Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфология вегетативных и репродуктивных органов растений Fagopyrum esculentum Moench ssp. vulgare Stolet

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Морфология вегетативных и репродуктивных органов растений Fagopyrum esculentum Moench ssp. vulgare Stolet"

На правах рукописи

Кадырова Луиза Равилевна

МОРФОЛОГИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ И РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАНОВ РАСТЕНИЙ FAGOPYRUMESCULENTUM MOENCH

VULGARESTOLET.

03.00.05. -ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2004

Я

Работа выполнена на кафедре ботаники Казанского Государственного Университета и в лаборатории крупяных культур Татарского Научно-исследовательского института сельского хозяйства в 2000-2002 гг.

Научные руководители: кандидат биологических наук, доцент

Ситников Андреи Петрович доктор сельскохозяйственных наук, доцент Кадырова Фануся Загитовна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Найда Надежда Михайловна кандидат биологических наук Полольная Лариса Петровна

Ведущее учреждение ГНУ ГНЦ РФ ВНИИ зернобобовых

и крупяных культур

Защита состоится 22 апреля 2004 года в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 006.041.02. при Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н.И. Вавилова по адресу: 190000. Санкт-Петербург, ул. Большая Морская. 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова.

Автореферат разослан

1/па. 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

А. Вишнякова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Гречиха - одна из наиболее ценных крупяных культур в России возделываемая как источник ценного диетического продукта питания и составная . часть кормовой базы пчеловодства. Огромное количество работ посвященных ее изучению, говорит о большом интересе исследователей к ней. Анализ литературных данных показывает, однако, что существует разнобой в интерпретации' различных органов гречихи, зачастую авторы уклоняются от принятой в ботанике терминологии.

Общеизвестным является факт низкой семенной продуктивности гречихи, в то же время цветок, в котором происходят все репродуктивные процессы, остается малоизученным. Особенности же хода эмбриологических процессов рассмотрены на примере лишь нескольких сортов.

Вид Fagopyrum esculentum Moench - гречиха посевная или обыкновенная, в дословном пергводе с латинского языка, гречиха съедобная, на территории России представлен подвидом F. esculentum ssp. vulgare Stolet.

За длительный период работы над культурой в России создан целый ряд ценных сортов гречихи, занявших достойное место в сортименте страны. Так, сорта селекции ТатНИИСХ рекомендованы к возделыванию в 8 регионах России. Сорта созданы на основе оригинальной методики и отличаются рядом ценных хозяйственных признаков. В то же время морфологические особенности сортов, в частности морфология репродуктивных органов, к. настоящему времени остаются недостаточно изученными.

Цель и задачи исследований.

Цель работы - на основе комплексного морфологического изучения выявить различия между сортами и дать обобщенное, морфологическое описание Fagopyrwn esculentum Moench ssp. vulgare Stolet.

Были поставлены следующие задачи:

1. Выявить морфологические и хозяйственно ценные особенности сортов и оценить изменчивость этих показателей;

2. Установить корреляционные связи между признаками и выявить сходство и различие сортов на основе изученных характеристик;

3. Изучить особенности репродуктивной сферы сортов как на уровне системы органов (цветок, как целое), так и на уровне органов и тканей (эмбриология);

4. Составить уточненное морфологическое описание ssp. vulgare.

Научная новизна результатов исследовании. Новыми являются детальные исследования строения цветка F. esculentum Moench. Описаны эмбриологические процессы у ранее не изученных сортов. Впервые

I Пл.. ...ич#ю<т„1йНЛЯ 1

БИБЛИОТЕКА I

обнаружены некоторые нарушения в ходе эмбриологических процессов у диплоидных сортов Г. взеикШит, показана их связь с продукгивностью растений. Установлена частичная стерильность пыльцы гречихи.

Практическая ценность работы. Подробное исследование морфологических особенностей сортов гречихи позволяет оценить их с точки зрения хозяйственной и селекционной ценносги, как источник новых ценных признаков для гибридизации. Выявленные отличительные признаки могут быть использованы как критерии при оценке сортов на отличимость, однородность и стабильность а также при апробации сортовых посевов.

Установленные корреляции признаков между собой и в особенности с продуктивностью растений могут быть использованы для повышения эффективности селекционных отборов.

Выявленные в ходе работы морфологические характеристики и корреляции растений были использованы при создании нового сорта гречихи Чатыр Тау, который с 2003 года проходит Государственное испытание. Доля участия автора в создании сорта 20 %.

Основные положения, выносимые па защиту.

1. Сходство и различия изученных сортов гречихи по морфологическим и хозяйственно ценным признакам. Корреляции морфологических признаков.

2. Изменчивость числа и взаимного расположения органов цветка гречихи.

3. Характер нарушений в ходе эмбриологических процессов, их влияние на фертильность пыльцы и продуктивность растения.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на II республиканской научно-практической конференции «Молодые ученые - агропромышленному комплексу» (Казань. 2000 г.), на Международной научно-практической конференции, посвященной 80-летию ТатНИИСХ (Казань. 2000 г.). на отчетных сессиях ТатНИИСХ (Казань, 2001-2003 г.г.), на итоговых научных конференциях КРУ (Казань, 2002-2003 г.г.), на итоговой конференции конкурса научных работ на соискание премии им. Лобачевского (Казань, 2002 г.). По материалам диссертации опубликовано 9 печатных работ и 2 работы находятся в печати.

Объем и структура работы. Диссертационная работа изложена на 217 страницах машинописного текста, состоит из введения. 5 глав, заключения, выводов и практических рекомендаций. В основном тексте и приложениях содержится 27 таблиц и 70 рисунков. Список литературы включает 166 наименования в том числе 19 иностранных.

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом для исследования послужили сорта гречихи различного эколого-географического происхождения: Богатырь, Баллада, Деметра (Орловская обл.), СИР 3 (Новосибирская обл.), Черноплодная (Минская обл., Беларзсь), Чишминская (Башкортостан), Каракитянка, Саулык и форма ТВС (Татарстан).

Посевы размещалась на селекционном севообороте ТатНИИСХ (ОПХ «Столбищенскос» Лаишевского района республики Татарстан). Почвы опытного участка - серые лесные, средне-суглинистые по механическому составу. Способ посева - сплошной рядовой. Норма высева - 2 млн. семян на га. Площадь делянок составляла 10 м2.

Исследования проводились в 2000-2002 г.г. Погодные условия вегетации растений в 2000 г. были относительно умеренными, в 2001-2002 гг. - неблагоприятными в связи с длительной почвенно-атмосферной засухой во второй половине вегетации.

Растения анализировались по 70 качественным и количественным морфологическим, а также некоторым хозяйственно ценным признакам. При описании морфологии растений использовали классификатор рода Fagopyrum Mill. (1974), методические указания Бочкаревой (1994), атласы по описательной морфологии высших растений (Федоров. Кирпичников, Артюшенко, 1956, 1962, Федоров, Артюшенко, 1975, 1979, Артюшенко, Федоров, 1986). Большинство качественных, а также размеры семядолей, крупного листа изучали в полевых условиях на соответствующих фазах развития растений. Площадь крупного листа рассчитывали методом высечек (выборка составляла 50 листьев для каждого сорта). Для исследования количественных признаков растения отбирали в фазу полной спелости, высушивались в пергаментной бумаге и после изучались в лаборатории. Выборка составила 35 растений каждого сорта.

Строение цветка гречихи изучали в полевых условиях. В утренние часы цветки просматривали при помощи лупы, зарисовывали их диаграммы. Минимальный объем выборки для каждого сорта составил 100 цветков. В 2001-2002 г.г. анализ строения цветка проводили в два срока: первый соответствовал фазе массового цветения, проводился через 35-40 дней после всходов, второй проводили в фазе побурения плодов через 65-75 дней после всходов. Кроме того, фиксировали соотношение коротко- и длинностолбчатых цветков, как среди цветков обычного строения, так и среди отклонившихся вариантов.

Для изучения эмбриологических особенностей сортов бутоны, цветки и плоды в утренние часы фиксировались в растворе Чемберлена. Фиксированный материал согласно стандартной методике (Паушева, 1988) был заключен в парафин. В камеральный период были изготовлены постоянные препараты эмбриологических структур. Толщина срезов составила 12-14 мкм. Окраска срезов производилась гематоксилином по Гсйдснгайну. Окрашенные препараты заключались в бальзам и

просматривались под микроскопом МБИ-3. Рисунки сделаны с помощью аппарата РА-4, фотографии - на микроскопе NU-2E.

Для определения фертильности пыльцы гречихи был применен йодный метод. Анализ осуществляли в полевых условиях при помощи микроскопа МБД-2,5. Из-за жаркой погоды в период массового цветения гречихи пыльники для определения фертильности пыльцы извлекали из бутонов, которые должны были раскрыться на следующий день. На каждом предметном стекле просматривали по 5 случайно отобранных полей, на которых считали соотношение фертильныч и стерильных пыльцевых зерен. У каждого из исследуемых Сортов было изучено по 25 цветков.

Обработка полученных данных проводилась методами вариационно-статистического, корреляционного, дисперсионного и кластерного анализов (Доспехов. 1973, Зайцев. 1985, Айвазян, Бежаева, Староверов, 1974) с использованием пакета селекционно-ориентированных программ AGROS (версия 2.08., 1997-1998 гг.).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Общая характеристика морфологических и хозяйственно ценных признаков. В отличие от более древних возделываемых культур, характеризующихся большим разнообразием форм, морфологические различия у гречихи выражаются в основном количественными признаками. Этим объясняются сложности, возникающие при описании сортов. Преследуя цель выявить новые отличительные признаки сортов, мы привлекли в анализ большой набор морфологических признаков. По целому ряду признаков были выявлены достоверные сортовые отличия, наиболее значимые из них - по числу узлов на главном стебле, числу ветвей 1-го порядка, высоте растения, числу узлов в зоне ветвления и зоне плодообразования стебля, по отношению длины зоны плодообразования к длине зоны ветвления, по отношению высоты отхождения первой ветви к высоте растения, строению и числу ветвей терминального соцветия, числу соцветий на главном стебле, а также по размерам, цвету, форме и массе 1000 плодов (табл. 1).

Исследование морфологических особенностей сортов позволило составить их характеристику. В нее вошли наиболее яркие отличительные признаки сортов. Характеристика была составлена в сравнительном ключе, в качестве эталона для сравнения был взят первый селекционный сорт Богатырь.

Изменчивость морфологических и хозяйственно ценных признаков. Изученные признаки характеризуются различной степенью изменчивости. Низкая изменчивость (V <. 10 %) характерна для признаков плодов: масса 1000 плодов пленчатость и натура плодов. Средней изменчивостью между растениями отличаются признаки главного стебля: число узлов на главном стебле, высота растения толщина 2-го междоузлия, длина 1-го междоузлии, а также число узлов и длина зоны ветвления стебля, высота отхождения последней ветви 1-го порядка и 1-го соцветия.

Таблица 1.

Средине значения морфологических и некоторых хозяйственно ценных признаков изученных сортов гречихи (Казань, 2000-2002 г.г.)

