Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Популяционная структура клена остролистного (Acer platanoides L. ) на Южном Урале

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Популяционная структура клена остролистного (Acer platanoides L. ) на Южном Урале"

РГБ ОД

1 / АВГ 2000

На правах рукописи

Садыков Харис Хажинурович

ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА КЛЕНА ОСТРОЛИСТНОГО (ACER PLATANOIDES L.) НА ЮЖНОМ УРАЛЕ

03.00.05 -ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Уфа 2000

Работа выполнена в Ботаническом саду - институте Уфимского научного центра РАН

Научный руководитель

кандидат биологических наук Янбаев Ю.А.

доктор биологических наук Кулагин А.Ю.

кандидат сельскохозяйственных наук Коновалов В.Ф.

Уральская государственная лесотехническая академия, г. Екатеринбург

Официальные оппоненты:

Ведущая организация

Защита диссертации состоится « 29 » июня 2000 г. в 1400 часов на

заседании специализированного совета К 064.13.09 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 - Ботаника при Башкирском государственном университете г. Уфа, ул. Фрунзе 32

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке БашГУ Автореферат разослан «_»_2000 г.

Ученый секретарь

специализированного совета

Г.Г. Кузяхметов

ВШ

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. На восточной границе современного ареала Acer platanoides L. находится около 90 % эксплуатируемого запаса клена территории бывшего СССР (Рябоконь, 1984). Фитоценотическое положение вида на Южном Урале уникально. В других частях ареала клен остролистный редко образует чистые насаждения и входит в состав широколиственных лесов с небольшой долей участия. Анализ факторов, позволяющих сохранять клену остролистному свои позиции в условиях Южного Урала, является чрезвычайно важным.

В последние три десятилетия наблюдалось сокращение площадей кленовых лесов Башкортостана с 271 до 173 тысяч гектаров. Уменьшение площадей и производительности кленовников в последние десятилетия вызваны не только особенностями возрастной структуры и хозяйственной деятельностью, но и неблагоприятными для вида климатическими условиями конца текущего столетия. Эти процессы обуславливают актуальность получения информации о состоянии клена остролистного на Южном Урале. Существование угрозы генофонду клена остролистного на популяционном уровне требует разработки программ по его сохранению (Rusanen, 1998). Однако успех в этой области ограничивается недостаточностью информации об уровнях генетической изменчивости и дифференциации популяций, о факторах формирования и поддержания внутрипопуляционной гетерогенности и др.

Цель и задачи исследования.

Цель исследований - изучение популяционной структуры мена остролистного Южного Урала с использованием изоферментных генетических маркеров.

Задачи исследований: 1) Определить генетический контроль изоферментов клена остролистного;

2) Оценить уровень генетической изменчивости вида;

3) Выявить особенности генетической структуры клена остролистного на восточной границе ареала в географически разделенных популяциях и насаждениях из разных экологических условий;

4) Провести анализ генетической изменчивости возрастных групп и сравнить генетическую структуру потомства от естественного возобновления и лесных культур;

5) Определить уровень генетических различий фенологических форм, различающихся по срокам цветения.

Научная новизна. Описаны изоферментные генетические маркеры клена остролистного, выявлен низкий уровень генетической изменчивости вида. Исследованы генетическая изменчивость и дифференциация популяций восточной части ареала. Экологические факторы способны вызвать уровень дифференциации насаждений, сопоставимый с различиями географически разделенных популяций; насаждения на верхнем высотном пределе распространения различаются от других в ранге отдельных популяций. Выживающие в ходе естественного отпада сеянцы и деревья обладают большим уровнем генетической изменчивости. Показана генетическая дифференциация фенологических форм клена остролистного, различающихся по времени цветения.

Практическая значимость. Данные о генетической структуре, уровне изменчивости и дифференциации популяций клена остролистного могут быть использованы при разработке мероприятий по сохранению генофонда этого ценного лесообразующего вида.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на научно-практической конференции "Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы" (Уфа, 1997), региональной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов "Проблемы агропромышленного комплекса на Южном Урале и Поволжье" (Уфа, 1997), Всероссийской научно-практической конференции "Биологические науки в высшей школе" (Бирск, 1998 г.).

Публикации. Основные результаты диссертации опубликованы в 6 печатных работах.

Структура и обьем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов и списка цитированной литературы. Работа изложена на 126 страницах машинописного текста, включает 32 таблицы. В списке литературы 138 работ, из них 102 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ В отличие от хвойных видов (Алтухов и др., 1989; Goncharenko et al., 1993), покрытосеменные древесные растения стали объектами популяционно-генетических исследований с использованием молекулярных маркеров относительно недавно. Наиболее широкое распространение получили изоферментные генетические маркеры и самым подробно изученным видом среди кленов является Acer saccharum из Канады. Исследованы генетический контроль изоферментов, пространственная структурированность генетической изменчивости на разных иерархических уровнях, изменчивость и дифференциация популяций, различия в уровне полиморфизма возрастных групп, воздействие антропогенных факторов на структуру популяций и др. (Ballal et al., 1994; Geburek, 1993; Fore et al., 1992; Fore & Hickey, 1992; Perry & Knowles, 1989; Perry & Knowles, 1990; Perry & Knowles, 1991; Simon et al., 1995; Young et al., 1993a; Young et al., 1993b; Young & Merriam, 1994). У других видов изучены генетический контроль изоферментов (A. negundo) и дифференциация популяций из Финляндии (A. platanoides) (Янбаев и др., 1997; Rusanen et al., 1996). Последняя работа является единственным исследованием, посвященным генетическому анализу клена остролистного с использованием изоферментных маркеров. Существование угрозы генофонду клена остролистного на популяционном уровне привело к тому, что во многих европейских странах приступают к разработке программ его сохранения (Turok et al., 1998). Общетеоретические проблемы сохранения генофонда популяций

лесообразующих видов к настоящему времени подробно разработаны (Мамаев и др., 1988; Мамаев и др., 1994) и позволят на основе сведений об особенностях популяционно-генетической структуры клена остролистного приступить к решению проблемы и на территории России.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

В работе исследована изменчивость и дифференциация популяций клена остролистного на основе анализа 22 выборок. Для изучения дифференциации популяций (рис. 2.1) были выбраны насаждения Предуралья и западного макросклона южноуральских гор. В пределах последней области были подобраны выборки из контрастных условий местопроизрастания.

Для анализа генетической изменчивости разновозрастных групп клена остролистного на территории Архангельского лесхоза была заложена пробная площадь, на которой производили перечет подроста. Были отобраны три выборки, включающих 1-2 (выборка К-2), 5 (К-5) и 15- летний (К-15) подрост. Возраст определяли путем подсчета годовых колец. С целью сравнительного изучения генетической изменчивости потомства естественного и искусственного возобновления в этом насаждении и в другом древостое (отстоящем от него на расстоянии около 1 километра) были собраны семена со всех имеющихся на двух пробных площадях деревьев. С их созданы испытательные лесные культуры общей площадью 14.4 га. С двух участков (выборки К2 и К5) случайным образом были отобраны растения для сравнительного генетического изучения потомства от искусственного естественного возобновления.

Рис. 2.1. Кленовые леса Башкортостана (по Попову, 1980) и расположение изученных выборок

Примечания: 1 - Архангельская - 1; 2 - Архангельская - 5 ; 3 - Архангельская -3; 4 - Архангельская - 2; 5 - Архангельская - 6; 6 - Архангельская - 8; 7 -Архангельская - 7; 8 - Архангельская - 4; 9 - Бураевская; 10 - Калтасинская; 11 -Татышлинская; 12 - Бирская; 13 - Балтачевская; 14 - Аскинская; 15 -Гафурийская; 16 - Нуримановская популяции.

Пробная площадь, заложенная на территории Архангельского лесхоза для анализа генетической изменчивости фенологических форм клена остролистного, представляет собой вытянутую вдоль склона хребта и расположенную на высоте от 250 до 400 м над уровнем моря полосу чистого кленовника. Был произведен сплошной перечет особей репродуктивного возраста с выделением наиболее ранне- и поздноцветущих деревьев. Затем в период цветения в течении двух последующих лет в ходе ежедневных наблюдений (в течении двух недель) регистрировалось время их цветения. В осенний период на четырех точках трансекты были собраны растительные образцы. При отборе проб учитывали то, что дифференциация клена остролистного по срокам цветения подчиняется нормальному распределению и частота феноформ не зависит от положения на рельефе (частях высотной трансекты). Для анализа генетической разновысотных насаждений клена остролистного использованы две группы пробных площадей из Архангельского лесхоза. В первую группу включены два насаждения (Tpl-н и Тр1-в) относительно невысокого хребта. Следующие три пробные площади Тр2-н, Тр2-с и Тр2-в находятся у подножия, на середине склона и на вершине другого хребта на высотах около 200 м, 350 м и 550 м над уровнем моря, соответственно.

