Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изменчивость репродуктивных структур в роде POLYGONUM L. и у других представителей семейства POLYGONACEAE JUSS.

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Изменчивость репродуктивных структур в роде POLYGONUM L. и у других представителей семейства POLYGONACEAE JUSS."

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА, ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им.М.В. ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет

На правах рукописи

СИТНИКОВ Андрей Петрович ИЗМЕНЧИВОСТЬ РЕПРОДУКТИВНЫХ СТРУКТУР

в роде POLYGONUM L.

И У ДРУГИХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ

семейства POLYGONACEAE JUSS.

03.00. 05 — Ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата.биологических наук

МОСКВА - 1991

Работа выполнена на кафедре ботаники биолого-почвенного факультета Казанского ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени государственного университета имени К И. Ульянова-Ленина.

Научный руководитель - доктор биологических наук,

профессор Е. Л. Любарский.

Научный консультант - кандидат биологических наук,

доцент А. Г. Смирнов.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор А. П. Меликян; доктор биологических наук, профессор А. Г. Еленевский.

Ведущее учреждение - Главный Ботанический сад АН СССР.

Защита состоится " I " ^■_199 ^ г. в № * часов

на заседании' Специализированного совета Д. 053. 05. 65 при Биологическом факультете Московского государственного университета имени Ы. Е Ломоносова по адресу: 119899, г. Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факугатет.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке университета.

Автореферат разослан " _' ^ 199/ г.

Ученый секретарь Специализированного совета кандидат биологических наук

С. Н. Лекомцева

- 3 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Одним ив существенных критериев при построении систем покрытосеменных служат признаки строения цветка. Немаловажную роль в этом играет их стабильность. Признакам изменчивым уделяется значительно меньше внимания, однако, и их изучение может оказаться полезным при решении таксономических и морфологических проблем. В связи с этим представляется важным изучение разных сторон проявления изменчивости репродуктивных структур.

Гречишные являются удобным объектом исследования, поскольку в этом семействе■представлены -разнообразные способы репродукции: амфимиксис, партенокарпия, стимулятивный апо-миксис, вивипария. Переходы от одного способа опыления к другому, а в семействе встречаются знтомофилы, анемофилы и самоопылители, сопровождаются изменениями морфологии цветка и характера распределения полов. В этом семействе можно наблюдать циклическое и спиралеобразное расположение частей цветка, а также значительные колебания в их количестве, затрагивающие не только околоцветник, но и андроцей с гинецеем. При этом вопрос о направлении и способах структурных перестроек цветка в семействе Polygonaceae остается дискуссионным.

Актуальность темы определяется тем, что и в настоящее время еще распространено представление о стабильности строения цветка у большинства покрытосеменных растений. В то же время масштабы, причины и значение известной еще с конца прошлого века необычной изменчивости строения цветка у некоторых видов Polygonum до сих пор не установлены.

Среди исследователей нет согласия мнений об исходном типе строения цветка и способах его преобразования в семействе и, как следствие, до сих пор не существует общепринятого мнения о положении Polygonales в системе цветковых растений.

Целью исследования является изучение разных сторон проявления изменчивости репродуктивных структур Гречишных и попытка использования ее в установлении путей и способов преобразования цветка в роде Polygonum и в семействе в це-

дом.

Поставлены следующие задачи:

1. Выбор подходящих объектов и признаков репродуктивной сферы.

2. Установление характера и степени изменчивости признаков внешнего строения цветка у ряда представителей Polygonaceae.

3. Выяснение причин различия в степени изменчивости между видами рода Polygonum.

4. Выявление закономерностей формирования цветков у видов рода Polygonum.

5. Разработка и обоснование схемы преобразования цветка в роде Polygonum и семействе Polygonaceae в целом.

