Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительно-анатомическое изучение древесин, используемых в целлюлозно-бумажной промышленности

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Сравнительно-анатомическое изучение древесин, используемых в целлюлозно-бумажной промышленности"

_ П ^

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ им, В.Л.КСМЛРСВА

На правах рукописи

/

К2ШШ0ВА. НАРуй ВИТАЛЬЕВНА

срйгншЕЛЫю-АйАта<шскс® ИЗУЧЕНИЕ ДРЕВЕСИН,

ИСЛЮЛЬЗУЕШХ в Ц2ЛЛ2ЯСВ110-БУШНШ ПРаЫСШЕШОСТИ 03.00.05. Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ лисоертации на соискание ученой еталеж кандидата биологических наук

Сат1т-1!отйр0ург

И

Работа выполнена в Ботаническом институте им. В.Л.Комарова РАН.

Научный руководитель -доктор биологических Hayiy ст.н.с. Чавчавадзе Е.С.

Официальные оппоненты -доктор биологических наук, профессор Лотова Л.И. доктор биологических наук, профессор Любавская А.Я.

Ведущая организация -Санкт-Петербургский государственный университет■

Защита диссертации состоится "/f." ^¿¿/РФ^Ф-. 1992г. в У^часов на заседании специализированного совета К 002.46.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Ботаническом институте иы. В.Л.Комарова РАН. Адрес: 197376, г.Санкт-Петербург, ул. проф. Попова, 2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке БИН им. В.Л.Комарова РАН.

Автореферат разослан ^^i^^j^h^r 1992г.

Ученый секретарь специализированного совета

Юдина О.С.

Актуальность тема. Многие особенности экологической стратогин зволюции древесных двудольных сзязаны с чертами строения их проводятцих тканей ¿arlciuis-c, 1975/. В первую очередь это откосится к древесине, которая помимо проведения знполяет механмчесхул и запасакдую 'функции. Различные элементы а той -ткани находятся в тесной :иорфсф:зислогнческой С2лзи, и направления специализации большинства лз нюс в ос-нооном установлены. Однако, очевидная -эволюционная разно-впзрастность ксилотомичзспес признаков создает прющжкель-нк? трудности з приыгнетши анатомических данных для решения вопросов морфологии, систематики и $илогзяеи, Выяснение взаимосвязи темпов эволюции различных ксклотомических структур и степени их корреляционного взаимодействия является важным ззеном в формкрованки представлений о закономерностях структурной специализация дрзвесинн в целен.

В пргятичесном аспекте актуален вопрос более полного исследования se только традиционных для целлалозно-бумажной про:,гыпшенкости> но и малоценных пород, з основном двудольных пскунгосембкных, которым до сих пор не уделялось должного емкяшя. Необходимо клеть сравнимые акатомичеехме и морфо-;.'отр:''7есу.и2 данные особенно о тех признаках вторичной кс.ч-•:?гад, :-о"--орые оказывают- наибольшее гяаяиае на технические сгойстх'а букг-ги, Отеугогвие таких сведений на позволяет з ьт-^тоггле «у ыя прогнозировать практическую ценность использования многих родов 'л *зидов древесных растений.

Ц-у.: и задята иссяадезания. Целью работ;-: явя^иг-ся орав-•:n:í3.4buo~a':axcw>íwscia3e изучение структурного многообразия дргвегин ЗП вяцов, прянадлелвацих пяга подклассам ^оудолыак r^KLiiio-jCMeKLix растений, используемых з целлюлоз но-Оу.^алкой ;п5й.чч£ке::носта,

с аг.:; ¿ piúvic шпдешиде -^леду&гс;;: задач:;.

1. ::одроб?-рз гкатсйичесггяс харжз эристики дуейеоия растени:!., з.-жчагоцке описания Мг.цер»грора"!г-юго материала Н ЦсЛЛОЛОПгПдХ БОЛОЕСЙ.

2, доюптостичзскяе признак:' :: сос?га»ь тсД&сн опр-здоло'тля исследованинх растений по структуре ненарулен-

.roü и морголсгин цедятолоз:-кх воло;:он.

о, ":с--;до2г.т:> кзхеиего» диагностических признаков и характеристик трахеальнкх элементы s шзс-¡•teco технологаческои обработки дрекзстза,

4. Провести сравнительно- морфологический анализ н выя-еить анатомические признаки в строении древесины, связанные координационными взаимодействиями.

5. Проследить пути структурной специализации древесины как комплексной ткани.

Научная нозилна. Настоящая работа представляет собой обобщение материалов по анатомии древесины растений одной жизненной фора: - хрупкое дерево. Приведены не только ксило-томические описания, но и подробные морфометрические характеристики для 55 видов двудольных покрытосеменных. Дня многих .из них впервые указаны процентное соотношение структурных элементов древесины к количество их плотной массы, а также относительное удлинение /интрузиъность/ трахояд к волокон либриформа.

