента растений, обуславливающее декоративно-эстетический фон окружающей среды. В связи с этим, расширение биоразнообразия культивируемых растений, среди которых видное место занимают деревья и кустарники, представляет собой важную проблему современной ботаники. Набор древесных растений, использующихся в озеленении во внутриконтинентальных и северных регионах России, небогат. Как показывает опыт интродукционных работ, успех введения в культуру нетрадиционных видов и сортов базируется на детальном изучении их биологических особенностей в новых условиях обитания.

К числу хозяйственно-ценных древесных растений относятся представители рода Клен (Acer L.), включающего по последней классификации 124 вида [Gelderen et al., 1994]. Значительная часть их произрастает в умеренном поясе Северной Евразии и Северной Америки в условиях континентального климата. Известны также многочисленные декоративные культивары (сорта). В практическом же озеленении в различных регионах России, в т.ч. в Башкирском Предуралье, используются в основном местные виды, а также давно интродуцированный и активно расселяющийся клен американский (A. negundo L.).

Коллекционный фонда кленов в Ботаническом саду в г. Уфе формировался, начиная с 1940 г. [Коркешко, 1952; Сахарова, Якупов, 1967]. В дендрарии^г. Бирска коллекция кленов ведет начало с 1975 г. [Кириллова, Лоншакова, 1989]. К настоящему времени здесь в общем представлено 26 таксонов клена. Обстоятельного изучения кленов в этих интродукционных пунктах ранее не проводилось.

Цель и задачи исследования. Целью работы являлась оценка интродукционной устойчивости различных по географическому происхождению кленов на основе комплексного изучения их биологических особенностей в условиях Башкирского Предуралья (гг. Уфа и Бирск).

В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи: 1) изучить биоморфологические показатели кленов; 2) исследовать сезонный ритм

развития; 3) оценить плодоношение и качество семян; 4) охарактеризовать способность видов к семенному самовозобновлению и формированию интродукционных популяций; 5) определить оптимальные способы вегетативного размножения; 6) оценить декоративные качества, устойчивость и перспективность интродукции видов и культиваров клена.

Научная новизна. Впервые выполнено интродукцшнное изучение 17-ти видов, 1-ого подвида и 3-х культиваров клена генеративного возраста в условиях континентального климата Башкирского Предуралья. Установлено, что виды клена существенно различаются по срокам наступления фенофаз, уровню плодоношения и качеству семян. В сравнительно плане показано, что за последние полвека сроки начала вегетации и цветения некоторых кленов в регионе стали более ранними. Виды, имеющие разное географическое происхождение, различаются динамикой роста вегетативных побегов. Установлено, что 11 таксонов характеризуются семенным самовозобновлением; А. negundo, A. campestre и A. tataricum формируют интродукционные популяции, однако последние два вида не представляют опасности в плане образования популяций инвазивного типа.

Практическая значимость. Для практического применения разработана^ шкала оценки декоративности кленов. Выделены интродукционно-устойчивые виды и культивары различного географического происхождения, перспективные для широкого использования в озеленении и других сферах народного хозяйства. Показано, что комбинирование кленов с различными сроками расцвечивания листьев в ландшафтных композициях позволяет увеличить общую продолжительность декоративного периода в осеннее время до 2 месяцев. В весенний период общий срок цветения "разновидовых" композиций растягивается до 38 дней, что может иметь важное значение для пчеловодства. Выявлен оптимальный способ вегетативного размножения кленов прививкой "глазком вприклад".

Личный вклад автора. Автором самостоятельно проработаны литературные источники по теме работы, получен и проанализирован полевой и экспериментальный материал, сформулированы результаты и выводы (обсуждение результатов выполнено совместно с научным руководителем). В г. Бирске самостоятельно собран и обработан материал по таксационным

характеристикам и жизненному состоянию кленов; материалы по декоративности, плодоношению, возобновлению и устойчивости кленов в Бирске (5%) проанализированы совместно с заведующей Бирским дендрарием Т.Р. Лоншаковой.

