Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ГЕНЕТИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ СОВЕРШЕНСТВОВАНИЯ МЕТОДОВ СЕЛЕКЦИИ ГРЕЧИХИ

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "ГЕНЕТИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ СОВЕРШЕНСТВОВАНИЯ МЕТОДОВ СЕЛЕКЦИИ ГРЕЧИХИ"

К'-СЦгр - ся^& Х^Цллсо Ч ЫеЧЬ

Йсесоиэная Акадеиия сельскохозяйственных наук ии.Й. И. Ленина 1)«ное отделение ВАСХНШ1

Украинский научно-исслеяовательский институт растениеводства, селекции и генетики им.акад.В,Я.Юрьева

На арывах рукописи •

ТАРАНИМО Любовь К&линоьш*

уда 633.12:631.5Й

ГЕНЕТИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ СОВБРВЕИСТВОВАНИЯ МЕТОДОВ СЕЯВШИ ГРЕЧИХИ

За^о^у-гим елыЛепка'* М^^ ^

06,01.05 - селекция и сеыаноиодство

АВТОРЕ® ЕР «Г

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Хярысоп - 1939

Грс&ию

Диссертационная работа выполнена в Украинском ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательском институте земледелия в 1969-1989 гг.

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

ООЭЯНОВ A.A., доктор сельскохозяйственных наук, академик АН УССР и ВАСХИИЛ

АЛЕКСЕЕВА Е.С., доктор сельскохозяйственных наук, профессор

КОНСТАНТИНОВ С.И., доктор сельскохозяйственных наук

Ведущее предприятие'- Всесоюзный институт растениеводства

им.Н.И.Вавилова

Запита диссертации состоится "19. в час. 00_,_ мин, на заседании с п ец пали э (фо в энного совета при Украинском научно-исследовательском институте растениеводства, селекции и генетики им,В.Я.Юрьева

Просьба принять участие в абсувдении диссертация при ее защите или прислать Ваш отзыв на автореферат, заверенный аечатьп по адресу: 310060, г.Харьнов, Московский проспект,[ад,

С дисьзргацией мояко о?,накопит teil в библиотеке инсги-о

тута.

* Авторов? V ; ■ ' ^ г-

■ - _ ■ f У!|н;1«;:' i . .. Г.ЧКЩИЛ-

1 лп>*11;; -спета, .......

пче'екпх imyit

-Д.П.ГОИДЛРИКО

I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБСГТЦ

I. [. Актуальность проблемы. Продовольственной програиной страны предусмотрено увеличение производства и заготовок зерна. Пр1 этой особое внимание уделяется гречихе, как основной крупяной культуре. *

Ее ценность связана с уникалыши биохимическим составом зерна, определившей пищевое, лечейио-диетическое и стратеги -ческое значение, . *•

Агрономическое значение культуры эаклвчается а ее использовании в качестве лучшего медоноса, хорошего предшественника для озимых культур, как страховой культуры при пересеве озимых и ярових, а также как дополнительного реэерза производства зерна при использовании в условиях повторных посевов.

Однако, несмотря на достоинства гречихи и связанный с этим . рост потребительского спроса на гречишную продукции, производство и заготовки ее зерна отстоит от потребностей народного . хозяйства,

Основнши причинами такого состояния является низкая урожайность гречихи;.нарушение технологии» ее.возделывания, а твк-

* *

же недостатки районированных сортов. Главный путей увеличения производства зерна гречихи является создание высокопродуктивных со стабильной урояайностьи сортов', обледащих высокий» технологический« и пииевыыи каче Л'ваыи, "разработка и внедрение интен-енвных технологий, позволнщих реализовать генетический потенциал ноьих сортов в различных почвенно-климатических зонах возделывания (ультурь

1.2. Паль и задачи'исследований. Пель исследований замечалась в, изучении частной генетики гречихи, разраОтке новых и совериенствовпний <1;

уще стьуящи^кйьо^ селе! ДУЧНЛЯ БИБЛИОТЕКА ■ иппч г.пздание ново о поколения .сорьрч ¿¡тли.1

ции, и на этой ос-агщихся висоиой

продуктивностью, качество« зерна и устойчивостью к стрессовни условия« возделывания,

А

Задачами исследований было предусмотрено:

- изучить степень фенотипических, генетических и путевых связей этих признаков с урожайностью и их взаимосвязей, определяющих оптимальные параметры вегетативных и генеративных органов моделей новых сортов;

- генетически обосновать кодификацию методов и критериев отбора в селекции гречихи на урожайность и качество зерна;

- разработать методы создания нового исходного материала с использование*! межвидовой и внутривидовой гибридизации к инбридинга, обеспечивающих возможность выявления и использования генотипов с признаками устойчивости к стрессовым условиям возделывания и рациональной иорфофизиологичвокой структурой продуктивности ; .

- усовервенствовать методы гетерозисной селекции;

создать и внедрить в производство новые сорта, превосходя» щие районированные по ппряметрам основных хозяйственно-ценных признаков.

1.3. Научная новизна результатов исследований заключается в углублении научных представлений о закономерностях наследования и проявления признаков структуры продуктивности, разработке метода селекции гречихи на урожайность с-кспользованием в качестве критериев отбора фоновых признаков, выраженных индексными показателями озерненкостп соцветий и урожайности,в создании на этой основе патентоспособных сортов Астра и Лилэя, а также нового исходного иатертала.

Выявлены особенности наследования самосовместшости гамет при размножении гречихи, их связей с генотипом, структурными особенностями строения цветка,глубиной инбридинга; разработана ме-

тодика серийного создания шшухт-линай, усовершенствовав метод гетероэисиой селекции гречихи с их использованием. Усовершенствован метод селекции с многократный использованиеи эффекта гетерозиса и создан.на этой основе полисиететический сорт Киевская.

В процессе исследований разработан на уровне изобретения

О

способ преодоления меввидовой неЬовцестииости у гречихл с использованием рострегулируищих физиологически активных соединений; путей межвидовой гибридизации создан новый генофонд гречихи для дальнейшей селекции.

Установлены также статистические закономерности язаимосвя-зев формирования вегетативных к генеративных органов расте-ий в онтогенезе к разработаны на этой основе модели и параметры сортов гречихи для основные и повторных посевов а различных почвен-но-клииатичоскик зонах ев возделывания.

1.4» Практическая ценность результатов исследований. Созданные и ралонйроваанае сорта гречихи Астра, ЛяЛэй и Киевская характеризуйся высокой урохаййостьп; повышенной экологической плас- > тичностью, а по технологическим и пищевым достоинствам сорта Астра и Лил эй вклечеиы в сСясок. осойвсЬенных сортов., *

По данным ^оссоргоучастков ив условиях производства эти сорта по урйхййностй Прёвийаст ранее райоюфовкииые на 1(7-11,7 ц/га. ■

Экономический эффект за год» возделываний сортЬВ Астра, Ли-лэя к Киевская составил 28Д млй.рублей.

Созданный на основе применения разрайотайна* методов новый* исходный патеЫм о повышенной семенной Продуктйвностьв к уо*ой--чйвостьп к неблагоприятным усльвияи воэдеАыййниР является «но-фондом для выведеМя нового поколения сортов гречи*й( йбеспечи-. | ваощих дальнейшее повышение уровня урожайности и его стабильно-_ , ' сти.

- 6 ■

Установленные закономерности наследования, изменчивости и взаимосвязи хозяйственно ценных признаков гречихи послужили научной основой для усовершенствования селекционных прогреми, схеи и методов селекции и выведения сортов интенсивного типа, обеспечиваниях пс-зноеняе эффективности этой работы.

1.5. Реализация результатов исследования. Оо'рта гречихи Астра, Лилвя я Киевская районированы в 14 областях республики я в 1989 п. воэделываются на плошади 92,5 тыс,га /около 30£ площадей посева гречихи в республике/, Экспериментальные материалы, характеризующие новые районированные сорта, включена в руководства по апробации, каталоги районированных сортов к другув справочную литературу, необходимую для проведения ежегодных работ по апробации сортовых посевов гречихи в республике.

1.6. Выносимые «а защиту основные положения диссертации.

- новые научные представления о механизмах наследования системы самосовместимости, признаков структуры урожая и ее стабильности, характер и степень взаимосвязей этих признаков с продуктивностью растения, а также пути селекционного улучшения этих признаков; *

- способ преодоления межвидовой несовместикости при.отдаленной гибридизации;

- результаты исследований по изучение эффективности методов создания исходного материала "и селекции сортов обычного типа и гетерозисных пгбрядов;

- новые сорта гречихи Астра, Лилэя и Киевская..

1.7. Апробация и публикация результатов' исследований.' Результаты исследований доложены яа В Неждувародном симпозиуме по гене-тике,селекции я использовании гречихи /ТИР, 1986 г.*/; на В сьеэ-: де генетиков в Югославии с международным представительством /СЛИ), 1987 г."/; ва.1Г международном симпозиуме яо гречихе"/(ЗОСР;

1989 г./, на Всесоюзных конференциях по генетике, селекции, семеноводству и технологии возделывания гречихи /1одино, 1976; Орел, 1979/; на Всесоюзной конференции пб частной генетике растений /Киев, I939/; на съездах генетиков я селекционеров Украины; на 32 научных, научно-производственных конференциях, симпозиумах и совещаниях.

