Особенности естественного возобновления и индивидуального развития широколиственных пород в водоохранно-защитных лесах Павловского водохранилища

Шаяхметов, Ильдус Фаатович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности естественного возобновления и индивидуального развития широколиственных пород в водоохранно-защитных лесах Павловского водохранилища
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Особенности естественного возобновления и индивидуального развития широколиственных пород в водоохранно-защитных лесах Павловского водохранилища"

На правах рукописи

ШАЯХМЕТОВ ИЛЬДУС ФААТОВИЧ

Особенности естественного возобновления и индивидуального развития широколиственных пород в водоохранно-защитных лесах Павловского водохранилища (р. Уфа)

Специальность 03 00.16 -экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тольятти - 2003

Работа выполнена в лаборатории лесоведения Института биологии Уфимского научного центра Российской академии наук

НАУЧНЫЕ РУКОВОДИТЕЛИ

доктор биологических наук, профессор Кулагин А.Ю., кандидат биологических наук Уразгильдин Р.В.

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ: доктор биологических наук,

профессор Болдырев В.А, доктор биологических наук, профессор Матвеев Н.М

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ-

Уральский государственный лесотехнический университет (г. Екатеринбург)

Защита состоится 26 ноября 2003 г. в Ю00 часов на заседании диссертационного совета Д 002 251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, Самарская обл., Тольятти, ул Комзина, 10. Тел./факс (848-2) 48-95-04, E-mail: ecolog@attact.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН.

Автореферат разослан 24 октября 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

А.Л. Маленев

2ооЗН <81yi

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Район исследования относится к подзоне широколиственно-хвойных лесов Уфимского плато и расположен на стыке трех фито-ценотических комплексов: бореального, неморального и степного (Мартьянов и др., 2002). Водоохранно-защитные леса Павловского водохранилища представляют собой сложный породный состав, имеют большое водоохранное и почвозащитное значение (Мартьянов, 1975; Кулагин, 1976, 19786; Баталов, 1981; Dengler, 1944; Mayer, 1976; Gordon, 1994;). В связи с этим роль широколиственных пород в лесовозобновительных процессах в широколиственно-хвойных лесах немаловажна и заслуживает особого внимания. Представленность данного района сложной совокупностью типов лесорастительных условий (ЛРУ) делает район исследования удобным для изучения особенностей естественного возобновления и развития широколиственных пород в различных типах леса (Кулагин, 1976, 1978; Баталов, 1981; Мартьянов, 1981; Мартьянов и др., 2002).

Подрост широколиственных древесных видов при произрастании под пологом древостоя может различаться многообразием жизненных форм и их переходами, а также календарными возрастами. Последовательная смена новообразований и реализация различных путей онтогенеза широколиственных пород рассматривается как поливариантность (мультивариантность) индивидуального развития (Серебряков, 1962; Работнов, 1975; Мазуренко, 1978; Кулагин, 1979; Белостоков, 1981: Чистякова,1988; Жукова, 2001). Вопросы поливариантности онтогенеза подробно изучались, но остаются до сих пор актуальными. Ключевыми остаются вопросы подпологового развития и определения календарного возраста подроста широколиственных пород, а также статуса таких растений в лесном сообществе.

Цель и задачи исследования. Целью работы явилось изучение особенностей естественного возобновления и индивидуального развития широколиственных пород: липы мелколистной (Tilia cordata Mill.), ильма горного (Ulmus glabra Huds.), клена остролистного (Acer platanoides L.) и дуба черешчатого (Quercus robur L.) в водоохранно-защитных лесах Павловского водохранилища.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1. Изучить естественное возобновление широколиственных пород под пологом водоохранно-защитных лесов Павловского водохранилища.

2. Изучить высотно-возрастную структуру подроста широколиственных пород.

3. Изучить особенности роста подроста широколиственных пород в различных условиях освещенности.

4. Выявить особенности адаптации к подпологовым условиям в индивидуальном развитии широколиственных древесных видов.

Научная новизна работы. Впервые для подроста широколиственных пород был проведен анализ высотно-возрастной структуры в различных типах лесорастительных условий. Для изучения особенностей роста и определения календарного возраста впервые для подроста широколиственных пород был применен метод анатомического анализа по следу верхушечной почки побега, предложенный М.В. Придней в 1967 году для ели сибирской и который был апробирован A.B. Бойченко (1969) для пихты сибирской, сосны обыкновенной и лиственницы Сукачева. Определена продолжительность периода ювенильного возрастного состояния в различных условиях произрастания. Выявлено адаптивное значение ксилоризомы и кеилоподия в

поливариантности онтогенеза широколиственных пород при произрастании в экстремальных лесорастительных условиях.

Теоретическая значимость работы. Материалы, отраженные в диссертации, позволяют осветить ряд малоизвестных сторон в подпологовом естественном возобновлении, динамике формирования и онтогенезе широколиственных пород в различных экологических условиях. Результаты исследования позволяют раскрыть особенности развития широколиственных древесных видов на начальных этапах онтогенеза и более полно рассмотреть возможности их индивидуального развития.

Практическая значимость работы. Обобщение результатов исследований дополняет систему знаний о подпологовом возобновлении и развитии широколиственных пород и может быть использовано в качестве теоретической базы для разработки системы мероприятий по содействию естественного возобновления хвойных и широколиственных пород.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на 5-ой Пущинской конференции молодых ученных "Биология наука 21-го века" (Пущино, 2001); юбилейной научной конференции молодых ученых "Молодые ученые Волго-Уральского региона на рубеже веков" (Уфа, 2001); научно-практической конференции "Создания высокопродуктивных агроэкосистем на основе новой парадигмы природопользования", посвященной 95-летию со дня рождения профессора С.Н. Тайчинова (Уфа, 2001); 6-ой Пущинской школе-конференции молодых ученных "Биология наука 21-го века" (Пущино, 2002); Всероссийской конференции молодых ученных "Биота горных территорий: история и современное состояние" (Свердловск, 2002); Международном совещании "Boreal forests and environment: local, regional and global scaies". (Красноярск, 2002); 1-ом конкурсе научных работ молодых ученых и аспирантов УНЦ РАН и АН РБ (Уфа, 2002); 7-ой Пущинской школе-конференции молодых ученных "Биология наука 21-го века" (Пущино, 2003); десятой молодежной научной конференции "Актуальные проблемы биологии и экологии" (Сыктывкар, 2003); научно-практической конференции, посвященной 125-летию Уфимского лесхоз-техникума (Уфа, 2003); Международной конференции "Forest environmental research: methods, results, perspectives" (Сыктывкар, 2003).

Декларация личного участия автора. Автор лично провел в 2001-2003 гг. полевые исследования, осуществил закладку и описание пробных площадей, а также сбор образцов на них. В диссертации использованы работы, опубликованные в соавторстве. Доля личного участия автора в написании и подготовке этих публикаций составляет 25-100%.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту

1. Успешность естественного возобновления широколиственных пород в водоохранно-защитных лесах Павловского водохранилища зависит от сложного комплекса факторов, где в подпологовых условиях происходит постепенное накопление подроста.

2. В подпологовых условиях основная масса подроста широколиственных изменяет свою жизненную форму. Изменение жизненной формы влияет на длительность прохождения возрастных состояний в индивидуальном развитии и повышает лабильность онтогенеза. Календарный возраст ксилоризомного подроста может намного превышать возраст подроста развивающегося по прямому пути онтогенеза.

3. Становление различных жизненных форм (образование ксилоризомы или ксилоподия) - важнейший механизм адаптации в индивидуальном развитии при произрастании в экстремальных условиях.

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 13 печатных работах.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы (265 наименований литературных источников, в том числе на иностранных языках - 30) и приложения. Основной текст изложен на 190 страницах, включает 20 таСцнн^и бЗ рисунка.

? 5 > S--. 1 ■ >

Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований в рамках проекта "Адаптация и структурно-функциональные особенности формирования корневых систем древесных растений в техногенных условиях" (гранты №00-04-48688, №01-04-06382 MAC, №02-04-06399 MAC, №02-0406400 MAC), проекта "Восстановление биологической продуктивности техногенных ландшафтов горнодобывающей промышленности в Республике Башкортостан" (грант №02-04-97909), проекта "Организация и проведение экспедиционных работ по изучению адаптации и структурно-функциональных особенностей формирования корневых систем древесных растений в техногенных условиях" (грант №02-04-63125), гранта Комиссии РАН по работе с молодежью по теме "Исследование состояния лесных экосистем в техногенных ландшафтах, обоснование и разработка методов биологической консервации промышленных загрязнителей" (грант № 250 6-го конкурса-экспертизы 1999 г. научных проектов молодых ученых РАН).

Работа проводилась в рамках деятельности Учебно-научного комплекса лаборатории лесоведения Института биологии УНЦ РАН, поддержанного грантами Президиума РАН "Поддержка деятельности базовых кафедр ведущих российских ВУЗов, созданных при Институтах РАН" в рамках ПЦР "Поддержка молодых ученых" (2002 г., 2003 г.).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. ВВЕДЕНИЕ

Обоснована актуальность темы, изложены цель и задачи исследований, показана научная новизна и практическая значимость работы.

2. ДЕНДРОЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ПОРОД (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Выполнен обзор работ по теме диссертационной работы. Рассмотрены ареалы распространения широколиственных пород (Куминова, 1951; Покрытосеменные, 1951; Болотова, 1953; Полуяхтов, 1959; Двораковский, Алтухов, 1963; Горчаковский, 1964, 1965, 1968; Мушинская, 1976 и др.). Дана характеристика биологии и экологии цветения и плодоношения широколиственных древесных растений - липы мелколистной {Tilia cordata Mill.), ильма горного (Ulmus glabra Huds.), клена остролистного (Acer platanoides L.) и дуба черешчатого (Quercus robur L.) (Серебряков, 1947; Минина, 1951, 1952a, 19526, 1952в, 1954, 1960; Устинова, 1952; Артюшенко, Соколов, 1955; Гроздов, 1960; Мушинская, 1976, 1981, 1997 и др.). Процесс естественного возобновления рассматриваемых пород зависит от большого количества экологических факторов (Галахов, 1950; Санников, 1960; Гродецкас, 1961; Лебедев, Мельник, 1961; Юркевич, Смоляк, 1965; Сумароков, Горячев, 1970 и др.). В благоприятных условиях произрастания лесообразовательный процесс поддерживает равновесие в развитии лесных сообществ (Пападюк и др., 1994). Однако на начальных стадиях онтогенеза жизненная форма подроста изменяется (Серебряков, 1962; Белостоков, 1974). Здесь изменение жизненного состояния - важнейший адаптационный механизм к различным фитоценотическим условиям. Следовательно онтогенез такого растения можно назвать поливариантным, а изменение жизненной формы (образование ксилоризомы или ксилоподия) подразумевает собой ускорение или замедление темпов прохождения различных возрастных состояний в индивидуальном развитии (Серебряков, 1962; Дервиз-Соколова, 1966; Белостоков, 1970; Вахрамеева, 1975; Чистякова, 1981; Истомина и др., 1987; Мартьянов и др., 2002).

3. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследование процессов подпологового возобновления и особенностей индивидуального развития широколиственных пород проводились в Башкирском Предуралье, в районе Уфимского плато, в пределах водоохранно-защитных лесов Павловского водохранилища (Кулагин, 19786, 1978в; Баталов, 1981; Мартьянов, 1981).

Абсолютные высоты колеблются от 250 до 520 м (Кудряшев, 1961; Богомолов, 1964). В районе исследования преобладают дерново-подзолистые и перегнойно-карбонатные почвы (Тайчинов, 19556; Мукатанов, 1999). Территория района исследования в целом относится к зоне умеренного и влажного климата. Средняя годовая сумма осадков 500-600 мм, что нетипично для местного климата. Сумма активных температур 1600-1800° С. Продолжительность снежного периода 165-170 дней, продолжительность безморозного периода 80-100 дней (Кургузов, 1955; Тайчинов, 1960; Мушинская, 1976; Мартьянов, 1983 и др.).

Уникальность района исследования заключается в сосредоточении на небольшой территории широкого спектра типов лесорастительных условий (14 типов). Особо следует отметить наличие уникальной для условий Предуралья многолетней почвенной мерзлоты. Здесь также представлены практически все породы-лесообразователи, произрастающие на территории Предуралья и Южного Урала. В пределах водоохранно-защитной полосы Павловского водохранилища отмечается сосредоточение дубняков, кленовников и ильмовников, отсутствующих в центральной части плато (Крашенинников, Кучеровская-Рожанец, 1941; Кадильников, и др., 1964; Кулагин, 1976; Кулагин и др., 1978). Помимо этого Предуралье является восточным крылом ареала распространения широколиственных пород (Горчаковский, 1964; 1968).

4. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Изучение подпологового возобновления проводилось методом закладки пробных площадей и обследования насаждений (Сукачев, Зонн, 1961; Сукачев, 1961; 1964). Пробные площади по 0,25 га закладывались в различных типах ЛРУ. В пределах каждой пробной площади для учета количества мелкого подроста закладывалось по 100 учетных площадок площадью 0,5 м2. Крупный подрост (высотой более 0,5 м) учитывался на 30 площадках площадью 4 м2. На заложенных пробных площадях измерялась высота подроста и учитывался его биологический возраст.

Для анализа высотно-возрастной структуры подрост объединялся по двухлетним возрастным группам, для которых подсчитывалась средняя высота. При анализе были использованы: кривая линейного хода роста, кривая относительного линейного прироста, кривая относительного участия возрастных групп, а также диаграмма жизненного состояния подроста.

При построении кривой линейного хода роста было применено выравнивание с помощью взвешенной скользящей средней высоты.

Построение кривой относительного линейного прироста производилось по точкам, найденным по формуле: Потн=((Нп-Нп-1)/ Нп-1)*100%, где Потн -относительный линейный прирост в %, Нп - средняя высота подроста данной возрастной группы в см, Нп-1 - средняя высота подроста предыдущей возрастной группы в см.

При изменении приростов по высоте меняется крутизна кривой относительного прироста. При незначительном ежегодном увеличении приростов эта кривая становится пологой, а при значительном их возрастании - восходящей. Уменьшение приростов отражается резким падением кривой относительного линейного прироста.

Кривая относительного участия возрастных групп строилась по точкам, определенным по формуле: Yonm=(n/N)*100%, где Yoth - относительное участие возрастных групп в %, п - количество подроста данной возрастной группы в шт., N -общее количество подроста в рассматриваемых возрастных группах в шт.

При определении состояния подроста осуществлялась ею группировка на "сильноугнетенные", "среднеугнетенные" и "неугнетенные". Группировка проводилась вокруг среднего класса высоты, который определялся по формуле: ±AHcp=(Hmax-Hmin)/6, где ±ДНср - средний класс высоты в см, Ншах -максимальная высота подроста данной возрастной группы в см, Hmin - минимальная высота подроста данной возрастной группы в см.

Подрост с высотой, равной высоте среднего класса, считается среднеугнетенным. С меньшей высотой - сильноугнетенным, а с большей -неугнетенным.

Под понятием "тип жизненного состояния" подразумевается преобладание в каждой выделяемой группе сильноугнетенных, среднеугнетенных или неугнетенных растений. В связи с этим выделяются следующие типы жизненного состояния подроста: процветающий (с преобладанием неугнетенных и среднеугнетенных растений), равновесный (с увеличенной долей среднеугнетенных) и депрессивный (с преобладанием сильноугнетенных растений) (Злобин, 1976; Мартьянов, 1978,1987).

Для изучения особенностей роста и определения календарного возраста впервые для подроста широколиственных пород был применен метод анатомического анализа по следу верхушечной почки побега на продольном срезе стебля. Для этого у каждого образца определяется местонахождение гипокотиля (подсемядольное колено). Начиная с гипокотиля стволик расщепляется по сердцевине. Затем с использованием бинокулярной лупы просматривается сердцевина, учитывается количество расширений или воздушных полостей, ежегодно образуемых в основании верхушечной почки главного побега. В сумме их количество дает точный календарный возраст исследуемых образцов.

Расстояния между двумя соседними воздушными полостями на сердцевине является годичным приростом главного побега (Придня, 1967, 1970; Бойченко, 1969).

Отбор образцов с пробных площадей производился с учетом степени освещенности условий произрастания, которые были подразделены на открытые, 'среднезатененные и затененные. Определение освещенности было выполнено в полуденные-(12-14) часы люксметром типа Ю-17 (Россия). В различных подпологовых условиях освещенность изменяется от 0,5 до 1,5 тыс. люкс в затененных, от 1,5 до 15 тыс. люкс в среднезатененных и от 15 до 50 тыс. люкс в открытых условиях произрастания.

Статистическая обработка данных (Плохинский, 1970) проводилась с использованием системы электронных таблиц Excel 2000.

5. ЕСТЕСТВЕННОЕ ВОЗОБНОВЛЕНИЕ, ОСОБЕННОСТИ ПОСЕЛЕНИЯ И ФОРМИРОВАНИЯ ПОДРОСТА ЛИПЫ МЕЛКОЛИСТНОЙ (TILIA CORDATA MILL.) ПОД ПОЛОГОМ ВОДООХРАННО-ЗАЩИТНЫХ ЛЕСОВ ПАВЛОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА (Р. УФА)

Липа мелколистная представлена практически во всех типах ЛРУ, но возобновление ее семенным путем идет слабо (рис. 1). Она конкурентоспособна лишь вследствие наличия у нее широкого круга приспособлений. Успешно возобновляется липа на широких плато (крупнопапоротниково-снытевый (1) и орляково-снытевый (2)

типы ЛРУ) и их северных перегибах (крапивно-снытевый (0) тип ЛРУ), узких плато (коротконожково-снытевый (3) тип ЛРУ), южных инсолируемых склонах (чилиговый (4) тип ЛРУ), а также на восточных и западных крутосклонах (липняково-зеленомошный (8) тип ЛРУ), теневых пологих и средней крутизны склонах (липняково-кислично-снытевый (11) тип ЛРУ) и на подошвах склонов всех экспозиций (хвощово-кислично-снытевый (5) тип ЛРУ). В зеленомошной группе лесов и в лесорастительных условиях, где отмечается многолетняя почвенная мерзлота (сфагново-зеленомошный (13) и зигаденусово-зеленомошный (10) типы ЛРУ), возобновление липы идет неудовлетворительно, здесь она представлена в основном угнетенным подростом. Отметим, что по количеству подроста для липы свойственно преобладание крупного подроста над мелким.

Рис. 1. Экологические ареалы широколиственных лесных деревьев, доминирующих в древостое (по Ю.З. Кулагину, 1979) Условные обозначения:

Подрост липы имеет наибольшую высоту к 28 годам в пихтач-ельнике хвощово-кислично-снытевом (5), а наименьшую в сосняке липняково-зеленомошном (8). Разница между двумя показателями достигает 44,1 см, тогда как в возрасте до 1314 лет она небольшая. Все это время высота в рассматриваемых типах леса практически одинакова и составляет 16-18 см в 7-8 лет, 21-24 см в 11-12 лет и 33-37 см в 13-14 лет. То есть в первые 14 лет липа малоотзывчива на изменение условий местопроизрастания.

Анализ высотно-возрастной структуры подроста липы позволяет выделить три периода интенсивности роста. На первый период (7-8 лет) приходится слабая интенсивность роста и незначительное накопление подроста. Второй период характеризуется началом усиленного роста, значительным накоплением подроста в начале периода и его отпадом в конце, кроме липняково-зеленомошного (8) типа ЛРУ, где отмечается отпад в течение всего периода. Третий период (21-22 лет) начинается резким отпадом подроста во всех типах леса, одновременно снижается интенсивность роста. Следовательно, усиление интенсивности роста во втором периоде

- липа мелколистная

— дуб черешчатый

- ильм горный

- клен остролистный

сопровождается "переходом" среднеугнетенного подроста липы в разряд депрессивного жизненного состояния, с последующим отпадом их в третьем периоде (рис. 2).

Рис. 2 . Высотно-возрастная структура подроста липы мелколистной в крупнопапоротниково-снытевом (А), хвощово-шслично-снытевом (Б) и липняково-зеленомошном (В) типах ЛРУ.

Условные обозначения: I — кривая линейного хода роста, II - кривая относительного линейного прироста, III - кривая относительного участия возрастных групп, IV — диаграмма жизненного состояния подроста (П -процветающий, Р - равновесный, Д - депрессивный типы жизненного состояния (по Ю.А. Злобину, 1976))

Сравнивая показатели линейного прироста во всех условиях освещенности установлено, что наилучшие темпы роста отмечаются в условиях повышенной освещенности, наименьшие в затененных.

Для липы мелколистной взята следующая периодизация онтогенеза: I -латентный (эмбриональный и герменальный возрастные состояния), 2 -предгенеративный (ювенильное и виргинильное возрастное состояние), 3 -генеративный (генеративное возрастное состояние) и 4 - постгенеративный (сенильное возрастное состояние). Отметим, что сенильные растения липы не были обнаружены, так как они усыхают будучи в состоянии плодоношения. Поэтому из

схемы онтогенеза липы, как сенильные, так и квазисенильные растения исключены (рис. 3).

•mwmwtMtut........ чмШлпггжрт*

7TS (т|ЛУ}

шй

t4i—шЙ

V1(b) V2(B) V3(B)

zJl

Ж ш

Рис. 5. Схема онтогенеза липы мелколистной и ильма горного (за основу взята схема A.A. Чистяковой, 1979):

А - семенной ряд; Б - вегетативный ряд. Фазы морфогенеза: 0 - латентный период, 1 — неветвящиеся растения, 2 — ветвящиеся растения, 3 - сложный ксилоризомный индивид, 4 - клоны, 5 - парциальная единица

^_ - оптимальный путь развития

■щ---- пессимальный путь развития

Продолжительность ювенильного возрастного состояния варьирует в зависимости от экологических условий произрастания. Наиболее продолжительное ювенильное возрастное состояние отмечается в сосняке липняково-зеленомошном, где оно составляет 14 лет. Быстрее всего данную возрастную группу проходит подрост липы произрастающий под пологом ельник-пихтача крупнопапоротниково-снытевого. Рассматриваемая возрастная группа здесь определяется периодом от 2 до 11 лет. Отметим, что продолжительность ювенильного возрастного состояния у липы не зависит от успешности их роста.

В первой подгруппе виргинильного возрастного состояния подрост липы начинает интенсивно формировать ксилоризому в пессимальных условиях произрастания (рис. 4). Липа способна образовывать ксилоризому во всех типах ЛРУ. Учеты ксилоризомносги, проведенные в различных экологических условиях, показывают наличие ксилоризомы у 89,6 - 100,0% растений подроста липы. Такой ксилоризомный подрост способен существовать под пологом древостоя до 70 и более лет, не утрачивая способности к восстановлению нормального роста при улучшении условий местопроизрастания. При этом из спящих почек формируются ортотропные

побеги. После парцеллирования ксилоризомы образуются куртины лип. То есть происходит вегетативное ксилоризомное размножение липы.

Рис. 4. Схема ксилоризомного вегетативного размножения липы мелколистной. Условные обозначения: гп - главный побег, су - сердцевинные узлы, оп -ортотропный побег, кс - ксилоризома, гк - главный корень, пз - поверхность земли

Кроме того, при ксилоризомном размножении липы, ортотропные побеги способны формировать отдельную от плагиотропного мощную придаточную корневую систему (рис. 5). Формируется корневая система стержневого типа. Корень интенсивно заглубляется в течение короткого промежутка времени. После парцеллирования и перегнивания ксилоризомы такой подрост липы внешне схож с растениями семенного происхождения, а корневая система способна при дальнейшем развитии обеспечивать растение минеральными элементами и водой.

Рис. 5. Поперечный разрез плагиотропного и ортотропного побегов и корневой системы липы мелколистной.

Условные обозначения: оп - ортотропный побег, су - сердцевинный узел, с -сердцевина, пп - плагиотропный побег, пк - придаточный корень, пз — поверхность земли

6. ЕСТЕСТВЕННОЕ ВОЗОБНОВЛЕНИЕ, ОСОБЕННОСТИ ПОСЕЛЕНИЯ И ФОРМИРОВАНИЯ ПОДРОСТА ИЛЬМА ГОРНОГО (ULMUS GLABRA HUDS.) ,

ПОД ПОЛОГОМ ВОДООХРАННО-ЗАЩИТНЫХ ЛЕСОВ ПАВЛОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА (Р. УФА)

Успешное возобновление ильма горного приурочено к широким (крапивно-снытевый (0) и крупнопапоротниково-снытевый (1) типы ЛРУ) и узким |

(коротконожково-снытевый тип ЛРУ (3)) плато, в переделах водоохранно-защитных лесов Уфимского плато. Эти типы ЛРУ характеризуются достаточно теплыми, плодородными и умеренно увлажненными условиями. В более сухих условиях (чилиговый тип ЛРУ (4)) возобновление ильма идет неудовлетворительно (см. рис. 1). В зеленомошной группе лесов семенное возобновление ильма практически отсутствует, так как темнохвойные породы препятствуют разлету семян. В коренных (

типах леса подрост ильма представлен в основном вегетативными растениями. Практически во всех типах ЛРУ наблюдается преобладание мелкого подроста над крупным. .