Обоснованность выводов и достоверность результатов подтверждается большим объемом многолетних полевых и экспериментальных данных, применением разнообразных методов статистической обработки материала.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на 14 конференциях, в т.ч. 8 международных: "Интродукция растений. Охрана и обогащение биологического разнообразия видов" (Воронеж, 2002); "Биологическое разнообразие. Интродукция растений" (Санкт-Петербург, 2007); "Теоретические и прикладные аспекты интродукции растений как перспективного направления развития науки и народного хозяйства" (Минск, 2007); "Интродукция нетрадиционных и редких растений" (Мичуринск, 2008); "Проблемы современной биологии" (Москва, 2009); "Интродукция растений" (Йошкар-Ола, 2009); "Актуальные проблемы дендроэкологии и адаптации растений" (Уфа, 2009); "Интродукция и экология растений, проблемы сохранения биоразнообразия" (Воронеж, 2010); 6 всероссийских и региональных: "Неделя науки-2007 (Сибай, 2007); "Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения" (Пенза, 2008); "Актуальные проблемы охраны почв, биологического разнообразия и здоровья человека в условиях трансформированной среды обитания" (Оренбург, 2009); "Научное обеспечение адаптивного садоводства уральского региона" (Екатеринбург, 2010); "Проблемы озеленения городов Сибири и сопредельных территорий" (Иркутск, 2011); "Проблемы экологии Южного Урала" (Оренбург, 2011).

Публикации. По материалам диссертации опубликованы 14 работ, в т.ч. 4 в изданиях, рекомендованных ВАК МОН РФ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы, включающего 285 источников (в т.ч. 44 на иностранных языках). Работа изложена на 243 страницах, включает 56 таблиц и 41 рисунок.

Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность своему научному руководителю, д.б.н. В.П. Путенихину. Особая благодарность к.б.н. Р.В. Вафину за консультативно-методическую помощь и Т.Р. Лоншаковой за предоставление ряда многолетних материалов по кленам в Бирском дендрарии. Автор признательна всем сотрудникам лаборатории интродукции древесных растений и ландшафтного озеленения и лаборатории дендрологии и лесной селекции Ботанического сада-института УНЦ РАН, а также Р.Ю. Бикчентаеву за ценные советы и поддержку на всех этапах работы. Помимо собственных фотографий в иллюстративном материале использованы фото Р.В. Вафина (рис. 14, фото справа; рис. 16, фото слева) и В.П. Путенихина (рис. 8, фото справа; рис. 41, фото слева), которым автор весьма признательна.

Диссертационная работа выполнена в лаборатории интродукции древесных растений и ландшафтного озеленения Федерального государственного бюджетного учреждения науки Ботанического сада-института Уфимского научного центра РАН в 2002-2003, 2007-2012 годах.

Глава 1. ТАКСОНОМИЯ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ИНТРОДУКЦИЯ КЛЕНОВ

1.1. Общая характеристика рода Acer L.

Клены, представители семейства Aceraceae Juss., — листопадные (как исключение, вечнозеленые) деревья и высокие кустарники. Деревья обычно средней величины, но иногда достигают 40 м высоты и 1,5 м в диаметре. У деревьев обычно выражен штамб, для некоторых видов характерна многоствольность. Кроны имеют различную форму. Стволы стройные или искривленные. Кора чаще серая, но может быть и различных цветовых оттенков. Растущие побеги зеленые, желтовато-зеленые или красновато-коричневатые. Листья черешковые, супротивные, простые или иногда сложные. Простые листья пальчатолопастные, реже цельные. Сложные листья обычно перистые, из 3-5-7 (9) листочков [Пояркова, 1933; Замятнин, 1958; Костелова, 1973; Аксенова, 1975; Букштынов, 1982; Gelderen et al., 1994].

