Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Строение, развитие и эволюция цветка у некоторых примитивных однодольных
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Строение, развитие и эволюция цветка у некоторых примитивных однодольных"
МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М.В. ЛОМОНОСОВА
БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ
На правах рукописи
РЕМИЗОВА Маргарита Васильевна
СТРОЕНИЕ, РАЗВИТИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ЦВЕТКА У НЕКОТОРЫХ ПРИМИТИВНЫХ ОДНОДОЛЬНЫХ
03 00 05 - ботаника
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Москва 2007
003168945
Работа выполнена на кафедре морфологии и систематики высших растений биологического факультета Московского государственного университета имени М В Ломоносова
Научный руководитель доктор биологических наук А К Тимонин
Официальные оппоненты доктор биологических наук,
профессор B.C. Новиков кандидат биологических наук, доцент А.П. Ситников
Ведущая организация Ботанический институт имени В Л Комарова Российской Академии Наук (Санкт-Петербург)
Защита состоится » 2008 г. в 15 часов 30 минут на заседании
диссертационного совета Д 501 001 46 при Московском государственном университете имени М В Ломоносова по адресу 119992, г Москва, Ленинские горы 1, стр 12, МГУ, Биологический факультет, ауд М-1, тел/факс (495) 93918-27
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета Московского государственного университета им М В Ломоносова
Автореферат разослан » 2008 г
Ученый секретарь
диссертационного совета, М^уч&АяЛ^ л г
кандидат биологических наук и у ^^ / МА Гусаковская
Общая характеристика работы Актуальность темы. Происхождение и основные направления эволюции однодольных - одна из наиболее дискутируемых проблем филогенетики покрытосеменных растений Молекулярно-филогенетические данные подтвердили представления о монофилии однодольных и их происхождении от примитивных двудольных растений Однако конкретную сестринскую группу однодольных уверенно выявить не удается Палеоботанические данные по древнейшим ископаемым однодольным исключительно скудны Поэтому для понимания морфологической эволюции однодольных решающее значение имеют сведения по наиболее архаичным из их современных представителей Поскольку современные представления о филогении однодольных не согласуются ни с одной из традиционных гипотез об эволюции этой группы, а сами по себе молекулярные данные ничего не говорят об эволюции морфологических признаков, необходимы новые исследования цветка однодольных Несмотря на очевидную важность сведений о структуре и развитии цветка в этих таксонах для понимания эволюции однодольных в целом, они до сих пор носили весьма отрывочный характер Для многих таксонов архаичных однодольных нет не только данных о морфогенезе цветка, но и сколько-нибудь полных описаний его строения
Цели и задачи исследования. Цель работы - выявление закономерностей строения и развития цветков и соцветий, оценка таксономического значения признаков и реконструкция морфологической эволюции цветка в архаичных группах однодольных растений В связи с этим были поставлены следующие задачи изучение структуры и особенностей морфогенеза цветка и соцветия у ключевых представителей порядков Ahsmatales, Petrosaviales, Dioscoreales и Líbales, выявление корреляций между дефинитивной структурой цветка, наличием и положением филломов, окружающих цветок, и закономерностями его морфогенеза, оценка степени согласованности структурного и морфогенетического разнообразия цветков примитивных однодольных с данными молекулярной филогенетики
Научная новизна. Впервые детально исследован морфогенез цветка у представителей семейств Toñeldiaceae, Petrosaviaceae s 1 и Nartheciaceae Существенно дополнены данные о морфогенезе цветка для семейств Melanthiaceae, Lihaceae, Juncaginaceae и Potamogetonaceae Впервые представлены данные по дефинитивной структуре и васкулатуре цветка и соцветия у ряда ключевых таксонов архаичных однодольных растений Показана зависимость между характером заложения органов цветка и наличием окружающих его филломов Обоснована новая гипотеза о путях эволюционной трансформации брактеи в порядке Ahsmatales Существенно расширены данные о разнообразии строения верхушки соцветия у представителей порядка Ahsmatales Выдвинута гипотеза о преобразовании терминального псевдантия в терминальный цветок Выявлена относительная роль конгенитальных и
постгенитальных срастаний в формировании разных типов гинецея Показано разнообразие типов септальных нектарников у примитивных однодольных и значение этого признака для систематики и филогенетики Получены новые данные, подтверждающие самостоятельность семейств Tofieldiaceae, Petrosaviaceae, Japonoliriaceae, Nartheciaceae Описана новая разновидность Isidrogalvia schomburkgiana из Венесуэлы, изучение которой позволило уточнить представления о разнообразии соцветий Tofieldiaceae
Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные результаты и выводы имеют значение для понимания эволюции однодольных в целом. Они могут быть использованы при чтении лекций и проведении практических занятий в ВУЗах, а также в сводках по морфологии, анатомии и систематике растений Обсуждаемые в работе подходы к анализу закономерностей морфогенеза цветка и их преобразований в ходе эволюции могут быть использованы при изучении других групп растений Типы терминальных структур, выявленных в соцветиях у представителей порядка Alismatales, сопоставимы с таковыми у мутантов модельных объектов молекулярно-генетических исследований, что расширяет возможности анализа общих закономерностей морфогенеза цветков и соцветий у покрытосеменных Ряд изученных объектов используются или могут быть использованы как декоративные растения, поэтому изучение их биологических особенностей имеет большое практическое значение В результате полевых исследований автора живые коллекции ботанического сада МГУ и ГБС РАН пополнились несколькими новыми, потенциально декоративными видами
Апробация работы. Материалы диссертации доложены на 16 Международном Симпозиуме «Биоразнообразие и эволюционная биология» Германского Ботанического Общества (Франкфукт-на-Майне, 2003), XI Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2004» (Москва, 2004), 7 Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И Г и Т И Серебряковых (Москва, 2004), XVII Международном Ботаническом Конгрессе (Вена, 2005), научном семинаре кафедры высших растений (2005), Конференции по систематике и морфологии растений, посвященной 300-летию Карла Линнея (Москва, 2007) и симпозиуме с международным участием «Клеточные, молекулярные и эволюционные аспекты морфогенеза» (Москва, 2007) Диссертация апробирована на заседании кафедры высших растений биологического факультета МГУ 20 ноября 2007 г
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения Список литературы включает 185 работ, в т.ч 155 на иностранных языках Общий объем диссертации - 368 страниц (основной текст - 232 страницы, приложение - 136 страниц) Диссертация включает 135 рисунков
Публикации. Материалы диссертации изложены в 22 публикациях, в т ч
в 8 статьях на русском и английском языках в рецензируемых журналах (из них в журналах, рекомендованных ВАК, - 4)
Содержание работы Глава 1. Материалы и методы
Основным методом работы был сравнительно-морфологический Для изучения были выбраны те таксоны примитивных однодольных, положение которых в системе Angiosperm Phylogeny Group (APG II, 2003) значительно отличается от традиционного и структура и морфогенез цветков которых наименее изучены Особое внимание уделено семействам Tofieldiaceae, Petrosaviaceae и Nartheciaceae, представителей которых многие авторы традиционно помещали в одно семейство (например, Тахтаджян, 1982, 1987, Tamura, 1998) В системе APG II (2003) эти три семейства предложено относить к разным порядкам (Ahsmatales, Petrosaviales, Dioscoreales), причем на молекулярно-филогенетических деревьях они занимают базальное положение в пределах крупных клад Также были изучены роды Tricyrtis (Liliaceae) и Paris (Melanthiaceae) как представители порядка Liliales s str, - группы, с которой традиционно сближали тофилдиевые, петросавиевые и нартециевые Роды Triglochin и Potamogeton выбраны как типичные представители порядка Ahsmatales, в который, вопреки традиционным представлениям, предложено включать семейство Tofieldiaceae
Анатомическое строение цветков и соцветий изучали на постоянных препаратах серий продольных и поперечных микротомных срезов с использованием светового микроскопа Развивающиеся соцветия и цветки изучали с помощью сканирующего электронного микроскопа на материале, высушенном в критической точке Также были изучены гербарные коллекции
Всего изучено 26 видов из 11 родов и 7 семейств Для каждого из изученных объектов по единому плану составлены описания дефинитивной структуры цветка и соцветия, реконструирована васкулатура цветка Для объектов с рацемозными соцветиями составлены подробные описания васкулатуры цветка, цветоножки и цветоноса Для большинства объектов составлены описания морфогенеза цветка Глава 2. Обзор литературы
В главе рассмотрены состав (согласно системе APG II) и важнейшие морфологические признаки семейств Tofieldiaceae, Potamogetonaceae, Juncagmaceae, Petrosaviaceae, Nartheciaceae, Melanthiaceae и Liliaceae Проанализировано положение родов, относимых сейчас к этим семействам на основании молекулярно-филогенетических данных, в классических системах однодольных растений (Engler, 1888, Hutchinson, 1934, 1959, Cronquist, 1981, 1988, Dahlgren et al, 1985, Тахтаджян, 1987, Takhtajan, 1997, Thome, 2002) Представлен обзор существующих данных по структуре и развитию цветка у представителей рассматриваемых семейств Показана фрагментарность и
несогласованность данных разных авторов по цветку архаичных однодольных растений Завершает главу обзор гипотез о происхождении и важнейших направлениях эволюции цветка однодольных растений и эволюции септальных нектарников как одного из ключевых эволюционных приобретений данной группы
Глава 3. Результаты
В описательной части работы объем семейств принят согласно APG II (2003) и Р Stevens (2007)
3.1. То fieldia (Т. coccínea, Т. cernua, Т. calyculata, Т. pusillá), семейство Tofieldiaceae. Соцветие - брактеозная (7* coccínea, Т cernua, Т calyculata) или эбрактеозная (Т pusilla) открытая кисть Формула цветка *Рз+зАз+зО!^ Плодолистики постгенитально срастаются в области завязи (синасцидиатная и симпликатная зоны), но свободны в основании (ножки) и в области стилодиев (апокарпные зоны) Синасцидиатная зона стерильна Завязь трехгнездная либо трехгнездная в синасцидиатной зоне и одногнездная хотя бы на некотором протяжении симпликатной зоны На ножках плодолистиков и при основании завязи расположен нектарник На цветоножке имеется подчашие, состоящее из трех листочков, чередующихся с наружными листочками околоцветника (рис 1) У Т coccínea, Т cernua и Т calyculata подчашие расположено непосредственно под цветком Листочки подчашия обычно сросшиеся, реже свободные Иногда трубка подчашия разомкнута с адаксиальной стороны У Т coccínea и Т calyculata медианный листочек подчашия меньше боковых и иногда полностью редуцирован У Т pusilla подчашие смещено к основанию цветоножки, а его трубка обычно разомкнута с адаксиальной стороны Иногда все три листочка подчашия срастаются друг с другом или полностью свободны У Т coccínea и Т calyculata подчашие закладывается двумя или тремя примордиями При этом первыми с адаксиальной стороны флоральной меристемы закладываются боковые листочки (одним общим серповидным или двумя отдельными примордиями), затем с абаксиальной стороны (напротив примордия брактеи) - медианный У Т pusilla подчашие обычно закладывается одним общим серповидным примордием, появляющимся с абаксиальной стороны флоральной меристемы, иногда тремя отдельными примордиями У Tofieldia существует тенденция к редукции медианного листочка подчашия, которая у изученных видов происходит разными путями Предпосылкой к редукции в обоих случаях является тенденция к заложению цветка и брактеи общим примордием У Т coccínea и Т calyculata ингибирующее влияние крупной брактеи на абаксиальную сторону флоральной меристемы в первую очередь сказывается на подчашии, медианный листочек которого отстает в своем заложении и развитии от боковых, в зрелом цветке имеет меньшие размеры, чем боковые, и иногда полностью редуцирован У Т pusilla в появляющемся первым абаксиальном медианном примордии реализуются одновременно две программы развития - брактеи и листочка околоцветника