В динамике роста и возрастной структуре подроста ильма горного можно отметить факт малой отзывчивости подроста ильма в первые 12 лет на изменения условий местопроизрастания, где подрост ильма, произрастающий в разных типах j

ЛРУ, практически не изменяет темпы роста. В результате анализа высотно-возрастной |

структуры подроста ильма было выделено три периода интенсивности роста. В j

отличие от липы мелколистной наряду с резким отпадом подроста, ильм в третьем i

периоде сохраняет прогрессивный рост.

Анализ интенсивности роста в зависимости от различных условий I

освещенности под пологом леса выявил, что наилучшие линейные приросты подроста 1

ильма отмечаются в среднезатененных условиях. В затененных условиях высокие i

приросты ильма достигаются за счет этиоляции побегов, что, однако, сопровождается понижением продуктивности.

У подроста ильма горного, произрастающего в различных экологических условиях, сильно варьирует время прохождения от одного возрастного состояния к другому в онтогенезе (см. рис. 3). Так, в зависимости от лесорастительных условий местопроизрастания, продолжительность ювенильного возрастного состояния в онтогенезе определяется сроком от 6 до 10 лет. Наиболее короткий период ювенильного состояния отмечается в липняке коротконожково-снытевом (от 2 до 7 лет), наиболее длительный в пихтач-ельнике хвощово-кислично-снытевом и пихтач-ельнике липняково-зеленомошном (от 2 до 11 лет). Продолжительность ювенильного возрастного состояния у ильма горного не связана с интенсивностью роста подроста.

В дальнейшем (в первой подгруппе виргинильного возрастного состояния) в пессимальных условиях произрастания отмечаются явления перевершинивания и (,

полегания главной оси с образованием многолетнего одревесневшего корневища - ,

ксилоризомы (рис. 6). В начале формируется небольшой ксилоризомный участок, j

который со временем удлиняется. Отметим, что ксилоризома ильма горного принимает коленчатый вид. Ксилоризомный подрост ильма может просуществовать i

под пологом древостоя до 60 лет.

Ксилоризома выступает также и как способ вегетативного (ксилоризомного) размножения. При ксилоризомном размножении подрост ильма, также как и подрост липы, может формировать ортотропным побегом собственную, отдельную от плагиотропного, мощную придаточную корневую систему.

Рис. 6. Схема ксилоризомного развития ильма горного.

Условные обозначения: гп - главный побег, пр — перевершинивание, су -сердцевинный узел, пп - поверхность почвы, кс - ксилоризома, пк - придаточный корень, гк-главный корень

7. ЕСТЕСТВЕННОЕ ВОЗОБНОВЛЕНИЕ, ОСОБЕННОСТИ ПОСЕЛЕНИЯ И

ФОРМИРОВАНИЯ ПОДРОСТА КЛЕНА ОСТРОЛИСТНОГО (ACER PLATANOIDES L.) ПОД ПОЛОГОМ ВОДООХРАННО-ЗАЩИТНЫХ ЛЕСОВ ПАВЛОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА (Р. УФА)

Клен остролистный распространен в различных типах ЛРУ, но представлен в основном мелким и крупным подростом (см. рис. 1). Может в качестве содоминанта входить в состав второго яруса. В основном успешное возобновление клена приурочено к положительным элементам рельефа и зачастую под пологом материнского полога. Это наблюдается на широких выровненных (крапивно-снытевый (0) и крупнопапоротниково-снытевый (1) типы ЛРУ) и узких плато (коротконожково-снытевый (3) тип ЛРУ). Удовлетворительное возобновление клена отмечается и в сухих, инсолируемых условиях (орляково-снытевый (2) и чилиговый (4) типы ЛРУ). В зеленомошной группе лесов возобновление клена идет неудовлетворительно. Отметим преобладание мелкого подроста над крупным, что связано со спецификой поселения клена остролистного - массовый самосев.

Установлено, что мало отзывчивым на изменение условий местопроизрастания подрост клена остается в первые 10 лет. Связано это, в первую очередь, с высокой теневыносливостью клена в начале онтогенеза.

Анализ высотно-возрастной структуры также выявил три периода, четко характеризующиеся изменением интенсивности приростов и численности подроста. Для первого периода (7-8 лет) характерно резкое падение интенсивности роста с одновременным накоплением подроста. Второй период характеризуется интенсивным ростом с перемежающимся накоплением и отпадом подроста. Продолжительность второго периода может варьировать в пределах от 7-8 в сухих условиях - липняк орляково-снытевый, до 21-22 летних групп в условиях широкого, выровненного плато

- крупнопапоротниково-снытевый тип ЛРУ. В третьем периоде отмечается снижение роста и наблюдается отпад подроста. Однако в более влажных условиях произрастания (липняково-зеленомошный тип ЛРУ) наряду со снижением интенсивности роста, отмечается постепенное накопление подроста.

Наиболее хорошие показатели роста отмечаются под пологом насаждений крупнопапоротниково-снытевого (в среднезатененных условиях), липняково-зеленомошного (в открытых условиях) и чилигового (в открытых условиях) типов ЛРУ.

Продолжительность периода ювенильного возрастного состояния онтогенеза подроста клена зависит от условий произрастания и варьирует в различных типах леса: в ельник-пихтаче крупнопапоротниково-снытевом - 12 лет, пихтач-ельнике липняково-зеленомошном - 14 лет, дубняке чилиговом - 13 лет и липняке орляково-снытевом - 9 лет (рис. 7). Скорость морфогенеза подроста клена зависит от совокупности факторов, сложившихся в различных типах ЛРУ. Отметим, что у клена не наблюдается тесной взаимосвязи между интенсивностью роста и скоростью прохождения ювенильного возрастного состояния.

От сложившихся подпологовых условий зависит также период прохождения первой подгруппы виргинильного возрастного состояния. Так подрост клена переходит в ярус крупного подроста в ельник-пихтаче крупнопапоротниково-

Г4 | Л.........Р1 V I , I

тли мши» тшт-натж \ -цттшя

-------I А* У, /Г*

Т/

ч.

рт—иштя/

-71

-3]

¡гщрдпп.......|

Рис. 7. Схема онтогенеза клена остролистного

(за основу взяты схемы М.Г. Вахрамеевой (1975) и И.В. Полтикиной (1985)). Фазы морфогенеза: 0 — латентный период, 1 - неветвящиеся растения, 2 -ветвящиеся растения, 3 - ксилоризомноеразвитие, 4 - формирование "торчка"

- - оптимальный путь развития

М---- пессимальный путь развития

снытевом и сосняке липняково-зеленомошном к 15-16 годам, в дубняке чилиговом к 17-18 годам, а в липняке орляково-снытевом к 19-20 годам. В пессимальных условиях подрост клена перевершинивает, образуются "торчки". "Торчки" концентрируют на себе основную массу спящих почек, из которых позже формируются оси замещения. Однако со временем главная ось полегает и образуется ксилоризома. Ксилоризома имеет адаптивное значение в онтогенезе клена при произрастании в неблагоприятных условиях. Были обнаружены растения подроста клена остролистного, стволики которых достигают возраста 60 лет.

Таким образом, онтогенез клена остролистного можно разделить на два ряда: 1 - развитие по прямому пути онтогенеза, 2 - развитие с образованием ксилоризомы (см. рис. 7). Отметим, что ксилоризома клена не обеспечивает его вегетативное размножение.

8. ЕСТЕСТВЕННОЕ ВОЗОБНОВЛЕНИЕ, ОСОБЕННОСТИ ПОСЕЛЕНИЯ И ФОРМИРОВАНИЯ ПОДРОСТА ДУБА ЧЕРЕШЧАТОГО (QUERCUS ROBUR L.)

ПОД ПОЛОГОМ ВОДООХРАННО-ЗАЩИТНЫХ ЛЕСОВ ПАВЛОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА (Р. УФА)

Дуб черешчатый в пределах водоохранно-защитных лесов Павловского водохранилища отличается стенотопностью (см. рис. 1). Успешное возобновление дуба приурочено к широким выровненным плато с подстилающими бескарбонатными красноцветными глинами (орляково-снытевый (2) тип ЛРУ), к узким плато (коротконожково-снытевый (3) тип ЛРУ), а также к южным инсолируемым склонам (чилиговый тип (4) ЛРУ). То есть там, где отмечается неустойчивый водный режим почвы. В отмечаемых типах ЛРУ дуб способен формировать устойчивые производные древостой. В других типах ЛРУ снытевой группы лесов возобновление дуба идет неудовлетворительно, а в зеленомошной - полностью отсутствует.

Подрост дуба отзывчив на условия произрастания. Связано это в первую очередь со свето- и теплолюбием этой древесной породы. Малоотзывчивым на изменения условий произрастания дуб остается только в первые 4 года своего развития. С увеличением возраста требовательность подроста дуба возрастает.

При благоприятных условиях произрастания, подрост дуба черешчатого переходит в ярус крупного подроста к 11-12 годам. В засушливых лесорастительных условиях несколько позже - к 15-16 годам.

По характеру кривой относительного прироста можно выделить три периода роста: 1 - замедленного роста и накопления подроста, интенсивно происходящего в более увлажненных условиях, 2 - усиление интенсивности роста, сопровождающееся перемежающимся значительным накоплением и отпадом, 3 - характеризуется падением интенсивности прироста и продолжающейся элиминацией подроста.

Стабильные и высокие темпы роста подроста дуба отмечаются в открытых условиях произрастания. Неустойчивые высокие приросты в затененных условиях объясняются этиоляцией побегов, что в свою очередь снижает теневыносливость подроста дуба и его биологическую продуктивность. Высокие темпы роста в затененных условиях способствуют переходу подроста в депрессивное жизненное состояние, а в конечном счете приводят и к элиминации.

Окончание ювенильного возрастного состояния (одноосного растения) в онтогенезе дуба черешчатого определяется образованием неоморфной структуры, за которую следует принять формирование бокового побега. Продолжительность данного возрастного состояния в онтогенезе дуба варьирует в зависимости от типов лесорастительных условий. Так наибольшая продолжительность этой возрастной группы отмечается в условиях неустойчивого увлажнения - в дубняке орляково-

снытевом. Здесь продолжительность ювенильного состояния составила 12 лет. На год меньше продолжительность рассматриваемого периода в сосняке липняково-зеленомошном. В липняке орляково-снытевом, приуроченном к широким плато, ювенильная возрастная группа завершается к 6 годам.

Установлено, что у подроста дуба скачек интенсивности линейного прироста отмечается за 2-4 года до начала виргинильной возрастной группы в онтогенезе.

В зависимости от сложившихся подпологовых условий, особенно в первой подгруппе виргинильного возрастного состояния, дуб черешчатый имеет три выраженных пути в индивидуальном развитии: 1 - как одноосного дерева, 2-е образованием ксилоризомы и 3 - с образованием ксилоподия (рис. 8 и 9). Образование последних, в процессе индивидуального развития, способствует устойчивому, длительному существованию и постепенному накоплению подроста под пологом основного древостоя.

Рис. 8. Схема онтогенеза дуба черешчатого (за основу взята схема И.Г. Серебрякова, 1962).

Фазы морфогенеза: 0 - латентный период, 1 - неветвящиеся растения, 2 -ветвящиеся растения, 3 - ксилоризомное развитие, 4 - формирование ксилоподия ^— - оптимальный путь развития ^___- пессимальный путь развития

Рис. 9. Ксилоподий дуба черешчатого.

Условные обозначения: св - скелетная ветвь, вс — веточный след, кл — ксилоподий, ов - отмершая ветвь, бк — боковой корень, гк - главный корень

9. ВЫВОДЫ

1. Естественное возобновление широколиственных пород в полосе водоохранно-защитных лесов Уфимского плато в основном приурочено к положительным элементам рельефа. Липа мелколистная характеризуется как эвритопная порода. Устойчивое возобновление дуба черешчатого отмечается в условиях неустойчивого режима увлажненности почв. Оптимальные условия для возобновления ильма горного и клена остролистного складываются в плодородных умеренно влажных и достаточно теплых условиях.

2. Анализ высотно-возрастной структуры подроста широколиственных пород выявил три периода различной интенсивности роста. Первый период характеризуется слабой интенсивностью роста, сопровождается максимальным накоплением численности подроста. Второй период - началом интенсивного роста с незначительным накоплением подроста. В третьем периоде происходит падение прироста и уменьшение количества подроста широколиственных пород. Отметим, что у ильма горного наряду с резким отпадом подроста в третьем периоде сохраняется прогрессивный рост.