Цветки у кленов мелкие, правильные. Околоцветник двойной, 4-5-членный, иногда редуцирован, у большинства видов довольно невзрачный, блеклый, зеленого или желтовато-зеленого цвета. Обычно в цветке клена 5 чашелистиков (иногда они сросшиеся), 5 свободных лепестков (иногда они отсутствуют), 4-10 (чаще 8-10) тычинок, расположенных в 2 круга. Гинецей из 2 плодолистиков, завязь верхняя, двухгнездная; столбик с двумя рыльцами, в каждом гнезде по две семяпочки, из которых обычно развивается одна. Развит нектарный диск. Общая формула цветка выглядит следующим образом: *Ko.5Co..5Ag.ioGo.(2). [Булыгин, Ярмишко, 2003].

Цветки собраны преимущественно в кистевидные, метельчатые или щитковидные соцветия, обоеполые, ложно обоеполые (морфологически двуполые, но вследствие недоразвитости тычинок или пестика функционально однополые) и раздельнополые. Растения однодомные, двудомные и полигамные. Большинство видов цветут одновременно с распусканием листьев или позже, энтомофильные. Во время цветения нектарный диск разбухает (клены - прекрасные медоносы).

Некоторые виды (в частности, A. negundo L.) опыляются ветром, цветут до облиствения. Плод - двукрылатка (двукрылая листовка, двусемянка крылатая), распадающаяся при созревании на две части, распространяющиеся ветром. Семя без эндосперма, заключено в околоплодник (перикарпий), который состоит из экзо-, мезо- и эндокардия. Семядоли в количестве двух (редко трех) штук, хорошо развитые, зеленые, плоские или складчатые [Аксенова, 1975; Артюшенко, 1990; Собченко, 2005; Olsen, Gabriel, 1974; Mikula, 1978; Gelderen et al., 1994].

1.2. Краткая таксономия рода

Первоначальным центром развития рода А.И. Пояркова [1933] считает Восточную Азию (горные регионы), где сосредоточено большое видовое разнообразие кленов. По Ф. Паксу [Pax, 1902], первоначальный центр развития кленов находился в приполярной области. М.Г. Попов [1963] относит клены к представителям арктотретичной бореальной флоры. H.A. Кохно [1970, 1982], учитывая, что большинство видов клена диплоидны (гаплоидное число хромосом п = 13), считает большее кратное число хромосом показателем относительной молодости расы или вида. Тот факт, что половина дальневосточных и центрально-китайских кленов - диплоиды (в то время как в Европе и Северной Америке их единицы), по его мнению, свидетельствует о древности видов, что подтверждает, таким образом, гипотезу о возникновении рода в Восточной Азии [Аксенова, 1975].

Согласно палеонтологическим данным [по: Костелова, 1973; Аксенова, 1975; Мамаев, Дорофеева, 2005; Gelderen et al., 1994], в эпоху, предшествующую ледниковому периоду, род Acer был распространен в Северном полушарии гораздо шире, чем теперь. Самые древние ископаемые остатки кленов датируются нижним эоценом [Пояркова, 1933]. Ископаемые остатки A. platanoides L. известны из целого ряда отложений ледникового и межледникового времени [Костелова, 1973]. Данный вид в систематическом отношении рассматривается как наиболее древний, а североамериканский A. negundo - наиболее молодой по времени формирования [Пояркова, 1933; Путиванова, 2009].

По данным Ч. Саржента [Sargent, 1961] род Acer насчитывает 70 видов; А. Редер [Rehder, 1949], Э.Л. Вольф [1908], К. Шнайдер [Schneider, 1912] указывают на 120 видов. По мнению большинства исследователей, род насчитывает более 150 видов [Замятнин, 1958; Аксенова, 1975; Мамаев, Дорофеева, 2005], хотя С.М. Бебия [2004] только для флоры Тайвани указывает 190 видов и разновидностей. Таким образом, точное число видов клена до сих пор не установлено, поскольку наличие большого количества разновидностей и форм не позволяет прийти к единому мнению. По этой же причине число секций в роде Acer колеблется от 13 до 30 [Пояркова, 1933; Замятнин, 1958; Аксенова, 1975; Фирсов, 1984; Дорофеева, 2008; Pax, 1902; Momotani, 1961]. А.И. Пояркова [1933] различает у кленов 32 видовых ряда, которые по признакам родственной близости группируются в 18 секций. На основа