При рутинных электрофоретических анализах использовали ткани зимних почек (как правило, с 32 особей на одну выборку). Зародыши семян использованы лишь для определения генетического контроля изоферментов. Разделение изоферментов проводили методом диск-электрофореза в вертикальных пластинах 7.5 %-ного полиакриламидного геля с pH разделяющего геля 8.9 (Davis, 1964; Ornstein, 1964). Для обозначения локусов использована одна из общепринятых систем (Prakash et al., 1969). Аллели нумеровались арабскими цифрами, возрастающими по мере уменьшения электрофоретической подвижности их аллозимов.

Для определения изменчивости нами использовались среднее число аллелей на локус, доля полиморфных локусов Р по 95%-ному и 100 %-ному

критериям, ожидаемая и наблюдаемая гетерозиготность, индекс фиксации Райта (коэффициент инбридинга). Статистическое тестирование на значимость отклонений от правила Харди-Вайнберга вычисляли с использованием Х2-теста и G-критерия (см: Животовский, 3991). Они же использованы и для оценки достоверности различий выборок по частотам аллелей и генотипов. Анализ дифференциации осуществляли с применением F-статистики Райта (Wright, 1951; Wright, 1965) и генетического расстояния Нея D (Nei, 1972). Для статистической обработки результатов использована компьютерная программа BIOSYS-1 (Swofford & Seiander, 1981).

При выявлении особенностей генетического контроля ферментов использован метод (Gillet, 1991), основанный на статистическом анализе фенотипов изоферментов материнских деревьев и их потомства от свободного опыления.

Для оценки уровня изменчивости вида были использованы 32 дерева генеративного возраста. Исследовали в диплоидной ткани изоферментный состав аспартатаминотрансферазы (2.6.1.1.), диафоразы (1.6.4.З.), щикиматдегидрогеназы (1.1.1.25.), лейцинаминопептидазы (3.4.11.1.) и аланинаминопептидазы (3.4.11.2.), малатдегидрогеназы (1.1.1.37.), кислой фосфатазы (3.1.3.2.), неспецифических эстераз (3.1.1...), КАЕ)Ндегидрогеназы (1.6.99.3.), алкогольдегидрогеназы (1.1.1 Л.), пероксидазы (1.11.1.7.), изоцитратдегидрогеназы (1.1.1.42.), 6-фосфоглюконатдегидрогеназы (1.1.1.44.), формиатдегидрогеназы (1.2.1.2.), глутаматдегидрогеназы (1.4.1.2.).

ГЛАВА 3. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ ИЗОФЕРМЕНТОВ И УРОВЕНЬ ИЗМЕНЧИВОСТИ КЛЕНА ОСТРОЛИСТНОГО

Из 25 предполагаемых локусов в 13 (Aat-1, Aat-3, Dia-1, Skdh-1, Aap-1, Aap-2, Aap-3, Mdh-2, Mdh-3, Aph-1, Prx-2, Est-1, Nadhdh-1) выявлен полиморфизм хотя бы в одном образце. Зоны Aat-2, Mdh-1, Mdh-4, Ар-2, Prx-1, Prx-3, Adh-1, Idh-1, Idh-2, 6-Pgdh-l, Fdh-1 и Gdh-1 были мономорфны. Доля

полиморфных локусов составляет при этом Р = 0.52. При использовании критерия 0.95 из-за слабой изменчивости большинства локусов величина Р значительно снижается. В среднем на локус обнаружено 1.96 аллеля. Для анализа дифференциации выборок нами были исключены локусы с минорным полиморфизмом. В 11 использованных нами далее локусах (Aat-1, Aat-3, Mdh-2, Mdh-3, Dia-1, Skdh-1, Aph-1, Aap-1, Aap-2, Aap-3, Est-1) ожидаемая гетерозиготность была низкой для полиморфных систем (в среднем, Не = 0.153). Лишь в локусе Skdh-1 показатель был на высоком (Не = 0.489) уровне.

Из сводки (Hamrick et al., 1981) мы выбрали категории древесных видов, к которым относится клен остролистный, и среднюю для категории долю полиморфных локусов. Средние значения параметра составили 65.0 % для долгоживущих древесных видов, 59.5 % для покрытосеменных видов, 67.8 % для видов с большими ареалами, 82.5 % для видов лесной и лесостепной зон, 63.2 % для энтомофильных перекрестноопыляющихся видов, 72.7 % для видов с комбинированным возобновлением, 66.0 % для коренных видов. Доля полиморфных локусов клена остролистного оказалась ниже, по сравнению с любой из этих групп. Относительно низкий уровень полиморфизма характерен для других видов рода: A. saccharam (см: Young et.al., 1993) и A. negundo (Янбаев и др., 1997).

ГЛАВА 4. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ КЛЕНА ОСТРОЛИСТНОГО НА ЮЖНОМ УРАЛЕ

4.1. Дифференциация популяций клена остролистного После исключения ферментов с минорной изменчивостью и мономорфных систем были отобраны генетические маркеры (изоферменты локусов Dia-1, Aat-З, Аар-1, Аар-2 и Skdh-1) для анализа дифференциации популяций. Была установлена относительно низкая дифференциация географически разделенных популяций (параметр Fst = 0.045 или лишь 4.5 %

генетической изменчивости приходится на долю межпопуляционной составляющей). В большинстве пробных площадей выполняется правило Харди-Вайнберга (нарушения наблюдались лишь в 5 из 90 теоретически возможных случаев).

Экологическая изменчивость среды вносит сопоставимый с географической изоляцией вклад в генетическую дифференциацию выборок. Если среди всех сравниваемых 16 выборок показатель межвыборочной подразделенности был равен 4.5%, то в пределах лишь одного лесхоза (архангельские выборки) он был равен 3.7%. Генетическое расстояние Нея D среди архангельских выборок изменялось в пределах 0.003 - 0.048; среди остальных - в пределах 0.005 и 0.034. Графическое изображение генетических расстояний Нея D между выборками приведено в дендрограмме (рис. 4.1.1).

Выборки из Архангельского района распределились по разным кластерам. Сильнее всего дивергировала от других выборка Архангельская-8, расположенная на вершине хребта на наибольшей высоте над уровнем моря среди всех выборок и существующая в наиболее экстремальных условиях среды. В целом, отсутствие корреляции между генетическими и географическими расстояниями, в сочетании с низкой дифференциацией свидетельствует об общности генофонда популяций клена остролистного на Южном Урале.

Клен остролистный на Южном Урале по изменчивости и генетической дифференциации обнаруживает в основном те же закономерности, что и клен в Канаде (Acer saccharum) (Young et. al., 1993). Изученные нами выборки при этом показывают чуть меньшую дифференцированность (Fst = 0.045), чем сравниваемый вид (Fst = 0.049). В Финляндии (где вид редко представлен в составе насаждений, у клена остролистного эффективный размер популяций значительно меньше) межпопуляционная подразделенность выше (Fst = 0.126) (Rusanen et. al., 1996).

— Архангельская 1

— Татышлинская -Архангельская 2

—Архангельская 3

---Балтачевская

—Архангельская 4

-Бирская

— -Нуримановская

-Архангельская 5

-Калтасинская

-Аскинская

-Архангельская 6

-Бураевская

--Архангельская 7

-Гафурийская

-Архангельская 8

Рис. 4.1.1. Дендрограмма, построенная на основе генетических расстояний Нея О (ИЫ, 1972) между выборками клена остролистного (генетические расстояния по циклам кластеризации: 1 - 0.002, 2 - 0.004, 3 - 0.002, 4 - 0.002, 5 - 0.004, 6 - 0.004, 7 - 0.005, 8 - 0.007, 9 - 0.006, 10 -0.007, 11 -0.009, 12-0.012, 13-0.014, 14-0.015, 15-0.033)

4.2. Генетическая изменчивость семенного потомства клена остролистного

Целью данного раздела работы является изучение выявляемой изоферментными маркерами (локусы Аар-1, Аар-2, Аар-3, Aat-3, Dia-1 и Skdh-1) генетической изменчивости в выборках подроста разного возраста. Сравнение трех выборок разновозрастного подроста на пробной площади (Архангельский лесхоз) показало существование достоверной гетерогенности по частотам аллелей. Различия выборок становятся статистически незначимыми при сравнении образцов 5- и 15-летнего подроста. Около 2.6 % разнообразия приходится на долю межвыборочной компоненты (Fst = 0.026). Этот параметр по отдельным локусам изменялся от 1.1 до 4.4 %. Наибольшие различия по генетическому расстоянию наблюдаются между парами К-5/К-2 (D = 0.010) и К-15/К-2 (D = 0.010), а генетическое расстояние в пределах пары К-5/К-15 меньше почти в два раза (D = 0.004).