Таким образом, у Т pusilla в медианно-абаксиальном положении находится не просто один из листочков подчашия, а «гибридный» орган, сочетающий признаки брактеи и листочка подчашия
3.2. Isidrogalvia (/. robustior, /. falcata, I. schomburgkiana), семейство Tofieldiaceae Соцветие - брактеозная закрытая кисть Формула цветка *Рз+зАз+зО(з) В синасцидиатной зоне и в проксимальной части симпликатной зоны (основание завязи) плодолистики срастаются конгенитально, на большем протяжении симпликатной зоны (большая часть завязи и столбик) -постгенитально Завязь обычно трехгнездная Синасцидиатная зона стерильна Цветки с подчашием из трех свободных листочков, расположенных непосредственно под цветком и чередующихся, как и у Tofieldia, с наружными листочками околоцветника (рис 1)
3.3. Triglochin (Т. maritima, Т. bulbosa, Т. palustris), семейство Juncaginaceae Соцветие - эбрактеозная кисть, на верхушке которой обычно развит терминальный цветок или терминальный псевдантий, образованный в разной степени сросшимися боковыми цветками Формула цветка *Рз+зАз+зСз+^. Целиком асцидиатные плодолистики срастаются через вырост цветоложа с образованием ложноценокарпного гинецея У Т maritima все плодолистики фертильны, у Т bulbosa и Т palustris наружные плодолистики стерильны, при этом у Т bulbosa они не принимают участия в формировании ложноценокарпного гинецея и в зрелом гинецее видны как небольшие образования при основании завязи Мы впервые показали существенные различия в развитии околоцветника между видами данного рода У Т maritima первым закладывается наружный медианный листочек околоцветника, который на ранних стадиях развития цветка имеет более крупные размеры и существенно опережает в своем развитии боковые листочки Мы полагаем, что орган, развивающийся у Т maritima в медианно-абаксиальном положении, представляет собой «гибридную» структуру, сочетающую признаки отсутствующей как самостоятельный орган брактеи и медианного листочка околоцветника (рис 1) Его развитие сопряжено с наложением программ развития, отвечающих за развитие примордия в брактею и листочек околоцветника У Т bulbosa «гибридные» структуры нами не обнаружены Все три наружных листочка околоцветника закладываются одновременно или сначала закладываются боковые листочки, а затем - медианный Задержка заложения и дальнейшего развития органов с абаксиальной стороны флоральной меристемы свидетельствует о наличии брактеи на физиологическом уровне, однако визуально брактея не проявляется даже при закладке цветков Таким образом, у Т bulbosa - брактея скрытая, или криптобрактея (Явление криптобрактеи и ее влияние на окружающие органы подробно изучено у Arabidopsis - см Чуб, Пенин, 2004; Baum, Day, 2004)
3.4. Potamogeton (Р. natans, Р. lucens, Р. crispus), семейство Potamogetonaceae Соцветие - брактеозный (Р natans, Р lucens) или
эбрактеозный (Р сгирш) колос, на верхушке которого иногда развит терминальный псевдантий, образованный в разной степени сросшимися боковыми цветками Формула цветка *Р4А4С14 Целиком асцидиатные плодолистики формируют апокарпный гинецей У видов с брактеозными соцветиями цветок и брактея развиваются из общего примордия Заложение околоцветника одинаково у видов с брактеозными и эбрактеозными соцветиями сначала закладываются трансверзальные листочки, затем -медианные Так как отсутствие брактеи не влияет на положение цветка относительно материнской оси и последовательность заложения околоцветника, то у Р спзрш с эбрактеозным соцветием мы предполагаем наличие криптобрактеи Предпосылкой для ее возникновения является заложение цветка и брактеи общим примордием
3.5. ЗаропоГтоп (/. оьете), семейство РеЬтеаутсеае Соцветие -открытая брактеозная кисть Формула цветка *Рз+зА3+зОщ Плодолистики постгенитально срастаются в области завязи (симпликатная зона), но свободны в основании (ножки) и в области стилодиев (апокарпные зоны) Синасцидиатной зоны нет Завязь трехгнездная На ножках плодолистиков и при основании завязи расположен нектарник Цветки с брактеолой, занимающей трансверзальное или близкое к нему положение (рис 1) Для ЗаропоЬгюп наличие брактеолы показано нами впервые Брактеола находится на одном радиусе с одним из внутренних листочков околоцветника, диаметрально противоположно расположен наружный листочек околоцветника Вследствие того, что положение брактеолы нестабильно, варьирует и положение цветка относительно материнской оси
3.6. Ре^ояахча {Р. йеНат), семейство Рйгозаччассае Соцветие - открытая брактеозная кисть, щиток или зонтик Формула цветка *Рз+зАз+зО.(3). Плодолистики срастаются (постгенитально) только при основании завязи (симпликатная зона), выше плодолистики свободны (апокарпная зона) Синасцидиатной зоны нет Завязь трехгнездная, с синкарпным и апокарпным участками Нижняя часть завязи образована посредством инвагинации цветоложа В перегородках между гнездами завязи в симпликатной зоне расположены нектарники Цветки с брактеолой, взаимное положение брактеи, брактеолы и цветка такие же, как у Заропокпоп
3.7. МеШпаНИесшт (М. 1Шео-утс1ё), семейство ЫагШеаасеае Соцветие -открытая брактеозная кисть Формула цветка *Р(з+з)Аз+зОщ В синасцидиатной зоне (основание завязи) плодолистики срастаются конгенитально, в симпликатной (большая часть завязи и столбик) - постгенитально Завязь трехгнездная Синасцидиатная зона стерильна В перегородках между гнездами завязи в симпликатной зоне расположены нектарники Цветки с брактеолой, взаимное положение брактеи, брактеолы и цветка такие же, как у Лропокпоп и РеХгозачш Листочки околоцветника в пределах круга закладываются по спирали Первым закладывается наружный листочек околоцветника,
расположенный диаметрально противоположно брактеоле. Спиральное заложение органов цветка определяется взаимным ингибирующим влиянием брактеи и брактеолы на флоральную меристему, которое приводит к невозможности появления новых примордиев непосредственно вблизи этих структур. По мере развития цветка ингибирующее влияние брактеи и брактеолы постепенно снижается и, начиная с андроцея, органы закладываются одновременно кругами.
3.8. Aletris (A. spicata, A. foliata), семейство Nartheciaceae Устройство соцветия и цветка такие же, как у Metanarthecium Роды различаются положением завязи У Aletris завязь полунижняя.
3.9. Narthecium (N. ossifragum, N. balansaé), семейство Nartheciaceae. Соцветие - открытая брактеозная кисть Формула цветка *Р(з+3)Аз+зО{3). Плодолистики срастаются конгенитально. Синасцидиатная зона фертильна, она формирует большую часть завязи Симпликатная зона образует дистальную часть завязи и столбик. Завязь трехгнездная проксимально и одногнездная дистально Цветки с брахтеолой (рис 1), взаимное положение брактеи, брактеолы и цветка такие же, как у Metanarthecium Листочки околоцветника в пределах круга закладываются по спирали
3.10. Paris (Р. quadrífolia, Р. incompleta, Р. tetraphyllá), семейство Melanthiaceae Одиночные цветки завершают собой пазушные генеративные побеги, имеющие, кроме предлиста, единственную мутовку листьев (рис. 1) Формула цветка *P4+4A4+4Gí4) (Р quadrífolia) или *P4+oA4+4G£4] (Р incompleta, Р tetraphylla). У двух последних видов внутренние листочки околоцветника закладываются, но далее не развиваются Плодолистики срастаются конгенитально в области завязи, стилодии свободны Завязь четырехгнездная, представлена в основном симпликатной зоной При развитии генеративного побега его кроющий лист оказывает сильное ингибирующее влияние на развитие абаксиально расположенных органов (листьев мутовки и листочков околоцветника)
3.11. Tricyrtis (Т. formosana, Т. macranthopsis, Т. hirta), семейство Liliaceae Парциальные соцветия цимозные Формула цветка *Рз+3Аз+зСщ Плодолистики срастаются конгенитально. Завязь трехгнездная, представлена в основном симпликатной зоной Столбик короткий. Цветки у Т formosana и Т macranthopsis имеют одну брактеолу (рис. 1) Взаимное положение брактеи, брактеолы и цветка, а также последовательность заложения листочков околоцветника у этих видов такие же, как у растений с рацемозными соцветиями (например, Narthecium) У Т hirta цветки с двумя почти супротивными трансверзальными брактеолами (рис 1) Брактея у этого вида оказывает сильное ингибирующее влияние на развитие органов с абаксиальной стороны флоральной меристемы Расположенный на одном радиусе с брактеей медианный наружный листочек околоцветника отстает в заложении и развитии от боковых.
Japonolirion, Petrosavia, Narthecium, Aletris, Metanarthecium, Tricyrtis spp.
Isidrogalvia Tofieldia spp.
Tofleldia pusilta
Triglochin spp.
Triglochin maritima
Paris quadrifolia
Tricyrtis hirta
Potamogeton spp.
Paris spp.
Рис. 1. Диаграммы цветков изученных представителей примитивных однодольных растений. Черным обозначены кроющие листья цветков, листочки околоцветника и гинецей, серым - тычинки, белым - брактеолы {Japonolirion, Petrosavia, Narthecium, Metanarthecium, Aletris, Tricyrtis), листочки подчашия (Tofieldia, Isidrogalvia), предлист и мутовка листьев срединной формации (Paris). Штриховкой обозначены органы «гибридной» природы, сочетающие признаки брактеи и листочка околоцветника (Triglochin maritima) или брактеи и листочка подчашия (Tofieldia pusilla).
Рис. 2. Схемы отхождения проводящих пучков в брактею и цветоножку у примитивных однодольных растений с рацемозными соцветиями. Черным показаны пучки цветоноса, серым — пучки цветоножки, светлосерым с черным контуром - пучки брактеи. А — То/1е1сИа, Б - ЗаропоИпоп, МегапаПкесшт, В — lsidrogalvia, Г -Ыапкесшт, Д - Ъ^1осМп.
3.12. Васкулатура пазушных цветков, их кроющих листьев, цветоножек и брактеол. Отхождение проводящих пучков из оси соцветия в цветоножку и брактею представлено на рис. 2. В разделе также детально описана васкулатура цветков Tofieldia, Isidrogalvia, Triglochin, Potamogeton, Japonohrion, Metanarthecium и Narthecium
Глава 4. Обсуждение результатов. В настоящее время в эволюционной ботанике морфологические данные принято использовать путем проведения кладистического анализа и/или путем «картирования» отдельных морфологических признаков на молекулярно-филогенетических деревьях Недостаток этих подходов - искусственная индивидуализация признаков, в то время как разные особенности одного организма тесно связаны друг с другом в силу функциональных и морфогенетических корреляций Выявление такого рода корреляций мы считаем первым шагом на пути к пониманию филогенетической значимости морфологических признаков и закономерностей морфологической эволюции
У примитивных однодольных как в рацемозных, так и в цимозных соцветиях ориентация пазушного цветка относительно материнской оси определяется наличием и числом филломов на цветоножке и их положением относительно брактеи и оси соцветия У родов с брактеолой цветок относительно этого дополнительного филлома ориентирован так, что брактеола и один из внутренних листочков околоцветника лежат на одном радиусе и занимают близкое к трансверзальному положение. У Tricyrtis hirta имеются две почти трансверзальные брактеолы В цветке этого растения один из наружных листочков околоцветника расположен напротив брактеи (медианно-, абаксиальный), два другие - напротив брактеол. У представителей семейства Tofieldiaceae (Tofieldia и Isidrogalvia) дополнительные филломы на цветоножке представлены листочками подчашия, из которых один листочек медианно-абаксиальный, два другие - трансверзальные или трансверзально-адаксиальные. У Potamogeton и Triglochin дополнительных филломов на цветоножке нет В тетрамерных цветках Potamogeton два листочка околоцветника медианные и два - трансверзальные У Triglochin в наружном круге околоцветника один листочек занимает медианно-абаксиальное положение, два других листочка - трансверзально-адаксиальные.