Ка основе сравнительно-анатомического анализа строения вторичной ксилемы в целой и морфологии ее слекентов разработаны таблица для определения как ненарушенной древесины, так и получаемых кз нее целлюлозных волокон.

Введена классификация форм члеников сосудов, основанная на величине соотношения длины и диаметра этого элемента, дополненная некоторыми новыми терминами.

Для характеристики механической функции, выполняемой в древесине ^грахеидами и волокнами либриформа использована разработанная нами оригинальная формула механической прочности, наряду с формулам гибкости и козфициектом Рункеля, применяемыми ранее только для целлюлозных волокон.

С целью определения структурных признаков древесины, кор- . релирующих между собой, впервые на ксилотомическсм материале был применен математический метод вычисления коэффициента взаимной сопряженности. С помощью этого метода построена следующая цепь координации в древесине: тип механического элемента - тип аксиальной паренхимы - форма членика сосуда - тип членика сосуда - тип. луча - степень интрузивности трахеальных элементов.

На основании сочетания коррелирующих признакоз, одного или различных уровней специализации, получен сравнительно -анатомический ряд типов структурной организации древесины, члены которого расположены в соответствии с положение].-; таксонов в эволюционной системе А.Л.Тахтаджяна /1987/.

Показано последовательное усложнение структуры древесины

- о -

по типам организации в филогенетических ветвях ьше названной системы цеотковых растений.

Отмечена,связь выделенных типов строения вторичной ксилемы с особенностями географического распространения исследованных растений.

Практическая значимость работа. Использованный в работе комплексный метод впервые соединяет классический подход к анатомическому исследованию древесины с современными методами изучения свойств целлюлозных волокон. Применяя этот метод, можно использовать ксилотомические описания древесины изученных представителей родов покрытосеменных, вилвчающие характеристики волокнистых алементов, при подборе видов сырья для изготовления определенных сортов бумаги с заданными свойствами. При этом качество целлюлозных волокон mosho прогнозировать еще до технологической обработки древесины.

Разработаны таблицы для определения родов и видов двудольных по признакам ненарушенной и мацерированной древесины, применимые в практике целлюлозно-бумажной промышленности, судебных экспертиз, археологии, реставрации и т.п.

По материалам исследования утверждены три отраслевые методики.

Аптзобатгля работ;-'. Материалы диссертации докладывались на ХХ1У, ХХУ, КУ1 Сессиях Комиссии им.Л.И.Иванова по анатомии, физиологии и экологии лесных растений Всесоюзного Ботанического Общества /Ленинград, 1988,1989; Петрозаводск, 1991/; на Симпозиуме "Строение, свойства и качество древесины'1 /Мытищи, 1990/; на 4-ом Всесоюзном семинаре "Строение древесины и его роль в процессах делигкификации" /Рига, 1990/; на Всесоюзном семинаре "Образование и строение древесной ткакк" /Рига,1991/; а также на научных семинарах Ботанического музея БИН РАН /1991/.

По теме диссертации опубликовано пять работ. Материалы диссертации включены з "Атлас древесины и волокон для бумаги',' который находится в печати и выйдет в свет в 1992 году в издательстве "Экология" /Москва/.

Объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и приложения. Основная часть занимает 145 страниц машинописного текста, содержит I таблицу и 3 рисунка. Список литературы содержит 258 названий, из них 155 на иностранных языках, Приложения включают 2 таблицы и около 200 микрофотографий.

Глава I. Обзор литературы.

Дчя решения поставленных нами задач была изучена литература по ксилотомии, систематике и филогении древесных двудольных; а также основные источники, касающиеся технологических аспектов использования древесины кап сырья для целлилоз-но - бумажкой промышленности.

Общий уровень эволюционной продвинутости древесины часто можно определить по признака].! ее анатомического строения, поскольку для многих из шк установлены направления структурной специализации. Е ряде случаев это позволяет выявить филогенетические связи мезду отдельными группами растений /Яцанко-Хыелевский, 1948, 1954; Кедров, 1971; Чавчавадзе, 1979/. В трудах американского ученого й.Бекли к его последователей / Bailey, '.Oupper, 1918; Bailey, 1920, 1944-, 1953. 1957? Frost, 1930a, 1930b, 1931: Cribs, Ш5, 19375 Tippo, 1SW были разработаны представления об эволюции элементов древесины, которые слузат основой Для исследований в области кскло-тог.ии различных групп двудольных расте?шй /«¿tcalfe, Cha-iK , 1983/. Отклонения от генеральных путей эволюции обычно происходят под воздействием физиологических и экологических факторов в таксонах низкого ранга / Яоожаяидзе, 1961,I97I:0arlquist, 1956, 1975, IS77, 1979, 1980. 1982, Г954, 1985. I98S:Baas, 1976, 1982; Умаров, 1973, I960/.