3. Анализ темпов интенсивности роста широколиственных пород, в зависимости от различных условий освещенности под пологом леса, позволил установить, что подрост ильма хорошо растет в среднезатененных условиях. Высокие темпы роста липы мелколистной отмечаются в открытых условиях, наименьшие в затененных. Максимальные темпы роста клена остролистного отмечаются как в среднезатененных, так и в открытых условиях. Стабильные и устойчивые линейные приросты у подроста дуба черешчатого отмечаются только в открытых условиях произрастания.

4. В ювенильном возрастном состоянии широколиственные породы формируются

как одноосные растения. Начало виргинильного возрастного состояния характеризуется формированием качественно новых неоморфных структур - боковых побегов. В связи с этим было установлено, что продолжительность периода ювенильного возрастного состояния в онтогенезе широколиственных древесных видов зависит от комплекса внешних факторов и варьирует в различных типах леса: у ильма горного от 2 до 11 лет, у липы мелколистной и клена остролистного от 2 до 15 лет, у дуба черешчатого от 2 до 13 лет. Отметим, что у рассматриваемых широколиственных пород не отмечается взаимосвязи между интенсивностью роста и скоростью прохождения ювенильного возрастного состояния.

5. Образование ксилоризомы или ксилоподия - это один из важнейших механизмов адаптации в онтогенезе широколиственных, при произрастании в экстремальных условиях. Повышая лабильность онтогенеза, способствует накоплению и поддержанию постоянной численности подроста под пологом леса. Данное явление способствует не только выживанию, но и выступает как способ возобновления (ксилоризомное размножение липы мелколистной и ильма горного). Именно этот путь развития и.преобладает в онтогенезе (первая подгруппа виргинильного возрастного состояния) подроста широколиственных пород.

6. Проведенные исследования дополняют систему знаний о подпологовом возобновлении, индивидуальном развитии широколиственных пород и могут быть использованы в качестве теоретической базы для разработки системы мероприятий по содействию естественному возобновлению хвойных и широколиственных пород.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Шаяхметов И.Ф. Возобновление широколиственных пород в полосе водоохранно-защитых лесов Павловского водохранилища // Материалы юбилейной научной конференции молодых ученых "Молодые ученые Волго-Уральского региона на рубеже веков" - Уфа: БГУ, 2001. - Том.1. - С. 160-161

2. Давыдычев А.Н., Шаяхметов И.Ф. Некоторые особенности естественного возобновления ели и пихты водоохранно-защитных лесов Уфимского плато // "Биология - наука 21-го века". Сборник тезисов 5-ой Пущинской конференции молодых ученых. - Пущино, 2001. - С. 218-219.

3. Шаяхметов И.Ф., Давыдычев А.Н. Возобновительные процессы в темнохвойно-широколиственных лесах водоохранно-защитной полосы Павловского водохранилища // "Биология - наука 21-го века". Сборник тезисов 5-ой Пущинской конференции молодых ученых. - Пущино, 2001. - С. 315-316.

4. Шаяхметов И.Ф., Кулагин А.Ю., Мартьянов H.A. Особенности размножения липы сердцевидной (Tilia cordata Mill.) в полосе водоохранно-защитных лесов Павловского водохранилища // Сборник докладов научно-практической конференции "Создание высокопродуктивных агросистем на основе новой парадигмы природопользования". - Уфа: БГАУ, 2001. - С. 225-229.

5. Martjanov N.A., Shayakhmetov I.F., Kulagin A.Yu., Zaitsev G.A. Biological features of growth and development broad-leaves species in a water-protective forests of Pavlovka reservoir // Boreal Forests and Environment: Local, Regional and Global Scales. Abstracts of XI International conference IBFRA and Workshop. - Krasnoyarsk: V.N.Sukachev Institute of Forest SB RAS, 2002. - P. 55.

6. Шаяхметов И.Ф. Ксилоризомная стадия - как один из путей онтогенеза широколиственных пород в водоохранно-защитных лесах Павловского водохранилища // Биота горных территорий: история и современное состояние.

Материалы конференции молодых ученых (15-19 апреля 2002 г, ИЭРиЖ УрО РАН). -Екатеринбург: Изд-во "Академкнига", 2002 -С 283-292

7. Шаяхметов ИФ Некоторые биологические особенности в процессах естественного возобновления водоохранно-защитных лесов Павловского водохранилища // "Биология - наука XXI века" Сборник тезисов 6 Пущинской школы-конференции молодых ученых (20-24 мая 2002 г, Пущино). - Тула: Изд-во Тульского ГПУ, 2002. - С. 202-203.

8. Shayakhmetov IF Analysis of height-age structure of Tilia cordata Mill. renewal water-protective forests of Pavlovka reservoir // Materials and abstracts of the International conference "Forest environmental research: methods, results, perspectives" -Syktyvkar, 2003. - P. 183-184.

9. Шаяхметов И Ф. Анализ высотно-возрастной структуры подроста Acer platanoides L. в водоохранно-защитных лесах Павловского водохранилища // "Биология - наука XXI века". Сборник тезисов 7 Пущинской школы-конференции молодых ученых - Пущино, 2003. - С 240

10. Шаяхметов ИФ Высотно-возрастная структура подроста Quercus robur L. в водоохранно-защитных лесах Павловского водохранилища // Лесное образование, наука и хозяйство. Сборник докладов научно-практической конференции, посвященной 125-летию Уфимского лесхоз-техникума - Уфа: РИО РУНМЦ МО РБ, 2003. - С. 163-166.

11. Шаяхметов ИФ Высотно-возрастная структура подроста Ulmus glabra Huds в водоохранно-защитных лесах Павловского водохранилища // "Актуальные проблемы биологии и экологии" Материалы докладов Десятой молодежной научной конференции. - Сыктывкар, 2003. - С. 234-235.

12. Шаяхметов И Ф Поливариантность онтогенеза широколиственных пород в водоохранно-защитных лесах Павловского водохранилища // Материалы I конкурса научных работ молодых ученых и аспирантов УНЦ РАН и АН РБ - Уфа' Гилем, 2003. -С. 40-41.

13. Шаяхметов ИФ, Зайцев ГА, Кулагин АЮ Мультивариантность онтогенеза широколиственных пород при естественном возобновлении в водоохранно-защитных лесах Уфимского плато // Лесоведение. - 2004 (в печати).

Лицензия РБ на издательскую деятельность № 0261 от 10 апреля 1998 года Подписано в печать 20.10.2003г. Печать офсетная. Бумага типографская Тираж 100 экз. Заказ № 287 Уфа, БГАУ

lSI 71

» 18171

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шаяхметов, Ильдус Фаатович

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ДЕНДРОЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ПОРОД (обзор литературы)

1.1. Ареалы распространения широколиственных пород

1.2. Цветение и плодоношение широколиственных пород

1.3. Естественное возобновление широколиственных пород

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Глава 3. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА

ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава 4. ЕСТЕСТВЕННОЕ ВОЗОБНОВЛЕНИЕ, ОСОБЕННОСТИ ПОСЕЛЕНИЯ И ФОРМИРОВАНИЯ ПОДРОСТА ИЛЬМА ГОРНОГО (ULMUS GLABRA HUDS.) ПОД ПОЛОГОМ ВОДООХРАННО-ЗАЩИТНЫХ ЛЕСОВ ПАВЛОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА (Р. УФА)

4.1. Естественное возобновления ильма горного в различных типах леса

4.2. Анализ высотно-возрастной структуры подроста ильма горного в различных типах лесорастительных условий

4.3. Анализ линейного прироста подроста ильма горного в различных условиях освещенности

4.4. Онтогенез ильма горного

4.5. Выводы

Глава 5. ЕСТЕСТВЕННОЕ ВОЗОБНОВЛЕНИЕ,

ОСОБЕННОСТИ ПОСЕЛЕНИЯ И ФОРМИРОВАНИЯ ПОДРОСТА ЛИПЫ МЕЛКОЛИСТНОЙ (TILIA CORDATA MILL.) ПОД ПОЛОГОМ ВОДООХРАННО-ЗАЩИТНЫХ ЛЕСОВ

ПАВЛОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА (Р. УФА)

5.1. Естественное возобновления липы мелколистной в различных типах леса

5.2. Анализ высотно-возрастной структуры подроста липы мелколистной в различных типах лесорастительных условий

5.3. Анализ линейного прироста подроста липы мелколистной в различных условиях освещенности

5.4. Онтогенез липы мелколистной

5.5. Выводы

Глава 6. ЕСТЕСТВЕННОЕ ВОЗОБНОВЛЕНИЕ,

ОСОБЕННОСТИ ПОСЕЛЕНИЯ И ФОРМИРОВАНИЯ ПОДРОСТА КЛЕНА ОСТРОЛИСТНОГО (ACER PLATANOIDES L.) ПОД ПОЛОГОМ ВОДООХРАННО-ЗАЩИТНЫХ ЛЕСОВ

ПАВЛОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА (Р. УФА)

6.1. Естественное возобновления клена остролистного в различных типах леса

6.2. Анализ высотно-возрастной структуры подроста клена остролистного в различных типах лесорастительных условий

6.3. Анализ линейного прироста подроста клена остролистного в различных условиях освещенности

6.4. Онтогенез клена остролистного

6.5. Выводы

Глава 7. ЕСТЕСТВЕННОЕ ВОЗОБНОВЛЕНИЕ,

ОСОБЕННОСТИ ПОСЕЛЕНИЯ И ФОРМИРОВАНИЯ ПОДРОСТА ДУБА ЧЕРЕШЧАТОГО (QUERCUS ROBUR L.) ПОД ПОЛОГОМ ВОДООХРАННО-ЗАЩИТНЫХ ЛЕСОВ ПАВЛОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА (Р.УФА)

7.1. Естественное возобновления дуба черешчатого в различных типах леса

7.2. Анализ высотно-возрастной структуры подроста дуба черешчатого в различных типах лесорастительных условий

7.3. Анализ линейного прироста подроста дуба черешчатого в различных условиях освещенности

7.4. Онтогенез дуба черешчатого

7.5. Выводы

Глава 8. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА

ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ПОРОД, В СВЯЗИ С БИОЛОГИЧЕСКИМИ ОСОБЕННОСТЯМИ ИХ ЕСТЕСТВЕННОГО ВОЗОБНОВЛЕНИЯ, В ТЕМНОХВОЙНО

ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСАХ ВОДООХРАННО-ЗАЩИТНОЙ

ПОЛОСЫ ПАВЛОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА (Р. УФА)

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности естественного возобновления и индивидуального развития широколиственных пород в водоохранно-защитных лесах Павловского водохранилища"

Актуальность работы. Район исследования относится к подзоне широколиственно-хвойных лесов и расположен на стыке трех фито-ценотических комплексов: бореального, неморального и степного (Мартьянов и др., 2002). Водоохранно-защитные леса Павловского водохранилища представляют собой сложный породный состав, имеют большое водоохранное и почвозащитное значение (Мартьянов, 1975; Кулагин, 1976, 19786; Баталов, 1981; Dengler, 1944; Mayer, 1976; Gordon, 1994;). В связи с этим роль широколиственных пород в лесовозобновительных процессах в хвойно-широколиственных лесах немаловажна и заслуживает особого внимания. Представленность данного района сложной совокупностью типов лесорастительных условий (ЛРУ) делает район исследования удобным для изучения особенностей естественного возобновления широколиственных пород в различных типах леса (Кулагин, 1976, 1978; Баталов, 1981; Мартьянов, 1981).

Подрост широколиственных древесных видов при произрастании под пологом древостоя может различаться многообразием жизненных форм, их переходами и календарными возрастами. Последовательная смена новообразований и реализация различных путей онтогенеза широколиственных пород, рассматривается как поливариантность (мультивариантность) индивидуального развития (Серебряков, 1962; Работнов, 1975; Мазуренко, 1978; Кулагин, 1979; Белостоков, 1981; Чистякова, 1988; Жукова, 2001). Вопросы поливариантности онтогенеза подробно изучались, но остаются до сих пор актуальными. Ключевыми остаются вопросы подпологового развития и ч определения календарного возраста подроста широколиственных пород, а также статуса таких растений в лесном сообществе.

Цель и задачи исследования. Целью работы явилось изучение особенностей естественного возобновления и индивидуального развития широколиственных пород: ильма горного (Ulmus glabra Huds.), липы мелколистной (Tilia cordata Mill.), клена остролистного {Acer platanoides L.) и дуба черешчатого (Quercus robur L.) в водоохранно-защитных лесах Павловского водохранилища.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

2. Изучить высотно-возрастную структуру подроста широколиственных пород.

