Биологические основы селекции и семеноводства амми большой

Сольнюченко, Ирина Евгеньевна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Биологические основы селекции и семеноводства амми большой
ВАК РФ 06.01.13, Лекарственные и эфирно-масличные культуры

Автореферат диссертации по теме "Биологические основы селекции и семеноводства амми большой"

На правахрукописи

СОЛЬНЮЧЕНКО ИРИНА ЕВГЕНЬЕВНА

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВА АММИ БОЛЬШОЙ

06.01.13 - лекарственные и эфирно-масличные культуры

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2005

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте лекарственных и ароматических растений (ВИЛАР) РАСХН

Научный руководитель:

кандидат сельскохозяйственных наук Конон Нина Трофимовна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук кандидат биологических наук

Загуменников Валерий Борисович Хациалова Лидия Игоревна

Ведущая организация:

Московская сельскохозяйственная академия имени КАТимирязева

Защита диссертации состоится «10» мая 2005 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 006.070.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте лекарственных и ароматических растений (ВИЛАР) РАСХН по адресу: г. Москва, ул. Грина, 7.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ВИЛАР РАСХН по адресу: г. Москва, ул. Грина, 7.

Автореферат разослан апреля 2005 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета Д 006.070.01 кандидат с.-х. наук

Кирцова М.В.

Общая характеристика работы

Актуальность темы.

Амми большая (Лшш тгцш Ь.) - одно из важнейших лекарственных растений, культивируемых в РФ. В медицине используют зрелые плоды, содержащие смесь фурокумаринов (1-2%), наиболее важными из которых являются ксантотоксин, бергаптен, изопимпинеллин. Препараты амми большой противогрибковый Анмарин и фотосенсибилизирующий Аммифурин, изготавливаемые из плодов, применяют для лечения больных, страдающих дерматофитиями, витилиго, псориазом и другими кожными заболеваниями.

Промышленное возделывание амми большой раньше было сконцентрировано в Крыму, в Южном Казахстане и на Северном Кавказе. С распадом СССР возникла необходимость интродукции этого растения в центрально-черноземный регион России. Актуальность диссертационной работы определяется стабильным спросом на лекарственное растительное сырье этой культуры и необходимостью создания отечественной сырьевой базы.

Селекционные сорта амми большой в нашей стране отсутствуют, а в производстве возделывают популяцию, характеризующуюся значительной гетерозиготностью по основным хозяйственно-полезным признакам. Крайне неравномерное созревание плодов и значительно различающееся по годам количественное содержание суммы фурокумаринов происходит по ряду причин, одна из которых - отсутствие сорта и научно обоснованного семеноводства. В связи с этим возникла необходимость в проведении селекционной работы с амми большой, направлеппой на создание сортов, обеспечивающих высокую и стабильную урожайность сырья с повышенным содержанием действующих веществ, с дружным созреванием плодов и устойчивых к основным видам заболеваний.

Наши исследования были сосредоточены на сборе и изучении естественного генофонда различного географического происхождения, а также создании исходного материала методами селекции.

Основная цель работы

Целью настоящей работы является мобилизация и изучение естественного генетического разнообразия, а также создание исходного материала для выведения высокопродуктивных сортов, отвечающих требованиям производства. В задачу исследований входило:

1. Изучение биологии цветения и опыления амми большой в связи с задачами селекции и семеноводства;

2. Изучение фенотипической изменчивости и корреляции количественных признаков у растений возделываемой популяции амми;

3. Сбор, изучение и использование в селекции амми большой исходного материала отечественного и зарубежного происхождения;

4. Селекция амми большой с использованием метода целенаправленного отбора;

5. Разнокачественность плодов амми большой и ее практическое использование в семеноводстве.

Научная новизна

В результате проведенных исследований нами впервые изучены вопросы биологии цветения и опыления амми большой в условиях Московской области; определена внутривидовая изменчивость морфологических и хозяйственно-ценных признаков; установлены коррелятивные связи между количественными признаками; собран и изучен обширный коллекционный материал разного географического происхождения; установлена эффективность использования отбора - как метода селекции; выявлена оптимальная зона промышленного возделывания культуры; изучены вопросы матрикальной разнокачественности и продолжительность периода покоя семян амми большой.

Практическая значимость

В результате многолетней работы, явившейся продолжением исследований лаборатории селекции и семеноводства, отобраны ценные селекционные номера. Наиболее перспективный номер 37-26, характеризующийся высокими показателями урожайности и качества сырья, является кандидатом в сорта.

Практическое использование в семеноводстве явления матрикальной разнокачественности семян обеспечит 15-18 процентную прибавку урожая плодов с гектара. Предложенные методические приемы используются в селекционной работе с амми большой в системе ВИЛАР.

Апробация работы

Результаты исследований по теме диссертации были доложены на Пятом Международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования» (2003), на Международной конференции, посвященной памяти Шретера А.И. «Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений» (2004).

Структура и объем диссертации

Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, 4 глав экспериментальной части, общих выводов, приложений и списка литературы, содержащего 176 источников, из них 42 иностранных. Работа изложена на 153 страницах машинописного текста, содержит 34 таблицы, 20 рисунков и фотографий, 3 таблицы и 1 рисунок в приложении.

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 5 печатных работ, 1 статья в печати.

Материалы и методы исследования Условия, материалы и методика проведения исследований.

Объектом исследований служила культивируемая популяция амми большой (Ammi т^з Ь), отборы из нее и коллекционные образцы, полученные по обменному фонду из ботанических садов и биологических учреждений зарубежных стран.

Метеорологические условия в годы проведения опытов были неодинаковыми. Вегетационный период 2002 года отличался повышенной температурой воздуха (на 3°С выше средней многолетней) при остром дефиците влаги, сумма осадков составила 50% от нормы, в то время как 2003 и 2004 годы характеризовались умеренной температурой и избыточным количеством осадков.

Экспериментальная часть работы выполнена путем постановки полевых и лабораторных опытов в лаборатории селекции и семеноводства Всероссийского научно-исследовательского института лекарственных и ароматических растений (ВИЛАР) и на Белгородской ЗОС ВИЛАР в 20022004 гг.

При решении основных методических вопросов были использованы общепринятые руководства (Гуляев, Гужов, 1978; Бейдеман, 1960; Гужов, Фукс, Валичек, 1999; Пономарев, 1960; Паушева, 1980).

Количественное содержание суммы фурокумаринов определяли в НИЦ БМТ по методу, изложенному в Фармакопейной статье 42-540-72 (1996).

Вопросы биологии цветения и опыления изучали в фазы бутонизации, начала цветения и массового цветения растений. С целью определения способа опыления изолировали по 1, 2 и 3 простых и 1 сложному зонтику - для переопыления цветков разных частей соцветия одного растения. Контролем служили те же варианты без изоляции. Число наблюдений во всех вариантах колебалось от 25 до 40.

Динамику цветения изучали на модельных растениях. С целью изучения продолжительности цветения одного растения брали 10 экземпляров; одного

соцветия - 10-15, одного цветка - 25-30 штук, предварительно пронумеровав их. Во всех вариантах отмечали дату начала и окончания цветения. Динамику цветения по часам дня изучали на 6 экземплярах путем подсчета распустившихся цветков ежечасно, начиная с 7 часов утра и до 19 часов вечера. Систематический состав насекомых-опылителей и динамику посещения ими растений определяли путем ежечасного учета их на 5 экземплярах с 7 часов утра до 19 часов вечера.

Расстояние, па которое возможен перенос пыльцы ветром, изучали следующим способом: предметные стекла смазывали вазелиновым маслом и на 12 часов раскладывали на 0 -125 см от поверхности почвы и на 5 -100 метров от источника пыльцы. Число пыльцевых зерен подсчитывали в 200 полях зрения

Фертильность пыльцы и ее размеры изучали на временных ацетокарминовых препаратах в 50 полях зрения в 4-х кратной повторности. Пыльца была предварительно зафиксирована в уксусном алкоголе (3:1).

Жизнеспособность пыльцы определяли по методике В.Н. Юрцева и ВА Пухальского (1968) - «метод прижизненных красителей».

Схема селекционного процесса включала следующие этапы: 1. питомник исходного материала (коллекционный); 2. селекционный; 3. контрольный; 4. конкурсное сортоиспытание. Первые два питомника закладывали рассадой, последние - семенами. Посадка растений проводилась вручную по схеме 60x20 см с поливом, по 25 - 35 растений на делянке. Площадь делянки в коллекционном и селекционном питомниках составляла 4,5-6,0 м2, учетная - 3 м2, в контрольном -10 и 5 м2 соответственно.

Биометрические учеты осуществляли в фазу массового цветения на 25 растениях каждой делянки. Математическая обработка опытных данных проводилась по БАДоспехову (1985) и включала методы: вариационной статистики, дисперсионный и корреляционный, в зависимости от опыта и поставленных задач.

Для изучения разнокачественности семян в учет брали 10 типичных, одновременно зацветших растений. По мере формирования и созревания плодов, зонтики срезали и обмолачивали. С целью изучения продолжительности послеуборочного дозревания семян определяли всхожесть зрелых семян сразу после уборки и через определенные интервалы после их хранения в лабораторных условиях. Посевные качества семян определяли по ГОСТ Р 51096-97.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Биология цветения и опыления амми большой

Способ опыления а.мм и

Завязывание плодов амми при принудительном опылении 1-3 простых и одного сложного зонтика представлено незначительными величинами (табл.1).

Таблица 1

Завязываемость семян амми большой при принудительном самоопылении 2002-2004 гг.

Вариант самоопыления % от свободного опыления Среднее

2002 г. 2003 г. 2004 г.

1 простой зонтик 0,6± 0,01 0,7±0,03 0,8± 0,05 0,7

2 простых зонтика 0,8± 0,05 1,0± 0,05 0,9±0,06 0,9

3 простых зонтика 0,8± 0,11 0,9± 0,2 1,2± 0,03 1,0

Сложный зонтик 1,6± 0,2 2,4± 0,12 1,9± 0,17 1,97

По данным трехлетних наблюдений установлено, что при изолировании одного простого зонтика завязываемость плодов варьирует от 0,6 до 0,8%; двух и трех - от 0,8 до 1,0 и от 0,8 до 1,2% соответственно; одного сложного зонтика - от 1,6 до 2,4% в сравнении со свободным опылением. При этом с увеличением числа цветков, помещенных под изолятор, соответственно

увеличивается количество завязавшихся семян. Это свидетельствует о том, что амми большая является преимущественно перекрестноопыляющимся растением, в незначительной степени допускающим гейтеногамию.

Наблюдения за агентами переноса пыльцы показали активное участие в опыление амми насекомых-опылителей. Растения амми большой в большинстве своем посещают представители отряда Díptera (мухи) и отряда Hymenoptera (пчелы, шмели, осы), в основном в дневное время, начиная с 7 часов утра и до 19 часов вечера. Летная активность насекомых-опылителей приурочивается ко времени максимального раскрытия цветков и в значительной степени зависит от погодных условий. Мухи наиболее активны в 11-13 часов дня, тогда как пчелы, шмели и осы- в 12-14 часов дня.

Для выявления возможности переноса пыльцы ветром был проведен опыт по улавливанию пыльцевых зерен на предметные стекла. Установлено, что основная масса пыльцы концентрируется на высоте до 100 см от поверхности почвы и переносится на расстояние до 50 м, однако единичные пыльцевые зерна улавливаются на расстоянии 75 м от цветущих растений. Таким образом, у амми большой наряду с энтомофильным опылением возможно анемофильное. Учитывая перекрестный характер опыления и свободное перемещение пыльцы амми большой, методический подход к селекционной работе должен быть аналогичным применяемым для других перекрестноопыляющихся растений, а закладку семеноводческих посевов следует проводить с учетом пространственной изоляции.