Были вцделекк основные типы структуры древесины с учетом взаимосвязи ее элементов с экологическими факторами А.А.Яцен— ко-Хмелэвским и М.С.Гзырян /1954/ и М.К.КолосовоГ! /1957а/. За основу эти исследователи брали один или несколько признаков в сроении членика сосуда, главным образе?,;, тип перфорзци-онной пластики о

Г.Браун /Вгаггл, 1963/, а затем Г.Кедров /1971/ предлола-ли классификацию типов строения вторичной ксилемы, построенную на двух признаках: тип контакта трзхсальных элементов на границе годичных слоев и связанный с этим тип распределения аксиальной паренхимы.

Обобщенная картина эволюции древесины представляется в результате следующим образом. Одно из важнейших направлега:й специализации этой ткани - усиливающееся раздележо функций между проводящими и механическими элементами.- Имеются данкне • об ускоренных темпах эволюции признаков трахеалькой системы по сравнения с запасающей тканью /Умаров, Чавчавадзе, 19У0/.

Так, волокна либриформа способствуют переходу от апо- к пара-•¡рахеальной паренхиме и специализации лучей в различных направлениях. Редукция контактов между лучами и волокнистыми элементами приводит к необходимости увеличения площади контактов с сосудами, что обуславливает переход от гетерогенных контактно-изолированных лучей к контактным лучам с кроющими клетками /Мигахид, 1978; Хумбо Салазар, 1985/, С другой стороны, появление обильной паратрахеалъной паренхимы влечет за собой редукцию стоячих клеток, выполняющих сходную с ней запасающую функцию', и приводит к образованию гомогенных лучей, специализированных на радиальном транспорте /Яценко-Хмелевс-кий, I948;Garlquisu , 1975; Хумбо Салазар, 1985/.

Исследования в области экологической анатомии показали, что ряд признаков может существенно изменяться по количественным показателям под влиянием услозий внешней среды. Направления этих изменений не всегда совпадают с основной линией специализации древесины по тем или иным признакам. Рассмотрение этой проблемы показало, что пути специализации легко прослеживаются в таксонах высокого ранга и имеют статистическую природу /Саг-lriuist , 1975, 1980, 1988;Вааз , 1982; Ifo-hcalfe, Chalk ? 1983/.

Многие признаки строения, особенно морфометрические по-• ' казатэлк, могут характеризовать древесин1/ как сырье для изготовления бумаги. Чтобы определить влияние особенностей строения так называемых "целлюлозных золскон", по существу трахе-альнкх элементов ксилемы, на свойства бумага, в специальной литература предлагаются различные коэффициента /' Clark , 1958, I960, 1Э32, 1973, I98I;rags , 1969, 1979/. Постоянными компонентный всех формул являются длина, диаметр и тол-дина стенки "неллилопното 'пют?".

Разлиодя з морфологии и структуре элементов древесины двудольных позволяю? путем подбора ввдового состава исходного сырья получать бумагу с требуемыми характеристиками. Для этого необходимо кмегь подробные морфометрические диагнозы различных пород. Такие работы стали появляться з зарубежных изданиях и охватывают пока л:ааъ неболшоз число видов /оитаа-ncladsvska. Sureties , 1987; Chov-msc , 1985, 1986а. 198бв, 198ьс, 1987а, I987jb, I98S, 1989а, 1989в/. В отечественной литературе подобгше работы не публиксрглись.

Глава 2. Материал и метод исследования.

Материалом для исследования послужила древесина двудольных покрытосеменных растений, используемых в целлюлозно-бумажной промышленности стран мира. Изученные виды /55/ принадлежат 31 роду, 21 семейству и 16 порядкам. Они довольно равномерно распределены по пяти подклассам двудольных системы А.Л. Тахтаджяна /1587/.

В связи со спецификой Еыбора, материал обладает некоторыми характерными особенностями. Во-первых, страны с наиболее развитой целлюлозно-бумажной промышленностью расположены в умеренной и субтропической зонах Северного и Южного полушария, что определяет кх лесо-сырьевую базу. Во-зторых^ используется, как правило,зрелад древесина со статистически нормальной для данного вида структурой.

Образцы древесины быдч отобраны для исследования из коллекции Ботанического музея ВИН РАБ. Образцы целлюлозы и бумаги, изготовленные из древесины двудольных растений, были получены из коллекций ЦНййБуыаги для исследования поведения элементов древесина в процессе технологической обработки*

Описания составлены на основе исследования срезов древесины и мацерированного материала. Определены линейные размеры элементов и удельные объемы, занимаемые различными типами клеток.

Для каждого образца вычислены по соответствующим формулам индекс интрузивности, показатель формы члеников сосудов, гибкость волокнистых элементов, относительная толщина клеточной стенки, механическая прочность отдельных трахеальных элементов, удельный объем плотной массы клеточных оболочек.