Наличие брактей и брактеол определяет и последовательность заложения органов цветка. У Tricyrtis hirta и Tofieldia coccínea заложение и/или развитие органов цветка со стороны брактеи задерживается, при этом на цветоножке присутствуют дополнительные филломы в виде двух брактеол или листочков подчашия Одновременное наличие брактеи и одной брактеолы определяет спиральную последовательность заложения элементов околоцветника. У представителей рода Paris на развитие и положение органов в терминальном цветке оказывает влияние кроющий лист всего генеративного побега
Строение подчашия у Tofieldiaceae сильно варьирует и в пределах вида, и
в пределах отдельно взятого соцветия У представителей Isldrogalvгa структура подчашия относительно стабильна У представителей рода То$\еМш строение подчашия более вариабельно Различия между таксонами ТоАеШш касаются не только структуры сформированного подчашия, но и деталей его заложения и развития Таксоны внутри семейства различаются не дискретными признаками, а существенно неодинаковыми частотами встречаемости разных структурных типов подчашия
Для представителей порядка /\lismatales характерна тенденция к редукции брактеи, которая у исследованных таксонов осуществляется двумя путями 1) полное морфологическое подавление, при котором брактея присутствует только физиологически на уровне разметки (криптобрактея) и 2) формирование «гибридного» органа со следующим медианно-абаксиальным филломом У 1ипса§тасеае органы «гибридной» природы сочетают в себе признаки брактеи и листочка околоцветника, а у ТойеЫтсеае - брактеи и листочка подчашия Предпосылкой для обоих направлений редукции брактеи является заложение цветка и брактеи общим примордием
У всех изученных объектов с рацемозными соцветиями, за исключением алисматид, цветоножки иннервированы однотипно Идущие из цветоножки в узел пучки объединяются обычно в два пучка, формирование этих двух пучков у разных родов происходит на разных уровнях Число пучков в основании цветоножки коррелирует с типом иннервации брактеи У родов с трехпучковым следом брактеи (ЯаПкесшгп, lsldrogalvш) из цветоножки в узел входят шесть пучков, расположенных тремя парами вдоль медианной плоскости цветоножки В узле ниже слияния с пучками следа брактеи пучки цветоножки, расположенные по одну строну, объединяются друг с другом У родов с однопучковым следом брактеи (ТореМш, ЛропоНпоп, М^апаНкесшт) пучки цветоножки объединяются друг с другом с образованием двух пучков в ее нижней части У Potamogeton и ТгщЬсИт из цветоножки в ось соцветия входит единственный проводящий пучок, который, однако, сразу же разделяется на две ветви, соединяющиеся с ближайшими двумя пучками оси Своеобразие проводящих систем Potamogeton и ТгщЬсИт связано, вероятно, с отсутствием следа брактеи и с меньшими размерами и большей компактностью цветков у представителей этих родов
У представителей порядка АЬзпШакз рацемозные соцветия часто имеют терминальные структуры различного строения (цветки, псевдантии разной степени интегрированности, нитчатые и трубчатые образования) Наличие и тип терминальной структуры варьируют в пределах вида Стабилизация структуры терминального псевдантия может быть механизмом эволюционного формирования терминального цветка В цветке псевдантиевого происхождения, как и в упорядоченном псевдантии, невозможно выделить элементы, принадлежащие конкретным формирующим его цветкам
Разнообразие типов строения и развития гинецея у разных групп
примитивных однодольных определяется степенью и способом срастания плодолистиков, а также относительными размерами и фертильностью асцидиатной и пликатной зон плодолистика У Potamogeton гинецей апокарпный, у Triglochm плодолистики срастаются через вырост цветоложа с образованием ложноценокарпного гинецея У растений с истинно ценокарпным гинецеем срастание между плодолистиками может быть 1) только постгенитальным, как у Tofieldia, Japonohrion и Petrosavia, 2) только конгенитальным, как у Narthecium, Tricyrtis и Paris, и 3) пост- и конгенитальным (Metanarthecium, Aletris, Isidrogalvia) Как правило, у плодолистиков выражена асцидиатная зона У большинства изученных нами растений она стерильная, за исключением Narthecium Срастание плодолистиков в асцидиатной зоне у большинства изученных нами объектов конгенитальное Однако у Tofieldia синасцидиатная зона формируется путем постгенитального срастания плодолистиков в Quer-zone Срастание плодолистиков в пликатной зоне может быть как постгенитальным, так и конгенитальным
Наличие постгенитального срастания между плодолистиками коррелирует с наличием септальных нектарников, которые у изученных нами объектов бывают двух типов - собственно септальные, расположенные в перегородках между гнездами завязи, и инфралокулярные, расположенные под гнездами завязи Собственно септальные нектарники и при верхней, и при нижней завязи ассоциированы с симпликатной зоной Инфралокулярные нектарники расположены на ножках плодолистиков и/или в основании асцидиатной зоны плодолистиков Эволюционная утрата септальных нектарников сопровождается заменой постгенитального срастания плодолистиков на конгенитальное
Наши данные согласуются с выделением самостоятельных семейств Tofieldiaceae, Nartheciaceae, Japonohnaceae и Petrosaviaceae и не противоречат отнесению их к трем различным порядкам Признаки сходства между представителями этих семейств могут быть симплезиоморфиями для однодольных в целом
Цветки Tofieldiaceae имеют максимальное число плезиоморфных особенностей, таких как плодолистики на ножках, наличие у плодолистика асцидиатной зоны и вариабельность ее появления в ходе морфогенеза, слабое срастание между плодолистиками, свободные листочки околоцветника у ряда представителей и т.д Однако ни один из современных представителей семейства не обладает всем комплексом признаков цветка гипотетического анцестрального таксона однодольных
Выводы
1 У примитивных однодольных как в рацемозных, гак и в цимозных соцветиях ориентация пазушного цветка относительно материнской оси и характер заложения органов цветка определяются наличием и числом филломов на цветоножке и их положением относительно брактеи и оси соцветия У некоторых растений, не имеющих морфологически оформленных брактей, мы предполагаем их наличие на уровне разметки (криптобрактеи)
2 В пределах порядка А115та1а1е5 тенденция к развитию цветка и брактеи из общего примордия в одних случаях приводит к превращению брактеи в криптобрактею, в других - к формированию органов «гибридной» природы, сочетающих признаки брактеи и следующего за ней абаксиального филлома
3 У всех изученных таксонов с рацемозными соцветиями цветоножки иннервированы однотипно из оси соцветия в цветоножку обычно входят два пучка У Мропо1огюп и Ме1апш ¡кесшгп эти пучки непосредственно входят в цветоножку У Potamogeton и Тгщ1осЫп в узле или немного ниже него они объединяются в единственный крупный пучок, проходящий по всей цветоножке У Ыапкесшт и Isldrogalvш каждый из двух пучков до вхождения в цветоножку разделяется на три пучка Число пучков в основании цветоножки коррелирует не с таксономическим положением растения, а с наличием и характером васкуляризации брактеи
4 Строение подчашия у ТойеМтсеае сильно варьирует и в пределах вида, и в пределах отдельно взятого соцветия Различия касаются не только структуры сформированного подчашия, но и деталей его заложения и развития Таксоны внутри семейства различаются не дискретными признаками, а существенно различными частотами встречаемости разных структурных типов подчашия
5 У представителей порядка А11зта1а1ез рацемозные соцветия часто имеют терминальные структуры различного строения (псевдантии разной степени интегрированности, нитчатые и трубчатые образования) Наличие и тип терминальной структуры варьируют в пределах вида Стабилизация структуры терминального псевдантия может быть механизмом эволюционного формирования терминального цветка
6 Разнообразие типов гинецея у исследованных примитивных однодольных определяется степенью и способом срастания плодолистиков, а также относительными размерами и фертильностью асцидиатной и пликатной зон плодолистика
7 Наличие и строение септальных нектарников весьма лабильны у примитивных однодольных Приуроченность нектарника к асцидиатной или пликатной зоне более консервативна, чем положение нектарника относительно гнезд завязи Эволюционная утрата септальных нектарников, по-видимому, сопровождалась заменой постгенитального срастания плодолистиков на конгенитальное
8 Наши данные согласуются с выделением самостоятельных семейств Tofieldiaceae, Nartheciaceae, Japonoliriaceae и Petrosaviaceae и не противоречат отнесению их к трем различным порядкам Признаки сходства между представителями этих семейств могут быть симплезиоморфиями для однодольных в целом Цветки Tofieldiaceae имеют максимальное число плезиоморфных особенностей, хотя ни один из современных представителей семейства не обладает всем комплексом признаков цветка гипотетического анцестрального таксона однодольных
Список публикаций по теме диссертации
Статьи в рецензируемых журналах
1 Remizowa М, Sokoloff D Inflorescence and floral morphology in Tofieldia (Tofieldiaceae) compared with Araceae, Acoraceae and Alismatales s str // Bot Jahrb Syst 2003 Vol 124, N 3 P 255-271
2 Ремизова M В , Соколов Д Д, Москвичева Л А Морфология и развитие цветка и побеговой системы Tofieldia pusilla (Tofieldiaceae) // Бот журн 2005 Т 90, № 6 С 840-853
3 Remizowa М V, Rudall Р J, Sokoloff D D Evolutionary transitions among flowers of perianthless Piperales inferences from inflorescence and flower development in the anomalous species Peperomia fraseri (Piperaceae) // Int J Plant Sci 2005. Vol 166, N6 P 925-943
4 Remizowa M V, Sokoloff D D, Rudall P J Patterns of floral structure and orientation in Japonolirion, Narthecium, and Tofieldia II Aliso 2006 Vol 22 P 159-171
5 Remizowa M V , Sokoloff D D , Rudall P J Evolution of the monocot gynoecium evidence from comparative morphology and development in Tofieldia, Japonolirion, Petrosavia and Narthecium II Plant Syst Evol 2006 Vol 258, N 3-4 P 183-209
6 Sokoloff D , Rudall P , Remizowa M Flower-like terminal structures in racemose inflorescences a tool in morphogenefic and evolutionary research // Journ Exp Bot 2006 Vol 57,N13 P 3517-3530
7 Ремизова MB Новая разновидность Isidrogalvia schomburkgiana (Tofieldiaceae) из Венесуэлы // Бюл МОИП, отд биол 2007 Т. 112, вып 4 С 73-75
8 Rudall Р J, Sokoloff D D, Remizowa M V , Conran J G, Davis J I, Macfarlane T D, Stevenson D W Morphology of Hydatellaceae, an anomalous aquatic family recently recognized as an early-divergent angiosperm lineage // Amei J Bot 2007 Vol 94, N 7 P 1073-1092
Тезисы докладов и публикации в материалах конференций
9 Соколов ДД, Ремизова MB О проблеме морфологической интерпретации трехлопастной структуры при основании цветоножки у Tofieldia
pusilla (Michx) Pers // Гомологии в Ботанике опыт и рефлексия Труды IX Школы по теоретической морфологии растений «Типы сходства и принципы гомологизации в морфологии растений» СПб Санкт-Петербургский союз ученых,2001 С 309-311
10 Remizowa MV, Sokoloff DD Floral and inflorescence morphology supports inclusion of Tofieldiaceae in expanded order Alismatales // J Schoenenberger, M von Baltazar, M Mattews (eds) Flowers Diversity, Development and Evolution Program and abstracts Zurich, July 5-7 2002 Zurich Institute of systematic Botany, 2002 P 78
11 Remizowa M V, Sokoloff D D Floral and inflorescence morphology and development m some former Melanthiaceae // Monocots III - Grasses IV Abstracts Claremont Ed Rancho Santa Ana Bot Gard , 2003 P 73
12 Remizowa MV Flower development in Tofieldia coccinea (Tofieldiaceae) // С Bayer et al (eds) Palmarum Hortus Francofurtensis PHF 7 Abstracts 16th International Symposium Biodiversity and Evolutionary Biology of the German Botanical Society (DGB) 17th International Senkenberg Conference September 21-27, 2003 Frankfurt am Main Palmengarten, 2003 P 220
13 Ремизова MB Морфология подчашия (calyculus) у видов рода Tofieldia (Tofieldiaceae) // Тезисы докладов XI Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2004» Секция «Биология» М , 2004 С 132-133
14 Ремизова MB, Соколов ДД О строении верхушки соцветия у Potamogeton natans (Potamogetonaceae) // Труды 7 Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти ИГ и ТИ Серебряковых М МПГУ,2004 С 211-212
15 Sokoloff D D , Rudall Р J, Remizowa М V In search of the primitive monocot flower insights from comparative and developmental morphology // XVII International Botanical Congress Abstracts Vienna Robidruck, 2005 P 44
16 Remizowa M V , Sokoloff D D , Rudall P J Flower morphology and development m former Melanthiaceae // XVII International Botanical Congress Abstracts Vienna Robidruck, 2005 P 196
17 Sokoloff D, Remizowa M , Rudall P. Flower-like terminal structures m racemose inflorescences a tool in morphogenetic and evolutionary research // Comparative Biochemistry and Physiology, Part A 2006 Vol 143 P SI65
18 Соколов Д Д, Ремизова M В , Тимонин А К , Оскольский А А Срастания органов в цветках покрытосеменных растений типология, таксономическое и филогенетическое значение // Вопросы общей ботаники традиции и перспективы. Материалы международной научной конференции, посвященной 200-летию Казанской ботанической школы (23-27 января 2006 г) Часть 1 Казань, 2006 С 99-101
19 Remizowa М, Sokoloff D , Kondo К Floral anatomy and development in Metanarthecium luteo-viride Maxim compared to Narthecium balansae Bnq
(Nartheciaceae, Dioscoreales) // Kondo К (Ed) Studies on specific properties in conservation biology and molecular cytogenetics in certain endangered plant species of east eurasian flora related to flora of Japan 2002-2005 research report of Grant-in-Aid for scientific research program (A) 14255014, Japan Society for the Promotion of Science. Higashi-Hiroshima Hiroshima University, 2006 P 1-8
20 Ремизова M В Эволюция септальных нектарников у однодольных растений // Материалы конференции по систематике и морфологии растений, посвященной 300-летию К Линнея М КМК,2007 С 203-205
21 Remizowa М V , Sokoloff D D, Kondo К Evolution of single-whorled penanth in Trilhaceae suppression versus loss of inner perianth whorl // Клеточные, молекулярные и эволюционные аспекты морфогенеза Симпозиум с международным участием М КМК, 2007 С 132-134
22 Remizowa М V , Sokoloff D D, Campbell L М, Stevenson D W, Rudall P J Postgenital carpel fusion does not always co-occur with septal nectaries in monocots evidence from Isidrogalvia (Tofieldiaceae) // Systematics The Sixth Biennial Conference of the Systematics Association, 28-31 August 2007 Edinburgh Royal Botanic Garden, 2007 P 70
Подписано в печать 17 12 2007 Формат 60x88 1/16 Объем 1 25 п л Тираж 200 экз Заказ № 685 Отпечатано в ООО «Соцветие красок» 119992 г Москва, Ленинские горы, д 1 Главное здание МГУ, к А-102
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ремизова, Маргарита Васильевна
ВВЕДЕНИЕ.
ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.
ГЛАВА 2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.
2.1. Состав и важнейшие морфологические признаки изученных семейств
2.2. Существующие данные по структуре и морфогенезу цветка рассматриваемых объектов.
2.3. Важнейшие представления об эволюции цветка однодольных растений
2.4. Эволюция септальных нектарников.
ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.
3.1. Род Tofieldia.
3.2. Род Isidrogalvia.
3.3. Род Triglochin.
3.4. Род Potamogeton.
3.5. VojxJaponolirion.
3.6. Род Petrosavia.
3.7. Род Metanarthecium.
3.8. Род Aletris.
3.9. Род Narthecium.Ill
3.10. Род Paris.
3.11. Род Tricyrtis.
3.12. Васкулатура пазушных цветков, их кроющих листьев, цветоножек и брактеол.
ГЛАВА 4.0БСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.
4.1. Структурное разнообразие соцветий и цветков примитивных однодольных.
4.2. Таксономическое и филогенетическое значение данных по структуре и морфогенезу цветка.
4.3. Васкулатура цветков и соцветий и ее филогенетическое значение.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Строение, развитие и эволюция цветка у некоторых примитивных однодольных"
В последние десятилетия традиционные представления о системе и филогении однодольных растений были существенно пересмотрены. В 1980-е годы при исследовании однодольных стали применять кладистический анализ с использованием большого числа признаков, как структурных (в том числе микроморфологических), так и биохимических. В 1990-е и 2000-е годы благодаря разработке общедоступных методик определения последовательностей нуклеотидов в ДНК появилось большое число работ по молекулярной систематике и филогении всех групп растений, в том числе и однодольных. Результатом этих исследований стал пересмотр объема почти всех порядков однодольных растений и выдвижение новой гипотезы об. их родственных взаимоотношениях.
Результаты анализа данных по нескольким участкам ДНК (APG, 1998;
Chase et al., 2000, 2006; APG II, 2003; Chase, 2004; Tamura et al.,, 2004a;
Graham et al., 2006 и др.) говорят в пользу следующего характера родственных связей между базальными группами однодольных растений.
Род Acorus (Acoraceae), по. данным большинства авторов, представляет собой сестринскую группу по отношению ко всем прочим однодольным: В некоторых работах положение этого рода иное: Acorns попадает либо в порядок Alismatales, либо группируется с различными представителями низших двудольных (Bharathan, Zimmer, 1995; Qui et al., 2000). Далее на деревьях, построенных по молекулярным данным, следует дихотомия,. ведущая к представителям порядка Alismatales, с одной стороны, и ко всем1 прочим однодольным - с другой. Порядок Alismatales включает три монофилетические группы - семейства Tofieldiaceae, Araceae (включая,
Lemnaceae) и собственно алисматиды ('core alismatids'). Базальное положение в порядке на большинстве кладограмм занимает семейство
Tofieldiaceae, но иногда - семейство Araceae. Алисматиды распадаются на две подклады - группу с простым околоцветником (тепалоидные алисматиды) и группу с двойным околоцветником (петалоидные 3 алисматиды). В первую группу входят семейства Aponogetonaceae,
Cymodoceaceae, Juncaginaceae (включая Lilaeaceae), Posydoniaceae,
Potamogetonaceae (включая Zannicheliaceae), Scheuchzeriaceae, Ruppiaceae и
Zosteraceae. Во вторую группу попадают представители семейств
Alismataceae, Butomaceae, Hydrocharitaceae (включая Najadaceae) и
Limnocharitaceae. В каждой из этих групп алисматид имеются роды с редуцированным цветком, ранее выделявшиеся в отдельные семейства, а теперь помещаемые внутри крупных семейств, большинство представителей которых обладают цветком типичного для группы строения. Среди лилиоидных однодольных базальное положение занимает порядок
Petrosaviales с единственным семейством Petrosaviaceae (включая
Japonoliriaceae). Остальные семейства лилиоидных однодольных распределены между порядками Dioscoreales, Pandanales, Liliales и
Asparagales, каждый из которых является монофилетической группой. В пределах порядка Dioscoreales семейство Nartheciaceae занимает базальное положение, остальные семейства (Burmanniaceae, Dioscoreaceae, Taccaceae,
Thismiaceae и Trichopodaceae) образуют «ядро» Dioscoreales. К порядку
Pandanales на основании молекулярно-филогенетических данных относят представителей семейств Cyclanthaceae, Pandanaceae, Stemonaceae,
Triuridaceae и Velloziaceae. В порядок Liliales входят семейства
Alstroemeriaceae, Campynemataceae, Corsiaceae, Colchicaceae (включая
Uvulariaceae), Liliaceae (включая Calochortaceae, Trycirtidaceae и часть бывших Trilliaceae), Luzuriagaceae, Melanthiaceae (включая Trilliaceae),
Petermanniaceae, Philesiaceae, Ripogonaceae и Smilacaceae. Взаимоотношения семейств внутри порядка Liliales меняются в зависимости от набора молекулярных маркеров, выбранных для анализа. В ряде последних работ по филогении однодольных базальными для порядка оказываются семейства
Campynemataceae, Corsiaceae и Melanthiaceae. Первые два семейства либо образуют самостоятельные монофилетические группировки, либо попадают внутрь Melanthiaceae. Asparagales - самый крупный порядок лилиоидных 4 однодольных, в него включают около 30 семейств. Представители этого порядка составляют сестринскую группу по отношению к остальным порядкам однодольных — Arecales, Poales, Commelinales и Zingiberales. Эти 4 порядка составляют группу коммелиноидных однодольных. Молекулярные данные подтверждают гипотезу происхождения однодольных от примитивных двудольных. Потенциальные сестринские группы однодольных — порядки Chloranthales, Ceratophyllales или группа «эумагнолииды» (клада, включающая порядки Magnoliales, Piperales, Canellales и Laurales).
Существовавшие ранее классификации и филогенетические схемы для однодольных предполагали продуманные сценарии эволюционных преобразований морфологических признаков, прежде всего; особенностей репродуктивной сферы. Например, A.JI. Тахтаджян (1987) и A. Cronquist (1988) помещают в основание системы однодольных те группы, в которых отмечен апокарпный гинецей: подкласс Alismatidae, подкласс Arecidae (где апокарпия отмечена у Palmae) и семейство Triuridaceae. Особое внимание уделяется сходству в строении цветков Alismatidae и Nymphaeales, хотя, по мнению A.JI. Тахтаджяна (1987), Alismatidae - боковая ветвь эволюции однодольных. Согласно представлениям R. Dahlgren et al. (1985), наиболее архаичные группы современных однодольных - представители порядка Dioscoreales (семейства Trichopodaceae, Dioscoreaceae, Тассасеае). Они имеют ценокарпный гинецей и нижнюю завязь. R. Dahlgren et al. (1985) обращают особое внимание на черты сходства некоторых Dioscoreales с представителями семейства Aristolochiaceae.
Поскольку современные представления о филогении однодольных не согласуются ни с одной из ранее предложенных гипотез об эволюции данной группы, то необходимо новое исследование путей эволюции структуры их цветков. Сами по себе молекулярные данные (по крайней мере, в настоящий момент) ничего не говорят об эволюции морфологических признаков.
Базальное положение того или иного таксона в пределах рассматриваемой 5 группы (например, Acorus по отношению к остальным однодольным) не дает оснований считать все его морфологические особенности плезиоморфиями. Существующая процедура «картирования» отдельных морфологических признаков на молекулярно-филогенетических деревьях в силу ее механистичности не дает адекватного представления об эволюции цветка как единой интегрированной структуры. Помимо этих методических проблем, препятствием является отсутствие детальных морфологических описаний для ряда ключевых таксонов. Это в первую очередь относится к данным; по цветкам примитивных однодольных. Хотя анатомия цветка изучена: для многих представителей этой группы, опубликованные описания и иллюстрации нередко весьма неполные, не сравнимы друг с другом и зачастую не выходят за пределы обсуждения васкулатуры. Морфогенез цветка подробно изучен только у Acorus и части представителей порядка Alismatales, а для других важных таксонов данные по его морфогенезу отсутствуют (Petrosaviales) или весьма фрагментарны (Tofielcliaceae, Dioscoreales, Liliales). В то же время, данные по морфогенезу имеют большое значение для понимания дефинитивной структуры цветка и возможных направлений ее эволюционных преобразований. При этом важно анализировать не только цветок как таковой, но и учитывать окружающие его структуры (брактеи, брактеолы) и тип, соцветия. Существенный недостаток проведенных ранее работ составляет то, что в них, как правило, не выявляли изменчивость признаков цветка на внутривидовом уровне и в пределах соцветия.
В связи с этим цель нашей работы состояла в выявлении закономерностей строения и развития цветков и соцветий, оценке таксономического значения признаков и реконструкции морфологической эволюции цветка в архаичных группах однодольных растений.
Были поставлены следующие задачи:
1. На массовом материале изучить структуру и особенности морфогенеза цветка и соцветия у ключевых представителей порядков Alismatales, Petrosaviales, Dioscoreales и Liliales.
2. Выявить корреляции между дефинитивной структурой цветка и закономерностями его морфогенеза.
3. Проанализировать связь между наличием и положением филломов, окружающих цветок, и особенностями морфогенеза цветка.
4. Определить степень согласованности структурного и морфогенетического разнообразия цветков примитивных однодольных с данными молекулярной филогенетики.
Научная новизна
Впервые с использованием сканирующего электронного микроскопа составлены детальные описания морфогенеза цветка у представителей семейств Tofieldiaceae, Petrosaviaceae s.l., Nartheciaceae. Существенно дополнены данные о морфогенезе цветка для семейств Trilliaceae, Liliaceae, Juncaginaceae и Potamogetonaceae. По единому плану составлены описания дефинитивной структуры и васкулатуры цветка и соцветия у ключевых таксонов архаичных однодольных растений.