3. Изучить особенности роста подроста широколиственных пород в различных условиях освещенности.

Научная новизна работы. Впервые для подроста широколиственных пород был проведен анализ высотно-возрастной структуры в различных типах лесорастительных условий. Для изучения особенностей роста и определения календарного возраста впервые для подроста широколиственных пород был применен метод анатомического анализа по следу верхушечной почки побега, предложенный М.В. Придней в 1967 году для ели сибирской и который был апробирован A.M. Бойченко (1969) для пихты сибирской, сосны обыкновенной и лиственницы Сукачева. Определена продолжительность периода ювенильного возрастного состояния в различных условиях произрастания. Выявлено адаптивное значение ксилоризомы и ксилоподия в поливариантности онтогенеза широколиственных пород при произрастании в экстремальных лесорастительных условиях.

Теоретическая значимость работы. Материалы, отраженные в диссертации, позволяют осветить малоизвестные аспекты в подпологовом естественном возобновлении, динамике формирования и онтогенезе широколиственных пород в различных экологических условиях. Результаты исследования позволяют раскрыть особенности развития широколиственных древесных видов на начальных этапах онтогенеза и более полно рассмотреть возможности их индивидуального развития.

Практическая значимость работы. Обобщение результатов исследований дополняет систему знаний о подпологовом возобновлении и развитии широколиственных пород и может быть использовано в качестве теоретической базы для разработки системы мероприятий по содействию естественному возобновлению хвойных и широколиственных пород.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на 5-ой Пущинской конференции молодых ученных "Биология наука 21-го века" (Пущино, 2001); юбилейной научной конференции молодых ученых "Молодые ученые Волго-Уральского региона на рубеже веков" (Уфа, 2001); научно-практической конференции "Создание высокопродуктивных агроэкосистем на основе новой парадигмы природопользования", посвященной 95-летию со дня рождения профессора С.Н. Тайчинова (Уфа, 2001); 6-ой Пущинской школе-конференции молодых ученных "Биология наука 21 -го века" (Пущино, 2002); Всероссийской конференции молодых ученных "Биота горных территорий: история и. современное состояние" (Свердловск, 2002); Международном совещании "Boreal forests and environment: local, regional and global scales". (Красноярск, 2002); 1-ом конкурсе научных работ молодых ученых и аспирантов УНЦ РАН и АН РБ (Уфа, 2002); 7-ой Пущинской школе-конференции молодых ученных "Биология наука 21-го века" (Пущино, 2003); десятой молодежной научной конференции "Актуальные проблемы биологии и экологии" (Сыктывкар, 2003); научно-практической конференции, посвященной 125-летию Уфимского лесхоз-техникума (Уфа, 2003); Международной конференции "Forest environmental research: methods, results, perspectives" (Сыктывкар, 2003)

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. УспешнЬсть естественного возобновления широколиственных пород в водоохранно-защитных лесах Павловского водохранилища зависит от сложного комплекса факторов, где в подпологовых условиях происходит постепенное накопление подроста.

3. Становление различных жизненных форм (образование ксилоризомы или ксилоподия) - важнейший механизм адаптации в индивидуальном развитии, при произрастании в экстремальных условиях.

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 13 печатных работах.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Шаяхметов, Ильдус Фаатович

ВЫВОДЫ

4. В ювенильном возрастном состоянии широколиственные породы формируются как одноосные растения. Начало виргинильного возрастного состояния характеризуется формированием качественно новых неоморфных структур -боковых побегов. В связи с этим было установлено, что продолжительность периода ювенильного возрастного состояния в онтогенезе широколиственных древесных видов зависит от комплекса внешних факторов и варьирует в различных типах леса: у ильма горного от 2 до 11 лет, у липы мелколистной и клена остролистного от 2 до 15 лет, у дуба черешчатого от 2 до 13 лет. Отметим, что у рассматриваемых широколиственных пород не отмечается взаимосвязи между интенсивностью роста и скоростью прохождения ювенильного возрастного состояния.

5. Образование ксилоризомы или ксилоподия - это один из важнейших механизмов адаптации в онтогенезе широколиственных, при произрастании в экстремальных условиях. Повышая лабильность онтогенеза, способствует накоплению и поддержанию постоянной численности подроста под пологом леса. Данное явление способствует не только выживанию, но и выступает как способ возобновления (ксилоризомное размножение липы мелколистной и ильма горного). Именно этот путь развития и преобладает в онтогенезе (первая подгруппа виргинильного возрастного состояния) подроста широколиственных пород.

166

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шаяхметов, Ильдус Фаатович, Уфа

1. Александровская Л.Н. К вопросу о критической влажности побегов плодовых культур в зимнее время в условиях Южного Урала // Физиология и экология древесных растений. Труды Института биологии. — Свердловск: УФ АН СССР, 1965.-вып. 43.-С. 121 125.

2. Артюшенко З.Т. , Соколов С. Я. Формирование почек и развитие годичных побегов у некоторых древесных пород (сообщ. 1) // Тр. ботанического института АН СССР. 1955. - серия 4, вып. 4. — С. 139 - 156.

3. Афанасьев Н.Г. Организм как самоуправляемая биосистема // Развитие концепции структурных уровней в биологии. М.: Изд - во "Наука", 1972. - С. 278-293.

4. Ахматов К.А. Адаптация древесных растений к засухе. Фрунзе: Илим, 1976.- 199 С.

5. Баралецкий Г.Г. Аллелопатическое почвоутомление в дубовых насаждениях // Химическое взаимодействие растений. Киев: Наукова думка, 1981.-С. 67-71.

6. Баралецкий Г.Г. Химическая природа и аллелопатические свойства ели обыкновенной // В сб. Методические проблемы аллелопатии. Киев: Наукова думка, 1989.-С. 110-116.

7. Баталов А.А. К сравнительной экологической характеристике сосны обыкновенной и лиственницы Сукачева // Экология хвойных. Уфа: БФАН СССР, 1978.-С. 22-51.

8. Баталов А.А. Возобновление широколиственных древесных пород // Возобновительные процессы в горных широколиственно хвойных лесах. -Уфа: БФАН СССР, 1981.-С. 15-32.

9. Бебия С. М. Выживаемость подроста пихты кавказкой в окнах группово-выборочных рубок // Лесоведение. 1972. - №2. - С. 51-58.

10. Белостоков Г.П. Морфологическая структура кустовидного подроста Quercus pendunculata Ehrh. II Ботанический журнал. 1974. - т. 59, №4. - С. 543-548.

11. Белостоков Г.П. Морфогенез кустовидного подроста клена остролистного СAcer platanoides L.) // Научные доклады высшей школы. Серия биологические науки. 1976. - №3. - С. 75-81.

12. Белостоков Г.П. Морфогенез кустовидного подроста сосны обыкновенной // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 1978. - т. 83, вып. 1. - С. 61-65.

13. Белостоков Г.П. Морфогенез кустовидного подроста липы мелколистной // Лесоведение. 1980. - №6. - С. 53 - 59.

14. Бобровская Н.Е. Особенности формирования модульной структуры крон дерева на примере осины и клена остролистного // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI. С. -Пб., 1998. - С12-13.

15. Богданов П.Л. Дендрология. Основы лесной геоботаники М.: Лесная промышленность, 1970. - 70 с.

16. Богомолов Д.В. Почвы Башкирской АССР. М.: АН СССР, 1954. - 296С.

17. Бойченко A.M. О методических особенностях определения возраста у подроста хвойных, растущих в Северной тайге // Вестник вузов. Лесной журнал. 1969.-№6.-С. 151-152.

18. Болотова В.М. Распространение и условия произрастания липы сердцевидной в Коми АССР // Труды КФ АН СССР. 1953. - №1. - С. 31 - 35.

19. Васильев И.В. Новые данные о липе в окрестностях Красноярска // Ботанический журнал. 1953. - т. 38, вып. 5. - С. 650-661.

20. Вахрамеева М.Г. Морфологическая характеристика возрастных состояний остролистного клена // Вестник МГУ. Биология, почвоведение. -1957.-вып. 6.-С. 116-119.

21. Вехов Н.К. Биологические и экологические особенности дуба черешчатого // Культура дуба. Уфа, 1954. - С. 5 - 35.

22. Вишнякова З.В., Перьянова О.В. Влияние компонентов состава лесной подстилки на микрофлору почвы // Лесоведение. 1986. - №6. — С. 54 - 61.

23. Возяков Г.С. Эффективность сплошных рубок с сохранением подроста в условиях Уфимского плато // Комплексное ведение лесного хозяйства Башкирии. Уфа: БОКПСС, 1975. - С. 46 - 49.

24. Воронцова Л.И., Заугольнова Л.Б. Мультивариантность развития особей в течение онтогенеза и ее значение в регуляции численности и состава ценопопуляций растений // Журнал общей биологии. 1978. - т. 39, вып. 4. - С. 555 - 562.

25. Гаврилова Т. К. Клены // Пчеловодство. 1971. - №4. — С. 11 - 12.

26. Галахов Н.Н. Влияние рельефа и экспозиции на ход осенних фитофенологий // Ботанический журнал. 1956. - т. 61, №11. - С. 1677 - 1684.

27. Градецкас А.И. Влияние различной интенсивности затененности на рост сеянцев ели // Лесоведение. 1961. - №1. - С. 95 - 97.

28. Горчаковский П.Л. Реликтовое местонахождение липы мелколистной в лесостепи Тобол Ишимского междуречья и генезис западносибирского крыла ее ареала // Ботанический журнал. - 1964.- т. 49, №1. — С. 7 - 21.

29. Горчаковский П.Л. Растения европейских широколиственных лесов на восточном пределе их ареала // Труды ИЭРиЖ. 1968. - вып. 59. - 207 С.

30. Гроздов Б.В. Дендрология. М. - Л.: Гослесбумиздат, 1960. - 355 с.

31. Даниленко Ф.Е. Водные ресурсы Башкирии. Природные условия районов Башкирии и повышение урожайности сельскохозяйственных культур. — Уфа: Башкирское книжное издательство, 1955. С. 223 - 248.

32. Двораковский М.С., Алтухов М.Д. Сравнительная характеристика семенного возобновления мелколистной липы (Tilia cordata Mill.) в различных экологических условиях // Вестник МГУ. Биология и почвоведение. 1963. -серия 4, вып. 5. - С. 35 - 47.

33. Дементьева М.Г. Некоторые биологические особенности клена остролистного в различных условиях местообитания // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 1995. - т. 63, № 5. - С. 53-63.

34. Денисов А.К. О причинах приуроченности дуба черешчатого (Quercus robur L.) у северных пределов его ареала // Доклады АН СССР. 1950. - т. 71, №3. - С. 553 - 556.

35. Джапаридзе Г.М. Особенности деятельности камбия и фотосинтеза подроста ели восточной и пихты кавказкой // Лесоведение. 1970. - №6. - С. 34 -39.

36. Дороганевская Е.А. К вопросу о географической изменчивости химического состава растений // ДАНСССР. 1950. - т. 71, №2. - С. 387 - 389.

37. Дылис Н.В., Карпачевский Л.О., Носова Л.М., Чернова Н.М. Преобразование структуры и развития дубравы в связи с составом древостоя и плодородием лесных почв // Лесоведение. 1979. - №4. - С. 20 - 29.

38. Дылис Н.В. Система почва фитоценоз // Лесоведение. — 1987. - №1. - С.3. И.т

39. Егоренков М.А. О сохранности листьев у дуба черешчатого // Лесоведение. 1981. - №3. - С. 43 - 48.

40. Елагин И.Н. Реакция сосны, березы и осины на длительное снижение температуры почвы // Лесоведение. -1978. №4. - С. 53 - 59.

41. Ермаков В.И. Механизмы адаптации березы к условиям Севера. Л.: Наука, 1986.-144 с.

42. Ермилов Г.Б. К вопросу о роли света во взаимоотношениях растений // Ботанический журнал. -1955. т. 40, №1. - С. 103 - 108.

43. Жукова Л.А. Онтогенез и циклы воспроизведения растений // Журнал общей биологии. 1983. - т. 44, № 3. - С. 361 - 374.

44. Жукова Л.А., Комаров А.С. Поливариантность онтогенеза и динамика ценопопуляций растений // Журнал общей биологии. 1990. - т. 51, № 4. - С. 450-461.

45. Жукова Л.А., Шестакова Э.В. Морфологическая поливариантность онтогенеза подорожника // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 1995. - т. 100, № 3. - С. 95 - 101.

46. Жукова Л.А. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений // Экология.-2001.-№3.-С. 169- 176.