Научная новизна состоит в комплексном подходе к изучению репродуктивных структур: морфология и анатомия цветка и эмбриологические признаки исследовались в естественных популяциях с учетом биологии опыления видов. Изучение изменчивости репродуктивных структур в роде Polygonum и у других представителей семейства Polygonaceae помогло выявить структурно-функциональные связи, играюще важную роль при формировании цветков. Перенесение выявленных онтогенетических закономерностей на филогенез позволило с большей уверенностью судить о тенденциях преобразования цветка в семействе, в частности, подтвердить точку зрения об исходнос-ти трехчленного типа цветка и производности пента- и тетра-мерного типов. Предложено объяснение причин повышенной изменчивости строения цветка у одних видов Polygonum (отсутствие нормы) и достаточно высокой его стабильности у других видов этого рода и у Atraphaxis frutescens. Они заключаются в особенностях систем воспроизводства видов, в первую очередь способов опыления. Впервые отмечена изменчивость числа пыльцевых гнезд в пыльнике у P. minus. Пыльники всех тычинок у P. hydropiper оказались двухгнездными, однако, количество материнских клеток микроспор в гнезде изменчиво. Следовательно, даже близкие виды Polygonum способны поддерживать необходимое отношение числа производимых пыльцевых зерен к числу семяпочек разными способами. Впервые изучены змбрио-

логические процессы у ряда видов Polygonum (P. hydropiper, P. minus). Установлено наличие псевдогамии у Atraphaxis frutescens.

Практическая значимость работы определяется возможностью использования установленных тенденций преобразования цветка для уточнения родственных связей семейства Гречишных, а также всех полученных данных при подготовке курсов систематики и филогении цветковых растений.

В качестве объектов исследования были выбраны некоторые хозяйственно-ценные виды Гречишных. Полученные данные могут быть использованы при селекции самоплодных форм важной крупяной культуры Fagopyrum esculentum, для разработки мероприятий по повышению семенной продуктивности лекарственных (Polygonum bistorta, P. hydropiper, P. persicaria) и дубильных (P. alpinum) растений, а такие для выработки биологических методов борьбы с сорняками (P. scabrum).

Уточненные данные по меристическим признакам цветков ряда видов Polygonum и обнаруженные новые местообитания редкого, декоративного кустарника Atraphaxis frutescens могут быть использованы при составлении ключей и описаний в последующих изданиях определителя растений Татарии.

Полученные в ходе настоящего исследования данные, после определенных доработок и сопоставления с результатами других исследователей, могут быть использованы и при решении не менее важных проблем морфологии цветка,' эмбриологии, биологии и систематики Гречишных: интерпретации гинецея и парных'тычинок наружного круга, выявления особенностей псевдогамного способа воспроизводства, причин различия между популяциям! по признакам цветка, объем рода Polygonum и другие. .

Апробация работы. Основное содержание диссертации докладывалось на:

- итоговых научных конференциях Казанского государственного университета (1983, 1986, 1987, 1990 гг.);

- VIII Всесоюзном совещании по эмбриологии растений "Проблемы гаметогенеза, оплодотворения и эмбриогенеза" (г.Ташкент, 1982г.);

- Всесоюзном симпозиуме "Мэрфо-функциональные аспекты развития женских генеративных структур семенных растений" (г. Телави, 1984г.');

- IX Всесоюзном совещании по эмбриологии растений "Га-метогенез, оплодотворение и эмбриология семенных растений, папоротников и мхов" (г. Кишинев, 1986г.);

- Конференции молодых ученых биолого-почвенного факультета КГУ (1987г.);

- XI International symposium "Embryology and seed reproduction" (Leningrad, 1990).

Структура м объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, шести глав, выводов, списка использованной литературы из 249 наименований (107 на русском языке) и отдельного тома приложений. Работа изложена на 179 страницах машинописного текста, содержит 21 таблицу и 207 рисунков (из них 156 фотографий).

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обоснована актуальность работы, отмечены ее научная новизна и практическая значимость, сформулирована цель и поставлены задачи исследования.

В первойу главе дан обзор литературы по теме работы. Коротко рассмотрена проблема изменчивости репродуктивных структур растений. Сделан вывод, что доминировавшее ранее мнение о стабильности репродуктивных структур в последнее время все чаще подвергается сомнению, при этом причины, приводящие к повышению изменчивости и возможности ее использования для выявления закономерностей морфогенеза обсуждаются авторами довольно редко.

Многие исследователи в той или иной степени сближали Гречишных с группой семейств Centrospermae. Однако, среди родственных Polygonaceae покрытосеменных назывались и Urticales, Fagales, Piperales,.Helobiae и Ranales. Таким образом, до настоящего времени родственные связи семейства Гречишных и их положение в системе цветковых растений остаются предметом дискуссии. Этому способствует наличие разногласий

в интерпретации некоторых деталей строения цветка Polygona-сеае, а признаки цветка служат одним из главных критериев при построении систем покрытосеменных растений еще со времен Линнея.