Показана связь между характером заложения органов цветка и такими признаками, как наличие и число филломов на цветоножке и их положение относительно брактеи и оси соцветия. Обоснована гипотеза о четырех путях эволюционной трансформации брактеи в порядке Alismatales: полная утрата, формирование криптобрактеи, образование «гибридной» структуры с листочком околоцветника или с листочком подчашия. Существенно расширены данные о разнообразии строения верхушки соцветия у представителей порядка Alismatales. Выдвинута гипотеза о преобразовании терминального псевдантия в терминальный цветок.
Впервые показано существование двух путей становления однокругового околоцветника в семействе Trilliaceae. 7
Выявлена относительная роль конгенитальных и постгенитальных срастаний в формировании гинецея. Показано разнообразие типов септальных нектарников у примитивных однодольных, большая таксономическая и филогенетическая значимость этого признака. Сделан вывод о том, что приуроченность нектарника к асцидиатной или пликатной зоне плодолистика более консервативна, чем положение нектарника относительно гнезд завязи.
Получены новые данные, подтверждающие самостоятельность семейств Tofieldiaceae, Petrosaviaceae, Japonoliriaceae, Nartheciaceae. Описана новая разновидность Isidrogalvia schomburkgiana (Oliver) Cruden из
Венесуэлы, изучение которой позволило уточнить данные о разнообразии соцветий Tofieldiaceae.
Теоретическая и практическая ценность работы
Полученные результаты и выводы имеют значение для понимания эволюции однодольных в целом. Они могут быть использованы при чтении лекций и проведении практических занятий в ВУЗах, а также в сводках по морфологии, анатомии и систематике растений. Наши результаты уже нашли отражение в справочной системе Angiosperm Phylogeny Web (Stevens, 2007).
Обсуждаемые в работе подходы к анализу закономерностей морфогенеза цветка и их преобразований в ходе эволюции имеют определенное методическое значение и могут быть использованы при изучении других групп однодольных растений. Типы терминальных структур, выявленных у представителей порядка Alismatales, сопоставимы с таковыми у мутантов модельных объектов молекулярно-генетических исследований, которые относятся к двудольным растениям. Это расширяет возможности анализа общих закономерностей морфогенеза цветков и соцветий у покрытосеменных.
Ряд изученных объектов используются или могут быть использованы как декоративные растения, в том числе для выращивания в открытом грунте в Центральной России, поэтому изучение их биологических особенностей 8 имеет большое значение. В результате полевых исследований автора живые коллекции ботанического сада МГУ и ГБС РАН пополнились несколькими новыми, потенциально декоративными видами.
Апробация работы
Материалы диссертации доложены на 16 Международном Симпозиуме «Биоразнообразие и эволюционная биология» Германского Ботанического Общества (Франкфукт-на-Майне, 2003), на XI Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2004» (Москва, 2004), на 7 Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2004), XVII Международном Ботаническом Конгрессе (Вена, 2005), на научном семинаре кафедры высших растений (2005), на Конференции по систематике и морфологии растений, посвященной 300-летию Карла Линнея (Москва, 2007) и на симпозиуме с международным участием «Клеточные, молекулярные и эволюционные аспекты морфогенеза» (Москва, 2007).
По теме диссертации опубликовано 22 работы, из них 8 — статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК - 4.
Благодарности
Я глубоко благодарна моему научному руководителю — А.К. Тимонину за внимательное отношение к моей работе, поддержку и терпение. Эта работа не была бы возможна без поддержки всех коллег, которые помогли мне со сбором и получением материала: Л.А. Абрамовой, Н.А. Бочаровой, Е.Н. Бубновой, М.И. Буякайте, А.Д. Виталь, П.А. Волковой, П.Ю. Жмылева, Е.Г. Ивашкина, И.Д. Илларионовой, А.С. Карякина, В.А. Костиной, С.Р. Майорова, Л.А. Москвичевой, М.С. Нуралиева, В.Г. Онипченко, А.А. Оскольского, Е.Г. Петраш, М.Ю. Плеца, И.Н. Поспелова, Е.Б. Поспеловой, Н.А. Пояркова, А.П. Серегина, И.В. Татаренко, М.Г. Хоревой, L. Campbell, С.А. Furness, К. Kondo, D. Moss, P. Moss. Мне было важно обсуждение положений этой работы с Д.Д. Соколовым, В.В. Чубом, М. Buzgo, Р.К.
Endress, P.J. Rudall, R. Rutishauser, D.W. Stewenson. Я благодарна 9
А.П. Меликяну за полезное обсуждение и ценные замечания по тексту диссертации, а также всем сотрудникам кафедры высших растений биологического факультета МГУ за внимание к моей работе, поддержку и советы. Мне приятно выразить свою благодарность всему коллективу Межкафедральной Лаборатории электронной микроскопии МГУ.
Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Ремизова, Маргарита Васильевна
выводы
1. У примитивных однодольных как в рацемозных, так и в цимозных соцветиях: ориентация: пазушного? цветка относительно- материнской' оси и характер заложения органов цветка определяются наличием; и числом: филломов на цветоножке и их положением относительно брактеи и оси соцветия. У некоторых растений, не имеющих морфологически оформленных брактей, мы предполагаем их наличие на уровне разметки (криптобрактеи).
2. В? пределах порядка Alismatales тенденция; к развитию цветка и брактеи из общего примордия в одних случаях приводит к; превращению брактеи в криптобрактею, в других - к формированию органов «гибридной» природы^ сочетающих признаки брактеи и следующего за ней абаксиального филлома.
3. У всех изученных таксонов с рацемозными; соцветиями цветоножки иннервированы однотипно: из осиf соцветия-; в*, цветоножку обычно входят, два пучка: У Japonolorion и Metanarthecium эти пучки непосредственно входят, в цветоножку. У Potamogeton и Triglochin в узле или немного ниже него они объединяются в единственный крупный; пучок, проходящий по всей цветоножке. У Narthecium и Isidrogalvia каждый из двух пучков, до вхождения в цветоножку разделяется на три пучка. Число пучков в основании цветоножки коррелирует не с таксономическим положением растения, а с наличием и характером васкуляризации брактеи.
4: Отроение подчашия у Tofieldiaceae сильно варьирует и в пределах вида, и в пределах отдельно взятого соцветия: Различия касаются не только , структуры сформированного подчашия, но и деталей его заложения и развития., Таксоны, внутри семейства5 различаются;, не дискретными признаками, а существенно различными частотами встречаемости; разных структурных типов подчашия:
5. У представителей порядка Alismatales рацемозные соцветия; часто имеют терминальные структуры различного строения (псевдантии разной.
213 степени интегрированности, нитчатые и трубчатые образования). Наличие и тип терминальной структуры варьируют в пределах вида. Стабилизация структуры терминального псевдантия может быть механизмом эволюционного формирования терминального цветка.
6. Разнообразие типов гинецея у исследованных примитивных однодольных определяется степенью и способом срастания плодолистиков, а также относительными размерами и фертильностью асцидиатной и пликатной зон плодолистика.
7. Наличие и строение септальных нектарников весьма лабильны у примитивных однодольных. Приуроченность нектарника к асцидиатной или пликатной зоне более консервативна, чем положение нектарника относительно гнезд завязи. Эволюционная утрата септальных нектарников, по-видимому, сопровождалась заменой постгенитального срастания плодолистиков на конгенитальное.
8. Наши данные согласуются с выделением самостоятельных семейств Tofieldiaceae, Nartheciaceae, Japonoliriaceae и Petrosaviaceae и не противоречат отнесению их к трем различным порядкам. Признаки сходства между представителями этих семейств могут быть симплезиоморфиями для однодольных в целом. Цветки Tofieldiaceae имеют максимальное число плезиоморфных особенностей, хотя ни один из современных представителей семейства не обладает всем комплексом признаков цветка гипотетического анцестрального таксона однодольных.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Наши данные о цветках и характере цветорасположения у примитивных однодольных существенно дополняют и уточняют представления о морфологии представителей этой группы. Один из возможных путей использования этих данных — проведение кладистического анализа или выяснение степени согласованности каждого из признаков с молекулярно-филогенетическими данными. Недостаток такого подхода -индивидуальный взгляд на признаки, в то время как разные особенности одного организма тесно связаны друг с другом в силу функциональных и морфогенетических корреляций. Выявление такого рода корреляций мы считаем первым шагом на пути к пониманию филогенетической значимости морфологических признаков и закономерностей морфологической эволюции. Именно этому вопросу мы уделили основное внимание при обсуждении наших результатов.
У примитивных однодольных как в рацемозных, так и в цимозных соцветиях ориентация пазушного цветка относительно материнской оси определяются наличием и числом филломов на цветоножке и их положением относительно брактеи и оси соцветия. У родов с брактеолой цветок относительно этого дополнительного филлома ориентирован так, что брактеола и один из внутренних листочков околоцветника лежат на одном радиусе и занимают близкое к трансверзальному положение. У Tricyrtis hirta имеются две почти трансверзальные брактеолы. В цветке этого растения один из наружных листочков околоцветника расположен напротив брактеи медианно-абаксиальный), два другие - напротив брактеол. У представителей семейства Tofleldiaceae (Tofieldia и Isidrogalvia) дополнительные филломы на цветоножке представлены листочками подчашия, из которых один листочек медианно-абаксиальный, два другие - трансверзальные или трансверзальноадаксиальные. У Potamogeton и Triglochin дополнительных филломов на цветоножке нет. В тетрамерных цветках Potamogeton два листочка околоцветника медианные и два - трансверзальные. У Triglochin в наружном
207 круге околоцветника один листочек занимает медианно-абаксиальное положение, два остальных листочка — трансверзально-адаксиальные.
Наличие брактей и брактеол определяет и последовательность заложения органов цветка. В определенных случаях заложение и/или развитие органов цветка со стороны брактеи задерживается, при этом на цветоножке могут присутствовать дополнительные филломы в виде двух брактеол или листочков подчашия. Одновременное наличие брактеи и одной брактеолы коррелирует со спиральной последовательностью заложения элементов околоцветника. У представителей рода Paris на развитие и положение органов в терминальном цветке оказывает влияние кроющий лист всего генеративного побега.
Для представителей порядка Alismatales характерна тенденция к редукции брактеи. Редукция брактеи у исследованных таксонов осуществляется двумя путями: 1) полное морфологическое подавление, при котором брактея присутствует только физиологически на уровне разметки (криптобрактея) и 2) формирование «гибридного» органа со следующим медианно.-абаксиальным филломом. У алисматид органы «гибридной» природы сочетают в себе признаки брактеи и листочка околоцветника, а у тофилдиевых - брактеи и листочка подчашия. Предпосылкой для обоих направлений редукции брактеи является заложение цветка и брактеи общим примордием.
Строение подчашия у Tofieldiaceae сильно варьирует и в пределах вида, и в пределах отдельно взятого соцветия. У представителей Isidrogalvia структура подчашия относительно стабильна, оно всегда состоит из трех располагающихся непосредственно под цветком листочков. Иногда медианный листочек крупнее боковых и прикрепляется к цветоножке несколько ниже. У представителей секции Tofieldia рода Tofieldia подчашие, как и у Isidrogalvia, расположено под цветком. Листочки подчашия обычно срастаются друг с другом, но иногда могут быть свободны. Реже трубка подчашия разомкнута с адаксиальной стороны. У Т. coccinea медианный
208 листочек подчашия имеет меньшие размеры, чем боковые, и иногда полностью редуцирован. У единственного представителя секции Unibracteatae - Т. pusilla — трубка подчашия обычно разомкнута с адаксиальной стороны, а само подчашие смещено к основанию цветоножки. Иногда все три листочка подчашия у этого вида срастаются друг с другом или полностью свободны. Различия между таксонами Tofieldia касаются не только структуры сформированного подчашия, но и деталей его заложения, и развития. У представителей секции Tofieldia подчашие закладывается двумя или тремя примордиями. У Т. pusilla оно обычно закладывается одним примордием, иногда тремя' отдельными примордиями. Таксоны внутри семейства различаются не дискретными признаками; а существенно неодинаковыми частотами встречаемости разных структурных типов подчашия.