Положительные значения коэффициентов инбридинга (Fis = + 0.118, Fit= + 0,141) свидетельствуют о дефиците гетерозиготности в первые годы жизни клена. Возможно, это является последствием стратегии семенного размножения клена остролистного. Клен остролистный в типичных для вида условиях обильно плодоносит и доминирует в подросте, но из-за интенсивного отпада до возраста спелости доживает лишь его небольшая часть. Из-за светолюбивости подрост этого вида способен вырасти до генеративного возраста лишь в "окнах" - разрывах в пологе насаждений. При этом в обеспечении семенного возобновления участвует в основном ограниченное число деревьев, окружающих эти разрывы.

По среднему числу аллелей на локус (А) выборки практически не различались. Другие показатели генетического разнообразия

показывают большую изменчивость среди экземпляров 15-летнего подроста (табл. 4.2.1.). Нами в этом же насаждении был определен уровень наблюдаемой гетерозиготности для материнских деревьев. Выявлена эта же тенденция - наблюдаемая гетерозиготность была выше у подроста старшего

возраста и в выборке деревьев. Увеличение генетической изменчивости и снижение коэффициента инбридинга при отпаде подроста клена остролистного характерно и для другого вида клена - А. saccharum (Simon et. al., 1995).

Элиминация большей части особей вероятнее происходит по случайным причинам (повреждения насекомыми, суховеями и заморозками, затенением и др.) в фазы образования плодов и сеянцев клена остролистного. Наши результаты и литературные сведения показывают, что отпад частично может быть обусловлен генетически.

Таблица 4.2.1.

Генетическая изменчивость в возрастных группах клена остролистного

Выборки А Наблюдаемая г етерозиготность Ожидаемая г етерозиготность

К15 2.2 0.172 0.198

К5 2.2 0.135 0.156

К2 2.3 0.141 0.162

Наибольшие генетические изменения происходят в первые годы жизни потомства, составляющие критический период возобновления клена остролистного (Кулагин, 1984). В это же время, видимо, элиминируется большая часть подроста от инбридинга (инбредная депрессия приводит к понижению шансов на выживание).

При анализе двух выборок из испытательных культур (использованы локусы Аар-1, Аар-2, Аа1-3, 01а-1 и 8кс1Ь-1) была установлена их близость по частотам аллелей. Гетерогенность частот аллелей была статистически незначимой, кроме аллелей локуса Аар-2 (различия были достоверными из-за мономорфности выборки Клт-1). В целом, полученные результаты довольно сильно отличаются от наших данных об уровне генетических различий 2-х и 5-летнего подроста. Дифференциация выборок лесных культур была выражена

меньше и по коэффициенту Fst (1.9 % против 2.6 % в выборках от естественного возобновления).

Все параметры генетической изменчивости выборок культур (А = 2.4 -2.6, Не = 0.187-0.237, Но = 0.181-0.246) были выше, чем у подроста от естественного возобновления (А = 2.2, Не = 0.135-0.141, Но = 0.156-0.162). Наиболее важным кажется то, что (в отличие высоких значений коэффициентов, инбридинга в выборках К2 и К5 (Fit = +0.141, Fis = +0.118)) у саженцев коэффициенты инбридинга практически равны нулю (Fit = - 0.001, Fis = -0.021). Распределение частот наблюдаемых генотипов точно соответствовало ожидаемым по правилу Харди-Вайнберга значениям. Таким образом, при искусственном возобновлении клена остролистного не выражены наблюдающиеся у потомства естественного возобновления различия и дисбаланс генетической структуры подроста клена остролистного.

4.3. Генетические различия выборок разных фенологических форм клена остролистного

Сравнение выборок двух фенологических форм в насаждении из Архангельского лесхоза показало, что по части локусов частоты аллелей, фенологических форм различались на статистически достоверном уровне. Из десяти использованных локусов (Aat-1, Aat-3, Mdh-2, Mdh-3, Dia-1, Skdh-1, Aph-1, Aap-2, Aap-3 и Est-1) в трех обнаружена достоверная гетерогенность аллельных (Aph-1, Р < 0.05; Аар-2, Р < 0.001; Аар-3, Р < 0.01) частот по G-критерию. У раннецветущей формы в обнаружен 21 аллель, у позднецветущей - 16. Больший уровень полиморфизма первой формы выявлен по всем параметрам генетической изменчивости (табл. 4.3.1.). У раннецветущей формы гетерозиготность была выше в 6 из 10 локусов. Два локуса показывают довольно высокую межвыборочную подразделенность Fst (8.5 и 5.4 %, соответственно). В среднем, на долю межвыборочной составляющей изменчивости приходилось 2.0 %.

В трех из 20 возможных случаев выявлено статистически значимые несовпадения наблюдаемых и теоретически ожидаемых распределений генотипов. Нарушения правила Харди-Вайнберга обнаружены в выборке раннецветущих деревьев в локусах Aat-1 (Р < 0.001) и Est-1 (Р < 0.05) и у поздноцветущих деревьев - в Skdh-1 (Р < 0.001).

Выборки двух фенологических форм различались также по соотношению наблюдаемых и теоретических частот гетерозигот. У раннераспускающейся формы это соотношение было ближе ожидаемому уровню. У позднецветущей формы коэффициент инбридинга достиг большей величины F = + 0.149. В двух локусах дефицит гетерозигот был статистически значимым (Aat-1, Р < 0.01; Est-1, Р < 0.05). Параметры F-статистики Райта также свидетельствуют об инбредности выборок фенологических форм (Fis = 0.113, Fit = 0.131).

Таблица 4.3.1.

Генетическая изменчивость выборок разных фенологических форм

Выборки А Р Гетерозиготность

Наблюдаемая Ожидаемая

Раноцветущая 2.3 1.00 0.156 0.176

Поздноцветущая 1.7 0.70 0.097 0.114

Примечание: А - среднее число аллелей на локус; Р - доля полиморфных локусов.

Деревья крайних фенологических форм составляют незначительную часть древостоя и расположены на относительно большом расстоянии друг от друга. Изоляция расстоянием, небольшая численность и несовпадение фаз цветения могут быть причинами генетической дифференциации фенологических форм деревьев. Средние показатели дифференциации превышают значения межвыборочной подразделенности случайных

выборок одного насаждения и сопоставимы с различиями географически разделенных популяций клена остролистного.

4.4. Изменчивость и дифференциация разновысотных насаждений клена остролистного

Анализ генетической структуры (использованы полиморфные локусы Aat-3, Dia-1, Аар-1, Аар-2 и Skdh-1) двух групп разновысотных насаждений показал значительные различия выборок. Часть аллелей были специфичными для одной или нескольких изученных пробных площадей или обнаруживали клинальные изменения частот от нижней части склона до вершины хребтов. Расположенное на вершине хребта (550 м над уровнем моря) насаждение Тр2-в наиболее сильно отличалось по генетической структуре от других выборок (Fst = 4.1 %, этот показатель для 16 географически разделенных популяций составил Fst= 4.5 %). На трансекте Tpl, где разница высот расположения выборок была меньше, дифференциация была менее выражена (Fst = 2.2 %). Выявлены достоверные различия частот и аллелей в обоих группах разновысотных насаждений, показатели генетического разнообразия (таблица 4.4.1.) были наибольшими в выборках, находящихся на большей высоте над уровнем моря. Полокусный анализ изменения гетерозиготности в целом обнаруживает те же тенденции. Обнаруженные закономерности можно объяснить элиминацией более инбредных (и генетически менее изменчивых) особей в экстремальных условиях верхнего высотного предела распространения клена остролистного на Южном Урале. Генетические различия разновысотных насаждений сопровождаются значительными внешними различиями - близ вершин увалов у клена появляются признаки угнетения, деревья становятся низкорослыми и кривоствольными, с шатрообразной кроной.