Основные положения диссертации изложены в 48 научных работах, опубликованных в изданиях в соответствии с nepei,4eii ВАК СССР, общим объемом печатных листов- 6,

I,8. Объем работы. Диссертация изложена на 377 страницах машинописного текста, Она состоит из введения, 7 глав, выводов, предложений, списка литературы, включающего наименований,в ток числе 78^ зарубежных авторов и приложения. В тексте имеется 76 таблид и 45 рисунков. Вприложевии даны 4 авторских свидетельства, справка о внедрении и 12 таблиц.

г. условия и нехр&ш исследований ,

Для решения поставленных задач были использованы полевые,

лабораторно-полевые и лабораторные методы исследований, Основные

î ■ ■ .

полевые опыты выполнены в элитно-семеноводческой совхозе "Чабаны и на ДрабовскоЙ опытной станции полеводства Украинского научно-исследовательского института земледелия ris протяжении SO лет /19Й9-Г989 гг./, В качестве исходного материала использовали коллекцию ВИР, сорта селекции „ругих научно-исследовательских учреждений и свой оригинальный материал.

При анализе растений по элементам структуры продуктивности, самонесовместимости, уровню кроссбридинга и другой признакам нс-родо^двапи принятые в последние годы методики, опубликованные в советской и иностранной литературе.

* -I

Уровни связей в взаимообусловленности элементов структура

■ (»«айности устанарчивали путей корреляционно-регрессионного ана-'иза ti с испольэованиец^путевых коэффициентов Райта.

Особенности наследования количественных 'признаков у гибридов, полученных г скрещиваниях по дивлледьней схеие, изучал« по методике Хелмана,

Структуру популяция по признаку самонесовместимости изучали по методике В.С.Федорова и др. /1971/.

Степень кроосовиестимости самоопиленных потомств определяли по доле гибридов в Fj. Степень достоверности различий крос-н самосовместиноста растений устанавливали с использованием критерия Пирсона,

Уровень ОКС определяли по степени превышения гибридов P¡ по продуктивности над лучшей родительской формой.

Полисинтетические популяции формировалась посредством odse -дянения оригинальных семян лучших по ОХС селекционных номеров.

лСтепень генетического сдвига по признакам оценивали по методике Алларда /1960/. Генетические вариансы расцеплявшихся поколе-якй гибридов определяли путем дисперсионного анализа.

Степень наследуемости в узком и широком смысле оценивали по методикам Н.А.Плехинского, К54;ДЛ. Брюбейкерв, 1966; В.А. Драгавцева, 1971. Число генов, контролирующих различия родительских пар по признаку, устанавливали по нетодвке А.Е.Серебровско-го в модификария П.$.Рокидкого /1964, 1974/..

Селекцгоняый материал изучали в полевых опытах на делянках с учетной плоцадьо 1,9-23,4 м2 в 2-б-к ратной повторноств, зало-жеивых методой латинского прямоугольника с рендомязированным раз-медеаием групп линий, гибридов и сортов. Для статкстическов обра-Сотки данных учета урожая использовали метод дисперсионного анализа,

/ Генетическое родство культурного я дикого видов гречихи ус-

танавливала по результатам биохимического и иммунологического анализов.

Для подавления механизма межвидовое несовместимости в стимулирования процесса оплодотворения использовали физиологически активные роегрегулирующие соединения. Выращивание гибри дов W

.13 ■,

межвидовых скрецнвания осуществлялось посредствш применения ем-бриокулетуры.

3. ГЕНЕГИЧЕСНОЕ ОБОСНОВАНИЕ НОДЯШАПШ ЦЕТОДОВ И КРИТЕРИЕВ СЕЛЕКЦИИ ГРЕЧИХЙ НА' 7Р01АЯЙООГ1

В главе представлены результаты экспериментальных исследования по изучению взаимосвязей и взаимообусловленности! а таые особенности наследования и изменчивости основных количественных признаков растыкай гречихи, оггределяших уровень пролуктйвнэб'ги, прчспЬсоблЬннастй н неблагоприятный факторам ореды и Качбста эвр-ва.

Знание этих особенностей необходимо для научного обоснования моделей новы* сортЬв и ГйбриДбвj сочетающих в новом корфофиаио-типе р&стекйй признаки, обеспечивающие необходимый потенциал продуктивности; а также для разработки селекционных программ по их

ИСПОЛЬЗОВАВ.

\ 8.1. Взаимосвязь и взаимообусловленность некоторых кьЛи^естЬвняьос Признаков гречихи

Овлекция гречихи на лабкльгую урогарчоссь подчинены bcl остальные саеЫФнческие задачи.

Результаты анализа фенотапичвеках, геноткпических и генетических корреляционных взаимосвязей элемент Ьв cTpyKtypa продуктив ноете указывают /табл. I/, ч*о насба и количество зерев с растения нйхьд»ся>: нйибблеё высокой фенотйпичйсасой связн ^вндексшыии .' ■ показателями: озерненаости I /03-1/, выраженным соотноиением личества зерен к числу злеие тарных соцветий на растении, которая

ö Ol I

о

V

¿lo ¿(o o jo о lo

ЪЦ s Га ^h siM

¿>[¿> ¿>!<b ¿>|o о[Ь

ъш

kr

s

oto

о

« ' ■ Я,

« Cl

•ass

lut vn In.

I\>

o lo o lo

IS

SÉ.

OI i

о (О о ГО o (O o lo o lo o

>) H CD IUI M « 145 Jt ft» K>

ó\ (tu cnlffi uiis OIN ч> I«» fcá о lo ¿> io

«I«

o lo

о кя •—loi

o lo o lo ojooip o lo o

к h ш h sí Is s Га ts fc «

o|o olo le

-ç îov о ju> « Rj ui fío Ij ut* ев la) 1сл )c

o lo o lo oip о iö o lo о lo о lo

Иа'кГз Bps чи «is

* s

о

41

oto o lo o lo oto "<lo ou

sfs s fe На ЪГз sh su

s

Vis

¿.o Oto ol" о I—•

«ICD OOt*

V

oto oio о ю o It

ем sfe аГа Ък

PL°

safe ¿>

Ol

(Л

Pi?

dt Г:

ojo oto о

айГяаГй s

PL° Pli

ш «Г*

л*

«V

Р|5

о

5 S »

«VJ

о

0Ï

составляет 2 ху « 0,75; 0,72; оэерненноста В /03-1/, виденной :'"'■ соотношением массы зерна с растения к числу элементарНМ* соцветий /£„ - 0,6 и 0,51 соответственно/, а также о индексом нвди-

АУ • ' 1"

визуальной семенной продуктивности /ШСП/, представляющим выход

зерна из общей биомассы растения, и составляет £ » Öj52 и

о *

Значктельнуо связь основных признаков отмечаеи с высотой растений /ВР/ Z- vv = 0,46 и 0,56/; ветвистостьв /КВ/

лу

Z „„ = 0,56 и 0,5V; количеством междоузлий /К7/ t „_ » 0,39 * ■ ► Л»

и 0,50/, а также'генеративной массой /КМЭС/, вырЬженнстйЬлкче-

ст в он элементарных соцветий /Z «= 0,54; 0,69/.'

Наибольшая генот1;пическая выраженность фекотйпическоя связи массы и количеством зерен с растения проявились.fc индексными показателями озерненности соцветий и ИИСП и находятся в пределах' 0,80+0,91, При этой следует отметить довольна высокие показатели генетических корреляций для признаков ОЭ-О /0,66/ и ИЙШ /О,**/'? Это свидетельствует о возможности и целесообразности'использования этих индексных показателей в качестве фоновых признаков пря селекции на повышение семенной продуктивности,

3.2;. Продолжительность вегетационного периода1

м

Прг создании сортов гречихи универсального использования и особенно для повторных посевов важно сочетание в генотипах признаков скороспелости достаточно в"ысркой семенной продуктивности.

Имеющиеся в литераторе сведения о ха^ак»ере наследована признака продолжительности вегетационного периода разноречивы. Б наших исследованиях у большинства гибридов Fj выявлен промежуточный хграктер наследования с различной стелены» уклонения в . сторону более поздний или ранней родительской *>cpiiJ в зависимости от степени их различий по раннеспелости, комбинационной . спо-Т собности и от того,- какая из этих фор« использована в качестве ' \ ;опылителя или материнского.компонента (тябл. 2)«

Усредненное показатели продолжительно спгвегегацясяного периода у изученных гибридов Р[ в значительно большей степени обусловлены материнскими яонпонентаип, чек отцовскими. Различия по характеру наследования у реиипрокных гибридов позволяет полагать, что егц проявление контролируется не только.ядершмя, но и цятоплазиатнчегаит факторами,

При аваляяе гибридов по при виску аегетаапоаного периода в качестве критерия Использовали показатель количества междоузлия на стебле /1есенко, 1976/, По фенотипичесняи аффектам в Р| я в Сг установлена высокая степень доминантности для генов, определявших позднеспелость по количеству мелдоуэляй /94,\% .в общей генетической вариансе, при показателе доминантности еС- 0,33/ (рго.

Неполностью нормальный характер кривой распределения особей Р^ с рауши числом меидоузляй свидетельствует о значительном про-авлении аддитивного характера действия генов, к онт ро лиру пцях этот признак. Об этой свидетельствует так«е результаты теста гибридов" , Р^ и их родителей по Ыязедо.

Показателя наследуемосги этого признака в широком смысле составили 51,б^, а в узком смысле - 18,•

При более детальном анализе лзучаемых гибридов оказалось, что позднеспелый и раннеспелый сорта по признаку .различается 2-3 генами.

Представленные результата исследований укаэкваст на возможность и целесообразность прямого отбора по'признаку продолжитель-' кости вегетационного иер£ода,

3.3, Высота растений:.

Б селекционной практике при создании сортов интенсивного типа важное- значение приобретает вычленение генотипов с ограниченным ростом вегетативной массы и увеличенным выходом зерна из урожая обпей биомассы.

Поэтому знание особенностей наследования и изменчивости высоты растения, интенсивности ветвления и других морфологических вегетативных признаков является важным в работе по создании сортов гречихи определенного морфотипа,

В наших исследованиях у. 18 из 30 изученных гиб±адчых комбинации выявлен промежуточный характер наследования с различной степеньп уклонения в сторону, высокорослого или более низкорослого родительского компонетаа, у 10 - положительный гетерозис, а у г -отрицательный, что з целом согласуется с имевшейся в ли ературе информацией /Н.В.Фесенко, 1975/ /табл«2/;

Таблица 2

Наследование продолжительности вегетационного периода у гибридов гречихи, дней /1960-1981 гг./

Л Родительские 1 Вегетационный период у гябри от различных отцовских фор'*

1 кзта-1

и«:

ifraoá ,

1д0в f|

от различиях отциникик щдр* K^t78[¡t-42421R-43Il{K-4202{tt-4329U' ¡94

t

I

В среднем 110 1 «атерйн-сняц формам

К178 86,0

103,5 107,7 96,1 97,7 95,6

ÍU4242 .109,0 109,7 - IIS.9 ЮЭ,9 108,5 101,4

E-43II V0(0 105,1, 98(3 - -94,5; 52,5 92(8

$7,2 99,0 I05¿4 - íb7,Ó 97,4

101,1 104,5 107,5 102,7 - 97¿9.

98,9 96,6 IC3.3 101,6 IDO,0 -

102,4 100,4 103,6 99,6 101,1 97,0

ft-4202 95;0

К-4329 90,0

X 134 98,0

В среднем по отцовским Форман

100,1 107 i В 96,6

юг,г

102,7 101,1

При использовании в качестве материнского кощонента у разных гибридов одной и той se формы различный характер наследования признака высоты растений вызван различиями между отцовскими фор-1 нами по аллелям генов* коятролирусщях этот признак. vi

При анализе гиЗри.^ов от скрепив а!ш я карликовых и высокорослых пияздсн -рстишрокния эффект. При скрещивании контраст' О

пых по мосте растения сортов Лада и Налит отмечен положительныа кит гетерозиса /ркс.2/, что свидетельствует о различии родительских компонентов по ген&м, колтроЛ1фугсцях признж КС. Доля Е^сктов доиинаЕггвдсти в генетической варпаисе составила ¿Я,

?езультатн анализа всех изученных ги<5р1дов от скрещивания контрастных и с л аб о р аз ли ч а вди х ся по пряэнеку высоты растений свидетельствует об аддитивном /30-32 Я/ характере контролирующих действия 1-г генов это г признак у больтнетва гибр!дов. У 1/3 части коксЛшаниЯ екрешкв.цгия проявилась доминантность и сверхдомн-шфовшгае н только в г случаи* - эпистатичность цегллельннх гевов.

Р,ге Л.ОЙектн действия генов на признак "количество меядоузляй

на стебле" у гибридов гречиха Малый /Р[/х Лада /Р^/ . Р1 Г№

8 9 Ю 11

Фактические показателя

12

р, Т]ВС1 т\г2

Г|,ВС2

6 7 8 9 Ю П 12

Ояидаемие показателя при аддитпяном действии генов

Полученные данные указывают павоэиоаноегь существенного

50 60

то ао ав 1и> да

120

Фактические показателя

Ч, Ч» ГА ЯЕС2 %

50 60 К>" 60 £ЕГ да 1?0

Ожидаеша показатели при аддитивном действии генов

Рис.2,Фенотипическке эффекты действия генов на приэпа" "выеэта растений"' у гибрвдоз гречихи Малыш х Лада

сдвига показателей то этому признаку в процессе массового отбора на начальных этапах селекция.

Количество ветвей Г порядка

- Селекция сортов интенсивного типа связана в известной степени о признаком ограничения ветвистости к поэтому исследователи по селекции и генетике гречихи изучении этого пр!зкака уделяет достаточно внимания.

Астафьев пришел к выводу, что развитие зоны ветвления у гречихи контролируется одним супергеном, состоящим из 2-5 субгенов.

В.А.Хелезновыы было показано, что ветвистость у гречихи контролируется серией аллелей одного локуса ^ ♦ И.В.1есенко выявлено, что гибриды от скрещивания одностебельвой формы с ветвистыми были ветвистыми, однако число узлов в зоне ветвления у них уменьшалось^ На основании этого было предположено, что признак одностебельносгк рецессивен и контролируется 2-3 генами с аддитивным типом действия генов.

В ваших исследованиях при изучении характера наследования количества ветвей I порядка оказалось, что у 21 гибрида из 30 выявлен промежуточный характер наследования' с различной степень» уклонспия в сторону более ветвистого или менее ветвистого родительного компонента, в зависимости от того, какая из этих форм была взята в качестве материнской. У 9 гибридных комбинаций'выявлен положительный гетерозис, в том числе у Э из них эффект гетерозиса статистически достоверен, а я двух комбинациях /К-4311 х х К-4202 и К-^гчг/ статистически достоверен стрщательный гетерозис. ' При этом у различных гибридов в зависимости от отцовских форм степень доминирования бала несколжо различной. Эти данные свидетельствуй1 о той, что признак одностёбельности контролируется

рецессивный» аллелями нескольких генов, а наличие ветвистости -действием неполностью доаинанткых аллелей этих генов, различная степень допикирования данного признака у гибридов,-полученных от разных опылителей, может обусловливаться взаимодействиеи серии множественных полудоыинантных аллелеа.

У гибридов от скрещивания сортов Лада х Малыш контрастных по*атому признаку выявлена высокая степень доминантности аллелей

/9,7/, У этих гибридов наследуемость признака в широком смысле

»

составляет 15!?, а аддитивная варианса только 3$. Значительное влияние паратипических факторов'подтверждено сравнительно значимыми коэффициентами ва!ьирования - 22,2-5б,5;£..

Низкий коэффициент*наследуемости по некоторым комбинациям при сверхдоминирования признака свидетельствует о перспективе селекционны4* программ на гетерозис. Однако при этом следует учитывать наличие отрицательной корреляционной связи между степенью ветвления и продуктивностью'растениа.

Успех при создании сортов с повышенной или низкой ветвистостью может быть обеспечен путем массового отбора на начальных этапах селекции. , .

■ 3,5. Количество соцветий на растении .

Важнейшим показателем способности формирования репродуктивных органов генотипов гречихи является количество соцветий на растении. С целью определения возможностей ул^чше"чя этого признака изучались его особенности наследования и изменчивости, . У (б-ти гибридов из ЬО изученных нами выявлен промежуточный, характер наследования этого' признака с различной степенью уклонения .в' гтороиу родительских.компонентов, с болиим или меньшим его показателем, У .7 гибртдных комбинаций выявлен,положительный, статистически достоверный гетерозис и р ^ комбинациях -.отрща-

. ' 19

телъныя гетерозис.

'7 Гибридов Р| от скрещивания родительских компонентов о ма-1 ' о

лык количеством соцветии /К-4178 х К-4202/ как в прямых, так и обратних скрещиваниях наблвдоется эффект сверхдоминированяя.обу-' ,словливаицем высокий эффект гетерозиса по данному признаку.

Наличие рецисрскного эффекта у отдельных гибридов ограничивал возможность использования анализа гибридов по дяаялельной схеме, поэтому при изучении наследуемости признака пользовались схемой парных скрещиваний контрастных по привнаку форм. При изучении таких гибридов выявлено, что по показатели числа соцветия.гибриды занимали промежуточное положение с уклонением в сторону родителя о меньшим их количеством. Изменчивость этого показателя у гибридов Р2 значительно выше /V « чек у их родительских фора /V» 4,4-17,ОЯ/, Эти различия обусловлены аддитивный действием аллелей 2-Э генов, о чем и свидетельствует показатели наследуемости признака в широко« смысле 0,89-0,96,

Таким 'образом, выявленный характер наследования признака количества соцветий на растении указывает на возмоинув эффективность прямого отбора в селекции на высокуп способность к формирование генеративных органов.-

З.6.' Касса [ООО зерен

' Исследованиями П.А.Фрика, Н.В.Фесенко, Н.И.Петелиной и др~, показана эффективность прямого отбора по отдельным технологическим качества», - том числе и кассе 1000 зерен. Однако особенности наследования этого признак^ оставались недостаточно изученными.

В иашх"исследованиях у 20 из 30 гибридов р^ выявлен проме- ; жуточный характер наследования признака массы ГООО зерен с уклонением у большинства гибридов в сторону более крупноплодного родителя.

19 ' '

Характер распределения растений по классам параметров признака гидридов Cj, Eg и их^родителей свидетельствует! о its дис- . кратной изменчивости по данному признаку; При этой в отчет -ливее, чек в Р|, и их родителей выражена одновершинность распределения варнаке крупноплодности. Эта изменчивость в Р, явля-' ется преимущественно результатом расщепления н действия факторов окрукащеп среды.

Одновершинный характер распределения частот по средним значениям показателя у гибридов Pg к С2 при одинаковом чнс>-.> про&на- ■ ■ лизированних растений свидетельствует об аддитивном характере действия генов, контролирующих этот признак.

У гибгидов pj с промежуточным-характером наследования, где в качестве материнского компонента использована форма со средней . крупностью плодов, в трех случаях обнаружено доминирование круп-ноплодносги,. а в двух - отрицательный гетерозис. .

У гибридов Pj, где в качестве материнских компонентов использованы иелкоплодные формы, во всех случаях выявлено доминирование или сверхдоминирование мелхоплодноети. Только в случае скрещивания контрастных К-43II и JB 134 у гиб^дов Cj.проявилось . промежуточное наследование. 7 гибридов Eg от ¿кредоваиая родительских компонентов, контрастных по при эн ак ук ру п но плодн о сти. средний попудяционныл показатель-кассы 1000 зерен также занимает : промежуточное положение,

* 3;7, Количество и масса зерш с растения;'

Изучением особенностей наследования и изменчивости основных элементов структуры продуктивности1занимались многие после, , 'доватеди. Одкяко. имеЬщиеся в литературе данный по атому вопросу, . , ; -весьма противоречива, Г.М.ОЬловьвв, Й.'Н*Ея8гин,Г.*!'ЛауЦенко, Н.В.1 ! . Фесенко,' Е.Д.Горсна, с. Алексеева отмечают положительная или (>+-• ! j рииательныя гетерозис у гибридов Fj , полученных от1 межсортовых

скрещиваний, Некоторый« исследователями отмечается наличие доминирования яо признаку^ одного из родителей, Ч. Г. Строна, H.S. Secemto указывают на наличие рсципрокного эффекта. По данным А,С.Новоселовой и Г.Ю.Иукене семенная продуктивность наследуется по матер!некой линии, но гибриды отличается более мощным развитием,

В наших исследованиях выявлены следущие особенности на-, следования признаков количества и массы зерна с растения у гибридов Pj :

- у 19 гибридов Pj из 30 эффект гетерозиса по показателю числа зерен с растения достиг Г04,1-223,7# по сравнении с лучшим родителем /табл.ЭЛ Статистически достоверно превысили лучшего родителя 13 гибридов /от 112,5 до 223,7#/.

По признаку "масса зерна с растения" у 15 комбинаций из 30 также выявлен эффект положительного гетерозиса,но статистически существенным он оказался только у б гибридов. Таким образом, по признаку "касса зерне с растеши" высокий гетерозис выявлен у заметно меньшего числа комбинапии, чей ло признаку числа зерен с растения, это явилось следствием того, что показатель массы-зерна с растения является интегральным признаком, в формировании которого участвуют два связанных обратной Корреляционной связью признаков количество зерен с растениями к ру m о плод н о ст и v Отмечены различия цеяду гибридами от разных комбинаций скрещивания в проявлении эффекта гетерозиса по лякеяно соаряженным признакам массы и Числа зерЬи с растения.

Наиболее высокий эф$ект гетерозиса как по признаку количества зерен на растении, так и по признаку кассы зерна с.растения набльда^ся в тех случаях, когда в качестве:материнских форм были ' использованы селекционные номера'со;средниич показателями.зтих . признаков^ .что свидетельствует о их высокой Коибинациочной esq- "

Таблица 3

Эффект гетерозиса у гибридов гречихи оо массе зерна с растения

/1980-1981 гг./

• Родительские фориы Иасса_аеряэ с .растения-у гибридов Рг от различных опылителей*' в % к лучшей родительской 1форие В средне» по материн-аиш -формам .

И ката- ; масса . лога ВИР; зерна.с ¡растения, ' -„- .!.....1 -1 ! к-4178 I к-лгчг I ! ' ; ■ ! ■ ! !! К-43П ! К-4202 1К-4329 ! Л 134 » 1 1 \ ! • \

К-4178 . '. 2'3 113,0. . 152,1х 178,3х '00,0

К-4242 2(0' ' ' 78,3 ■ '.■ - 140,0 . 180,0х 453,3х

* К-4311 I.2' ' 13,0 ' 25,0 - 16,8 ' 53,3.

' Х-4202. ' 1,9 139,1 . И8.0 78,9 - 100,0

. К-4329 3,0 . ' 227,7х "73,3 306,6х 146,7 " . -

В 134 5,8 ' * 134,5 25', 8 56,9 53,4 ■ 143,1

В средней по отцовским ' формам 118,5 146,9 115,0 169,9 :

131,0 136,2 Г 5,5 50,0 143,8.

76, г

134,9 197,6 24,7 97,2 160,5 82,7

; х/ - в $ к лучшей аз родительских фори тяйрида * ■

х - превшиение над лучшей родительской формой суяепггенио при Р ^ 0,9? ,1 - отклонение от худшего родителя существенно пря .Р О,»5 .

собности,

У крупноплодного номера 131 по обоим признакам семенной

я

продуктивности ОКС оказалась заметно ниже, чем у других родительских форм.

Показано, что наиболее низкими параметрами СНС характеризовался самосовместимый гомостильный образец И-^ЗИ. Это, по-видимому, связано со склонность» его к самооплодотворению и низкой

скс.

У гибридов от скрещивания контрастных селекционных номеров выявлен промежуточный характер наследования признака.

При анализе фенотипических варианс порядков Е|ВС(

и Г^ВСд выявлена высокая доля /80,/ влияния паратипических факторов на проявление признаков количества зерен и ихмассы с растения,'Повтому вычленение генотипов с высокими их показателями путем отбора весьма затруднительно. Об этом свидетельствуют и низкие показатели наследуемости признака массы зерна с растения в широкой смысле /Я2 » I/. Наличие эффектов оверхдониниро-вания по этим признакам во многих гибридных комбинациях указывает на высокую эффективность гетероэисной селекции гречихи по ним

0.8. Индексные показатели озерненыости соцветий гречихи <

Выше была обоснована целесообразность использования в селе« пин гречихи индексных показателей озерневиости соцветий и семенной продуктивности.

Так как эти показатели введены впервые, возникла необходи- . кость изучения особенностей их наследования и изменчивости.

По результатам анализа гибридов Р^ /табл.4/ у 18 комбинаций из 30 выявлен промежуточный характер наследования индексного показателя 03-1 с существенным уклонением в большинстве случаев

vТаблица 4.

Показатели "озерненности Iм у гибридов Fr гречихи и их родительских форм 1

P0SbCKKß~l у гибридов Pj от "разных опылителей:

í каталога [пока- j ! оТерЛ-1К-*1781 ненно-j ! !сти ! ! К-4242 ¡£-4311 1 ¡K-4202 ¡ К-4329 1 1' ¡OJO '"i®

K-4I78 "6,84 _ 3,20 3,00 2,50 •J» 00 3,13

К-4242 1,04 3,50 - ■ 2,20 1,90 1,60 з. 10* г, чб

H-43II 1,60 4,80 Г,30 - 1,80 1,80 0, то t ,98

К-4202 2,32 1,50 1,80 0,80 2,00 I. 90 1,62

tt-4329 3,92 4,50 1,30. г,9о 1,30 - I. 89 г, за

X 134 1,33 3,90 0,90 2,80 3,40 3,74 2,95

В среднем по ОТЦОВСКИМ формам 3,64 1,72 г, 34 2,42 2,32 2. II

х - Различия существенны при ? i-. 0,95

в сторону родительских форм с более высокими его парапетрами,что указывает на наличие эффектов доминирования при нЬьпёдовании данного признака у гречиха •

У 4 комбинаций скрещивания,"где в качестве материнских компонентов использовали сорта с наиболее низкими показателями 03-1, выявлен положительный эффект гетерозиса по данному признаку, Статистически достоверный он оказался в комбинации К-4242 х 134, что указывав!1 на высокую CRC родительских форм. -

5 Cf трех гибридных комбинаций от скрещиванля родительских форме высоким и ЬЬвышеннЬШ показателями 03-1 выявлен досто-верно.отрицательный Гетерозис, . . V ;,

Сопоставляя характеры'распределения растений-родительских "

2'f . форм с разными параметрами показателей 03-1, их гибридов Cj. и Fg можно занлшать, чтр этот признак контролируется незллель-выи взаимодействием.

Характер проявления признака 03-1 у гибридов Pg, FjBCj и PjBCg от скрещивания контрастных форм свидетельствует об аддитивном характере действия неполностью доминантных аллелей генов, контролируйего данный признак.

Результатами анализа гибридов Pj по признаку 03-1) выявлено промежуточное их положение между родительскими фобами у 22 комбинациях скрещивания. У 6 гибридных комбинаций по этому признаку в Pj проявился положительный гетерозис.

В Fg этих гибридов о бн ару иен а ассямегргчность кривой распределения частот генотипов с разными параметрами признака в сторону родителя с меньшей его выражениесты>.

Ваяно отметить сравнительно невысокие коэффициенты варж-рования показателей 03-1" как у родительских форм, так и их. гибридов, что свидетельствует о превалировании генотипической изменчивости в проявлении-признака над паратипической. .

Расчетом по методике Серебровского показано, что признак 03-8 контролируется 16-17 генами. Выявлена высокая степень его наследуемости в широком смысле признака 03-Ш • /Н - 0,85/ и значительная - в узком смысле /А-2 ® 0,25 /.

Все это указывает на возможную эффективность массового отбора по зтему признаку при реализации селекционных программ по создании высокоезерненк&с популяция гречихи.

3.9. Индекс индивидуальной семенной продуктивности растений гречихи .

Выше указывалось на значение ШШ при оценке уровня: семенной продуктивности генотипов,Изучение,особенностей наследования

25 - .

признака проведено' на гибридах от скрещивания сортов Лада и Малый, различающихся по данному признаку /0,29 д О,соответственно/;

Результаты анализа растения гибридов Р^ указывают на промежуточный характер наследования показателей ШСП при некоторой, хотя и слабом доминирования более низкого показателя признака. Такое проявление признака ШСП в Р^ обусловлено эффектами взаимодействия явления гетерозиса по общей массе растений и незначительного гетерозиса по массе зерен с растения, сказавшемся на снижений показателей эффектов соотношения семян к общей биомассе, У гибридов Р|ВС| сорта Малыш о гибридами Р1 этот ^показатель повысился, а у гиб рядов/^ВС^ сохранилась тенденция проявления признака худшего родителя.

Распределение частот признака в у этих гибридов смещается в направлении родителя с более, низким показателем и находится в пределах 0,05-0,15.

Характер фенотипичесяого проявления признака ИИСП у родительских форм, гибрйдов Р], Сг, Р[ВС| и Е[ВСг свидетельствуй об аддитивном действии генов, контролирующих признак, хотя .со зна чительными отклонениями от теоретически ожидаемого,

фвиг показателя у гибридов в сторону родителя о более низкими показателями, а в Р^ лаке за его пределы,, свидетельствует о сложности'взаимодействия генов. Результаты генетико-статистического анализа свидетельствует о том, что ШСП контролируется Ц-12'генами. Достаточно существенная доля аддитивной ва^ансы /16,от общей фенотипичесяой/ указывает на эффективность отбора по этому признаку.

ЗЛО; Изменение внутрипопуляционных связей признаков продуктивности гречихи под действием отбора

Представлены результаты исследований по изучению взаимосвя-

' 26 V

зей и степени прямых и косвенных эффектов взаимовлияния элементе» структуры продуктивности.

Показано, что в результате двух циклов отбора по индексный показателям, используемых в качестве фоновых признаков для оценки продуктивности в популяциях /Р-Ц - ру / слоеного гибридного происхождения, существенно изменялись уровни их связей с целевыми признаками и эффекты прямых и косвенных взаимовлияний изучаемых признаков.

*

Увеличение показателей озерненности б в результате I цикла отбора с 0,11-0,Г4 до 0,13-0,18, а после П цикла - до 0,18-0,22, повлияло на изменение уровня путевой связи с массой зерна с растения о 0,14 до 0,64 после 1 цикла и до 0,92 после П цикла отбора.' '

Параметры показателя ИИСП изменились с 0,24-0,30 в исходной популяции до 0,25-0,31 в потомствах I цикла отбора и до 0,80-0,35 - в потомствах П цикла отбора. Путевой коэффициент ИИОТ с массой зерна о растения за два цикла отбора увеличился с-0,78 до 0,70*

Увеличение индексных показателей "озерненность О" и ИИСП за два цикла отбора .обусловило изменение признаков семенной продуктивности - количества зерен с растения с 215,1-308,В до 328^6-.397,0 штук и массы зерна с растения с 7,0-8,9 до 10,5-11*3 граммов'. Выявленные изменения в степени взаимосвязей элементов продуктивности в популяциях гречихи вследствие отбора истольэованы для дальнейшего совершенствования селекционных программ;

9Л1 , Эффективность отбора по индексным показателям ■';'.'. индивидуальной продуктивности и озерненности соцветий в практической селекционной работе

Резулматы анализа исследований; изложенные в предшествующих разделах, позволили прогнозировать возможность улучшения . целевых признаков - продуктивности, качества зерна, продолжи -

'" тельности вегетационного периода.

На этой основе разработана методика и схе^ создания сортов-популяций с использование!! индексных показателей оэерненно-сти соцветий и продуктивности в качестве фоновых признаков.

Эффективность этой методики подтверждена созданием, районированием и успешным внедрением сортсз-популяций гречихи Астра и Лилэя в производство.

Оорт Астра' создан путем объединения потонств индивидуальных отборов растений из 48 селекционных номеров различного генетического и экологического происхождения с параметрами признака озерненноети П соцветий более 0,15, выравненных по качеству зерна /при массе IOOO зерен - 27-28 граммов/ и продолжительности вегетационного перюда.

За годы конкурсного испытания в институте' /[977-1963 гг.У он превысил ранее районированный сорт Лада по уровне урожайности на 3,13 ц/rai

За годы изучения в государственном сортоиспытании в зоне районирования это^превышение составило 1,9-11,7 ц/га,' Па основе результатов испытания сорт /с 19вЗ по 1905 гг./ районирован в фмекоп, Хмельницкой, Одесской, Киевской, Харьковской, Черсас-ской и Черновицкой областях УОСР, В настоящее время продолжается производственное испытание этого сорта в других регионах страны.

По результатам анализа технологических и пищевых качеств сорт включен в список особо ценных сортов. ,

В настоящее время сорт Астра воэделывается на плоаади около 70 тысяч гектаров.

СОрт Лилэя создан путем объединения оотоиств раннеспелых растений лучших ' по индексным показателям озернеяности 0 и-ШСП, обладающих высокими качествами зерна, выделенных из 5 се-

28 , -лекционных номеров, Б конкурсной сортоиспытании института /1981-1983 гг./ этот сорт но урожайности зерна превысил районированные сорта Лада на 42% и сорт Астра - на I.4& обеспечив при этом сокращение продолжительности созревания на 5-7 дней в сравнении с сортом Астра и 8-12 - с сортом Лада.

В госсортоиспытании сорт Лилэя в ряде областей УССР и РСЪСР превысил по уровню урожайности не только районированные, но и все испытуемые сорта на 1,3-5,7 ц/га, благодаря сочетанию в его генотипе высокой продуктивности, скороспелости, высоких технологических и пищевых качеств.

По результатам конкурсного и производственного сортоиспытаний сорт Лилзя предложен к районированию на [963 год по Черкасской, Черниговской и Винницкой областям, на 1989 год - но Хмельницкой и включен в список перспективных по Полтавской области. Продолжается дальнейшее сортоиспытание для расширения зоны . районирования, .

4. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ГЕТЕРОЗИСА В СЕПЖПИИ ГРЕЧИХИ НА УР01АЙН0СТЬ*

На наличие эффекта гетерозиса у мен сортовых гибридов гречихи указывали многие исследователи /В.В,Кобельков, 1941; А.СДро-тов; 1944; А.Ф,Шубина и Т.Н.Тихонова, 1946; Г.В.Копелькиевскай, 1946; Н.В.Баженов,1946; Н,А.Бабаджанян, 1947; Д.М.Кильдишев, 1954 а, [954 й/. Кетод межсортовой гибридизации широко использовался при создании исходного селекциочног> материала сортов обычного типа способами сортоскесей /А.С.Кротов, 1950, 1951, 1957; Е.Д.Горина, I9F1, 1958 .а, 1958 б; И.Н.Елагин~, 1952, 1953; И.Г. -Строна, К.С.Колосова,1959, 1959/; череэрадных и черезполосных.' : посевов /С.И.Чернобривенко, 1949; А.СЛСротов, 1950, 1951; 19ЭТ; И.Н.Еяаг'н, 1952, 1953; В.Н.Лебедев и П.А.Сйрик, 1955/.

Одноразовый эффект гетерозиса у межсортовых и сортосеией-ных гибридов первого поколения при больших затдатах времени и ' средств на их семеноводство сдерживали его практическое использование.

Возможность многократного использования эффекта гетерозиса путем создания синтетических сортов в селекции гречихи изучали ч.ю.йукене /1966/, Н.В.Фесенко, В.А.Антонов /1961,1979/, Н.В.Турбин, А.И.Палилов /197^, А.®;Бобер, Л.К.Тараненко /1976/, Л.К.Тараненхо /1980/. '

Модифицированная нами /A.S.Бобер, Л.К.Тарааенко, 1976/ методика и схема создания сортов-синтетиков путем использования поликросс топ-метода заключалась в однократном отборе исходиих форм по (КС, но при 2-3 разовой их проверке по этому показателе и объединению лучвих по CRC, выравненных по продолжительности вегетационного периода и качеству зерна, в синтетические популяции. Количество компонентов, входящих в синтетический сорт, составлял 4-10. За период 1971-1978 гг. было сформировано 148 синтетических сортов, IQ% из которых обеспечили превышение по урожайности над районированными сортам» /10,9-34,5$/.

Оштетическая популяция Л t3 формирования Г972 года, которая за годы конкурсного испытания превышала по урожайности рай-' онированный сорт Глория стабильно на 10$, была перепана в госсортоиспытание в качестве нового сорта гречихи под названием Киевская, Этот сорт создан путем объединения 4 потомств, отобранных по признаку высокой ОКС, способных обеспечить высокий эффект гетерозиса в течение ряда последовательных генерация.

По урожаи зерна за годы испытания он превысил районированные. сорта на 1,9-5,6 п/га, а в производственных условиях это превышение составило от ?,! ;до 4,4 ц/га, На Вознесенском сортоучастке Николаевской области зафиксирован самый высоки* уровень

... 30 » -

урожая зерна этого сорта - 46,8 ц/га, что свидетельствует о высоком генетическом потенциале сорта в культуры в целом. .

На основании результатов государственного сортоиспытания сорт Киевская районирован с 1960-1982 гг; в Сумской, Харьковской, Николаевской и Кировоградской областях УССР и в настоящее время воздвливается на площади более 20 тысяч гектаров,

Суммарный экономический эффект от внедрения сорта составляет 11,5 млн'.рублей.

*

4.1. Использование инбридинга в селекции гречихи на гетерозис

Исследования по использование инбридинга в селекции гречихи на гетерозис были направлены на разработку методики создания инбредных линий с высокой комбинационное ценностью, изучения способности этих линий к изолированному размножение на основе самооплодотворения, степени их инбредной депрессии, а также уровня их кроссбдодикга.

Разработанная в результате этих исследования эффективная ; методика создания линий с использованием марлево-пленочного бокса позволила расчленить популяции гречихи на 3 условные группы по их склонности к самооплодотворение: самонесовместимые, час-тичао самосовмастимые и самосовыестимые с их долевым составом в популяций:3,8-В,б;69,2-79,8^, б,6-27соответственно.

Установлена зависимость проявления признака саионессвмесги-мости от условий окружащей среды, генотипа,.формы строения цветка и глубины инбридинга, ,.. ^

Огепень кро осовыестиыо сти самоопылекных потомств состава-ч ла при сортолинейных скрещиваниях от 3,7 до 87,5 £,а у межлинейных - 88,7-77,2$,

При этой зависимости уровня гетерозиса со степенью кросс-

брндинга не выявлено.

Среди изученных матер!неких компонентов вьщелено 5 Форм,' которые сочетает признаки кроссовместимости и высокой комбинационной способности.

В связи со сложностями семеноводства самооаылшных линий их использование в целях создания ыежлинейных гетерозис -яых гибридов встречает затруднения. Как указывалось выше, более перспективным является создание сложных гибридов /синтетиков/, с многократным использованием гетерозиса. п •

Ib 63 изученных*сортолинейных гибридов у 15 выявлено превышение по уровнв урожая над лучшей родительской формой, в еа-честве которой использовали районированный, сорт Глорпя. Сформированные на их основе 4 синтетические популяции превысили в предварительном испытании стандарт по уровни урожайности от 6,0 до 39,.

Установлена высокая степень наследуемости признака самосовместимости у фертилышх форм в широком смысле /йг- 0,390,63/ и узком смысле /0,12-0,3%/ «выявлены самосовместимые гомо- и гетеростильные форыы;

На-их основе разработан способ создания экспериментальных линий с высокой CRC путем гибридизации самосовместимых ró-мо- и гетеростильных длинно- и короткостолбчатнх форм о селекционными номерами, выделенных по ШС, приспособленных для производства гибридных семян гетерозисных гибридов в промышленных масштабах. '

Созданы эксп ерименг ал ьные сортолинепнне гибриды с учаоти-ем линий о высоким эффектом гетерозисе по продуктивности от 117

до 150 %• у . . ■/'■/■ ■

5. ПЕРСШШа ИСПОЛЬ ЗОВ АЛИЯ ОТДАЛЕННОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ В СЕЛЕНИИ ГРЕЧИХИ

Однии из перспективных путей в решении проблемы стабилизация урожайности гречихи является использование межвидовой гибридизации.

Получены гибриды /Дранещсо, Кротов, 1973 / между дикими видами * Попытки получения меж-

видовых гибридов с участием7- аси£йпЬ*т до недавнего времени ие увенчались успехом /Гришина, 1976; Моррис, 1961; ГущковскяЗ, 1932/.

На основании изучения кариологических, иммуанохиинческнх и электрофоретических особенностей разных видов гречихи установлено генетически обусловленное родство ^ асц&^и»> А(оексА с Йе/и5^лТа.г<<Лмл/коэфФициенты экви-

валентности /I : 1,2 : 1,3, соответственно/.

Показана возможность преодоления межвидовой несовместимости -у гречихи путем применения физиологически активных веществ. Наиболее эффективными из них оказались соли кадмия в

концентрации 0,170,1556 и кииетинз в сочетании с Д1Ю0. Обработка рылец цветков этими веществами повысила завязываемость семян от скрещивания 'ЯемиСе^ш* /£п/ х у Ги-И / 2 п/ до 16,против 7,7% в контроле, . а / при скрещиваниихг /2 п/ - до 16,5? против 2,5^» контроле.. Приме..ение кинетина с ШОО повысило аавязываемость семян от скрещивания ¿Уда¿¿/¿{шп _ /4 п/ ^Лшх^^^сшки, п/ до 20% при 7,2% н^ контроле и от скрещивания'З'&си&п&г»/ч ц / х^^йлй'««?

п/ - до при 7,5? в контроле. Основная часть образо-

вавшихся завязей погибала на 0-Ю день. Доля истинных межвидо- .

вых гибридов составила 0,0016$ при отсутствии их в контроле.

В результате применения физиологически акч^вных веществ оря .скрещивании и змбриокулмуры получены растения межвидовых гибридов аси-СенЬ*** /2п/ хдГ&йи/г«'« /2п/, а также • УАп/ т^.^дап'Ытп /ц в /, обладающих сочетанием признаков родительских форм.

Выделены крепкостебеяьяые, низкорослые и карликовые формы с эректоидным расположением ветвей и листьев с различными типам соцветии различной степени стерильности. Эти формы будут использованы в селекционных программах в качестве нового генофонда.

о

По результатам исследований разработан на уровне изобретения способ преодоления межвидовой несовместимости.

Необходима дальнейшая разработка приемов преодоления стеры ьност и у межвидовых гибридов гречихи. '

выводы

I. Усредненные показатели семенной продуктивности растений гречихи /масса плодов и их количество/ в наиболее тесной фенотипической связи находятся с критериями индексных показателей: оэерненно сти I /соотношение количества зерен к числу элементарных соцветий/<?ху - 0,75 и-0,72, озеряеыностя Ш /соотношение массы зерен к числу элементармых соцветий/

- 0,66 и 0,5^ о индексов индивидуальной семенной продуктивности /ШСП/доля зерна в общей биомассе/- 0,52 я 0,42/, соответственно и в менее тесной связи с признаками: вы' сотой растений /<5у-0(4б и 0,56/, количеством ветвей

0,54 и 0,5б/ продолжительностью вегетационного периода

0,39 и 0,50 /, количеством соцветий /<^" 0,54 и 0,69/

34 ч

и вегетативной сухой кассой - 0,42 и 0,48 /.

Критерий этих показателей существенно в иены»ей степени моднфкцирувтся условия«« среды /V* 5,9-20,9$/, чем показатели массы,числа зерен с растения гречихи

2, Показатели сеиеяной продуктивности растений гречихи /масса плодов и их количество/ в наиболее тесной генотнпичес-кой связи находятся с к|ите1ияии показателей: озерненнссти I

0,81-0,83^ озеркенностк Ш - 0,61-0,83/, индиви-

дуальной семенной продуктивности р,80-0,83/ я в менее

тесной генотипкческой связи с признаками - количества соцветий 0,55-0,57/, высоты растений 0,46-0|55/, количе-

ство ветвей I порядка = 0,54-0,56/, гсродолымелшость вегетационного периода Д* » 0,39-0,50/, количеств 4» элеиектарных соцветий у^-0,34-0^9/ и вегетативной йасоа - 0,420,40/. •

9* Высокие генетические корреляция показателей критериев , озерйенностя ЕВ /£ = 0,бб/ и ЩШ /& « 0,41/^ высокие показатели феноСипичеснях и генотипкческйх корреляционных ьвя-ьей этих критериев с показателями семенной продуктивности растений тречихи свидетельствуют о целесообразности их испольэо -вания з качестве фоновых признаков для оценки селекцкЫшого материала. * . . ■

4; У подавляющего большинства гибридов Р^ от афевдиваннй сортов, различающихся по продолжнтел:носи вегетационного периода» выявлен промежуточный характер наследования признака с различной степеаьЬ доминирования позднеспелости или раннеспелости в зависимости от комбинаций Ьсрещиванйя, обусловленный ад' дятивныы действием неполностью доминантных аллелея не менее 2-3 основных генов.

.Доля генотигмческой изменчивости но этому признаку состав-

ляет 51,0t показатели наследуемости }t = 5t,6%; /t-2« .18,6{f .

5. Признак ."высота растений" у болъшянствъ гибридов гречихи контролируется аддитивным действием неполностью доминантных алл еле ¡5 [-2 основных генов, цито плазматически и и факторами материнских компонентов гибридов, а у отдельных гибридов - также эффект шли сверхдсийнировата-ч. Доля генотнпической изменчивости по э-ому признаку составляет в среднем в т.ч. аздптивпа*

вярианса около .

5. Признак "количество ветвей 1-го порядка" у большинства гибридов гречиха контролируется действием доминантных аллелей

1-2 генов, обусловливапщид повышенное число ветвей на растениях, □ также эффектами сверхдо пикирована я.

7. Признак "количество соцветий на растении" у гибридов гречнхя обусловлен аддятивлам действием полудоиинантных аллелей

2-3 основных генов; ответственных за его наследование.

S. Масса 1000 зерен у гибридов гречихи контролируется аддитивным действием яолудоигшакткых аллелей ряда основных генов со слабой реакцией tie изменение условий среды и высокой пася еду е-

О *

мость» / Н <• 0,9 /, обусловливающий достаточно высокую эффективность отбора.

9. В связи с высокими эффектами гетерозиса, выявленными у большинства гибридов Fj гречихи ' /от 104 до 223,7% по признакам массы плодов и их количества с растения и низкими показателями их наследуемости /Н2 = 0,10, № •> 0,02/ , фенотипичеекке показатели этих признаков не могут dirb использованы в качестве критериев для отбора я интегральному признаку семенной продуктивности в селекционных целях, Среднепопуляцнояные показателя -насОл плодов я их числа у гибридов,Pj гречихи служат недежккм критерием для оценки комбинационной способности родительских Форм

86 ч

по семенной продуктивности.

10, Высокие коэффициенты наследуемости, выявленные у гиб-

£

радов гречихи по индексный показателям озерненности I /Нс -

- 0,88; А 1га/9 /, озерненности И /Н2 » 0,е5; кг « 0,25/, индекса индивидуальной■семенной гфодуктивкости /Н2 «

</(,2 » 0,16/, контролируемых аддитивным действием полудоминант-вых аллелей, является достаточно надежными критериями для использования их в качестве фоновых признаков для отборов по семенной продуктивности'в селекционных целях.

11. Эффективность использования в селекции гречихи отбора по индексным критериям "озернонность Ш" и ШО! подтверждена на примере создания новых патентоспособных сортов гречихи Астра и Лилэя. Сорт Астра /авторское свидетельство £ 3671 от

октября 1934 г,/ создан с основным авторским участием автора диссертации /5056/ путем объединения потомств индивидуальных отборов по признакам озерненности, продолжительности вегетационного периода, вырааненности зерна из 48 селекционных номеров различного генетического и экологического происхождения.

Сорт Лилэя /авторское свидетельство * 4702 от 3 августа 1988 г./ создан с основным авторским участием автора-диссертации /40$/ путем объединения лучших генотипов, выделенных из 5 селекционных номеров по фоновым признакам продуктивности

- индексным показателям соцветий и выхода зерна из общей биомассы, а также по раннеспелости.

Сорта Аи/гра и Лилэя превосходят по урожайности ранее районированные сорта ра 2,4-3,7 ц/га. За технологические и пищевые достоинства включены в Список особо ценных сортов,рай-онированы в 12 областях Украины. Экономический эффект от их внедрения составляет 16,7 млн^рублей.

12. Высокий уровень гетерозиса по урожайности, выявленный у 4 лучших межсортовых гибридов гречихи /от 16^0 ¿ЙЛ/ к сорголикейных /12,1-114,7)6/ указывает на необходимость разработки селекционных программ по его использовании в селекционно-семеноводческих целях.

13. Учитывая биологические особенности равиноженяя гречихи, обусловленные четко выраженной системой саионеоовместимости, использование эффекта гетерозиса в селекционных программах возможно я двух основных направлениях; I - путем создания сортов-синтетиков с многократный использованием гетерозиса в ряду генераций и 2 - путей'создания сортолннейных и межлинейных гетерозис них гибридов с однократным использованием гетерозиса.

На примере создании полисинтетического оорта гречихи Киев- екая показана высокая зффективность применения модифицированного метода поликросса в селекции гречихи на гетерозис о оценкой ШО потомств лучших растений путем использования в качестве .тестеров популяции этих потомств,

СЬрт "гречихи. Киев екая /авторское свидетельство * 2785 о» 27 ноября 1980 г./ создай /с долевым участием автора диссертации 40 £/ путем объединения потомств четырех компонентов'о высокой ОКС, обеспечиващих превышение уровня урожайности по сравнение с районированными сортами обычного типа на 1,95,4 ц/га в течение пяти репродукций,

Сорт Киевская возделывался в 1988 г, в четырех областях УССР на влояеди 23;I тыс.га и экономический эффект от его внедрения составил 11,5 нлв^'рублей, л,.

14. Паншктические популяции гречихи гетерогеийы по степени самосовиестимости растений, обусловленной их генотипом,'

г условиями среды и глубиной инбридинга. Доля само не сов не стяных,

83 ■ ,

частично совместимых к самосовместимых фенотипов составляет в разных популяциях, соответственно, 3,8-13,6; 69,2-81,б и 6,6-27,Щ£ . ;

С углублением степени инбридинга от I до 13 , гоиоэиго-тацней популяций доля самосовиестииых фенотипов гречихи снижается с 19,2 до 2,5&, частично совместимых - с 61,6 до ИЬ% , а доля самостерильных особей увеличивается от 19,2 до*бО#.

Индивидуально групповая изоляция растений гречихи в мар-лево-пленочном боксе обеспечивает значительно более благоприятный температурный, гидро- и воздушный режимы и существенно более высокий уровень эавяэываемости плодов при самоопылении /от 20 до 547 штук растений/, чем при индивидуальной изоляции растений в марлевых изоляторах /2-299 Шугает/ и поэтому ■ является более надежной при оценке генотипов по признаку саио-совместимостя*

15. Свойство саыосовместкиости у растений гречихи обладает высокими показателями наследуемости /К2 = 0,6-0,9 /. Степень кроссбридинга у самойовместиных форм при сортолинейаоЯ гибридизация, составляет 3,8 !- 87,5% , при межлинейной . -33;7 77,25« .

Уровень кроссбридингау самосовместимых форм не связан с комбинационной способность» родительских Форм по продуктивности. 'Выделены экспериментальные высокогетероэнготн^е гибриды Сг на основе самосовыесткмых лишгг'с (.о вишенной склонно стьо к кроссбридингу и путем их объединения созданы слоеные гибриды /синтетики/, пъ¿вышаиахе районированные сорта по урожайности зерна на 0;8-8,46 ц/га /9,6-57,5?/, что свидетельствуемо перепек- .

4 тивности селекции гречихи на гетерозис с использованием само- : совместных фори. Основным ограничением возможности создания

гетерозиготных гибриов на основе использования самоопылен шх линий является резкая их ипбредная деп$ессия п^ размножения.

16. Кроме известных доминантных аллелей гена/^ , контролирующих саиосовместимость гомост»лийних длинностолбчатых форм гречихи /ГИД/ выявлены рецессивные аллели гена , коч-тролирущих само совместимость аналогимыж форм гречихи. Выявлены также самосовместимые гоыостюшйные формы гречихи с коротко столбчатым типом цветка. Свойство самосовместимости коротко столбчатых грмостйлнйных форм является доминантным по отношение самосовместимости гомостилишшх длин н о ст о лб чатых Форм и' ' рецессивных по отношении к самонесовиеигямосги гетеростилиИних короткостолбчатых форм.

17. Путем вовлечения в гибридизацию выявленных само совмести мах гомостилийных форм гречихи на основе применения модифицированной методики выделена янбредные самосовместямые гоио-стялийяые длинно- и короткостолбчатые линии, совцешащие высокую комбинационную способность.

На примере получения первых сортолинейных гибридов показана перспективность использования созданных линий в качестве исходного материала для селекционных программ по создании сорто-линейних и меклинейяых гетероэисных гибридов гречихи.

16. По кариологяческим особенностям, яимуннохямическим и электрсфоретичеасим характеристикам выявлено генетически обусловленное родство вида F,¿sctí-Céttsbtwtfá• о видами Р. ^ttítitutvi Крот и РЛл^лхл'сиг^. Коэффициента эквивалентности между этими видами составкли.соответствеяно,I : I, 2 : 1,3, свидетельствующие о целесообразности вовлечения их » межвидо-- вую (Гибридизацию.

"л , ' •

19.' Наиболее эффективными физиологически активными веще-

ад ч

стваик, обеспечивааиими существенное повышение преодоления межвидовой иесовыестимости гречихи( явились соли кадмия в концентрации 0,1-0,1к кинетина в сочетании с ДИОО,

Применение этих веществ обеспечило завязываемость семян при скрещивакияхС< надо 16,6-18,7, а

при скрещивании^^сийлЫт хЯтдя^г/лл'* д0 при

контроле 2,5-7,7$,

Доля истинных межвидовых гибридов Я-.^сиСсил

составила 0,05£ от числа завязывающихся семян, а при скрещивании Ф-исцСе^и/г,* аЬ&т о,01 б? при отсутствии их в контроле.

Применение эмбриокультуры повышает выживание и всхожесть зародышей межгидовых гибридов гречихи. -

20. 8 результате использования физиологически зктидннх веществ при скредивании и эмбриокультуры получены растения межвидовых гибридов С„ 1ь 2 п 3 п

Д-17 и К-21/, а также^'ыш&мАит ч а * п,

характеризующиеся сочетанием признаков родительских видов и различной степени стерильности. Необходима разработка приемов преодоления стерильности у межвидовых гийрйдйв гречи*и;

ПРВДЛ01ЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ И ПРОИЗВОДСТВУ

.. I. Выявленные закономерности ф енота паче ских и генотипи-ческих взаимосвязей.и особенностей наследования фоновых признаков семенной продуктивности гречихи "озернеиноегь Щ. и ИИ СП", других гмичестреннах признаков - элементов структуры -продуктивности; сажосовместимости к склонности к кроссбрйдин-(Гу-я 1 предложенные -на это к основе методы и схему отбора ис-;Пользов,1тъ,ирн разработке направлений и методов селекции; а ;

также моделей нового поколения сортов гречихи.

2. В селекционных программах по созданию флисннтетичеы'. сортов гречихи для длительного использования эффекта гетерозис применять модифицированный поликросс-топ-метод с оценкой ОКС потомств лучших растений, выделенных по фоновым признакам семенной продуктивности, путем использовавк I в качестве тестеров популяции этих потомств,

3. В селекционных работах и генетических исследованиях с применением инбридинга у.гречихи использовать разработанную методику индивидуально-групповой изоляции с помощью.марлево-пле-ночгшх боксов.

4. В селекционных программах по созданию сортолинейных и межлинейных гетерозисных гибридов гречихи испольэова.ь выделенные самосовместимые линии с длинностолбчатыии : короткостолбчатыми гомостильными типами строения цветков, обладающих доминантным, и /или/ рецессивными аллелями гена ^ * и совмецающвх ва-

• сокую комбинационную способность.

3. При создании нового исходного материала для селекция гречихи путем межвидовой не ск реии в аемо стя использовать выделенные форма межвидовых гибридов гречихи С. ¿¿сц€&п~Ьит г а х-х £ гЬойЬллЛсиАпг п и ъ.цсиСелЫъъ п х с. ЪсЬ^а&^алл'сшъ. 4 п. ' ■. -

б. Оргавиэовать первичное к элитное семеноводство созданных новых сортов гречихи Киевская, Астра й Лклэя в объемах, обеспеяиьасдях ускоренное размножение и внедрение в производство на всех площадях посевов в зонах их раяовяроватя.

ОСНОВНЫЕ ОПУБЛЖОВАНННЕ РАБОТЫ. ПО ТБИЕ ДИОСЕРГАШИ •

Л. Интенсивность опыления диплоидной и тетраплоидноя греча хж -

иг . * '

в естественных популяциях // Наука - виробництьу / Тезисы докладов на конференции молодых ученых. - Киев, [966. - С. 127-123. -

2. Влияние пыльцевого режима на-озернеаность и семенную . продуктивность тетраплоидной гречихи: Автореф.дисс..,. канд.; о»-х» наук / Львовский СХК. - Дубляны, 1971, - 18 с.

3. К вопросу о создании неполегаемой гречихи // Селекция на -устойчивость к полеганию и короткостебельность растений..- . •

.Киев; Урожай, 1974. -.C.9Ö-98 /в соавторстве с А.3.Бобер/.,

it; Regulation of floverlrtc anil fruitiae in Facopyrua esculeutum Б iy Physioeicallу Aktive Substances

- // Материалы Всемирного Ошпоэиуыа по регулято- -рам-роста растений. - София, - 1975. - С,

5. Озерненность и ее связь с урожайностью гречихи // Генетика, селекция, семеноводство и возделывание гречихи / Научные труды ВАСХНКЛ, - К;: Колос, (975. - C,I33-t37 /в соавторстве

с А.«.Бобер/.

6. Метод поликросса в селекции гречихи // Генетика, селекция, семеноводство и возделывание гречихи / Научные труды ВАОШИЛ, - М,: Колос, 1976, - С.93-96 /в соавторстве с À.Ï. Eodep/i

7. Взаимодействие диких и мутаитных аллелей, контролирующих -строение цветка и реакции сацонесовместимости, в естественной популяции гречихи // Ыатергалы I сье?да генетиков и селекционеров Украины. - Киев; Наукова думка, 1976а. - с.78 /в соавторстве с А.Ф.Бобер/. '■'.■.8. Использование инбридинга в. гетерозисной селекции гречихи // Доклады 0 съезда ВОГИС им.Н.И.Вавилова. - J1. : ffayKa, 1977.

- С,^56 /в соавторстве с А.Ф.Бобер. Т.В.Мажае^ор/. j

9. Некоторые биологические изменения у гречихи под рлияггаем

производных пиридина // Тезиса докладов ва У1 съезде Украины го ботанического общества, - К,, 1977, - C.4I-<g /в соавторе ве с 0. АДочияоя/,

10. Корреляционные связи количественных признаков у гречихи // Новые методы создания и использования исходных материалов для селекции растений. - Киев; Урожай,'979. - С.72-80 /в соавторстве с А.Ф.Бэбе$/.

Ц. Новые янвредные формы гречихи, перспективные для селекционной работы // Доклады У! конференции молодых ученйх-ботаяи-ков Украины, -Киев, 1979. - СЛ65.

12. Новый сорт гречихи Киевская // Киев: Реклама. - 1980.

- C.I-4 /в соавторстве с А, 1.Бобер/. ■ w

13. Регуляторы роста в. преодолении меавидовой нлсовместя-ности гречихи // Физиология и биохимия кулкгуршх растений. -£ 4. 12. - Киев, 1980. - 0.440-450 /в соавторстве с А.И.15апо-вал, А.А.Булах и др./.

14. Вывести новые высокопродуктивные сорта проса и гречихи для Лесостепи и Полесья.УССР, разработать новые и усовершенствовать существующие методы их селекции // Краткий инфори, отчет о н,ги. работе УНШЭ за 1976-1980 гг. - Киев, 1981.

- G".80-83 /в соавторстве с И.В.Яшовским/,

15. О возможности преодоления межвидовой несовместимости у гречихи // Регуляторы роста и развития растений / Тезисы докладов I Всесоюзной конференции. - Ы., 198!; - C.I39-I40

/в соавторстве с О.АЛочиной, П.Ф.Каражбей и др./. 1

16. Особенности наследования признака само совместимости у гречихи // Селекция, семеноводство и возделывание гречихи на Подо-ии. - Кишинев, I9QI. - С.34-56 /в соавторстве с Т.В.Иожа-евой, аА.Гресь/,

17. Кроссовиесткыость самоопыленных погомств гречихи // Ка-

44 -' ■ . . ч

.•«риала 1У съезда генетиков и селекционеров Украины. - Кмев,

1981, - Ч.З. - С.127-129 /в соавторстве с И.В.Яшовским, Т.В. Уожаевой/.

18, Антигенные особенности генеративных органов гречихи обыкновенной Роторугига евсгЦеп^-ш м, И дикой Раеорутиш йЛсапЬеит , выявленные ни иунн о химический я методами // Тезисы докладов УП съезда Украинского ботанического общества.-Киев,

1982, - С.52-57. /в соавторстве с И.И.Науиенко, А,А.Булах/.

*

(9, Изучение проявления степени автофертилъности в популяциях гречихи / Селекция, сенеповодство и технология возделыза-ния гречихи. - Орел, 1902, - С.52-57 /в соавторстве с И,В.Ншов-сцим, Т.В.МожаевойЛ

20. О характере наследования некоторых хозяйствен но- ценных признаков гречихи в Р| // Тезисы докладов IУ съезда ВОГИС • им.Н.И.Вавнлова, - Кишинев, 1982. - 4.5. - С. 157-153 /в соавторстве с П.Ф.Каражбей, 0, А.Дидаченко/.

21. Взаимосвязь и взаимообусловленность количественных признаков у гречихи / Перспективы повышения урожайности и качества зерна гречихи / Межвузовский сборник научных статей. - Кишинев,

- 1989. - .0*83-37 /в соавторстве с П.ФДаражбеи/.

22. О методах и результатах селекции1 гречихи в Украинской НИИ земледелия // Овлекцня и семеноводство. - Киев, 1983. -

- СЛ7-Ы /в соавторстве с Т<В,Ко*аевой, П.4.Каражб*й и Ар,'/;

23. Ценный по качеству сорт гребки Астра // Селекция и се-с .

меноводство. - Восква, 1983. - * 8. - С, 29-30.

24.' Гетерс^исная селекция гречихи на повышение урожайности .// Вестник с.-х. науки. - Москва^ 1984. * 74, - С.64-67;

■ ¿5. Инбридинг в селекции гречихи // Генетические основа селекции; и семеноводства гречихи. - Кишинев, 1985. - 0,55-6 • 26. Особенности наследования и эффективность отбора по не-

которым количественным признакам у гречихи // Тезисы докладов Г съезда генетиков и селекционеров Украина, - К#ев, 1996. - С.99-1 Си /в соавторстве с П.Ф.Каражбей/.

27, Heterosis in the buckwheat selection // In. Buckwheat Jîesearcli of the J-rd international Sumposium on ■ Buckwhsat.- Pulcrwy, foiiand, 1986, P.I - Р.145-15Э.

"8. Перспектива межвидовой гибридизации в селекции греми-хи // Тезисы докладов на У съезде генетиков и селекционеров Украины.Киев, 1906. - С.Г06-107 /в соавторство с 1.4.Шаповал/.

29. Chances structure of buckwheat population affected by selection // Conpresse of Jugoslav geneticist with International Prt ici pat Ion. - Ljubljana, "1987.- p.5-b.

30. Эффективность методов селекции гречихи в Лесостепи и Полесье УОСР на повышение урожайности и качества зерна // Ое лекция и семеноводство. Вып.64. -Киев, 1988. - С.35-Э6 /в со авторстве с В.М.Ооляник/.

31. Некоторые аспекты межвидовой гибридизации гречихи // Генетика, селекция, семеноводство и возделывание крупяных куль тур. - Кишинев, 1987, - C.53-6I.

32. Unification of methodo and criteria of buckwheat selection for yielding capacity // Proceedings of the 4th International Symposium on Buckwheat.- Orel, USSH, 1989. - p.405-'И6 O.ftut. P.P.KartMvlibey, A.I.Sliapowal).

АВТОРСКИЕ СВИДЕТЕЛЬСТВА НА ИЗОБРЕТЕНИЯ И РАЙОНИРОВАННЫЕ СОРТА ПО ТЕ11Е ДИССЕРТАЦИИ

1. Авторское свидетельство Л 2785 от 27 покори 1980 г.

на сорт гречихи Киевская /соавторы Бобер А.Ф., Лихварь Д.Ф./.

2, Авторское свидетельство * 3671 от 24 октября 1931 г. на сорт гречихи Астра /соавторы Бобер Яшовскии ИЛ./.

3. Авторское свидетельство Л 4702 от 3 августа (988 г. аа сорт гречихи Лилэя /соавторы Караябей П.Ф. и др./.

4, Авторское свидетельство .С 1471995 от 14 декабря 1988 г.'в Государственной реестре селекционных достижений /Соавторы Наповал А.И., Мелъиичук С,П. /,

Ответственный за выпуск .

кандидат с.-х.наук В.Ц.Линник

БЦ 23344

.Подписано к печати 17.08.89 г. усл.п.л. 2,0

Фиэ.п.л. 1,5 Заказ * .131 / Тира» 100 экз.

Ротапринт Украинского НИИ земледелия, Чабаны, Киево-Сеятошинского района Киевской области.