Подробное изучение литературных источников по морфологии и анатомии цветка показало, что до сих пор остается дискуссионным вопрос об исходном' типе цветка Гречишных, тенденциях и способах его преобразования.

Большое количество изученных видов Гречишных обладают сходством в прохождении эмбриологических процессов, но детальные описания приводятся только некоторыми авторами для отдельных видов. Интерес представляют данные Edman по изменчивости эмбриологических процессов у Atraphaxis frutes-cens, но они требуют подтверждения и уточнения на Материале из естественных популяций.

Во второй главе представлен список из 20 исследованных видов относящихся к 9 родам семейства Гречишных, указаны местоположения популяций и даты обследований. Описаны методики, в основном стандартные, по которым обрабатывались собранные в поле материалы.

В третьей главе подробно описана морфология репродуктивных органов изученных видов. Исследование внешнего строения цветка' заключалось в сравнении каждого цветка с диаграммой типа Rheum и зарисовке соответствующей диаграммы. Диаграмма трехчленного пягициклического цветка Rheum была выбрана в качестве эталона по следующим причинам: 1. Многие исследователи считали ее исходной в семействе, и установление принципиального сходства или, наоборот, отличия с диаграммами других представителей Гречишных дает, на наш взгляд, возможность подтвердить или опровергнуть эту точку зрения. 2. Число членов в таком цветке наибольшее по сравнению с другими Гречишными (за исключением Symeria и Calligonum), и он радиально-симметричен, что дает возможность легко определять положение отсутствующего члена сравниваемого образца.

Всего обнаружено 275 различных вариантов строения (диаграмм) , соответствующих 72 обобщенным формулам. Виды раз-

личаются числом обнаруженных у них вариантов. Одни и те же диаграммы можно обнаружить при обследовании представителей разных родов и видов, однако, частота их встречаемости оказывается различной. Все наиболее обычные варианты строения цветка встречаются у видов Polygonum. Строение проводящей системы у цветков одного варианта в целом сходно, но наблюдается и изменчивость у вариантов с числом лис.тков околоцветника менее шести.

У большинства исследованных видов рода Polygonum, пыльники состоят из четырех гнезд, например, у P. scabrum. Однако, у P. minus число пыльцевых гнезд в пыльнике может варьировать. Наряду с нормальными четырехгнездными пыльниками в цветках этого вида обнаруживаются тычинки только с гремя или даже двумя функционирующими гнездами. Нефункционирующие гнезда отмечались в любом положении. Пыльники всех тычинок в цветках Р. hydropíper двухгнездные. Нефункционирующие гнезда обнаруживаются в "виде небольших выростов с внутренней стороны каждого функционирующего гнезда теки.

Стенка пыльника у всех изученных видов образуется по типу однодольных (центростремительному) и в сформированном виде состоит из эпидермиса, эндотеция с фиброзными утолщениями, среднего слоя и двух-, чегырехъядерного секреторного тапетума. Археслориальные клетки закладываются субэпидер-мапьно. Число материнских клеток микроспор в гнезде пыльника считается весьма стабильным признаком, характеризующим виды Polygonum. У P. scabrum мы регулярно обнаруживаем четыре микроспороцита в гнезде, а у P. minus - 1. Однако у P. hydropiper наблюдаются от двух до пяти материнских клеток микроспор в гнезде. Мейоз происходит без нарушений. Тип образования тетрад микроспор симультанный. Перед началом цветения в пыльниках обнаруживаются трехклеточные пыльцевые зерна, густо заполненные крахмалом. Стенка пыльника в это время состоит из двух слоев: эпидермиса и эндотеция.

Единственная семяпочка у всех изученных видов Гречишных ортотропная, битегмальная, крассинуцеллятная. Микропиле образовано внутренним интегументом. У видов секции Persicaria рода Polygonum имеется нуцеллярный вырост, выходящий за

пределы внутренних интегументов. Проводящий пучок, входящий в семяпочку, упирается в гипостазу, расположенную в основании нуцеллуса.