Для изучения влияния факторов окружающей среды на состояние и состав разновысотных насаждений изучен зимний температурный режим на высотной трансекте. До экстремально холодной зимы 1979-1980 г.г. по данным

Таблица 4.4.1.

Генетическая изменчивость разновысотных насаждений

Выборки Среднее число Наблюдаемая Ожидаемая

аллелей на локус гетерозиготность гетерозиготность

Тр1-н 2.1 0.162 0.183

Тр1-в 2.5 0.275 0.308

Тр2-н 2.5 0.181 0.187

Тр2-с 2.9 0.207 0.230

Тр2в 2.9 0.300 0.341

лесоустройства, клен остролистный преобладал на всех высотах участках. В настоящее время на высотах 100-200 м клен выпал полностью, на высотах 300 и 400 м его запасы снизились на 58 и 14 %, соответственно. Запасы дуба черешчатого по высотному градиенту снизились на 17, 14, 4 и 5 %, соответственно. Освободившиеся ниши были заняты липой мелколистной, запасы которой возросли по высотам на 39, 71, 39 и 140 %%. Видимо, низкие температуры могут быть главной причиной таких изменений - из-за инверсии их перепады составили до 10°С на 300 м высоты (с абсолютным минимумом -50-52° в межгорной котловине в год проведения исследования). Такие драматические события, несомненно, воздействуют на такой главный параметр популяции, как численность и, через его изменения, на генетическую структуру.

ГЛАВА 5. СОХРАНЕНИЕ ГЕНОФОНДА ПОПУЛЯЦИЙ КЛЕНА ОСТРОЛИСТНОГО НА ЮЖНОМ УРАЛЕ

Проведен анализ предлагаемых в Западной и Центральной Европе мер по сохранению генофонда популяций клена остролистного (Тигок е1 а!., 1998). Большинство решений не могут быть использованы в условиях Южного Урала из-за особенностей кленовников на восточной границе ареала (относительно эольшой эффективный объем популяций, слабая межпопуляционная дифференциация и др.). На основе ретроспективного анализа динамики состава л состояния кленовых насаждений, а также результатов проведенных экспериментов предложены рекомендации по сохранению генофонда топуляций клена остролистного в регионе. Полученные нами данные :видетельствуют о том, что возможно практиковать лесокультурные работы сиена остролистного в большей степени - при этом не существует риск ухудшения (в том числе обеднения) генофонда популяций. Естественное зозобновление само по себе не способно в полной мере обеспечить зосстановление кленовников. В Архангельском лесхозе, например, 53 % зырубок клена не обеспечены подростом по главной породе.

ВЫВОДЫ

1. Установлен генетический контроль изоферментов клена ютролистного. Вид характеризуется низким, по сравнению с другими юкрытосеменными древесными, уровнем генетической изменчивости.

2. Исследована генетическая изменчивость и дифференциация популяций лена остролистного на восточной границе ареала. Межпопуляционная дафференциация выражена слабо. Экологические факторы вносят в ифференциацию вклад, сопоставимый с географической изоляцией юпуляций. Наибольшая генетическая изменчивость выявлена в насаждении на ерхнем высотном пределе распространения клена остролистного в условиях Ожного Урала.

3. Выявлена дифференциация разновозрастных групп семенного потомства. Выживающие в ходе естественного отпада сеянцы и деревья обладают большим уровнем генетической изменчивости. В лесных культурах клена остролистного, в отличие от потомства от естественного возобновления, не обнаружено влияние инбридинга, генетическая структура является сбалансированной.

4. Обнаружена генетическая дифференциация фенологических форм клена остролистного с разным сроком цветения. У поздноцветущей формы выявлены низкая генетическая изменчивость и относительно высокий коэффициент инбридинга.

5. Результаты изучения популяционной структуры и полиморфизма клена остролистного могут быть использованы в качестве теоретической основы при разработке мероприятий по сохранению генофонда популяций вида на Южном Урале.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Садыков Х.Х., Янбаев Ю.А. Изучение распределения редкого аллеля клена остролистного в популяции Южного Урала // Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг. Тезисы докладов V научной конференции памяти проф. А.А.Уранова (16-19 октября 1996 г.). Часть И. Кострома, 1996,- С. 73.

2. Садыков Х.Х. Изменчивость фермента шикиматдегидрогеназы в популяциях клена остролистного (Acer platanoides) // Материалы научно-практической конференции "Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы". Уфа: УНЦРАН. 1997. С. 142.

3. Садыков Х.Х. Низкие температуры как фактор, определяющий распределение широколиственных пород на Южном Урале// Материалы научно-практической конференции "Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы". Уфа: УНЦ РАН. 1997. С. 45-46.

4. Янбаев Ю.А., Садыков Х.Х., Ганиев P.M. Изоферментные генетические маркеры клена ясенелистного (Acer negundo L.) // Проблемы агропромышленного комплекса на Южном Урале и Поволжье. Материалы научно-практической конференции молодых ученых и специалистов. Уфа: Башкирский ГАУ, 1997. С. 196-199.

5. Янбаев Ю.А., Садыков Х.Х. Генетическая изменчивость подроста клена остролистного //Биолого-химические науки в высшей школе. Проблемы и решения. Материалы всеросийской конференции. Бирск, 1998. С.

6. Янбаев Ю.А., Садыков Х.Х., Ганиев P.M. Генетические различия фенологических форм клена остролистного.// Фауна и флора республики Башкортостан: проблемы их изучения и охраны. Сборник материалов всероссийской научно-практической конференции, посвященной 100-летия со дня рождения C.B. Кирикова и 70-летию Башкирского государственного заповедника. Уфа: Изд-во Тилем", 1999. - С. 104-107.

Изд. лиц. №0237 от 28.11.97. Подписано в печать 18.05.00. Формат 60x84 1/16. Бумага писчая №1. Усл. печ. л. 1,47. Уч. Изд. л. 1,5. Тираж 100 экз. Заказ №427. Отпечатано на Ризографе. КИВЦ АНК «Башнефть». 450008, РБ, г.Уфа, ул. Пушкина,95.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Садыков, Харис Хажинурович

ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Обзор литературы

1.1. Популяционная структура видов клена

1.2. Изоферментные генетические маркеры и сохранение генофонда популяций лесообразующих видов

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Краткая характеристика региона и кленовников Южного Урала

2.2. Объекты исследований

2.3. Методика электрофоретического анализа

2.4. Методы статистического анализа

2.5. Определение генетического контроля изоферментов

ГЛАВА 3. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ ИЗОФЕРМЕНТОВ И УРОВЕНЬ ИЗМЕНЧИВОСТИ КЛЕНА ОСТРОЛИСТНОГО

4. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ КЛЕНА ОСТРОЛИСТНОГО НА ЮЖНОМ УРАЛЕ

4.1. Дифференциация популяций клена остролистного

4.2. Генетическая изменчивость семенного потомства клена остролистного

Введение Диссертация по биологии, на тему "Популяционная структура клена остролистного (Acer platanoides L. ) на Южном Урале"

Актуальность темы. На восточной границе современного ареала Acer platanoides L. находится около 90 % эксплуатируемого запаса клена территории бывшего СССР (Рябоконь, 1984). Фитоценотическое положение вида на Южном Урале уникально. В других частях ареала клен остролистный редко образует чистые насаждения и входит в состав широколиственных лесов с небольшой долей участия. Анализ факторов, позволяющих сохранять клену остролистному свои позиции в условиях Южного Урала, является чрезвычайно важным.

В последние три десятилетия наблюдалось сокращение площадей кленовых лесов Башкортостана с 271 до 173 тысяч гектаров. Уменьшение площадей и производительности кленовников в последние десятилетия вызваны не только особенностями возрастной структуры и хозяйственной деятельностью, но и неблагоприятными для вида климатическими условиями конца текущего столетия. Эти процессы обуславливают актуальность получения информации о состоянии клена остролистного на Южном Урале. Существование угрозы генофонду клена остролистного на популяционном уровне требует разработки программ по его сохранению (Rusanen, 1998). Однако успех в этой области ограничивается недостаточностью информации об уровнях генетической изменчивости и дифференциации популяций, о факторах формирования и поддержания внутрипопуляционной гетерогенности и др.