С целью определения коррелятивных связей между качественными характеристиками древесины был использован коэффициент взаимной сопряженности или полихорический показатель связи по К.Пирсону /Яакин, 1973/.

Глава 3. Ксилотонические характеристики древесины родов и видов. Таблицы для определения.

По строению древесина изученных 55 видов двудольных покрытосеменных достаточно разнообразна. Наряду с члениками сосудов и метками аксиальной и лучевой паренхимы, 1056 родов имеют в составе вторичной ксилемы сосудистые и волокнистые трахеиды, 13% - волокнистые трахеиды и волокна либриформа, 16% - только волокнистые трахеиды, столько же - сосудистые

трахеццы и волокна либриформа, 19л обладают всеми перечисленными типами элементов, 26% - только волокнами либриформа.

Древесина кольцесосудистая /295»/, но чаще рассеяннососу-дистая с равномерным распределением просветов в годичном слое /42/ь/, иногда более крупные сосуды в ранней зоне; располагаются гуще /23^/, тенденцию к кольцзсоеудистости обнаруживают древесины, в которых сосуды большего диаметра образуют однослойное рьрслое кольцо в ранней зоне /&/>/. Членики сосудов с простой перфорационной пластинкой /6&/ или лестничной /16%/, оба типа встречаются одновременно /15;^/, Менсосудистая поро-вость точечная /71%/ или точечная и лестничная /29%/. Спиральные утолщения на стенках члеников сосудов отсутствуют у 58?. родов, 15г£ имеют спиральные утолщения только в узких члениках, у 27Л отмечены спирали во всех члениках сосудсз,

Доевесины, независимо ст типа распологения просветов сосудов на поперечном срезе, могут иметь членики сосудов различной формы. Наибольшее число родов /33%/ тлеют членики сосудов золикковидной формы, при которой длина превышает диаметр в ?-П раз. У 26% исследованных родов обнаружены членики сочонковидной фсрглы - отношение длины к диаметру не более 2, Такое кэ количество родов обладает члениками цилиндрической формы, то есть их длина больше диаметра в 2-7 раз. Наименьшее количестзо родоа /10?5/ тлеет членики удлинепно-волокковидной форта, длина которых превышает диаметр более, чем в- II раз.

Приспособление к выполнении механической функции волокнистыми элементами характеризуется отношением их длины к диаметру. По зтему признаку ыокно выделить две группы, включающие равное число родоа. Для гибких волокон характерна длина, превкг.дацая диаметр более, чем в 40 раз, для жестких волокон эте отношение менее 40. Механическую функцию волокнистых элементов итожко тамв оценить по формуле ггоочнасти, включающей значения длили, диаметра и толщины стенки. Примерно равное количество родов имеет такую до 350 мкм, среднюю 351-680мкы и зысокую более 680 мкм прочность. Волокнистые элементы обладают различной толщиной стенки. Отношение двойной толщины стенки к диаметру равное от 0,1 до 0,8 характеризует тонкостенные волокна /74$/, более 0,8 имеют толстостенные волокна.

Дивергенцию методу члениками сосудов и волохнистыми эле-;лентами по длше характеризует индекс интрузивности - это отношение длины элемента опорной системы к длине членика со-

суда. Низкую интрузивность менее 2 имеют 42% исследованных родов. Такое же количество родов обладает средним значением индекса от 2 до 4. Высокая интрузивность более 4 - у 16?» исследованных родов.

Аксиальная паренхима изредка /16%/ только диффузная, чаще /26%/ - терминальная, более чем у половины родов имеется паратрахеальная паренхима /58л/. Паренхима крайне скудная или обильная, занимает от 0,2 до 18% от объема древесины.

Лучи чаде всего /38?°/• гомогенные вместе со слабогетерогенными, только гомогенные лучи у 32% исследованных родов, гетерогенные - у 24%. Наиболее редко только слабогетерогенные лучи встречаются у 6% родов. В древесине лучи различных типов занимают от 4 до 28% от ее объема. Контактные лучи /71%/ встречаются чаще, чем контактно-изолированные /29%/.

Каждый род древесных двудольных характеризуется определенным набором признаков, позволяющим достаточно легко его идентифицировать. Диагностика видов, напротив, в большинстве случаев затруднительна, если вообще возможна, поскольку часто виды одного рода почти не отличаются по анатомическим признакам их древесины.

В этой главе приведены подробные диагнозы и ыорфометри-ческие характеристики древесины и целлюлозных волокон исследованных родов и видов. Составлены две таблицы для определения: I/ по признакам ненарушенной древесины; 2/ по трахеальным элементам мацерированной древесины или целлюлозным волокнам. Таблицы содержат 31 и 33 ступени соответственно и позволяют вести определение до рода, зида или группы видев одного рода.

Глава 4. Прочностные свойства трахеальнкх элементов.

Углубленное анатомическое изучение древесиныи ее элементов позволяет раскрыть механизмы превращений этого материала при различных технологических процессах его переработки, в том числе и производстве целлюлозных полуфабрикатов.

Наибольшее влияние ка качество бумаги оказывают процессы размола целлюлозы. Известно, что членики сосудов, составляя около 30% от объема древесины, разрушаясь, дают при размоле основную массу мелких частиц, заполняющих в бумаге пространство между волокнами /Флятте, 1986/. Исследуя целлюлозу представителей восьми родов двудольных, нами было замечено, что линия разрыва члеников сосудов проходит по участка;.! клеточной стенки, лишенным пор или по границе окаймлений. Можно предпо-

дожить, что окаймленные поры, имея особое кольцевое расположение микрофибрилл, образующих окаймление вокруг отверстия, являются более прочными структурами, чем участок клеточной стенки в месте соединения с окаймлением. Следовательно, прочность членика сосуда, как правило, не ^зависит от типа-и размера пор. Поскольку линия разрыва проходит по клеточной стенке, можно предположить, что прочность членика сосуда зависит от ее толщины.

При одинаковой толщине клеточной стенки большое значение приобретает форма членика. Например, удлиненно-волокновидные членики поздней древесины дуба значительно более прочные, чем бочоккозидные членики его ранней древесины.

Таким образом, механическая прочность Мд элемента будет повышаться с увеличением толщины клеточной стенки 2 л1, длины 1 , а также с уменьшение I просвета й. :

Наименьшее значение показателя механической прочности у члеников сосудов, а наибольшее.- у волокнистых трахеид и особенно волокон либриформа. Сравнивая значения этого показателя у однотипных элементов древесины различных видов, модно оце* нить в целом уровень специализации опорной системы.

Глава 5- Обсуждение результатов исследования.

Анатомические особенности древесины позволяют определить уровень специализации ее элементов и в ряде случаев эволюционную продзинутость функциональных систем - водопроводпщзй, механической и запасающей. Основой для сравнения служат критерии примитивности древесины двудольных школы И.Бейли и его последователей. Учитывая, что отклонения от центральных путей эволюции обычно происходят под воздействием факторов внешней среда, мы рассматриваем те признаки, которые были использованы в разработанных нами диагнозах как наиболее характерные и наименее вариабельные особенности в организации древесины. К ним относятся: тип перфорационной пластинки, угол наклона конечной стенки, форма члеников сосудов, характер поровости их боковых стенок, тип волокнистых элементов, тип распределения аксиальной паренхимы и тип луча. По кадцому из них били выделены три уровня специализации.

Далее, мы нашли корреляции встречаемости уровней специализации по признакам, сравнивая их попарно. Был использован коэффициент взаимной сопряженности, значение которого более

0,5 указывает на коррелятивную зависимость.

Достаточно высокой является взаимосвязь между уровнями специализации по типу и форме членика сосуда - 0,59; по типу членика и типу луча '- 0,56; по форме членика сосуда и типу аксиальной паренхимы - 0,52; по типу волокнистых элементов и типу аксиальной паренхимы - 0,59; по степени интрузивности и типу луча - 0,62 /см. таблицу на с. 17/.

Не наблюдается корреляций между уроьачми специализации по механическим свойствам волокнистых элементов и остальными признаками. Можно предположить, что эта количественная характеристика, иыекщая различные значения у тех или иных видов независимо от экологической обстановки, является оптимальной для исследуемой биоморфы и не связана и c6tjim планом строения древесина. Это означает, что специализация по этому пркзнаку идет в значительной мере обособленно.

Везду уровнями специализации по остальным признакам прослеживается более или менее ясная коррелятивная взаимосвязь, что позволяет предположить наличие определенной морфофизиоло-гичесжэГ: цепи коордияаций: тип волокнистого элемента - тип аксиальной паренхимы - форма члэкика сосуда - тип члсшка сосуда - теп луча - индекс интрузивности,

Специализация по этим признакам в древесине протекает в значительной мере параллельно. Основным направлением изменений является разделение функций между проводящими н механическими элементами. Возникновение волокон либриформа, б большой мере исшшчелнкх из системы ьодопроведения, способствовала образованно гтаратрахеальной паренхимы, которая имеет контакты в основном с члениками сосудов. С другой стороны, изменения в гидросистеме, направленные на оптимизацию вертикального тока жидкостей, приводят к образованно гомогенных луч^й, специализированных на радиальном транспорта.

Однако, в сочетаниях признаков монет наблюдаться значительна разкозозрасткость, особенно, если они напрямую не связали в цепи координации. Например, наибольшие различия в ровнях специализации наблюдаются по индексу интрузивности и типу луча с одной стороны и типу аксиальной паренхимы с другой.