У видов Polygonum археспорий большей частью одноклеточный. Нарушения мейоза обычно не наблюдаются. Тетрады линейные или Т-образные, но чаще промежуточного вида. Хала-зальная макроспора посредством трех митозов дает начало семиклеточному восьмиядерному зародышевому мешку Polygonum-типа. Синергиды имеют нитчатый аппарат, антиподы часто эфемерны. Полярные ядра сливаются в середине центральной клетки, а потом смещаются почти вплотную к яйцевому аппарату.

После опыления многочисленные пыльцевые трубки обнаруживаются в тканях столбика. Трубки Ескрываются в синергиде. Спермии проникают в яйцеклетку и центральную клетку и вступают в контакт с их ядрами. Происходит кариогамия и спермии выделяют ядрышко. Такой способ слияния половых ядер соответствует премитотическому типу.

Изучены также эмбриологические особенности дбух пред-тавителей рода Atraphaxis: A. frutescens и A. pyrifolia. У них формирование спорогенной ткани в пыльниках сопровождается митотическими деленими вторичных археспориальных клеток. Результатом этого является множество материнских клеток микроспор, обнаруживаемых в гнезде пыльника. Мейоз почти всегда проходит без нарушений. В итоге в каждом гнезде пыльника образуется большое количество трехклеточных пыльцевых зерен.

В отличие от видов Polygonum у Atraphaxis в мейоз могут вступать одна или несколько клеток в одном нуцеллусе, то есть археспорий многоклеточный. Однако, уже на этой стадии возможны нарушения нормального хода развития. Материнские клетки, находящиеся в профазе мейоза, могут начать дегенерировать. В редких случаях можно обнаружить нормальные тетрады макроспор. Однако, рядом с макроспорами обнаруживаются увеличенные, сильно вакуолизированные клетки с крупными ядрами с многочисленными ядрышкообразными телами (иници-али апоспоричееких зародышевых мешков). Вероятно.,- -что в большинстве семяпочек нормальный ход развития завершается

именно на этой стадии.

Апоспорические инициали отличаются очень активным ростом, ядра их делятся, образуя двух-, четырехъядерные цено-циты, которые могут принимать самую причудливую форму. Зародышевые мешки (з.м.) в одной семяпочке могут достигать разной степени развития. Возможны и отклонения в строении з.м. , связанные с нарушением полярности и дифферендировки в ходе развития. Были обнаружены з. м. с двумя яйцеклеткопо-добными клетками, образующими яйцевой аппарат, несколькими сливающимися полйрными ядрами и т.д. Тем не менее, в микро-пилярной части нуцеллуса чаще всего оказывается яйцевой аппарат более или менее нормального вида.

Уже в начале цветения на лопастях рыльца одного пестика обнаруживаются до ста прорастающих пыльцевых зерен. Микропиле, однако, достигают только 1-3 пыльцевых трубки. Обычно они проникают в-з.м. через синергиды. Один из спер-миев вскоре попадает в Центральную клетку, где его часто можно наблюдать в тяже цитоплазмы перемещающимся в сторону вторичного ядра центральной клетки. Часто в з. м. входят две или даже три пыльцевые трубки, но в последнем случае возможно разрушение яйцеклетки.

Несмотря на то, что были обнаружены многочисленные картины слияния спермия со вторичным ядром центральной клетки, нами не было встречено ни одного достоверного слу-' чая слияния или контакта спермия с ядром яйцеклетки. Более того, в тех случаях, когда можно было подсчитать число элементов в синергиде после вскрытия в ней пыльцевой трубки, это число часто оказывалось равным трем - два х-тела и один спермий. На этом основании был сделан вывод, что обычно ядра яйцеклетки и спермия не сливаются. Учитывая регулярно наблюдаемые картины слияния спермия со вторичным ядром центральной клетки, а также нарушения мейоза, приводящие к регулярному образованию диплоидных яйцеклеток мы пришли к заключению, что для А1гар11ах13 Гги1езсепз характерно явление псевдогамии. >

В четвертой главе обосновывается правомерность использования богатого материала по изменчивости строения цветка,

полученного при исследовании представителей Гречишных, для решения проблемы исходного типа цветка в семействе и тенденций его преобразования. Одним из подходов к решению этого вопроса может быть установление характера изменчивости признаков цветка методами вариационной статистики.

У ряда исследованных видов Polygonum установлена большая внутрииндивидуалькая изменчивость, которая, однако, подчинена определенным закономерностям: максимальным числом частей обладают второй и третий цветки парциального соцветия. Наибольшая индивидуальная изменчивость обнаружена у P. hydropiper. Растения могут различаться как количеством обнаруженных на них вариантов по числу частей цветка, так и их наборами.