Цель и задачи исследования. Цель исследований - изучение популяционной структуры клена остролистного Южного Урала с использованием изоферментных генетических маркеров. 5

Задачи исследований:

1) Определить генетический контроль изоферментов клена остролистного;

2) Оценить уровень генетической изменчивости вида;

3) Выявить особенности генетической структуры клена остролистного на восточной границе ареала в географически разделенных популяциях и насаждениях из разных экологических условий;

4) Провести анализ генетической изменчивости возрастных групп и сравнить генетическую структуру потомства от естественного возобновления и лесных культур;

5) Определить уровень генетических различий фенологических форм, различающихся по срокам цветения.

Научная новизна. Описаны изоферментные генетические маркеры клена остролистного, выявлен низкий уровень генетической изменчивости вида. Исследованы генетическая изменчивость и дифференциация популяций восточной части ареала. Экологические факторы способны вызвать уровень дифференциации насаждений, сопоставимый с различиями географически разделенных популяций; насаждения на верхнем высотном пределе распространения различаются от других в ранге отдельных популяций. Выживающие в ходе естественного отпада сеянцы и деревья обладают большим уровнем генетической изменчивости. Показана генетическая дифференциация фенологических форм клена остролистного, различающихся по времени цветения.

Практическая значимость. Данные о генетической структуре, уровне изменчивости и дифференциации популяций клена 6 остролистного могут быть использованы при разработке мероприятий по сохранению генофонда этого ценного лесообразующего вида.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на научно-практической конференции "Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы" (Уфа, 1997), региональной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов "Проблемы агропромышленного комплекса на Южном Урале и Поволжье" (Уфа, 1997), Всероссийской научно-практической конференции "Биологические науки в высшей школе" (Бирск, 1998 г.).

Публикации. Основные результаты диссертации опубликованы в 6 печатных работах.

Структура и обьем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов и списка цитированной литературы. Работа изложена на 126 страницах машинописного текста, включает 32 таблицы. В списке литературы 138 работ, из них 102 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Садыков, Харис Хажинурович

выводы

1. Установлен генетический контроль изоферментов клена остролистного. Вид характеризуется низким, по сравнению с другими покрытосеменными древесными, уровнем генетической изменчивости.

2. Исследована генетическая изменчивость и дифференциация популяций клена остролистного на восточной границе ареала. Межпопуляционная дифференциация выражена слабо. Экологические факторы вносят в дифференциацию вклад, сопоставимый с географической изоляцией популяций. Наибольшая генетическая изменчивость выявлена в насаждении на верхнем высотном пределе распространения клена остролистного в условиях Южного Урала.

3. Выявлена дифференциация разновозрастных групп семенного потомства. Выживающие в ходе естественного отпада сеянцы и деревья обладают большим уровнем генетической изменчивости. В лесных культурах клена остролистного, в отличие от потомства от естественного возобновления, не обнаружено влияние инбридинга, генетическая структура является сбалансированной.

4. Обнаружена генетическая дифференциация фенологических форм клена остролистного с разным сроком цветения. У поздноцветущей формы выявлены низкая генетическая изменчивость и относительно высокий коэффициент инбридинга.

5. Результаты изучения популяционной структуры и полиморфизма клена остролистного могут быть использованы в качестве теоретической основы при разработке мероприятий по сохранению генофонда популяций вида на Южном Урале.

112

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На сегодняшний день изоферментные генетические маркеры являются наиболее популярными для изучения популяционной структуры и генетической изменчивости древесных растений. Однако большинство этих исследований посвящены генетическому анализу хвойных видов - экономически наиболее значимой группы древесных растений. Собственно популяционно-генетические исследования видов рода Клен начались в конце восьмидесятых годов. В опубликованных за рубежом статьях в качестве объекта исследования в основном рассматривается клен из Канады А. эассЬагит. Исследованы генетическая изменчивость и дифференциация выборок на разных иерархических уровнях (внутри насаждений, между субпопуляциями и популяциями), динамика генетической изменчивости в поколениях. Имеющий обширный ареал клен остролистный с использованием изоферментных маркеров практически не исследован.

Уменьшение площадей и ухудшение состояния кленовников на Южном Урале в последние десятилетия вызваны не только особенностями возрастной структуры и лесохозяйственной деятельностью, но и неблагоприятными для вида климатическими условиями конца текущего столетия. Эти процессы обуславливают актуальность получения информации о состоянии генофонда клена остролистного на Южном Урале. В странах Западной и Центральной Европы в настоящее время началась разработка программ по сохранению генофонда популяций клена остролистного. Тем не менее, эта активность не основана на знаниях об особенностях генетической структуры у клена остролистного - уровня

106 генетической изменчивости, дифференцированное™ популяций и т.д.

С использованием 22 выборок проведены исследования популяционной структуры клена остролистного Южного Урала. Изучена изменчивость 11 ферментов, которые предположительно контролируются 20 (в том числе 10 полиморфными) локусами. Установлен относительно низкий уровень изменчивости вида - при использовании критерия 0.95 доля полиморфных локусов Р = 0.30 (30 %), средняя ожидаемая гетерозиготность Не = 0.068, среднее число аллелей А = 2.0.

Дифференциация географически разделенных популяций в пределах Южного Урала выражена слабо (показатель межвыборочной подразделенности Fst = 0.045, генетическое расстояние Нея изменяется между парами изученных выборок в пределах D = 0.005 - 0.034). Наибольший вклад в формирование этого уровня дифференциации вносят насаждения, расположенные на верхнем пределе распространения клена в условиях Южного Урала. Клен остролистный в изученном регионе по уровням изменчивости и генетической дифференциации обнаруживает в основном те же закономерности, что и канадский вид Acer saccharum и отличается по уровню дифференциации популяций от клена остролистного из Западной Европы. Главной причиной этого феномена может быть то, что в исследованном регионе клен образует сплошные массивы насаждений с большим эффективным размером популяций.

Анализ динамики генетической изменчивости в поколениях (возрастных группах) показал существование определенной дифференциации подроста разного возраста (Fst = 0.026).

107

Наблюдалось возрастание параметров генетической изменчивости (наблюдаемая гетерозиготность увеличивалась от 14.1 до 17.2 %) и снижение коэффициента инбридинга. Элиминация менее приспособленных особей частично может быть обусловлена особенностями генотипической структуры подроста. Наибольшие генетические изменения происходят в первые годы жизни потомства, составляющие критический период семенного возобновления клена остролистного. Причиной выявленной дифференциации выборок сеянцев могут быть, кроме инбридинга, и генетические различия фенологических форм деревьев, вносящих разный вклад в образование семян в зависимости от погодных условий в период цветения. Испытательные культуры показали, что при искусственном возобновлении генетическая структура потомства хорошо сбалансирована, уровень инбридинга и величина гетерозиготности у саженцев и деревьев репродуктивного возраста были практически на одинаковом уровне. На фоне необеспеченности вырубок клена естественным возобновлением лесные культуры могут обеспечить восстановление кленовников без ухудшения генофонда популяций.

Выявлены генетические различия фенологических форм клена остролистного и значительные отклонения соотношений генотипов крайних форм от правила Харди-Вайнберга. Статистически значимая гетерогенность по 30 % локусов свидетельствует о серьезной подразделенности феноформ и об ограничении генного потока между ними. Средние показатели дифференциации превышают значения межвыборочной подразделенности случайных выборок одного насаждения и сопоставимы с различиями географически разделенных популяций клена остролистного.

108

Частичный репродуктивно-изоляционный барьер и изоляция расстоянием может являться причиной обнаруженной нами низкой изменчивости и инбредности позднераспускающейся формы клена остролистного.

Исследована генетическая изменчивость и дифференциация двух групп выборок клена остролистного на высотных трансектах. По представленности генотипов выборки характеризовались значительным своебразием. Многие генотипы являлись специфичными для одной или нескольких изученных пробных площадей. Часть генотипов обнаруживали клинальные изменения частот от нижней части склона до вершины хребтов. Выборка на верхнем пределе распространения клена в условиях Южного Урала генетически сильно (Fst= 4.1 %) отличается от других насаждений. Рассмотрение структуры генетической изменчивости вдоль высотного градиента показало следующие закономерности. В обеих группах выборок наблюдается возрастание показателей генетического разнообразия (по наблюдаемой гетерозиготности с 16.2 до 30.0 %). Анализ связи между градиентом температуры воздуха и изменением состава насаждений на высотной трансекте показал, что экстремально низкие зимние температуры могут быть эффективным фактором, влияющим на такой главный параметр популяции, как численность и, через его изменения, на генетическую структуру популяций.