Динамика цветения амми

Выявлены особенности цветения амми большой в Московской области. Растения цветут в июле - августе. Продолжительность цветения одного цветка составляет 2-6 дней, сложного зонтика - 10-14 дней, одного растения - 38-45 дней. Продолжительность цветения отдельных растений, соцветий и цветков находится в значительной зависимости от погодных условий. Цветение в прохладную погоду задерживается, в то время как в жаркую солнечную погоду

оно бывает более интенсивным. Амми большой присущ дневной ритм раскрытия цветков. При этом основная их масса (до 83 %) распускается с 8 до 14 часов дня.

Характеристика пыльцы амми большой

Качество пыльцы и оптимальные условия ее хранения имеют важное значение для гибридизации. Пыльца амми большой белая, овальной формы. Соотношение длины к ширине 1,8:1,0. По классификации Г.Эрдтмана (1956) она относится к классу пыльцы средней величины.

Установлена зависимость величины пыльцевых зерен от погодных условий. Так, более мелкая пыльца в 2002 году была обусловлена жаркой, сухой погодой и недостаточным количеством осадков, тогда как избыток влаги при умеренной температуре воздуха и инсоляции в 2003 и 2004 гг. способствовали формированию сравнительно крупных пыльцевых зерен. В среднем за три года исследований в фазу массового цветения длина пыльцы составила 30,14 мкм, ширина -16,32 мкм.

Как известно, в процессе оплодотворения роль мужского и женского гаметофитов равноценны. В этой связи качество пыльцы имеет исключительно важное значение. В наших опытах установлено, что пыльца амми характеризуется достаточно высокой фертильностью, которая с изменением фазы цветения заметно снижается (табл.2).

Таблица 2

Фертильность пыльцы амми большой в зависимости от фазы цветения (2002-2004 гг.)

Фаза цветения Фертильность пыльцы, %

2002 г. 2003 г. 2004 г. Среднее за три года

Бутоны 94,9±1,01 99,4±0,40 98,6± 1,75 97,6± 1,05

Полураскрытые цветки 92,7±2,56 99,1±0,75 97,0±0,29 96,3±и0

Начало цветения 87,1±2,73 93,0*1,75 92,2±2,07 90,7±2,18

2-ой день цветения 82,5±1,09 89,1±1,36 88,7±1,91 86,8± 1,45

4-ый день цветения 82,0±2,64 86,9±2,80 83Д±3,55 84,0±2,04

Окончание цветения 75,5±5,19 78,1±3,57 69,0±1,29 74,2±3,35

Так, фертильность пыльцы, собранной в начале цветения в среднем за три года составила 90,7%. Наиболее высокое ее качество отмечено в фазу бутонизации и в фазу полураскрытых цветков - 97,6 и 96,3% соответственно, а в конце цветения фсртильность снижается на 22,1% и составляет в среднем 74,2%.

В селекционной работе с применением метода гибридизации не исключено использование пыльцы форм, цветущих в разное время. В этой связи возникает необходимость во временном сохранении ее в жизнеспособном состоянии. По данным наших исследований установлено, что пыльца, хранившаяся в лабораторных условиях, остается жизнеспособной на протяжении 5-6 суток, тогда как в морозильной камере и в эксикаторе над 54%-ым раствором Н2804 она заметно снижает свое качество через четверо суток хранения.

Фенотипическая изменчивость и корреляция количественных признаков у растений возделываемой популяции амми большой

Изменчивость количественныхпризнаков популяции амми большой

Как известно, в селекционной работе методом отбора используют наиболее варьируемые, легко определяемые признаки, при этом устанавливают их взаимосвязь в популяции.

Культивируемая в производстве популяция амми большой представляет собой совокупность наследственно различающихся растений.

Изучение внутрипопуляционной фенотипической изменчивости количественных признаков амми показало, что они варьируют в разной степени (табл.3). Основными причинами изменчивости морфологических и хозяйственных признаков следует отметить гетерозиготность популяции по этим признакам, а также влияние метеорологических условий.

Таблица 3

Коэффициенты вариации (СУ%) морфологических и хозяйственных признаков

амми большой

Признаки Годы наблюдений Среднее заЗ года

2002 2003 2004

Высота растений 14 19 25 19

Число боковых побегов на 1-м растении 6 8 10 8

Число боковых зонтиков 22 17 16 18

Диаметр центральных зонтиков 10 19 12 14

Число простых зонтиков в сложном 30 36 25 30

Продуктивность семян с 1 растения 44 51 50 48

Урожайность плодов 29 32 35 32

Масса 1000 семян 8 9 8 8

Содержание суммы фурокумаринов 23 24 27 25

Устойчивость к заболеваниям 3 3 6 4,0

Продолжительность вегетационного периода 27 28 32 29

Наиболее сильно варьирующими являются признаки: продуктивность и урожайность плодов, число простых зонтиков в сложном, содержание суммы фурокумаринов в плодах и продолжительность вегетационного периода (СУ=25-48%); средне варьирующими - высота растений, число боковых зонтиков и диаметр центральных зонтиков (СУ=14-19%); слабо варьирующими - число боковых побегов на 1-м растении и масса 1000 семян (СУ=8%).

Показатели относительной вариабельности большинства признаков по годам незначительно уклоняются от среднего многолетнего коэффициента вариации. Из этого следует, что действие внешних факторов на изменчивость этих признаков невелико, а их изменения в значительной мере обусловлены генетическими особенностями, что свидетельствует о наличии определенных резервов для дальнейшего улучшения популяции по хозяйственно-полезным признакам с помощью целенаправленного отбора.

Корреляция признаков у амми большой

С целью выявления сопряженности между различными парами количественных признаков растений амми большой нами использовался корреляционный метод. Результаты корреляционной обработки по парам наиболее важных хозяйственных и морфологических признаков растений представлены различными числовыми показателями (табл. 4).

Таблица 4

Коэффициенты корреляции (г^Бг) между различными парами признаков амми большой

Признаки 2002 г. 2003 г. 2004 г.

Урожайность плодов с 1 га - продуктивность плодов с 1 растения 0,83*±0,35 0,91*+0,28 0,87*+0,29

- высота растений 0,57+0,19 0,66*±0,23 0,61*±0,21

- число боковых побегов на 1 растение 0,22±0,18 0,12+0,10 0,16+0,14

- диаметр центрального зонтика 0,32+0,24 0,20+0,17 0,49*+0,20

- число сложных зонтиков на растении 0,76*±0,27 0,81*±0,32 0,79*+0,30

- устойчивость к заболеваниям 0,42+0,24 0,45+0,27 0,64*+0,29

- содержание суммы фурокумаринов -0,08+0,10 -0,04+0,06 0,09±0,05

- продолжительность вегетационного периода 0,59*±0,21 0,46*±0,19 0,51*±0,20

-масса 1000 семян 0,58*±0,17 0,49*±0,22 0,69*±2,16

Содержание суммы фурокумаринов - высота растений -0,11+0,06 -0,28+0,17 0,04±0,03

- число сложных зонтиков на растении -0,11±0,07 0,10+0,06 -0,15±0,08

- устойчивость к заболеваниям 0,32+0,18 0,28+0,15 0,35+0,17

- продолжительность вегетационного периода -0,33+0,19 -0,19+0,10 -0,27+0,14

*- корреляционная связь существенна при 5%-ом уровне значимости

Установлено, что сопряженность между отдельными признаками амми большой подразделяется на хорошо выраженную, средне- и слабо выраженную. Наиболее тесная корреляционная связь отмечена между урожайностью плодов с 1 га и продуктивностью плодов с 1-го растения, урожайностью сырья и числом сложных зонтиков на растении. Коэффициенты корреляции (г) этих пар признаков на протяжении трех лет изучения были стабильно высокими и в среднем составили 0,87 и 0,79 соответственно. Достаточно хорошо, но менее

тесно, коррелировали между собой признаки: урожайность сырья с одной стороны, высота растений, устойчивость к заболеваниям, продолжительность вегетационного периода и масса 1000 семян - с другой. При этом коэффициенты корреляции в среднем составили 1=0,61; 0,50; 0,52 и 0,59 соответственно. Сопряженность между перечисленными парами признаков в большинстве своем является статистически достоверной.

Таким образом, выявленная взаимосвязь может в известной мере служить основанием для прогнозирующего отбора ценных форм по косвенным признакам. Так, используя такие визуальные числовые показатели как продуктивность сырья, продолжительность вегетационного периода, высота растений, устойчивость к заболеваниям и число сложных зонтиков на 1-ом растении можно отбирать высокоурожайные формы амми большой.

Отсутствие сопряженности между урожайностью плодов и содержанием суммы фурокумаринов в них позволит успешно проводить селекцию амми на урожайность сырья без опасения ухудшения его качества.

Характеристика исходного материала для селекции амми большой

Селекционная работа с любым видом растений начинается с подбора исходного материала, от которого, как считал Н.И.Вавилов (1935), в значительной степени зависит успех селекции.

Наряду с изучением культивируемой популяции амми нами был собран и изучен коллекционный материал различного географического происхождения в объеме 56 образцов. При выращивании их в Московской области, они по-разному реагировали на почвенно-климатические условия и значительно различались между собой по биоморфологическим признакам (табл.5).

Высота растений в пределах коллекции варьирует в диапазоне от 46 до 78 см, при средней величине этого признака у контроля равной 72 см. По этому признаку лучшие коллекционные образцы могут быть представлены тремя группами: низкорослые, средне- и высокорослые.

Таблица 5

Характеристика лучших коллекционных образцов по морфологическим признакам (2002-2004 гг.)

Высота Число Сложный зонтик Число

Образцы растений, боковых Диаметр, Число на простых

см побегов, шт. см одном растении, шт. зонтиков в сложном, шт.

Контроль (популяция 72±0,85 5,1±0,10 10,3±0,22 29,2±0,45 22,0±0,34

ВИЛАР)

455-02 75±0,37 5,3±0,18 12,4±0,24 28,1±0,24 20,3±0,76

Италия

570-02 76±0,74 6,1±0,09 12,2±0,10 31,7±0,14 26,9±0,14

Италия

71-03 57±0,51 3,6±0,03 10,1±0,15 22,3±1,05 15,2±0,09

Франция

359-02 59±0,36 6,0±0,20 9,5±0,11 32,2±0,34 23,7±0,31

Франция

930-03 60±0,67 4,4±0,05 10,6±0,37 22,2±0,23 14,3±0,24

Франция

963-02 55±0,98 3,5±0,11 9,0±0,10 19,6±0,12 12,0±0,12

Германия

296-02 68±0,40 4,7±0,21 11,2±0,74 25,2±0,07 14,5±1,00

Польша

815-02 60±0,78 5,2±0,14 11,4±0,09 28,9±0,16 22,9±0,08

Польша

626-03 71±1,31 4,4±0,07 10,6±0,22 33,2±0,15 16,0±0,14

Польша

627-03 69±0,24 4,5±0,15 10,3±0,14 28,4±0,24 17,6±-,28

Польша

1015-02 69±1,18 5,5±0,23 10,0±0,63 27,6±0,39 27,0±0,16

Бельгия

1125 65±0,77 6,2±0,09 8,6±0,19 30,9±0,10 25,9±0,39

Португалия

279-03 75±0,37 6,2±0,13 12,3±0,42 29,9±0,06 24,1±0,54

США

Следует отметить, что высота растений является признаком, положительно коррелирующим с урожайностью плодов. Исходя из этого, с практической точки зрения наибольшую ценность представляют высокорослые образцы. Высокорослую группу образцов с высотой растений 68-78 см составили популяции 455-02 и 570-02 из Италии, 296-02, 626-02 и 627-02 из Польши, 1015-02 из Бельгии и 279-03 из США.