47. Захаров В.М. Онтогенез и популяция (стабильность развития и популяционная изменчивость) // Экология. 2001. - №3. - С. 164 - 168.

48. Злобин Ю.А. Оценка качества ценопопуляций подроста древесных пород // Лесоведение. 1976. - №6. - С. 72 - 79.

49. Зубарева Р.С. Типы концентрированных вырубок в сосновых лесах бассейна р. Туры // Физиология и экология древесных растений. Труды Института биологии. Свердловск: УФ АН СССР, 1960. - вып. 16. - С. 5 - 23.

50. Зубарева Р.С., Сумароков В.В., Горячев В.М. О физических особенностях почв и их лесообразующей роли в горных темнохвойных лесах Среднего Урала // Восстановительная возрастная динамика лесов на Урале и в Зауралье. -Свердловск, 1976.-С. 114- 126.

51. Исмиханова А.А. Влияние рубок ухода на возобновление железного дерева // Лесное хозяйство. -1980. №12. - С. 19-20.

52. Истомина И.И., Богомолова Н.Н., Шатурина М.А. Морфологическая пластичность и ценотическая роль некоторых лесных кустарников // Морфогенез и ритм развития высших растений. М., 1978. - С. 116 - 119.

53. Истомина И.И., Богомолова Н.Н. Поливариантность онтогенеза и жизненные формы лесных кустарников // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 1991. - т. 96, вып. 4. - С. 68 - 78.

54. Истомина И.И. Морфологические особенности деревьев и кустарников в неблагоприятных условиях // Проблемы ботаники на рубеже XX XXI веков. -С.-Пб., 1998, т. 1.-С. 40.

55. Кадильников И.П., Тайчинов С. И. Условия почвообразования на территории Башкирии и его провинциальные черты. // Почвы Башкирии. Уфа, 1973.-т. 1.-С. 15-63.

56. Кальной П.Г. Биология роста однолетних сеянцев клена остролистного и клена серебристого // Биологические науки. 1973. - №10. — С. 78-83.

57. Кандратьева-Мельвиль Е.А. Развитие структуры клена остролистного Acerplatanoides L. // Ботанический журнал. — 1963. т. 48, №2. — С. 199-210.

58. Карманова И.В. Особенности семенного и вегетативного возобновления на вырубках таежной зоны // Доклады АН СССР. 1961. - т. 137, №2. - С. 451 -453.

59. Карпов В.Г. О конкуренции между древостоем и подростом в насаждениях засушливой степи // Ботанический журнал. — 1955. т. 40, №2. — С. 376-401.

60. Карпов В.Г. О некоторых физиологических особенностях сеянцев дуба в условиях корневой конкуренции // Ботанический журнал. 1956. - т. 41. - С. 1263 - 1272.

61. Карпов В.Г. Конкуренция за питательные вещества и возобновительные процессы в насаждениях степной зоны // Доклады АН СССР. 1959. - т. 125, №6.-С. 1363 - 1366.

62. Карпов В.Г. Основные итоги экспериментальных исследований взаимоотношений между растениями в лесах средней тайги // Ботанический журнал. 1960. - т. 45, №2. - С. 161 - 180.

63. Касимов В.Д. Классификация елового подроста под пологом леса // Лесное хозяйство. 1960. - №7. - С. 9-11.

64. Кайрюкштис Л.А., Каразия С. П. Особенности восстановительной смены в лиственных с елью древостоях // Лесоведение. 1970. - №4. — С. 3 - 11.

65. Кем Н.И. Об устойчивости сеянцев липы мелколистной и клена остролистного к неблагоприятным факторам среды // Охрана, рациональное использование и воспроизводство лесных ресурсов Башкирии. Уфа: МЛХ БАССР, 1971.-С. 132-133.

66. Кирсанов В.А. Формирование и развитие кедровника зеленомошно -ягодникового на Северном Урале // Физиология и экология древесных растений. Труды Института биологии. Свердловск: УФ АН СССР, 1976. -вып. 101.-С. 104-113.

67. Кобак К.И. К вопросу о концентрации углекислоты в приземном слое воздуха лесных биогеоценозов // Физиология и экология древесных растений. Труды Института биологии. Свердловск: УФ АН СССР, 1965. - вып. 43. - С. 199-201.

68. Колпиков М.В. Лесоводство с дендрологией. М.Л.: Гослесбумиздат, 1954. -496 с.

69. Коновалов Н.А., Луганская В. Д. Естественное возобновление лиственницы Сукачева при разных способах рубок в лесах южно-таежнойподзоны Среднего Урала // Сборник трудов по лесной промышленности и лесному хозяйству. Свердловск, 1964.-С. 159-171.

70. Корнев В.П. К вопросу о роли подлеска в сосновых насаждениях // Почвоведение. 1952. - №9. с. 813-819.

71. Коровин А.И., Сычева З.Ф., Быстрова З.А. Влияние температуры почвы на усвоение растениями фосфора // Доклады АН СССР. 1961. - т. 137, №2. -С. 458-468.

72. Кощеев A.JI. Влияние корневых систем соснового древостоя на возобновление подроста под пологом и на вырубке по болоту // Труды института леса и древесины АН СССР. 1962. - т. 53. - С. 164 - 173.

73. Крайнев В.П. Кленовые древостой Башкирии // Лесное хозяйство. — 1938. №6. - С. 13-18.

74. Крайнев В.П. Роль липы в ходе естественного возобновления липы // Лесное хозяйство. 1939. - №9. - С. 37 - 45.

75. Крупская Л.Т., Лебединская А.П. О свойствах лесной подстилки в связи с естественным возобновлением в зеленомошных ельниках северного Сихотэ -Алиня // Экология. 1980. - №1. - С. 93 - 95.

76. Крылов Г.В. Природа лесов Западной Сибири, направление использования и улучшение лесных богатств // Труды по лесному хозяйству Западной Сибири. 1957. - вып. 3. - С. 91 - 146.

77. Кудряшев И.К. Районирование карста Башкирии // Материалы шестого Всеуральского совещания по вопросам географии и охраны природы. Физико -географическое районирование. Уфа, 1961. - С. 145 - 159.

78. Кулагин Ю.З. Отношение однолетней и двулетней сосны к некоторым факторам почвенной среды // Физиология и экология древесных растений. Труды Института биологии. Свердловск: УФ АН СССР, 1960. - вып. 16. - С. 171-175.

79. Кулагин Ю.З. Эколого-физиологические свойства дуба черешчатого на Южном Урале // Физиология и экология древесных растений. Труды Института биологии. Свердловск: УФ АН СССР, 1965. - вып. 43. - С. 77 - 79.

80. Кулагин Ю.З. Преадаптации растений и антропогенные факторы // Журнал общей биологии. 1971. - т. 32, вып. 5. - С. 593-596.

81. Кулагин Ю.З. О критических периодах в онтогенезе растений // Журнал общей биологии. 1972 - т. 33, вып. 6. - С. 751-757.

82. Кулагин Ю.З. Вопросы восстановления хвойных лесов Башкирии // Комплексное ведение лесного хозяйства Башкирии. — Уфа: БОКПСС, 1975. С. 14-18.

83. Кулагин Ю.З. О многолетней почвенной мерзлоте в Башкирском Предуралье // Экология. 1976 - №2. - С. 24 - 29.

84. Кулагин Ю.З. О кризисных для древесных растений ситуациях // Журнал общей биологии. 1977. - т. 38, вып. 1.-С. 11-14.

85. Кулагин Ю.З. Экологический аспект проблемы преадаптации // Журнал общей биологии. 1978а. - т. 39, вып. 6. - С. 823-828.

86. Кулагин Ю.З. Экологические ареалы пород лесообразователей в районе Уфимского плато // Лесоведение. - 19786. - №5. - С. 24 - 29.

87. Кулагин Ю.З. Хвойные лесообразователи и экологическое прогнозирование // Экология хвойных. Уфа: БФАН СССР, 1978в. - С. 5 - 21.

88. Кулагин Ю.З. О видоспецифичности экологического ареала лесных деревьев // Экология. 1979 - №3. - С. 23 - 28.

89. Кулагин Ю.З. Адаптация по защите онтогенеза древесных растений // Всесоюзное совещание по вопросам адаптации древесных растений к экстремальным условиям среды. — Петрозаводск, 1981. С. 74 - 75.

90. Кулагин Ю.З. Экология лесообразователей и климатопы Южного Урала // Эколого географические и генетические принципы изучения лесов. -Свердловск: УрНЦАНСССР, 1983. - С. 117 - 124.

91. Кулагин Ю.З. Лесообразующие виды, техногенез и прогнозирование. -М.: Наука, 1980.-116 с.

92. Кулагин Ю.З. Индустриальная дендроэкология и прогнозирование. М.: Наука, 1985.- 117 с.

93. Кулишова А.В. Весенняя фаза развития липового леса в Кузнецком Алатау // Известия ЗСФ АН СССР. Серия биологическая. 1949. - вып. 1. -С. 49-53.

94. Кулишова А.В. К современному состоянию липового леса в Кузнецком Алатау//Труды ТГУ.- 1951.-т. 116.-С. 181 186.

95. Куперман Ф.М. Теория индивидуального развития и пути управления природой организма. М.: МГУ, 1962. - 68 с.

96. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М.: Высшая школа, 1977. -288 с.

97. Кургузов Я.В. Краткая климатическая характеристика агропочвенных районов Башкирии // Природные условия районов Башкирии и повышение урожайности сельскохозяйственных культур. Уфа: Башкирское книжное издательство, 195 5.-С. 17-31.

98. Кучеров Е.В., Сираева С. М. Медоносные растения Башкирии. — М.: Наука, 1980.- 127 с.

99. Лащинский Н.Н. Экспериментальное изучение лесовосстановительного процесса в травянистых борах Нижнего Приангарья // Лесоведение. -1973. -№5.-С. 31 -39.

100. Лебедев П.В., Мельник Н.С. Влияние азота и интенсивности света на кущение и продуктивность тимофеевки луговой (Phleum pratense L.) // ДАНСССР. 1961. - т. 137, №1. - С. 224 - 227.

101. Леман В.М. Об ускорении развития сеянцев некоторых хвойных пород при непрерывном освещении // Доклады АН СССР. 1950. - т. 71, №1. — С. 163 - 166.

102. Литвяков М.К. Использование зарослей липы для скоростного создания защитных и озеленительных посадок // Труды Брянского ЛХИ. 1958. - т. 6. — С. 91-100.

103. Лосицкий К.Б., Цымек А.А. Твердолиственные леса СССР. М.: Лесная промышленность, 1972. —238 с.

104. Максимов В.Е. Физиологические особенности и рост елового подроста на лесосеках постепенных и сплошных рубок // Лесоведение. 1971, №1. — С. 84 -87.

105. Мартьянов Н.А. Возобновление сосны в водоохранно защитной полосе Павловского водохранилища // Комплексное ведение лесного хозяйства Башкирии. - Уфа: БОКПСС, 1975. - С. 53 - 54.

106. Мартьянов Н.А. Анализ высотно возрастной структуры подроста хвойных в различных типах леса // Экология хвойных. - Уфа: БФАН СССР, 1978.-С. 63 -86.

107. Мартьянов Н.А. Экология подроста сосны в различных типах леса водоохранно защитной полосы Павловского водохранилища // Возобновительные процессы в горных широколиственно - хвойных лесах. -Уфа: БФАН СССР, 1981. - С. 33 - 40.

108. Мартьянов Н.А. Экология семенного размножения сосны и лиственницы в естественных и антропогенных средах Башкирского Предуралья и Южного Урала. Диссертация на соиск. уч. степени кандидата биол. наук. Уфа, 1983. -287 с.

109. Мартьянов Н.А. Взаимосвязь роста и развития у сосны обыкновенной на начальных этапах онтогенеза // Дендроэкология, техногенез, вопросы охраны природы. Уфа: ИБ БФАН СССР, 1987. - С. 27 - 36.

110. Мартьянов Н.А. Особенности начальных этапов онтогенеза хвойных в различных лесорастительных условиях // Дендроэкология. Техногенез и вопросы лесовосстановления. — Уфа: Гилем, 1996. С. 36-49.

111. Мартьянов Н.А., Баталов А.А, Кулагин А.Ю. Широколиственно -хвойные леса Уфимского плато. Уфа: Гилем, 2002. - 222 с.

112. Мартынов А.Н. Влияние метеорологических факторов на годичный прирост по высоте ели и сосны в Ленинградской области // Экология. — 1978. -№6.-С. 74-76.

113. Махатков И.Д. Поливариантность онтогенеза пихты сибирской // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 1991. - т. 96, вып. 4. - С. 79 - 89.