На основе полученных результатов и оценки состояния кленовников на Южном Урале проанализированы возможные меры по сохранению генофонда популяций в регионе. В лесах Башкортостана на относительно небольшой площади было сосредоточено около 90 % эксплуатируемого запаса клена

109 остролистного территории бывшего СССР. В четырех лесхозах сосредоточено более 70 % запаса кленовых насаждений Республики и в 11 хозяйствах - более 96 % . Такая высокая концентрация кленовников теоретически должна обуславливать относительно большой эффективный объем популяций, слабую межпопуляционную дифференциацию из-за интенсивного потока генов.

В последние три десятилетия площади кленовых лесов Башкортостана сократились с 271 до 173 тысяч гектаров. Существование угрозы клену остролистному на популяционном уровне требует разработки стратегии выбора объектов, определения их числа, методов сохранения и подбора территорий для сохранения генофонда. Сделан вывод, что стратегии для клена остролистного из Южного Урала и других частях ареала должны различаться. В Западной и Центральной Европе твердолиственные виды не образует чистых и больших по размерам насаждений, их популяции имеют небольшой эффективный обьем и, вследствие этого, относительно большую межпопуляционную дифференциацию. В условиях Южного Урала на восточной границе клена остролистного (где вид представлен достаточно широко и популяции должны иметь большие эффективные размеры), несомненно, требуется внесение корректив в предлагаемые меры сохранения генофонда популяций.

Ряд полученных нами данных могут быть использованы при разработке программ по сохранению генофонда клена остролистного на Южном Урале: 1) клен остролистный обладает относительно невысоким уровнем генетической изменчивости; 2) в целом, географически разделенные популяции клена остролистного относительно слабо дифференцированы и, видимо, в регионе вид

110 обладает в целом общим генофондом; 3) основной вклад в величину дифференциации вносит экологическая изменчивость условий местопроизрастания, насаждения на верхнем пределе распространения обладают наибольшим запасом генетической изменчивости и отличающейся генетической структурой; 4) в пределах насаждений наблюдается локальная пространственная структурированность генетической изменчивости, основными причинами которого могут быть особенности скрещивания (стратегии семенного возобновления) и пространственного расположения фенологически различающихся особей; 5) существующие в насаждениях фенологически различающиеся субпопуляции относительно дифференцированы также и генетически; 6) естественный отпад у клена остролистного приводит к повышению полиморфизма выживающей части популяции, что может рассматриваться как одна из составных частей стратегии семенного размножения вида, направленного на снижение эффекта инбридинга; 7) при искусственном возобновлении клена остролистного не выражены наблюдающиеся у потомства от естественного возобновления различия и дисбаланс генетической структуры возрастных групп клена остролистного.

Ill

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Садыков, Харис Хажинурович, Уфа

1. Алтухов Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения // Генетика. 1995. - Т. 31. - С. 1333-1357.

2. Алтухов Ю.П., Крутовский К.В., Духарев В.А. и др. Биохимическая генетика популяций лесных древесных растений // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений. Матер, межд. симп. (25-30 сентября 1989, г. Воронеж) М.: 1989. - 222 с.

3. Горчаковский П.Л. Широколиственные леса и их место в растительном покрове Южного Урала. М.: Наука, 1972. 147 с.

4. Вахрамеева М.Г. Анализ возрастного состояния остролистного клена на территории Звенигородской биостанции // Экологическая физиология и биогеоценология. М: Изд-во Моск. Унив., 1979. С. 7580.

5. Вахрамеева М.Г. Возрастная структура и динамика численностей ценопопуляций остролистного клена в лесах Московской области // Флора и растительность южной тайги. Сб. научн. Тр., Тверь, 1991. С. 3-7.

6. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. -271 с.

7. Колесников Б.П. Проблемы охраны растительного мира СССР // Отчет межд. ботанич. конгр. Л: Наука, 1979. С. 96-109.

8. Кохно H.A. Клены Украины. Киев: Наук, думка, 1982. 184 с.

9. Крашенинников И.М. Общие физико-географические условия Башкирской АССР, определяющие характер и распределение растительности // Природные ресурсы Башкирской АССР. Растительность Башкирской АССР. М - Л.: 1941. - Т. 1. - С. 7-18.113

10. Крашенинников И.М., Кучеровская-Рожанец С.Е.

11. Растительность Башкирской АССР. В серии: Природные ресурсы Башкирской АССР, том 1. М. Л., Изд-во АН СССР. - 1941.

12. Кулагин Ю.З., Мушинская Н.И. О критических периодах в семенном размножении клена платановидного (Acer platanoides L.) // Экология. 1984. - N 3. - С. 12-16.

13. Кулагин Ю.З. О кризисных для древесных растений ситуациях //Журнал общей биологии. 1977. - Т.38. - № 1. - С. 11-14.

14. Кучеровская-Рожанец С.Е. Ботанико-географические районы Башкирского Предуралья // Природные ресурсы Башкирской АССР. Растительность Башкирской АССР. М-Л., 1941. - Т. 1. - С. 121-152.

15. Мамаев С.А. Некоторые вопросы формирования популяционной структуры вида древесных растений // Экология. -1970.-№1,-С. 39-49.

16. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae). М.: Наука, 1973. 284 с.

17. Мамаев С.А. Семериков Л.Ф. Актуальные проблемы популяционной биологии растений // Экология. 1981. - № 2. - С. 514.

18. Мамаев С.А., Семериков Л.Ф., Махнев А.К. О популяционном подходе в лесоводстве // Лесоведение. 1988. - № 1. - С. 3-9.

19. Мамаев С.А., Попов П.П. Ель сибирская на Урале. М: Наука, 1989.-103 с.114

20. Мамаев С.А., Махнев А.К., Ирошников А.И. Охрана генофонда древесных растений в России // Мат. межд. симп. (г. Уфа, 4-11 августа 1991). Уфа: 1994. С. 24-36.

21. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем, 1998. -413 с.

22. Мушинская Н.И., Баталов A.A., Мартьянов H.A. О биологии цветения клена остролистного // Экология опыления (Межвузовский сборник научных трудов). Пермский университет, 1976. С. 113 -120.

23. Мушинская Н.И. Экология семенного размножения клена остролистного и липы мелколистной в Башкирском Приуралье. Автореф. Дисс. кан. биол. наук. Свердловск, 1977. 24 с.

24. Попов Г.В. Леса Башкирии. Уфа, Башк. кн. изд-во, 1980. 144 с.

25. Почвенно-географическое районирование СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1962.-422 с.

26. Садыков Х.Х. Изменчивость фермента шикиматдегидрогеназы в популяциях клена остролистного (Acer platanoides) // Материалы научно-практической конференции "Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы". Уфа: УНЦ РАН. 1998. - С. 142.

27. Садыков Х.Х. Низкие температуры как фактор, определяющий распределение широколиственных пород на Южном Урале// Материалы научно-практической конференции "Леса

28. Башкортостана: современное состояние и перспективы". Уфа: УНЦ РАН.- 1997.-С. 144.

29. Садыков Х.Х. Изменчивость фермента шикиматдегидрогеназы в популяциях клена остролистного (Acer platanoides) // Материалы научно-практической конференции "Леса Башкортостана:115современное состояние и перспективы". Уфа: УНЦ РАН. 1997. - С. 142

30. Семериков Л.Ф. Популяционная структура древесных растений (на примере видов дуба европейской части СССР). М.: Наука, 1986. -141 с.

31. Стрельцова С.Г., Санников С.Н., Петрова И.В., Янбаев Ю.А. О фенологической и генетической дифференциации разновысотных популяций сосны обыкновенной на Южном Урале // Деп. в ВИНИТИ 27.12.91, № 4775-В91.

32. Эрлих П. Стратегия охраны природы, 1980-2000 // Биология охраны природы. М: Мир, 1983. С. 368-386.

33. Янбаев Ю.А., Садыков Х.Х. Генетическая изменчивость подроста клена остролистного //Биолого-химические науки в высшей школе. Проблемы и решения. Материалы всеросийской конференции. Бирск. 1998. С. 226 - 229.

34. Adams W.T. Population genetics and gene conservation in Pacific Nortwest conifers // Proc. Second Internat. Congr. Syst. Evol. Bio. (Scudder G.G. and Reveal J.L., eds.). 1981. - P. 97-107.