В пределах изучаемой коллекции число боковых побегов изменяется от 3,5 до 6,2 штук на одном растении, при 5,1 - у контроля. Растения коллекционных образцов значительно различаются между собой по диаметру сложных зонтиков, который варьирует в пределах 7,5-12,4 см. При этом наиболее крупные сложные зонтики (12,0-12,3 см) были отмечены у растений популяций 455-02, 570-02 (Италия) и 279-03 (США).

Лимит изменчивости числа сложных зонтиков на одном растении и числа простых зонтиков в сложном составляет 14,3-33,2 и 13,1-26,9 соответственно. Коллекционные номера 570-02, 359-02, 279-03, 1125 превосходят контроль по числу сложных зонтиков на одном растении в среднем на 5 %, а по числу простых в сложном - на 14%. Такие образцы представляют несомненную ценность для селекции амми.

Наряду с абсолютными показателями биоморфологических признаков представляют интерес коэффициенты вариации, характеризующие популяционную изменчивость амми. Фенотипическая изменчивость почти всех признаков у коллекционных образцов оказалась выше, чем у контроля, что свидетельствует об их неоднородности. Так, коэффициенты вариации по высоте растений изменяются от 8 до 23%, по числу боковых побегов - от 7 до 20%, по диаметру сложного зонтика - от 10 до 21%, по числу сложных зонтиков - от 16 до 30%, по числу простых зонтиков в сложном - от 17 до 34%.

Коллекционный материал амми большой значительно различался по основным хозяйственно-полезным признакам. По данным двухлетних испытаний выделены лучшие коллекционные образцы, показавшие высокую урожайность плодов, повышенное содержание суммы фурокумаринов, устойчивость к основным заболеваниям и разную продолжительность вегетационного периода (табл.6).

Отличительной особенностью популяций 71-03, 930-03 (Франция), 296-02 и 627-03 (Польша) является скороспелость. Продолжительность вегетационного периода у них была на 15-28 суток короче, чем у контроля.

Таблица 6

Характеристика лучших коллекционных образцов амми большой по основным хозяйственно-ценным признакам (2003-2004 гг.)

Номер Откуда Урожай- Содержа- Продолжи- Устойчи- Масса

образца получен ность ние суммы тельность вость к 1000

материал плодов, фурокума- вегетацион- заболева- семян,

кг/га ринов, % ного периода, ниям, г

сут. балл

Конт- Популяция

роль ВИЛАР 720 1,00 152 4,5 0,77

455-02 Италия 673 1,12 148 4,5 0,74

570-02 = 11 = 938 1,26 168 4,8 0,91

71-03 Франция 459 1,16 124 4,1 0,80

359-02 = II = 844 1,16 166 4,6 0,84

930-03 = II = 517 1,09 130 4,0 0,78

963-02 Германия 513 1,46 150 4,3 0,73

296-02 Польша 644 1,10 129 4,0 0,84

815-02 = п = 706 1,00 152 4,0 0,67

627-03 = 11 = 515 0,67 137 3,8 0,69

1015-02 Бельгия 623 1.14 159 4,5 0,60

1125 Португалия 946 0,73 156 4,2 0,93

279-03 CIIIA 900 1,25 159 4,7 0,71

256-03 = н = 455 1,76 167 3,9 0,61

Наибольший интерес для дальнейшей селекционной работы представляют популяции 570-02 (Италия), 359-02 (Франция), 279-03 (США), которые наряду с высокой урожайностью сырья имели повышенное содержание суммы фурокумаринов. Данным образцам характерны устойчивость к фузариозу, высокорослость, прямостоячая форма куста. Выделенные по комплексу хозяйственно-ценных признаков популяции включены в селекционный процесс для сравнительной оценки с лучшими селекционными номерами.

Селекция амми большой Улучшение популяции амми большой методом отбора

С целью улучшения культивируемой популяции амми большой нами применялся метод целенаправленного отбора. Используя широкую

внутрипопуляционную изменчивость биоморфологических и хозяйственных признаков, под действием многократного отбора нам удалось разложить возделываемую популяцию на составляющие биотипы и выделить морфологически выровненные, высокопродуктивные селекционные номера, стабильно сохраняющие хозяйственно - полезные признаки (табл. 7).

Таблица 7

Характеристика перспективных селекционных номеров амми большой

Селек- Высота Урожай- Содержание в Продолжи- Устойчи-

ционный расте- ность плодах суммы тельность вость к

номер ний, см плодов, фурокумари- вегетационного фузариозу

кг/га нов, % периода, сутки балл

Контроль 76 734 1,00 152 4,5

10-02 86 855 0,89 150 4,2

110-21 81 1055 0,90 163 4,9

14-23 72 902 0,89 147 4,8

21-18 85 705 1,12 141 4,6

37-26 87 1036 1,25 156 4,0

72-49 74 730 1,33 143 4,7

13-17 80 783 0,90 149 4,2

95-39 79 702 1,18 154 4,9

ЫСР05 - 212 0,23 - -

Селекционные номера 110-21, 37-26 и 72-49 с хозяйственной точки зрения зарекомендовали себя как наиболее перспективные. Причем два первые из них существенно превышают контроль по урожайности сырья, при 212 кг/га, тогда как селекционный номер 72-49, при практически одинаковой с контролем урожайностью плодов, имеет сравнительно высокое содержание фурокумаринов - 1,33 %. Выделенные номера могут обеспечить выход суммы фурокумаринов 9,5 -13,0 кг с 1 га.

Таким образом, с использованием метода многократного индивидуально-семейного отбора выделены три ценных номера, превосходящие культивируемую популяцию по ряду признаков. Лучшим по комплексу хозяйственно-полезных признаков оказался селекционный номер 37-26, который статистически достоверно превосходил контроль по урожайности

плодов и содержанию действующих веществ. Расчетная экономическая эффективность его возделывания, в сравнении с исходной популяцией (контроль) составляет 23,5 тыс. рублей (табл. 8).

Таблица 8

Экономическая эффективность селекционного номера амми большой 37-26

Показатель Возделываемая популяция Селекционный номер 37-26

Урожайность плодов, кг/га 734,0 1036,0

Прибавка урожая на 1 га - 302,0

Производственные затраты на производство сырья с 1 га, руб. 52840,0 59528,2

Дополнительные затраты на 1 га, руб. 6680,2

Стоимость сырья с 1 га, руб. 73400,0 103600,0

Себестоимость 1 кг сырья 72,0 57,46

Чистый доход с 1 га, руб. 20552,0 44071,8

Окупаемость дополнительных затрат, руб. чистого дохода 3,55

Дополнительный чистый доход с 1 га, руб. 23519,8

Уровень рентабельности, % 39 74

Возможности промышленного возделывания амми большой в Белгородской области и опытно-производственное испытание перспективного селекционного номера.

Сравнительное изучение амми большой в Белгородской области показало, что там вполне возможно промышленное возделывание этой культуры. Более продолжительный вегетационный период со сравнительно высокой суммой активных температур наиболее полно отвечают требованиям культуры, которая успевает закончить вегетацию, сформировав высокий урожай плодов хорошего качества.

Перспективный селекционный номер 37-26, выделенный в процессе селекционной работы, в 2004 году проходил опытно-производственную проверку на Белгородской зональной опытной станции (табл.9).

Таблица 9

Результаты опытно-производственного испытания селекционного номера 37-26 в Белгородской области (2004г.)

Признаки Селекционный номер 37-26 Контроль ЫСР05

Высота растений, см 123 119 -

Урожайность плодов, кг/га 1448 1120 218

Содержание суммы 1,51 1,34 0,23

фурокумаринов, %

Продолжительность 140 149 -

вегетационного периода, сутки

Устойчивость к фузариозу, балл 4,6 4,4 -

Результаты исследований показали, что селекционный номер 37-26 при испытании в Белгородской области отличался от контроля более мощным развитием растений и их архитектоникой. При этом превышение над возделываемой популяцией по урожайности сырья составило 328 кг/га, по содержанию суммы фурокумаринов - 0,17%. Созревание плодов наступило на 9 дней раньше.

Таким образом, селекционный номер 37-26, выделенный с использованием метода индивидуально-семейного отбора зарекомендовал себя перспективным номером - кандидатом в сорта.

Схема селекционного процесса

На основе наших исследований и работ, проведенных ранее лабораторией селекции и семеноводства ВИЛАР, нами предложена методика и схема селекционной работы с амми большой Схема включает питомники: исходного материала, отбора (селекционный), контрольный, направленного переопыления, размножения лучших номеров, предварительное, производственное, конкурсное и государственное сортоиспытания.

Разнокачественность и биологические особенности семян амми большой

Влияние разных сроков формирования семян амми большой на их разнокачественность

Крайне неравномерное цветение - плодообразование амми большой способствуют разнокачественности семян, завязавшихся при опылении в разные сроки. Центральные зонтики, созревшие первыми, обеспечивают максимальную продуктивность семян, которая в среднем за три года составляет 1,0 г на 1 зонтик. При этом семенная продуктивность зонтиков последующих сроков формирования и созревания заметно снижается. За три года исследований этот показатель у пятого срока формирования в сравнении с первым снизился более чем в два раза и в среднем составил 0,44 г.

Семена разных сроков формирования различаются между собой по крупности и всхожести. Семена, образовавшиеся на растении первыми, обладают наилучшими показателями. Масса 1000 семян у них в среднем составляет 1,025 г, энергия прорастания и всхожесть - 49,5 и 80,7% соответственно. Семена последнего (пятого) срока формирования отличаются щуплостью и пониженными посевными качествами. По сравнению с первым сроком образования у семян пятого срока всхожесть снизилась на 14%, энергия прорастания - на 10%, кроме того, они были почти вдвое меньше.

Растения, выращенные из семян разных сроков образования, уже на начальных этапах онтогенеза различались в росте и развитии (табл.10). Семена, сформированные первыми, более дружно прорастали и росли, значительно опережая в развитии контроль и растения из семян четвертого-пятого сроков формирования. Установлено, что при почти одинаковом содержании суммы фурокумаринов, максимальная урожайность сырья получена от семян первого и второго сроков образования, где в среднем за два года она составила 1114,5 и 1052 кг/га соответственно, тогда как от семян пятого срока - 833 кг/га. Урожайность плодов у контрольного варианта в среднем достигла - 910 кг/га.

Таблица 10

Влияние разных сроков формирования семян на хозяйственно-ценные признаки амми большой

Сроки 2003 г. 2004 г.

формирования Урожайность Сумма Урожайность Сумма

семян ПЛОДОВ, фурокумари- ПЛОДОВ, фурокума-

кг/га нов, % кг/га ринов, %

1 1095 1,18 1134 1,10

2 1046 1,05 1057 1,06

3 980 0,99 993 1,08

4 791 1,00 904 1,00

5 775 1,01 890 1,07

Контроль НСР05 858 1,00 961 1,01

206 0,09 159 0,07

Таким образом, явление матрикальной разнокачественности семян может с успехом использоваться в семеноводстве амми большой.

Продолжительность периода послеуборочного дозревания амми большой

Экспериментально установлено, что сразу после уборки и через месяц после нее семена амми большой находятся в покое и не прорастают. Через два месяца после уборки отмечается их частичное прорастание, которое идет нарастающим итогом и достигает максимального значения после 6 месячного послеуборочного дозревания. В этом варианте всхожесть семян по годам варьирует от 76,1 до 79,4%.