Еа основании совокупности коррелирующих признаков, можно выделить сравнительно-морфологический ряд форм, или типов-структурной организации древесины.

Теп I. Древесина рассеяннососудистая. Членики сосудов

волокновиднке•и удлиненно-волокновидные /отношение длина к диаметру 7-23/, с лестничными, очень редко простыми перфорационными пластинками, расположенными на боковых стенках, и с лестничной поровостыо. Волокнистые трахеидн жесткие и гибкие со средней и высокой прочностью. Индекс интрузивности низкий за счет большой длины-члеников сосудов. Аксиальная паренхима скудная только диффузная или диффузная и терминальная, занимает I-5?ó объема древесины. Лучи гетерогенные, контактные и контактно-изолированные, составляют 7-2К от объема древесины. Тип включает четыре рода: Magnolia, Liriodsndxen (Magnoliaceao), Liquldambar (Altingiaceae), Nyssa (Hyssacee.e).

Тип II« Членики сосудов с лестничной или простор и лестничной перфорационной пластинкой на боковых, редко поперечных окошенных стенках, а также с лестничной и точечной или только точечной поровостыо. Присутствуют волокнистые трахеиды и волокна либриформа.

Группа А. В рассеянтгососудистой древесине членики сосудов волокновидные /8-10/, в кольцесосудистой - цилиндрические /2-4/. Членики сосудов с простой tí лестничной перфорационной пластинкой, с лестничной и точечкой поровостыо. Волокнистые трахеиды и волокна лг.бриформа гибкие, средней и высокой прочности. Индекс интрузивности низкий и средний за счет большой длины члеников сосудом. Аксиальная паренхима скудная паратра-хеальная и апотрахеальная диффузная, от скудной до обильной, составляет от 1,6 до 11% объема. Лучи только гомогенные или в сочетании со слабогетерогенными, контактные и контактно-изолированные, зани.гагат 1СГ~2Ш объема древесины. Группа включает три рода: Platsnus (Platanaceae), Fagus, Castanea ( íagaceae).

Группа Б. Древесина рассеяннососудистая. Членики сосудов волокнобидной форш /7-14/ с лестничной непростой перфорационной пластинкой и точечкой поровостьи.Волокнистые элементы ч основном гибкие с различной прочностью. Индекс интрузивности низкий за счет большой длины члеников сосудов. Аксиальная паренхима диффузная в сочетании с терминальной, от скудной до обильной. Лучи только гомогенные или в сочетании со слабоге-терогенкыми, контактные, реже контактно-изолированные. Группа вшпочает два рода: Betula, Aliáis (Betulaceae).

Тип III. Древесина рассеяннососудистая. Членики сосудов цилиндрические /5-7/ с простой, изредка лестничной лерфораци-

онной пластинкой на поперечных наклонных, изредка боковых стенках, и точечной и лестничной поровостью, Волокна либри-форла жесткие, средней прочности. Интрузивность низкая за счет малой длины волокон либриформа. Аксиальная паренхима паратрахеальная, обильная, .занимает в древесине от II до 18% обьема. Лучи гетерогенные, контактные, занимают 8-14% объема. Тип включает один род: Cinnamonnm (Lauraceae).

TVm 1У. Древесина рассеяннососудистая с неравномерным распределением просветов сосудов разного диаметра. Членики сосудоЕ с простой перфорационной пластинкой на сильно скошенных поперечных, редко боковых стенках я точечной поро- ; востыо, Форма члеников от цилиндрической до волокновидной /З-II/. Волокнистые трахеиды гибкие и прочные или жесткие с низкой прочностью. Индекс интрузивности низкий. Аксиальная паренхима скудная апатрахеачьная диффузная4 редко в сочетании •J паратрахеальной, Лучи только слабогетерогенные или вместе с гомогенными, контактные и контактшгизолкрованные, занимают I0-20S6 от общего объема, l'un включает четыре рода: Sorb us, Padus (йоэаоеае), Eucalyptus (ifyrtace&s), Aesculus (Rippocasttmacsae).

.Тип У, В древесине встречаются волокна лпбриформа и во-локнистес трахеиды, а такие членики сосудов с простой перфорационной пластинкой на поперечных скошешак, реже оокоеых ■ стенках и точечной поровостью.

Группа А. Древесина рассеяннососудистая. Членики сосудов, цилиндрические /2-7/. Волокнистые элементы жесткие с низкой прочностью. Индекс интрузивности средний. Аксиальная паренхима скудная, диффузная в сочетали;! о терминальной и /илн/ ьа-зицентрнческой. занимает от 0,2 до 3,754 от объема. Лучи только гомогенные или в сочетании со слабогетерогенкми. контактно-изолированные и контактные, составляют ?-15й от общего объема. В грушу входят три рода: ¿из1адз (Jugl5icL«.cea.e), Tilia ( Tiliaceae), ¿сег ( Асотасеае).

Группа Б. Древесина кольцесосудист.ая. Члеьгики сосудов в ранней зсне бочонковидные /1-2/, в поздней - волокнозиднке /8-12/, pose удлинекно-волокновидше. Волокнистые элементы б основном гибкие с высокой прочностью. Индекс интрузивности средний. Аксиальная паренхима. диффузная, обильная, занимает G-I3% от объема дрешесиш. Лучи гомоглипи ¡s соодтзшш со слабогетерогз:ш!<"<:ч, контакт'ше. Группа ïi^'r-ia:;/.' ьи/ь.! сода

Quercue ( ?ogscíao).

Тип У1. S древесине присутствуют волокна либриформа и членики сосудов с простой перфорационной пластинкой на поперечных или слабо скошенных стенках, в поздней древесине - на боковых, поровость точечная.

Группа А. Древесина рассзянкососудистая. Членики сосудов от цилиндрической до коротко-волокновидной формы /3-11/. Волокна либрифсрма гибкие с низкой и средней прочностью, Индекс интрузивности низкий и средний. Аксиальная паренхима тержна-льная и паратрахсальная в сочетании с терминальной, скудная или обильная /I-I3V. Лучи только слабогетерогенные, а также в сочетании с гомогенными или гетерогенными, занимают 4-12^ от общего объема древесины, контактные и контактно-изолированные, 3 группу входят роды: Carpinus (Betulaceaa), Carya (J-uglandaoeas), Pcjulus, Salix (Salicaceae).

Группа Б. Древесина чаще кольцесосудистая. Членики сосудов бочонкозидные /1-2/. Волокна либриформа обнаруживают различную гибкость и прочность. Индекс интрузивности от среднего до высокого за счет различной длины еолокон. Аксиальная паренхима более или менее обильная паратрахеальная, иногда в сочетании с терминальной, занимает в древесине 2-18% объема. Лучи только гомогенные или в сочетании со слабогетерогенными, либо только гетере генные. контактные, занимают 6-17% общего объема, Группа включает восемь родов: Sassafras (Lauraceae), Zalkeva, üliaia (Olieceao), Hobinia, Acacia (j?obaceas),Tercina-iia(Co!¿bretaceaa) ,Ail ^ntb:a&(Siaaroubaoeae), FraxitrucCOlaaceas).

Рассм.атретея последовательно гида структурной организации древесин:-! ?.:o5ti-:o отметить их четкую связь с приуроченностью к топ или иной географической зоне /тропики - субтропики -умеренная зона/, а таксе сопряженность уровня структурной специализации древесины по типам с освоением растениями в ходе филогенеза белее засушливых и холодных биотопов с наименее плодородной почвой. Освоение этих местообитаний становится возможным только с образованием простой перфорационной пластинки и точечной иоровости стенок члеников сосудов /1У-У1 типы/, то есть путем "подбора форм, преадаптироваштых к этил условиям" АЯценко-Хмелевслий, 194-3, стр.28/.

От первого к последнему типу легко прослс"кива<»тся один из важиейзих модусов приспособительной эволюции древесины -специализация водопроводящей и мехсаздческой систем путем

более глубокого их функционального разделения. Несмотря на тс, что кежду этими системами существуют очевидные онтогенетические и физиологические координации, изменения в них часто происходят с разной скоростью. Причем явления эволюционной раз-новозрастности признаков выражены в наивысшей степени в продвинутом подклассе Hcsidae /1У тип/, у представителей которого наиболее специализированна водопроводящая система.

Располагая типы в разработанной нами классификации в соответствии с эволюционной системой цветковых растений А.Л.Тах-тадкяна /1987/, можно заметить, что в пределах семейств .древесина большинства родов относится к одному структурному типу, и лишь в некоторых случаях - к разным. Тал, в семействе Xauibcoae имеются роды третьего к шестого типа, а в семействе Fagaceae - второго и пятого.

В соответствии с пслохзнием семейств и порядков в рамках одного подкласса эволюционной системы отмечено последовательное усложнение структуры древесины. В подклассе Magaoliidae исследованные представители порядка Magnolialoa имеют древесину I типа организации, а представители более продвинутого по- ■ рядка Laurales - III и У1 типов. 3 других подклассах распределение происходит по тому'же принципу: возрастание специализации древесины сопряжено с уровнем продвкнутости таксона.

Обращает на себя внимание наличие древесины одного типа структурной организации в подклассах, находящихся на различных ступенях эволюционной системы. Однако, максимальное число родов подкласса iiagnolüda« приходится на I тип строения, подкласса Hsmanelidae - на II тип, подкласса8 Dilleniidan, ßosiöae, Laniidae - на У1 тип. Таюы образом, наиболее часто встречающийся тип структуры древесины в подклассе соответствует его положению в предлагаемой классификации.

Итак, вез разнообразие структурной организации древесины двудольных покрытосеменных можно объединить в несколько сс-ковнах типов, отражающих уровень ее специализации.

ВЫВОДЫ

I. В процессе филогенеза древесных двудольных покрытосеменных ярко проявляется разновозрастность признаков ге-теробазжш, которая в ходе дальнейшей эволюции этой группы растений, постепенно сглаживается.

2. Структурные признаки древесины, выделенные методом вычисления коэффициента взаимной сопряженности, коррелирует между собой по уровню специализации в координационной цепи: тип волокгаютого элемента - тип аксиальной паренхимы - £ор»;а членика сосуда - тип членика сосуда - тип луча - степень иктрузивности волокнистого элемента.

3. Ка основании сочетания коррелирующих признаков мокко вез разнообразие структурной организации древесины двудольных пскратосененкаг, имею-лих псизкзикую форму "дерево", объединить в несколько основных гипоз, отражжцих уровень ее специализации.

4. Установлено, что процесс специализации механических свойств волокнистых элементов протекает б значительной мэре независимо от других структурных признаков древесины, этот -Закт не позволяет связать тип структурной организации дре-

• весинн с качеством "целлюлозных волокон".

5. При подборе видов сырья для изготовления опрздеяенщх сортов бумаги, мокко рекомендовать использование ксилотоыи-

ческих списаний родов, включающее признаки мацерировэнных элементов - целлюлозных волокон.

6. Дяя прогнозирования свойств целлюлозных волокон, получаемых из древесины конкретного вида до ее технологической обработки рекомендуется использование разработанного нала; комплексного метода исследования.

Таблица

Значения коэффициента взаимной сопряженности уровней специализации по ксилотоыическш. признакам ■

■ ........... ксилотомические признаки I 2 з 4 5 и 7

Х.Тип членика сосуда \ N

2,£>орма членика сосуда 0,59 \

З.Тип волокнистого элемента 0,46 0,44 \

4.Механические свойства волокнистого элемента 0,19 0,34 0,36

5.Рядекс интрузивкости 0.43 0,41 0,39 0,38

5,Тип аксиальной паренхимы 0,44 0,52 0,59 0,38 0,24 \

7,Тип луча 0.56 0,46 0,26 0,39 0,62 0,24

CnHCOK pacTeHHft, i:ceJienoBaKüHX 3 paö'oTS

lípgnoliaceae Rsgaolla acuminata L. M, grandiflora L. M, ebsrata Thunb. Liriadeaàron tullpifera L«

Lœiracoae CirmaEocuiu carchara Naes et Efcsra, Sassafras alMdum (iïutt. ) Hess.

Altingiaceae Liquiü&Äar stjcraciflua L»

Platanacsao Plataaaa oriental! r. L. ?Egs.ceae grandif olia Ehriu F. sylvstica L. Castaaea áezitata Berkh.« C. sativa Mill. Cuereas ro'our L. Q. rubra L. ' Q. alba L,

Bctulaceas Alms ¡japónica ("'nunc. ) Stoud.

A, glutincr.a (L. ) Gasrtii. k, rubra Eong.

BèUila pendula Hotb., 3, pepyriiera .MarJh.

B, »vnesbanieDais Bri/ct, Caspirrjs betulus !..

C, japsaica Bluce,

¿igl&rAe c '•> a c ¿u^lan» Digxa 23. Cas?a wats ICcoii.

3alic50âa.à niijrîi L, _?. ¿G.:« L, S. tralla L.

P. trichooarpi» 2ox.x. ot <ïray.

Salix alba L-. £3. nigra Marcii.

liilacsaa Tilia saericani T. cerdata MiXlo

Zelkove caiplüirelia .£eoh. UXiais amax-lcsxia 1. Uj prspinqua Soidi.

P.osaceas Sorbua al^ifolia Eeciu Padua car-sfclna Agiiaxüi.

If?fcaeäas Rohinla useudaacacia L. .foacia d.cci.n?roaa SiJ.iä.,

¿C/rtaooac Bucal-j'X'-i.ii.s H^oulata Hook,

saxiisiE. £za. 3, lOBrig.2li.ZH X'ücill.

C5abvel.il.0ca6 TereJ-ri*/!.!?. catr.r.pa ?•

Acer aorra axzdE. A. pasudoplatanvia Ii.

i.. rUüXLLii .1..

y. ipr,.". c i c ä ¿JT -ic»; L.G

.4. iiiopofri-ütSi'u:';

Oisja to üb s.oas

âilca;:.'

'.o; r,;y<.

3 v.L.

'■'y.is-? ~

Hyosc. ¿cuavica A.

Ol-ac-Siia $V(-XÏO\13 C-v.iöl.r/lOJ? i,. £*, ria.GdccI'uizJ.c j Pupr.

Cctcü-Qi ociosa :;<_ïd.