35. Ahlgren C.E. Phenological observations of nineteen native tree species in northeastern Minnesota // Ecology. 1957. - V. 38. - P. 622628.

36. Ballal S.R., Fore S.A., Guttman S.I. Apparent gene flow and genetic structure of Acer saccharum subpopulations in forest fragments // Canad. J. Bot. 1994.-V. 72. - P. 1311-1315.

37. Barton N.H., Slatkin M. A quasi-equilibrium theory of distribution of rare alleles in a subdivided population // Heredity. 1986,- V. 56. - P. 409415.

38. Beim A. et al. Concept for the conservation of forest genetic resources in the Federal Republic og Fermany // Silvae genetica. 1997. V. 46. - P. 24-34.

39. Bell D.T., Johnson F.L. Phenological patterns in the trees of the streamside forest// Bull. Torrey Bot. Club. 1975. - V. 102. - P. 187-193.

40. Bonson KJM. Architecture, growth dynamics and autoecology of the sycamore (Acer pseudoplatanus L.) // Arboric. J. 1996,- V. 20. - P. 339354.

41. Burns B.S. & Manion P.D. Spatial distribution of declining urban maples // Urban Ecology. 1984. -V. 8. - P. 127-137.117

42. Canham C.D. & McAninch J.B., Wood D.M. 1994. Effects of the frequency, timing, and intensity of simulated browsing on growth and mortality of tree seedlings // Canad. J. Forest Res. 1994. - V. 24. - P. 817-825.

43. Davis B.J. Disc electrophoresis. 11. Methods and application to human serum proteins // Ann. New York Acad. Sci. 1964. - V.121. -P.404-427.

44. De Jong PC. Flowering and sex expressions in Acer L. A biosystematic study // Meded. Landbouwhogeschool. 1976. - V. 76. - P. 1-201.

45. De Jong PC. Taxonomy and distribution of Acer // Int. Dendrol. Soc. Year Book. 1990. P. 6-10.

46. De Steven D. Experiments on mechanisms of tree establishment in old-field succession: seedling survival and growth // Ecology. 1991. - V. 72. - P. 1076-1088.

47. Forcier L.K. Seedling pattern and population dynamics, and the reproductive strategies of sugar maple, beech and yellow birch. Ph.D., Yale Univ., New Haven, CT. 1973.

48. Fore S.A., Hickey R.J., Vankat J.L., Guttman S.I., Scaefer R.L. Genetic structure after forest fragmentation: a landscape ecology perspective on Acer saccarum // Can. J. of Bot. 1992. - V. 70. P. 16591668.118

49. Fore S.A., Hickey R.J., Guttman S.I. et al., Age-determined genetic structure of Acer saccarum Marsh, in a southwestern Ohio native preserve//Am. J. Bot. 1990. -V. 77. - N6 (suppl.). - P. 73.

50. Fore S.A. et al. Genetic structure after forest fragmentation: a landscape ecology perspective on Acer saccharum // Canad. J. Bot. -1992.-V. 70.-P. 1659-1668.

51. Fore S.A. et al. Temporal differences in genetic diversity and structure of sugar maple in an old-growth forest // Canad. J. Forest Res. -1992.-V. 22.-P. 1504-1509.

52. Fore S.A., Hickey R.J., Guttman S.I. et al., Temporal differences in genetic diversity and structure of sugar maple in an old-growth forest //Can. J.For. Res. 1992. -V. 22. - P. 1504-1509.

53. Gabriel W.J. Dichogamy in Acer saccarum // Bot. Gaz. 1968. - V. 129.-P. 334-338.

54. Gabriel W.J. Reproductive behaviour in sugar mapple: self-compatibility, cross-compatibility, agamospermy, and agamocarpy// Silvae Genet. 1967. - V. 16. - P. 165-168.

55. Gabriel W.J., Garrett P.W. Pollen vectors in sugar maple (Acer saccarum) // Can. J. Bot. 1984. - V. 62. - P. 2889-2890.

56. Gabriel W.J. Reproductive behavior in sugar maple: self compatability, cross compatability, agamospermy and agamocarpy // Silvae Genet. 1967. - V. 16. - P. 165-168.

57. Geburek T., Knowles P. Spatial stand structure of sugar maple (Acer saccharum Marsh.) in Ontario, Canada // Phyton. 1994. - V. 34. - P. 267-278.

58. Geburek T., Knowles P. Ecological genetic investigations in environmentally stressed mature sugar maple (Acer saccarum Marsh.) populations // Water air soil pollut. 1992. - V. 62. - P. 261-268.119

59. Gillet E., Hattemer H.H. Genetic analysis of isoenzime phenotypes using single tree progenies// Heredity. 1989. - V. 63. - P. 135-141.

60. Godman RM. 1957. Silvical characteristics of sugar maple (Acer saccharum Marsh.) // USDA Forest Serv ., Lake States Exp. Sta. Pap. -1957.-V. 50.-24 pp.

61. Goncharenko G.G., Padutov V.E., Silin A.E. Allozyme variation in natural populations of Eurasian pines // Silvae Genetica. 1993. - V. 42. - P. 246-253/

62. Good N.F., Good R.E. 1972. Population dynamics of tree seedlings and saplings in a mature eastern hardwood forest // Bull. Torrey Bot. Club.-1972.-V. 99.-P. 172-178.

63. Greene D.F., Johnson E.A. Fruit abscission in Acer saccharinum with reference to seed dispersal // Canad. J. Bot. 1992. - V. 70. - P. 2277-2283.

64. Greenidge K.N.H. Silvical characteristics of sugar maple, Acer saccharum, in northern Cape Breton Island // J. Arnold Arbor. 1977. -V. 58. - P. 307-324.

65. Guries R.P., Nordheim E.V. Flight characteristics and dispersal potential of maple samaras // Forest Sci. 1984. -V. 30. - P. 434-440.

66. Hamrick J. L., Godt M.J.W., Sherman-Broylers S.L. Factors influencing levels of genetic diversity in woody plant species // New Forest. 1992. - № 6. - P. 95-124.

67. Harris J.G.S. The history of the exploration for and introduction into cultivation of maples // Int. Dendrol. Soc. Year Book. 1991. - P. 81-96.

68. Hattemer H.H. Concepts and requirements in the conservation of forest genetic resources // Forest Genetics. 1995. - № 2(3). P.125-134

69. Hattemer H.H. Concepts and requirements in the conservation of forest genetic resources // Forest Genetics. 1995. - № 2(3). P. 125-134

70. Hett J.M., Loucks OL. Sugar maple (Acer saccharum Marsh.) seedling mortality//J. Ecol. 1971. -V. 59. - P. 507-520.

71. Hett J.M. A dynamic analysis of age in sugar maple seedlings // Ecology. 1971.-V. 52. - P. 1071-1074.

72. Hibbs D.E., Fischer B.C. Sexual and vegetative reproduction of striped maple (Acer pensylvanicum L.) // Bull. Torrey Bot. Club. 1979. -V. 106. - P. 222-227.

73. Hibbs D.E. The age structure of a striped maple population // Canad. J. Forest Res. 1979. -V. 9. - P. 504-508.

74. Holden H.S., Bexon D. On the seedling structure of Acer pseudoplatanus//Ann. Bot. 1923. -V. 37. - P. 571-594.

75. Houle G, Payette S. Seed dynamics of Abies balsamea and Acer saccharum in a deciduous forest of northeastern North America // Amer. J. Bot. 1991. -V. 78. - P. 895-905.

76. Houle G. Growth patterns of sugar maple seedlings and mature trees in healthy and in declining hardwood stands // Canad. J. Forest Res. -1990.-V. 20.-P. 894-901.

77. Houle G. The reproductive ecology of Abies balsamea, Acer saccharum and Betula alleghaniensis in the Tantare Ecological Reserve, Quebec//J. Ecol. 1992.-V.80. P. 611-624.121

78. Hughes J.W., Fahey T.J. Seed dispersal and colonization in a disturbed northern hardwood forest // Bull. Torrey Bot. Club. 1988. - V. 115.-P. 89-99.

79. Johnson W.C. Estimating dispersibility of Acer, Fraxinus and Tilia in fragmented landscapes from patterns of seedling establishment // Landscape Ecol. -1988. -V. 1. P. 175-187.

80. Millar C.I., Westfall R.D. Allozyme markers in forest genetic conservation // New forests. 1992. - V.6. - P. 347-371.