У всех изученных таксонов с рацемозными соцветиями, • за исключением алисматид, цветоножки иннервированы единооразно. Идущие из цветоножки в узел пучки объединяются обычно в два пучка, формирование этих двух пучков у разных родов происходит на разных уровнях. Число пучков в основании цветоножки, коррелирует с типом иннервации брактеи. У родов с трехпучковым следом брактеи из цветоножки, в узел входят шесть пучков, расположенных тремя парами вдоль медианной плоскости цветоножки. В узле латеральные пучки следа брактеи соединяются с трансверзальными пучками цветоножки, после чего пучки; расположенные по одну строну, сливаются друг с другом. У родов с однопучковым следом брактеи пучки цветоножки объединяются друг с другом с образованием двух пучков в ее нижней части. У Potamogeton и Triglochin из цветоножки в ось соцветия* входит единственный проводящий пучок, который, однако, сразу же разделяется на две ветви, соединяющиеся с ближайшими двумя пучками оси. Своеобразие проводящих систем Potamogeton и Triglochin связано, вероятно, с отсутствием следа брактеи и с меньшими размерами и большей компактностью цветков у представителей этих родов.
У представителей порядка Alismatales рацемозные соцветия часто имеют терминальные структуры различного строения (псевдантии разной степени интегрированности, нитчатые и трубчатые'образования). Наличие и тип терминальной структуры варьируют в пределах вида. Стабилизация структуры терминального псевдантия может быть механизмом эврлюционного формирования терминального цветка.
Разнообразие типов строения, и развития- гинецея у различных групп примитивных однодольных определяется1 степенью* и способом- срастания плодолистиков, а также относительными размерами и фертильностью. асцидиатной и пликатной зон плодолистика: У Potamogeton гинецей апокарпный, у Triglochin плодолистики срастаются через* вырост цветоложа» с образованием ложноценокарпного гинецея. Плодолистики у этих" родов целиком^ асцидиатные и имеют единственную крупную семяпочку. У i растений с истинно ценокарпным гинецеем срастание между плодолистиками может быть 1) только постгенитальным, как у Tofieldia, Japonolirion и Petrosavia, 2) только конгенитальным, как у Narthecium, Tricyrtis и Paris, и 3) пост- и конгенитальным (Metanarthecium, Aletris, Isidrogalvia). Как правило, у плодолистиков выражена асцидиатная зона. У большинства изученных нами растений она стерильная, за исключением Narthecium. Срастание плодолистиков в асцидиатной- зоне у большинства изученных нами объектов конгенитальное. Однако у Tofieldia синасцидиатная зона формируется путем постгенитального срастания плодолистиков в Quer-zone. Срастание плодолистиков в пликатной" зоне может быть как постгенитальным, так и конгенитальным.
Наличие постгенитального срастания^ между плодолистиками коррелирует с наличием септальных нектарников, которые у изученных нами объектов бывают двух типов — собственно септальные, расположенные в перегородках между гнездами завязи, и инфралокулярные, расположенные
210 под гнездами завязи. Собственно септальные нектарники и при верхней, и при нижней завязи ассоциированы с симпликатной зоной. Инфралокулярные нектарники расположены на ножках плодолистиков и/или в основании асцидиатной зоны плодолистиков. Для каждого типа септальных нектарников характерен свой тип интернализации. В гинецее с собственно септальными нектарниками интернализация нектарника в морфогенезе происходит посредством неравномерного роста в синасцидиатной зоне. В гинецее с инфралокулярными нектарниками интернализация достигается путем инвагинации цветоложа (или прирастанием околоцветника к основанию завязи). Эволюционная утрата септальных нектарников сопровождается заменой постгенитального срастания плодолистиков на конгенитальное.
Наши данные согласуются! с выделением самостоятельных семейств Tofleldiaceae, Nartheciaceae, Japonoliriaceae и Petrosaviaceae и не противоречат отнесению их к трем различным порядкам. Признаки сходства между представителями этих семейств могут быть симплезиоморфиями" для однодольных в целом. Вероятное происхождение триллиевых от Melanthiaceae s.str. не является препятствием для выделения семейства Trilliaceae, учитывая большие морфологические различия между двумя группами. В семействе Trilliaceae тенденция к формированию однокругового околоцветника реализуется двумя разными путями - 1) выпадение внутреннего круга околоцветника, сопровождающееся явлением сериального гомеозиса, и 2) подавление развития внутренних листочков околоцветника.
Цветки Tofleldiaceae имеют максимальное число плезиоморфных особенностей, таких как плодолистики на ножках, наличие у плодолистика асцидиатной зоны и вариабельность ее появления в ходе морфогенеза, слабое срастание между плодолистиками, свободные листочки околоцветника у ряда представителей и т.д. Однако ни один из современных представителей семейства не обладает всем комплексом признаков цветка гипотетического анцестрального таксона однодольных.
211
Наряду с представителями семейства Tofieldiaceae, Japonolirion также имеет целый ряд примитивных признаков строения цветка: свободные листочки околоцветника и тычинки, плодолистики на ножках, слабое срастание между плодолистиками, происходящее на поздних стадиях морфогенеза цветка. Однако в плодолистике Japonolirion нет асцидиатной зоны, в стилодии хорошо выражена проводниковая ткань, что сильно отличает Japonolirion от других представителей примитивных однодольных. Таким образом, мы считаем, что Japonolirion, как и представители Tofieldiaceae, не имеет всего комплекса признаков цветка гипотетического анцестрального таксона однодольных.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ремизова, Маргарита Васильевна, Москва
1. Имс А. Морфология цветковых растений. М.: Мир, 1964. 497 с.
2. Карписонова Р.А. Вороний глаз четырехлистный // Биологическая флора Московской области. Выпуск первый. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1974. 34-41.
3. Красилов В.А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений. М.: Наука, 1989. 263 с.
4. Кузнецов Н.И. Введение в систематику цветковых растений. Л.: ОГИЗ, 1936. 456 с.
5. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. М.: Эдиториал УРСС, 2000. 526 с.
6. Мавродиев Е.В., Соколов Д.Д. О морфологии европейских видов семейств Zannichelliaceae, Ruppiaceae, Potamogetonaceae и Zosteraceae // Бюл. МОИП, отд. биол. 1998. Т. 103, вып. 5. С. 49-60 .
7. Пенин А.А., Чуб В.В., Ежова Т.А. Принципы формирования терминального цветка // Онтогенез. 2005. Т. 36. С. 90-95.
8. Проханов Я.И. Класс однодольных, его таксономическая обоснованность и положение в системе цветковых растений // Проблемы филогении высших растений. М.: Наука, 1974. С. 75-104.
9. Ремизова М.В. Морфология подчашия (calycuius) у видов рода Tofieldia (Tofieldiaceae) // Тезисы докладов XI Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2004». Секция «Биология». М., 2004. С. 132-133.
10. Ремизова М.В. Новая разновидность Isidrogalvia schomburkgiana (Tofieldiaceae) из Венесуэлы // Бюл. МОИП, отд. биол. 2007а. Т. 112, вып. 4. С. 73-75.
11. Ремизова М.В. Эволюция септальных нектарников у однодольных растений // Материалы конференции по систематике и морфологии растений, посвященной 300-летию К. Линнея. М.: КМК, 20076. С. 203205.
12. Ремизова М.В., Соколов Д.Д. О строении верхушки соцветия у Potamogeton natans (Potamogetonaceae) // Труды 7 Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М.: МПГУ, 2004. С. 211-212.
13. Ремизова М.В., Соколов Д.Д., Москвичева Л.А. Морфология и развитие цветка и побеговой системы Tofieldia pusilla (Tofieldiaceae) // Бот. журн. 2005. Т. 90. С. 840-853.
14. Серебрякова Т.И. Об основных «архитектурных моделях» травянистых многолетников и модусах их преобразования // Бюл. МОИП, отд. биол. 1977. Т. 82, вып 5. С. 112-128.
15. Татаринов Л.П. Морфологическая эволюция териодонтов и общие вопросы филогенетики. М.: Наука, 1976. 258 с.
16. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. М.; Л.: Наука, 1966. 611 с.
17. Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л.: Наука, 1970. 145 с.
18. Тахтаджян А.Л. Происхождение цветковых растений // Жизнь растений. Т. 5(1). М.: Просвещение, 1980. С. 103-112.
19. Тахтаджян А.Л. Семейство Мелантиевые (Melanthiaceae) // Жизнь растений. Т. 6. М.: Просвещение, 1982. С. 50-69.
20. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. 438 с.
21. Хохряков А.П. О некоторых закономерностях эволюции цветка // Проблемы филогении высших растений. М.: Наука, 1974. С. 163-172.
22. Цвелев Н.Н. Род. 1. Тофильдия Tofieldia Huds. // Флора европейской части СССР. Т. 4. Л.: Наука, 1979. С.205-206.
23. Цвелев Н.Н. Сем. Juncaginaceae // Жизнь растений. Т. 6. М:: Просвещение, 1982а. С. 28-30.
24. Цвелев Н.Н. Сем. Potamogetonaceae // Жизнь растений. Т. 6. М.: Просвещение, 19826. С. 30-34.
25. Чуб В.В., Пенин А.А. Структура цветка Arabidopsis thaliana (L.) Heynh: разметка положения органов // Онтогенез. 2004. Т. 35. С. 280-284.
26. APG (The Angiosperm Phylogeny Group). An ordinal classification for the families of flowering plants // Ann. Missouri Bot. Gard. 1998. Vol. 85. P.531-533.
27. APG II. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II // Bot. J. Linn. Soc. 2003. Vol. 141. P. 399-436.
28. Ascherson P. Potamogetonaceae // Engler A., Prantl K. Die Naturlichen Planzenfamilien. Teil II. Apt.l Leipzig: Engelmann, 1889. S. 194-214.
29. Azuma H., Tobe H. Biogeography of arctic-subarctic plants during the glacial period: molecular phylogeny of Tofieldiaceae // XVII International Botanical Congress: Abstracts. Vienna: Robidruck, 2005. P. 362.
30. Barabe D., Lacroix C. Homeosis, morphogenetic gradient and determination of floral identity in the inflorescences of Philodendron solimoesense (Araceae) // Plant Syst. Evol. 1999. Vol. 219. P. 243-261.
31. Barabe D., Lacroix C. Aspects of floral development in Philodendron grandiflorum and Philodendron megalophyllum (Araceae) // Int. J. Plant Sci. 2001a. Vol. 162. P. 47-57.
32. Barabe D., Lacroix C. The developmental floral morphology of Montrichardia arborescens (Araceae) revisited // Bot. J. Linn. Soc. 2001b. Vol. 135. P. 413-420.
33. Baum D.A., Day C.D. Cryptic bracts exposed. Insights into the regulation of leaf expansion // Developmental Cell. 2004. Vol. 6. P. 318-319.
34. Baum H. Postgenitale Verwachsung in und zwischen Karpell- und Staubblattkreisen. Sitzungsber // Osterr. Acad. Wiss. mathem.-naturw. Kl. Abt. I. 1948. Bd. 157. S. 2-38.
35. Baum H. Zur Frage des schrittweisen Uberganges vom apokarpen zum coenocarpen Gynozeum // Osterr. Bot. Zeitschr. 1949. Bd. 95. S. 470-474.
36. Bharathan G., Zimmer E. Early branching events in monocotyledons. Partial 18S ribosomal DNA sequence analysis // Monocotyledons: Systematicsand Evolution: In 2 vol. Wristable, Kent.: Wristable Litho Printers Ltd., 1995. Vol.1. P.81-107.
37. Buchenau F., Hieronymus G. Juncaginaceae // Engler A., Prantl K. Die Natiirlichen Planzenfamilien. Teil II. Apt.l Leipzig: Engelmann, 1889. S. 222— 227.
38. Burger W.C. The Piperales and the Monocots. Alternate hypotheses for the origin of monocotyledonous flowers // Bot. Rew. 1977. Vol. 43. P. 346393.
39. Buzgo M. Flower structure and development of Araceae compared with alismatids and Acoraceae // Bot. J. Linn. Soc. 2001. Vol. 136. P. 393^125.
40. Buzgo M., Endress P.K. Floral structure and development of Acoraceae and its systematic relationships with basal angiosperms // Int. J. Plant Sci. 2000. Vol. 161. P.23-41.
41. Buzgo M., Soltis D.E., Soltis P.S., Ma H., Hauser B.A., Leebens-Mack J., Johansen B. Perianth development in the basal monocot Triglochin maritima II Aliso. 2006. Vol. 22. P. 107-127.