Замечено, что погодные условия определенным образом сказываются на качестве семян и их периоде покоя. Лучшими условиями для формирования полноценных семян амми является сухая солнечная погода, особенно во вторую половину вегетационного периода.

Выводы

1. Основным способом опыления у амми большой является перекрестный, которому способствуют структурные особенности цветка (дихогамия и самонесовместимость). Установлена незначительная завязываемость семян в результате самоопыления в пределах одного простого зонтика. Методические подходы к селекционной работе с этой культурой должны быть аналогичны применяемым для других перекрестноопыляющихся растений.

2. Изучена внутрипопуляционная и межпопуляционная фенотипическая изменчивость количественных признаков. Наиболее сильно варьирующими являются признаки: урожайность плодов, число простых зонтиков в сложном, содержание суммы фурокумаринов в плодах и продолжительность вегетационного периода (СУ=25-32%); средне варьирующими - высота растений, число боковых зонтиков и диаметр центральных зонтиков (СУ= 14-19%); слабо варьирующими -число боковых побегов на 1-м растении и масса 1000 семян (СУ=8%).

3. Установлена сравнительно высокая и устойчивая положительная коррелятивная зависимость между урожайностью сырья и продуктивностью плодов (г=0,87), урожайностью сырья и числом сложных зонтиков на растении (г=0,79). Существенная, но менее выраженная сопряженность отмечена между урожайностью сырья с одной стороны, высотой растений, продолжительностью вегетационного периода и массой 1000 семян - с другой. Отмеченные корреляции могут служить основанием для прогнозирующего отбора высокоурожайных форм по индикаторным признакам, а также для ускорения селекционного процесса.

4. Впервые изучен исходный материал амми большой в объеме 56 образцов различного географического происхождения. Отобраны лучшие популяции с высокими показателями урожайности плодов и

содержания БАВ. По комплексу хозяйственно-ценных признаков выделены популяции 570-02 (Италия), 359-02 (Франция) и 279-03 (США), которые включены в селекционный процесс для сравнительной оценки на завершающих этапах селекционной схемы.

5. В результате проведенных исследований с использованием метода индивидуально - семейного отбора получены ценные номера амми большой, представляющие интерес для дальнейшей селекции. Селекционный номер 37-26 по урожайности сырья и выходу действующих веществ с 1 га превышает исходную популяцию на 41,1 и 25,0% соответственно и может служить кандидатом в сорта. Экономический эффект от внедрения его в производство составит 23,5 тыс. рублей с 1 га.

6. Амми большой характерна разнокачественность семян. Семена разных сроков формирования неравноценны по посевным и хозяйственным свойствам. Растения, полученные из семян, созревших первыми, отличаются более интенсивным ростом и развитием, и при одинаковом содержании действующих веществ обеспечивают дополнительную прибавку урожайности плодов 15-18% с га.

7. Установлено, что семена амми большой имеют период покоя. В лабораторных условиях период послеуборочного дозревания завершается через шесть месяцев после уборки семян.

Предложения для селекционной практики и производства

1. Учитывая перекрестное опыление и достаточно свободное перемещение пыльцы насекомыми и ветром, закладку семеноводческих посевов амми следует проводить с учетом соблюдения пространственной изоляции, составляющей не менее 500 метров.

2. Полученные данные по биологии цветения амми большой рекомендуется использовать в селекционной работе с использованием разных методов селекции. Пыльцу для скрещивания следует собирать из закрытых или только что вскрывшихся пыльников, в случае необходимости хранить ее в лабораторных условиях не более 5-6 дней.

3. Разработанная схема и методика селекции амми может быть использована в учреждениях, работающих с этой культурой.

4. Явление матрикальной разнокачественности семян целесообразно использовать в семеноводстве, при этом уборку растений на семена необходимо проводить после созревания их в центральном зонтике и в сложных зонтиках двух последующих порядков.

Список работ опубликованных по теме

1. Сольнюченко И.Е., Конон Н.Т. Биология цветения Лшш1 щ|ш Ь. в условиях Московской области // Материалы У Международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования».-Пущино, 2003.- Т.З.-С.470-472.

2. Сольнюченко И.Е., Сидельников Н.И., Конон Н.Т. Амми большая (Лшш та_|'ш Ь.) - перспективы интродукции в Центрально-черноземный регион России // Материалы научной конференции «Технология выращивания и использование лекарственных культур». - Уфа, 2003.-С.97-100.

3. Сольнюченко И.Е., Конон Н.Т. Фенотипическая изменчивость количественных признаков у амми большой // Материалы У Международной научно-практической конференции «Интродукция нетрадиционных и редких растений». - Донской ГАУ, пос. Персиановский, 2004.-Т.1.-С.145-148.

4. Сольнюченко И.Е., Конон Н.Т. Исходный материал для селекции Лтт1 та_|'ш Ь. // Материалы Международной научной конференции, посвященной

памяти профессора А.И. Шретера «Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений». - Москва, ВИЛАР, 2004.-Т.1.-С.172-174.

5. Сольнюченко И.Е. Использование метода отбора в селекции амми большой // Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 30-летию Смоленского СХИ «Наука - сельскохозяйственному производству и образованию». - Смоленск, 2004.-Т.2.-С.145-148.

6. Топкая СА, Сольнюченко И.Е., Коротких И.Н. Выявление оптимального срока уборки амми большой на семена // Материалы VI Международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». - Пущино, 2005. - в печати.

Принято к исполнению 05/04/2005 Исполнено 06/04/2005

Заказ № 736 Тираж 100 экз

0 0 0 «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 Москва, Балаклавский пр-т, 20-2-93 (095)747-64-70 (095)318-40-68 www autoreferat ru

í í ' •

/ -r . -

\ < 1 ! '

2 2 ДПР 2005 " ~

11Г1

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сольнюченко, Ирина Евгеньевна

ВВЕДЕНИЕ

I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Некоторые сведения о культуре амми. Народнохозяйственное значение и химический состав амми большой (Атпи та^в Ь.)

1.2 Ботаническая характеристика и ареал распространения Атпи та]ив Ь.

1.3 Биологические особенности и агротехника возделывания амми большой

II УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ

2.1 Климатические и метеорологические условия проведения опытов

2.2 Материал и методика проведения исследований 43 ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

III БИОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ И ПЛОДОНОШЕНИЯ АММИ БОЛЬШОЙ (Атпп та]ив Ь.)

3.1 Способ опыления

3.2 Динамика цветения

3.3 Характеристика пыльцы

IV ХАРАКТЕРИСТИКА ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ АММИ БОЛЬШОЙ

4.1 Внутрипопуляционная изменчивость количественных признаков амми

4.2 Корреляция признаков у амми большой

4.3 Коллекция популяций амми большой

V СЕЛЕКЦИЯ АММИ БОЛЬШОЙ

5.1 Улучшение популяции амми большой методом отбора

5.2 Возможности промышленного возделывания амми большой в центрально-черноземном регионе России

5.3 Опытно-производственное испытание перспективного селекционного номера амми большой

5.4 Методика селекции амми большой

VI РАЗНОКАЧЕСТВЕННОСТЬ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СЕМЯН АММИ БОЛЬШОЙ

6.1 Влияние разных сроков формирования семян амми большой на их разнокачественность

6.2 Выявление оптимального срока уборки плодов амми большой на семена.

6.3 Продолжительность периода послеуборочного дозревания амми большой

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Биологические основы селекции и семеноводства амми большой"

Растения в лечебных целях использовались человечеством с незапамятных времен. Особенно широко они были распространены у народов: Ассирии, Египта, Китая, Индии, Греции и Рима. В средние века лекарственные растения применялись в арабских странах, в Средней Азии и в Закавказье. Наряду с этим фитотерапия получила значительное развитие также в Древней Руси (Акопов, 2001).

По указанию Петра I в Москве были созданы первые аптеки (1714 г.) и учрежден "Аптекарский огород". На базе Петербургского аптекарского огорода после Октябрьской революции был образован Ботанический сад при Ботаническом научно-исследовательском институте, действующий до нашего времени (Акопов, 2001).

В настоящее время в развитых странах мира, несмотря на высокий уровень промышленного производства синтетических лекарственных препаратов, заметно возрастает спрос на лекарства природного происхождения. В нашей стране также уделяется большое внимание фитопрепаратам. При этом используется до 40% лекарственных средств с участием веществ растительного происхождения.

Растительность мира насчитывает около 300 тысяч видов высших растений, однако человечеством используется лишь их сотая часть (Горбатенко, 1998). Мировая естественная флора располагает большим резервом полезных растений, среди которых значительный удельный вес занимают лекарственные растения. Так, из 113 родов семейства сельдерейные на таковые приходится 42,5 % (Р1з1пск, 2002).

Одним из важнейших лекарственных растений, культивируемых в РФ является амми большая (Атгш пщ'иБ Ь.). Зрелые плоды амми содержат фурокумарины и другие активные вещества. Препараты амми большой аммифурин и анмарин, изготавливаемые из плодов, применяют для лечения больных, страдающих кожными заболеваниями - дерматофитиями, витилиго, псориазом (Мурадян, 1971).

Селекционные сорта амми большой в нашей стране отсутствуют, в этой связи в производстве возделывают популяцию, характеризующуюся значительной гетерозиготностью по основным хозяйственно-полезным признакам. Важная роль в улучшении хозяйственных признаков интродуцируемых растений принадлежит селекции. На современном этапе развития лекарственного растениеводства сорт является наиболее доступным фактором повышения урожайности и качества растительного сырья. Как известно, хороший селекционный сорт и правильно организованное семеноводство дают возможность без дополнительных затрат получить прибавку урожая до 15-20 и более процентов (Кондратенко и др., 1985)

С целью выведения сорта, отвечающего требованиям производства, наше внимание было сосредоточено на сборе и изучении естественного генофонда, а также создании методами селекции исходного материала амми большой. Наряду с культивируемой популяцией в ВИЛАРе амми к изучению привлекались образцы различного географического происхождения.

В зависимости от биологических особенностей и характера исходного материала, в селекционной работе с лекарственными культурами применяются различные методы селекции. На начальном этапе селекционной работы используется метод целенаправленного отбора на фоне широкой внутривидовой изменчивости. Созданию сортов и сохранению их чистоты в процессе семеноводства предшествовало изучение биологии цветения и опыления амми.

Основным способом размножения амми является семенной. В этой связи представляло интерес изучить разнокачественность семян и ее практическое использование.

Основная цель работы

1. Изучение биологии цветения и опыления амми большой в связи с задачами селекции и семеноводства;

4. Селекция амми большой с использованием метода целенаправленного отбора;

5. Разнокачественность плодов амми большой и ее практическое использование в семеноводстве.

Научная новизна

В результате проведенных исследований нами впервые:

• изучены вопросы биологии цветения и опыления амми большой;

• определена внутривидовая изменчивость и установлены коррелятивные связи между количественными признаками;

• собран и изучен коллекционный материал разного географического происхождения и установлена эффективность использования метода отбора;

• Выявлена оптимальная зона промышленного возделывания культуры;

• изучены вопросы разнокачественности семян амми большой.

Практическая значимость

В результате многолетней работы, явившейся продолжением исследований лаборатории селекции и семеноводства, отобраны ценные селекционные номера. Наиболее перспективный номер 37-26, характеризующийся высокими показателями урожайности и качества сырья является кандидатом в сорта.

Практическое использование в семеноводстве явления матрикальной разнокачественности семян обеспечит 15-18%. прибавку урожая плодов с гектара. Предложенные методические приемы используются в селекционной работе с амми большой в системе В ИЛ АР

Апробация работы

Публикации

По материалам исследований опубликовано 5 печатных работ, освещающих основное содержание работы. 1 статья в печати.