81. Momotani Y. Taxonomic study of the genus Acer, with special reference to the seed proteins. I. Taxonomic characters // Mem. Coll. Sci. Kyoto Imp. Univ., Ser. B Biol. 1961. -V. 28. -V. 455-470.

82. Momotani Y. Taxonomic study of the genus Acer, with special reference to the seed proteins. II. Analysis of protein // Mem. Coll. Sci. Kyoto Imp. Univ., Ser. B Biol. 1962,- V. 29. P. 81-102.122

83. Momotani Y. Taxonomic study of the genus Acer, with special reference to the seed proteins. III. System of Aceraceae // Mem. Coll. Sci. Kyoto Imp. Univ., Ser. B Biol. 1962. -V. 29. - P. 177-189.

84. Muhs H. Measures for the consevation of forest gene resources in Federal Republic of Germany // Genetic effects of air pollutants in forest tree populations (F.Scholz, H.-R. Gregorius, D. Rudin, eds.). Springer Verlag, Berlin, 1989. P. 188-1998.

85. Mulcahy D.L. Differential mortality among cohorts in a population of Acer saccharum (Aceraceae) seedlings //Amer. J. Bot. 1975. -V. 62. -P. 422-426.

86. Muller-Starck G. Protection of genetic variability in forest trees // Forest Genetics. 1995. - № 2 (3). - P. 121-124.

87. Neale D.B. Genetic implications of shelterwood regeneration og Douglas fir in southwest Oregon // Forest Sci. 1985. - V. 31. - 9951005.

88. Nei M. Genetic distance between populations// American naturalist. 1972. -V. 106. - P.283-292.

89. Nowak D.J. Silvics of an urban tree species: Norway maple (Acer platanoides L.) // M.S., SUNY College of Environmental Sci. & Forestry, Syracuse, NY. 1986.

90. Nybom H, Rogstad S.H. DNA 'fingerprints' detect genetic variation in Acer negundo (Aceraceae) // PI. Syst. Evol. 1990. -V. 173. P. 49-56.

91. Ornstein L. Disc-electrophoresis. I. Background and theory // Ann. New York Acad. Sci. 1964. -V. 121. P. 321-349.

92. Paule L. Gene conservation in European beech (Fagus sylvatica) Forest Genetics. 1995. - № 2(3). - P. 161-170,123

93. Peroni P.A. 1994. Seed size and dispersal potential of Acer rubrum (Aceraceae) samaras produced by populations in early and late successional environments // Amer. J. Bot. 1994. - V. 81. - P.1428-1434.

94. Perry D.J., Knowles P. Spatial genetic structure within three sugar maple (Acer saccarum Marsh.) stands // Heredity. 1991. - V. 66. - P. 137-142.

95. Perry D.J., Knowles P. Allozyme variation in sugar maple at the northern limit of its range in Ontario, Canada // Can. J. For. Res. 1989. V. 19. - P. 509-514.

96. Perry D.J, Knowles P. Allozyme variation in sugar maple at the northern limit of its range in Ontario, Canada // Canad. J. Forest Res. -1989.-V. 19.-P. 509-514.

97. Perry D.J., Knowles P. Spatial genetic structure within three sugar maple (Acer saccharum Marsh.) stands // Heredity. 1991. - V. 66. P. 137-142.

98. Pigott C.D., Warr S.J. 1989. Pollination, fertilization and fruit development in sycamore (Acer pseudoplatanus L.) // New Phyt. 1989. -V. 111.-P. 99-103.

99. Prober S., Tompkins C., Moran G. & Bell J.C. The conservation genetics of Eucaliptus paliformis and E. parvifolia, two rare species from south-eastern Australia //Austr. J. Bot. 1990. -V. 38. - P. 79-95.

100. Reiseberg L.H. Saving California's rarest tree // Center for plant Conservation Newsletter. 1988. -V. 3. - P. 1-8.124

101. Sakai A.K. Sex ratios of red maple (Acer rubrum) populations in northern Lower Michigan // Ecology. 1990. -V. 71. - P. 571-580.

102. Sakai A.K. Sexual reproduction of red maple (Acer rubrum) in northern lower Michigan // Amer. Midi. Naturalist. 1990. - V. 123. - P. 309-318.

103. Santamour F.S. Cambial peroxidase isoenzymes in relation to systematics of Acer// Bull. Torrey Bot. Club. 1982. - V. 109. - P. 152161.

104. Savolainen O. K. Karkkainen H.T. Effect of forest managment on gene pools // New Forests. 1992. - V. 6. - P. 329-345.

105. Scholz F., Gregorius H.-R., Rudin D (eds.). Genetic effects of air pollutants in forest trees populations. Springer Verlag, 1989. 202 pp.

106. Shaffer M.L. Minimum population sizes for species conservation // Bioscience. 1981.-V. 31. - P. 131-134.

107. Shaw C.R., Prassad R. Starch gel electrophoresis of enzymes a compilation of recipes //Biochem. Genet. - 1970. -V. 4. - P. 297320.

108. Soule M.E. (Ed.). Viable populations for conservation. Cambridge Univ. Press, Cambridge. 1987.

109. Spring P.E. Population dynamics of Quercus prinus L., Acer rubrum L. and Cornus florida L. in a forested ecosystem // M.S., Univ. Georgia, Athens. 1973.

110. Sullivan J.R. Comparative reproductive biology of Acer pensylvanicum and A. spicatum (Aceraceae) // Amer. J. Bot. 1983. - V. 70. P. 916-924.

111. Swofford D.L., Selander R.B. BIOSYS-1: a FORTRAN program for the comprehensive analysis of electrophoresis data in population genetics and systematics // J. Heredity. -1981. V. 72. - P. 281-283.

112. Taylor K.M., Aarssen L.W. Neighbor effects in mast year seedlings of Acer saccharum // Amer. J. Bot. 1989. - V. 76. - P. 546-554.

113. Townsend A.M. et al. Early patterns of flowering, winter injury, and flushing of red maple progenies grown in five locations // Canad. J. Forest Res. 1982. -V. 12. - P. 814-821.

114. Turok J., Collin E., Demesure B. et al., compilers. Noble hardwoods network // Report of the second meeting (22-25 March 1997, Lourizan, Spain). IPGRI, Rome, Italy. 1998.

115. Winstead J.E., Greco A.M. Leaf fall as an ecotypic character of Acer negundo populations from Ohio and Mississippii // Trans. Kentucky Acad. Sci.-1988.-V. 49.-P. 37-38.

116. Wright S. The genetic structure of populations // Ann. Eugenics. -1951.-V. 15.-P. 323-354

117. Wright S. The interpretation of population structure by F-statistics with special regard to systems of mating // Evolution. 1965. - V. 19. - P. 395-422.126

118. Wright S. Evolution and genetics of populations // Chikago: Univ. Chikago press, 1969. Vol. 2. - 511 pp.

119. Wright S. Evolution and the genetic of populations. V.4. Variability within and among natural populations // Chicago: University of Chicago Press, 1978. 580 pp.

120. Young A.G., Merriam H.G. Effects of forest fragmentation on genetic variation in Acer saccarum Marsh, (sugar mapple) populations // Heredity. 1993. V. 71. - P. 277-289.

121. Young A.G., Merriam H.G. Effects of forest fragmentation on the spatial genetic structure of Acer saccarum Marsh, (sugar mapple) populations // Heredity. 1994. -V. 72. - P. 201-208.

122. Young A.G., Warwick S.I., Merriam H.G. Genetic variation and structure at three spatial scales for Acer saccarum (Sugar maple) in Canada and the implications for conservation // Can.J.For.Res. 1993. V. 23. - P. 2568-2578.

123. Schnabel A., Hamrick J.L. Comparative analysis of population genetic structure in Quercus macrocarpa and Q. gambelii // Syst. Bot. -1990.-V. 15.-P. 240-251.

124. Young A.G., Merriam H.G. Effect of forest fragmentation on the spatial genetic structure of Acer saccharum Marsh, (sugar maple) populations // Heredity. 1994. -V. 72. P. 201-208.

125. Young A.G., Merriam H.G., Warwick S.I. The effects of forest fragmentation on genetic variation in Acer saccharum Marsh, (sugar maple) populations // Heredity. 1993. -V. 71. - P. 277-289.

126. Young A.G., Warwick S.I., Merriam H.G. Genetic variation and structure at three spatial scales for Acer saccharum (sugar maple) in Canada and the implications for conservation // Canad. J. Forest Res. -1993. -V. 23. P. 2568-2578.