42. Caddick L.R., Rudall P.J., Wilkin P. Floral morphology and development in Dioscoreales // Feddes Repertorium. 2000. Vol. 111. P. 189-230.
43. Cameron K.M., Chase M.W., Rudall P.J. Recircumscription of the monocotyledonous family Petrosaviaceae to include Japonolirion II Brittonia. 2003. Vol. 55. P. 214-225.
44. Charlton W.A. Studies in the Alismataceae. IX. Development of the flower in Ranalisma humile II Can. J. Bot. 1991. Vol. 69. P. 2790-2796.
45. Charlton W.A., Ahmed A. Studies in the Alismataceae. III. Floral anatomy of Ranalisma humile II Can. J. Bot. 1973. Vol. 51. P. 891-897.
46. Charlton W.A., Posluszny U. Morphological traffic between the inflorescence and the vegetative shoot in Helobial Monocotyledons // Bot. Rew. 1999. Vol. 65. P. 370-384.
47. Chase M.W. Monocot relationships: an overview // Amer. J. Bot. 2004. Vol. 91. P. 1645-1655.
48. Chen J.-M., Chen D., Gituru W.R., Wang Q.-F., Guo Y.-H. Evolution of apocarpy in Alismatidae using phylogenetic evidence from chloroplast rbcL gene sequence data // Bot. Bull. Acad. Sin. 2004. Vol. 45. P. 33-40.
49. Cronquist A. An integrated system of classification of flowering plants. New York: Columbia Univ. Press, 1981. 1262 p.
50. Cronquist A. The evolution and classification of flowering plants. Bronx: The New York Botanic Garden, 1988. 555 p.
51. Cruden R.W. A revision of Isidrogalvia (Liliaceae): Recognition of Ruiz and Pavon's genus // Syst. Bot. 1991. Vol. 16. P. 270-282.
52. Dahlgren R.M., Clifford H.T., Yeo P.F. The families of the monocotyledons. Berlin: Springer, 1985. 520 p.
53. Daumann E. Das Bliitennektarium der Monocotyledonen unter besonderer Berucksichtigung seiner systematischen und phylogenetischen Bedeutung // Feddes Repertorium. 1970. Vol. 80. P. 463-590.
54. Eber E. Karpellbau und Plazentationsverhaltnisse in der Reihe der Helobiae // Flora. 1934. Vol. 127. P. 273-330.
55. Eckardt Th. Reiehe Helobiae // A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien. Bd. 2. Berlin: Borntrager, 1964. S. 499-512.
56. Eichler A.W. Bliithendiagramme. Leipzig: Engelmann, 1875. 347 S.
57. Eie S. Floral anatomy in Tofieldia pusilla (Michx.) Pers. with special reference to the gynoecium // Norweg. J. Bot. 1972. Vol. 19. P. 31-36.
58. Endress P.K. Syncarpy and alternative modes of escaping disadvantages of apocarpy in primitive angiosperms // Taxon. 1982. Vol. 31. P. 48-52.
59. Endress P.K. Floral phyllotaxis and floral- evolution // Bot. Jahrb. Syst. 1987. Vol. 108. P. 417-438.
60. Endress P.K. Patterns of floral construction in ontogeny and phylogeny // Bot. J. Linn. Soc. 1990. Vol. 39. P. 153-175.
61. Endress P.K. Diversity and evolutionary biology of tropical flowers. Cambridge: University Press, 1994. 511 p.
62. Endress P.K. Major traits of monocot flowers // Monocotyledons: Systematics and Evolution: In 2 vol. Wristable, Kent.: Wristable Litho Printers Ltd., 1995. Vol.1. P.43-79.
63. Endress P.K. The flowers in extant basal angiosperms and inferences on ancestral flowers // Int. J. PL Sci. 2001. Vol. 162. P. 1111-1140.
64. Endress P.K. Carpels in Brasenia (Cabombaceae) are completely ascidiate despite a long stigmatic crest // Ann. Bot. 2005. Vol. 96. P. 209-215.
65. Endress P.K., Igersheim A. Gynoecium diversity and systematics of the basal eudicots//Bot. Journ. Linn. Soc. 1999. Vol. 130. P. 305-393.
66. Endress P.K., Igersheim A. Gynoecium structure and evolution in basal angiosperms //Int. J. PL Sci. 2000. Vol. 161(SuppL). P. S211-S223.
67. Endress P.K., Matthews M.L. First steps towards a floral structural characterization of the major rosid subclades // Plant Syst. Evol. 2006. Vol. 260. P. 223-251.
68. Engler A. Liliaceae // Engler A., Prantl K. Die Natiirlichen Planzenfamilien. Teil II. Apt: 5 Leipzig: Engelmann, 1888. S. 10-91.
69. Erbar C., Leins P. Distribution of the character states "early" and "late sympetaly" within the "Sympetalae Tetracyclicae" and presumably related groups // Bot. Acta 1996. Vol. 109. P. 427-440.
70. Eyde R.H., Nicolson D.H., Sherwis P. A survey of floral anatomy in Araceae// Amer. J. Bot. 1967. Vol. 51. P: 478-497;
71. Friis E.M., Pedersen K.R., Grane P.R. Cretaceous angiosperm flowers: innovation and: evolution in plant reproduction // Paleogeography, Paleoclimatology, Paleoecology. 2006. Vol 232. P. 251-293.
72. Gandolfo M:A., Nixon K.C., Crepet W.L.,. Stevenson D; W., Friis E.M. Oldest known fossils of monocotyledons//Nature. 1998: Vol. 394. P. 532-533.
73. Greller A.M., Matzke R.B. Organogenesis, aestivation, and anthesis in the flower of Lilium tigrinum ll Bot. Gaz. 1970. Vol. 131. P. 304-311.
74. Groom P. On a new saprophytic monocotyledon // Ann. Bot. 1892. Vol. 9. P. 45-58.
75. Hamann U. Reihe Commelinales // A. Engler's Syllabus der
76. Pflanzenfamilien. Bd. 2. Berlin: Borntrager, 1964. S. 549-561.
77. Hartl D., Severin I. Verwachsungen im Umfeld des Griffels bei Allium,
78. Cyanastrum undv Heliconia und den Monocotylen allgemein // Beitr. Biol.
79. Pflanzen. 1981.Vol. 55. P. 235-260.
80. Heel W.A., van. A S.E.M.-investigation on the development of freecarpels // Blumea. 1981. Vol. 27. P. 499-522.
81. Heel W.A., van. The ascidiform early development of free carpels, a
82. S.E.M.-investigation // Blumea. 1983. Vol. 28. P. 231-270.222
83. Heel W.A., van. Variation in the development of ascidiform carpels, a S.E.M.-investigation //Blumea. 1984. Vol. 29. P. 443-452.
84. Heel W.A., van. On the development of some gynoecia with septal nectaries // Blumea. 1988. Vol. 36. P. 477-504.
85. Kaul R.B. Ontogeny and anatomy of the flower of Limnocharis flava (Butomaceae) // Amer. J. Bot. 1967. Vol. 541. P. 1223-1230.
86. Kaul R.B. Floral' morphology and phylogeny in the Hydrocharitaceae // Phytomorphology. 1968. Vol. 18. P. 13-35.
87. Kaul R.B. Morphology and development of the flowers of Boottia cordata, Ottelia alismoides and their synthetic hybrid // Amer. J. Bot. 1969., Vol. 56. P. 951-959.
88. Kaul R.B. Conduplicate and specialized carpels in the Alismatales // Amer. J. Bot. 1976. Vol. 63. P. 175-182.
89. Kocyan A., Endress P.K. Floral structure and development and systematics of some 'lower' Asparagales // Plant Syst. Evol. 2001a. Vol. 299. P. 187-216.
90. Matthews M.L., Endress P.K. Comparative floral structure and systematicsr in Oxalidales . (Oxalidaceae, Connaraceae, Cephalotaceae, Brunelliaceae, Cunoniaceae, Elaeocarpaceae, Tremandraceae) // Bot. J. Linn. Soc. 2002. Vol. 140. P. 321-381.
91. Matthews M.L., Endress P.K. Comparative floral' structure and systematics in Cucurbitales (Corynocarpaceae, Coriariaceae, Datiscaceae, Tetramelaceae,* Begoniaceae, Cucurbitaceae, Anisophylleaceae) // Bot. J. Linn:. Soc. 2004. Vol. 145. P. 129-185. :
92. Matthews M.L., Endress P:K. Comparative floral structure and; systematics in Crossosomatales (Crossosomataceae, Stachiuraceae, Staphyleaceae, Aphloiaceae, .Geissolomataceae, Ixerbaceae, Strastburgeriaceae) //Bot. J; Linn. Soc. 2005a. Vol: 147. P. 1-46.
93. Matthews M.L., Endress P.K. Comparative floral structure and systematics in Celastrales (Celastraceae, Parnassiaceae, Lepidobotryaceae) // Bot. J. Linn. Soc. 2005b. Vol. 149. P. 129-194,
94. Matthews M:L., Endress P.K. Floral structure and; systematics in four orders of rosids, including a broad survey of floral mucilage cells // Plant Syst. Evol. 2006. Vol. 260. P. 199- 221.
95. Mayo S.J. Observations of gynoecial; structure in Philodendron (Aracea.o) //Bot. J. Linn. Soc. 1989. Vol. 100. P. 139-172.
96. Mayo S.J., Bogner J;, Boyce P.C. The genera of Araceae. Kew: Royal Botanic Gardens, 1997. 380 p.
97. Melchior H. Reihe Liliiflorae (Liliales) // A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien. Bd. 2. Berlin: Borntrager, 1964. S. 513-543.
98. Merckx V., Geuten K., Pyck N., Smets E., Schols P. Palynology andevolution of Nartheciaceae // C. Bayer et al. (eds.). Palmarum Hortusth
99. Francofurtensis. PHF 7. Abstracts. 16 International Symposium Biodiversity and Evolutionary Biology of the German Botanical Society (DGB). 17th International Senkenberg Conference. September 21-27, 2003. Frankfurt am Main: Palmengarten, 2003. P. 198.
100. Miki S. The origin of Najas and Potamogeton II Bot. Mag., Tokyo. 1937. Vol. 51. P. 472-480.
101. Moore H.E., Jr., Uhl N.W. Palms and the origin and evolution of monocotyledons // Quart. Rev. Biol. 1973. Vol. 48. P. 414-436.
102. Ohsawa T.A. Permineralized monocot flowers from the Cretaceous of Japan // Monocots II. Second International Conference on the Comparative Biology of the monocotyledons. University of'New South Wales, Sydney, 1998. P. 62.
103. Packer J.G. Two new combinations in Triantha (Liliaceae) // Novon. 1993. Vol. 3.P. 278-279.
104. Payer J.B. Traite d'organogenie compare de la fleur. Paris: Masson,1857.
105. Posluszny U. Unicarpellate floral development in Potamogeton zosteriformis II Can. J. Bot. 1981. Vol. 59. P. 495-504.
106. Posluszny U. Re-evaluation of certain critical relationships in the Alismatidae: floral organogenesis of Scheuchzeria palustris (Scheuchseriaceae) //Amer. J. Bot. 1983. Vol. 70. P. 925-533.
107. Posluszny U., Charlton W.A. Evolution of the helobial flower // Aquatic botany. 1993. Vol. 44. P. 303-324.
108. Posluszny U., Charlton W.A., Jain D.K. Morphology and development of the reproductive shoots of Lilaea scilloides (Poir.) Hauman (Alismatidae) //
109. Bot. J. Linn. Soc. 1986. Vol. 92. P. 323-342.225
110. Posluszny U., Charlton W.A., Les D.H. Modularity in helobial flowers // K.L. Wilson, D.A. Morrison (eds.). Monocots: Systematics and Evolution. Melbourn: CSIRO, 2000. P. 63-74.
111. Posluszny U., Sattler R. Floral development of Potamogeton densus И Can. J. Bot. 1973. Vol. 51. P. 647-656.
112. Posluszny U., Sattler R. Floral development of Potamogeton richardsonii //Amer. J. Bot. 1974. Vol. 61. P. 209-216.
113. Posluszny U., Sattler R. Floral development of Zannichelia palustris II Can. J. Bot. 1976. Vol. 54. P. 651-662.
114. Posluszny U., Tomlinson P. Morphology and development of floral shoots and organs in certain Zannicheliaceae // Bot. J. Linn. Soc. 1977. Vol. 75. P. 21-46.