114. Махонин А.С., Смолоногов Е.П. Генетическая классификация лесов северного макросклона Восточного Танну Ола (Тувинская АССР) // Физиология и экология древесных растений. Труды Института биологии. — Свердловск: УФ АН СССР, 1976. - вып. 101. - С. 3 - 17.

115. Межибовский A.M., Воронкова А.Б., Великотный А.А. Продуктивность ели и сосны в черничниках в связи с составом древостоя и плодородием лесных почв // Лесоведение. 1979. - №4. - С. 20 - 29.

116. Меняйло Л.И., Шульгина Г.Г. Особенности гормонального обмена подроста сосны обыкновенной под пологом леса // Лесоведение. 1977. - №6. — С. 64 - 69.

117. Минина Е.Г. Развитие цветочных почек дуба // Журнал общей биологии.- 1951.-т. 12, вып. 1.-С. 50-54.

118. Минина Е.Г. Смещение пола у растений воздействием факторов внешней среды.-М.: АН СССР, 1952а.- 198 с.

119. Минина Е.Г. Биологические основы плодоношения дуба // Лесное хозяйство. 19526. - № 1. - С. 59 - 61.

120. Минина Е.Г., Полозова Л.Я. Условия женской сексуализации почек дуба // Доклады АН СССР. 1952в. - вып. 1. - С. 189 - 192.

121. Минина Е.Г. Биологические основы цветения и плодоношения дуба // Труды института леса. — 1954. т. 17. - С. 5 - 97.

122. Минина Е.Г., Полозова Л.Я. Действие минеральных удобрений на биологию цветения и плодоношения дуба черешчатого // Труды института леса.- 1960. т. 47, вып. 2. - С. 38 - 50.

123. Мирошниченко Ю.М. Об условиях выращивания дуба летнего в Западном Казахстане // Ботанический журнал. — 1956. т. 61, №11. — С. 1667 -1672.

124. Молукало И.С. Две формы липы мелколистной // Лесное хозяйство. — 1950.-№11.-23-26.

125. Молукало И.С. Способ заготовки семян липы // Лесное хозяйство. — 1951.- №7.-С. 34-37.

126. Молчанов А.А. География плодоношения главнейших древесных пород в СССР. М.: Наука, 1967. - 104 с.

127. Мошков Б.С. Значение отдельных участков спектра физиологической области излучения для роста и развития некоторых растений // Доклады АН СССР. 1950. - т. 70, № 1. - С. 171 - 174.

128. Мукатанов А.Х. Об особенностях взаимоотношения лесов и почв на Южном Урале // Проблемы использования лесов в лесном хозяйстве и лесоустройстве. Свердловск, 1986. - С. 112 - 115.

129. Мукатанов А.Х. Вопросы эволюции и районирования почвенного покрова республики Башкортостан. Уфа: Гилем, 1999. - 227 с.

130. Мурахтанов Е.С. Основы организации комплексного хозяйства в липняках Средней Волги. JI.: Ленинградского университета, 1972. - 232 с.

131. Мурашниченко Ю.М. Об условиях выращивания дуба летнего в западном Казахстане // Ботанический журнал. 1956. - т. 61, №11. - С. 1667 - 1672.

132. Мушинская Н.И. Экология семенного размножения клена остролистного и липы мелколистной в Башкирском Предуралье. Диссертация на соискание уч. степ, кандидата биол. наук. Уфа, 1976. - 189 с.

133. Мушинская Н.И. О жизнеспособности семян липы мелколистной // Тезисы докладов Конференции молодых ученных. Уфа, 1981. —С. 166- 167.

134. Мушинская Н.И. О естественном возобновлении липы мелколистной в липняках Башкортостана // Леса Башкортостана: Современное состояние и перспективы. Уфа: Автор, 1997. - С. 165 - 166.

135. Незнаев П.Д. Морфо-физиологические исследования древесных растений в Челябинской области // Физиология и экология древесных растений. Труды Института биологии. Свердловск: УФ АН СССР, 1965. - вып. 43. — С. 119120.

136. Нестеров В.Г. Общее лесоводство. М.: Гослесбумиздат, 1954. - 655 с.

137. Нечаев А.П. Решающий экологический фактор онтогенетического развития древесных растений в поймах Дальнего Востока // Ботанический журнал. 1956. - т. 37. - С. 1026 - 1035.

138. Нухимовский Е.Л. О термине и понятии "каудекс" // Вестник МГУ. Биология, почвоведение. 1969а. - сер.6, №1.

139. Нухимовский Е.Л. О термине и понятии "каудекс" // Вестник МГУ. Биология, почвоведение. 19696. - сер.6, №2.

140. Окишев Б.Ф. Некоторые закономерности естественного возобновления ели и пихты на Уфимском плато // Комплексное ведение лесного хозяйства Башкирии. Уфа: БОКПСС, 1975. - С. 37 - 39.

141. Окишев Б.Ф. К сравнительной характеристике ели и пихты // Экология хвойных. Уфа: БФАН СССР, 1978. - С. 5 - 22.

142. Окишев Б.Ф., Пугачев А.Н. О возобновительном процессе в подзоне темнохвойно широколиственных лесов // Проблемы комплексного изучения, освоения и охраны ландшафтов Урала. - Уфа, 1980. — С. 60 - 62.

143. Окишев Б.Ф. Возобновление ели и пихты // Возобновительные процессы в горных широколиственно хвойных лесах. - Уфа: БФАН СССР, 1981. - С. 4 -14.

144. Окишев Б.Ф. Естественное возобновление темнохвойных пород в производных лиственных насаждениях Уфимского плато // Повышение продуктивности лесов Южного Урала. Ульяновск, 1987. - С. 24 - 29.

145. Орлова А.Я. Развитие корневых систем подроста ели на сплошных вырубках // Лесоведение. 1982. - №2. - С. 18 - 27.

146. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970. - 367с.

147. Побединский А.В. Рубки главного пользования в СССР // Лесное хозяйство. 1976. - №10. - С. 25-30.

148. Соколов С. Я. Деревья и кустарники СССР. Покрытосеменные. М. - Л.: АН СССР, 1951.-т. 2.-611 с.

149. Соколов С. Я. Деревья и кустарники СССР. Покрытосеменные семейства бобовые гранатовые. - М. - JL: АН СССР, 1958. - т. 4. - 974 с.

150. Положенцев И.П., Зигангиров A.M. Естественное возобновление сосновых лесов Южного Урала // Лесное хозяйство. — 1961. №6. — С. 18-21.

151. Положенцев И.П. Особенности формирования березово-сосновых молодняков на вырубках Южного Урала // Охрана, рациональное использование и воспроизводство лесных ресурсов Башкирии. Уфа, 1974. С. 39-43.

152. Полтикина И.В. Онтогенез, численность и возрастной состав ценопопуляций клена полевого в широколиственных лесах Европейской части СССР // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 1985. - т. 90, вып. 2. - С. 79 - 88.

153. Полуяхтов К.К. Вяз в Зауралье и восточные границы некоторых широколиственных пород на Среднем Урале // Ученые записки Смоленского ПУ.- 1959. -вып. 8. -С. 167- 183.

154. Попадюк Р.В., Чистякова А.А., Чумаченко С. И. Восточноевропейские широколиственные леса. — М.: Наука, 1994. 363 с.

155. Потаев Е.В. О спектральном составе света под пологом леса // Физиология и экология древесных растений. Труды Института биологии. -Свердловск: УФ АН СССР, 1965. вып. 43. - С. 195 - 198.

156. Придня М.В. Опыт определения возраста у подроста ели сибирской по сердцевинным узлам // Лесоведение. 1967. - №5. - С. 72 - 77.

157. Придня М.В. К экологии ели сибирской на ювенильном этапе онтогенеза // Труды Института экологии растений и животных. — 1970. вып. 17. — С. 212 -224.

158. Прозина М.Н. Эмбриологическое исследование клена остролистного {Acer platanoides L.) в связи с плохим плодоношением в условиях Камышина // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. 1953. - т. 58, вып. 2. - С. 66 - 75.

159. Прозина М.Н. Биология цветения некоторых видов клена // Вестник МГУ. Биология, почвоведение. 1956. - сер. 1. - С. 39 - 46.

160. Работнов Т. А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения "стратегии жизни" видов растений // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. — 1975. вып. 2. - С. 54-65.

161. Рыбаков Н.А. Связь водопроницаемости с другими физическими свойствами почв в насаждениях разного породного состава // Лесоведение. -1985, №4.-С. 27-33.

162. Рысин Л.П. Сосновые леса Европейской части СССР. М.: Наука, 1975. —212 с.

163. Рябчинский А.Е. Лесорастительное районирование Башкирской АССР // Сборник трудов по лесному хозяйству. Уфа, 1960. - С. 5 - 40.

164. Рябчинский А.Е. Типы леса и естественное возобновление липы в БАССР // Сборник трудов по лесному хозяйству. Уфа, 1964. - вып. 7. - С. 10 - 23.

165. Рябчинский А.Е., Положенцев И.П. Леса Башкирской АССР // Леса СССР. М.: Наука, 1966. - т. 2 - С. 424 - 453.

166. Рябчинский А.Е. Эффективность разных способов лесовосстановления на Уфимском плато // Комплексное ведение лесного хозяйства Башкирии. — Уфа: БОКПСС, 1975.-С. 41-46.

167. Сабинин Д.А. Физиология развития растений. М.: АН СССР, 1963. - 196с.

168. Саляев Р.К. О влиянии корней взрослых деревьев сосны на молодые сеянцы при близком произрастании // ДАНСССР. 1961. - т. 137, №3. — С. 719 -721.

169. Санников С. Н. Естественное возобновление сосны на сплошных вырубках в Припышминских борах // Физиология и экология древесных растений. Труды Института биологии. Свердловск: УФ АН СССР, 1960. -вып. 16.-С. 81 - 106.

170. Санников С. Н. Биоэкологические этапы индивидуального роста и развития сеянцев самосева сосны // Физиология и экология древесных растений. Труды Института биологии. Свердловск: УФ АН СССР, 1963. -вып. 35.-С. 47-64.

171. Сахаров М.И. Элементы лесных биогеоценозов // ДАНСССР. 1950. - т. 71, №3.-С. 557-560.

172. Семергей К.И. О влиянии азотного и фосфорного питания хлопчатника на изменения его потомства // Доклады АН СССР. 1950. - т. 71, №1. - С. 183 -186.

173. Серебряков И.Г. О ритме сезонного развития растений Подмосковных лесов // Вестник МГУ. Биология и почвоведение. — 1947. вып. 7.

174. Серебряков И.Г. О морфогенезе жизненной формы дерева у лесных пород средней полосы Европейской части СССР // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологическое. 1954а. - т. 59, вып. 1. — С. 53 -69.

175. Серебряков И.Г., Даманская Н.П., Родман JI.C. О морфогенезе жизненных форм кустарника на примере орешника // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологическое. 19546. - т. 59, вып. 2. — С. 57-70.

176. Серебряков И.Г. О морфогенезе жизненной формы стланца туркестанского и казацкого можжевельника // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологическое. 1954в. - т. 59, вып. 5.-С. 41 -51.

177. Серебряков И.Г. Основные направления эволюции жизненных форм у покрытосеменных растений // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологическое. 1955. - т. 60, вып. 3. - С. 11-20.

178. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962.-378 с.

179. Скляров Г.А. Лесостепные почвы БАССР их генезис их генезис и производственная характеристика. М.: Наука, 1964. 237 с.

180. Смирнова О.В., Чистякова А.А., Истомина И.И. Квазисинильность как одно из проявлений фитоценотической толерантности растений // Журнал общей биологии. 1984. - т. 45, №2. - С. 216 - 228.

181. Смородин Г.С. Некоторые физические свойства почв Башкирии и особенности их образования // Природные условия районов Башкирии и повышение урожайности сельскохозяйственных культур. — Уфа: Башкирское книжное издательство, 1955.-С. 91 126.

182. Соколовская Н.А., Ревут И.Б., Маркова И.А., Шевляков И.Р. Роль плотности почвы при лесовосстановлении // Лесоведение. 1977. - №2. - С. 44 -51.

183. Соловьева Ф.Р. Особенности естественного возобновления и выбор способа главной рубки в сосновых насаждениях // Леса Урала и хозяйство в них. Свердловск, 1970. - вып. 5. - С. 160-163.

184. Суворов. В.И. Особенности обмена веществ и роста у ели и сосны в культурах при затенении лесными породами // III Уральское совещание по физиологии и экологии древесных растений. Уфа, 1970. - С. 20 - 21.