Признаки Сорт НСР

Богатырь СИРЗ Черноплодная Чиш-мииская Баллада Деметра Караки-тянка Саулык TBC

Высота расташя, см 97,2 93,4 79,5 88,9 84,1 80,4 80,9 74,3 57,7 7,74

Число узтов на главном стебле 11,0 12,2 10,9 10,2 11,8 8,8 10,2 9,7 7,9 0,59

Число ветвей 1-го порядка 3,3 3.8 3,9 3,4 4,4 4,5 3,7 3,4 3,8 0,50

Число узлов в ЗВ стебля 3,6 3,7 3,9 з.з 4,5 4.4 3.6 3.5 5.0 0,35

Число узлов в 311 стебля 6,7 7.6 6,3 6.0 6.4 3.6 5,8 5,3 2.1 0,59

Отношение /упш ЗП и ЗВ стебля 1,13 1,15 0,98 1,13 0,75 0,66 0,99 0,88 0.20 0.20

Длина 3-х первых междоузлий, см 40,4 34,9 32,3 37,6 33,8 35,1 34,0 33,8 30,7 3,69

Отношение высоты отхождешм первой ветви к высоте растения, % 21,1 21,6 17,2 20,8 23,5 20,9 21,6 25,4 37,4 3,08

Чисто соцветий на главном стебле 6,91 7,75 6,45 6,25 6,81 3,60 5,96 5,60 1.06 0,67

Число ветвей терминального соцветия 5,26 5,61 5,39 5,57 5,82 1,42 5,78 6,13 0,54

Форма терминального соцветия щитковидная щитковидная щитковидная щитковидная щитковидная кистевидная щитковидная щитковидная комо-видная -

Отношение длины к ширине плода 1,49 1,57 1,48 1,51 1,41 1,38 1,28 1Д6 1,23 0.05

Цвет плода коричневый коричневый черный коричневый коричневый коричневый коричневый коричневый коричневый -

Число плодов на растении 47,5 34,2 27,8 52,2 43,7 48,4 36,7 40,7 46,5 -

Масса плодов на растении, г 1,28 0,87 0,62 1,26 1,10 1,32 1,20 1,22 1,71 -

Масса 1000 плодов, г 26,7 25,7 22,5 25,4 26,0 28,8 34,9 30,4 34,2 2,56

^ хочяПствекныП, % 18,9 13,8 13,3 21,3 21,5 20,0 17,6 22,7 21,4 -

Варьирование размеров семядолей, крупных листьев и плодов также является средним. Остальные исследованные признаки растений гречихи варьируют сильно (V > 25 %). Значительной изменчивостью выделяются признаки: число ветвей И-го и Ш-го порядков, число верхних и нижних неветвящихся узлов на главном стебле, число ветвей И-го порядка на первой сверху ветви 1-го порядка, а также число и масса плодов одного растения.

Погодные условия года оказывают значительное влияние, как на проявление признаков, так и на их изменчивость. Ухудшение условий вегетации растений в 2001 и в 2002 году относительно более благоприятного 2000 года привело к заметному снижению средних значений таких признаков, как число узлов на главном стебле, число ветвей первого и второго порядка, высота растения, толщина второго междоузлия, число листьев и соцветии на растении, масса надземных вегетативных органов, масса 1000 плодов. Причем снижение проявления признаков сопровождалось уменьшением их изменчивости.

Корреляции морфологических прнзнаков. Полученные результаты морфологического анализа позволили продолжить изучение сортов на предмет взаимосвязанности их признаков. Корреляционный анализ проводили по следующим признакам: число узлов на главном стебле, число ветвей 1-го порядка, число узлов в зоне ветвления, число узлов в зоне плодообразования стебля, высота растения, длина зоны ветвления, длина зоны плодообразования стебля, длина 3-х первых междоузлий, отношение высоты отхождения первой ветви к высоте растения, толщина 2-го междоузлия, число соцветий на главном стебле, число соцветий на растении, число листьев на растении, число плодов на главном стебле, число плодов на растении, масса корня, масса надземных вегетативных органов, масса плодов. А также изучали взаимосвязь между продуктивностью одного растения и остальными количественными признаками растений.

Группы признаков, тесно коррелирующих друг с др>гом, согласно П.В. Терентьеву (1959) называются корреляционными плеядами. Анализ результатов изучения корреляций между признаками показал, что у всех сортов гречихи стабильно в течение всего времени исследований обнаруживаются плеяды: «число ветвей 1-го порядка - число узлов в зоне ветвления стебля», «число узлов в зоне петвления стебля - длина зоны ветвления стебля», «число соцветий на растении - масса надземных вегетативных органов», «число плодов на главном стебле - число плодов на растении - масса плодов».

Кроме обозначенных групп признаков ряд стабильно проявляющихся корреляций был выявлен у большинства изученных сортов. Это плеяды, «число узлов в зоне плодообразования стебля - длина зоны плодообразования». «высота растения - длина зоны плодообразования стебля», «число соцветий на растении - число листьев», «число листьев на растении - масса надземных вегетативных органов», «масса корня - масса надземных вегетативных органов».

У индстсрминантных сортов стабильно выявляется плеяда признаков «число узлов на главном стебле - число узлов в зоне плодообразования -число соцветий на главном стебле» и схожая плеяда «число узлов в зоне плодообразования - число соцветий на главном стебле - длина зоны плодообразования». У детерминантных образцов наблюдается несколько иная взаимосвязь: у Деметры число узлов на главном стебле стабильно коррелирует с длиной зоны ветвления стебля, а у ТВС с числом узлов в зоне ветвления.

Для фасциированной формы ТВС характерна стабильная плеяда «высота растения - длина зоны ветвления - длина трех первых междоузлий».

Только у сортов традиционного морфотипа Богатырь и Чишминская стабильна взаимосвязь между числом узлов на главном стебле и общим числом соцветий на растении.

Параметры зоны ветвления и зоны плодообразования стебля обычно характеризуется отрицательной связью между собой. Например, «число ветвей 1-го порядка - длина зоны плодообразования стебля» у Деметры. «число узлов в зоне ветвления — число узлов в зоне плодообразования» у Саулык и ТВС или «число узлов в зоне ветвления - длина зоны плодообразования» и «число узлов в зоне плодообразования - длина зоны ветвления» у Черноплодной и Каракитянки.

Интересно, что отношение высоты отхождения первой ветви к высоте растения со всеми остальными рассматриваемыми признаками обнаруживает в разные годы только отрицательные связи. Повторяющиеся же по годам корреляции данного показателя зафиксированы у Богатыря с признаками: число соцветий на растении, число листьев на растении, с массой корня и надземных вегетативных органов, а также у СИР 3 с числом соцветий на главном стебле и у Баллады с общим числом листьев.

Толщина 2-го междоузлия из года в год положительно коррелировала с числом листьев и соцветий на растении у сортов Богатырь, СИР 3, Черноплодная и Деметра, а также с массой корня у всех сортов, кроме образцов ТатНИИСХ, у которых указанная корреляция оказалась более изменчива, в особенности у ТВС.

Детсрминантный сорт Деметра выделяется среди остальных сортов большим числом стабильных положительных корреляций толщины стебля во втором междоузлии с другими признаками: числом соцветий, числом листьев на растении, массой корня и надземных вегетативных органов и, что особенно важно, с массой плодов на растении.

У Богатыря обнаружены стабильные плеяды признаков «число плодов - масса надземных вегетативных органов - масса плодов», а также «число соцветий на растении - масса плодов». Вообще, Богатырь среди остальных сортов резко выделяется большим количеством стабильных плеяд признаков. Малым числом стабильно проявляющихся корреляций отличались образцы селекции ТатНИИСХ, в особенности сорт Каракитянка.

Изучение взаимосвязи продуктивности растений с другими количественными признаками является особенно ценным для селекционной

работы. Сильные достоверные положительные корреляции с продуктивностью растений у всех сортов за время исследований наблюдались у следующих признаков: озерненность соцветий главного побега и ветвей, число плодов на главном стебле и на ветвях и хозяйственный коэффициент. Достоверные корреляции средней силы с продуктивностью растения у разных сортов выявлены также с высотой растения, длиной зоны плодообразования стебля, толщиной 2-го междоузлия, массой корня и массой надземных вегетативных органов, с числом соцветий на ветвях и на всем растении.

Вообще, количество выявленных достоверных корреляций оказалось значительно большим в условиях 2001 и 2002 года, особенно в 2001 году. Очевидно, это объясняется недостаточной выраженностью в неблагоприятных условиях двух последних лет исследований приводимых признаков, которая лимитировала продуктивность растений и в результате привела к ее снижению.

Результаты корреляционного анализа могут быть использованы для повышения эффективности селекционных отборов: целенаправленно отбирая растения с большей выраженностью признаков, коррелирующих с продуктивностью растения, можно более эффективно повышать продуктивность селекционного материала. Причем, в засушливые годы больше внимания стоит уделять таким признакам, как высота растений, длина зоны плодообразования, толщина стебля, мощность развития надземной массы и корневой системы, количество соцветий на растении, т.к. в неблагоприятных условиях вегетации данные признаки способны сильно лимитировать продуктивность растения.

Кластеризация сортов по комплексу морфологических и хозяйственно ценных признаков. Исследованные сорта характеризуются большим разнообразием морфологических признаков, различным габитусом растений. С целью выяснения сходства сортов между собой по группе признаков был проведен кластерный анализ по минимуму евклидовых расстояний по средним за период с 2000 по 2002 г. значениям признаков.

Наиболее сходной между собой оказалась пара сортов Каракитянка и Саулык, расстояние ме:кду ними составило 3.3 евклидовых единицы. Также достаточно близкими фенотипически между собой оказались сорта Богатырь и Чишминская, их паре соответствовало расстояние в 3,7 евклидовых единицы. Данные две пары сортов были объединены в один комплекс. Сходство между сортами СИР 3 и Черноплодная было оценено в 8,9 евклидовых единицы, достаточно близким к этой морфологической группе оказался сорт Баллада (10,7 евклидовых единицы). К общему для всех упомянутых семи сортов кластеру последовательно присоединились сорт Деметра (18.7 евклидовых единиц) и форма ТВС (60,4 евклидовых единицы). Наиболее близкими морфологически к Дсмстрс оказались сорта Баллада и Каракитянка. а к ТВС - Саулык и Деметра.

Результаты кластеризации показали, что полученные морфологические группы сортов отражают в какой-то мере направления селекции.

воплотившиеся в сортах. Так. Богатырь и Чишминская были получены в свое время путем улучшения местных сортов гречихи. Каракитянка и Саулык -сорта крупноплодные дружносозревающие. Дсметра и Баллада создавались путем ограничения ростового потенциала растений, хотя и достигнутого на основе различных механизмов (мутации детерминированного роста и ограниченного ветвления). Образцы с детерминированным ростом - Деметра и ТВС - получили достаточно обособленное от других сортов положение, но оказались морфологически сходными.

Морфология цветка

Цветок гречихи посевной обоеполый. асимметричный, пятициклический. Состоит из простого околоцветника андроцея и гинецея.

Околоцветник представлен 5 листочками, расположенными в 2 круга: 2 листочка в наружном. 2 - во внутреннем круге и 1 занимает промежуточное положение. Андроцсй состоит из 8 тычинок, расположенных в 2 круга. Гинецей составлен тремя плодолистиками, представляет собой трехгранную завязь. В зависимости от положения промежуточного листочка околоцветника различают право- и левосторонние цветки. Строение цветка и его положение относительно оси соцветия позволяет идентифицировать каждый его элемент (Ситников, 1991): цветок всегда обращен к оси соцветия внутренним листочком околоцветника и наиболее широкой гранью завязи.

Исследования показали значительное число отклонений от типичного цветка гречихи. Число листочков околоцветника цветка изменялось от 3 до 8. тычинок - от 0 до 13, плодолистиков, составляющих завязь. - от 0 до 8.

Всего у изученных сортов было обследовано 4500 цветков. Было обнаружено 205 вариантов строения цветка, соответствующих 61 формуле. Все обнаруженные варианты строения были представлены в виде диаграмм. Варианты строения цветка с одинаковым числом органов цветка, различающиеся взаимным расположением органов, которые соответствуют одной формуле цветка, расположены в 1 ряд. Варианты строения по числу частей цветка расположены по мере убывания числа частей. Одна формула цветка может быть представлена как одной диаграммой (например, РбАвС^ или Р.^АбС^)), так и несколькими, и даже многими (30 диаграмм соответствовало формуле Большое количество вариантов строения в

пределах одной формулы объясняется большим количеством возможных вариантов взаимного расположения частей цветка и наличием двух зеркально симметричных форм строения. Показаны частоты встречаемости различных вариантов по числу частей цветка в разные годы.

Типичный вариант строения Р^вОф встречается с частотой 90,0 % (табл. 2). Кроме того, часто встречаются варианты Р^АаС^ (0,93%), РбАяС^) (1.22%). Р5А9С0)(1.56%). Р<А?С13) (2.51%) и Р5А6Са) (0,82%). Еще 8 вариантов встречаются единично. Остальные варианты в общей выборке были зафиксированы 1- максимум 4 раза.

Таблица 2

Группы вариантов по числу частей цветка, выделенные по частоте их встречаемости в популяциях гречихи посевной. Казань, 2000-2002 гг.

Типичные варианты Формулы цветка Частота встречаемости, %

РчА^г, 90.04

РбА9Са) 0,93

РбАвв^) 1,22

Рассеянно встречающиеся варианты Р5А9С0, 1.58

Р5А;Си) 2,51

Р,АбС(1) 0.82

РбАюОц) 0.11

РбАувщ 0,11

РбАтва, 0,11

Единично встречающиеся варианты Р5А9Си> РзА^ 0,11 0,18

Р5А8С0 0,13

Р5А5Са, 0,33

0,22

Редкие варианты Остальные 47 вариантов 0,02-0.09

Обнаруженную значительную изменчивость цветка гречихи, вероятно, следует объяснять как следствие длительной селекционной работы над подвидом.

Среди цветков типичного строения правосторонние цветки составили 43,4%, левосторонние - 46,4%. Таким образом, соотношение правосторонних и левосторонних цветков типичного строения составило 0,94, среди цветков нетипичного строения эта цифра приближается к единице и составляет 0,97.'

Подсчет соотношения коротко- и длинностолбчатых цветков у изученных сортов показал, что среди цветков типичного строения несколько преобладали короткостолбчатые цветки, среди нетипичных же вариантов их перевес значительно сильнее: так, у формы ТВС соотношение короткостолбчатых и длинностолбчатых цветков составило 2,11.

Анализ строения цветка у изученных сортов проводили в два срока, первый соответствовал фазе массового цветения, второй проводили в фазе побурения плодов. В первой пробе, например у ТВС в 2002 г. среднее значение числа листочков околоцветника составило 5,12+0,04. числа тычинок - 8.09+0,04, числа плодолистиков - 3,03+0,02. При исследовании строения цветка во второй пробе наблюдалась тенденция к уменьшению числа органов цветка. В основном, это происходило за счет редукции или полного

выпадения тычинок и плодолистиков. Так, у ТВС количество листочков околоцветника составило 5,0±0,02. тычинок - 7.86±0,06, число плодолистиков гинецея - 2.9510,05. Сравнение усреднённых по годам данных для разных фаз развития показало достоверность различий между ними.

Изученные сорта различаются между собой по частоте встречаемости цветков нетипичного строения. Достоверно наибольшей частотой встречаемости нетипичных вариантов строения выделяется морфотип ТВС, в среднем за время исследований этот показатель составил 18,2 %. Наименьшая частота (6.4%) была выявлена у сорта Деметра.

Эмбриологические особенности

Ход эмбриологических процессов был описан на примере сорта селекции ТатНИИСХ Каракитянка.

Молодой пыльник на поперечном срезе имеет слаболопастную форму. По мере развития пыльника под эпидермисом начинают выделяться более крупными размерами первичные археспориальные клетки. Они делятся периклинально, образуя париетальную и спорогенную ткани. Клетки cпopoгенной ткани впоследствии превращаются в материнские клетки микроспор. Клетки париетальной ткани делятся периклинально, образуя под эпидермисом слой клеток, который впоследствии дифференцируется в фиброзный слой, и более внутренний слой клеток, который позже также путем периклинальных делений дает начало среднем) слою и тапетулгу. Параллельно клетки стенки пыльника претерпевают и антиклинальные деления - пыльник растет в длину. Клетки тапетума, первоначально одноядерные, к моменту вступления микроспороцитов в мейоз становятся двухъядерными. На этом завершается формирование стенки пыльника, которое, таким образом, соответствует типу однодольных.

Клетки спорогенной ткани также делятся антиклинально, по времени процесс деления совпадает с первыми периклинальными делениями клеток стенки пыльника. В результате в каждом гнезде пыльника образуется однослойный тяж плотно примыкающих друг к другу клеток, которые становятся материнскими клетками микроспор. Обычно число микроспороцитов в гнезде составляет 8-10, максимум - 16. У сорта Каракитянка мейоз протекает нормально, нарушений не наблюдалось. Тип цитокинеза симультанный. Расположение микроспор в тетраде -тетраэдрическое.

Вскоре после своего образования тетрады распадаются на отдельные микроспоры. Далее микроспора сильно увеличивается в размерах, вокруг нес начинает образовываться оболочка из спорополленина - микроспора превращается в пыльцевое зерно. К этому времени на стенках клеток эндотеция появляются фиброзные утолщения.

В одноклеточном состоянии пыльцевое зерно пребывает сравнительно долго. В результате первого митоза образуются 2 неравные клетки: крупная богатая цитоплазмой вегетативная клетка и мелкая малоплазменная

генеративная клетка. Генеративная клетка делится еще раз. и образуются мужские гаметы - спермин. У гречихи спермин - мелкие клетки эллипсоидной формы. Редко встречаются пыльцевые зерна с тремя спермиями. Таким образом, у гречихи зрелое пыльцевое зерно трехклеточное. Оно густо заполнено крахмальными зернами, округлое, слегка вытянутое, с тремя порами и тремя бороздками. Экзина пыльцевого зерна снаружи с небольшими выростами в виде шипиков.

Кроме нормального хода процессов у изученных сортов нами было обнаружено значительное количество нарушений в ходе микроспоро- и микрогамстогенеза:

1. Обнаружены многочисленные случаи приостановки нормального развития спорогенной ткани еще до начала микроспорогенеза. иногда сопровождающиеся разрушением клеток стенки пыльника. Подобное нарушение встречается у всех сортов, особенно часто у Черноплодной и морфотипа ТВС.

2. Практически у всех изученных сортов, кроме СИР 3 и Деметры. было обнаружено явление цитомиксиса, возникающее при делении клеток спорогенной ткани. Данное нарушение приводит к дегенерации части или всех микроспороцитов в гнезде пыльника, часто во всех гнездах одной тычинки или даже во всех тычинках цветка. Иногда сгустки хроматина, разделенные клеточными стенками, бывают соединены между собой хроматиновыми мостиками. Данное нарушение обнаруживается чаще всего в парциальных соцветиях, расположенных в основании тирса. Значительная частота данного нарушения зафиксирована у сортов Черноплодная. Чишминская. Саулык и ТВС.

3. У изученных сортов наблюдали нарушения в ходе мейоза: были обнаружены неполные тетрады микроспор и микроядра, хроматиновыс мосты, тетрады с неравными микроспорами, пентады. гексады и. особенно часто, октады микроспор. Нарушения в процессе мейоза были зафиксированы у СИР 3. Чишминской, сравнительно часто у Черноплодной, Саулык и ТВС. В результате нарушения образуются пыльцевые зерна разных размеров с разным, неравным гаплоидному, набором хромосом в ядрах - такая пыльца частично или полностью стерильна. Наряду с нормальной мелкая или. наоборот, гигантская пыльца была обнаружена у всех изученных сортов.

4. Были зафиксированы случаи нарушения функции тапстума. приводящие к образованию дефектной пыльцы. В этом случае наблюдается преждевременное отмирание клеток тапегума, в результате нормально пыльцевая оболочка развиваться не может, происходит слипание пыльцы в гнезде пыльника.

В результате всех описанных нарушений количество образуемой фертильной пыльцы снижается. В среднем фертнльность пыльцы составила 80 % (табл. 3). Повышенной фертильностью пыльцевых зерен выделяются сорта Каракигянка и Демстра. Достоверно ниже среднего значения показатели сортов Богатырь и СИР 3.

Фсртильность пыльцы пыльников тычинок наружного и внутреннего кругов рассматривалась отдельно. Полученные различия оказались в пределах ошибки. Между фертильностью пыльцы пыльников внутреннего и наружного круга обнаружена тесная положительная корреляция, коэффициент корреляции составил у разных сортов от г = +0,30 до г = +0,92.

Таблица 3.

Фертильность пыльцы у щученных сортов гречихи, %.

(Казань, 2002 г.)

Сорта Пыльники тычинок наружного крута Пыльники тычинок внутреннего крута Средняя Коэффициент корреляции между фертильностыо пыльцы пыльников тычинок наружного и внутреннего крута

Богатырь 79,23 74,76 -76,99 + 0,30

СИР 3 75,86 79,47 -77,67 + 0,67««

Черноплодная 79,82 78,13 79,16 + 0,84*«

Чишминская 78,42 79,28 78,85 + 0,58**

Баллада 81,28 78,05 79,67 + 0,59**-

Демгтра 81,12 85,10 +83,11 + 0,88»*

Каракитяика 83,54 85,97 +84,75 + 0,64**

Саулык 79,60 81,44 80,52 + 0,61*«

TBC 79,73 79,37 79,55 + 0,92«*

средняя 80,03

Примечание: знаком «+» отмечены значения достоверно выше средней, знаком «-» - достоверно ниже средней, знаком «**» - значения коэффициента корреляции, достоверные при 1 %-ном уровне значимости.

Семяпочка у гречихи ортотропная, битегмальная. крассинуцеллятная.

На ранних стадиях развития на верхушке зачатка семяпочки субэпидермально закладывается первичная археспориальная клетка, отличающаяся от окружающих более крупными размерами и густой, цитоплазмой. Первичная археспориальная клетка делится периклинально, при этом образуются вторичная археспориальная и париетальная клетки. В это же время начинаются периклинальные деления субэпидермального слоя клеток, и намечается место заложения внутреннего интегумента. На этой стадии развития были обнаружены семяпочки с двумя вторичными археспориальными клетками и двумя парами кроющих клеток (сорт Каракитянка). В ходе дальнейшего развития вторичная археспориальная клетка превращается в материнскую клетку мегаспор. Это крупная продолговатой формы клетка с крупным ядром и густой цитоплазмой. Мощность париетальной ткани достигает чаще одного, реже двух слоев клеток. Стадии материнской клетки соответствует по времени начало заложения наружного интегумента. Также у сорта Каракитянка был

зафиксирован один случай обнаружения семяпочки с двумя материнскими клетками мегаспор.

В результате редукционного деления материнской клетки образуется тетрада мегаспор. Нарушений в мейозе обнаружено не было. Халазальная мегаспора, которая получает дальнейшее развитие, уже на стадии тетрады отличается более крупными размерами. Форма тетрады чаще линейная или Т-образная.

В результате трех последовательных делений халазальной мегаспоры образуется 7-клеточный 8-ядерный зародышевый мешок, состоящий из двух групп гаплоидных клеток, расположенных по полюсам зародышевого мешка, и диплоидной центральной клетки, два полярных ядра которой позднее сливаются, давая начало вторичному ядру центральной клетки. К этому моменту зародышевый мешок сильно увеличивается в размерах. В микропилярной части нуцеллуса клетки, окружающие зародышевый мешок, оказываются смятыми и разрушенными. Нуцсллус семяпочки также значительно разрастается в центральной и халазальной своей части за счет делений меристематических клеток, расположенных вблизи эпидермиса нуцеллуса. Под халазальной частью нуцеллуса располагается мощная гипостаза, к ней примыкает проводящий пучок. Клетки нуцслл)са, примыкающие к антиподам, остаются ненарушенными, через них осуществляется приток питательных веществ к зародышевому мешку. Антиподы располагаются друг над другом в 1 ряд, они скоро разрушаются. Внутренний интегумент за счет периклинальных и антиклинальных делений своих клеток сильно разрастается над микропилярной частью нуцеллуса и смыкается, образуя узкий канал - микропиле. Наружный интегумент не смыкается и остается состоящим из двух слоев клеток.

В микропилярной части зародышевого мешка располагаются клетки яйцевого аппарата: яйцеклетка и 2 синергиды. Яйцеклетка крупнее, имеет более крупное ядро и большую вакуоль в микропилярной части. У синергид ядра расположены в центральной части клеток, а в микропилярной и халазальной частях располагаются крупные вакуоли. В зрелом зародышевом мешке вторичное ядро центральной клетки располагается в тяже цитоплазмы в непосредственной близости от яйцеклетки. Центральная клетка сильно вакуолизирована.

В женской репродуктивной сфере гречихи также обнаружены нарушения хода эмбриологических процессов:

1.В профазе I около мегаспороцита со стороны халазы обнаруживаются разрушающиеся клетки нуцеллярной ткани. В результате материнская клетка мегаспор также разрушается.

2. Обнаружен также случай приостановки развития на этапе формирования женского гаметофита у сорта Каракитянка, что может приводить к разрушению семяпочки еще до образования зародышевого мешка.

После попадания пыльцы на рыльце она прорастает, и в тканях стилодиев можно наблюдать несколько пыльцевых трубок. Пыльцевая трубка

вскрывается в одной из синергид. которая разрушается. Позже в ней обнаруживаются 2 Х-тела: разрушающееся ядро синергиды и ядро вегетативной клетки пыльцевого зерна. Вторая сингргида сохраняется довольно долго. Один из спермиев сближается с яйцеклеткой и сливается с ней, другой сливается с ядром центральной клетки. Для гречихи характерен прсмитотический тип кариогамии.

Первичное ядро эндосперма начинает делиться раньше, чем зигота. Зародыш развивается по Лз1егаё-типу. Эндосперм нуклеарный, на более поздних стадиях со стороны микропиле начинается клеткообразование.

Нами были обнаружены гипертрофированные зародышевые мешки, образующиеся в результате отсутствия оплодотворения. Яйцеклетки в таких зародышевых мешках увеличенные, в них наблюдается ненормально сильная вакуолизация цитоплазмы.

Установлена остановка развития на различных стадиях формирования зародыша и эндосперма. Так. у морфотипа ТВС зафиксирован случай приостановки развития 8-клеточного зародыша. В других случаях наблюдалось разрушение уже крупных зародышей с вполне развитыми семядолями. Во всех случаях первопричиной становилось прекращение развития эндосперма, влекущее за собой гибель и разрушение зародыша.

У всех изученных сортов обнаружены многочисленные случаи дегенерации всех цветков в соцветии. Максимальному разрушению подвергаются первые цветки в парциальных соцветиях. Чаще всего дегенерация цветков в соцветии обнаруживалась у сорта Демстра.

По данным И.Н. Фесенко (2000), пыльцевая продуктивность короткостолбчатого цветка гречихи составляет 1096+29 пыльцевых зерен, длинностолбчатого - 1784+27, в то время как семяпочка в цветке только одна. При столь высокой пыльцевой продуктивности цветка гречихи некоторое снижение фертильности пыльцы вряд ли может оказывать существенное влияние на эффективность опыления и. в конечном счете, на реальную семенную продуктивность растения. Однако, нарушения в развитии женской сферы напрямую сказываются на продуктивности растения.

Выявленные отклонения хода эмбриологических процессов обнаруживаются у изученных сортов с различной частотой. Возможно, это является одной из причин, объясняющих различия в продуктивности растений разных сортов.

Таким образом, продуктивность растения гречихи тесно связана с морфологией репродуктивных органов на всех этапах их развития. Существенная часть образующихся пыльцевых зерен и зародышевых мешков на разных стадиях развития, а также целых цветков по тем или иным причинам элиминируются еще до распускания цветка Но и после успешных опыления и оплодотворения значительная часть образовавшихся завязей на разных стадиях приостанавливает свое развитие.

Морфологическое описание Fugopyrum esculentum Moench ssp. vulgare Stolet.

Проведенное комплексное морфологическое исследование сортов гречихи позволило уточнить существующее описание подвида и дополнить его данными о лгутантных формах, реализованных в современных сортах.

Корень у гречихи стержневой.

Стебель однолетний, травянистый, к концу вегетации слегка одревесневающий, прямой, ветвистый: симподиальный. зеленый или красноватый, высотой 60-150 см (у образцов с детерминированным ростом, в том числе и у фасциированных, рост побегов в длину ограничен). Узлы неполные, неутолщенные. Стебель округлый, в верхней части слегка ребристый, гладкий, голый, редко в верхней части покрыт мелкими сосочками.

Главный стебель гречихи условно делят на 3 части: нижнюю, гипокотиль, среднюю, или зону ветвления и верхнюю, или зону плодообрачования. Средняя часть стебля несет ветви первого порядка, которые часто в нижних узлах формируют ветви второго, а эти в свою очередь при редком стоянии растений образуют ветви третьего порядка (у форм с редуцированным ветвлением побегообразование ограничивается ветвями П-го порядка небольшого количества). Зона плодообразования несёт генеративные органы.

У гречихи встречается явление фасциации главного стебля, ветвей и соцветий. Фасциации побегов обычно проявляются в виде механических срастаний на протяжении одного или большего числа междоузлий, уплощения, изогнутости или повышенной ребристости стебля. Филлотаксис нарушен. В случае фасциации репродуктивных органов образуются крупные соцветия шаровидной, пирамидальной формы с увеличенным числом цветков.

Лист полный, простой, цельнокрайний. Листорасположение спиральное (очередное), формула филлотаксиса 1/2. угол расхождения листьев - 180°. Листовая пластинка плоская, обе се половины симметричны, 5-7 см длиной, 6-9 см шириной. Характерна гетерофиллия. Нижние листья -крупные, черешчатые, округло-сердцевидные, верхние - мелкие, почти сидячие, стреловидные. Основание листовой пластинки сердцевидное, верхушка заостренная. Поверхность листа - плоская или волнистая. Лист зеленый, матовый, слегка мясистый, голый, с нижней стороны по жилкам с мелкими сосочками.

Жилкование листа пальчатонервное. От основания листа пальчато расходятся проходящая главная жилка и 3 пары боковых теряющихся жилок. Прохождение и окончание жилок второго порядка перистокраебежнос. Жилки выступающие на нижней стороне листа.

Черешок листа короткий, цилиндрический, слегка желобчатый, голый, отстоящий, образующий со стеблем угол около 45°.

Прилистники срослись в виде раструба. Раструб узкий, усеченный, перепончатый, плотно охватывает стебель.

Пазушное соцветие гречихи называется тирс. В качестве парциального соцветия у гречихи выступает завиток.

Тирс у гречихи неограниченный, т.к. верхушка главной оси не -заканчивается цветком, а продолжает отчленять новые цимоиды; упрощенный (монотирс), т.к. парциальные соцветия расположены непосредственно на главной оси соцветия: колосовидный, т.к. базальная часть паракладиев, несущих цимоиды, почти не выражеиа; слабо разветвленный, т.к. число парциальных соцветий относительно невелико; спиральный, т.к. цимоиды на главной оси соцветия расположены спирально; по положению в пространстве прямой или изогнутый.

Количество парциальных соцветий в пределах тирса колеблется от 9 до 13. В каждом завитке закладывается от 6 до 13 цветков (на примере сорта Каракитянка).

В результате сильного укорочения междоузлий на верхушках побегов и сближения тирсов образуются сложные щитковидные или зонтиковидные верхушечные соцветия. У детерминантных сортов побеги заканчиваются одиночным или сдвоенным тирсом.

Цветок у гречихи полный, обоеполый, асимметричный, пятикруговой.

Цветок располагается на тонкой, голой цветоножке, по длине приблизительно равной цветку, с сочленением в средней части.

Околоцветник простой, обычно состоит из 5 свободных листочков (двух внутренних, двух наружных и одного промежуточного). В зависимости от положения промежуточного листочка околоцветника цветки различаются на лево- и правосторонние. Листочки околоцветника по форме обратнояйцевидные, цельные, гладкие, голые, нежные, по положению в пространстве относительно оси цветка - горизонтальные. Околоцветник остается при развивающемся плоде, но после отцветания усыхает. Окраска околоцветника - белая или розоватая.

Андроцей цветка обычно состоит из 8 свободных тычинок, расположенных в 2 круга (5+3). Тычиночная нить волосовидная, тонкая, длинная, голая. Пыльник белый, розовый или малиновый неподвижно прикреплен серединой по спинке, верхушесчный, линейный по форме, открывающийся продольной щелью.

Пестик образуется в результате слияния трех плодолистиков, состоит из завязи, 3 стилодиев и 3 рылец.

Завязь трехгранная, верхняя, голая, одногнездная с одной ортотропной семяпочкой. Плацентация семяпочки базальная.

Стилодии свободные, верхушечные, отклоненные, нитевидные, голые, остающиеся на завязи, но увядающие и теряющие после отцветания свою форму.

Рыльца верхушечные, маленькие, простые, округлые.

Для гречихи посевной характерна гетеростилия. В популяциях присутствуют два типа растений, различающихся соотношением длины пестика и тычинок: короткостолбчатые. когда в цветке пестик короче

тычинок, и длинностолбчатые, когда длина пестика превышает длину тычинок.

Нектарники приурочены к тычинкам, в виде железок расположены между основаниями тычиночных нитей. Нектарников 8 штук.

В цветках гречихи встречается явление пролификации.

Плод гречихи лизикарпный односемянный крылатый орех. Крыло ореха бывает в виде каймы или же очень узким. Поверхность плода голая, гладкая. Форма ореха тетраэдрическая.

Окраска плода очень разнообразна: различные оттенки коричневого цвета до черной. Плоды бывают равномерной окраски без рисунка или с рисунком в виде различных штрихов и пятен.

Крупность плодов варьирует в больших пределах. Масса 1000 плодов колеблется от 22 до 35 г (на примере изученных сортов).

ВЫВОДЫ

1. Сортовые различия определяются следующими морфологическими и хозяйственно ценными признаками: число узлов на главном стебле, число ветвей 1-го порядка, высота растения, число узлов в зоне ветвления и зоне плодообразования стебля, отношение длины зоны плодообразования к длине зоны ветвления, отношение высоты отхождения первой ветви к высоте растения, строение и число ветвей терминального соцветия, число соцветий на главном стебле, размеры, цвет и форма плодов, продуктивность растения, масса 1000 плодов.

2. Изученные признаки различаются по степени изменчивости. Низкой изменчивостью характеризуются масса 1000 плодов, натура и пленчатость плодов. Средней изменчивостью - число узлов на главном стебле, высота растения, толщина 2-го и длина 1-го междоузлия, число узлов и длина зоны ветвления стебля, высота отхождения последней ветви 1-го порядка и 1-го соцветия, размеры семядолей, крупных листьев и плодов. Остальные признаки, в частности масса и число плодов на растении, отличаются сильной вариабельностью.

3. У большинства изученных сортов установлены устойчивые положительные корреляции числа узлов в зоне ветвления с числом ветвей 1-го порядка и длиной зоны ветвления стебля, длины зоны плодообразования с числом узлов в зоне плодообразования и высотой растения, массы надземных вегетативных органов с числом соцветий, числом листьев и массой корня и числа листьев с числом соцветий на растении.

Устойчивые сильные положительные корреляции продуктивности растений выявлены с озерненностью соцветий главного стебля и ветвей, числом плодов на главном стебле и ветвях и хозяйственным коэффициентом.

4. Близкими по комплексу морфологических и хозяйственно ценных признаков оказались пары сортов Каракитянка и Саулык. Богатырь и Чишминская, СИР 3 и Черноплодная. Наибольшие различия с остальными сортами проявились у фасциированной формы ТВС.

5. Для гречихи посевной характерна высокая изменчивость строения цветка, касающаяся как числа, так и взаимного расположения органов цветка. Обнаружено 205 вариантов строения, соответствующих 61 формуле цветка. Частота встречаемости нетипичных вариантов строения составляет около 10 %. Установлена тенденция к уменьшению числа частей цветка в онтогенезе. Сорта гречихи различаются по частоте встречаемости нетипичных вариантов и изменчивости строения цветка.

6. Ход эмбриологических процессов у изученных нами сортов гречихи в целом сходен с описаниями в литературных источниках.

Впервые у изученных сортов обнаружены нарушения в процессе микроспорогенеза и развитии мужского гаметофита: приостановки развития материнских клеток микроспор и цитомиксис. нарушения в мейозе и в ф) нкционировании тапетума. Нарушения приводят к снижению количества фертильной пыльцы. Фсртильность пыльцы составляет в среднем 80 %. Высокой фертильностью пыльцы отличаются сорта Каракитянка и Деметра.

Обнаружены нарушения в процессах мегаспорогенеза и развития женского гаметофита. эмбриогенеза и эндоспермогенеза. Выявлены многочисленные случаи дегенерации цветков в соцветиях.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕДАЦИИ

1. Селекционерам в описание сортов гречихи рекомендуем ввести следующие признаки: отношение длины зоны плодообразования к длине зоны ветвления, отношение высоты отхождения первой ветви к высоте растения, отношение высоты растения к толщине 2-го междоузлия, число ветвей терминального соцветия, число соцветий на главном стебле, отношение длины плода к его ширине.

2. В качестве критериев отбора на продуктивность рекомендуем использовать высокие значения озерненности соцветий, числа плодов и хозяйственного коэффициента. В засушливые годы при отборах большее внимание уделять таким признакам, как высота растений, длина зоны плодообразования, толщина стебля, мощность развития надземной массы и корневой системы и количество соцветий на растении.

3. В селекции на высокую продуктивность в качестве исходных форм рекомендуем использовать образцы с низкой частотой нарушений в ходе эмбриологических процессов.

4. Биологам и селекционерам при работе с гречихой, а также при составлении учебных курсов по биологии, частной селекции культуры рекомендуем использовать уточненное и дополненное морфологическое описание подвида.

Список трудов, опубликованных по теме диссертации

1. Закирова (Кадырова) Л.Р. Никифорова И.Ю. Изменчивость количественных признаков сортов Fagopyrum сзсикпШт МоспсЬ селекции НПО "Нива Татарстана" и их связь с продуктивностью // Мат. I Респ. науч -практ. конф. «Молодые ученые - агропромышленному комплексу» (1617 апреля 1997 г.) - Казань, 1998. - С. 93-95.

2. Закирова (Кадырова) Л.Р., Ситников А.П. Измс1гчивость структуры цветка сортов и морфотипов Fagopyrum сзсикпШт МоспсИ // Мат. Вссросс науч. конф., посвященной 100-летию со дня рождения проф. А.Д. Фурсаева (2124 августа 2000 г., г. Саратов). - Саратов. - 2000. - С. 407-409.

3. Закировм (Кадырова) Л.Р., Ситников А.П., Грачанцсва Л.Ш. К эмбриологии сортов и морфотипов Fagopyrum сзси^пШт МоепсИ селекции ТатНИИСХ // Мат. Межд. науч.-практ. конф., посвященной 80-летию ТатНИИСХ (1012 июля 2000 года). -Казань. 2001.-С. 129-131.

4. Кадырова Ф.З., Никифорова И.Ю., Кадырова Л.Р. Результаты и перспективы селекции гречихи на урожайность и скороспелость // Тезисы докладов Межд. науч.-практ. конф. (Санкт-Петербург, 13-16 ноября 2001 г.) -СПб.: ВИР. 2001. - С.297-298.

5: Кадырова Л.Р. Изменчивость морфологических признаков сортов гречихи из коллекции ТатНИИСХ // Сб. тез. итоговой конф. Респ. конкурса науч. работ среди студентов и аспирантов на соискание премии им. Н.И. Лобачевского. Казань, 1-2 марта 2002 г. - Казань: КГУ, 2002. - С. 164-165.

6. Кадырова Ф.З., Кадырова Л.Р. Гречиха // Руководство по апробации сортовыч посевов. - Казань: Изд. «Мастер Лайн». 2002. - С. 83-91.

7. Кадырова Л.Р. Ситников А.П. Использование анатомического метода оценки на устойчивость к полеганию в селекционной работе с гречихой // «Нива Татарстана». - 2002. - № 6. - С. 5-6.

8. Кадырова Л.Р., Ситников А.П. Изменчивость цветка Fagopyrum езсикпШт МоспсИ // Ботанические исследования в азиатской России: Мат. XI съезда Русского ботанического общества (18-22 августа 2003 г., Новосибирск-Барнаул) - Т. 2. - Барнаул: Изд-во «АзБука», 2003. - С. 54-55.

9. Кадырова Л.Р. Морфологические особенности сортов гречихи посевной из коллекции ТатНИИСХ // Материалы отчетной сессии молодых ученых ТатНИИСХ. - Казань: «Мастер Лайн», 2003. - С. 35-45.

Ю.Кадырова Л.Р., Ситников А.П. Анатомическое строение стебля сортов гречихи в связи с проблемой полегания (в печати).

П.Кадырова Л.Р., Ситников А.П. К морфологии репродуктивных органов Fagopyrum csculentum Moench // Сборник научных трудов «Основные итоги научно-исследовательской работы по селекции, семеноводству и технологии возделывания полевых культур» (40 лет ВНИИЗБК) - Орел, 2004. (в печати).

Подписано к печати 9.03.2004 г. Формат издания 60x88/16

Бум.тип. Усл. печ. л.-1.0 Тираж 100 экз._

Отпечатано в типографии РИВЦ Минсельхозпрода РТ 420059. Казань, Оренбургский тракт.24

HS - 61 5 2

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кадырова, Луиза Равилевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Систематическое положение и морфо-биологические особенности Г. е8си1епШт МоепсЬ

1.1. Морфология вегетативных органов

1.2. Морфология репродуктивных органов и проблема низкой семенной продуктивности

ГЛАВА 2. Материалы и методы исследований

2.1. Краткая характеристика сортов

2.2. Размещение опытов иагротехника

2.3. Метеорологические условия вегетации

2.4. Методика исследований

ГЛАВА 3. Общая характеристика морфологических и хозяйственно ценных признаков изученных сортов К еБсиЬпШт МоепсЬ

3.1. Морфологическая и хозяйственная характеристика сортов

3.2. Изменчивость морфологических и хозяйственно ценных призна- 57 ков

3.3. Корреляции морфологических признаков

3.4. Кластеризация сортов по комплексу морфологических и хозяйственно ценных признаков

ГЛАВА 4. Морфология репродуктивных органов К еБсЫепШт МоепсЬ

4.1. Морфология цветка 74 4.1.1. Изменчивость строения цветка

4.2. Строение пыльника, спорогенез и развитие мужского гаметофита 91 4.2.1. Нарушения микроспорогенеза и микрогаметогенеза. Фер-тильность пыльцы

4.3. Строение семяпочки, спорогенез и развитие женского гаметофита

4.4. Оплодотворение и эмбриогенез

ГЛАВА 5. Обсуждение 101 5.1. Анатомическое строение стебля гречихи и устойчивость к полеганию 109 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 114 ВЫВОДЫ 118 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 121 ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфология вегетативных и репродуктивных органов растений Fagopyrum esculentum Moench ssp. vulgare Stolet"

Актуальность проблемы. Гречиха - одна из наиболее ценных крупяных культур в России, возделываемая как источник ценного диетического продукта питания и составная часть кормовой базы пчеловодства. Огромное количество работ, посвященных ее изучению, говорит о большом интересе исследователей к ней. Анализ литературных данных показывает, однако, что существует разнобой в интерпретации различных органов гречихи, зачастую авторы уклоняются от принятой в ботанике терминологии.

Общеизвестным является факт низкой семенной продуктивности гречихи^ в то же время цветок, в котором происходят все репродуктивные процессы, остается малоизученным. Особенности же хода эмбриологических процессов рассмотрены на примере лишь нескольких сортов.

Вид Fagopyrum esculentum Moench - гречиха посевная или обыкновенная, в дословном переводе с латинского языка, гречиха съедобная, на территории России представлен подвидом F. esculentum ssp. vulgare Stolet.

За длительный период работы над культурой в России создан целый ряд ценных сортов гречихи, занявших достойное место в сортименте страны. Так, сорта селекции ТатНИИСХ рекомендованы к возделыванию в 8 регионах России. Сорта созданы на основе оригинальной методики и отличаются рядом ценных хозяйственных признаков. В то же время морфологические особенности сортов, в частности морфология репродуктивных органов, к настоящему времени остаются недостаточно изученными.

Цель и задачи исследований.

Цель работы - на основе комплексного морфологического изучения выявить различия между сортами и дать обобщенное морфологическое описание Fagopyrum esculentum Moench ssp. vulgare Stolet.

Были поставлены следующие задачи:

1. Выявить морфологические и хозяйственно ценные особенности сортов и оценить изменчивость этих показателей;

2. Установить корреляционные связи между признаками и выявить сходство и различие сортов на основе изученных характеристик;

3. Изучить особенности репродуктивной сферы сортов как на уровне системы органов (цветок, как целое), так и на уровне органов и тканей (эмбриология);

4. Составить уточненное морфологическое описание ssp. vulgare. Научная новизна результатов исследований. Новыми являются детальные исследования строения цветка F. esculentum Moench. Описаны эмбриологические процессы у ранее не изученных сортов. Впервые обнаружены некоторые нарушения в ходе эмбриологических процессов у диплоидных сортов F. esculentum, показана их связь с продуктивностью растений; Установлена частичная стерильность пыльцы гречихи.

Практическая ценность работы. Подробное исследование морфологических особенностей сортов гречихи позволяет оценить их с точки зрения хозяйственной и селекционной ценности, как источник новых ценных признаков для гибридизации. Выявленные отличительные признаки могут быть использованы как критерии при оценке сортов на отличимость, однородность и стабильность, а также при апробации сортовых посевов.

Установленные корреляции признаков между собой и в особенности с продуктивностью растений могут быть использованы для повышения эффективности селекционных отборов.

Выявленные в ходе работы морфологические характеристики и корреляции растений были использованы при создании нового сорта гречихи Чатыр Tay, который с 2003 года проходит Государственное испытание. Доля участия автора в создании сорта 20 %.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Сходство и различия изученных сортов гречихи по морфологическим и хозяйственно ценным признакам. Корреляции морфологических признаков.

2. Изменчивость числа и взаимного расположения органов цветка гречихи.

3. Характер нарушений в ходе эмбриологических процессов, их влияние на фертильность пыльцы и продуктивность растения.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на II республиканской научно-практической конференции «Молодые ученые — агропромышленному комплексу» (Казань, 2000 г.), на Международной научно-практической конференции, посвященной 80-летию ТатНИИСХ (Казань, 2000 г.), на отчетных сессиях ТатНИИСХ (Казань, 2001-2003 г.г.), на итоговых научных конференциях КГУ (Казань, 2002-2003 г.г.), на итоговой конференции конкурса научных работ на соискание премии им. Лобачевского (Казань, 2002 г.). По материалам диссертации опубликовано 9 печатных работ и 2 работы находятся в печати.

Объем и структура работы. Диссертационная работа изложена на 217 страницах машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и практических рекомендаций. В основном тексте и приложениях содержится 27 таблиц и 70 рисунков. Список литературы включает 166 наименования, в том числе 19 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Кадырова, Луиза Равилевна

ВЫВОДЫ

1. Сортовые различия определяются следующими морфологическими и хозяйственно ценными признаками: число узлов на главном стебле, число ветвей 1-го порядка, высота растения, число узлов в зоне ветвления и зоне плодообразования стебля, отношение длины зоны плодообразования к длине зоны ветвления, отношение высоты отхождения первой ветви к высоте растения, строение и число ветвей терминального соцветия, число соцветий на главном стебле, размеры, цвет и форма плодов, продуктивность растения, масса 1000 плодов.

2. Изученные признаки различаются по степени изменчивости. Низкой изменчивостью характеризуются масса 1000 плодов, натура и пленчатость плодов. Средней изменчивостью — число узлов на главном стебле, высота растения, толщина 2-го и длина 1-го междоузлия, число узлов и длина зоны ветвления стебля, высота отхождения последней ветви 1-го порядка и 1-го соцветия, размеры семядолей, крупных листьев и плодов. Остальные признаки, в частности масса и число плодов на растении, отличаются сильной вариабельностью.

3. У большинства изученных сортов установлены устойчивые положительные корреляции числа узлов в зоне ветвления с числом ветвей 1-го порядка и длиной зоны ветвления стебля, длины зоны плодообразования с числом узлов в зоне плодообразования и высотой растения, массы надземных вегетативных органов с числом соцветий; числом листьев и массой корня и числа листьев с числом соцветий на растении.

Устойчивые сильные положительные корреляции продуктивности растений выявлены с озерненностью соцветий главного стебля и ветвей, числом плодов на главном стебле и ветвях и хозяйственным коэффициентом.

4. Близкими по комплексу морфологических и хозяйственно ценных признаков оказались пары сортов Каракитянка и Саулык, Богатырь и

Чишминская, СИР 3 и Черноплодная. Наибольшие различия с остальными сортами проявились у фасциированной формы TBC.

5. Для гречихи посевной характерна высокая изменчивость строения цветка, касающаяся как числа, так и взаимного расположения органов цветка. Обнаружено 205 вариантов строения, соответствующих 61 формуле цветка. Частота встречаемости нетипичных вариантов строения составляет около 10 %. Установлена тенденция к уменьшению числа частей цветка в онтогенезе. Сорта гречихи различаются по частоте встречаемости нетипичных вариантов и изменчивости строения цветка.

6. Ход эмбриологических процессов у изученных нами сортов гречихи в целом сходен с описаниями в литературных источниках.

Впервые у изученных сортов обнаружены нарушения в процессе микроспорогенеза и развитии мужского гаметофита: приостановки развития материнских клеток микроспор и цитомиксис, нарушения в мейозе и в функционировании тапетума. Нарушения приводят к снижению количества фертильной пыльцы. Фертильность пыльцы составляет в среднем 80 %. Высокой фертильностью пыльцы отличаются сорта Каракитянка и Деметра.

Обнаружены нарушения в процессах мегаспорогенеза и развития женского гаметофита, эмбриогенеза и эндоспермогенеза. Выявлены многочисленные случаи дегенерации цветков в соцветиях.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕДАЦИИ

1. Селекционерам в описание сортов гречихи рекомендуем ввести следующие признаки: отношение длины зоны плодообразования к длине зоны ветвления, отношение высоты отхождения первой ветви к высоте растения, отношение высоты растения к толщине 2-го междоузлия, число ветвей терминального соцветия, число соцветий на главном стебле, отношение длины плода к его ширине.

2. В качестве критериев отбора на продуктивность рекомендуем использовать высокие значения озерненности соцветий, числа плодов и хозяйственного коэффициента. В засушливые годы при отборах большее внимание уделять таким признакам, как высота растений, длина зоны плодообразования, толщина стебля, мощность развития надземной массы и корневой системы и количество соцветий на растении.

3. В селекции на высокую продуктивность в качестве исходных форм рекомендуем использовать образцы с низкой частотой нарушений в ходе эмбриологических процессов.

4. Биологам и селекционерам при работе с гречихой, а также при составлении учебных курсов по биологии, частной селекции культуры рекомендуем использовать уточненное и дополненное морфологическое описание подвида.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кадырова, Луиза Равилевна, Казань

1. Авезджанов P.M., Кротов A.C. Иммунохимическая характеристика белков семян гречихи в связи с эволюцией и таксономией рода // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1973. - Вып. 1. - С. 136-154;

2. Айвазян С.А., Бежаева З.И., Староверов О.В. Классификация многомерных наблюдений. М.: Статистика, 1974. - 240 с.

3. Алексеева Е.С. Некоторые особенности зеленоцветковой гречихи // Проблемы онкологии и тератологии растений. — Л.: Наука, 1975. С. 87-89.

4. Алексеева Е.С. О наследовании признаков ветвистости соцветия и высокого ветвления стебля у гречихи // Гречиха и просо. Орел, 1967 а. - С. 153-162.

5. Алексеева Е.С. Экологические группы местных сортов гречихи западных областей УССР // Селекция и семеноводство. Киев: «Урожай».-Вып.7.- 1967 6.- С.13-25.

6. Алексеева Е.С., Бляндур О.В., Лысиков В.Н. Индуцированный мутагенез перекрестноопыляющихся культур. Кишинев: Штиинца, 1978. - 162 с.

7. Алексеева Е.С., Паушева З.П. Генетика, селекция и семеноводство гречихи. — К.: Выща школа. Головное изд-во, 1988. -208 с.

8. Артюшенко 3.Т., Коновалов И.Н. Морфология плодов типа орех и орешек // Тр. Бот. инст. Им. В.А. Комарова АН СССР. Сер. 7. Морфология и анатомия растений. - 1951. - Вып. 2. - С. 170-192.

9. Артюшенко З.Т., Федоров A.A. Атлас по описательной морфологии высших растений. Плод. Л.: Наука, 1986. - 392 с.

10. Архипенко М.Г. Гречиха Fagopyrum Mill. В кн.: Эмбриология зерновых, бобовых и овоще-бахчевых возделываемых растений. - Кишинев: Штиинца, 1987.-С. 61-67.

11. Астафьев A.M. К морфологии зерна у гречихи // Биология и технология семян. Харьков, 1974. - С. 276-280.

12. Атабекова А.И., Устинова Е.И. Цитология растений. 4-е изд., перераб. и доп. - М.: «Агропромиздат», 1987. - 246 с.

13. Баталин А.Ф. Культурные сорта гречихи // Земледельческая газета. -1881. -№10. -С. 152-154.

14. Берг P.JI. Стандартизирующий отбор в эволюции цветка // Бот. журн. -1956. Т.41. - № 3. - С. 318-334.

15. Берг P.JI. Дальнейшие исследования по стабилизирующему отбору в эволюции цветка // Бот. журн. 1958. - Т. 43. - №. 1.- С. 12-27.

16. Бочкарёва Л.П. Анализ структуры растения гречихи (Методические рекомендации). Черновцы, 1994. - 45 с.

17. Вавилов Н.И. Происхождение и география культурных растений. Л.: Наука, 1987. - 440 с.

18. Герасимова-Навашина E.H. Оплодотворение как онтогенетический процесс // Бот. журнал. 1957. - Т. 42. - № 11. - С. 1654-1673.

19. Голышкин Л.В., Фесенко H.H. Люминесцентно-микроскопическое исследование процесса оплодотворения при внутри- и межвидовой гибридизации гречихи // Генетика цветка и проблема совместимости у гречихи. М.: Наука, 1988. - С. 79-92.

20. Горина Е.Д. Фертильность соцветий гречихи и селекционное значение этого явления // Генетика, селекция, семеноводство и возделывание гречихи. М.: Колос, 1976. - С. 68-78.

21. Горина Е.Д., Анохина Т.А. Изучение гомостильной и гомоморфной форм гречихи в сравнении с исходным сортом // Бюлл. НТИ ВНИИЗБК. -Орел, 1975. Вып. 13. - С. 29-33.

22. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. Сорта растений. М.: ГУП «Агропрогресс», 2001.-252 с.

23. Дарвин Ч. Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире. Л.: Сельхозгиз., 1939. - 333 с.

24. Дарвин Ч. Различные формы цветков у растений одного и того же вида. Сочинения. Т. 7. М.-Л., 1948. - С. 31-254.

25. Дорофеева A.M. О полиморфизме цветков и семенной продуктивности диплоидных и тетраплоидных форм гречихи в зависимости от типа цветка // Генетика цветка и проблема совместимости у гречихи. М.: Наука, - 1988.-С. 122-128.

26. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1973.- 336 с.

27. Дьякова М.И. Цитогенетическое изучение совместимых и несовместимых скрещиваний диплоидной и тетраплоидной гречихи (Fagopyrum es-culentum Moench) // Генетика цветка и проблема совместимости у гречихи. М.: Наука, -1988, - С. 67-78.

28. Елагин И.Н. К вопросу о происхождении гречихи // Бот. журн. 1959. -Т. 44.-№8.-С. 1177-1181.

29. Жебрак Э.А. Применение гистохимической методики к изучению легитимного и иллегитимного опыления у гречихи (Fagopyrum esculentum Moench) // ДАН СССР. 1960 а. - Т. 135. - № 1. - С. 204-206.

30. Жебрак Э.А. Эмбриогенез у диплоидной и тетраплоидной гречихи // ДАН СССР. 1960 б. - Т. 135. - № 2. - С.475-477.

31. Жебрак Э.А. Эмбриологическое и гистохимическое изучение процесса оплодотворения у диплоидной и тетраплоидной гречихи // Бюллетень Гл. Бот. сада. 1961. - Вып. 41. - С. 73-79.

32. Жебрак Э.А. Эмбриологическое изучение переопыления между диплоидной и тетраплоидной гречихой // ДАН СССР. 1963. - Т. 150. - № 3. -С. 657-660.

33. Железнов A.B. К вопросу о выделении форм гречихи со склонностью к образованию нередуцированных гамет и к развитию яйцеклеток без оплодотворения // Апомиксис и цитоэмбриология растений. Саратов, 1978.-Вып. 4.-С. 33-34.

34. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. М.: Советская наука, 1950.-595 с.

35. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. М.: «Наука», 1990.-294 с.

36. Закирова Л.Р., Ситников А.П., Граханцева Л.Ш. К эмбриологии сортов и морфотипов Fagopyrum esculentum Moench селекции ТатНИИСХ// Мат. Межд. науч.-практ. конф., посвященной 80-летию ТатНИИСХ. Казань: РИЦ «Школа», 2001 .-С. 129-131.

37. Закирова Л.Р., Ситников А.П: Изменчивость структуры цветка сортов и морфотипов Fagopyrum esculentum Moench. // Мат. Всеросс. науч. конф., посвященной 100-летию со дня рождения профессора А.Д. Фурсаева. -Саратов: Изд-во СПИ, 2000.-С.407-409.