Популяции P. minus и P. hydropiper различаются между собой количеством обнаруженных у них вариантов по числу частей цветка, наборами и частотой встречаемости отдельных вариантов. Популяции также различаются средними значениями числа частей цветка и степенью их варьирования, причем отличия в одной популяции в разные годы менее ясны, чем между популяциями в- пределах одного сезона. Этот факт косвенным образом указывает на возможность наследования изменяющейся структуры цветков и дивергенции популяций по признакам строения цветка.

Изученные виды Гречишных различаются степенью изменчивости цветка, но особенно это различие заметно в секции Persicaria рода Polygonum. Наш установлен ряд видов от P. amphibium, обладающего цветком стабильного строения,1 до поразительно изменчивых P. minus и P. hydropiper. Прирост числа новых.диаграмм при исследовании очередной сотни цветков у двух последних видов показан на рисунке 1.

В пятой главе представлен материал, показывающий наличие морфогенетических корреляций в цветке Polygonum. Статистическими методами показана сопряженность числовых соотношений в цветках P. minus и P. hydropiper (рис.2). Вероятный механизм реализации этих коррелятивных связей выявлялся путем детального изучения проводящей системы равных-вариантов цветков P.'hydropiper. Выла обнаружена зависимость между

Рис. 1 Прирост количества новых вариантов строения цветка при исследовании видов Polygonum

<

i4

корреляция между частями цветка 0-3-82 EJ-2-82 E3-5-8J

окол«ц1. андроцей гинецей _части цветка_

Рис.2 Взаимозависимость числа членов частей цветка б популяциях Polygonum hydropiper (цифры - номера популяций)

степенью срастания листков околоцветника (л. о.) и строением их проводящей системы, установлена связь между своеобразием проводящей системы сросшихся л. о. и особенностями противолежащих им членов андроцея. Чем полнее срастание, тем более вероятно исчезновение тычинок против этого сложного органа.

Исходный тип цветка Гречишных и направления его. преобразований до настоящего времени яеляются предметом дискуссии. Наиболее широко в семействе распространены четыре основных варианта строения , цветка. Чаще всего встречается цветок типа Polygonum (роды Polygonum, Fagopyrum, Atrapba-xis, Coccoloba и др.). Его околоцветник образуют пять листков, андроцей - восемь тычинок, расположенных в два круга (5+3) и гинецей - три плодолистика (I). Довольно широко в семействе представлен трехчленный пятициклический цветок типа Rheum (роды Rheum, Eriogonum и др.). Шесть л. о. образуют два круга (3 + 3), девять тычинок - тоже два круга (6 + 3), три плодолистика - гинецей (II). Этот цветок напоминает трехчленный цветок однодольных. Кроме того, у отдельных видов Polygonum встречается ЦЕеток с пятью л. о. , пятью тычинками и двумя плодолистиками (III), подобный цветку некоторых двудольных. Нередок также цветок с четырьмя л.о., шестью тычинками, расположенными в два круга (4+2) и двумя плодолистиками (IV). Такой цветок характерен для Oxyria digyna, Atraphaxis spinosa и некоторых других видов.

Исследование изменчивости цветка у видов Гречишных показало, что 'у представителей рода Polygonum встречаются все эти варианты. . Сравнение спектроЕ изменчивости строения цветка у видов этого рода представляет возможность определить способы преобразования цветка Polygonaceae. Все четыре основных варианта строения цветка Гречишных связаны между собой рядами переходных форм. Взаимоотношения между основными типами, на примере исследованных видов Polygonum, могут быть представлены в виде схемы (рис. 3). Переходы между ними достигаются за счет срастания и выпадения членов цветка, происходящие преимущественно в абаксиальной его зоне.

В шестой главе обсуждены результаты проделанной работы. Количественная оценка нормальных и отклоняющих цветков

- АЛ -

P.scabrum

Рис. 3 Вероятные отношения между основными вариантами строения цветка в роде Polygonum

большинством предшествующих исследователей не проводилась, но в тех редких случаях, когда на это обращали внимание, частота встречаемости отклонений не превышала 10%. Близкие результаты получены нами при исследовании цветков Polygonum scabrum и Р. lapathifolium. Значительно более высокая степень изменчивости обнаружена у Р. hydropiper и Р. mi ñus.' Частота ни одного из вариантов по числу частей цветка (формулы) у этих видов не превышает 30% выборки, а для большинства вариантов - меньше 10%. При этом, частота встречаемости вариантов строения цветка (диаграммы) еще как минимум в два раза ниже за счет наличия аеркально-симметричных форм и различного взаиморасположения членов* цветка- при одинаковом их числе. Кроме того, устройство проводящей системы цветков, внешне одинаковых, может различаться. Это не позволяет отличать у Р. hydropiper и Р. miñus цветки нормального строения и.отклоняющиеся формы. Скорее всего, в данном случае мы имеем дело с "широкой" нормой.

Причина разной степени изменчивости строения цветка у видов секции Persicaria рода Polygonum кроется, в различии их систем воспроизводства. По данным разных авторов эти виды отличаются способами опыления: Р. amphibium - энтомофил, Р; hydropiper - самоопылитель, Р. lapathifolium и Р. minus занимают промежуточное положение- - их цветки посещаются насекомыми, но в них может происходить и самоопыление, особенно в конце цветения. Сопоставив этот ряд с установленной нами последовательностью видов по степени изменчивости цветка обнаружим, что они полностью совпадают.

Р. JL Берг показала, что размеры цветков у видов растений, имеющих специфических переносчиков пыльцы менее изменчивы, чем у видов, не имеющих связей с определенным кругом опылителей, так как у первых они находятся под жестким контролем стабилизирующего отбора, причем в роли браковщика выступает насекомое-переносчик.

Однако, не только размеры, но и форма (строение) цветка энтомофилов оказывается под влиянием стабилизирующего отбора (Р. amphibium). Цветки видов с неспецифическим насе-комоопылением и самоопылителей более изменчивы вследствие

ослабления контроля с его стороны (P. minus, P. hydropiper).

Дополнительным доказательством правильности объяснения различия степени изменчивости цветка преимущественным способом опыления находим у двух видов Fagopyrum. У известного перекрестника F. esculentum строение цветка весьма стабильно, чего нельзя сказать о самоопылителе F. tataricum.

Еще одним подтверждением этого предположения может служить стабильное строение цветка апомикта Atraphaxis frutescens. Нами обнаружено наличие псевдогамии у этого вида. Необходимость доставки нормальных мужских гамет ко вторичному ядру центральной клетки фиксирует структуры, участвующие в этом процессе. Перенос пыльцы, осуществляемый насекомыми (Díptera: Sarcophagidae, Syrphidae), стабилизирует и внесший облик цветка.

Наборы переходных вариантов между основными типами строения цветка Гречищных, обнаруженные у ряда видов Polygonum, ясно показывают способы его преобразования. Однако, выбор начального члена ряда для установления направления изменений требует дополнительного обоснования. Примитив-кость секции Aconogonon рода Polygonum, у представителя которой (Р. aip i num) с довольно большой частотой встречается цветов типа Rheum, показана многими исследователями. Это дает нам основание предполагать, что трехчленный пятицики-ческий цветок является исходным для рода Polygonum.

Наличие подобных рядов изменчивости строения цветка и в других родах Polygonaceae: Atraphaxis (Краснов А. Е, 1888) и Koenigia (Decraene L. P. R., 1989), свидетельствует о том, что выявленные при исследовании рода Polygonum тенденции преобразования цветка с большой долей вероятности можно перенести и на семейство в целом.

Предположение об исходности трехчленного пятицикличес-кого цветка в семействе Polygonaceae ставит под сомнение распространенное представление о наличии родственных связей между Гречишными и Центросеменными. Исследователи последних таюке высказались против включения Гречишных в Caryophylli-dae s. str. (Тихомиров В. Е , 1990; Веселова Т. Д., 1990). Поэтому, вероятно, более целесообразно возведение порядка

Polygonales в ранг надпорядка и выведение последних от предков покрытосеменных самостоятельной линией.

ВЫВОДЫ

1. Признаки репродуктивной сферы изученных представителей 9 родов Гречишных различаются степенью изменчивости. Наибольшая вариабельность цветка характерна для Polygonum minus и P. hydropiper. .Ни один из 100 вариантов строения цветка первого вида и 120 второго не может быть выделен в качестве нормы. У этих видов также вариабельны проводящая система цветков, число гнезд в пыльнике и материнских клеток микроспор в гнезде. В то же время, строение семяпочки и ход эмбриологических процессов в мужской и женской сферах отличаются значительной стабильностью. У Atraphaxis frutescens при стабильном строении цветка очень изменчивы эмбриологические признаки женской сферы.

2. В пределах секции Persicaria рода Polygonum установлен ряд видов, отличающихся разной степенью изменчивости цветка: P. amphibium, P. scabrum, P. minus и P. hydropiper. У наиболее вариабельных видов (два последние) обнаружена большая внутрииндивидуальная, индивидуальная и межпопуляци-онная изменчивость строения цветка, указывакиря на возможность наследования изменяющейся структуры цветков и дивергенции популяций по признакам строения цветка

3. Вероятной причиной различной степени изменчивости строения цветка у близких видов секции Persicaria рода Polygonum являются особенности их систем воспроизводства. Значительно большая .вариабельность цветка у P.hydropiper и P. minus, по сравнению с энтомофилом P. amphibium, видимо, связана с изменением характера отбора при их переходе к автогаига. Относительная стабильность строения цветка апо-микта Atraphaxis frutescens объясняется склонностью его к энтомофилии, являющейся одним из. элементов псевдогамного способа размножения.

4. У изученных видов Polygonum обнаружены четыре наиболее характерных для семейства варианта строения цветка, а

у наиболее изменчивых - многочисленные переходные формы между ними. Установлена корреляция между тремя признаками цветка: числом листков околоцветника, числом тычинок и плодолистиков. Изменение количества членов может осуществляться как путем слияния соседних, так и выпадения, чаще имеющих место в абаксиальной зоне цветка. Сопряженность числовых соотношений достигается, вероятно, за счет взаимовлияния аачатков на ранних стадиях формирования цветка.

5. На основе изучения рядов изменчивости гомологичных структур цветка, отражающих закономерности формирования, построена схема его преобразования у видов рода Polygonum. За исходный принят трехчленный цветок типа Rheum,• из которого выводятся путем постепенного изменения пентамерный и тетрамерный типы. Предложенная схема может быть перенесена, по-видимому, и на семейство в целом.

6. Предположение об исходности трехчленного пятицикли-ческого цветка в семействе Polygonaceae ослабляет обоснованность сближения их с Центросеменными. Вероятно, более целесообразно возведение порядка Polygonales в ранг надпо-рядка и выведение последнего от предков покрытосеменных самостоятельной линией.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Ситников А. II К эмбриологии видов рода Atraphaxis L. // Проблемы гаметогенеза, оплодотворения и змбриогенза: Материалы VIII Всесоюзного совещания по эмбриологии растений. - Ташкент,1983. -С. 121-122.

2. Смирнов А. Г. , Граханцева JL Ш., Ситников А. П. Клет-кообразование в зародышевых мешках цветковых растений // ЫЬрфо-функциональные аспекты развития женских генеративных структур семенных растений: Материалы Всесоюзного симпозиума. -Телавй,1984. -С. 55.

3. Ситников A. TL Вариабельность строения цветка в популяциях некоторых видов рода Горец (Polygonum L. ) // Структура и организация популяций.-Казань,1985.-С. 82-95.

4. Ситников А.П. Псевдогамия у Atpaphaxis frutescens

(Сем. Polygonaceae) в условиях ТАССР // Гаметогенез, оплодотворение и эмбриогенез семенных растений, папоротников и мхов: Тезисы докладов IX Всесоюзного совещания по эмбриологии растений. -Кишинев, 1986. -С. 167-168.

5. Марков 11 В., Папченков Е Г. , Ситников А. П. Новые и редкие виды флоры Татарии // Бот. журн. -1988. -Т. 73. -N1. -С. 114-120.

6. Sitnykov А. P. Androecium variability and anther structure in Polygonum L. // Embryology and seed reproduction: Abstracts of the papers and posters, presented at the XI International symposium.-Leningrad,1990.-P. 159.

Сдано в набор 19Г07. 91 г. Подписано в печать 22.07.91 г. Форм. бум. 60x84 1/ 16.Печ. л. 1. Тираж 100. Заказ 438. Бесплатно.

Лаборатория оперативной полиграфии КГУ 420008 Казань, Ленина, 4/5

Г '