Внедрение работы

Выделенные в процессе исследований перспективные номера амми большой включены в селекционный процесс. Перспективный селекционный номер 37-26 передан на размножение.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Народнохозяйственное значение и химический состав амми большой (Ammi majus L.)

В последние годы экологические изменения и антропогенное воздействие человека на природу приводит к резкому сокращению природных запасов ценных растений. В связи с этим возникает необходимость в расширении сырьевой базы используемых в медицинской практике растений за счет дополнительных растительных источников и комплексного их использования. Многие исследователи предлагают использовать дикорастущие виды растений семейства зонтичных для создания новых сортов овощных, пряных и лекарственных культур (Hondelmann, 1985). Особого внимания заслуживают культивируемые лекарственные растения семейства Сельдерейные: Visnaga daucoides, Daucus carota, Ammi majus, у которых используются только плоды (Пшукова, 1994).

Амми большая с древности использовалась в лечебных целях. Еще в Древнем Египте и Индии для лечения кожных заболеваний (в том числе псориаза, витилиго) применялся отвар из плодов определенных растений (Ammi majus, Psoralea corylifolia), который вызывал повышенную чувствительность к солнечному свету, с последующими солнечными процедурами. Фотомедицинские процедуры были описаны еще в 1550 до н.э. Мы узнаем о них из папирусов Эберса (El-Mofty, 1968) и святой индийской Книги Веды (Wyss, 2000). Древние книги описывают применение черных семян Биевичи и семян Аатриллала с мёдом, а затем солнечных ванн (Fahmy, Abu-Shady, 1948). Позже Биевичи был идентифицирован как Psoralena corylifolia, а Аатриллал - Ammi majus.

В 1947 году El-Mofty использовал 8-метоксипсорален, выделенный из Ammi majus, в сочетании с УФ-лучами для лечения псориаза. В настоящий момент в качестве фотосенсибилизаторов применяются синтетические псоралены (5-метоксипсорален, 8-метоксипсорален, триметилпсорален), которые могут назначаться как перорально, так и наружно (в виде растворов, кремов) за 30 минут - 2 часа до процедуры (www.derma-don.org.ua). Растение популярно и в современной народной медицине. В научной медицине амми служит сырьем для получения многих полезных химических соединений. Также растения рода амми известны как медоносы и источники для привлечения полезных насекомых для опыления растений овощных культур (Буртов, 1968; Булгаков, 1971; Bugg, Wilson, 1989). Амми большая является прекрасным декоративным растением, которое используют для придания пышности и формы букетам из срезанных цветов. Такой же эстетический эффект создает амми и в цветнике — композиция всегда будет объемной и воздушной (Энцикл. Декор, садовых раст.).

Среди эффективных лекарственных средств растительного происхождения кумаринам и фурокумаринам принадлежит одно из важных мест (Кузнецова, 1967). Кумарины - производные бензо-у-пирона (лактон цис-орто-оксикоричной кислоты) широко распространены в растительном мире и являются действующими веществами многих лекарственных растений, особенно среди представителей семейств зонтичных, бобовых, рутовых, вересковых (Тютюнников, Цугкиев, 1996; Пименов, 1971; Прокопенко, Колесников, 1965; Nielsen, 1970; Белоусов и др., 1994; Бойник, Степанова, 2003; Терентьева, Краснов, 2003; Янченко и др., 2004). В настоящее время известно более тридцати видов биологической и фармакологической активности кумаринов (Комисаренко и др., 1993). Широкий спектр фармакологического действия и сравнительно невысокая токсичность делают эту группу природных соединений перспективной для создания новых лекарственных препаратов специфического действия (Хаджай, 1969). Возросший интерес к этим химическим соединениям объясняется высокой физиологической активностью многих производных кумарина и фурокумаринов, обладающих противоопухолевой активностью (Вермель, Цетлин, 1964; Cerkauskas, Chiba, 1990, 1991; Георгиевский и др.,

1990; Балицкий, Воронцова, 1982;). Ксантотоксину, императорину, псоралену и другим фурокумаринам присуща высокая фотосенсибилизирующая активность (Yeruham и др., 1989; El-Mofty, 1952; Fahmy и др., 1948; Witzel, Dollahite., 1978, Egyed и др., 1974, Хаджай, Кузнецова, 1965). Большое внимание уделяется антимикробными свойствам фурокумаринов. Так в отношении Mycobacterium tuberculosis заметное туберкулостатическое действие оказывали изопимпинеллин, изоимператорин и другие фурокумарины (Вичканова и др., 1970; Щербаковский, Нилов, 1973; Комисаренко и др., 1971). Природные кумарины и фурокумарины обладают также антибиотическими, антигрибковыми, спазмолитическими, инсектицидными и другими полезными свойствами (Хаджай и др., 1996; Комиссаренко и др., 1971; Wawrzyniak, 2000). Кумарины, кроме того, проявляют антикоагулентный эффект, что представляет большую ценность при лечении сердечно-сосудистых заболеваниях. Например, фурокумарины бергаптен, ксантотоксин, изопимпинеллин атамантин, пейцеданин и другие понижают кровяное давление, не оказывая при этом существенного влияния на деятельность сердца (Хаджай, 1965). Бергаптен и другие соединения являются сильными ингибиторами прорастания семян и роста корней растений (Грюммер, 1957; Денисова, 1965; Adam, Rashad, 1984). В литературе встречаются сведения, указывающие на анаболитическую, антиоксидантную, гепатозащитную и противоспалительную активность кумаринов (Комисаренко и др., 1993).

Все части растения амми большой, особенно семена, содержат высокоактивные фурокумарины (1-2%) — бергаптен (С12Н8О4), ксантотоксин (CnHgO^, изопимпинеллин (С13Н10О5), мармезин (С14Н14О4); эфирное и жирное масло; соли К, Ca, Fe, В, Se. В плодах, листьях и корнях аккумулируются Cu, Zn, Мп (Никонов, 1964, Ivie, 1978, Wierzchowske -Renke и др., 1996). Исследователи также указывают на образование фурокумаринов в культуре тканей ammi majus (Секе и др.,1988; Hamerski и др., 1990).

На рис.1, представлены структурные формулы наиболее ценных веществ амии большой

ОСНз Н

ОСН3 Н К о н н

Z4o^V^o^ оснз

0СН3 о н

Бергяптен

Ксантотоксин

Изопимпинеллнн

Рис.1. Структурные формулы наиболее ценных веществ амии большой

Препараты амми большой повышают чувствительность кожи к действию света и стимулируют образование меланоцитами пигмента меланина при облучении ультрафиолетовым светом. При назначении с ультрафиолетовым облучением способствуют восстановлению пигментации кожи при витилиго (Машковский, 1987). Наиболее ценные вещества — ксантотоксин и бергалтен — добываются из плодов Ammi majus L. - в Арабской Республике Египет (АРЕ) и Пакистане (Randnawa, Mahey, 1984). При возделывании Ammi majus L. в условиях умеренного климата - Украина, Северный Кавказ (Краснодар) — эти вещества накапливаются в растениях в сравнительно небольших количествах. В литературе описаны случаи фотосенсибилизации овец вследствие поедания вики, контаминированной сорняками амми большой (Witzel и др., 1978; Dollahite и др., 1978; Obriozola,

В современной народной медицине Таджикистана амми большая используется при лечении гнездной плешивости, витилиго. Чай из травы этого растения применяют при заболеваниях почек. Древняя медицина Востока определяла натуру растения как горячую в 1П степени и сухую. При приеме во внутрь семена амми растворяют внутренние ветра, очищают тело

1984). от чужеродных веществ, выводят посредством мочи ненужную материю, открывают закупорки внутренних органов, очищают почки и мочевой пузырь. Если семена растения сжечь со стеклом, смешать с медом и съесть, раздробит камни мочевого пузыря и почек. Прием во внутрь, 3,5 гр. семян амми с медом лечит заболевания тонкой кишки. Кашица растения, при наружном применении очищает кожу, сушит язвы и удаляет пятна, кровоподтеки. Если порошок травы амми ввести в нос беременной женщине, она тотчас выкинет плод. Для лечения витилиго рекомендуется употреблять по 10,5 гр. семян амми большой с медом ежедневно в течение 15 дней. Сбор, состоящий из семян амми 1,5 части, змеиной кожи - 1 часть, листьев руты — 1 часть, при ежедневном употреблении по 10, 5 гр. с виноградным вином и одновременном загорании на солнце, также способствует излечению витилиго (67).

В современной научной медицине амми большая используется очень широко. В Египте, на основе фурокумаринов амми синтезируется препарат. Меладинин, который успешно применяется при лечении витилиго. В России получают препараты: фотосенсибилизирующий Аммифурин и противогрибковый Анмарин, в США - фотосенсибилизирующий Оксорален-Ультра (175). Препараты: Аммифурин, Меладинин и Оксорален-Ультра, словно волшебным ключиком, открывают клетки кожи для целебного действия УФ-лучей. Аммифурин обладает мягким и медленным действием, а Оксорален - более мощным и быстрым. Аммифурин (Ammifurinum) - смесь трех фурокумаринов амми большой — бергаптена, изопимпинеллина и ксантотоксина, в виде 2% раствора или таблеток используется при лечении витилиго (114). Галеновые формы из растения раздражают почки, а смесь фурокумаринов сравнительно малотоксичная. Клинические исследования экстракта травы амми показали, что он обладает также гипотензивными, антиревматическими, ветрогонными и слабыми противоопухолевыми свойствами. Аммифурин, кроме того, оказывает некоторое седативное, желчегонное, мочегонное действие, слегка тонизируют матку и кишечник. Нужно отметить, что препараты амми большой токсичны. У некоторых больных, при приеме этих препаратов отмечаются диспепсические явления, тошнота, головокружения. Аммифурин противопоказан детям, а также при туберкулезе кожи, заболеваниях печени, крови, почек, сердца.

Заключение Диссертация по теме "Лекарственные и эфирно-масличные культуры", Сольнюченко, Ирина Евгеньевна

Выводы

Основным способом опыления у амми большой является перекрестный, которому способствуют структурные особенности цветка (дихогамия и самонесовместимость). Установлена незначительная завязываемость семян в результате самоопыления в пределах одного простого зонтика. Методические подходы к селекционной работе с этой культурой должны быть аналогичны применяемым для других перекрестноопыляющихся растений. Изучена внутрипопуляционная и межпопуляционная фенотипическая изменчивость количественных признаков. Наиболее сильно варьирующими являются признаки: урожайность плодов, число простых зонтиков в сложном, содержание суммы фурокумаринов в плодах и продолжительность вегетационного периода (СУ=25-32%); средне варьирующими - высота растений, число боковых зонтиков и диаметр центральных зонтиков (СУ=14-19%); слабо варьирующими - число боковых побегов на 1-м растении и масса 1000 семян (СУ=8%).

Установлена сравнительно высокая и устойчивая положительная коррелятивная зависимость между урожайностью сырья и продуктивностью плодов (г=0,87), урожайностью сырья и числом сложных зонтиков на растении (г=0,79). Существенная, но менее выраженная сопряженность отмечена между урожайностью сырья с одной стороны, высотой растений, продолжительностью вегетационного периода и массой 1000 семян - с другой. Отмеченные корреляции могут служить основанием для прогнозирующего отбора высокоурожайных форм по индикаторным признакам, а также для ускорения селекционного процесса.

Впервые изучен исходный материал амми большой в объеме 56 образцов различного географического происхождения. Отобраны лучшие популяции с высокими показателями урожайности плодов и содержания БАВ. По комплексу хозяйственно-ценных признаков выделены популяции 570-02 (Италия), 359-02 (Франция) и 279-03 (США), которые включены в селекционный процесс для сравнительной оценки на завершающих этапах селекционной схемы.

В результате проведенных исследований с использованием метода индивидуально - семейного отбора получены ценные номера амми большой, представляющие интерес для дальнейшей селекции. Селекционный номер 37-26 по урожайности сырья и выходу действующих веществ с 1 га превышает исходную популяцию на 41,1 и 25,0% соответственно и может служить кандидатом в сорта. Экономический эффект от внедрения его в производство составит 23,5 тыс. рублей с 1 га.

Амми большой характерна разнокачественность семян. Семена разных сроков. формирования неравноценны по посевным и хозяйственным свойствам. Растения, полученные из семян, созревших первыми, отличаются более интенсивным ростом и развитием, и при одинаковом содержании действующих веществ обеспечивают дополнительную прибавку урожайности плодов 1518% с га.

Установлено, что семена амми большой имеют период покоя. В лабораторных условиях период послеуборочного дозревания завершается через шесть месяцев после уборки семян.

Предложения для селекционной практики и производства

1. Учитывая перекрертное опыление и достаточно свободное перемещение пыльцы насекомыми и ветром, закладку семеноводческих посевов амми следует проводить с учетом соблюдения пространственной изоляции, составляющей не менее 500 метров.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Сольнюченко, Ирина Евгеньевна, Москва

1. Агроклиматический справочник по Московской области. — М.: Московский рабочий, 1967.-С.135.

2. Акопов И.Э. Из истории изучения и применения лекарственных растений. -М.: Медицина,2001.- № 9 /63/.-С. 22-26.

3. Артемьев В.Г., Конон Н.Т. Биология цветения и опыления мальвы лесной в условиях Московской обл. // Тезисы докладов международнойгнаучной конференции молодых ученых-овощеводов.- М., 2000.- С.10-12.

4. Асалов Д.К. Биологические особенности цветения и плодоношения конопли // Вестник РАСХН. Москва.- 1999. -№ 6. -С.34.

5. Аширова A.A., Мередов К. О всхожести семян ammi majus L. в лабораторных условиях. // Изв. АН. Туркм. ССР. Серия биологических наук.- Ашхабад.-1971.- №3.-С.79-81.

6. Балицкий К.П., Воронцова A.JI. Лекарственные растения и рак. Киев, «Наукова думка», 1982. — С. 242.

7. Банникова В.А. Цветение и опыление ржи //Вопросы биологии семенного размножения. Ученые записка».- Ульяновск, 1968.- Т. XXIII. Вып.З. - С. 59.

8. Батыгина Т.Б. Эмбриологические основы пластичности и адаптивные возможности систем репродукции цветковых растений // Биол. разнообразие: подходы к изучению и сохранению. — СПб., 1993. С. 201-212.

9. Беженарь С.Ф., Балашов Т.Н., Сычев И.Г. Матрикальная разнокачественность семян и использование ее в первичном семеноводстве овощного гороха // Семеноводство овощных культур. Сб. статей. Кишинев, «Штиинца», 1980. — С.60-65.

10. Ю.Бейдеман И.Н. • Изучение фенологии растений // Полевая геоботаника.- М.;Л.: изд-во АН СССР, 1960.-Т.2. -С. 333-366.

11. Белоусов М.В., Комисаренко Н.Ф., Березовская Т.П., Точкова Т.В. Содержание флавоноидов и кумаринов в Сибирско-дальневосточных видах семейства Ericaceae. // Раст. Рес., 1994. Т. 30.- Вып. 4- С. 44-46.

12. Богарда А.Я., Спиридонова В.П., Мартыновская Н.М. Защита лекарственных растений от вредителей и болезней. Сб. научных трудов.- М, 1985.- С.117-125.

13. Бойник В.В., Степанова С.И. Кумарины надземной части караганы скифской // Фармаком. М., 2003. - № 4. -С. 18-20.

14. Волков М.Х., Маевский В.В. Зонтичные республики Таджикистан перспективные для интродукции. // Материалы Всероссийской научно-производственной конференции "Интродукция нетрадиционных и редких с/х растений". М.:Наука, 1998.- Т.2. -С.85.

15. Булгаков И.А. Амми зубная — культура медонос. // Пчеловодство. 1971.-№ 12. С. 28-29.

16. Буртов B.JI. Амми зубная медоносная культура. // Сб. научн. работ Адыгейской сельскохозяйственной опытной станции. - 1968 (1969). -Вып.1.-С. 113-118.

17. Вавилов Н.И. Биология цветения в связи с методикой селекции. // Избранные сочинения. Генетика и селекция. М., Колос, 1966. - С. 5354.

18. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости // Теоретические основы селекции растений — М.: Л., Сельхозгиз, 1935. Т.1.-С.75-128.

19. Ванзар О.Н., Термена Б.К. Биологические особенности цветения и плодоношения некоторых видов рододендрона при интродукции на Северной Буковине // Бюллетень ГБС. М., 1998. - Вып.176. - С.34.

20. Вермель Е.М., Цетлин A.JI. О противораковой активности фурокумаринов. //Вопросы 'онкологии. 1964. -Т. 10.- № 6.-С. 85-90.

21. Виноградова B.M. Секреторные вместилища на лепестках цветков — новый диагностический признак в семействе Зонтичных. // Бот. журнал.-СПб., 1991.-Т.76. -№8.- С.1069-1071.

22. Георгиевский В.П., Комисаренко И.Ф., Дмитрук С.Д «Биологически активные вещества лекарственных растений».- Новосибирск, «Наука», 1990.-С.50.

23. Глущенко H.H., Сильченко В.М., Поповцев И.Л. Зерновые зонтичные эфиромасличные культуры // Селекция эфиромасличных культур.-Симферополь, 1977.-С. 3-29. .

24. Голубев В.Н., Волокитин Ю.С. Основные принципы и закономерности динамической экологии опыления цветковых растений // Эколого-биологическая и фитоценотическая структура растительности Крыма. -Ялта, 1986. Т.98.- С.57.

25. Государственная фармакопея СССР.- М., Медицина, 1990.-Изд-е XI. -С.860.

26. Гребцова H.A. Джамешова Х.Х. Об особенностях строения стенки микроспорангия некоторых представителей семейства Зонтичных. // Бюл. Московского общества испытателей природы. Отд. биол. 1992.-Т.97. Вып.4.-С.34.

27. Гринкевич Н.Г. Биология цветения и оплодотворения Aguilegia chrysantha А.Сгау (водосбор золотоцветковый) // Сборник статей

28. Интродукционное изучение и основы селекции декоративных растений».- М., «Наука», 1988.- С. 23-31.

29. Грюммер Г. Взаимное влияние высших растений — аллелопатия. М., 1957.-С. 47.

30. Гужов Ю.А., Фукс А., Валичек П. Селекция и семеноводство культивируемых растений.- М.: Изд-во Российского университета дружбы народов, 1999.-С.536.

31. Гуляев Г.В. Генетика. М.: Колос, 1979.-С.351.

32. Гуляев Г.В., Грибович В.А. Изучение изменчивости количественных признаков у овса Льговский 1026 в процессе первичного семеноводства. // Изв. ТСХА. М., 1972. - Вып. 2. -С. 45-52.

33. Гурбанов И. А. Лекарственные растения. М.: Московские университеты, 1993. -С.8.

34. Дарвин Ч. Действие перекрестного опыления и самооплодотворения в растительном мире. Одесса, 1939.- С. 117.

35. Дерматология Донбасса // http://www.derma-don.org.ua

36. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М., Колос, 1985. - С.335.

37. Дорошенко A.B. Физиология пыльцы. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции.- М.; 1928.- Т. 18. №5. -С.217-344.

38. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. М.: Колос, 1964,- С.792.

39. Жуковский П.М. Мировой генофонд растений для селекции. Л.-М., 1970.- С.З.

40. Зимина Л.Б., Конон Н.Т. Биология цветения Origanum Vilgare L., выращиваемой в Москве // Растительные ресурсы. Л., Наука, 1999. -Вып.4. - С.25-27.

41. Интродукция лекарственных, ароматических и технических растений. // Итоги работ интродукционного питомника БИН АН СССР за 250 лет.- М.-Л., «Наука», 1965. С. 358-359.

42. Иосебидзе Н.И. Атлас определитель всходов лекарственных растений. - Тбилиси, «Мецниереба», 1981. - С. 22-23.

43. Каррыев М.О., Комисаренко Н.Ф. Изучение фурокумаринсодержащих растений флоры Туркмении^ // Известия АН ТССР. — Ашхабад, 1981. -№ 1. С. 65-69.

44. Кибальчич П.Н., Никонов Г.Н., Чернобай В.Т., Ивашин Д.С. О культуре амми большой как источника получения фурокумаринов. // Аптечное дело. М., 1960. - № 12. - С. 28.

45. Кизилова Е.Г. Разнокачественность семян и ее агрономическое значение. — Киев: «Урожай», 1974. С. 15.

46. Киндерова H.H. Биология и экология цветения и опыления некоторых представителей семейства Ranunculaceae // Автореф. канд. биол. наук.-М., 1990.-С.16.

47. Клюс В.М.; Страхолю I.M. Шляхи прискорення первинного насшництва гречки // Селекцк i насшництво. — Киев, 1999.- Вып.76. -С. 54-58.

48. Козак Н.В. Критерии оценки . селекционного материала актинидии коломикта // Материалы 2 Международн. Симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». — Пущино, 1997. - С.444-445.

49. Комисаренко Н.Ф., Жамба Г.Е., Гарштя Л.Я., Буколова Т.П. Фитотоксические свойства некоторых кумаринов и фурокумаринов. // Сборник научных трудов «Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах». Киев, 1971. - Вып. 2. - С. 69-74.

50. Комиссаренко Н.Ф., Дмитрук С.Е., Комиссаренко А.Н. Антигрибковая активность некоторых природных флавоноидов, фуранохромонов, кумаринов и антрахинонов. // Растительные ресурсы. Л., Наука, 1991. - № 1 С. 3-10.

51. Кондратенко Л.М., Шелудько JI.A., Паранич А.П. Селекция и семеноводство лекарственных культур // Сборник научных трудов «Лекарственное растениеводство в условиях Украины». М., 1985. — С. 77-89.

52. Кондратенко JI.M. О взаимосвязи между внешними признаками цветка и содержанием эфирного масла у тимьяна обыкновенного // Сборник научн. работ «Результаты научных исследований в области лекарственного растениеводства».- М., 1975. Вьга.8. - С.18.

53. Конон Н.Т. Селекция лекарственной валерианы в Московской области // Автореф. канд. биол. наук.- М., 1978. С. 16.

54. Конон Н.Т. Биология цветения и опыления валерианы лекарственной в Московской области // Растит, ресурсы.- JL, Наука, 1980. Т. 14. -Вып.1. - С.73-77.

55. Конон Н.Т. : Фенотипическая изменчивость и корреляция количественных признаков у Valeriana wolgensis Kazak. // Растит, ресурсы Л., Наука, 1985. - Вып.З. - С.294-300.

56. Конон Н.Т.; Зимина Л.Б.; Малыхина Л.М. Эффективность массового отбора в селекции зверобоя продырявленного // Пробл. лжарського рослинництва. Полтава, 1996. - С. 126-127.

57. Конон Н.Т, Кирцова М.В. Селекция левзеи сафлоровидной в Московской области // Материалы V Межд. симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». М., 2003. - С.373.

58. Константинов П.Н. Избранные сочинения. — Москва, 1963. С.686.

59. Косман В.М., Зонкевич И.Г., Комисаренко Н.Ф. Информационное обеспечение для идентификации фенольных соединений растительногопроисхождения. Кумарины и фурокумарины // Раст. Рес. — Л., Наука, 1997 Т. 39. - Вып. 3. - С. 32-37.

60. Кривуненко В.П. Влияние вредных организмов на сырьевую продуктивность амми зубной // Материалы IV Международной научно-произв. конференции. «Селекция, экология, технология возделывания и переработки нетрадиционных растений». М., 1996. -С. 213-215.

61. Крючков A.B., Потапов С.П. Селекция и семеноводство овощных и плодовых культур. М., «Колос», 1977. - С.45.

62. Кузнецова Г.А. Природные кумарины и фурокумарины. Л.-М., 1967. -С. 5-7.

63. Кузнецова Т.В. О комплементарных подходах в морфологии соцветий. // Бот. журнал. СПб., 1992. - Т. 77. - №12. - С.7-22.

64. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. — М.: Высшая школа, 1984.-С.240.

65. Лекарственные растения СССР. М., «Колос», 1967,. - С. 48-52.

66. Лечебные средства древневосточной . медицины // http://karomatov.narod.ru/fitoA.htm ; '

67. Леонов М.В. Исследование некоторых аспектов биологических разнообразий семейства Зонтичных с помощью компьютерных банков данных. // Автореферат дисс. на соискание ученой степени канд. биол. наук. Санкт-Петербург, 1995. - С. 15.

68. Литун П.П., Манзюк В.Т., Барсукова П.Н. Методы идентификации генотипов по продуктивности растений на ранних этапах селекции // Сб. науч. трудов «Проблемы отбора и оценки селекционного материала». Киев, «Наукова думка», 1980.- С. 16-28.

69. Лищук A.A. Методика определения массы семян. // Бот. журнал. -СПб., 1991. Т.76. -№11.- С. 1623-1624.

70. Малецкий С.И. Гены самонесовместимости контролируют у цветковых растений перекрестное оплодотворение // СОЖ Биология, генетика. М., 1996. - №12.

71. Малецкий С.И. Групповые' признаки растений // Сб. науч. трудов «Популяционноггенетические аспекты продуктивности растений». -Новосибирск, «Наука», 1982. С. 5-27.

72. Матвеев Н.Д. Основы сортоводно-семенного дела по лекарственным культурам.- М., 1959.-С. 280.

73. Машковский М.Д. Лекарственные средства. Минск, «Беларусь», 1987.-Т. 2.-С. 170-172.

74. Мередов К. Биологические особенности Амми большой (Ammi majus L.) при выращивании в условиях орошаемого земледелия. // Автореф. дисс. на соискание ученой степени канд. биол. наук. Ашхабад, 1975. -С. 4-14.

75. Мороз М.Д., Ладыгина Е.Я. Анатомическое строение корней и плодов ферулы (Ferula canocaula) и локализация в них кумаринов. // Фармация 1974. №3. - С.27-33.

76. Муравьева Д.М. Тропические и субтропические лекарственные ' растения. М., «Медицина», 1997. - С. 7.

77. Мурадян A.A. Некоторые представители семейства Apiaceae флоры Армении как источник кумариновых соединений. // Автореферат дисс. на соискание ученой степени канд. биол. наук. Ереван, 1971. - С. 15.

78. Насыров В.И. Тли на лекарственных культурах. Автореферат дисс. на соискание ученой степени канд. биол. наук, Москва, 1968, стр.14

79. Нидон К., Петерман И., Шеффель П., Шайба Б. Растения и животные. Руководство для натуралиста. М., «Мир», 1991. — С. 179-194.

80. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Ленинград, «Наука», 1985. — С. 5-8.

81. Никонов Г.К. Химико-фармацевтические изучения некоторых природных кумаринов. // Автореферат дисс. .докт. фармацевт, наук. -Москва, 1964. С.10-12.

82. Павлова Д.Г. Потенциально заплевявана на почвите в някои от районите, типични за отгляждане на сенникоцветни культури. // Научни трудове. Пловдив, 1990. - Г. XXXV. - Кн.2. - С.73-75.

83. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений.- М.: Агропромиздат, 1988.-С. 271.

84. Пикова JI.A. О корреляциях между содержанием соласодина и содержанием сухого вещества в листьях паслена. // Сборник научных работ ВИЛР. М., 1975. - Вып.8. - С.128-129.

85. Пименов М.Г. Перечень растений — источников кумариновых соединений. JL, 1971. - С. 12.

86. Пименов М.Г., Леонов М.В. Васильева М.Г. Душкевич Ю.В. Компьютерная база данных по кариологии Umbelliferae мировой флоры. // Бот. журнал. СПб., 1992. - Т.77. - №12. - С.69-77.

87. Пименов М.Г., Леонов М.В. Компьютерная база данных по. номенклатуре родов Umbelliferae мира // Бот. журнал. СПб;, 1993. - = Т.78. - №10. - С.69-76.

88. Пименов М.Г., Сдобнина Л.И. Анатомические особенности надземных органов некоторых геофильных зонтичных. // Бот. журнал. СПб., 1991. - Т.76. - №11. - С.1527-1537.

89. Пименов М.Г., Клюйков Е.Г. Зонтичные Киргизии. — Москва, 2002., С. 19.

90. Погорелова О.В. К анатомо-гистохимическому исследованию амми зубной (Ammi visnapa (L) Lam J) // Фармация. M., 1971. - T.20. - №6. -C.16-19.

91. Плытникова Н.Г. К вопросу о самоопылении кориандра // Материалы конференции «Эфиромасличное сырье и технология эфирных масел». -М., «Пищевая промышленность», 1968. С. 28.

92. Пономарев А.Н. Изучение цветения и опыления растений // Полевая геоботаника.- M.;JI.: изд-во акад. наук, 1960. Т.2. - С.9-18.

93. Прокопенко А.П. Получение й химические исследование фурано-хромонов амии зубной. //'Автореферат дисс. на соискание ученой степени канд. фармацевт, наук. Харьков, 1956. - С.4.

94. Прокопенко А.П., Колесников Д.Г. Исследование кумаринов некоторых растений семейства Зонтичных // Терпеноиды и кумарины.-Л., 1965. С. 66-70.

95. Пшукова И. В. Фармокогностическое изучение растений семейства Сельдерейные. Виснаги морковидной и моркови дикой. Автореферат дисс. на соискание ученой степени канд. фармацевт, наук. Пятигорск, 1994. - С.3,17.

96. Савенко Б.И. Уничтожение сорняков на посевах амми зубной с помощью линурона. //. Химия в сельском хозяйстве . М., 1976. - № 11. - С. 68-69.

97. Савченко Л.Ф. «Разнокачественность семян шалфея мускатного и ее влияние на посевные качества» // Тез. докладов III симпозиума «Актуальные вопросы изучения и использования эфиромасличных растений и эфирного масла». М., 1980. - С. 61-62.

98. Сдобнина Л.И., Пименов М.Г. Строение подземных органов Libanotis condensate (L.) Crantz, локализация и накопление в них кумаринов. // Фармация. М., 1973. - №2. - С.31-36.

99. Секе Е., Орослан Г., Менеши Ф.С. Образование фурокумаринов и хромонов в культуре тканей Ammi majus и Ammi visnaga // Тез. Докладов Межд. Конференции «Биология культивируемых клеток и биотехнология».- Новосибирск, 1988. Т.4.- Ч. 1. - С.84.

100. Стебут А.И. Массовый отбор яровой пшеницы. По данным селекц.отд.Сарат.опыт.ст. //Сельский вестн. Спб., 1914. - С.36.

101. Строгонова Г.А.; Павлова JI.M. Массовый отбор в первичном семеноводстве льна-долгунца // Льняное дело. — Кострома, 1995. N 3. - С. 23-25.

102. Султанов С., Абдуллаев A.A. «Тристилии цветков в полигенной системе размножения хлопчатника»// Аграрная наука. М., 2001. -№10. -С.10.

103. Тарбаева Л.П. «К биологии цветения и опыления дыни алтайской»//Бюллетень ГБС М., 1960. - Вып. 38. - С.13.

104. Терентьева C.B., Краснов Е.А. Кумарины и флавоноиды надземной части Carduus crispus L. и С. Nutans L. // Растительные ресурсы СПб., Наука, 2003. - Т.39. - Вып. 1. - С. 55-56.

105. Тарушкин В.И., Лубников С.И. «Аспекты разнокачественности семян в научной и практической деятельности» // Вестник Семеноводства в СНГ. М., 2000. - №4. - С.27-32.

106. Технические культуры. Под ред. Губанова Я.В. М., Агропромиздат, 1986. - С. 156, 178.

107. Тихомиров В.Н., Яницкая Т.О., Пронькина Г.А. Зонтичные Средней России. Определитель по вегетативным признакам. — М., "Аргуе", 1996. С.3-5.

108. Ткаченко Н.М. Пор1вняльно-анатом1чне вивчення будови плод1в i aMi зубной i aMi велико! // Фармацевтичний журн. Киев, 1973. - № 3, С. 59-65.

109. Тютюнников А.И., Цугкиев Б.Г. Химический состав нетрадиционных кормовых и лекарственных растений. Справочное пособие. М., Россельхозакадемия, 1996. - С. 29,78.

110. Уильяме У. Генетические основы и селекция растений. — М., Колос, 1968,. С.447.

111. Фармакологический сайт. www.fito.nnov.ru

112. Фегри К., Ван дер Паэл Л. Основы экологии опыления. М., Мир, 1982.-С. 377.

113. Флора СССР. М.-Л., АН СССР, 1950. -Т.26. - С. 381.

114. Френкель Р., Галун Э. Механизмы опыления, размножения и селекции растений. М., Колос, 1982. - С. 9-14.

115. Хаджай Я. И. Фармакологическое исследование природных флавоноидов, фурокумаринов и кумаринов. // Автореф. дисс. на соискание ученой степени докт. мед. наук. Харьков, 1969. - С.11-14.

116. Хаджай Я.1., Кузнецова В.Ф. Про фотосенсибшзуючу дно фурокумаришв // Фармацевтичний журнал. Киш, 1965. - № 3.- С. 6070

117. Хаджай Я.И., Оболенцева Г.В., Прокопенко А.П. О связи между структурой и спазмалитической активностью в ряду производных кумарина и фурокумаринов // Фармакология и токсикология. М., 1996. Т. 29. - № 2. - С. 160-163.

118. Хлапцев Е.Е., Монина О.И., Кодаш А.Г. Амми больша»^ // Вопросы Агротехники возделывания лекарственных культур. М., 1978. 4.2.-С. 3-5.

119. Ховрин A.B., Жидкова Н.И. Характер цветения растений моркови в условиях среднего Поволжья // Тезисы докладов Международной научной конференции молодых ученых-овощеводов. -М., 2000. С.133-135.

120. Чубарова Т.А. Амми зубная. // Основы сортоводно-семенного дела по лекарственным культурам. М., 1959. - С. 42-44.

121. Шамсутдинов Н.З. Биология цветения некоторых видов солодки в культуре в условиях Северо-Западного Прикаспия // Доклады РАСХН. М., 2001. - №6. - С. 41.

122. Щербаковский JI.P., Нилов Г.И. Природные кумарины как антимикробные вещества. // Раст.рес.- JL, Наука, 1973. Т. IX. - Вып. 2. -С. 303-310.

123. Энциклопедия декоративных садовых растений // http://home.onego.ru/~otsoppe/enciclop/annual/ammi.html

124. Эрдтман Г. Морфология пыльцы и систематика растений (введение в палинологию).- М.: изд-во иностр. лит., 1956. С. 485.

125. Юрцев В.Н., Пухальский В.А. Методическое руководство к лабораторно-практическим занятиям по цитологической и эмбриологической микротехнике.- М., 1968. С. 113.

126. Янченко П.С., Ковальова A.M., Георпевський Г.В., Комюаренко A.M. Видшення та вивчення фурокумаринш деяких рослин родини Селеров1 та Гх лтазотропна актившсть // Фармаком. — Харьков, 2004. -№3. http://fannacomua.narod.ru/Arx22004/22004.htm

127. Adam Z.M., Rashad Th. Cytological effects of medicinal Plants i influence of Ammi majus extract on roof tip of vicio faba // Cytology. — 1984. Vol. 49. № 2. -P. 265-271/

128. Bedmar F, Iseaden M.I., Eyherabide J.J. A comparison of pre-emergence herbicides for weed control in maize // Ann.appl.Biol, 1989/ T. 114. - P. 82-83.

129. Briggs D.E., Sole S.M., Bury P. Floatation, a bulk-selection method for breeders which permits the selection of faster modifying barley grains // J.Inst.Brewing, 2001. Vol. 107. - № 3. - P.151-I56.

130. Bugg R.L., Wilson L.T. Ammi visnaga (1.) Lamarch (Apiaccae): associated benefirial insects and implications for biological control, winch emphasis on the belle — pepper agroccosystem // Biol. Agr. Hortic, 1989. -T.6. №3. - P. 241 -268.

131. Covarelli G. II deserbo del girasole: un operazion indispensabile per offenert alte produzioni // Inform agricuture. Verona, 1986. - T.42. - № 13.-P. 79-87/

132. Cerkauskas R.F., Chiba M. Association of phoma canker with photocarcinigenic furocoumarins in parsnip cultivars // Plant Pathol. -Canada, 1990. T. 12. - №4. - P. 349-357.

133. Dollahite R.L., Younger R.L., Hoffman G.O. Photosensitization in cattle and sheep by feeding Ammi majus // Amer. Veterinary Research. — USA, 1978. Vol. 39. P. 193-197.

134. Egyed M.N., Shlosberg A., Eilat A., Cohen U. and Beemer A. Photosensitization in dairy cattle associated with the ingestion of Ammi majus // Refiiah Veterinary. Tel-Aviv, 1974, Vol.31. - P. 128-131.

135. El-Mofty A.M. Observanions on the use of Ammi majus L. in vitiligo // Britanish J. dermatology. London, 1952. - Vol. 64. - № 12. - P. 71.

136. El-Mofy A.M. Vitiligo and Psoralens. // Pergamon Press. Oxford, 1968. P. 147.

137. Fahmy I.R., Abu-Shady H. The isolation and properties of ammoidin, ammidin and majudin, and their effect in the treatment of Ieukodermia // Quart. J. Pharmacol., 1948. Vol. 21.- P. 499-503.

138. Gill B.S., Samra J.S. Effect of rate and method of nitrogen application on seed yield of Ammi majus. // Journal of research. Punjab agric. Univ. Ludniana, 1988. - Vol.25.- № 3. - P. 359-362.

139. Gill B.S., Samra J.S. Yield behavior of Ammi majus under different transplanting dates, spasing and nitrogen levels. // Journal of research. Punjab agric. Univ. Ludniana, 1986. - Vol.23.- № 2. - P.213-215/

140. Ghongade R.A., Loshi B.P., Navale P.A. // Agr. Res. L. Kevala. 1993. Vol. 18 (2). P.240-243.

141. Hamerski D., Beier R.C., Kneusel R.E., Matern U., Himmelspach K. Accumulation of coumarins in elicitor — treated cell suspension cultures of ammi majus // Phytochemistiy, 1990. Vol. 29. - №4. - P. 1137-1142.

142. Ivie G.W. Linear fiirocoumarins from the seed of Texas Ammi majus •L. //J. Agric. Food Chem, 1978. Vol. 26.- P. 1394-1403.

143. Krolicka A., Waleron K., Lojkowska E. Standaryzacja warunkow prowadrenia kultur tkankowych i kalusowych Ammi visnaga in vitro // Zastosowanie kultur in vitro w fizjologii roslin. Krakow, 1997. -S. 107 — 112.

144. Kusterer A., Gabler J. Krankheiten bei Dill welche Bedeutung haben Pilze, Bakterien, Viren? // Gemüse, 2000. - Vol. 12. - P. 31-32.

145. MaheyR.K., Fertiliser use in umbelliferae medicinal and aromatic plants of India // Fertiliser News. Deli, 1992. - Vol. 37 (10). P. 43-44.

146. Mesguida Y., Renard M. Etude de la dispersion du pollen par le vent et de Pimprotance de la pollinisation anemophile eher le colza (Brassica napus L. var Olifera Metager) // Apidologie, 1983. Vol. 13. - №14. - P. 366-453.

147. Nielsen B.E. Coumarins of umbelliferous plants // Dausk. Tidssk. Farm., 1970. Vol. 44. - P. 111-114.

148. Obriozola E. Photosensitization y queraconjuctivitis en ruminantes por consumo de semillas de falsa viznaga (Ammi majus) // Veterinaiy agriculture. Verona, 1984. - Vol. 1.- P. 684-688.

149. Pistrick K. Current taxonomical overview of cultivated plants in the families Umbelliferae and Labiatere // Genetic Recourses and Crop Evolution. 2002. - Vol. 49.- №2. - P. 211-225.

150. Pryor B.M., Gilbertson R.L. Relationships and taxonomic status of Alternaria radicine, A. carofiincultue and A. petroselini based upon morphological, biochemical and molecular characteristics // Mycologia, 2002. Vol. 94. - № 1. - P. 49-61.

151. Randnawa G.S., Mahey R.K. Ammi majus a new medical crop for punjal farmers // Indian Horticulture. Deli, 1984. - Vol. 28. - № 4. -P. 22

152. Rauwald H., Brehm O., Odenthal K.P. The involvement of a Ca 2+ channel blocking mode of action in the pharmacology of Ammi visnaga fruits plant medical // Journal of research. Punjab agric. Univ. Ludniana, . 1994.- №60. -P. 101-105.

153. Saha S.N., Bhargava S.C. // Flavoring pattern and reproductive efficiency of oilseed sesame // Experimental agriculture. 1982. -Vol. 18. -№3.- P. 293-298.

154. Seif H.I., Abdel O.F. Arimls Marasmius root rot of alfalfa and Khella (Ammi majus) in Egypt // Plant disease. 1984. - Vol. 68. - № 10. - P. 906 -907.

155. Sprainaitis A., Dabkeviciene G., Svirskis A., Bilis J. Application of various methods in clover breeding. // Zemdirbyste. -Akademija, 2002. T.78. - S. 133-140.

156. Stamm U.-I., Schuster W. Untersuchunger über die Bestaubungs und Befruchtungeverlaltinisse der sonnenblune (Helianthus annuus L.) // Angewandte Botanik, 1989. №63. - P. 436.

157. Troll W. Die infloreszenzen // Fischer Verlag. Berlin, 1964. - Bd. 1.-S.615.

158. Vitale R. Per la barbabietole: solte di diserbo//Lotta antiparsit, 1986. -T. 38. -№12. P. 10-11.

159. Vogel S. Flowers offering fatty oil instead of nectar // Abstr. XI International Botanical Congress. Seattle, 1969. - P. 229.

160. Warakomska Z., Kolasa Z., Wrobeska A. // Biologia kwitnienie i zapylania warzaw baldaskowych. Gresc II. Pietruszka zwyczajna (Petroselium sativum Hoftm.) // Acta agrobotanica. Warszawa, 1983. -Vol. 36. - Z. 1-2. S. 27-39.

161. Wawrzyniak M., Effect of extracts obtained from some plants of umbelliferae family on Pieris brassica L. and its endoparsite a pantalets glomeratus L. // Vegetable crops research bulletin. Skierniewice. 2000. -Vol. 52. - S. 47-53.

162. Witzel D.A., Dollahite J.W., Jones L.P. Photosensitization in sheep fed Ammi majus seed. // Amer. Veterinary Research. Tornado, 1978. Vol. 39. - P. 193-197.

163. Wroblewska A. Kwitnienie i pozytek pylkowy wybranych gatunkow z radziny baldaszkowatch — Umbelliferae Juss (Apiaceae Linde) w okolicach lublina Czesc I biologia I objise kwithienia // Acta Agrobotanica. -Warszawa, 1992. Vol. 45. - Z 1, 2. - S. 5 -28.

164. Wyss P. History of Photomedicine // Wyss P., Tadir Y., Tromberg B.J., Haller U. (eds). // Photomedicine in Gynecology and Reproduction. -Basel: Karger, 2000. P. 4-11. "

165. Yeruham I., Bar D., Nafan A., Egyed M. A case of photosensitization in sheep clue to ingestion of feed contaminated by the plant bishop's weed (Ammi majus) // Israel J. Veterinary Medicine. Tel-Aviv, 1989. - T. 45. -№ 4. - P. 260 -262.

166. Метеорологические данные в период роста и развития растений амми2002 год , 2003 год Средние многолетние

167. Месяц Декада t° I осадков, мм t° I осадков, мм t° осадки,среднесут. среднесут. мм1 0,7 13,2 -6,4 1,1 -7,7 132 3,6 11,0 -0,2 13,9 -5,4 13

168. Март 3 3,1 4,9 -0,7 7,6 -3,1 13

169. За месяц 2,5 29,1 -2,4 22,6 -5,4 391 1,0 6,3 1,4 32,4 0,1 122 9,1 4,8 6,9 32,7 3,5 11

170. Апрель 3 12,4 4,4 6,4 8,7 7,2 12

171. За месяц 7,5 15,5 4,9 44,8 3,5 351 15,2 2,0 12,6 29,9 9,7 142 11,0 14,1 16,7 1,9 11,4 16

172. Май 3 12,8 3,5 17,8 10,1 13,1 19

173. За месяц 13,0 19,6 15,7 41,9 11,4 491 16,2 2,1 12,2 35,5 14,4 192 17,7 25,9 12,7 7,2 15,4 21

174. Июнь 3 18,2 23,6 14,0 23,9 16,4 23

175. За месяц 17,4 51,6 13,0 66,6 15,4 631 22,6 10,3 20,5 42,5 17,4 252 22,2 15,1 20,0 34,8 17,9 26

176. Июль 3 24,2 5,4 21,7 13,8 17,9 27

177. За месяц 23,0 30,8 20,7 91,1 17,7 781.17,9 16,3 19,5 12,9 17,2 272 18,4 1,7 16,7 86,6 16,1 24

178. Август 3 16,3 5,7 15,0 59,3 14,6 23

179. За месяц 17,5 23,7 17,1 158,8 15,9 741 18,5 0,0 10,9 81,8 12,4 202 10,4 41,4 12,7 4,3 10,3 19

180. Сентябрь 3 8,1 30,9 11,1 7,7 8,2 19

181. За месяц 12,3 72,3 11,6 93,8 10,3 581 3,5 27,5 12,1 26,0 6,1 192 2,7 45,1 6,1 11,2 3,9 19

182. Октябрь 3 2,2 60,4 -0,2 13,8 1,7 17

183. За месяц 2,8 133,0 6,0 51.0 3,9 55

Информация о работе

Сольнюченко, Ирина Евгеньевна
кандидата биологических наук
Москва, 2005
ВАК 06.01.13

Диссертация

Биологические основы селекции и семеноводства амми большой - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы