Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Двухэтапность филогенеза цветковых и система двудольных на основе анализа строя таксонов

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Двухэтапность филогенеза цветковых и система двудольных на основе анализа строя таксонов"

Р Г Б ОА

МОСКОВСКИЙ ГОСУЛАРСТБЕНШЙ УНИЕЕРСКТЕТ ИМЕНИ. М.В. ЛОМОНОСОВА '

ЕШЮИНЕСКШ ФАКУЛЬТЕТ • ' ■ ' На плавах рукописи

СОКОЛОВА лшшя БОРИСОВНА

ДВУХЭГАШОСТЬ ШЮГЕНЕЗА ЦВЕТКОВЫХ И СИСТЕМА ДВУДОЛЫЖ ' • НА ОСНОВ! АНАЛИЗА СТРОЯ ТАКСОНОВ

u3.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ I днссартащщ на соискание ученой

■ • степени доктора биологических наук

[ '

.МОСКВА

1994

Работа выполнена на кафедре ботаники Северо-Осетинского . государственного университета.им. К.Л.Хетагурова

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор АоГ.КЕЕЭСКИЙ

доктор биологических наук, член-корреспондент РАЕН А.П.ХОШПТОЗ

доктор биологических наук Н.Н.ЦВЕЕЕЗ

Вел"пая организация - Главный ботанический сад РАН

Защита диссертация состоится " декабря 1994 г. в /С^ час. на заседании специализированного Совета Д.055.05.65 по яаците диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Московском государственном университета имени !.'„З.Ломоносова по адресу: II0899, Москва, Воробьевы ropas МГУ, биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан " lj " ноября 1994 г.

Ученый секретарь специализированного Совета, кандидат биологических наук

С.Н.ЛШОЗДЕВА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение вопросов эволюции и таксономии мстительного мира было и остается одной из важнейших задач фундаментального естествознания. Несмотря на имеющиеся успехи Дальнейшая разработка (филогенетической системы растений представляется весьма актуальной, поскольку

А

ни одна из предложенных систем не монет пре„ондовать на исчерпывающее решение проблемы, на совершенную адокватность ее построений реальному ходу развития. Однако, это говорит не о бессилии науки, а только о сложности и многогранности проблемы, стоящей перед систематиком, и включающей в себя десятки и сотни задач более частного характера о Как известно, современная систематика опирается на достинения многих дисциплин: морфологии, генетики, цитологии, биохимии и др., и вместе с тем широко использует математические методы, кибернетическую технику и теорию информации. Поэтому очень часто она способствует решению не только конкретных проблем систематики, но и принципиальных вопросов общебиологического характера. Тем не менее, на различных съездах, конференциях и совг ;аниях неоднократно отмечалось, что усилия ботаников в разработке эволюционных проблем, вопросов фило'генеза и филогенетических взаимоотношений в мире растений явно недостаточны, большинство ботаников подчеркивает вазхность и необходимость дальнейшего усиления работы в этой области.

Одной из важнейших ■'адач эволюционной ботаники в настоящее время явла<этся исследование конкретных вопросов

Филогения, в особенности крупных таксонов: классов, порядков, групп порядков, семейств и др. Диссертация и посвящена разработке проблем ©шюгении одного из крупных таксонов покрытосеменных - класса двудольных' и относится к области филогенетической иа^росистематшш.

Возникновение покрытосеменных было одним из

существенных моментов эводаои растений 'да и всего

органического мирз. Тем не иенее, несмотря на значительные

t

успехи, достигнутые за последнее время в 'изучении этого

вопроса, очень много остается неясным до настоящего времени. \

По образному выражению Ч. Дарвина "проклятая тайна" происхождения покрытосеменных до сих пор но раскрыта.

В чем секрет еих внезапного появления в середине мелового периода, каков процесс становления этой обширной и разветвленной группы? Каково значение явлений полимеризации, конвергенции и дивергенции в эволюции живой природы вообще и в происхождении покрытосеменных, -в честности? Что собой представляют предки цветковых растений, какие их группы считать более примитивными и принимать ли для покрытосеменных моно-. би- или полифилетическое происхождение? Ответы на эти вопросы противоречивы и очень часто диаметрально противоположны, несмотря на имеющуюся обширную литературу. Поэтому можно считать, что путь для дальнейших творческих изысканий в этой области остается открытым, и»любые исследования в этом направлении должны заинтересовать И привлечь внимание специалистов.

Как правильно отмечено некоторыми авторами (Тихомиров, 1985, Хохряков, 1975,1990),систематики в своих построениях

не учитывай? закономерностей эволюции. В процессе работы над конструированием системы используется не вся совокупность фактов „ имеших. значение для освеаения эволгшш этого таксона. В предлагаемой работе сделана попытка устранить этот недостатоко подойти к построению системы двудольных с позиций современной теории эволюции и рассмотреть (Ейлогению крупных таксонов в новом аспекте; это дож ■ способс овать дальнейшему развитие систематики.

Цель и задачи работы. Цель исследования- разработать принципы построения системы двудольных на основе концепции двухэтапности филогенеза и метода анализа строя г. ссонов.

Для достижения этой целя были поставлены следувдие задачи?

1. Осуществить дальнейшую разработку гипотезы двухэтапности филогенеза крупных таксономических групп* обосновав ее с позиций теории развития„ современной теории эволюции и генетики. Особое внимание уделить наименее исследованным разделами вопросам монофилии и полифилии, происхождению первенцев крупных таксонов, конвергенции % дивергенции на разных этапах филогенеза. Осмыслить с точк1* зрения теории двухэтапности такие яв'ония, как неотения, интрогрессивная гибридизация„ параллельная Изменчивость. Конкретизировать механизм развития группы на каждом к* этапов. Дать новую формулировку, закона отражения уровня филогенетического развития систематической единицы в еэ таксономическом строе.

л

'2. Провести усовершенствование метода анализа строя

таксонов как метода использования в практике построения систеы концепции двухетшшости филогенеза,

3„ Обосновать применимость математических методов и современной компьютерной техники к анализу строя таксонов.

Разработать деталь^ ¿о методику построения систем с использование?.! ЭВМ.

5. Дать ыовоэ толкование морфологическим фактам, вытекаадээ из прэдставлония о филогенезе как двуступешатда

г

процесса.

6. Исходя нз метода анализе строя таксонов, раскрыть своеобразие подхода к решению задач систематики.

7.Выполнить анализ таксономического строя двудольных, показав использование концвпшш двухэтагаюстц в практической работе систематика.

Положения, выносимые на заптту.

1. Филогенез крупных таксонов протекает в 2 этапа, на которых,сменяются различные направления и формы эволюции. Каждый этац,характеризуется своими, присущими только ему. явлэниями и закономерностями.

2. На этапе арогенеза в новую адаптивную зону попадает не одна, а множество ветвей. Развиваясь конвергентно, они дают начало первенцам нового крупного таксона. На этапе аллогенеза основной формой эволюции становится дивергенция, приводящая к таксономическому разнообразию покрытосеменных.

3. Детальное и конкретное рассмотрение обоих этапов в морфологическом плане дает возможность использовать концепцию двухэтапности филогенеза в практике построения

систем.

Научная новизна. 1„ Для построения гчстешг двудольных впорзые использовано понятиэ двухэтешостн филогенеза со всеми вытекающими отсюда особенностями.

■ 2. Система сконструирована скятеткч. .шэд пут?' от низших таксонов чксшш. Она вырагека идентичной эй фзлемой, "мешой веерный характер как в целом, так к в соотвэтствувдш: ой. частях» Вееряость обусхозлг'та ?ен0 что Филогенетические отношения шаду таксонеи одного ранга тэт характер боковых связей. Для таксонов г.з разлого ранга характерны, наоборот, прямые связи. Поэтому фалема представляет систему 38еров„ соеданявдяхся как прямыми, так и боковыми связями. Связи 8ти неравное длины н характеризуя? степень подвинутости таксонов, уровень их ; филогенетического развития.

3. Под новым углом "рения разработан ода из частных вопросов обцей теории эволюции, а именно - эволюция конкретного таксона - класса двудольных. Исследоваяко закономерностей филогенеза двудольных позволило сделать ря" обобщений, которые могут способствоввг дальнейше?лу развитию эволюционной теории. " '

Особое внимание было уделено разработке вопросов ос особенностях происхоздения, соотношении дивергенции и конвергенции, неограниченной и ограниченной эволюции в процессе филогенеза крупных таксонов.

Практическая значимость. Работа имеет теоретический характер, однако, исследования з области систематики

t ■.

обладают особой аршшишальной значимостью, так как без них невозможен широкий экологический подход к изучению биосферных процессов. Незаменимы систематические разработки и для организации научно обоснованного,' рационального использования ресурсов растительного уира. Филогенетическая система, опирающаяся на современные научные достижения многих биологических дисцши л дает правильное представление об эволюции айвой материи, о многообразии организмов, населяющих нашу планету.' Практический опыт доказывает большую прогностическую данность такой системы.

Разработанная детальная методика позволяет систематикам использовать теорию двухэтапности, математические методы и современную компьютерную технику в своей практической работе.

«

Материалы диссертации используются в учебном процессе при чтении курса "Современное эволюционное учение" и спецкурсов "Филогения цветковых растений" и "Основы научных .исследований по ботанике".' .

•Апробация работы и публикации. Материалы диссертации доложены на 17, V, VI, и VIII . Московских совещаниях по филогении растений (Москва, 1971, 1976, 1982, 1986, 1991); на V Всесоюзном ботаническом, съезде (Киев, 1973); XII международном Ботаническом конгресса (Ленинград, 1975); на VII делегатском съезде Всесоюзного ботанического общества (Ленинград, 1982); XX сессии комиссии им. Л.А. Иванова ' (Ленинград, 1984); на итоговых научных конференциях Северо-Осетинского госуниверситета (1978-1993).

По теме диссертации опубликовано 27 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация излонена на 317 с. машинописного текста, содержит л схем и рисунков, а таюве 19 таблиц; состоит из введения, б глав» выводов и списка литературы, '■ насчитывающего 534 наименования, из которых 170 - на иностранных языках. Прллогь...1е на. 114 е., включащев вволхаг чнные ряды вариаций признаков, использог шне для морфогеничоского анализе двудольных, таблицы расчетов ■ индексов подвинутости, "^авнительные таблицы с результатами анализа' морфологического строя (А М С, а) и морфогенического анализа ( íá Г А; крупных таксонов двудольных, таблицы с закодированными данными OTE I, таблицы с 'коэффициентами общности и показателями гомоморфии и полный текст программы конструирования системы.

с. ДЕРЖАНИЕ РАБОТН

Глава I. СТАНОВЛЕНИЕ ДВУДОЛЬНЫХ . КАК ТАКСОНОМИЧЕСКОЙ ЕДИНИЦУ (краткий исторический обзор)

Изучение истории исследуемого вопроса необходимо для

более глубокого понимания современного состояния проблемы и

выбора правилышх путей ее л^льнейшей разработки.

История деления покрытосеменных на однодольные и

двудольные тесно связано с историческим развитием

систематики как науки.' Различие ыехщу этила группами

/

растений было помечено давно. Eine Чезалышш, Лобелиус, Д.Рей выделяли в своих системах две группы растений, у одной из которых зародыш. расположен мезду двумя маленькими листоподобшаш образованиями, а у другой семена не разделены на половинки, а росток выходит сбоку семена (Серебряков, •1941; Щербакова, Багилевская, Белоконь, 1963; Щербакова, Базилевская, Калмыков, 1983). Правда , понимание этих 'таксонов систематикам древности значительно отличалось от современного, что видно хотя бы- из . того, что Д.Рой, например, хвойные подчинял двудольным. В дальнейшем таксоны однодольных и двудольных были закреплены в системах целого ряда авторов (Jusaeü, 1789; De Candolle, 1830; Endlicher, 1843; Gärtner, 1849; Bertling,- ,1850; Brongnlart, 1850; Llndley, 1853; Braun, 1864; Benthara et Hooner, 1876; Warming, 1884; Elchler, 1886;'Engler, 1895; Halller, 1903; Hughes, 1976; Dahlgren, 1985 и др.).

Многие современные систематики (как отечественные, так

и зарубешые) считают целесообразным деление цветковых на

*

однодольнныо и двудольные (Виноградов, 1947 о 1958: Голэнкнн,, 1937; Куприянова, 1954; Проханов, 1965; Тахтадаян0 1943, 1959, 1966, 1981; Тихомиров, 1977; Хохряков, 1973, 1975, 1981, 1990; Cronqulst, 1957; Emberger, 1960; , Klmura, 1956; Schaffner, 1934; Soö, 1953; Pulle, ,1950; Tho.ua, ь-63).

Однако, несмотря ча то, что большинство ученых признает эти сист гатическик категории, некоторые высказывались против деления покрытосеменных на однодольные ' двудольные (Буш, 1944; Гроссгейм, 1945; Козо-Полякский, 1922; Кузнецов, 1936 и др.). ;•

-Тем не менее, учитывая, что однодольные и двудольные представляют собой вполне естественные группы, каждая из которых характеризуется целим комплексом специфических признаков, мы присоединяемся к той группе исследователей, которые считают, что классы однодольных и двудольных имеют право на существование в современной системе цветковых растений. . .

Филогенез этих систематических ■ единиц хорошо объясняется с позиций концепции двухэтапности. Все признаки, характерные для однодольных и.двудольнк . возникли на первом •этапе раньше обособления соответствующих таксонов и наблюдались уке у Prlmogenltae Anglospermarum. В дальнейшем • развитие пошло двумя самостоятельными параллельными стволами, давшими начало современным однодольным и. двудольным. . Однако, характер филогенеза об*-к классов несколько различается. Однодольные немного отстают от двудольных по интенсивности образования соподчиненных таксонов (подклассов, поълдков). Но на более поздних •

<

ступенях таксон' зразования картина меняется, и однодольные начинают превосходить двудольных, количество гомоморфных когорт и порядков у однодольных выше, чем у двудольных.' что свидетельствует о более высоких те?шах эволюции этого класса.

Глава II. ДВУХЭТАПНОСТЬ ФИЛОГЕНЕЗА ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ II ХАРАКТЕРНЫЕ ЧЕРТИ КШОГО ЭТАПА

■ Схема двухэтажного процесса филогенеза

!

Мысль о двухэтапкои точешш филогенеза покрытосеменных

впервые была высказана Виноградовым (1947). Впоследствии

концепция двухэтапности получила дальнейшее развитие как в

работах самого Виноградова, так и его учеников (Виноградов,

Соколова, 1972: Соколова, Виноградов, 1975; Виноградов,

1978; Виноградов,' Виноградова-Кукова, 1978; Виноградов,

Виноградова-Жукова, 1982; Виноградов, 1984; Соколова, 1971,

1

1972а,6,в. 1976а,б, 1978, 1979, 1982,6, 1933а,6,в, 1934, 1986а.О, 1988а.б, 1990а,б, 1991).

В соответствии с этой концепцией филогенез крупных таксонов понимается как процесс, складывающийся из' двух этапов: арогенеза и аллогенеза.

На этапе арогенеза' происходит возникновение новых катогорий признаков, которых не было у предшествующих отделов. Появление этих признаков рассматривается как адаптация очень широкого масштаба, связанная с -изменением адаптивной зоны, пантопннх факторов среды по выражению

Хохлова (1950). Б образовании нового радикала признаков, который будет характеризовать форагруюдиР^ч отдол0 основную роль играет процесс конвергенции.

Внозь возникшие признаки определяют обютй план строэгаш нового отдела и являются веяным объэдшшщ... фактором Как вновь зозникЕке кат^оряи признаков, так к унаследованные от прэдкоБьг фор, но оказавшиеся з новых соотношениях, варьируют. Вступая на . путь эрогенен, • предки покрытосеменных, естественно били и таксономически расчленэнжм состоянии, но выработав едшшй план строения, характерный для будуиего отдела, они постепенно утратили первоначальные таксономические различия к превратились в новое таксономическое единство - первенцы покрытосеменных.. Происходит переход от мнояеетвенных гомоморфных таксонов прэдкового отдела к единому нерасчлененному 'таксону первенцев. С исчезновение» древних подразделений начинают появляться новые. Первенцы дифференцируются з современные покрытосеменные. Этот момент означает, что наступает переломный период в процессе филогенеза - этап аллогекеза.

Развитие на. этапе аллогенеза ' гет обитай путем дивергенции. От одного . исходного первенца образуется все таксономическое многообразие современных покрытосеменных. ' Морфологическое :<в разнообразие (гетер'оморфия) выделяющихся дочерних таксонов наоборот, уменьшается. Следовательно, редуцируется их запас изменчивости. Таксоны из эвольвентгах -превращаются в инэвольвентные. Степень специалнзашпт повышается, т.о. увеличивается гомоморфна. Так как общий план строения .уже выработали на предыдущем этот, топер»

происходит ж- ргенция, стабилизация, закрепление в отдельных таксонах опредолшшх вариаций. появившихся ранее признаков.

00а эти этапа очень тесно связаны мэкду собой, взаимообусловлены, но протекают не одновременно, а разделены некоторыми промежутками времени. В эволшщш отдельной филогенетической группы этаг орогенеза всегда предшествует этапу аллогенеза. В чередовании этих двух этапов проявляется единство неограниченной (этап арогэнза) и ограниченной (этап аллогенеза) эволюции.

Итак, в филогенезе нукно различать предков, первенцев и

I

современные формы. Предки еао относятся к прэдзоствугаему отделу, а первенцы - это уяе представители нового отдела. Современные Форш - потомки первенцев, возникшие в результате их таксономической дифференциации.

Для большей наглядности выразим в единой схеме I двухэтажный процесс.филогенеза.

Безусловно, приведенная схема, как и любая, конечно, упрощает действительность, которая значительно сложнее любой схемы. В частности, арогенезы и аллогенезы, вероятно частично накладываются друг на друга, т.е. при не вполне

<9

закончившемся арогензе могут начаться аллогенные процессы. Несмотря на это и другие возможные органичения схема наглядно иллюстрирует суть происходящих процессов.

СХЕМА ДЕНХЗТЙПКОГО ПРОЦЕССА ФИЛОГЕНЕЗА ЦВЕТКОВНа (I)

ПНЕДКИ '

ПЕРВЕНЦЫ

СОВРЕМЕННЫЕ ПОКРЫТО СЕМЕННЫЕ

1. ГОИСЬ ^¡Я

¿. инзвольвентность

3. приспособленность

4. ынозестве' теть соподчиненных таксонов пре.цнествувцего отдела

конвергенция 1. гетероморфия диверген- 1. гомоыорфия

¿. эвольвентность

сирокая . приспособляемость

таксономическая керасчле-ненность нового отдела

ция, . ллети-ческая эволюция

инзвольвентность

3. приспособленность

4. множественность соподчиненных таксонов новогс отдела

Этап арогенеза

Этап аллогенеза

ОсооыШоети этапа арогенэа цветковых.

I

Толчок к такому крупному арогвнезу0 как возникновение цветковых, был дзн, очевидно, хаккми-то существенными сдвигами в условиях среды . Одни авторы считают,- что это было изменение гелиогеогр&фических факторов, • шш это были ■ космические причины, снос оствущие увеличению уровня радиации. Нельзя без внимания оставить и процессы горообразования и активней .тектонической деятельности. К настоящему времени геойогия накопила достаточно данных, подтверждающих существование в истории Земли ряда 'крупных событий катастрофического характера (Голопкпн, 1927; Симпсон, 1943; Грант, 1980; Рассел, 1982; Тахтадиян, 1983 к др.).

Итак, приблизительно одинаковые изменения условий среды охватили большие пространства, их Бездействие сказалось на большей части ареалов предков. Палеоботаническими •раскопками таюке доказано,'что. "ареной ангаоспермизоцин были практически все мезозойские континенты" (Красилов, 1976).

Под влипшем изменившихся условий среды во многих популяциях предков начались процессы, характерные для этапа арогенеза.

В силу разных темпов . эволюции . в отдельпых филогенетических ветвях, одни представители предков к моменту изменения окружающей среды сохранили мало специализированное строение, другие же оказались высокоспециализированными (напомним, что • в соответствии, с концепцией двухэтапности неспециализированные - это 1

готерсморфные таксоны, а специализированные - гоморфные).

Гетероморфныэ фор:.и в виду болео вышкой пластичности быстрее приспосабливались к изменившимся . условиям существовании, но это происходило на базе таившегося у них запаса изменчивости в пределах "плана организации" их анцестралыюго отдел т.о. это били обычныа алломорфные изменения Пластичность этих форм но безгранична и имевшийся у них запас изменчивости не г:ог Си играть суш1" ,онной роли для вступления на путь такого крупного арогзнеза.

Более специализированные форш пошли двут,и путями: одни, отставая в тешах своей эволюции от изменения- среда, так и не сумев к ней приспособиться, постепенно вымерли. Другие 29, оказавшись в критических условиях, преодолели консерватизм нзиболоо устойчивых признаков, восстановили свою приспособляемость и, вступив на путь арогенеза, обрели 'тую казнь, но угсе в вид" нового отдола - покрытосеменных. Здесь большую роль сыграло развитие на осноео неотени;!, поскольку с ее помощью специализированные группы могут "снять" рэзультаты узкой специализации . и восстановит эволшио1шую пластичность стать новь : филогенетическим •узлами, способными к дальнейшему развитшэ (Гроссгейм, 1948; Яблоков, Юсуфов, 1976; Шмальгаузен, 1983). Большую роль неотении в происхождении цветковых придавал тахтадкян (1943, 1948, 1954, 1964, 1976, 1983).

Процессы, происходящие на этапе арогенеза, неоднородна., Довольно четко выделяются дво ступени этого этапа: на первой осуществляется деспоциализация и предварительное сблютние предков. Процесс деспециализацик проходил ' в отдельных

ч популяциях разл' чых таксонов предка покрытосеменных. При 4 довольно быстрых изменениях среды значительно обострилась борьба за существование, увеличилась цифра ^гибели. Новые элиминирующие факторы, к которым организмы не были еще приспособлены, сделали потребляемость неизбирательной. В результате естественный'отбор пошел в направлении возможного . повышения плодовитости. Неизбирательная элиминация способствовала также беспорядочному накоплению мутаций. Увеличилась изменчивость. Поскольку истребляемость взрослых организмов усилилась,отрор пошел по • пути раннего и интенсивного размнозения за счет общего недоразвития (неотении) всего организма. При усилении процесса беспорядочного мутирования имели значение как мелкие генные мутации, так и хромосомные и геномные (гетероплошщя, полиплоидия). "Большие" мутации (макромутации) ввиду ослабления избирательной элиминации также могли оказаться жизнеспособными.-Широков распространение получили различные формы гибридизации, в частности, интрогрессивной. Большое значение гибридизации, а том числе и отдаленной, придавали многие авторы (ВоЬгоу, 1962: Попов, • 1954, 1956, 1963; . Стеббинс, 195?; Цвелев, 1971 и др.). Полиплодия и аллополиплодия,. связанные с гибридизацией, сглаживали генетические барьеры и сближали предков покрытосеменных.

Поскольку изменения окружающей среды носили общий характер, то вполне возможно допустить у разных представителей предкового отдела возникновение параллельных наследственных изменений. Явление параллельной изменчивости в отдельных группах растений д животных отмечалось многими

автора1,® (Dural-Jouve, 1865; Copo, 1896; Elmer, 1897; Saccardo, 1897; Lederbaur, 1927; Darwin, 1°^; Malte, 1932; Вавилов, 1920, 1967; Шмальгаузен, 1983 и др.).

Группы предков находились в генетически и структурно неустойчивом состоянии, когда по вцрая&д,ш Д.Сиг,., она "равновесно отсутств; т" (1948). Хотя наступило фор.шрование новой cyEv сти, она еще скрыта под ветхой одендой признаков таксонов предшествующего отдела (Виноградов, 1РГ">).

Дейотвие стабилизирущего отбора ослабляется, ему на смену приходит ведущая форма. Начинается' -более овсбоднсе накопление и комбинирование мутаций. Этот период мокн'о именовать ступенью деспецкализации.

На второй Ступени этапа арогенеза ведущий отбор приводит к возникновению у предков адаптаций общего значения. Преобладающим направлением развития становится арогюрфоз. Новые присп'~обления широкого значения, т.е. радикал признаков покрытосеменных возникает параллельно и конвергентно. Зтот шталекс новых признаков объединяет разрозненных предков в единый целостный таксон первенцев. Происходит поднятие всей организации на более высокий .'уровень. Начинается еще более аирокая гибридизация, усиливающая процесс изменчивости. Прежние таксономические-границы стираются и окончательно формируется единый неспециализированный, эвольвентный таксон первенцев с широкой приспособляемостью. Первенцы; вступи на путь биологического прогресса, размножаются и широко расселяются. Этот период эволюции. группы мокно назвать ступенью собственно арогенеза.

Характерные черты этапа аллогепезе

Как уже отмечалось ранее, начало этапа аллогонез.а

характеризуется появлением, гиатусов и дифференциацией

первенцев на соподчиненные таксоны современных

покрытосеменных. Основной Сорной вволзжл на этш этапе

является дивергенция. Поскольку сдвгг в пантопных условиях

среды уке произошел и . установилось относительное общее

постоянство, а колебания в' факторах ерзды приобрели лишь

периодический иле случайный характер, происходэт

!

приспособление отдельных групп покрытосеменных к кошереткыы условиям существования, выработка частных адоптаций. Ведущая форма отбора начинает чередоваться со стабилизирундей, в одних условиях'отбираются одни признаки, в других - другие, т.е. начинает господствовать отбор дизруптивный, который обособляет -Форш друг от друга. Элиминация фазическшг и биотнчэскши факторами становится все более избирательной. Широкое расселение покрытосеменных обусловливает дальнейшее расхоадение признаков к дифференциацию на различные местные Форш.

В дальнейшем естественный отбор получает все более строгую направленность. Приспособленность приобретает все более частный характер, господствующей становится стабилизирующая форма отбора, направленная на сохранение и' укрепление установившейся нормы. Происходит все более узквя специализация отдельных филогенетических ветвей, они теряют свою эволюционную пластичность, т.е. становятся инэвольвентными. , .

На этапе аллогенеза также отчетливо прослеживаются две ступени, обусловленные некоторыми различит® на разных стадиях дивергенции. Первая - ступень собственно аллогенеза» характеризуется тем,- что меиду диваргируэдида популяциями еще происходит более "шш менее свобода с кроша:' *ше , которое при возннкноррнш изоляции все больше ограничивается и прекращается совсем, когда образуются вида.

В дальнейшем эволюция вновь образовавшихся таксонов идет независимо, а родственные отношения ограничиваются общностью га происхокдения. ( V

Вторая ступень этапа аллогенеза - ступень специализации (поскольку господствующим типом эволюции становится телогеноз) характеризуется отсутствием панмиксии, преимущественно стабилизацией и специализацией образовавшихся систематических . единиц, постепенным увеличением их ранга н дальнейшим расхождением признаков.

Скорость эволюции различных филогенетических ветвей з пределах нового отдела покрытосеменных различна и поэтому одни, хорошо приспособившись к новой среде„ долго развиваются по пути аллогенеза, дли^льно сохраняя свою пластичность. Скорость эволюции у них достаточно низка и изменчивость поддерниваетс« на почти постоянном уровне. Другие ке филумы (их к концу этапа аллогенза становится большинство), изменяясь более быстрыми темпами, скорее становятся . на путь специализации, исчешав запас изменчивости, превращаются при данных условиях среды в тупики эволюции, т.е. они не способны давать новые ветви, но могут существовать довол: "о длительно. При изменениг

окружающих услов^- часть из них вымирает, другая же часть, деспвцяализируясь, может дать начало новым прогресстным

ЛИНИЯМ ЭВ0ЛЩЯ2.

Основой для новых ароморфных изменений служит скрытна резерв шдаф£врвнтных мутаций, часть которых может в новых условиях получить положительное значение.

Накопление мутаций гетерозиготном состоянии, обезвреживание их через комбинирование и образование большого скрытого резерва индифферентных мутаций при относительно неизменном фенотипе, т.е. генетическая подготовке к новому арогечзу происходит еще на' этапе аллогенеза.

Изучение филогенеза отдельных таксонов двудолышх дало возможность выявить ряд закономерностей, характерных для этапа аллогенеза (Соколова, 1967, 1968, 1976; Сафонов, 1969; Колчанов, 1970; Лазарев, 1972; Авсадоанова, 1972; -ЕЦимова, 1973; Оськина, 1973; Азиева, 1975; Цепкова, 1976: 'Виноградов, Виноградова-Кукова, Цепкова, 1978; Автандилова, 1981) 1

Основной закономерностью эволюционного развития группы на этапе аллогенеза является постепенная стабилизация признаков у отдельных членов этой группы, сопровоздаодаяся редукцией вариабельности.

Поскольку процессы становления таксона и формирование его ареала неразрывно связаны, на этапе аллогенеза параллельно с таксономической происходит географическая дифференциация. Обширный сплошной ареал первенцев покрытосеменных,расчленяется на более мелкие. Причем ранним

ступеням аллогэнеза соответствуют дочерние ароалк еще довольно крупные, СПЛОЕНЫЭ нли почти сплошные,, хотя узка начинаются некоторые проявления- дизъюнкции. В гаде филогенеза происходи? увеличение степзш . дизъюнкции исходного родительского ареала и, наконец, распад его на ряд дочерних ареалов относительно мелких размеров„ Следовательно, развитие ареалов на этапе логеяезз " vao происходят' в 'направлении редукции.

Про!'°сс становления таксонов , на этапе аллогонеза сопровождается постепенным уменьшенном числа соподчиненных единиц. Впервые эта закономерность была прослежена на семойствэ камнеломковых (Соколова, 1968).

Итак, эволюционное развитие группы на зтапе аллогэнеза идет под знаком редукции. Закон прогрессивной редукции изменчивости известен давно (Rosa, 1503). Ко у Иоза он ориентирован на весь филогенез в целом (поскольку в то вре.мя еш.э не было разработано учение о двухэташости филогенеза) и только на изменчивость видов. Нем паяется возможных распространенно его на Оилее крупные систематические единицы (роды, семейства и т.д.). В ' то se время необходимо ограничить его применение только вторым этапом филогенеза (Соколова, 1983)',

Глава III. ВОПРОСЫ ПОЛИМЕРИЗАЦИИ И 0ЛИГШЕРИЗА1Щ.

КОНВЕРГЕНЦИИ И ДИВЕРГЕНЦИИ, НОНОФИЛИИ И ' ПОЛШШИ, ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЦВЕТКОВЫХ В СВЕТЕ КОНЦЕПЦИИ ДВУХЭТАПНОСТИ ФИЛОГЕНЕЗА

Полимеризация и олигомери,зация

К настоящему времени трудами многих ученых довольно

t

твердо установлено, что в эволюции кивсй природы большое место принадлежит явлениям полимеризации. и

олигемеризашш (Боркин, Наумов, Подлипаев, 1970, 1971;' Борхсениус, 1961; Быховский, 1957; Гинецинская, 1963; Жданов, 1956; Еитков, 1977; Заморский, 1969, 1971, 1972 а, .1972 б, 1974; Зарвнков, 1972; Иввнов, 1955, 1968; Иванов, Тахтаджян, Хозацкий, Полянский, 1957; Исаченко, 1974;. •Картвшева, 1961; Каратыгин, 1977; Корецкий, 1971, 1972; Мваслакова, 1969; Мейен, 1977; Миклин, 1970; Мильхельсон, 1975; Наумов, ,1957; Парамонов, 1967; Подлипаев, Наумов, Боркин, 1974; Полянский, 1965, 1966, 1970, 1971; Раснишш, 1967; Сенянинова-Корчагина, 1968; Тахтаджян, 1954, 1964, 1971; Тихонов, 1977; Хозацкий, 1968; Хохряков, .1973, 1974, 1975 а,б,в, 1977, 1978, 1931; Шмальгаузен, 1968 а,б, 1972; Шульман, 1968, 1969, 1971, 1974; Яблоков, Юсуфов, 1976; Gregory, 1934, 1951; Raabe, 1961, 1971; Remane, -1956; Troll, 1928).

Показана применимость концепции полимеризации и олигомеризации к широкому кругу онтогенетических и филогенетических проблем.

Рассмотрят» процессы полимеризации я оллгшеризавдк в свете- теории двухэтапности фмогенеза. Расширяя . сферу прялоггензя пршипшов В.А. Догэля п применяя' нх к таксонам покрытосеменных, будем понимать под морфологической полимеризацией к олнгошрнзацией изменена вариабельности морфологических признаков таксонов в процессе филогенеза в сторону ее увеличения или уменьшения, не уп? -сая из биту, и ряд других явлений: географической и таксономической полимеризяции и олигьгвризацик.

На этапе арогенеза происходит как бы й множественная закладка" новых органов покрытосеменных.

Ковно категории признаков, а такие признаки, унаследованные от предкозых форл, широко варьируют, и общее количество признаков увеличивается„ следовательно, имеет место морфологическая полимеризация.

Сформировавшийся новый комплекс признаков объединяет разрозненных предков в единый целостный таксон пэрвенцаз нового отдела покрытосеменных. Происходит, "объединение объектов на основе ивких возникающих агенду ни®' комплементарных связей той или иной природы.-.. В, результате такой "сборки" возникают объекты следующего по высоте организационного.уровня, в состав которых объединившиесн .объекты, потеряв самостоятельность, входят уже как элементы новой целостной системы" (М. ,!каев? 1977:19).

'Зтот процесс одни авторы относят к полимеризации,■ другие же (Наумов, Боркин, Подлипаев, 1977) считают его аналогичным процессу олигомеризаши в смысле Догеля, т.к. количество возникающих при объединении единиц уменьшается.

Мы также полагаем, что в данном случае на безе морфологической полимеризации происходит таксономическая олигомеризация, как прогрессивная интеграция. Следовательно, на этапе арогенеза прослеживаются как полимеризация, так и олигомеризация.

На этапе еллогенеза соотношение между полимеризацией и олигомеризацией довольно сложное. Установленные в филогенетических рядах редукция вариабельности, ареалов и видового богатства есть не что иное, как олигомеризация. Полимеризация ясно прослеживается вдоль иерархических рядов

г

и означает, например, общее увеличение числа соподчиненных таксонов применительно по всему отделу покрытосеменных.

Таким образом, учение о полимеризации и олигомеризации, признание чередования этих процессов, их последовательности хорошо согласуются с концепцией двухэтапности филогенеза, взаимно дополняют, объясняют и подтверждают друг друга.

Конвергенция и дивергенция в процессе филогенеза

Как известно, выдвинутый Ч. Дарвином принцип дивергенции, и по настоящее время считается основой всего эволюционного процесса (Яблоков. Юсуфов. 1976; Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков. 1977; 1йизльгауз«н, 1983). Однако, еще сам Дарвин но бил окончательно уверен в том, можно ли объяснить происхождение высших систематических единиц дифференцировкой низших. ' Этот вопрос, а, слндовательно, и проблема эволюционного прогресса остались в учении Дарвина мало разработанными и поэтому вполне

естественно, что они привлекли внимание многих исследователей. Начиная со второй половины прошлого века возникают многочисленные гипотезы эволюции, пытавшиеся заполнить этот побед (Agas9lz, 1859; КШ1скег, 1864; Nftgell, 1865; Huber, 1871; íílvart, 1871; Askenasy, 1872; Hartmann, Ï875; Baer, 1876; Wigand, 1874-1877; Cope, 1887, 18%; Butler. 1879; Elmer, 1888, 1897; Oren, 1868; Берг, 1922 а,б, 1925, 1977; Соболев, 1924; Rosa, 1931; Schlndewolí, 1950; Coldschmldt, 1938 a, 1938 в, 1940, 1955).

Высказываются мысли о различием происхождении видов и родов, о невозможности объяснить на основе принципа расхождения признаков возникновение крупных систематических единиц. Иного внимания уделяется разработке вопросов полифилии, параллелизмов и конвергенции. Однако, эти процессы абсолютизируются, характеризуются как "главные закономерности фиюгенза" (Берг, 1977) и противопоставляются закону дивергенции Дарвина. А.Н. Северцов (1934), хотя и признает различное прохождение крупных и мелких таксонов, все хе считает, что путь их- образования- одинаков-дивергенция.

Рассмотрение процессов конвергенции и дивергенции в сЕото концепции двухэтапности филогенеза устраняет противоречия во взглядах различных исследователей по вопросу. о доминигугеем значении в эволюции групп той или иной ее формы. Конвергенция и дивергенция увязываются в .гиолоктическом единетчКя этап« арогенеза важнейшая роль пгип:]длй?31т схождению признаков или конвергенции,' благодаря которая происходит обь^динуние признаков в едином таксоне

первенцев покрытосеменных. На этапе аллогенеза основное значение приобретает расхождение признак«— и распределение их по соподчиненным таксонам, т.е. дивергенция. Зто не значит, что на первом этапе совершенно отсутствует дивергенция, а на втором этапе конвергенция. На этапе арогенза дивергенция в пределах "плана строения" предшествующего отдела, может бить, и продолжается,, но, что касается образования нового "радикала" признаков, нового "плана строения",, характерного для вновь возникавшего отдела покрытосеменных, то. этот кошлекс признаков форсзруется конвергентно. У современных цветковых нетру ¡о обнаружить следы этих древних конвергеь Например, конвергентное образование нектароносного аппарата цветка, покрытосемянности, зародышевого мешка, микроспор.

Итак, эволюционный процесс на этапе арогенеза основан на конвергенции, причем она захватывает не одни внешние, как это принято считать, а . наоборот, самые существенные для нового отдела признаки, которые определяют его сущность„ Т 'ой тал конвергешии предлагался именовать арогенной конвергенцией.

Ка этане зллогенза' доминирующее значение начинает приобретать процесс дивергенции, благодаря чту единый таксон первенцев распадается на массу дочерних. Однако, на этом этапе нельзя совсем исключить и процессы конвергенции. Ее можно найти и ца уровне таксонов более юлкого ранга, но эта конвергенция действительно носит поверхностный характер, поскольку существенные • черты ' нового отдела уже сформировались на предыдущем этапе. Этот тип схождения

признаков целесообразно назвать аллогенной конвергенцией. Обнчно приводимые примеры неглубоких конвергешшй относятся к этому типу.

Монофшшя и полифилия с точки зрения концепции двухэтапности

Основой современной филогенетической систематики со времен Ч. Дарвина считается принцип монофилии. Правда, сейчас . большинство исследователей отошло от 7льтрамонофилетической точки зрения "и придорзявается концепции "широкой монофилип", когда "монофнлетической называется группа, происходящая от одной группы того зе таксономического ранга" (Яблоков, Юсуфов.1976).

Однако, наряду с исследовантелями, принимающими монофилию в том или ином ее понимании, были и такие, которые запищали так называемую "чистую полнфилию", Полностью или почти полностью отвергая принцип дивергентного развитая (Б1е1ш5апп, 1908, 1911; Шзу, 1906,1908; Берг, 1977 и др.). Они считали, что все современные и вымершие виды произошли независимо доуг от друга от такого ае количества простейших форм ("плазм" - по Лотси), причем различные виды первичных "плазм" так яе сильно отличаются друг от друга -как и и*' современные потемки. . сходство форм, по их мнений,' обусловлено не родством, а конвергенцией.

Почти все исследователи, занимавшиеся вопросами филогении покрытосеменных, разрабатывали проблему, монофидш и полифилии, но всегда она решалась Однозначно; или

признанна ыонофилии, шш полифшми (Кузнецов, 1914: а.б; 1915, Ксмаоов, 1944; Козо-Полянский, 19'0. 1947 б, 1950; Криштофович, 1950; Хохлов, 1950; Ильин, 1951, 1960; Hutchinson, 1959; LI, 1960; Bnberger, I960, Lam, 1938, 1950, 1961; Soö, 1953, 1961; . Имс, 1964; Cronqulst, 1965; Тахтаджян, 1970 8, б; Aubrevllle, 1971; Вакар, 1971; Корда, 1971; Sporne, 1972; Хохряков, 1965, 1975 б; tiseuae, 1978; Первухина. 1979 к др.). Правда,, мояофилия понималась по-разному: -и в узкш объоме н в более широком смысле, включая полктопнуа монофалию.

Концепция двухйтапностЕ филогенез' предлагает принципиально иной подход к Р' ..энио этой проблемы в плане единства полифшш и ыоЕофашш в происхождении покрытосеменных.

Предполагается, что монофзлия и иолифшш представляю? собой только две противоположные стороны едкнного процесса филогенеза, последовательно сиенящие друг друга, во врэмоэи. Как уг.э отмечалось вышес процессы, характерные для этапа згенеза, начинаются в различных "»ушах прэдкозого отделе покрытосеменных. Из шюгественных предков путем 'конвергенции признаков обрь ется единШ целостный таксон первенцев, тс есть на атапе арогенеза покрытосеменные •. формуются полрфлетически. Правда, если считать, что' цветковые произошли только от разных групп одного отдела голосеменных, то целесообразнее говорить в данном, случь о конвергентное монофилии ' (парафилии), а не полифижи,- хотя в другш таксонах не исключена и настоящая полифшшя„

На этапе аллогенеза от единого таксона первенцев пут et.

дивергенции признаков возникает все разнообразие п гоюхвственность современных форм, т.е.. на это« этапе покрытосеменные развиваются ул:е монсфилетически, от "одного корня".

О продках и первенцах покрытосеменных

Происхождение покрытосеменных - одна нз важнейаях проблем фялогенетики. Вплоть до настоящего времени остаются окончательно невыясненными вопросы о времени и квота возникновения покрытосеменных, о причинах их широкого расселения в меловом периоде, об их предках. Научная мысль активно работает в этом направления и определенные сдвиги заметны, особенно за последние десятилетия. Рассмотрение вопроса о продках покрытосеменных в свете концепции двухэтапности освещает новые его аспекты а поэтому долгою способствовать решению этой трудной задачи.

<

В качестве вероятных предков покрытосеменных исследованы почти все группы растительного миря от водорослей до голосеменных, предложены самые различные гипотезы, которые неоднократно анализировались в самых разнообразных аспектах ( (Горянинов, 1841; Кузнецов. 1915; Karsten, 1918; Halller, 1911, 1912, 1921; nettstein, 1924; Mes, 1926; Wieland. 1929; Campbell, 1940; Schuster, 1931; Karris, 1932; Thomas, 1925, 1936; Hagerup, 1936, 1S38; Буш, 1944; Andrews, 1947; Arnold, 1947; Fagerllnd, 1947; Васильченко, 1950; Криштофович, 1950; Козо-Полянский, 1928, 1950; Lara, 1950; Ильин, 1951, 1953; Яценко-Хмелевский, 1957; Ii, 1960; Emberger, 1960; Engler, 1924, 1926, 1964; Тутаюк,

1965: Soo, 1961, 1967; Cronqulst, 1968; Ehrendorfer u. an.*-, 1968; Monod, 1969; Тахтадкян, 1956, 1966, 1970; Xubitzky, 1969, 1972; Bate-SmJth, 1972; Heeuse, 1972; Sporne, 1973; Hagemarm, 1975; Виноградов,1956, 1958, 1971, 1978; Соколова, 1984; Тихомиров, 1964, 1965, 1971, 1972, 1976, 1977, 1986).

Наиболее признанными и обоснованными в настоящее время. являются гипотезы, предполагающие происхозднне покрытосеменных от голосеменных » Действительно, образование цветка покрытосеменных должным образом .юрфологически подготавливается только в тиио голосеменных. Однако, эти растения, как известно, являются чрезвычайно многочисленными и разнообразными. Поэтому' в качестве еозмошшх предков цветковых выдвигались и выдвигаются различные их группы (гнетовые, беннеттитовые и др.). Но ни одна из предложенных предковых групп не обладает набором признаков, который монно было-бы .считать приемлемым для признания ее родоначальной I ¿осительно всех покштосеменных.

•Теория ДЕухэтапности предполагает, что предками покрытосеменные являлись таксоны предшествующего отдела„ а Виноградов (1978) считает даке, что это. мог быть не один, а несколько отделов. В морфологическом отношении эти тг соны были вполне подготовлены к возникновению признаков покрытосбкенных. Здесь вопрос о предка тесным образом переплетается с принципиальным вопросом филогении 'монофшшей и полифилией, который рассмотрен в предшествующем разделе. Напомним, что ввиду отсутствия достаточной четкости в терминологии и неодинакового понимания различными авторами явлений монофилии и пожфилии, принятие в качестве предков

многих таксонов предшествующего отдела «озет рассматриваться не только как поли^шш, но н как конвзргентнея монофиляя. В данном случае вагаа' не терминология, а суть дала, которая .заключается з том, что предков было шого. Всэ она, очевидно, прошли довольно значительный путё аллогенного развития и каядый кз гаи находился па довольно высоком уровне специализации. Следовательно, предки обладали такими признаками, как готгорфпость, специалязированность я звольвентность. . *

Возникновение в предковых группах покрытосеменных первых признаков, характерных для этого отдела, знаменует собой начало формирования первенцев покрытосеменных (Рг1гоодепШе Ап^озрэгшагшп) н начало 'первого этапа их филогенеза . - этапа арогеноза. Осноеным направление?! перестройки признаков в процессе формирования первенцев, как узе отмечалось, является конвергенция. Поэтому первенцы представляют-из себя единый, целостный таксон, обладавши Я наиболее высокой степенью гетероморфпн,

неспециализированный,' с широкой приспособляемостью, эвольвентный,. т.е. признаки пх прямо противоположны признакам предков.

Возникает вопрос, насколько реально существование первенцев? Ведь если они существовали, то остатки их должны были быть обнаружены в ископаемом состоянии. Ранними стадиями первенцев .мохно считать проангисспермы В.А. Красикова (1976), к которым он относит чекановскиевые, диропаластахиевые и др., уле обладающие семенами в капсулах, снабженных приспособлениями для опыления и освобождения

семян. Они еще ,не стали настоящими покрытосеменными* и стоят Олике к голосеменным предкам.

Развитыми формами' первенцев, которые являются уже настоящими покрытосеменными, моено считать представителей довольно многочисленных семейств покрытосеменных, обнаруженных в отложениях раннего мела. Дело в том, что тех семейств, к которым' их относят теперь, в то время еще не существовало.. Она ' появились позже, в процессе таксономической дифференциации, а в раннемелоъ^е время еще не было тех гиатусов, которые разделили единый правде таксон первенцев. И если мы теперь их относим к тем шш другим семействам, то делаем это только на основании анализа признаков этих современных семейств, т.е. находим ш место в современной системе, упуская из виду, что сама эта система является результатом последующего развития первенцев,

■Таким.образом, рассмотрение вопроса . о происхождении ио.-рытосеменных. в свате теории ^ухэтапности филогенеза

во-первых, дает возможность снять противоречия разнообразных

*

гипотез о предках этой группы растений, поскольку p°q они довольно легко вписываются в -рамки, нашей концепции, во-вторых, позволяет по-новому подойти к решению д^дой проблемы в плане четкого разграничения.предков и первенцев, характеризующихся диаметрально противоположными признаками.

Глава IV. АНАЛИЗ СТРОЯ ТАКСОНОВ И ЕГО ОСОБЕННОСТИ. ' ОСНОВНЫЕ ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ НА РАЗНЫХ ЭТАПАХ ФИЛОГЕНЕЗА

Поскольку филогенез складывается из двух этапов, и кандый из них имеет свои особенности, то и задачи, стоящие перед исследователем, на кзддом этапе являются различными.

Основные задачи первого этапа сводятся к поискам действительных предков покрытосеменных и раскрытию конкретных путей преобразования их в первенцы нового отдела. Руководящей при этом должна оыть предлагаемая гипотеза двухэтапности.идея о том, что предки были многочисленными и основной формой превращения их в первенцы была эрогенная конвергенция.

Для решения этих задач можно использовать то традиционные методы систематики, когда в качестве критерия примитивности или подвинутости берутся признаки«.сами по себе, а, точнее,- их эволюционные рядч. Если при этом используются признаки морфологии, то - говорят о морфогеническом методе. Однако, в плане этой концепции могут быть рассмотрены и другие признаки: географические биохимические; физиологические и т.д. Поэтому всю группу, методов, объединяемых концепцией, предусматривающей. что ключом для эволюции таксонов служит эволюция признаков, следовало'бы именовать характерогенической.

Главной задачей исследователя на втоссм этапе является

о '

выяснение конкретных путей превращения первенцев в• современные таксоны покрытосеменных. Здесь на первый план

выступают другие форлы эволюции группы - дцвергонцкя и фалетическая эволюция. Поскольку именно на этапа аплогенэза происходит возникновение многочисленных таксономических подразделений современных покрытосеменных, он является наиболее вахкш для систематика. В действительности этот этап прл построении систем попросту не ' учитывается. Завершающим результатом исследования филогенеза таксона на этапе аллогенеза дсикна явиться его система и соответствующая ей филака.

Для решения задач второго этапа прэдолагается группа методов, именуемых анализом строя таксонов (или анализом таксономического строя), когда внимание исследователя направлено не на сами признаки, а на соотношение их меаду собой.

В зависимости от того, какая группа признаков берется, это может быть или анализ морфологического строя, шш йнализ биохимического," географического и т.д. строя. Все виды анализа строя "аксонов • ,в своих существенных . чертах не отличаются друг от друга и • применимы тол ' J к систематическим единицам с установившимся планом строения, к числу которых относятся покрытосеменные.■

Строй таксона - это соотношение объемов его стабильных и варьирующих признаков. Анализ строя - совокупность приемов, направленных на выяснение'- этого соотношения, усыновление филогенетических связей между таксонами, обработку полученных т зультатов, приводящую к построения системы соответствующего таксона • и ее графи изображению - филеме. Переключение внимания с самю

признаков на и соотношение мекду собой при исследованиях- на этапе аллогенеза' вполне обосновано» т.к. на нем-новообразование признаков отодвигается нэ второй" план, а па-первое место выступает отбор, стабилизация и за1срепл8ние-признаков за отдельными таксонами.

Исследование но в целом филогенеза какой-либо группы

?локно осуществить, используя в сочетании упомянутые выше оба

(

мкласса методов". Если, опираться на морфологические признаки, то следует не противопоставлять анализ морфологического строя и корфогеническнй метод, а признать за ними различные сферы применения.

Итак, для использования в практике построения систем принципа двухэтапностн филогенеза предлагается специальная методика, называемая анализом строя таксонов (анализе?.*'

таксономического строя), а -в случае использования

*

морфологических признаков - анализом морфологического строя.

»

Математические методы, знчислительпая техника и анализ строя таксонов

В последнее время наблюдается бурное внедрение ма-. тематических методов п электронно-вычислительной техники в биологию и, в частности, в систематику растений.Сейчас

ни у кого не вызывает сомнения тот факт, что залогом успешного развития современной систематики растений является применение математики, автоматизированного сбора и обработки информации.

Многие исследователи, как отечественные, так и зарубежные, посвятшш своп научные труды вопросам использования в ■систематике математических методов и электронно-вычислительной техники (Авена, 1965, 1969; Берг, 1959, 1961, 1964; Вальдре, 1964; Выханду, ,^64; Гамбарян, 1964, 1965, 1968; Лвбищев, 1969, 1963, 1966; Кешшкий, 1955, 1968; Раснишн, 1972; Смирнов, 1960, 1962, 1963, 1966а, 19686, 1969; Терентьев, ' 1959, 1960: Тахтадаян, 1.959; Шмальгаузен, I960; ПЫидт, 1961а, 19610, 1962, 1962а, 19620, 19636, 1964, 1970, 1975, 1976; Тамарин, Шмидт, 1975; ' Юрцев, 1975; Урбах, 1972; Kendrlck, 1964; Koral, 1965; Borhidl, Jsepy, 1966; Jeliers, 1966; Proctor, Kendrlck,. 1963; . Jgers, 1961; Sokal, 1967, 19L.; Sokal, Sneath, 1963; Sneath, 1969; Simpson, 1964).

Однако, тематическими методами решаются, в основном, задач!! классификации. Вопросы see филогении остаются в. стороне. И даже принято считать, что филогения - это .¿обая область исследования, требующая специальных математических средств (Любищов, 1971). Правда, наряду о этим все яснее высказываются- мысли о необходимости сблизить классификацию и филогению, мысли о том, что иерархическое древо классификации должно быть максимально изоморфно филогении (Тахтаджян, 1966). Виноградов (1972) считает что существование разрыва между системой и филемой причиняет

.'яюго вреда прогрессу систематики, что цель систематики заключается в том,' чтобы в архитектуре, системы отразить реальный ход развития растительного' мира, т.е. репать проблемы филогении следует в самом процессе классификации.

Метод анализа морфологического строя решает эту задачу и учитывает но только степень сходства таксонов, но и дает оценку уровню их филогенетического развития в Форме показателей гомоморфш. Гагам образом, в нем синтезирован математический подход к проблеме построения системы и филогенетическое обоснование ее структуры. Достоинством метода является также и то, что он дает возможность сбора и записи ботанической информации в форме, удобной для дальнейшей обработки с помощью ЭВМ. Метол представляет собой опит объективного, числового подходя не только ч классификации, но и к филогении (Ярошенко, 1969). Этим он существенно отличается от других математических методов.

Что касается вычисления сходства, то здесь анализ строя таксонов стоит ближе всего к нумерической таксономии, поскольку учитывает многие признаки и . считает . иг равноценными. Кумеристы считают, что допущение равноценности признаков можно обосновать как с генетических, так и с логических_ позиций. Принцип равноценности примаков подтверждается и с точки зрения концепции двухэтапноети Филогенеза. Поскольку морфологические (биохимические и т.д.) признаки в основном сформировались на первом этапе Филогенеза, на втором этапе спи филогенетически равноценны. Здесь на первое место выступает не филогенетическая значимость отдельных признаков, а их соотношение, т.е.

строй. Поэтому отпадает необходимость разного рода их "взвешивания". Степень эволюционного развития "признаков имеет большое значение лишь на пэрвом этапе филогенеза при формировании первенцев покрытосеменных. На втором этапе, когда первенцы дифференцируются в современные цветковые, на" первый план выступает степень варьирования признаков, поскольку здесь, в основном, происходит дивергенция, отбор, стабилизация и закрепление в отдельных таксонах определенных ьариаций возникших ранее признаков.-

Глава V. СХЕМА СИСТЕМЫ ДВУДОЛЬНЫХ И ЕЕ ОСОБЕННОСТИ

Поскольку за последние годы в методику и техшпеу анализа морфологического строя были' внесены различные изменения, в работе полностью приводится тот его вариант, который был использован для исследования двудольных.. Кроме о, ранее методика анализе из .галась применительно к внутрисемейственным таксонам. В диссертации предложено обобщенное опи -ние ее, которое монет быть использовяно для работы с таксонами любого ранга.

Программный модуль был реализован на языке Паска. . 'на ЗВМ ЕС 1045". •

Описание алгоритма программы, б„.ик-схемы к полного ее текста помещено в приложении к"диссертации.

Нике приведена общая схема (Т-шхеми двудольных.

и C/í 114 Util/

nunuoutífc//e:u cw/w' i/yyuu

I y 1 I111111 i 111 11111 I ' l1 Io

enalia

J Euphorbiaüa

—- ^ Violado

Caryophyfíalia Malvaba Polygwah'a

, s, Begsm'alia N/1 PlunèaymûliQ

Grossulah'aliQ

V«,

FqdqIÎQ

¡iyrtoUo

' PûpavaraltQ " ЛИ ici ah'а -/I Prot á a h û XJ/1 fírallaliG

Hamtm&lidolia

Leilçi&rîaliQ Fagalia

Myricûiia

Solicûh'a

Boragînalîa

<1

S crop h и (a, Са/цоолц/^,

■'a lia

Филогенетическая сиотема двудольных является одновременно и ее филемой, т.е. здесь'устранен разрыв между классификацией и филогенией'.

Система построена не аналитическим путем, как это обычно принято, а синтетическим, от низших таксонов • к высшим. Она весьма информативна, т.к. показывает не только степень родстве и уровень подвинутости таксонов, но и их эволюционные возможности, степень эвольвентности, способность к дальнейшему развитию.

Предлагаемая система основана на теоретических положениях, учитывающих- современные достижения теории эволюции.

ВЫВОДЫ ~

- а

1.Классы однодольных и двудольных являются вполне в' чственнычи .группами*, каждая г них имеет право на самостоятельное существование и характеризуется целым комплексом сш фических' признаков. Филогенез их также протекает различно. Однодольные немного отстают от двудольных по интенсивности образования кр' тных соподчиненных таксонов (подкласов, порядков и др.). На более поздних ступенях таксонообразования (1- ды и, особенно, виды) однодольные начинают превосходить, двудольных.

»

2.Филогенез крупных таксонов осуществляется в два этапа, которые тесно связаны межд, собой, взаимообусловлены, но протекают не одновременно, а разделены некоторыми

променуткамн времени.

З.В Филогенезе кроме предков и- современных форд следует различать еще первенцев. Современные Форш - потолки первенцев, возникшие в результате нх таксономической дифференциации.

л.Каздый из этапов характеризуется своими особвнностя.'ш и закономерностями.

На этапе арогенеза путем конвергенции образуются принципиально новые общие .адаптации» и из шогественных представителей предка фор.шруется единый таксон первенцев.

На этапе аллогенеза развитие идет обычным путем дивергенции а приводит к таксснсшчес'кому разнообразий покрытосеменных.

5.Процессы, • происходящие на этапе арогенеза, неоднородны. Вначале осуществляется доспециэлнзация ,п предварительное сближение предков. Причем здесь особенно важны такие явления, как ' неотения, " параллельная изменчивость, гибрцшзация, в частности, интрогреосивная. Затем возникают адаптации общего значения или, иначе говоря, радикал признаков покрытосеменных, объединящий предков в <тшЯ - целостный . таксон первенцев, максимально гетеромор£ннЯ, эвольввнтный, с широкой, приспособляемостью.

6.На этапе аллогенеза единый целостный таксон первенцев диффаротируется на соподчиненные таксоны путем образования

гиатусов. Дифференциация оаз^фуется на уже имеющемся запасе изменчивости; групповая изменчивость делится между подгруппами или группами . меньшего размера. Происходит постепенная стабилизация и специализация образовавшихся систематических единиц, увеличивается их ранг, гиатус становится все более значительны?.!, проиоходит дальнейшее расхсвдэние признаков.

7.Для этапа аллогенеза выявлен целый ряд закономерностей: развитие рушш на этом • этапе сопровождается редукцией вариабельности; параллельно с таксономической происходит географическая дифференциация,, и процесс становления таксона сопровождается уменьшением числа соподчиненных единиц. . '

8.С концепцией • двухэтапностк филогенеза хорошо: сгласуётся учение о полимеризации, они взаимно дополняют,/

объясняют и подтверждают друг* друга. ■ . '

• *

9.Концепция двухэтапностк приближает нас к р*. крытию тайны происхождения крупных систематических единиц. Крупные таксоны образуются на этапе арогенеза и путем 'конвергенции, которая захватывает не только внешние, кг™ это принято считать „ а самые существенные для нового .отдела признаки, которые определяют его сущность. Такой тип конвергенции пр.лложено именовать эрогенной конвергенцией.

' 10.Показан принципиально иной подход к решению проблемы

монофилии и полифиши. Монофшшя и полифилия не исключаю? взаимно друг друга, а лишь представляю? собой две противоположные стороны единого процесса филогенеза, последовательно сменяющие друг друга во времени. Первенцы образуются полифялетически, а современные- цветковые монофилетически, от "одного корня".

11.Для использования в практике построения систем концепции двухэтапности филогенеза разработана детальная методика (анализ строя тдксонов), допускающая формализацию ботанического языка.и использование современной компьютерной техники.

Анализ строя таксонов учитывает .не только степень . сходства таксонов, но и . дает оценку уровню их филогенетического развития. В нем синтезирован математический подход к проблеме построения системы и филогенетическое обоснование ее структуры.

1?.На основе анализа строя таксонов и с использованием -ЭВМ ЕС 1045 сконструирована система двудольных, отличащаяся целым рядом особенностей. Онэ построена синтетическим путем, от низших таксонов к высшим. Уровень филогенетического ■ • развития таксонов определялся не по особенностям' < эволюционного развития признаков (как это делается обычно), а по степени гомоморфии таксонов. Система является одновременно и филемой, т.е. здесь ликвидирован разрыв меаду классификацией и филогенией. Новая система-фшема максимально информативна.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО МАТЕРИАЛАМ ЖССЕРТА1Щ

Соколова Л.Б„ К. вопросу, о соотношении между. эволюцией признаков и эволюцией таксонов. Е сб. Записки Центр.-Кавк.отд.ВБО, N 2, Орджоникидзе,, 1967. С.16-22.

Соколова Л.Б. Система камнеломковых. Канд.дассерт. Орджоникидзе,.1953. 216 с.

Соколове Л.Б. О методе анализа морфологического строя таксонов н его развитии. В сб„ Материала ~¥ Московского совещания пофалогвник ранений, Москва,, 19Т1. С.35-38.

Соколова Л.Б. Анагаз морфологического строя. Обще основы метода. В сб. Записки ■ Центр.-Кавк. отд. ВБ0„ вып.З, Орджоникидзе, 1972а. С.29-43.

Соколова Я.Б. Анализ морфологического строя таксонов, . Очерк . развития метода. В сб Записки Центр.-Кавк. . отд.' ВБ0„ вьш.Зо 0рдкоЕикидзв? 19726. С.33-41.

- С олова Л.Б. .0 двух, варантах чализа морфологического строя. В сб. Записки Центр.-Казк. отд. ВБр, вып.З, Ордаонигаи. 1972в.'С.79-86.

Соколова Л.Б.; И.С.Вшоградов. Основы филогенезе цветковых. В сб. . Материалы XII Мевдунар. .Бот. коягр 5са, Ленинград, 1975. С.107.

Соколова Л.Б. О двух способах отделения уровня филогенетического развития таксонов покрытосеменных, В -сб. Материалы Ч- Московского совещания по филогении растений, Москва, 1976а. С.169-171.

Соколова Л.Б. Особенности сколем отдельных таксонов покрытосеменных , построенных на основе анализа их •

морфологического строя. В сб. Вопросы систематики покрытосеменных. Ордаоникидзэ, 19766. С. 18-43.

Соколова Л.Б., И.С. Виноградов (к 75-летию со дня ролденяя). В сб. Цветковые растения, N1. Орджоникидзе, 1973. С.131-137.

Соколова Л.Б. О происхождении покрытосеменных. В сб. Тезазы докладов к конференции СОГУ по итогам НИР за 1978 г. Ордаоникидзе, 1979. С.32-34.

Соколова Л.Б. О таксономическом строе. В сб. Тезисы докладов к конференции по итогам НИР за 1980 г. Ордаоникидзе, 1931 г. С.17-19.

Соколова ХБ. О величине таксона как ^июгенетичосксм показателе. В cö. Филогения еысшнх растений, Москва, 1982а. С.130-132.

Соколова Л.Б. Полимеризация и редукция в процессе филогенеза покрытосеменных. Деп. в ВИНИТИ, 16.08.82 Г.» N4532-82 деп. 11с.

Соколова Л.Б. Анализ строя таксонов. В сб. Цветковые растения, N2, Орджоникидзе, 1983а. С.24-32.

Соколова Л.Б. Характерные черты аллогенных изменений в процессе филогенеза покрытосеменных. В сб. Тезисы • докладов к конференции СОГУ по итогам НИР за 1981 г., Орджоникидзе. 19836.1 С. 14-17.

Соколова Л.Б. К вопросу о филогенезе цветковых. В сб. Тезисы докладов VIT делегатского съезда ББО. Ленинград, 1983р. С.5.

„'"'«плов,'' л.в. о нрелкпх и первенцах покрытосеменных в свете тр'чп'ч лиу^-'Г'штч'ти филогенезя. Б сб. CeR.-Кявк. нчуч.

центра Внеш. школы, N1, Ростов, 1984. С.88-93.

Соколова Л.Б. Филогенез покрытосеменных как диалектический процесс. Деп. в ВИНИТЬ, 10.01.86 г. N26113-86. 18 с.

Соколова Л.Б. Двухэтапность филогенеза покрытосеменных е свете диалектико-материалистической концепции

развития. ' В сб. Современные проблемы филогении растений, Москва, 1986. С.33-35.

Соколова Л.Б. Методологические основы исследования еволюцж и систематики двудольных. Деп. в ВИНИТИ 13.01.88 г. Н195-1388. 14 с. .

Соколова. Л.Б. Филогения цветковых и ма •риалистическа? диалектика. В сб: Вопрс ^ систематики в интродукщк цветковых растений, Орджоникидзе, 1988. С.18.

Соколова Л.Б. Особенности этапа арогенезв цветковых. Деп.. I ВИНИТИ 10.08.90 г'. Н4580-в 90. С. 16.

Соколова Л.Б. Формы и скорооть эволшии на этапе алл.огенезг цветковых. Деп. в ВИНИТИ 10.08.90 г., N4573- -в -90. с. 10.

'""колова Л.Б. Неоднородность аро^енных процессов в ходе филогенеза покрытосеменных. Деп. в ВИНИТИ 10.08.90 г, N4579- в "0.

Соколова Л.Б. Анализ строя таксонов как опыт объьлтивногс числового подхода к классификации и филогении « использованием ЭВМ. В сб. Общебиологическив аспект! филогении растений, Москва, 1991. С "7-99.