185. Судачкова Н.Е. Водный режим и состояния корневых систем подроста хвойных древесных растений в горных условиях // Физиология и экология древесных растений. Труды Института биологии. Свердловск: УФ АН СССР, 1965.-вып. 43.-С. 81 -84.

186. Сукачев В.Н., Зонн С. В. Методологические указания к изучению типов леса. М.: Наука, 1961. 134 с.щ Сукачев В.Н. Основные понятия лесной биогеоценологии. Основы леснойбиогеоценологии. М., 1964. С. 5 - 49.

187. Сукачев В.Н. Программа и методика биогеоценологических исследований. М.: Наука, 1966. 115 с.

188. Тайчинов С. Н. Природные условия почвообразования. // Природные условия районов Башкирии и повышение урожайности сельскохозяйственных культур. Уфа: Башкирское книжное издательство, 1955а. — С. 7 - 16.

189. Тайчинов С. Н. Общие сведения о почвах Башкирии. // Природные условия районов Башкирии и повышение урожайности сельскохозяйственных культур. Уфа: Башкирское книжное издательство, 19556. - С. 47 - 90

190. Тайчинов С. Н. К вопросу бонитировки почв Башкирской АССР// Доклады межобластного совещания почвоведов (6-9 апреля). Уфа, 1960а. -296 с.

191. Тайчинов С. Н. Бонитировка почв Башкирской АССР. // II межобластная конференция почвоведов Южного Урала и Среднего Поволжья. Казань, 1961. -С. 55 59.

192. Тайчинов С. Н. Природные зоны и агропочвенные районы Башкирии. // Почвы Башкирии. Уфа, 1973. - т. 1. - С. 72 - 93.

193. Теремин Ю.А. Водный режим и рост сосны обыкновенной в молодых Ф, ■ насаждениях Ильменского заповедника // Физиология и экология древесныхрастений. Труды Института биологии. Свердловск: УФ АН СССР, 1965. -вып. 43.-С. 45 -58.

194. Тетерюк JI.B., Дымова О.В., Головко Т. К. Морфологические и популяционные адаптации Ajuga reptans L. на северной границе ареала // Экология. 2001. - №3. С. 209 - 215.

195. Уайльд С. А. Влияние сорной растительности на прирост лесных насаждений // Лесоведение. 1985. - №4. - С. 27 - 33.

196. Усманов Ю.А., Турцев М.М. Башкирская АССР. // Агрономическая характеристика почв СССР. М: Наука, 1964. С. 210 - 288.

197. Устинова Е.И. Биология цветения лиственных древесных пород // Лесное хозяйство. 1952. - №1. - С. 57 - 58.

198. Ушатин И.П. О естественном возобновлении сосняках Хреновского и Усманского боров // Ведение заповедного хозяйства в лесостепной и степной зонах СССР. Воронеж: ВГУ, 1979. С. 12 - 17.

199. Ушатин И.П. Рубки и возобновление в сосняках естественного происхождения // Лесное хозяйство. 1980. - №12. - С. 12 - 14.

200. Фаттахова P.P. Эколого-биологические аспекты формирования устойчивых насаждений липы мелколистной // Леса Башкортостана: Современное состояние и перспективы. Уфа: Автор, 1997. - С. 46 - 47.

201. Федорако Б.И. Семенное размножение дикорастущих и интродуцированных древесных пород в зависимости от экологических условий // Ученые записки УГПИ. 1968. - т. 23, вып. 3. - С. 206 - 212.

202. Фирсова В.П., Павлова Т. С., Ужилова И.А., Дедков B.C. Серые лесные почвы Предуралья, их распространения и свойства. // Серые лесные почвы Предуралья и их рациональное использование. Свердловск, 1982. С. 3 - 45.

203. Фонарев А.Н. Гидрогеологическое районирование Башкирии. // Природные условия районов Башкирии и повышение урожайности сельскохозяйственных культур. Уфа: Башкирское книжное издательство, 1955.-С. 194-223.

204. Хайло А.С. Естественное возобновление сосны пицундской // Лесное хозяйство. 1980.-№12.-С. 16-18.

205. Хлонов Ю.П. О липе мелколистной // Лесное хозяйство. 1960. - №10. -С. 12-15.

206. Хлонов Ю.П. К характеристике липового леса В Кузнецком Алатау // Труды по лесному хозяйству Сибири. 1958. - вып. 4. — С. 130 - 134.

207. Хлонова Л.Б. Динамика лесов и состав подстилки в лиственных и хвойных лесах Подмосковья // Лесоведение. 1977. - №2. - С. 35 - 43.

208. Цельникер Ю.Л., Князева И.Ф. Пульсация интенсивности света в лесу как фактор воздействия на фотосинтез подроста // Лесоведение. — 1973. №3. — С. 60 - 69.

209. Чистякова А.А. О жизненной форме и вегетативном разрастании липы сердцевидной // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологическое. 1978. - т. 83, вып. 2.-С. 129- 137.

210. Чистякова А.А. Большой жизненный цикл Tilia cordata Mlill. // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологическое. — 1979. т. 84, вып. 1. - С. 85 - 98.

211. Чистякова А.А. Поливариантность онтогенеза и типы поведения деревьев широколиственных лесов // Популяционная экология растений. Конференция к 85-летию со дня рождения А.А. Уранова. М., 1987. - С. 39 - 43.

212. Чистякова А.А. Мозаичные сукцессии широколиственных лесов европейской части СССР и их роль в самоподдержании сообществ // Биологические науки. 1991. - №8 — С. 30 - 45.

213. Шигаев М.С. Краткая характеристика преобладающих почв Башкирии. В кн. Природные условия районов Башкирии и повышение урожайности сельскохозяйственных культур. Уфа: Башкирское книжное издательство, 1955.-С. 91 - 126.

214. Шутов И.В., Мартынов А.Н., Красновидов А.Н., Блиев Ю.К. Изменения условий питания и темпов роста саженцев ели и сосны при разной освещенности // Лесоведение. -1979. №5. - С. 39 - 46.

215. Эрнер С. Д., Линдеман Г.В. Рост и долговечность вяза мелколистного в насаждениях разного строения // Лесоведение. 1973. №5. - С. - 45-51.

216. Юркевич И.Д., Голод Д.С. Естественное возобновление сосны и ели в связи с типами леса // Экология древесных растений. Минск, 1965а. С. 10-23.

217. Юркевич И.Д., Смоляк Влияние колебания уровня грунтовых вод на рост леса // Экология древесных растений, 1965. С. 47 - 54.

218. Юркевич И.Д. Дендрология и лесоводство. Минск: Наука и техника, 1967.- 167 с.

219. Юркевич И.Д., Федорук А.Т. Липы Западной Белоруссии // Бюллетень ГБС. 1971. - вып. 79. - С. 98 - 104.

220. Якшина A.M., Гаель А.Г. Естественное возобновление сосны на песках полупустынного Заволжья // Ботанический журнал. 1955. - т. 40, №1. — С. 47 -63.

221. Ярошенко Г.Д. Новый способ семенного естественного возобновления липы и граба в лесах Армянской АССР // Известия АН АССР. Биологические и сельскохозяйственные науки. 1951. - т. 4, №2. - С. 155 - 166.

222. Яруткин И.А. О взаимоотношениях дуба и ели в Среднем Поволжье // Лесоведение. 1968. - №5. - С. 24 - 31.

223. Яшин З.М., Ильичев Д.А. Испытание орудий для обработки почвы под пологом леса в целях содействия естественному семенному возобновления липы в лесах БАССР // Труды БСХИ. 1956. - т. 7. - С. 338 - 343.

224. Asthalter К. Trockenperioden und Waldschaden aus forstgeschitlicher und standortskundlicher Sicht // Allgemeine Forstzeutung. 1984. - Jg. 24, H. 22. - S. 549-551.

225. Berker A. Winterlinden aus Stecklingen // Deutsche Baumschule. — 1982. Jg. 34, H.2. - S.73

226. Burning D. Forstdungung: Ergebnisse Alterer und Jungerer Versuhe. Leipzig, 1959.-210 s.

227. Buttner G. Die Reaaktion gedungter Fichtenbestande auf eine Kompensationskalkung // Allgemeine Forstzeutung. 1991. - Jg. 162, H. 1. — S. 1823.

228. Connell J.H., Tracey J.G., Webb L. Compensatory recruitment, growth, and mortality as factors maintaining rain forest tree diversity// Ecological Monographs.-1984.-V. 54, №2.-P. 141-164.

229. Dengler A. Waldbau- Berlin: Springer-Verlag, 1944. - 596 s.

230. Dohrenbusch A., Reccius S., Rohrig E. Kiefern-Naturverjungung im Saumschlag-Verfaren // Forstarchiv. 1984. - Jg. 55. - S. 5-9.

231. Fiedler HJ., Katzscher W. Verlauf des Ernahrungszustades junger ungedungter und gedungter Koniferenbestande des Thurandter Waldes // Beitrage fur die Forstwirtschaft. 1990. - Jg. 24, H. 1. - S. 26-31.

232. Grimme K. Wasser- und NahrstoffVersorgung von Hangbuchenwaldern. -Golltze, 1977.-58 s.

233. Guries R.P., Nordheim E.V. Feight characteristics and dispersal potential of maple samaras // Forest Science.- 1984. V. 30, № 2. - P. 434-440.

234. Gordon R. Waldbaumliehe Planung im Schutzwald // Osterreichische Forstzeitung. 1994. - Jg. 105, H. 2. - S. 22-24.

235. Jha M.N., Ratore R.K., Pande P. Soil factor affecting the natural regeneration of silver fir and spruce Himachal pradesh // Indian Forest.- 1984. V. 110, № 3. - P. 293-298.

236. Mayer H. Die Verjungung des Gebirgswaldes // Schweiz. Zeitung fur Forstwirtschaft. 1976. - Jg. 127, H. 1. - S. 14-30/

237. Mitsch W.J., Rust W.G. Tree growth responses to flooding in a bottomland forest in Northeastern Illinois // Forest Science.- 1984. V. 30, № 2. - P. 499-510.

238. Mitterbacher R. Neues zur Dungung eines Literaturubersicht // Osterreichische Forstzeitung. - 1990. - Jg. 101, H. 3. - S. 61-63.

239. Moravec J., Husova M., Neuhaus R., Neuhauslovo-Novotna Z. Die Assoziationen mesophiler und hydrophiler Laubwalder in der Tschechischen sozialistischen Republik. — Praga: Verlagder Tschech. Akad. der Wiss., 1982. 292 s.

240. Muller H.N. Jahringwachstum und Klimafaktoren // Angewandte Pflanzensoziologie. 1980. - H. 25.- 81 s.

241. Peterson J.K. Mechanisms involved in delayed germination of Quercus nigra L. seeds. // Annals Botanic.- 1983. V. 52, № 1. - P. 81-92.

242. Prusa E. Die bohmischennung mahrischen Urwalder: Jhre Struktur und Okologie. Praga: Academia, 1985. - 578 s.

243. Rawat P.S., Negi D.S., Rawat J.S., Gurumurti K. Transpiration, stomata behavior and growth of Eucalyptus hybrid seedlings under different soil moisture levels//Indian Forest.- 1985. V. 111, № 12. -P. 1097-1099.

244. Singh R.V., Sharma K.C., Gupta K.C. Distribution and growth of weeds as influenced by intensity of felling in spruce and silver fir forest // Indian Forest.- 1983. V. 109, №3.-P. 140-147.

245. Smitt W.F., Scott Dawid R.M. Derivation of a competitive index for individual trees from seasonal growth patterns // Canadian Journal of Forest Research.- 1984. -V. 14, №2.-P. 226-270.

246. Stredicke R. Durchforstungsergebnis in einem 15-jahrigen Pappel Bestand // Holzzucht. 1984. - Jg. 38, H. 1-2. - S. 13-14.

247. Thomasius H. Produktivitet und Stabilitat von Waldokosystemen. Berlin: Akademie-Verlag, 1981.- 55 s.

248. Wegler R. Pflanzenwachstumsregulatoren. Berlin: Springer-Verlag, 1977.308 s.

249. West P.W., Borough C.J. Tree suppression and the self-thinning rule in a monoculture of Pinus radiata D. Don // Annales Botanic. 1983. - V. 52, № 2. - P. 149-158.

250. Woods K.D. Patterns of tree replacement: canopy effects on understory pattern inhemlock northern hardwood forests // Vegetatio. - 1984.- V. 56, № 2. - P. 87107.

Информация о работе

Шаяхметов, Ильдус Фаатович
кандидата биологических наук
Уфа, 2003
ВАК 03.00.16

Диссертация

Особенности естественного возобновления и индивидуального развития широколиственных пород в водоохранно-защитных лесах Павловского водохранилища - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы