Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Наследование признаков системы размножения межвидовыми гибридами гречихи

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Фесенко, Иван Николаевич

Введение.

1. Эволюционная альтернатива "перекрестное опыление - самоомыление": генетические механизмы. Обзор литературы.

1.1 .Внутривидовая несовместимость.

1.1.1 .Гаметофитная система.

1.1.2.Спорофитная система.

1.1.3.Гетероморфная система (гетеростилия).

1.2.Разрушение систем несовместимости.

1.3 .Межвидовая несовместимость.

1 ^.Количественные признаки системы размножения.

2.Материал, методы и условия проведения опытов.

2.1.Условия проведения опытов.

2.2.Объекты исследований.

2.3.Методы исследований.

3. Совместимость видов рода Р

§оругат.

3.1. Виды Б^апсит и Р.сутозит.

3.1.1.Скрещиваемость Р^апсит с Р.сутоБит и фертильность гибридов.

3.1.2. Совместимость искусственного амфидиплоида F.giganteum с родительскими видами.

3.2. Виды Р.езси1епШш и Р.Ьюто^орюит.

3.2.1.Совместимость пыльцы линий С9139 и С9606 Р.Ьото1хорюит со столбиками Р.езси1епШш.

3.2.2.Совместимость р! (Р.езси1епШш х С9139 Р.Ьото^орюит) с К- и Д-формами Р.еБсикпШт.

3.2.3.Совместимость пыльцы линии Гд-11 со столбиками Р.еБсикпШш

3.2.4. Связь уровня совместимости видов с размерами пыльцы.

3.3. Обсуждение.

4.Наследование типа цветка у автогамных видов Р

§оругит.

4.¡.Наследование гомостилии РЛа1апсит.

4.1.1. Влияние дозы генов Р^апсит в генотипе гибрида на степень выраженности длинностолбчатости.

4.1.2. Наследование типа цветка в Р2 и последующих поколениях гибридов Р^апсшп х Р^

§ап1еиш.

4.1.3.Влияние цитоплазмы РЛа1апсит на экспрессию гена гетеростилии Р.сутоБиш.

4.2. Наследование гомостилии Р.Иопк^горюит.

4.2.1. Идентификация гена гомостилии линии С9139.

4.2.2. Сцепление генов гомостилии и осыпаемости плодов у линии С9139.

4.2.3. Отклонения от ожидаемых соотношений по гену гомостилии (осыпаемости). Гаметофитный фактор.

4.2.4. Наследование типа цветка и осыпаемости линии С9606.

4.2.5.Наследование размеров пыльцы.

4.3. Обсуждение.

5.Количественные различия между самоопылителем Fagopyшm Ьото-1гор1сит и перекрестником Р.еБсгйепйнп по признакам системы размножения.

5.1.Пыльцевая продуктивность цветка.

5.2.Размер цветка и его наследование.

5.3.Размер соцветия и его наследование.

5.4.Обсуждение.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Наследование признаков системы размножения межвидовыми гибридами гречихи"

Актуальность темы.

Гречиха - одна из ценных крупяных культур, возделываемых с целью получения урожая зерна, перерабатываемого на крупу и муку. Однако, результативность селекционной работы с ней оказалась заметно скромнее успехов селекции многих других культур, что связано с рядом биологических особенностей, составляющих приспособительный комплекс вида Fagopyrum esculentum Moench. (гречиха культурная), которым представлены все возделываемые в нашей стране сорта (Фесенко, 1976).

В Китае, Индии, Непале и Бутане возделывается также вид F.tataricum Gaertn. (гречиха татарская) (Ohnishi, 1992, 1994). Оба вида имеют сходную изменчивость по содержанию и аминокислотному составу белка в зерне (Yang, Lu, 1992), но для производства крупы пригодна только гречиха культурная, т.к. зерно татарской обладает трудноотделимой оболочкой и содержит вещества, вызывающие горький вкус. F.tataricum возделывается только для производства муки и изделий из неё (Lin et al., 1992).

Урожайность татарской гречихи в 1,5-2 раза выше урожайности культурной и более стабильна (Lin et al., 1992), что связывают с автогамностью этого вида. И в качестве одного из путей повышения и стабилизации урожайности зерна F.esculentum рассматривают преобразование его системы размножения (Замяткин, 1971, 1976; Коваленко и др., 1980).

Попытки создания автогамного материала на основе F.esculentum предпринимаются более 30 лет. Их результатом стало формирование коллекции го-мостильных форм, многие из которых оказались самосовместимыми. Однако, все эти гомостильные формы были обнаружены на экспериментальных участках, и гены, контролирующие тип цветка в этих случаях не смогли стать компонентами адаптивного генома вида, поскольку самоопыленное потомство таких растений было подвержено инбредной депрессии.

Реализовать принципиально новые селекционные задачи возможно на основе широкого использования наследственной изменчивости других видов как в качестве доноров отдельных хозяйственно ценных признаков, так и новых объектов культивирования (Жученко, 2001). Попытки реализации таких подходов на гречихе с целью создания селекционного материала, обладающего свойствами самосовместимости и устойчивости к инбредной депрессии, предпринимались давно, однако успешными они не были, главным образом из-за выбора стратегии работы с видами, не учитывавшей реально существующих филогенетических взаимоотношений между ними. Слишком большие филогенетические различия между F.esculentum и двумя другими, известными в то время видами F.tataricum Gaertn. и F.cymosum Meissn. не позволили достичь успеха в отдаленных скрещиваниях F.esculentum х F.tataricum и F.esculentum х F.cymosum Meissn. (Morris, 1951; Голышкин, Фесенко, 1988; Ujihara et al., 1990; Samimy, 1991) Результатом скрещивания F.tataricum х F.cymosum на тетраплоидном уровне стало получение фертильного амфидиплоида F.giganteum Krotov (Кротов, Драненко, 1973). Высокая фертильность искусственного амфидиплоида F.giganteum могла свидетельствовать о хорошей совместимости геномов F.tataricum и F.cymosum и перспективах создания на базе суммарной изменчивости этих видов новых форм, сочетающих автогамию с комплексом хозяйственно ценных признаков, однако эта работа не получила продолжения.

Интерес к проблеме создания самоопыляющейся гречихи резко возрос в последние годы в связи с открытием автогамного вида F.homotropicum Ohnishi (Ohnishi, 1995), филогенетически близкого F.esculentum. Использование техники эмбриокультуры позволило получить межвидовые гибриды в самых различных комбинациях (см. главу 3.), предполагавших возможность обмена генами между видами F.esculentum, F.cymosum, F.tataricum и F.homotropicum (Wang, Campbell, 1998). Однако, практическая эффективность этой работы в большинстве случаев оказалась очень низкой из-за стерильности гибридов первого поколения, и в селекционные программы ряда стран в настоящее время из всех диких видов включен только F.homotropicum, как донор автогамии (самофертильности и устойчивости к инбредной депрессии) для F.esculentum (Wang, Campbell, 1998).

Для более четкого планирования селекционной работы с видами в плане их использования в качестве доноров автогамии для F.esculentum или в качестве основы для поэтапного синтеза автогамных форм, пригодных к возделыванию в России с целью получения крупы, необходимо определить, между какими видами гречихи практически возможен обмен генами, установить причины успеха или неуспеха тех или иных скрещиваний, сделать выводы о степени филогенетического родства между видами и о генетической обусловленности межвидовых различий по признакам системы размножения.

Целью работы является изучение совместимости видов Fagopyrum Mill, и генетической обусловленности различий между ними по признакам системы размножения.

Задачи исследований:

-выбор наиболее близкородственных пар видов с противоположными системами размножения (аллогамия - автогамия);

-экспериментальное изучение совместимости видов;

-получение межвидовых гибридов и описание их морфотипа по признакам системы размножения;

-изучение генетического контроля типа цветка у автогамных видов F.tataricum и F.homotropicum;

-изучение количественных признаков, отражающих межвидовые различия в системе размножения на примере пары видов F.esculentum -F.homotropicum.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. В пределах крупноплодной (cymosum) группы видов рода Fagopyrum Mill, существуют две пары видов(Р.е8си1епШш Moench. - F.homotropicum Ohni-shi и F.cymosum Meissn. - F.tataricum Gaertn.), между которыми возможен реци-прокный обмен генами посредством отдаленной гибридизации без использования эмбриокультуры.

2. Амфидиплоид F.giganteum может служить промежуточным звеном для обмена генами между видами F.cymosum(4x) и F.tataricum(4x).

3. Уровень энергетических затрат на формирование одного плода у автогамного вида F.homotropicum значительно ниже, чем у аллогамного вида F.esculentum за счет уменьшения размера цветков и количества пыльцевых зерен в пыльниках.

4. Несовместимость F.homotropicum в качестве опылителя с длинностолбчатой формой F.esculentum обусловлена морфологическими причинами, а с короткостолбчатой формой - гаметофитным геном, сцепленным с локусом гомостилии.

5. Различия в системах размножения между F.cymosum и F.tataricum обусловлены иным генетическим механизмом, чем различия между F.esculentum и F.homotropicum. Гомостилия цветка у автогамного вида F.tataricum обусловлена полигенной системой, уменьшающей длину пестика у гомозиготы по рецессивному аллелю локуса гетеростилии. Гомостилия цветка у автогамного вида F.homotropicum обусловлена одним геном, который эпистатичен по отношению к рецессивному (длинностолбчатость), и гипостатичен по отношению к доминантному (короткостолбчатость) аллелям локуса гетеростилии F.esculentum, и, по-видимому, представляет собой аберрантный аллель гена гетеростилии, транслоцированный в другую группу сцепления.

Научная новизна.

1. Впервые в мире получены межвидовые гибриды в комбинациях РЛа1апсит(4х) х F.giganteum, F.giganteum х РЛа1апсит(4х), F.giganteum х Р.сутоБит(4х), Р.суто8ит(4х) х F.giganteum.

2. Внутри крупноплодной (сутозит) группы видов Fagopyrum выделены две конгруентные пары видов: Р.еБсикпШт - Р.Ьотойчэрюит; Р.сутозит -РЛа1апсит.

3. Генетические механизмы становления гомостилии и связанной с ней автофертильности у двух автогамных видов гречихи различны. Если у Р.Ь.ото1;горю1Ш1 гомостилия обусловлена одним главным геном, эпистатичным по отношению к рецессивному аллелю локуса гетеростилии, то у Р^апсит -полигенной системой, уменьшающей длину пестика у гомозиготы по рецессивному аллелю локуса гетеростилии.

4. Вид Р.Ьото^орюит генетически неоднороден и представлен линиями с различными характеристиками совместимости и размером пыльцы. Несовместимость пыльцы Р.Ьото^орюшп с коротким пестиком Р.е8си1епШш обусловлена гаметофитным геном, сцепленным с локусом гомостилии. Несовместимость пыльцы Р.Ьютойт^сит (С9139) с длинным пестиком Р.е8си1епШш обусловлена морфологическими причинами.

5. Эволюционный переход от перекрестного опыления к самоопылению в процессе становления вида Р.Ьюто1;горюит наряду с разрушением гетероморфной системы несовместимости сопровождался уменьшением размера цветка и сокращением числа пыльцевых зерен в пыльнике.

6. В генотипе линии С9139 Р.1юто1:горюит обнаружен новый (третий) аллель субгена Р в составе супергена цветка, отличный от двух ранее известных.

Практическая значимость.

Раскрытие генетических закономерностей совместимости у межвидовых гибридов Р.е8си1епШт х Р.Ьото1;горюшп позволяет использовать их для 9 манипулирования системой размножения в процессе селекции. Установление высокой конгруентности геномов РЛагапсит и Р.сутозит открывает возможности для вовлечения в селекционный процесс межвидовых гибридов Р^апсшп с Р.сутозит и Р^1§ап1еит с целью создания генотипов с принципиально новыми селекционно-ценными признаками (автогамия, высокая продуктивность, благоприятный химический состав и др.).

Апробация работы.

Результаты работы доложены на седьмом (Манитоба, Канада, 1998) и восьмом (Кангвон, Корея, 2001) международных симпозиумах по гречихе, на третьем международном симпозиуме "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования" (Москва - Пущино, 1999), на втором съезде ВОГиС (С.-Петербург, 2000) и на международной конференции "Генетические коллекции, изогенные и аллоплазматические линии" (Новосибирск, 2001).

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Фесенко, Иван Николаевич

Выводы.

1) В роде Fagopyшm выявлены две конгруентные пары видов крупноплодной (сутозит) группы: 1).Р.езси1епШт - Р.1юто1:гор1сшп; 2).Р.суто8ит -Р^апсит. Установлено, что конгруентность комбинации не коррелирует с её прогамной совместимостью.

2) Причины низкой совместимости линии С9139 Р.Ьошо1гор1сиш в качестве отцовской формы с длинностолбчатыми (Д) и короткостолбчатыми (К) растениями Р.е8си1епШт различны. Низкая прогамная совместимость комбинации Р.е8си1епШш(Д) х С9139 Р.Ьошо1гор1сит объяснима с позиций "механической" гипотезы X. Шох-Бодмер. Низкая прогамная совместимость комбинации Р.е8си1епШт(К) х С9139 Р.1юто1:горюшп обусловлена наличием фактора гаме-тофитного контроля несовместимости в генотипе С9139 Р.1ютойорюит. Гаме-тофитный фактор проявляется только на К- пестике Р.еБсикпШш.

3) Совместимость Р^апсит с Р.сутозит как на диплоидном так и на тет-раплоидном уровнях оказалась строго односторонней. В комбинациях Р.суто8шп(Д, К) х РЛа1апсит семена не завязались. В комбинации Р^апсит х Р.суто8ит(Д) на диплоидном уровне результативность скрещиваний была выше, чем на тетраплоидном, и в обоих случаях не зависела от скрещиваемых образцов.

4) Амфидиплоид Р^£ап1еит совместим с РЛа1апсит (4х) и Р.сутозит (4х) во всех комбинациях, хотя единственный успех скрещивания Р.сушозит (К) х F.giganteum можно считать случайным.

5) Гомостилия Р.Ьото1гор1сит наследуется моногенно. Ген, контролирующий тип цветка в данном случае, эпистатичен по отношению к рецессивному (длинностолбчатость) и гипостатичен по отношению к доминантному (корот-костолбчатость) аллелям локуса гетеростилии Р.езси1еп1;ит.

6) Гомостилия РЛа1апсит наследуется полигенно. По-видимому, она возникла в результате генетической трансформации длинностолбчатой формы путём накопления полимерных генов, укорачивающих пестик.

90

7) В генотипе линии С9139 Р.Ьото1гор1сиш обнаружен новый (третий) аллель субгена Р в составе супергена цветка, отличный от двух ранее известных. Существование множественного аллелизма по этому субгену свидетельствует о его сложном строении.

8) Между перекрестноопыляющимся видом Р.езси1епШт и филогенетически близким ему самоопылителем Р.Ьотойюрюит (линия С9139) выявлены количественные различия по ряду признаков репродуктивной системы (размер цветка и соцветия, число пыльцевых зерен в цветке). Переход от перекрестного опыления к самоопылению в процессе становления вида Р.1юто1;гор1сшп помимо разрушения гетероморфной системы несовместимости сопровождался сокращением дополнительных энергетических затрат на надежность перекрестного опыления.

9) Самоопыляющиеся виды Р.Ьото1гор1сиш и Р^апсит могут быть донорами автогамии в селекционных программах.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Фесенко, Иван Николаевич, Санкт-Петербург

1. Агаджаияи A.M. Формы существования гетеростилии.-Успехи современной биологии, 2000, т. 120, №2, с. 165-173.

2. Агроклиматические ресурсы Орловской и Липецкой областей. Л.: Гидро-метеоиздат, 1972.-120 с.

3. Алексеева Е.С., Паушева З.П. Генетика, селекция и семеноводство гречихи. Киев:"Выща школа", 1988.

4. Бобер А.Ф. Генетика гетеростилии гречихи.- В кн.: Селекция и агротехника гречихи. Орёл, 1970, с. 157-171.

5. Бобер А.Ф. Самонесовместимость у растений гречихи.-Тез. второго съезда ВОГиС им. Н.И. Вавилова. М., 1972, вып.1, с.23.

6. Гершензон С.М. Основы современной генетики. Киев: «Наукова думка», 1979.

7. Гинзбург Э.Х. Описание наследования количественных признаков. Новосибирск : Наука, 1984, -249 с.

8. Голышкин Л.В., Фесенко H.H. Люминисцентно-микроскопическое исследование процесса оплодотворения при внутри- и межвидовой гибридизации гречихи.- Генетика цветка и проблема совместимости у гречихи. М.: Наука, 1988, с.79-92.

9. Ю.Дзюбенко Н.И. Пути использования признаков самофертильности и авто-триппинга в селекции люцерны.-Экология опыления растений. Межвуз. сб. науч. тр. Пермь: Пермский ун-т, 1984, с. 120-129.

10. Дзюбенко Н.И., Дзюбенко Е.А. Генетика люцерны.-В кн.: Генетика культурных растений. Под ред. В.А. Драгавцева и Т.С. Фадеевой. СПб.:ВИР, с. 161199.

11. Захаров Н.В. Новая гомостильная форма гречихи и оценка её как донора самосовместимости.-Бюлл. НТИВНИИЗБК, Орёл, 1980, вып. 26, с.38-42.

12. Карпеченко Г.Д. Теория отдаленной гибридизации.-M.-JI.: Сельхозгиз., 1935, с.1-64.

13. Козлов Б.Н. О минимальном числе генов, объясняющем расщепление.-Науч. тех. бюлл. Сиб. НИИ растениеводства и селекции, 1979, вып. 8-9, с.71-76.

14. Конарев В.Г., Гаврилюк И.П., Губарева Н.К. и др. Молекулярно-биологические аспекты прикладной ботаники, генетики и селекции.-М.: Колос, 1993.-447с.

15. Кротов A.C. Гречиха Fagopyrum Mill.-B кн.: Культурная флора СССР. Л.: Колос, 1975, т.З, с.7-118.

16. Кротов A.C., Драненко Е.Т. Амфидиплоид гречихи Fagopyrum giganteum Krotov sp. Nova.-Бюлл. ВИР, 1973, №30, c.41-44.

17. Мазер К., Джинкс Дж. Биометрическая генетика: Пер. с англ.-М.: Мир, 1985,-463 с.

18. Малецкий С.И. Генетические исследования селективного оплодотворения у кукурузы.-Генетика, 1966, т.2, №6, с. 126-135.

19. Малецкий С.И. О происхождении гаметофитных генов у самосовместимых видов растений.-Генетика, 1969, т.5, №1, с.159-167.

20. Малецкий С.И. Новый аллель гаметофитного гена в четвертой хромосоме у кукурузы.-Генетика, 1970, т.6, №2, с. 14-20.

21. Малецкий С.И. Введение в популяционную биологию и генетику расте-ний.-Новосибирск, ИЦиГ СО РАН, 1995.-155с.

22. Мережко А.Ф. Проблема доноров в селекции растений. СПб.: ВИР, 1994,128 с.

23. Орловская область.-Тула, Приок. кн. изд-во, 1977.-340 с.

24. Палилов А.И., Хотылева JI.B., Савченко А.П., Корпусенко Л.И., Анохина Т.А., Полканова Т.П., Данилов A.C. Полиморфизм растений по степени пере-крестноопыляемости.-Минск, Наука и техника, 1981, -248с.

25. Петров А.П., Бондарев Б.В. Способ проверки некоторых методов статистической генетики.-Цитология и генетика, 1982, т. 16, №3, с.53-59.

26. Пугачева Т.И., Гордей И.А., Василевская В.А. Пыльцевая продуктивность тритикале в связи с особенностями системы размножения.-Сельскохозяйственная биология, 1983, №2, с.46-50.

27. Ригин Б.В. Параллелизм скрещиваемости представителей Triticum aesti-vumL. с различными видами растений.-Генетика, 1973, т.9, №5, с.163-165.

28. Ригин Б.В. Генетика совместимости мягкой пшеницы Triticum aestivum L. с представителями трибы Triticeae Dum.-Генетические исследования злаковых культур (Сборник научных трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции), 1989, т.128, с.13-21.

29. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику. Минск: Вышейш. школа, 1974, -448 с.

30. Серебровский A.C. Генетический анализ. М.: Наука, 1970.-344 с.

31. Соболев H.A. Гибридологический анализ по полигенным признакам,-Цитология и генетика, 1976, т. 10, №5, с.424-436.

32. Соболев H.A. Генетический анализ самоопыляющихся культур.-В кн.: Эффективность научных исследований по генетике и селекции зернобобовых культур. Орел, 1978, с. 10-22.

33. Соболев H.A., Фесенко H.H. К вопросу о генетике гомостилии у гречихи посевной.-Бюлл. НТИВНИИЗБК, Орёл, 1976, вып. 14, с. 18-22.

34. Справочник агронома Нечерноземной зоны./Под ред. Г.В. Гуляева.-М.: Агропромиздат, 1990.-575 с.

35. Суриков И.М. Несовместимость и эмбриональная стерильность растений. М.: Агропромиздат, 1991, -221 с.

36. Суриков И.М. Главные причины нескрещиваемости видов и способы её преодоления.- Проблемы отдаленной гибридизации в семействах злаковых и пасленовых, Сб. науч. тр. прикл. бот., генет., селекц., 1992, т.148, с.4-12.

37. Суриков И.М., Киссель Н.И. Получение и характеристика ячменно-пшеничных гибридов.- Проблемы отдаленной гибридизации в семействах злаковых и пасленовых, Сб. науч. тр. прикл. бот., генет., селекц., 1992, т.148, с.12-18.

38. Фегри К., ван дер Пэйл JL Основы экологии опыления. М.: Мир, 1982, -379 с.

39. Фесенко И.Н., Голышкин J1.B. Получение межвидового гибрида гречихи татарская (4х) х гречиха гигантская.-Известия ТСХА, 1997, вып. 1, с.201-204.

40. Фесенко И.Н. Изменение показателя «число пыльцевых зерен на цветок» при переходе к самоопылению у гречихи.-Тез. докл. 2-го съезда ВОГиС, С-Пб., 2000, т.1, с.162-163.

41. Фесенко Н.В. О путях культурной эволюции гречихи.-Науч.труды ВНИИ ЗБК. Орел, 1976, вып. 5, с.44-63.

42. Фесенко Н.В., Антонов B.B. Новая гомостильная форма гречихи.- Бюлл. НТИ ВНИИЗБК, Орёл, 1973, вып. 5, с.12-14.

43. Фесенко H.H. О природе короткостолбчатых гомостильных форм у гречихи.- Бюлл. НТИ ВНИИЗБК, Орёл, 1978, вып. 23, с.14-17.

44. Фесенко H.H. Совместимость форм гречихи с различным типом цветка.-Всесоюзн. Школа молодых ученых и специалистов по теории и практике селекции растений.-Тез. Докл., М., 1979, с.88-90.

45. Фесенко H.H. Субген G у гречихи мобильный элемент генома? -Тез. докл. 5-го съезда ВОГиС им. Н.И. Вавилова. М., 1987, т.4, ч.2, с.212.

46. Фесенко H.H. Генетические и морфо-физиологические особенности гете-ростилии у гречихи (историко-биологический обзор).-Генетика цветка и проблема совместимости у гречихи. М.: Наука, 1988, с.21-35.

47. Фесенко H.H. Изучение совместимости гомостильных форм гречихи.-Совершенствование селекции и технологии возделывания зерновых бобовых и крупяных культур (Сборник научных трудов), Орел, ВНИИЗБК, 1992, с.48-58.

48. Шумный В.К., Коваленко В.И., Квасова Э.В., Колосова Л.Д. Некоторые генетические и селекционные аспекты систем размножения у растений,- Генетика, 1978, т. 14, №1, с.25-35.

49. Эгиз С.А. Опыты по обоснованию методики селекции гречихи.- Тр. по прикл. бот., генет. и сел., 1925, т. 14, с. 1-17.

50. Adachi Т., Mizugami К., Ogura К., Kishima Y. Chloroplast genomes of genus Fagopyrum II. Phylogenetic relation among the main three species. Jap. J. Breed., 1992, vol. 42, №1, p.272-273.

51. Adamson R.M. Self- and cross- sterility in early round-headed cabbage.-Can. J. PI. Sci., 1965, vol. 45, p.493-497.

52. Aii J., Kishima Y., Adachi T. Fagopyrum chloroplast genome:construction of physical maps and characterisation of unique sequence.-Proc. 6th Intl. Symp. Buckwheat, 1995, vol. 1, p.135-140.

53. Aii J., Nagano M., Woo S.H., Campbell C., Adachi T. Molecular marker linkedtVito the S-locus in buckwheat.-Proc. 7 Int. Symp. Buckwheat, 1998, part 5, p.65-71.

54. Aii J., Nagano M., Woo S.H., Campbell C., Adachi T. Development of thel

55. SCAR markers linked to the S gene in buckwheat.-Fagopyrum, 1999, vol. 16, p. 1922.

56. Antonovics J. Evolution in closely adjacent plant population. 5.Evolution of self-fertility.-Heredity, 1968, vol. 23, part 2, p.219-238.

57. Arasu N.T. Self-incompatibility in angiosperms: a review.-Genetica, 1968, vol.39, №1, p. 1-24.

58. Arroyo M.T.K. A taximetric study of intraspeciflc variation in autogamous Limnanthes ffoccosa (Limnanthaceae).-Brittonia, 1973, vol. 25, p. 177-191.

59. Ascher P.D. A gene action model to explain gametophytic self- incompatibility.- Euphytica, 1966, vol.15, p.179-183.

60. Ascher P.D., Peloquin S.J. Effect of floral ageing on the growth of compatible and incompatible pollen tubes in Lilium longiflorum.-Am. J. Bot., 1966, vol. 53, №1, p.99-102.

61. Ascher P.D., Peloquin S.J. Pollen tube growth and incompatibility following intra- and interspecific pollination in Lilium longiflorum.-Am. J. Bot., 1968, vol. 55, p.1230-1234.

62. Baker H.G. The evolution, functioning and breakdown of heteromorphic incompatibility systems.-Evolution, 1966, vol.20, p.349-368.

63. Barlow N. Inheritance of the three forms in trimorphic species.- J. Genet., 1923, vol. 13, №2, p.133-146.

64. Barret S.C. The evolution of adaptive significance of heterostyly.-Trends Ecol. Evol, 1990, vol.5, p.144-148.

65. Barrett S.C.H., Shore J.S. Variation and evolution of breeding systems in the Turnera ulmifolia complex (Turneraceae).-Evolution, 1987, vol. 41, p.340-354.

66. Bateman A.J. Self-incompatibility in angiosperms. 1 .Theory.-Heredity, 1952, vol. 6, p.285-310.

67. Bateman A.J. Self-incompatibility systems in Angiosperms. 2.1beris amara.-Heredity, 1954, vol. 8,p.305-332.

68. Bateson W., Gregory R.P. On the inheritance of heterostylism in Primula. -Proc. Roy. Soc. of London, B, 1905, vol. 76, №B513, p.581-586.

69. Breese E.L. Selection for differing degrees of out-breeding in Nicotiana rus-tica.-Ann. Bot., 1959, vol. 23, №90, p.331-344.

70. Brewbaker J.L. Pollen cytology and incompatibility systems in plants.-J. Heredity, 1957, vol.48, №6, p.271-277.

71. Briggs B. The control of interspecific hybridization in Darwinia.-Evolution, 1964, vol. 18, №2, p.292-303.th

72. Campbell C. Interspecific hybridization in the genus Fagopyrum.-Proc. 6 Intl. Symp. Buckwheat, 1995, vol. l,p.255-263.

73. Campbell R.B. The interdependence of mating structure and inbreeding depression. -Theoret. Popul. Biol., 1986, vol.30, p.232-244.

74. Casper B.B., Charnov E.L. Sex allocation in heterostylous plants.-J. Theoret. Biol., 1982, vol.96, p.143-149.

75. Castle K.E., Wright S. An improved method of estimation of the number of genetic factors concerned in cases of blending inheritance.-Science, 1921, v. 56, p.223.

76. Charlesworth B. Charlesworth D. The maintenance and breakdown of distyly.-Amer. Nat., 1979, vol. 114, №4, p.499-513.

77. Charlesworth D. The evolution and breakdown of tristyly.-Evolution, 1979, vol. 33, №1, part 2, p.486-498.

78. Chen C.C., Gibson P.G. Barriers to hybridization of Trifolium repens with related species.- Can. J. Genet. Cytol., 1972, vol. 14, p.381-389.

79. Chen Q.F. Discussion on the origin of cultivated buckwheat in genus Fagopy-rum (Polygonaceae).- Proc. 8th Int. Symp. Buckwheat, 2001, vol. 1, p.206-213.

80. Clegg M.T., Allard R.W. Viability versus fecundity selection in the slender wild oat, Avena barbata L.-Science, 1973, vol. 181, №4100, p.667-668.

81. Cope F.W. The mechanism of pollen incompatibility in Theobroma cacao L.-Heredity, 1962, vol. 17, part 2, p. 157-182.

82. Crowe L.K. Incompatibility in Cosmos bipinnatus.-Heredity, 1954, vol. 8, №1, p.1-11.

83. Crowe L.K. The evolution of outbreeding in plants. l.The angiosperms.-Heredity, 1964, vol.19, №3, p.435-457.

84. Cruden R.W. Reproductive biology of weedy and cultivated Mirabilis (Nyc-taginaceae).-Amer. J. Bot., 1973, vol 60, №8, p.802-809.

85. Cruden R.W. Pollen-ovule ratios: a conservative indicator of breeding systems in flowering plants.-Evolution, 1977, vol. 24, №1, p.32- 46.

86. Cruden R.W., Lyon D.L. Patterns of biomass allocation to male and female functions in plants with different mating systems.-Oecologia, 1985, vol.66, p.299-306.

87. Dahlgren K.V.O. Vererbung der heterostylie bei Fagopyrum (nebst einigen Notizen uber Pulmonaria).- Hereditas, 1922, B.3, H.l, s.91-99.

88. Dana M.N., Ascher P.D. Pseudo-self-compatibility in Petunia integrifolia.-J.Hered., 1985, vol. 76, p.468-470.

89. Davies W.E., Young N.R. Self-fertility in Trifolium fragiferum.-Heredity, 1966, vol. 21,p.615-624.

90. Denward T. The function of the incompatibility alleles in red clover (Trifolium pratense L.).-Hereditas, 1963, vol. 49, p. 189-334.

91. Dobzhansky Th. Genetic nature of species differences.-Amer. Nat., 1937, vol.71, p.404-420.

92. Dobzhansky Th. Speciation as a stage in evolutionary divergence.-Amer. Nat., 1940, vol. 74, p.312-321.

93. Dowrick G.J. Abnormal gametogenesis and embryo abortion in the pear variety Beurre Bedford (Pyrus communis).-Z. Indukt. Abstamm. Vererbungsl., 1958, vol. 89, p.80-93.

94. Dowrick G.J., Brandram S.N. Abnormalities of endosperm development in Lilium hybrids.-Euphytica, 1970, vol.19, p.433-442.

95. Dowrick V.P.J. Heterostyly and homostyly in Primula obconica.-Heredity, 1956, vol. 7, №l,p.219-236.

96. Drayner J.M. Regulation of outbreeding in field beans (Vicia faba).-Nature, 1956, vol. 176, p.489-490.

97. Drayner J.M. Self- and cross-fertility in field beans (Vicia faba).-J. Agric. Sci., 1959, vol. 53, p.385-403. Dulberger R. Flower dimorphism and self-incompatibility of Narcissus tazetta L.-Evolution, 1964, vol. 18, p.361-363.

98. Dulberger R. Flower dimorphism and self-incompatibility in Narcissus tazetta L.-Evolution, 1964, vol. 18, №3. p.361-363.

99. East E.M. Self-sterility.-Bibliographia Genetica, 1929, vol.5, p.331-370.

100. East E.M. The distribution of self-sterility in flowering plants.-Proc. Amer. Phil. Soc., 1940, vol.82, p.449-518.

101. East E.M., Mangelsdorf A. A new interpretation of the hereditary behaviour of self-sterile plants.-Proc. Nat. Acad. Sci., 1925, vol. 11, p. 166-171.

102. O.Emerson S. The genetics of self-incompatibility in Oenothera organensis.-Genetics, 1938, vol. 23, p. 190-202.

103. I .Ennos R.A. Quantitative studies of the mating system in two sympatric species of Ipomoea (Convolvulaceae).-Genetica, 1981, vol. 57, №2, p.93-98.

104. Ernst A. Heterostylie forschung versuche zur genetischen analyze eine organisations und «Anpassung» merkmales.- Zeitset rift f. ind. Abstr. Vererbungslehre, 1936, B.71, №8, s. 156-230.

105. Ernst A. Self-fertility in monomorphic Primulas.-Genetica, 1955, vol.27, p.391-448.

106. Esser K. Genomferdopplung und pollenschlauchwachstum bei heterostylen.-Zeitsch. f. ind. Abst. Vererbungslehre, 1953, B.85, H.l, s.28-50.

107. Fesenko N.N. The system of buckwheat reproduction: three types of flower homostyly inheritance. Proc. 4th Intl. Symp. Buckwheat., 1989, vol.1, p. 193-201.

108. Fesenko N.N. Morphological factor in the system of compatibility-incompatibility of Fagopyrum esculentum Moench. Proc. 6th Intl. Symp. Buckwheat, 1995, vol. 1, p.463-468.

109. Fesenko N.N., Fesenko A.N., Ohnishi O. Some genetic peculiarities of reproductive system of wild relatives of common buckwheat Fagopyrum esculen-tum.-Proc. 7th Intl. Symp. Buckwheat, 1998, part 6, p.32-35.

110. Ganders F.R. Mating patterns in self-incompatible distylous populations of Amsinckia (Boraginaceae).-Can. J. Bot., 1975, vol. 53, p.773-779.

111. Ganders F.R. Pollen flow in distylous populations of Amsinckia (Boragina-ceae).-Can. J. Bot., 1976, vol. 54, p.2530-2535.

112. Ganders F.R. The biology of heterostyly.-New Zealand J. Botany, 1979, vol.17, p.607-635.

113. Gentry A.H. (Revolutionary patterns in Central American Bignoniaceae.-Ann. Mo. Bot. Gard., 1974, vol. 61, p.728-759.

114. Gerstel D.U. Self-incompatibility studies in guayule. 2.Inheritance.-Genetics, 1950, vol. 35, p.482-506.

115. Gleaves J.T. Gene flow mediated by wind-borne pollen.-Heredity, 1973, vol. 31, p.355-366.

116. Goswami D.A., Matfield B. Cytogenetic studies in the genus Potentilla L.New Phytol., 1975, vol. 75, p. 135-146.

117. Grant V. The flower constancy of bees.-Bot. Rev., 1950, vol. 16, p.379-398.

118. Grant V. The regulation of recombination in plants.-Cold Spring Harbor Symposia Quant. Biol., 1958, vol.23, p.337-363.

119. Grant V. The selective origin of incompatibility barriers in the plant genus Gilia.-Amer. Nat., 1966, vol.100, p.99-118.

120. Hammer K. Breeding system and phylogenetic relationships in Secale L.Biol. Zent. bl., 1990, vol. 109, №1, s.45-50.

121. Hauptli H., Jain S.K. Genetic variation in outcrossing rate and correlated floral traits in a population of grain amaranth (Amaranthus cruentus L.).-Genetica, 1985, vol. 66, №1, p.21-27.

122. Heinrich B. Energetics of pollination.-Ann. Rev. Ecol. Syst., 1975, vol. 6, p.139-170.

123. Henny R.J., Ascher P.D. The inheritance of pseudo-self-compatibility in Nemesia strumosa Benth.-Theor. Appl. Genet., 1976, vol. 48, p. 185-195.

124. Heuch I. Loss of incompatibility types in finite populations of the heterosty-lous plant Lythrum salicaria.-Hereditas, 1980, vol. 92, №1, p.53-57.

125. Hirose T., Ujihara A., Kitabayashi H., Minami M. Morphology and identification by isozyme analysis of interspecific hybrids in buckwheat. -Fagopyrum, 1993, vol. 13, p.25-30.

126. Hirose T., Ujihara A., Kitabayashi H, Minami M. Interspecific cross-compatibility in Fagopyrum according to pollen tube growth.-Jap. J. Breed., 1994, vol. 44, №3, p.307-314.

127. Hirose T., Lee B.C., Okuno I., Konishi A., Minami M., Ujihara A. Interspecific pollen-pistil interaction and hibridisation in genus Fagopyrum.- Proc. 6th Intl. Symp. Buckwheat, 1995, vol. 1, p.239-246.

128. Hirose T., Ujihara A., Kitabayashi H, Minami M. Pollen tube behavior related to self-incompatibility in interspecific crosses of Fagopyrum.-Jap. J. Breed., 1995, vol. 45, №1, p.65-70.

129. Hodgkin T. The role of pollen and stigma in determining the level of partial self-incompatibility in Brussels sprouts.-Euphytica, 1977, vol. 26, p.401-408.

130. Hogenboom N.G. Self-compatibility in Lycopersicon peruvianum L.Mill.-Euphytica, 1968, vol. 17, p.220-224.

131. Hogenboom N.G. Breaking breeding barriers in Lycopersicon. 2.Breakdown of self-incompatibility in L.peruvianum (L.)Mill.-Euphytica, 1972, vol. 21, p.228-243.

132. Holden J.W., Bond D.A. Studies on the breeding system of the field bean, Vicia faba.-Heredity, 1960, vol. 15, p. 175-192.

133. Hughes M.B., Babcock E.B. Self-incompatibility in Crepis foetida L. subsp. rhoeadifolia Bieb.-Genetics, 1950, vol. 35, p.570-588.

134. Jain S.K. The evolution of inbreeding in plants.-Annual Rev. Ecol. Syst., 1976, vol. 7, p.469-495.

135. Kho Y.O., Baer J. A microscopical research on the incompatibility in the cross Rhododendron impeditum x R.williamsianum.-Euphytica, 1970, vol. 19, p.303-309.

136. Kho Y.O., Baer J. Incompatibility problems in species crosses of tulips.-Euphytica, 1971, vol. 20, p.30-35.

137. Kim S.K., Choi B.H., Moon H.G., Lee Y.H., Jong S.K. Differential cross-compatibility of homomorphyc self-compatible buckwheat lines developed in Korea.-Proc. 8th Intl. Symp. Buckwheat, 2001, vol. 1, p.431-435.

138. Knight G.R., Robertson A., Waddington C.H. Selection for sexual isolation within a species.-Evolution, 1956, vol. 10, p. 14-22.

139. Knight R., H.H.Rogers. Incompatibility in Theobroma cacao.-Heredity, 1955, vol.9, p.69-77.

140. Koopman K.F. Natural selection for reproductive isolation between Droso-phyla pseudoobscura and Drosophyla persimilis.-Evolution, 1950, vol. 4, p. 135-148.

141. Lande R., Schemske D.W. The evolution of self-fertilization and inbreeding depression in plants. 1.Genetic models.-Evolution, 1985, vol. 39, №i, p.24-40.

142. Lange W. Crosses between Hordeum vulgare L. and H.bulbosum L. 2.Elimination of chromosomes in hybrid tissues.-Euphytica, 1971, vol. 20, №2, p.181-194.

143. Lefebvre C. Self-fertility in maritime and zinc mine populations of Armeria maritima (Mill.) Willd.-Evolution, 1970, vol. 24, №3, p.571-577.

144. Levin D.A, Kerster H.W. Natural selection for reproductive isolation in Phlox.-Evolution, 1967, vol. 21, p.679-687.

145. Levin D.A. Competition for pollinator service: a stimulus for the evolution of autogamy.-Evolution, 1972, vol. 26, №4, p.668-674.

146. Levin D.A. Pest pressure and recombination system in plants.-Amer. Nat., 1975, vol. 109, №968, p.437-451.

147. Levin D.A. Genetic variation in annual phlox: self-compatible versus self-incompatible species.-Evolution, 1978, vol.32, №2, p.245-263.

148. Levin D.A. The origin of isolating mechanisms in flowering plants.-Evol. Biol., 1978, vol.11, p.185-317.

149. Levin D.A. S-gene polymorphism in Phlox drummondii.-Heredity, 1993, vol. 71, p.193-198.

150. Levin D.A. Effect of inbreeding on autogamy in Phlox.-Heredity, 1995, vol. 74, №1, p. 108-113.

151. Lewis D. The physiology of incompatibility in plants. 2.Linum grandiflorum.-Ann. Bot., Lond., N.S., 1943, vol. 7, №26, p. 115-122.

152. Lewis D. Incompatibility in flowering plants.-Biol. Rev., 1949, vol.24, №4, p.472-496.

153. Lewis D. Serological reactions of pollen incompatibility substances.-Proc. R. Soc. Ser. B, 1952, vol.140, p.127-135.

154. Lewis D. Comparative incompatibility in angiosperms and fungi.-Adv.Genet., 1954, vol.6, p.235-285.

155. Lewis D., Crowe L.K. Unilateral interspecific incompatibility in flowering plants.-Heredity, 1958, vol.12, p.233-256.

156. Lin R., Tao Y., Li X. Preliminary division of cultural and ecological regions of Chinese buckwheat.-Proc. 5th Intl. Symp. Buckwheat, 1992, part 1, p.29-35.

157. Linskens H.F., M.Kroh. Regulation of pollen tube growth.-Curr. Topics in Develop. Biol., 1970, vol.5, p.89-113.

158. Lloyd D.G. Some reproductive factors affecting the selection of self-fertilization in plants.-Amer. Nat., 1979, vol. 113, №i, p.67-69.

159. Lundquist A. Studies of self-sterility in rye, Secale cereale L.-Hereditas, 1954, vol. 40, p.278-294.

160. Lundquist A. The origin of self-compatibility in rye.-Hereditas, 1960, vol. 46, p.1-19.

161. Lundquist A., Osterbye U., Larsen K., Linde-Laursen J. Complex self-incompatibility systems in Ranunculus acris and Beta vulgaris.-Hereditas, 1973, vol. 74, p.161-168.

162. Macnair M.R., Cumbes Q.J. The genetic architecture of interspecific variation in Mimulus.-Genetics, 1989, vol. 122, p.211-222.

163. Mangelsdorf P.C., Jones D.F. The expression of Mendelian factors in game-tophyte of maize.-Genetics, 1926, vol. 11, p.423-455.

164. Marshall H.G. Isolation of self-fertile homomorphic forms in buckwheat Fagopyrum sagittatum Gilib. Crop Sci.,1969, vol.9, №5, p.651-653.

165. Martin F.W. Complex unilateral hybridization in Lycopersicon hirsutum.-Proc. Nat. Acad. Sci, 1961, vol. 47, №6, p.855-857.

166. Martin F.W. The inheritance of self-compatibility in hybrids of Lycopersicum esculentum Mill x L. chilense Dun.-Genetics, 1961, vol.46, p. 1443-1454.

167. Martin F.W. Distribution and interrelationships of incompatibility barriers in the Lycopersicon hirsutum Humb. and Bonpl. Complex.-Evolution, 1963, vol. 17, №4, p.519-528.

168. Martin F.W. Distyly and incompatibility in Turnera ulmifolia.-Bull. Torrey Bot. Club, 1965, vol. 92, p. 185-192.

169. Martin F.W. The genetic control of unilateral incompatibility between two tomato species.- Genetics, 1967, vol. 56, №3, p.391-398.

170. Martin F.W. The behaviour of Lycopersicum incompatibility alleles in an alien genetic milieu.-Genetics, 1968, vol.60, №1, p. 101-109.

171. Mather K. Specific differences in Petunia. 1. Incompatibility.-J. Genet., 1943, vol.45, p.215-235.

172. Mather K. The genetical architecture of heterostyly in Primula sinensis.-Evolution, 1950, vol.4, p.340-352.

173. Mather K., Winton D. de. Adaptation and counter-adaptation of the breeding system in Primula.-Ann. Bot. N. S., 1941, vol. 5, №i8,№ p.297-311.

174. Mayr E. Isolation as an evolutionary factor.-Proc. Amer. Phil. Soc., 1959, vol. 103, p.221-230.

175. McNeilly T., Antonovics J. Evolution in closely adjacent plant population. 4.Barriers to gene flow.-Heredity, 1968, vol. 23, part 2, p.205-218.

176. Melton B. Effects of clones, generations of inbreeding and years of self-fertility in alfalfa.-Crop Sci., 1970, vol. 10, p.497-500.

177. Moore D.M., Lewis H. The evolution of self-pollination in Clarkia xantiana.-Evolution, 1965, vol. 19, №1, p. 104-114.

178. Morris M.R. Cytogenetic studies on buckwheat.-J. Hered., 1951, vol. 42, №2, p.85-89.

179. Mulcahy D.L. The reproductive biology of Oxalis pricea.-Amer. J. Bot., 1964, vol. 51, №10, p. 1045-1050.

180. Nettancourt D de, Ecochard R., Perquin M.D.G., Drift T. van der, Westerhof M. The generation of new S-alleles at the incompatibility locus of L.peruvianum Mill., Theoret. Appl. Genet., 1971, vol.41, p. 120-129.

181. Nettancourt D. de. Self-incompatibility in basic and applied researches with higher plants.-Genetica Agraria (Pavia), 1972, vol. 26, p. 163-226.

182. Nettancourt D.de. Incompatibility in Angiosperms.-Berlin, 1977.-230p.

183. Pandey K.K. Genetics of self-incompatibility in Physalis ixocarpa. A new system.-Am. J. Bot., 1957, vol. 44, p. 879-887.

184. Pandey K.K. Evolution of gametophytic and sporophytic systems of self-incompatibility in Angiosperms.-Evolution, 1960, vol. 14, №1, p.98-115.

185. Pandey K.K. Elements of the S-gene complex. 6.Mutations of the incompatibility gene, pseudo-compatibility and origin of new incompatibility alleles.-Genetica, 1970, vol. 41, №4, p.477-516.

186. Patel G.I., Olmo H.P. Cytogenetics of Vitis L. The hybrid V.vinifera x V.rotundifolia.- Am. J. Bot., 1955, vol. 42, p. 141-159.

187. Paterniani E. Selection for reproductive isolation between two populations of maize, Zea maize L.-Evolution, 1969, vol. 23, №4, p.534-547.

188. Pickering R.A. The influence of genotype on doubled haploid barley produc-tion.-Euphytica, 1983, vol. 32, №3, p.863-876.

189. Raven P.H. Interspecific hybridisation as an evolutionary stimulus in Oeno-thera.-Proc. Linnean Soc. London, 1962, vol.173, p.92-98.

190. Ray P.M., Chisaki H.F. Studies on Amsinckia. l.A synopsis of the genus, with a study of heterostyly in it.-Am. J. Bot., 1957, vol. 44, №4, p.529-536.

191. Ray P.M., Chisaki H.F. Studies on Amsinckia. 2.Relationships among the primitive species.-Am. J. Bot., 1957, vol. 44, №4, p.537-544.

192. Richards A.J. Plant breeding systems.-London: George Allen and Unwin, 1986.-530 p.

193. Rick C.M. Pollination relations of Licopersicon esculentum in native and foreign regions.-Evolution, 1950, vol.4, №1, p. 110-122.

194. Rick C.M., Fobes J.F. and Holle M. Genetic variation in Lycopersicon pim-pinellifolium: evidence of evolutionary change in mating systems.- Plant Syst. Evol., 1977, vol. 127, №2-3, p. 139-170.

195. Rick C.M., Fobes J.F. and Tanksley S.D. Evolution of mating system in Lycopersicon hirsutum as deduced from genetic variation in electrophoretic and morphological characters.-Plant Syst. Evol., 1979, vol. 132, №4, p.279-298.

196. Rick C.M. Evolution of mating systems in cultivated plants.-In: L.D. Gottlieb and S.K. Jain (eds.), Plant evolutionary biology, Chapman and Hall, London, 1988, p.133-148.

197. Ritland K. Inferring the genetic basis of inbreeding depression in plants.-Genome, 1996, vol. 39, №1, p.1-8.

198. Rollins R.C. The evolutionary fate of inbreeders and non sexuals.-Amer. Nat., 1967, vol. 101, №920, p.343-351.

199. Ross M.D. Evolution of dioecy from gynodioecy.-Evolution, 1970, vol.24, p.827-828.

200. Rowlands D.G. Self-incompatibility in sexually propagated cultivated plants.-Euphytica, 1964, vol.13, p. 157-162.

201. Rumyantseva N., Fedoseeva N., Abdrakhmanova G., Nikolskaya V., Lopato S. Interspecific hybridisation in the genus Fagopyrum using in vitro embryo culture.-Proc. 6th Intl. Symp. Buckwheat, 1995, vol. 1, p.211-220.

202. Sakai K., Gotoh K. Studies on competition in plants. 4.Competitive ability of F! hybrids in barley.-J. Hered., 1955, vol. 46, p. 139-143.

203. Samimy C. Barrier to interspecific crossing of Fagopyrum esculentum with Fagopyrum tataricum: I. Site of pollen-tube arrest II. Organogenesis from immature embryos of F.tataricum.-Euphytica, 1991, vol. 54, p.215-219.

204. Samimy C., Bjorkman T., Siritunga D., Blanchard L. Overcoming the barrier to interspecific hybridization of Fagopyrum esculentum with Fagopyrum tataricum. -Euphytica, 1996, vol. 91, p.323-330.

205. Sampson D.R. The genetics of self-incompatibility in Lesquerella densipila and in the F! hybrid L.densipila x L.lesqurii.-Can. J. Bot., 1958, vol. 36, p.39-56.

206. Sampson D.R. A one-locus self-incompatibility system in Raphanus rapha-nistrum.-Can. J. Genet. Cytol., 1964, vol. 6, p.435-445.

207. Sanyal P. Studies on the pollen tube growth in six species of Hibiscus and their crosses in vivo.-Cytologia, 1958, vol. 23, p.460-467.

208. Schemske D.W., Lande R. The evolution of self-fertilization and inbreeding depression in plants. 2.Empirical observations.-Evolution, 1985, vol.39, jv°i, p.41-52.

209. Schoch-Bodmer, H. Zum heterostylieproblem: giffelbeschaffenheit und pollenschlauchwachstum bei Fagopyrum esculentum. Planta, 1934, vol. 22, №4, s.149-152.

210. Schou O. and Philip M. An unusual heteromorphic incompatibility system. 3.0n the genetic control of distyly and self-incompatibility in Anchusa officinalis L. (Boraginaceae).-Theor. Appl. Genet.,1984, vol. 68, №i-2, p.139-144.

211. Sharma K.D., Boyes J.W. Modified incompatibility of buckwheat following irradiation.-Can. J. Bot., 1961, vol. 39, №5, p.1241-1246.

212. Shaikh N.Y., Guan L.M., Adachi T. Ultrastructural analyses on breeding barthriers in post-fertilization of interspecific hybrids of buckwheat.- Proc. 8 Intl. Symp. Buckwheat, 2001, vol. 1, p.319-329.

213. Shivanna K.R., N.S.Rangaswamy. Overcoming self-incompatibility in Petunia axillaris. 1.Delayed pollination with stored pollen and bud pollination.-Phytomorphology, 1969, vol. 19, p.372-380.

214. Shore J.S., S.C.H. Barrett. The genetics of distyly and homostyly in Turnera ulmifolia L. (Turneraceae).-Heredity, 1985, vol.55, part 2, p 167-174.

215. Shore J.S., S.C.H. Barrett. Quantitative genetics of floral characters in homo-stylous Turnera ulmifolia var. angustifolia Willd. (Turneraceae).-Heredity, 1990, vol. 64, part 1, p.105-112.

216. Smith H.H. Recent cytogenetic studies in the genus Nicotiana.-Adv. Genet., 1968, vol. 14, p. 1-54.

217. Smith F.H., Clarkson Q.D. Cytological studies of interspecific hybridization in Iris, subsection Californicae.-Am. J. Bot., 1956, vol. 43, №5, p.582-588.

218. Smith C.A., Evenson W.E. Energy distribution in reproductive structures of Amaryllis.-Amer. J. Bot, 1978, vol. 65, №7, p.714-716.

219. Soans A.B., Pimentel D., Soans J.S. Evolution of reproductive isolation in allopatric and sympatric populations.-Amer. Nat., 1974, vol. 108, №959, p. 117-124.

220. Solbrig O.T. On the relative advantages of cross- and self-fertilization.-Ann. Missouri Bot. Gard., 1976, vol. 63, №2, p.262-276.

221. Solbrig O.T. A cost-benefit analysis of recombination in plants,-In: Topics in Plant Population Biology, ed. O.T. Solbrig, Columbia University Press, New York, 1979.

222. Solbrig O., Rollins R.C. The evolution of autogamy in species of the mustard genus Leavenworthia.-Evolution, 1977, vol. 31, №2, p.265-281.

223. Stebbins G.L. Variation and evolution in plants.-Columbia University Press, New York, 1950.

224. Stebbins G.L. Self-fertilization and population variability in the higher plants.-Amer. Nat., 1957, vol. 91, №861, p.337-354.

225. Stebbins G.L. Longevity, habitat and release of genetic variability in the higher plants.-Cold Spring Harbor Symposia in Quantitative Biology, 1958, vol.23, p.365-378.

226. Stebbins G.L. The inviability, weakness and sterility of interspecific hybrids.-Adv. Genet., 1958, vol. 9, p. 147-215.

227. Stephens S.G. The genetics of "corky". l.The New World alleles and their possible role as an interspecific isolating mechanism.-J.Genet., 1946, vol. 47, p. 150161.

228. Stephens S.G. The genetics of "corky". 2.Further studies on its genetic basis in relation to the general problem of interspecific isolating mechanism.-J.Genet., 1950, vol. 50, p.9-20.

229. Stutz C. Asynchronous meiotic chromosome rhythm as a cause of sterility in Triticale.-Genetics, 1962, vol.47, №8, p.988.

230. Suvorova G. The problem of interspecific cross of Fagopyrum esculentum Moench. x F.cymosum Meissn.- Proc. 8th Int. Symp. Buckwheat, 2001, vol. 1, p.311-318.

231. Suvorova G.N., Fesenko N.N., Kostrubin M.M. Obtaining of interspecific buckwheat hybrid (Fagopyrum esculentum Moench x Fagopyrum cymosum Meisn.).-Fagopyrum, 1994, vol. 14, p.13-16.

232. Takahashi H. Genetical and physiological analyses of pseudo-self-compatibility in Petunia hybrida.-Jap. J. Genet., 1973, vol. 48, p.27-33.

233. Townsend C.E. Self-compatibility studies with diploid alsike clover, Trifo-lium hybridum L. 4.1nheritance of type 2 self-incompatibility in different genetic backgrounds.-Crop Sci., 1969, vol. 9, p.443-446.

234. Townsend C.E., Remmenga E.E. Inbreeding in tetraploid clover, Trifolium hybridum.-Crop Science, 1968, vol. 8, p.213-217.

235. Tuyl J.M., Straathof T.P., Bino R.J., Kwakkenbos A.A.M. Effect of three pollination method on embryo development and seedset in intra- and interspecific crosses between Lilium species.-Sexual PI. Reprod., 1988, vol. 1, p. 119-123.

236. Ujihara A., Nakamura Y., Minami M. Interspecific hybridization in genus Fagopyrum properties of hybrids (F. esculentum Moench x F.cymosum Meissner) through ovule culture. Gamma Field Symposium, Inst. Rad. Breeding, Japan, 1990, №29, p.45-51.

237. Vuilleumier B.S. The origin and evolutionary development of heterostyly in the Angiosperms.-Evolution, 1967, vol. 21, №2, p.210-226.

238. Wang, Y.J., Campbell C. Interspecific hybridization in buckwheat amongth

239. Fagopyrum esculentum, F.homotropicum and F.tataricum.-Proc. 7 Intl. Symp. Buckwheat, 1998, part 1, p. 1 -12.

240. Webb C.J. Breeding systems and the evolution of dioecy in New Zealand api-oid Umbelliferae.-Evolution, 1979, vol. 33, №6, p.662-672.

241. Weller S.G. Breeding system polymorphism in a heterostylous species.-Evolution, 1976, vol. 30, №3, p.442-454.

242. Weller S.G., Ornduff R. Cryptic self-incompatibility in Amsinckia grandi-flora.-Evolution, 1977, vol. 31, №i, p.47-51.

243. Wells H. Self-fertilization: advantageous or deleterious?-Evolution, 1979, vol. 33, №i, p.252-255.

244. Whitehead D.R. Wind pollination in the angiosperms: evolutionary and environmental considerations.-Evolution, 1969, vol. 23, №1, p.28-35.

245. Whitehouse H.L.K. Multiple allelomorph heterothallism in the fungi.-New Phytol., 1949, vol. 48, p.212-244.

246. Whitehouse H.L.K. Multiple-allelomorph incompatibility of pollen and style in the evolution of the angiosperms.-Ann.Bot., N.S., 1950, vol.14, p.198-216.

247. Willson M.F., Price P.W. The evolution of inflorescence size in Asclepias (Asclepiadaceae).-Evolution, 1977, vol. 31, p.495-511.113

248. Wilsie C.P. Effect of inbreeding on fertility and vigor of alfalfa.-Agron.J., 1958, vol. 50, p.182-185.

249. Woo S.H., Tsai Q.S., Adachi T. Possibility of interspecific hybridisation by embryo rescue in genus Fagopyrum.- Proc. 6th Intl. Symp. Buckwheat, 1995, vol. 1, p.225-238.

250. Woo S.H., Wang Y.J., Campbell C.G. Interspecific hybrids with Fagopyrum cymosum in the genus Fagopyrum.-Fagopyrum, 1999, vol. 16, p. 13-18.

251. Yang K., Lu D. The quality appraisal of buckwheat germplasm resourses in China.-Proc. 5th Intl. Symp. Buckwheat, 1992, part 2, p. 90-97.

252. Yasui Y., Ohnishi O. Phylogenetic relationship among three Fagopyrum species (Fagopyrum esculentum, F.tataricum and F.cymosum) revealed by nucleotide sequencing of rbcL gene.- Proc. 6th Intl. Symp. Buckwheat, 1995, vol. 1, p. 155-162.

253. Yasui ,Y., Ohsako O., Ohnishi O. Evolutionary processes of Fagopyrum inferred from the molecular phylogenetic analyses.- Proc. 7th Intl. Symp. Buckwheat, 1998, part 6, p.50-60.