115. Remizowa M.V. Flower development in Tofieldia coccinea
116. Tofieldiaceae) // C. Bayer et al. (eds.) Palmarum Hortus Francofurtensis. PHFfh
117. Abstracts. 16 International Symposium Biodiversity and Evolutionary Biology of the German Botanical Society (DGB). 17th International Senkenberg Conference. September 21-27, 2003. Frankfurt am Main: Palmengarten, 2003. P. 220.
118. Remizowa M.V., Sokoloff D.D. Floral and inflorescence morphology supports inclusion of Tofieldiaceae in expanded order Alismatales // J. Schoenenberger, M. von Baltazar, M. Mattews (eds.) Flowers: Diversity,
119. Development and Evolution. Program and abstracts. Zurich, July 5—7 2002. Zurich: Institute of systematic Botany, 2002. P. 78.
120. Remizowa M.V., Sokoloff D.D. Floral and inflorescence morphology and development in some former Melanthiaceae // Monocots III Grasses IV: Abstracts. Claremont: Ed. Rancho Santa Ana Bot. Gard., 2003a. P. 73.
121. Remizowa M., Sokoloff D. Inflorescence and floral morphology in Tofieldia (Tofleldiaceae) compared with Araceae, Acoraceae and Alismatales s.str. // Bot. Jahrb. Syst. 2003b. Vol. 124, N 3. P. 255-271.
122. Remizowa M.V., Sokoloff D.D., Rudall P.J. Flower morphology and development in former Melanthiaceae // XVII International Botanical Congress: Abstracts. Vienna: Robidruck, 2005b. P. 196.
123. Remizowa M.V., Sokoloff D.D., Rudall P.J. Patterns of floral structure and orientation in Japonolirion, Narthecium, and Tofieldia I I Aliso. 2006a. Vol. 22. P. 159-171.
124. Remizowa M.V., Sokoloff D.D., Rudall P.J. Evolution of the monocot gynoecium: evidence from comparative morphology and development in Tofieldia, Japonolirion, Petrosavia and Narthecium // Plant Syst. Evol. 2006b. Vol. 258. P. 183-209.
125. Rudall P.J. Homologies of inferior ovaries and septal nectaries in monocotyledons // Int. J. Plant Sci. 2002. Vol. 163. P. 261-276.
126. Rudall P.J. Monocot pseudanthia revisited: floral structure of the mycoheterotrophic family Triuridaceae // Int. J. Plant Sci. 2003. Vol. 164 (Suppl.). P. S307-S320.
127. Rudall P.J., Buzgo M. Evolutionary history of the monocot leaf // Developmental genetics and plant evolution. London: Taylor & Fransis, 2002. P. 432-458.
128. Riiter E. Uber Vorblattbildung bei Monocotylen // Flora. 1918. Bd 110. S. 193-261.
129. Sajo M.G., Rudall P.J., Prychid C.J. Floral anatomy of Bromeliaceae, with particular reference to the evolution of epigyny and septal nectarines in commelinid monocots //Plant Syst. Evol. 2004. Vol. 247. P. 215-231.
130. Sattler R. Perianth development of Potamogeton richardsonii 11 Amer. J. Bot. 1965. Vol. 52. P. 35-41.
131. Sattler R., Singh V. Floral development of Hydrocleis nymphoides II Can. J. Bot. 1973. Vol. 51. P. 2455-2458.
132. Sattler R., Singh V. Floral organogenesis of Echinodorus amazonicus Rataj and floral construction of the Alismatales // Bot. J. Linn. Soc. 1978. Vol. 77. P. 141-156.
133. Schmid R. Functional interpretations of the morphology and anatomy of septal nectarines // Acta Bot. Neerl. 1985. Vol. 34. P. 125-128.
134. Simpson M.G. Reversal in ovary position from inferior to superior in the Haemodoraceae: evidence from floral ontogeny // Int. J. Plant Sci. 1998. Vol. 159. P. 466-479.
135. Singh V. Morphological and anatomical studies in Helobiae. II. Vascular anatomy of the flower of Potamogetonaceae // Botan. Gaz. 1965. Vol. 126. P. 137-144.
136. Singh V. Development of gynoecium in Triglochin in three dimensions // Cur. Sci. 1973. Vol. 42. P. 813-815.
137. Singh V., Sattler R. Floral development of Alisma triviale II Can. J. Bot. 1972. Vol. 50. P. 619-627.
138. Singh V., Sattler R. Nonspiral androecium and gynoecium of Sagittaria latifolia II Can. J. Bot. 1973. Vol. 51. P. 1093-1095.
139. Singh V., Sattler R. Floral development of Butomus umbellatus II Can. J. Bot. 1974. Vol. 52. P. 223-230.
140. Singh V., Sattler R. Floral development of Aponogeton natans and A. undulatus II Can. J. Bot. 1977a. Vol. 55. P. 1106-1120.
141. Singh V., Sattler R. Development of the inflorescence and flower of Sagittaria cuneata II Can. J. Bot. 1977b. Vol. 55. P. 1087-1105.
142. Smets E.F., Cresens E.M. Types of floral nectaries and the concept 'character' and 'character state' a reconsideration // Acta Bot. Neerl. 1988. Vol. 37. P. 121-128.
143. Smets E.F., Ronse Decraene L.-P., Caris P., Rudall P.J. Floral nectaries in Monocotyledons: distribution and evolution // K.L. Wilson, D.A. Morrison (eds.). Monocots: Systematics and Evolution. Melbourn: CSIRO, 2000. P. 230240.
144. Sokoloff D., Remizowa M., Rudall P. Flower-like terminal structures in racemose inflorescences: a tool in morphogenetic and evolutionary research // Comparative Biochemistry and Physiology, Part A. 2006. Vol. 143. P. SI65.
145. Sokoloff D.D., Rudall P.J., Remizowa M.V. In search of the primitive monocot flower: insights from comparative and developmental morphology // XVII International Botanical Congress: Abstracts. Vienna: Robidruck, 2005. P. 44.
146. Sokoloff D., Rudall P., Remizowa M. Flower-like terminal structures in racemose inflorescences: a tool in morphogenetic and evolutionary research // Journ. Exp. Bot. 2006. Vol. 57. P. 3517-3530.
147. Soltis D.E., Soltis P.S., Endress P.K., Chase M.W. Phylogeny and evolution of angiosperms. Sunderland (Mass): Sinauer Associates, 2005. 370 p.
148. Sterling C. Comparative morphology of the carpel in the Liliaceae: Hewardieae, Petrosavieae, and Tricyrteae // Bot. J. Linn. Soc. 1978. Vol. 77. P. 95-106.
149. Sterling C. Comparative morphology of carpel in the Liliaceae: Tofieldiaceae //Bot. J. Linn. Soc. 1979. Vol. 79. P. 321-332.
150. Stevens P.F. "2007. Angiosperm Phylogeny Website. Electronic resource. Mode of access: http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/.
151. Takahashi H. A comparative study of floral development in Trillium apetalon and T. kamtchaticum (Liliaceae) // J. Plant Res. 1994. Vol. 107. P. 237-243'.
152. Takhtajan A.L. Diversity and classification of flowering plants. New York: Columbia University Press, 1997. 643 p.
153. Tamura M.N. Tamura M. N. Nartheciaceae // K. Kubitzki (ed.). The families and genera of vascular plants. Vol. 3. Berlin: Springer, 1998. P. 381392.
154. Tamura M.N., Yamashita J., Fuse S., Haraguchi M. Molecular phylogeny of monocotyledons inferred from combined analysis of plastid of matK and rbcL gene sequences // J. Plant Res. 2004a. Vol. 117. P. 109-120:
155. Tamura M.N., Fuse S., Azuma H., Hasebe M. Biosystematic studies on the family Tofieldiaceae. I. Phylogeny and circumscription of the family inferred from DNA sequences of matK. and rbcL // Plant Biol. 2004b. Vol. 6. P. 562-567.
156. Troll W. Beitrage zur Morphologie des Gynaeceums I. Uber das Gynaeceum der Hydrocharitaceen//Planta. 1931. Bd. 14. S. 1-18.
157. Troll W. Beitrage zur Morphologie des Gynaeceums. IV. Uber das Gynaeceum der Nymphaeaceen // Planta. 1933. Bd. 21. S. 447-485.
158. Tucker S.C. Floral initiation and development in legumes // C.H. Stirton (Ed.). Advances in Legume Systematics. Part 3. Kew: Royal Botanic Gardens, 1987. P. 183-239.
159. Uhl N. Studies in the floral anatomy and morphology of certain members of the Helobiae. Ph.D. Thesis of Cornell University. Ithaca, New York, 1947. 137 p.
160. Utech F.H. Floral vascular anatomy of Pleea tenuifolia Michx. (Liliaceae Tofieldieae) and its reassignment to Tofieldia //Ann. Carnegie Mus. 1978a. Vol.47. P. 423-^53.
161. Utech F. Floral vascular anatomy of the monotypic Japanes6 Metanarthecium luteo-viride Maxim. (Liliaceae Melanthioideae) // Ann. Carnegie Mus. 1978b. Vol. 47. P. 455-477.
162. Utech F. Vascular floral anatomy of Helonias bullata (Liliaceae -Helonieae), with a comparison to the Asian Heloniopsis orientalis II Ann. Carnegie Mus. 1978c. Vol. 47. P. 169-191.
163. Utech F.H. Floral vascular anatomy of Japonolirion osense Nakai (Liliaceae) and its tribal relationship // Ann. Carnegie Mus. 1984. Vol. 53. P. 447-461.
164. Utech F. Floral vascular anatomy of Harperocallis flava McDaniel and its systematic relationship within the Tofieldieae (Liliaceae) // Abstr. XV Int. Bot. Congr. Yokogama, 1993. C. 207.
165. Utech F., Kawano S. Vascular floral anatomy of the Japanese Paris tetraphylla A. Gray (Liliaceae Parideae) // Jour. Phytogeogr. Taxon. 1980. Vol. 28. P. 17-23.
166. Utech F., Kawano S. Vascular floral anatomy of the East Asian Heloniopsis orientalis (Thunb.) C. Tanaka (Liliaceae Helonieae) // Bot. Mag., Tokyo. 1981. Vol. 94. P. 295-311.
167. Wang X.-F., Tao Y.-B., Lu Y.-T. Pollen tubes enter neighboring ovules by way of receptacle tissue, resulting in increased fruit set in Sagittaria potamogetofolia Merr. // Ann. Bot. 2002. Vol. 89. P. 791-796.
168. Weberling F. Morphologie der Bliiten und der Blutenstande. Stuttgart: Ulmer, 1981.391 S.
169. Zomlefer W.B. The Trilliaceae in the Southeastern United States // Harvard Pap. Bot. 1996. Vol. 1. P.91-120.
170. Zomlefer W.B. The genera of Tofieldiaceae in the Southeastern United States //Harvard Pap. Bot. 1997a. Vol. 2. P.179-194.
171. Zomlefer W.B. The genera of Nartheciaceae in the Southeastern United States // Harvard Pap. Bot. 1997b. Vol. 2. P. 195-211.
172. Zomlefer W.B. The genera of Melanthiaceae in the Southeastern United States //Harvard Pap. Bot. 1997c. Vol. 2. P.133-177.
173. Zomlefer W.B. Advances in angiosperm systematics: examples from the Liliales and Asparagales // J. Torrey Bot. Soc. 1999. Vol. 126. P. 58-62.
-
Ремизова, Маргарита Васильевна
-
кандидата биологических наук
-
Москва, 2008
-
ВАК 03.00.05
- Закономерности завершения морфогенеза соцветия у модельного объекта Arabidopsis thaliana и у немодельных покрытосеменных растений из порядка Alismatales
- Филогения LILIALES и родственных порядков по данным серологического анализа
- Двухэтапность филогенеза цветковых и система двудольных на основе анализа строя таксонов
- Изменчивость репродуктивных структур в роде POLYGONUM L. и у других представителей семейства POLYGONACEAE JUSS.
- Роль позиционной информации в регуляции развития органов цветка и листовых серий побегов