38. Замяткин Ф.Е. Влияние разнокачественности легитимного опыления на плодообразование гречихи // Селекция и агротехника гречихи. — Орел: ВНИИЗБК, 1971. С. 196-205.

39. Захаров Н.В. Новая гомостильная форма гречихи и ее оценка как донора самосовместимости // Бюл. НТИ ВНИИЗБК. Орел, 1980. - Т. 26. - С. 3842.

40. Ильинская-Центилович М.А. Полегание озимой пшеницы // Тр. Харьковского СХИ. 1962. - Т. 37. - С. 11-86.

41. Кадырова Ф.З. Селекция крупноплодной диплоидной гречихи на урожайность, скороспелость, дружность созревания и высокое качество зерна. Автореферат дисс. на соик. уч. ст. к. с.-х. н. Казань, 1999. - 29 с.

42. Кадырова Ф.З., Гареев P.F. Возделывание гречихи в республике Татарстан. Практические рекомендации. Казань: ТатНИИСХ, 2001. - 32 с.

43. Карташева З.П. Морфо-анатомическое строение гречихи // Вопросы биологии, охраны и использования растений в Рязанской области. Рязань, 1980.-С. 65-73.

44. Карташева З.ГТ. Строение зародыша и проростков культурной и дикой гречихи // Вестник Ленинградского Университета. 1968. - № 15. Биология. - Вып. 3. - С. 66-76.

45. Классификатор рода Fagopyrum Mill. Под ред. Корнейчук В.Н. Л.: ВИР, 1974.- 16 с.

46. Кобозева Е.А. К вопросу о развитии и роли различных цветков гречихи в формировании урожая // Ученые записки Башк. Университета. 1964. -Вып. 19.-№2.-С. 93-98.

47. Коблев С.Ю. Селекция гречихи на устойчивость к полеганию // НТБ ВНИИЗБК Орел, 1986. - Вып. 35. - С. 55-57.

48. Коваленко В.И., Шумный В.К. Эволюция видов и их систем размножения в роде Fagopyrum Mill // Генетика цветка и проблема совместимости у гречихи. М.: Наука, 1988. - С. 5-20.

49. Козо-Полянский Б.М. Происхождение цветка и типа цветковых растений // Бюлл. МОИП, отд. Биол. 1950. - Т. 55. - № 4. - С. 41-50.

50. Козо-Полянский Б.М. Против идеализма в морфологии растений // Бот. журн.- 1951. -Т. 36.- №2. -С. 115-128.

51. Корнилов A.A. Биологические основы высоких урожаев зерновых культур. М.: Колос, 1968. - 240 с.

52. Кречетович Л.М. Вопросы эволюции растительного мира. М.: Издание МОИП, 1952.- 349 с.

53. Кротов A.C. Гречиха — Fagopyrum Mill.// Культурная флора СССР. Т. 3. Крупяные культуры (гречиха, просо, рис). - Л.: Колос, -1975. - С. 7-118.

54. Кузнецова Т.В., Пряхина Н.И., Яковлев Г.П. Соцветия. Морфологическая классификация. СПб.: С-ПбХФИ, 1992. - 126 с.

55. Куперман Ф.М. Асинхронность прохождения этапов органогенеза, как одна из основных причин разнокачественности плодов и семян растений // Биология и технология семян. Харьков, 1974. - С. 202-203.

56. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. Морфофизиологический анализ этапов органогенеза различных жизненных форм покрытосеменных растений. М.: Высшая школа, 1977. - 288 с.

57. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биол. спец. вузов. 4-е изд., перераб. и доп. - М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

58. Лаханов А.П. Плодообразование сортов гречихи при различной водо-обеспеченности растений // Сельскохозяйственная биология. Серия Биология растений. 1992. - № 5. - С. 41-47.

59. Лаханов А.П. Физиологические аспекты селекции гречихи // Аграрная наука. 1997. - № 3. - С. 25-27.

60. Левина P.E. Репродуктивная биология семенных растений (Обзор проблемы). М.: «Наука», 1981. - 96 с.

61. Лозина-Лозинская A.C. Род Fagopyrum. В кн.: Флора СССР. Т. 5. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1936. - С. 702-704.

62. Маликов В.Г. Сравнительно-морфологическая характеристика венчика зеленоцветковой гречихи // Генетика, селекция, семеноводство и возделывание крупяных культур (гречиха, рис). Кишинев, 1937. - С. 38-44.

63. Мансурова В.В. Сравнительная кариология двух видов гречихи // ДАН СССР М.-Л. - Т. 61. - № 1. - 1948. - С. 119-122.

64. Мартыненко Г.Е. Использование параллельной изменчивости в селекции гречихи // Мат. Межд. науч.-практ. конф., посвященной 80-летию Тат-НИИСХ. Казань: РИЦ «Школа», 2001 а - С. 131-134.

65. Мартыненко Г.Е. Особенности плодообразования у зеленоцветковой гречихи в связи с перспективами ее использования в селекции // Вопросы физиологии, селекции и технологии возделывания сельскохозяйственных культур. — Орел: Орелиздат, 2001 б. С. 105-111.

66. Мартыненко Г.Е. Создание детерминантных сортов как способ повышения урожайности гречихи // Селекция и технология возделывания бобовых и крупяных культур. Орел, 1994. - С. 69-79.

67. Марьяхина И.Я., Микулович Т.П., Балева C.B. Цитоэмбриологическая характеристика этапов органогенеза гречихи в связи с гетеростилией. В кн.: Морфогенез растений. М.: Изд-во МГУ, 1961. - Т.1. - С. 301-304.

68. Меньшикова Е.А. Анатомическая и кариологическая характеристика семейства гречишных. Автореф. дис. канд. биол. наук. Пермь, 1964. - 19 с.

69. Меньшикова Е.А. Сравнительно-анатомическая характеристика стебля диплоидных и тетраплоидных гречих // Труды Сверд. с.-х. института. -1964.-Т. 11.-С. 184-185.

70. Модилевский Я.С. Цитоэмбриологическая характеристика плодов посевной гречихи, преждевременно прекращающих свое развитие // Бот. журнал. Киев. 1951. - Т. 8. - № 3. - С. 3-15.

71. Модилевский Я.С. Эмбриология F. esculentum Moench // Бот. журнал. Киев. 1947. - Т. 4. - № 1-2. - С. 3-13.

72. Молчан И.М. Гречиха // Частная селекция полевых культур. — М.: Колос, 1975. С. 209-227.

73. Москалева Г.И. К анатомии стебля гречихи. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции.- 1973.- Т. 51.- Вып. 1,- С. 261-273.

74. Низовцева Р.В. Микроспорогенез у гречихи при недостатке воды в почве // XXII Герценовские чтения. Естествознание (Мат. Межвузовской конференции). Д., 1970. - С. 32-35.

75. Нэттевич Э.Д., Фесенко Н.В. Биологический способ изоляции обыкновенной гречихи // Селекция и семеноводство. 1964.- № 2.- С. 41-45.

76. Орел Л.И. Эмбриогенез. В кн.: Культурная флора СССР. Т. 3. Крупяные культуры (гречиха, просо, рис). - Л.: Колос, 1975. - С. 87-89.

77. Палеев А.М. Полегание злаков и пути борьбы с ним // Биологические основы орошаемого земледелия. М.: Изд. АН СССР, 1957. - С. 595-610.

78. Пасечнюк А.Д. Погода и полегание полевых культур. — Л.: Гидрометео-. издат, 1990.-211 с.

79. Паушева З.П. Биологическая неоднородность пыльцевых зерен гречихи // Изв. ТСХА. 1960 а. - Вып. 2. - С. 207-213.

80. Паушева З.П. Мужской и женский гаметофиты гречихи // Известия ТСХА. 1983. - Вып. 3. - С. 64-68.

81. Паушева З.П. Несовместимость и отмирание плодов у гречихи // Доклады ТСХА. 1969. - Вып. 152. - С. 233-238.

82. Паушева З.П. Об отмирании цветков и завязей и приемах повышения урожайности гречихи // Доклады ТСХА. 1960 б. - Вып. 53. - С. 241-245.

83. Паушева З.П. Об отмирании цветков и завязей у гречихи // Известия ТСХА. 1961. - Вып. 4. - С. 204-208.

84. Паушева З.П. О некоторых аномалиях в процессе образования плодов у гречихи // Доклады ТСХА. 1965 а. - Вып. 113. - С. 111-115.

85. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений.- 4-е изд., перераб. и доп. М.: Агропромиздат, 1988. - 271 с.

86. Паушева З.П. Результаты изучения процесса отмирания завязей у гречихи с помощью меченых атомов // Доклады ТСХА. 1957. - Вып. 27. - С. 108-111.

87. Паушева З.П. Ход раскрывания цветков, вскрывания пыльников и завязывания плодов в зависимости от времени опыления рыльца у гречихи // Доклады ТСХА. 1965 б. - Вып. 108. - С. 275-280.

88. Паушева З.П. Цитологические и эмбриологические особенности гречихи // Генетика цветка и проблема совместимости у гречихи. М.: Наука. -1988. - с. 53-66.

89. Паушева З.П., Гришина Е.Е. О факторах, влияющих на совместимость у диплоидной и тетраплоидной гречихи // Вестник сельскохозяйственной науки. 1972. - Т. 199. - № 7. - С. 20-25.

90. Петелина H.H. К вопросу о роли температурного фактора в формировании урожая гречихи в Предкамской зоне Татарской АССР // Селекция, генетика и биология гречихи. Орел, 1971. - С. 159-165.

91. Петелина H.H. Нужно учитывать погодные условия // Зерновые и масличные культуры. 1970. - №10. - С. 16-17.93 i Петелина H.H. Роль фасциаций в селекции гречихи // Науч. тр. ВНИ-ИЗБК. 1966. - Т. 1.-С. 48-51.

92. Петелина Н.Н, Кадырова Ф.З. Использование интрогрессии в формообразовании гречихи обыкновенной // Селекция и семеноводство. 1991.-№4.-С. 15-16.

93. Петелина H.H., Кадырова Ф.З., Нижегородцева Л.С., Галактионова В.М. Особенности селекционного процесса крупноплодных диплоидных сортов гречихи. Селекция и семеноводство. - 1995.- № 3- С. 10-14.

94. Поддубная-Арнольди В.А. Сравнительно-эмбриологическое исследование диплоидных и тетраплоидных форм гречихи // Ботанический журнал. 1948. - Т. 33. - № 2. - С. 181-194.

95. Поддубная-Арнольди В.А. Характеристика семейств покрытосеменных растений по цитоэмбриологическим признакам. М.: Наука, 1982. -352с.

96. Результаты Государственного испытания гречихи за 1995-2002 г.г. (Данные Госкомиссии по охране и испытанию сельскохозяйственных культур).

97. Результаты селекции гречихи в XII пятилетке. Биологические и технологические свойства районированных по СССР на 1991 год сортов. — Орел, 1990.-29 с.

98. Ригер Р., Михаэлис А. Генетический и цитогенетический словарь. Пер. с немецкого. — М.: Колос, 1967. 607 с.

99. Романчев В.М. К вопросу о генетической разнокачественности семян у гречихи // Селекция и агротехника гречихи. Орел, 1970. - С.46-55.

100. Сабитов A.M. Новая форма гречихи с карпеллоидными лепестками // Генетика цветка и проблема совместимости у гречихи. М.: Наука, 1988.-С. 181-191.

101. Сабитов A.M. Предварительные результаты селекции короткосте-бельной гречихи // НТБ СО ВАСХНИЛ. Новосибирск, 1979. - Вып. 10, И.-С. 95-97.

102. Савицкий К.А. Гречиха. М.: Колос, 1970. - 312 с.

103. Салтыковский А.И. О классификации посевной гречихи (Fagopyrum esculentum Moench) и каемчатой гречихи (Fagopyrum emarginatum Roth) // Доклады АН СССР. 1940. - Т. 26. - № 2. - С. 186-187.

104. Сальников А.И. Особенности накопления сухого вещества в плодах гречихи в зависимости от их расположения на растении // Известия ТСХА. 1991. - № 4. - С. 58-67.

105. Сахаров В.В. Многогранные семена и фасциации у тетраплоидной посевной гречихи // Генетические механизмы селекции и эволюции. — М.: Наука, 1986.-С 17-33.

106. Ситников А.П. Изменчивость репродуктивных структур в роде Polygonum L. и у других представителей семейства Polygonaceae Juss // Ав-тореф. дис. канд. биол. наук. — Казань, 1991. 19 с.

107. Ситников А.П. Особенности опыления причина изменчивости цветка в роде Polygonum L. s. lat. (Polygonaceae Juss.) // Проблемы репродуктивной биологии растений. Тез. докл. симпозиума (Пермь, 4-6 июня 1996 г.). - Пермь, 1996. - С. 180-182.

108. Ситников А.П., Полозов Г.Ю., Малков C.B. Спектры изменчивости меристических признаков цветка у двух видов Fagopyrum Mill // Мат. науч.-практ. конф., посвященной 80-летию образования ЕГФ. Часть 2. -Казань, 1998. С. 85-86.

109. Соболев H.A. К вопросу о классификации и номенклатуре типа цветка гречихи // Сельскохозяйственная биология. 1985. - № 8. - С.51-53.

110. Соловьев Г.М. О причинах отмирания цветков у гречихи // Докл. ТСХА. -1948 а. Вып. 7.- С. 45-48.

111. Соловьев Г.М. Селекция, семеноводство и пути повышения урожайности гречихи // Селекция и семеноводство. 1948 б. -№ 5. - С. 2735.

112. Соловьев Г.М. Характер развития и время отмирания цветков у гречихи // Селекция и семеноводство. 1947. - № 10. - С. 9-20.

113. Солнцева М.П. Семейство Polygonaceae. В кн.: Сравнительная эмбриология цветковых растений. Phytolaccaceae Thymelaeaceae. — Jl.: Наука, 1983.-С. 53-58.

114. Столетова Е.А. Гречиха. Л.: Сельхозгиз, 1958. - 256 с.

115. Суворова Г.Н., Голышкин Л.В. Исследование прогамной фазы процесса оплодотворения при легитимном опылении узколистной формы гречихи посевной // Генетика цветка и проблема совместимости у гречихи. М.: Наука. - 1988. - С. 93-100.

116. Суворова Г.Н., Фукатсуки X., Терами Ф. Филогенетическое родство некоторых сортов, видов и гибридов Fagopyrum Mill., установленное на основе RAPD-анализа//Генетика. 1999. - Т. 35. -№ 12.- С. 1659-1665.

117. Терентьев П.В. Метод корреляционных плеяд // Вестник ЛГУ. Серия Биология. 1959. - № 9. - С. 137-141.

118. Тетерятченко К.Г., Ильинская-Центилович М.А. К методике оценки пшеницы на устойчивость против полегания // Селекция и семеноводство. 1959. -№ 4. - С. 72-73.

119. Технологические рекомендации по эффективному опылению гречихи посевной медоносными пчелами. СПб., 1994. - 24 с.

120. Ткачев А.Т. Цитогенетический контроль процесса мейоза и результаты отбора по комплексу признаков, влияющих на плодовитость ауто-тетраплоидной гречихи // Генетические механизмы селекции и эволюции. М.: Наука, 1986. - С. 34-49.

121. Угнивенко З.И. Комплексная оценка полегаемости гречихи // Основные направления интенсификации растениеводства в Приморском крае. Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1985. - С. 17-21.

122. Федоров A.A., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие. JL: Наука, 1979. - 296 с.

123. Федоров A.A., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Цветок. JL: Наука, 1975. - 352 с.

124. Федоров A.A., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист. — JL: Наука, 1956. 303 с.

125. Федоров A.A., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень. — Л.: Наука, 1962. 352 с.

126. Фесенко А.Н. Об основных тенденциях культурной эволюции гречихи посевной // Тез. докл. 2-го съезда ВОГиС. СПб., 2000. - Т. 1. -С.82-83.

127. Фесенко А.Н., Фесенко H.H. к вопросу об особенностях изменения архитектоники растений гречихи в результате окультуривания // Биологический и экономический потенциал зернобобовых, крупяных культур и пути его реализации. — Орел, 1999. С.23 9-245.

128. Фесенко И.Н. Изменение показателя «число пыльцевых зерен на цветок» при переходе к самоопылению у гречихи // Тез. докл. 2-го съезда ВОГиС. СПб., 2000. - Т. 1. - С. 162-163.

129. Фесенко И.Н. Наследование признаков системы размножения межвидовыми гибридами гречихи (Fagopyrum Mill). Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб., 2002. - 19 с.

130. Фесенко М.А. Габитус растений различных сортов гречихи // 75 лет Тат НИИСХ: Мат. науч.-практ. конф., Казань, 1995. Тез. докл. Казань, 1996.-С. 187-188:

131. Фесенко Н.В. О путях культурной эволюции гречихи // Науч. труды ВНИИЗБК. 1976. - Т. 5. - С. 44-63.

132. Фесенко Н.В. От Дикуши к Дикулю. Селекция гречихи в 20-м столетии (исторический обзор) // Вопросы физиологии, селекции и технологии возделывания сельскохозяйственных культур. — Орел: Орелиздат, 2001.-С. 89-93.

133. Фесенко Н.В. Селекция и семеноводство гречихи. — М.: Колос, 1983. 101 с.

134. Фесенко Н.В., Антонов В.В. Новая гомостильная форма гречихи // Бюл. НТИ ВНИИЗБК. Орел, 1973. - Т. 5. - С. 12-14.

135. Фесенко H.H. Генетические и морфофизиологические особенности гетеростилии у гречихи (историко-биологический обзор) // Генетика цветка и проблема совместимости у гречихи. М.: Наука. - 1988. - С. 2135.

136. Фролова СЛ.,. Сахаров В.В., Мансурова В.В; Микроспорогенез у аутотетраплоидной гречихи (Fagopyrum esculentum Mnch.) и ее плодовитость // Бюлл. Моск. общества испытателей природы. Отделение Биология. 1946. - Т. 51. - Вып. 4-5. - С. 114-125.

137. Чернухин В.А. Архитектоника генеративной зоны гречихи и ее роль в селекции. Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Новосибирск, 2000. - 19 с.

138. Чернухин В.А., Победоносцева Е.А. Особенности полиморфизма по архитектонике генеративной зоны гречихи в сортах и селекционных номерах.// Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 2000. - № 3-4. -С. 34-42.

139. Цвелев H.H. Заметки о Polygonaceae во флоре Дальнего Востока // Новости систематики высших растений. Т. 24. JL: Наука, 1987. - С. 7279.

140. Цвелев H.H. Род Aconogonon (Meissn.) Reichenb. (Polygonaceae) в Восточной Европе и Северной Азии // Новости систематики высших растений. Т.29. СПб.: Наука, 1993. - С.55-65.

141. Шевчук Т.Е. Состав и специфичность белков семян гречихи обыкновенной Fagopyrum esculentum Moench и гречихи татарской Fagopyrum tataricum (L.) Gaertn // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1980. - Т. 69. - Вып. 1. - С. 102-113.

142. Шевчук Т.Е., Гаврилюк И.П., Конарев В.Г. Иммунохимический анализ родства видов рода Fagopyrum с видами других родов семейства Polygonaceae // Бот. журнал. Т. 66. - № 2. - 1981. - С. 259-267.

143. Шубина А.Ф. Инцухт в селекции гречихи // Селекция и семеноводство. 1936. -№3.- С. 66-71.

144. Эзау К. Анатомия семенных растений. Под редакцией A.JI. Тахтад-жяна. Книга 1. М.: Мир, 1980. - 218 с.

145. Эзау К. Анатомия семенных растений. Под редакцией A.JI. Тахтад-жяна. Книга2. — М.: Мир, 1980.-558 с.

146. Chen Q.F. A study of resources of Fagopyrum (Polygonaceae) native to china. Bot. Y. Linn. Soc. 1999: 130. P. 53-64.

147. Gross H. Beitrage zur Kenntnis der Polygonaceae // Bot. Jahrbucher fur Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie. 1913. B. 49. H. 2. S. 234-339.

148. Haraldson K. Anatomy and taxonomy in Polygonaceae subfam. Polygo-noideae. Meisn. emend. Yaretzky. Uppsala, 1978. 95 p.

149. Hedberg O. Pollen morphology in the genus Polygonum l.s.lat. and its taxonomic significance // Svensk. Bot. Tidskr. 1946. Vol. 40. P. 371-404.

150. Mahony K.L. Morphological and cytological studies on Fagopyrum es-culentum // Amer. Y. Bot. 1935. Vol. 22. № 4. p. 460-475.

151. Mahony K.L. Morphological and cytological studies on Fagopyrum es-culentum II. Embryogeny. // Amer. Y. Bot. 1936. Vol. 23. № 2. P. 129-133.

152. Marshall H.G. Isolation of self-fertile homomorphie forms in buckwheat Faropyrum sagitattum. Crop. Sci., 1969. P. 651-653.

153. Obendorf R.L., Slawinska I. Seed set in buckwheat altered by temperature and water deficit stress // Amer. Soc. Agron. Annu. Meet. 1993. Cincinnati, 1993. - P. 152.

154. Ohnishi O. Cultivated buckwheat species and their relatives in the Himalaya and Southern China // Proc. 4th Int. Symp. on Buckwheat. Orel, USSR, 1989.-P. 562-571.

155. Ohnishi O. Discovery of new Fagopyrum species and its implication for the studies of evolution of buckwheat // Proc. 6th Int. Symp. on Buckwheat. -Yapan, 1995.-P. 175-190.

156. Ohnishi O. Recent Progress of the Study on Wild Fagopyrum Species // Proc. 8th Int. Symp. on Buckwheat. Korea, 2001. - P. 218-224.

157. Ohnishi O. Search for the wild ancestor of buckwheat III. The wild ancestor of cultivated common buckwheat, and of Tatary buckwheat // Econ. Bot. 1998. Vol. 52. № 2. P. 123-133.

158. Ohnishi O., Matsuoka Y. Search for the wild ancestor of buckwheat II. Taxonomy of Fagopyrum (Polygonaceae) species based on morphology, isozymes and cpDNA variability. // Genes Genet. Syst. 1996. Vol. 71. P. 383390.

159. Ohsako T., Ohnishi O. New Fagopyrum species revealed by morphological and molecular analyses // Genes Genet Syst. 1998. Vol. 73. P. 85-94.

160. Rense Decraene L.-Sh., Akeroyd Y.R. Generic limits in Polygonum and related genera (Polygonaceae) on the basis of floral characters // Bot. Y. Linn. Soc. (London). 1988. Vol. 98, №4. P. 321-371.

161. Stevens N.E. Observations on heterostylous plants // Bot. Gaz. 1912. Vol. 53, №4. P. 277-308.

162. Steward A.N. The Polygoneae of eastern Asia // Cont. Gray Herb. 1930. Vol. 88. P. 1-129.

163. Zeller F.Y. Buckweizen (F. esculentum Moench): Nutzung, Genetik, Züchtung//Bodenkultur. 2001. Vol. 52. № 3. S. 259-276.