Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сравнительный анализ морфологических и биологических признаков сортов садовых Бородатых ирисов
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Сравнительный анализ морфологических и биологических признаков сортов садовых Бородатых ирисов"
На правах рукописи
МАМАЕВА Наталья Анатольевна
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ И БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ СОРТОВ САДОВЫХ БОРОДАТЫХ ИРИСОВ (секция Iris рода Iris L )
Специальность 03 00 05 - Ботаника
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Москва-2008
Работа выполнена в Главном ботаническом саду им Н В ЦицинаРАН
Научный руководитель доктор биологических наук
Демидов Александр Сергеевич
Официальные оппоненты доктор биологических наук доктор биологических наук
Пухальский Виталий Анатольевич Виноградова Юлия Константинова
Ведущая организация ФГОУ ВПО РГАУ-МСХА им К А Тимирязева
Защита диссертации состоится 10 апреля 2008 г в 13 часов на заседании Диссертационного
совета Д 002 028 01 в Главном ботаническом саду им Н В Цицина Российской академии наук
в конференц-зале лабораторного корпуса
Адрес- 127276, г Москва, ул Ботаническая, д 4, ГБС РАН
Факс 8(495)977-91-72
С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке ГБС РАН по адресу 127276, г Москва, ул Ботаническая, д 4
Автореферат разослан « 7 » марта 2008 г
Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук
сиъ^
Ю. К Виноградова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Ирисы принадлежат к числу наиболее популярных в цветоводстве травянистых многолетников В настоящее время мировой сортимент культуры насчитывает более 80 ООО культиваров, большая часть которых относится к Бородатым ирисам Поэтому наиболее актуальным является комплексный подход к изучению биоразнообразия данной культуры, включающий морфологические, биологические и цитогенегические исследования
Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы - проведение комплексного исследования сортов Бородатых ирисов из разных садовых групп для дальнейшего сохранения и расширения биоразнообразия культуры ex situ
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи
1 изучить пути формирования и перспективы дальнейшего развития коллекционного фонда садовых Бородатых ирисов ГБС РАН,
2 исследовать вариабельность сортов садовых Бородатых ирисов из разных групп по цитогенетическим и морфологическим признакам,
3 изучить характер изменения декоративных признаков под действием длительного селекционного отбора,
4 оценить возможность использования биометрических методов в планировании скрещиваний сортов садовых Бородатых ирисов,
5 изучить возможности и перспективы применения биотехнологических методов для ускорения селекционного процесса садовых Бородатых ирисов
Научная новизна исследований. Впервые применен комплексный подход к изучению сортимента садовых Бородатых ирисов, включающий исследование их морфологических, биологических и цитогенетических особенностей
Проведено ретроспективное изучение коллекции садовых Бородатых ирисов ГБС РАН и оценено современное состояние коллекционного фонда культуры
Дана комплексная оценка особенностей садовых групп Бородатых ирисов на основе цитологических и морфологических признаков
Впервые показана возможность применения биометрических методов (метода Д Педерсона) в планировании скрещиваний сортов садовых Бородатых ирисов
Установлена возможность использования эмбриокультуры для сокращения сроков получения и размножения гибридов садовых Бородатых ирисов
Предложен метод отбора Ins ритйа L из природных популяций для расширения генетического разнообразия представителей рода Iris L ex situ С его использованием созданы 2 сорта ('Виолетта' и 'Натали'), поданные на регистрацию в Госсорткомиссию в 2007 г
Практическая значимость работы Цитогенетические характеристики сортов садовых Бородатых ирисов могут быть успешно использованы для контроля репрезентативности коллекционного фонда и прогноза проявления прогамной несовместимости при гибридизации
Отобраны культивары садовых Бородатых ирисов, потенциально перспективные для получения потомства с характеристиками, максимально близкими к заданным параметрам моделей сорта
Подобраны оптимальные условия культивирования т vitro для получения гибридов садовых Бородатых ирисов
Получены перспективные сеянцы Fi низкорослых и среднерослых садовых Бородатых ирисов, которые в дальнейшем будут использованы в селекционных программах
Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы и результаты диссертационной работы доложены и обсуждены на III Международной научной конференции «Биологическое разнообразие Интродукция растений» (Санкт-Петербург, 2003), VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург. 2004), Международной научной конференции, посвященной 125-летаю Ботанического сада Тверского Университета «Жизнь в гармонии ботанические сады и общество» (Тверь, 2004), Международной научной конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 140-летию РГАУ-МСХА им К А Тимирязева (Москва, 2005), Международной научной конференции «Плодо- и семеноведение Состояние и перспективы исследований» (Киев, 2005), Молодежном научном семинаре «Биоразнообразие природных и антропогенных экосистем» (Екатеринбург, 2004), Международном симпозиуме ирисоводов «Задачи международного сотрудничества ирисоводов» (Москва, 2005), IV Международной научной конференции «Биологическое разнообразие Интродукция растении» (Санкт-Петербург, 2007)
Связь работы с научными программами. Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ № 03-04-48877 (2002-2005 гг)
Публикации результатов исследований По материалам диссертации опубликовано 24
работы
Структура и объем дисеевтапии. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследований, результатов и их обсуждения, заключения и выводов Работа изложена на 132 страницах компьютерного текста, содержит 38 таблиц, 15 рисунков и 2 приложения, объемом 12 страниц Список использованной литературы включает 206 наименований, из них 106 - на иностранных языках
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Работа выполнена в отделе декоративных растений ГБС РАН в течение 2002-2005 гг Цитогенетические исследования проведены на кафедре генетики растений РГАУ-МСХА им К А Тимирязева
Анализ коллекции садовых Бородатых ирисов ГБС РАН проводили на 1578 сортообразцах, поступавших в ее состав в течение 54 лет
В экспериментальной работе использованы 124 сорта и 55 гибридных комбинаций Хромосомные препараты готовили и окрашивали по общепринятым методикам (Паушева, 1988)
Подбор потенциальных родительских форм для гибридизации осуществляли на основе метода Д Педерсона в модификации С П Мартынова (Смиряев, Кильчевский, 2007) Учитывая современные тенденции в селекции культуры, для сортов класса высоких садовых Бородатых ирисов использовали 5 моделей, низкорослых культиваров - 3 Построение моделей сорта осуществляли по 18 основным признакам, включающих показатели генеративного побега (высота и толщина стебля, число цветков в соцветии), околоцветника (горизонтальный и вертикальный диаметр цветка, длина и ширина пластинки верхних долей околоцветника (стандартов), длина и ширина пластинки нижних долей околоцветника (фолсов), пространственное расположение стандартов и фолсов, длина и ширина бородки) и листьев (число листьев вегетативного побега, длина и ширина листа генеративного и вегетативного побега; В качестве критерия оценки перспективности применения разработанных моделей сорта использовали соотношение между количеством оптимальных для использования в скрещиваниях сортообразцов и перспективных комбинаций
Биотехнологические исследования осуществляли в соответствии с общепринятыми классическим приемами культивирования изолированных тканей и органов растений (Бутенко, 1999) Проводили 2 серии опытов 1 - с семенами, 2 - с изолированными зародышами
Для преодоления покоя семян в условиях in vitro использовали три варианта повреждения семенной оболочки
1 скарификация
2 надрез в зоне семенного рубчика
3 полное удаление семенной кожуры
Контролем служили семена без нарушения целостности семенной оболочки. Результативность получения регенерантов садовых Бородатых ирисов оценивали, используя метод культуры in vitro незрелых зародышей, изолированных в периоды до 40 дней после опыления (ДПО), 40-50, 50-60, 60-70 и после 70 ДПО, а также на зародышах, изолированных из зрелых семян. Для культивирования эксплантов использовали среду Murashige, Skoog (1962) с добавлением БАП.
Математическую обработку данных проводили стандартными методами (Доспехов, 1985, Зайцев, 1984) с использованием пакета программ Microsoft Office.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Ретроспективный анализ коллекционного фонда садовых Бородатых ирисов ГБС
РАИ.
В течение всего периода существования объем коллекции сортов садовых Бородатых ирисов ГБС РАН в целом составлял от 300 до 450 культиваров (рис. 1 ).
Рис. 1. Динамика объема коллекционного фонда садовых Бородатых ирисов ГБС РАН
В результате анализа продолжительности существования сортов садовых Бородатых ирисов установлено, что большинство культиваров сохраняется в составе коллекции ГБС РАН от 5 до 20 лет (рис. 2).
В течение первых 4 лет иллюминируются сорта с наименьшим адаптационным потенциалом. Особый интерес представляют культивары, существующие в составе коллекции более 10 лет. Сортообразцы, входящие в ее состав в течение 11-20 лег составляют основу коллекции. Они, по-видимому, имеют оптимальное (на данном этапе селекции культуры)
Рис. 2. Продолжительность существования сортов в составе коллекции ирисов ГБС РАН
сочетание декоративных характеристик и морфобиологических признаков, обеспечивающих адаптационный потенциал культиваров. Сорта, существующие в коллекции более 20 лет, являются основой коллекционного фонда в долгосрочной перспективе. При этом культивары, находящиеся в составе коллекции более 30 лет, перспективны для изучения высокого адаптационного потенциала.
Анализ современной коллекции садовых Бородатых ирисов ГБС РАН.
Среди декоративных растений существует целый ряд таксонов (Paeonia L., Iris L., Syringa L., Rosa L. и др.), разнообразие культурных форм которых в настоящий момент сопоставимо с природным. За длительный период селекционной работы произошли значительные изменения их генотипических и фенотипических характеристик. Получены формы, не имеющие аналогов в природе, сохранение которых практически невозможно вне условий ex situ.
В состав коллекционного фонда Главного ботанического сада входит одна из наиболее крупных в России коллекций садовых Бородатых ирисов. В настоящее время она насчитывает 434 сорта, представляющих все существующие садовые группы (табл. 1), классы окрасок и сроки цветения.
Согласно данным, представленным в таблице 1, большинство сортов коллекции (76,7%) принадлежит к классу высоких Бородатых ирисов (ТВ). Наименьшим количеством культиваров (9,7%) представлен класс среднерослых ирисов (IB, МТВ, ВВ). Класс низкорослых садовых
Бородатых ирисов (MDB, SDB) по численности культиваров занимает промежуточное положение (13,6%)
Таблица 1
Состав коллекции садовых Бородатых ирисов ГБС РАН (садовые группы, сорта)
Садовая группа Процент сортов от общего числа в коллекции
Миниатюрные карликовые Бородатые ирисы (MDB) 2,1
Стандартные карликовые Бородатые ирисы (SDB) 11,5
Интермедия ирисы (ТВ) 5,8
Миниатюрные высокие Бородатые ирисы (MTB) 1,4
Бордюрные Бородатые ирисы (ВВ) 2,5
Высокие Бородатые ирисы (ТВ) 76,7
Подобное распределение в целом отражает современный мировой сортимент культуры и объясняется различной продолжительностью селекционной работы с перечисленными садовыми группами (Матвеева, 1980, Warburton, Hamblen, 1995, Родионенко, 2002, Austin, 2005)
В последние годы интродукционная работа с садовыми Бородатыми ирисами в Главном ботаническом саду ориентирована на сорта низкорослых и среднерослых ирисов, которые по комплексу морфобиологических признаков наиболее полно соответствуют климатическим условиям средней полосы России (Шаронов, 1950, Девочкина, 1964, Манкевич и др, 1964, Родионенко, 1984)
Представленное в коллекции ГБС РАН разнообразие сортов группы высоких садовых Бородатых ирисов демонстрирует широкий спектр декоративных характеристик и позволяет проследить закономерности микроэволюции культуры под действием длительного селекционного отбора (табл 2) Коллекция содержит культивары разных периодов селекции, составляющих более 150 лет
Согласно данным, представленным в таблице 2, под действием длительного селекционного отбора максимально увеличилось число цветков в соцветии (V= 17 %) и толщина стебля (V= 16 %), высота стебля изменилась незначительно (V= 11 %)
Из изученных характеристик околоцветника наибольшие количественные изменения отмечены по 4 признакам пространственное расположение стандартов (V= 44 %), горизонтальный диаметр цветка (V= 21 %), пространственное расположение фолсов (V= 20 %) и ширина пластинки фолсов (V= 20 %), наименьшие - по 3 признакам вертикальный
Коэффициент вариации и пределы изменчивости морфологических признаков генеративного побега сортов ирисов разных сроков регистрации
Высота стебля, см Число ответвлений цветоноса, шт Толщина стебля, см Число цветков в соцветии, шт
Коэффициент вариации (V, %) 11±1,89 9±1,91 16±3,68 17±3,02
тш 67,3 3,0 1,3 5,0
тах 96,4 4,0 2,2 8,0
диаметр цветка (У= 10 %), длина пластинки стандартов (У= 10 %) и длина пластинки фолсов (У=11 %) (табл 3)
Для интерпретации полученных данных был проведен корреляционный анализ морфологических признаков околоцветника. Выявлена положительная тесная связь между вертикальным диаметром цветка и размерами долей околоцветника длиной стандартов (г = 0,96**) и длиной фолсов (г = 0,97**) соответственно Также установлено, что горизонтальный диаметр цветка коррелирует с шириной пластинки фолсов (г = 0,96*) и их пространственным расположением (г = 0,89**) Следовательно, относительно небольшое увеличение вертикального диаметра цветка обусловлено незначительными изменениями длины стандартов и фолсов, а возрастание горизонтального диаметра цветка достигалось в основном в результате увеличения ширины фолсов и их пространственного расположения
Изменение формы долей околоцветника в процессе селекции в основном связано с увеличением ширины фолсов и стандартов (У= 20 % и 16 % соответственно)
Таблица 4
Коэффициент вариации и пределы изменчивости морфологических признаков околоцветника сортов ирисов разных сроков регистрации
Вертикальный диаметр цветка /горизонтальн ый диаметр цветка Длина пластинки стандартов/ ширина пластинки стандартов Длина пластинки фолсов/ширина пластинки фолсов Длина бородки/шир ина бородки Длина пластинки фолсов/длина сетки у основания фолсов
Коэффициент вариации (V, %) 15±3,54 16±3,82 11±2,52 9±2,19 11±2,67
тш 0,9 1,0 1,0 4,8 2,7
тах 1,3 1,6 1,6 6,6 3,8
Коэффициент вариации и пределы изменчивости морфологических признаков околоцветника сортов высокорослых садовых Бородатых
ирисов разных сроков регистрации
Длина обвертки, см Горизонталь ный диаметр цветка, см Вертикаль ный диаметр цветка, см Пространствен ное расположение стандартов, см Пространствен ное расположение фолсов, см Длина пластинки стандартов, см Длина пластинки фолсов, см Ширина пластинки стандартов, см Ширина пластинки фолсов, см Длина сетки у основания фолсов, см
Коэффициент вариации (V, %) 14±3,40 21±4,88 10±2,34 44±10,47 20±4,79 10±2,38 11±2,64 16±3,73 20±4,74 15±3,63
юш 3,0 7,1 9,1 0,7 3,6 6,7 7,0 4,7 4,9 2,2
тах 4,7 14,6 12,7 2,3 7,7 9,8 10,4 7,7 8,5 3,3
Данные, представленные в таблице 4, демонстрируют, что в результате селекции увеличились размеры цветка (V= 15 %) Одновременно шло изменение формы долей околоцветника (стандарты V= 1 б %, фолсы V= И %) При этом размеры бородки увеличились незначительно (V= 9 %)
Таким образом, можно заключить, что коллекция садовых Бородатых ирисов ГБС РАН, демонстрирует микроэволюционные изменения культуры в течение длительного временного периода и способствует сохранению биоразнообразия представителей рода Iris ex situ
Цитогенетические исследования сортов садовых Бородатых ирисов.
Параллельно с изучением вариабельности морфологических признаков, проведено исследование закономерностей изменения цитогенетических характеристик сортов Бородатых ирисов из разных садовых групп Их современные культивары - генотипы сложного полигибридного происхождения (Родионенко, 2002, Austin, 2005)
Проведенные исследования современных культиваров Бородатых ирисов подтвердили отмеченные в литературе (Mitra, 1956, Randolph, 1947, 1951, 1959) различия по числу хромосом у сортов из разных садовых групп (табл 5)
Таблица 5
Числа хромосом сортов Бородатых ирисов из разных садовых групп
Садовая группа Число хромосом
Низкорослые Бородатые ирисы (ЗОВ) =40,40,42
Среднерослые Бородатые ирисы (1В) 44
Высокие Бородатые ирисы (ТВ) 48, 48-50
В геноме современных сортов группы стандартных карликовых садовых Бородатых ирисов присутствует 40, 42 хромосомы Сорта с набором хромосом 2п= 40 могли быть созданы на основе форм, полученных от внутривидовой гибридизации Iris chamaeiris Bertolom (2n= 40) или в результате скрещиваний культиваров класса высоких садовых Бородатых ирисов (2п= 50) с I ритйа L (2п= 30) Происхождение 42-хромосомных культиваров рассматриваемой садовой группы, также связано с Iris ритйа Они, вероятно, являются результатом гибридизации различных цитотипов (2п= 32, 36) названного вида с тетраплоидными формами садовых Бородатых ирисов
Современные культивары класса высоких садовых Бородатых ирисов в основном имеют в соматических клетках 48 хромосом Среди анеуплоидов самым многочисленным, вероятно, является класс 50 -хромосомных культиваров
Наиболее стабильны по числу хромосом (2п= 44) сорта среднерослых садовых Бородатых ирисов, созданные на основе скрещиваний низкорослых (2п= 40) и высокорослых сортов (2п= 48)
На модельных сортах - представителях разных садовых групп был проведен цитологический анализ (табл 6)
Таблица 6
Кариологические характеристики отдельных представителей модельных сортов Бородатых ирисов из разных садовых групп
Сорт Формула кариотипа Индекс спирализации Длина генома, мм Наличие спутников
Низкорослые садовые Бородатые ирисы
Mister Roberts 2М,7 SM,8SA, 4А 0,476 309,0 -
Whiz Bang 6M,8SM,6SA,1A 0,458 330,0 -
Среднерослые садовые Бородатые ирисы
Butterpal 7M,10SM,5SA 0,391 306,5 +
Chatterbox 3M,10SM,9SA 0,459 285,0 +
Высокие садовые Бородатые ирисы
Heritage Lace 4M,13SM,7SA 0,381 288,0 +
Lime Shadow 6M,12SM,6SA 0,368 312,0 +
Кариологические характеристики сортов группы стандартных карликовых садовых Бородатых ирисов наиболее близки к Iris pumila (Randolph, 1959, Sauer et al, 1979, Коса, 2003) Установлено, что в их геноме в различных соотношениях представлены все 4 класса хромосом
Основными предковыми формами современных сортов группы высоких садовых Бородатых ирисов принято считать Iris germanica L , I pallida Lam, I aphylla L, I variegata L, I cypriana Foster, I mesopotamica Dykes, I trojana Kerner, I kashmiriana Baker (Simonet, 1934, Randolph, 1957, Родионенко, 1972, Mathew, 1981, Warburton, Hamblen, 1995, Wister, 1995, Austin, 2005) В кариотипах изученных культиваров преобладают субметацентрические хромосомы при полном отсутствии акроцентрических При этом метацентрические и субакроцентрические хромосомы представлены в их геноме примерно в равных количествах
В геноме группы среднерослых садовых Бородатых ирисов, созданных в основном в результате гибридизации между представителями перечисленных садовых групп и Ins aphilla, доминируют субметацентрические хромосомы
Сорта Бородатых ирисов значительно отличаются по длине генома как внутри, так и между садовыми группами Внутри группы SDB признак варьирует в пределах от 188,5 до 414,0 мм, в группе IB - от 285,0 до 313,0 мм Класс высоких садовых Бородатых ирисов, в
данном случае, наиболее стабилен (288,0 - 305,0 мм) Кроме того, сорта из разных садовых групп отличаются также по признаку наличия-отсутствия спутничных хромосом
Проведенные цитологические исследования позволяют сделать следующие обобщения современные сорта Бородатых ирисов, принадлежащие к разным садовым группам, существенно отличаются по комплексу цитогенетических характеристик, анализ цитогенетических особенностей сортов Бородатых ирисов из разных садовых групп дает возможность проследить вероятные пути формирования современного сортимента данной культуры, изучение цитогенетических характеристик сортов садовых Бородатых ирисов позволяет прогнозировать возникновение прогамной несовместимости
Использование биометрических методов при планировании скрещиваний садовых Бородатых ирисов.
Известно, что селекция многолетних растений - длительный и дорогостоящий процесс Поэтому для увеличения эффективности первичных этапов селекционного процесса желательно применение подходов, предусматривающих интегральную оценку сортообразцов по комплексу фенотипических признаков до проведения скрещиваний Для этого в настоящем исследовании было предложено использование метода Д Педерсона, широко применяемого в селекции сельскохозяйственных культур Суть метода состоит в подборе родительских форм и вариантов их скрещиваний, обеспечивающих минимальное отклонение ожидаемого потомства от идеального сорта, имеющего комплекс заданных признаков
В ходе настоящего исследования для класса высоких садовых Бородатых ирисов разработали следующие модели сорта
1) Максимальный габитус растений,
2) Минимальный габитус растений,
3) Характеристики модельного сорта - средние арифметические по выборке изучаемых коллекционных образцов За) ограничение выборочных средних по нижней границе (больше средних арифметических показателей каждого признака) и 36) ограничение выборочных средних по верхней границе (меньше средних арифметических показателей каждого признака),
4) Минимальный размер околоцветника с максимальным числом цветков на цветоносе Показатели остальных признаков - средние по выборке 4а) ограничение выборочных средних по нижней границе и 46) ограничение выборочных средних по верхней границе,
5) Высота цветоноса и размеры околоцветника максимальные, число цветков на цветоносе ниже средней по выборке изучаемых сортов Показатели остальных признаков -средние по выборке 5а) ограничение выборочных средних по нижней границе и 56) ограничение выборочных средних по верхней границе
Для группы низкорослых садовых Бородатых ирисов предложены следующие модели сорта:
1) Максимальный габитус растений
2) Минимальный габитус растений
3) Характеристики идеального сорта - средние арифметические по выборке изучаемых коллекционных образцов; За) ограничение выборочных средних по нижней границе и 36) ограничение выборочных средних по верхней границе.
Исследуемая выборка культиваров группы высоких садовых Бородатых ирисов может быть использована во всех заданных моделях, за исключением модели 1, в рамках которой все сортообразцы показали значительные отклонения от параметров модельного сорта (рис. 3).
Рис. 3. Сравнительная характеристика моделей, разработанных для сортов высоких садовых Бородатых ирисов.
Для культиваров рассматриваемой садовой группы наиболее целесообразно применение модели 3, где практически все рассматриваемые сорта потенциально перспективны для использования в качестве родительских форм. При этом из числа возможных скрещиваний могут быть отобраны варианты (20,8 % и 20,4 %), с характеристиками ожидаемого потомства, максимально близкими к параметрам данной модели. Также может быть успешно использована модель 4, в рамках которой наряду с относительно небольшим количеством перспективных для
гибридизации культиваров (46,9 % и 43,8 %) сохраняется возможность отбора оптимальных комбинаций родительских форм (17Д % и 20,9 %).
Использование модели 5 для исследуемой выборки сортов в целом мало перспективно, поскольку, несмотря на количество перспективных комбинаций (47,2 % и 90,5 %), превышающее показатели модели 4, количество потенциально перспективных для гибридизации сортообразцов (28,1 % и 29,9 %) сопоставимо с минимальным показателем модели 2.
Модель 2 в рамках изучаемого набора сортов использовать не целесообразно. Указанная модель, по сравнению с соответствующими показателями других моделей, характеризуется минимальным количеством перспективных для гибридизации культиваров (21,9 %), обеспечивая, таким образом, наименьшее количество перспективных комбинаций (28,6 %).
В рамках исследуемой выборки сортов группы стандартных карликовых садовых Бородатых ирисов в общем возможно использование всех разработанных моделей (рис. 4).
и Процент сортов, перспективных для гибридизации ] в Процент перспективных комбинаций скрещиваний
Рис. 4. Сравнительная характеристика моделей, разработанных для сортов стандартных карликовых садовых Бородатых ирисов.
Однако наиболее целесообразным является применение модели 3, характеризующейся максимальным количеством потенциально перспективных для гибридизации сортообразцов (78,9 %) и возможностью отбора перспективных комбинаций скрещивания (22,8 % и 19,1 %).
Остальные рассматриваемые модели сорта в целом не целесообразно использовать для данной выборки культиваров, поскольку они характеризуются незначительным количеством сортов, перспективных для использования в качестве родительских форм при отсутствии
возможностей отбора комбинаций, обеспечивающих оптимальные параметры ожидаемого потомства
Сравнение наиболее перспективных сортообразцов из разных моделей позволило выявить универсальные сорта Для сортов класса высоких садовых Бородатых ирисов - это культивары 'Hello Darkness' - для моделей 3 и 4, 'Lacy Snowflake' - для моделей 3 и 5, 'Before the Storm', 'Ranger', 'Heavenly Rapture', 'Powder Snow' и 'Titan's Glory' - для моделей 2 и 4 В группе стандартных карликовых садовых Бородатых ирисов выявлено 2 сорта ('Gingerbread Man' и 'Stokcholm'), использование которых целесообразно в рамках моделей 1 и 3 Применение указанных сортов в качестве компонентов скрещиваний перспективно для получения ожидаемого потомства с выборочными средними, близкими к параметрам нескольких моделей Это позволит повысить эффективность гибридизации за счет сокращения числа комбинаций скрещиваний
Таким образом, для увеличения эффективности ранних этапов селекционного процесса целесообразно применение биометрических методов (в частности метода Педерсона), что позволяет прогнозировать перспективность использования сортообразцов в скрещиваниях и параметры ожидаемого потомства
Рассмотренный метод используется в основном в селекции растений Однако, на наш взгляд, подход, связанный с интегральной оценкой отклонения изучаемых генотипов от заданной модели, представляющей собой комплекс фенотипических признаков, также может быть применен в интродукционных исследованиях с целью формирования оптимального состава коллекционных фондов
Изучение биологических особенностей семян садовых Бородатых ирисов в культуре иг vitro.
В селекционной работе с садовыми Бородатыми ирисами существует комплекс трудностей, связаннных с длительным периодом покоя семян и относительно долгим развитием сеянцев Поэтому селекционер, используя традиционные приемы выращивания растений, вынужден ждать результатов гибридизации 5-7 и более лет
По данным ряда авторов (Родионенко, 1961, Миронова, 1980, Николаева и др, 1985) семена большинства представителей рода Ins L характеризуются различными типами покоя Преобладающими среди них являются экзогенный (физический) и эндогенный (физиологический)
Проведенные исследования показали, что при использовании традиционных методов проращивания семян без предпосевной обработки, из-за их низкой всхожести процесс получения гибридных сеянцев садовых Бородатых ирисов сильно затягивается (табл 7), что
согласуется с данными других исследователей (Randolph, 1955, Grattan., 1957, Ященко, 1977, Родионенко 1968,2002)
Таблица 7
Динамика прорастания семян садовых Бородатых ирисов (2005-2007 гг)
Год Процент проросших семян
от общего числа посеянных семян от числа семян, проросших за 3 года
2005 12,2 21,3
2006 26,7 46,5
2007 18,5 32,2
Для наиболее эффективного и быстрого преодоления покоя семян садовых Бородатых ирисов целесообразно использовать различные методы предпосевной обработки (Николаева и др , 1985) в сочетании с культурой семян (Высоцкий, 1998)
В ходе настоящего исследования самое раннее прорастание семян (через месяц) отмечено в варианте с надрезом в зоне семенного рубчика У эксплантов в вариантах скарификации и полного удаления семенной кожуры появление проростков происходило на 3-4 недели позднее Из контрольных семян проростки были получены только после повреждения семенной оболочки Поэтому вышеуказанные способы предпосевной обработки семян не обеспечивают существенного увеличения их всхожести
Практически полностью снять покой семян позволяет метод эмбриокультуры Кроме того, он имеет ряд преимуществ, таких как освобождение растений от накопившихся при вегетативном размножении соматических мутаций и вирусных заболеваний, низкий травматизм и потери исходного материала при введении в культуру in vitro (Васильева, Батыгина, 1981)
В настоящее время получение растений-регенерантов из зрелых зародышей в целом не представляет существенных трудностей (Высоцкий, 1998) Однако абортирование зародыша может происходить на более ранних этапах его развития, поэтому в селекционной практике использование культуры зрелых зародышей не всегда приемлемо (Fedax, 1977, Bagiag, 1978, 1980) Кроме того, использование в качестве эксплантов зародышей, изолированных на ранних стадиях развития является, эффективным методом преодоления постгамной несовместимости Он позволяет сохранять ценные генотипы при отдаленной гибридизации, а также значительно сокращает сроки получения гибридных сеянцев, ускоряя селекционный процесс (Smgh et al, 1976, Dolezel et al, 1980, Высоцкий, 1998, Болденков, 2002, Пугачева, 2005)
В настоящем исследовании установлено, что наибольшей компетентностью к развитию характеризуются зародыши размером 3,5 - 5,0 мм и 5,1 - 6,0 мм, инокулированные из семян через 40-50 и 50-60 ДПО соответственно (табл 8) Они характеризуются оптимальным
сочетанием рассматриваемых показателей относительно других возрастных периодов изоляции эксплантов, обеспечивая максимальный выход растений-регенерантов.
Таблица 8
Показатели эксплантов и результативность получения регенерантов садовых Бородатых ирисов с использованием эмбриокультуры
Выявлять оптимальные сроки инокуляции зародышей и оценивать эффективность использования питательных сред различного состава позволяет также анализ показателей роста растений-регенерантов (число листьев и длина наиболее развитого листа).
Из зародышей, инокулированных в период до 40 ДПО, были получены единичные проростки, преимущественно на питательной среде с добавлением 0,1 мг/л БАП.
Зародыши, изолированные с растений через 40-50 и 50-60 ДПО, характеризовались наибольшими показателями роста относительно других возрастных периодов (рис. 5, 6, 7, 8).
Возраст (число дней после опыления)
Размер зародыша, мм
Жизнеспособность зародышей, %
Процент зародышей с отсутствием развития
Выход растений-регенерантов, %
до 40
40-50
50-60
60-70
более 70
зародышей,
Рис. 5. Изменение числа листьев у растений-регенерантов, полученных инокулированных в период 40-50 ДПО.
Длительность культивирования в культуре in vitro, сутки
¿MS"-0,1 БАП Н MS - б/г
a MS - повышенное содержание питательных веществ
7 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 Длительность культивирования в культуре in vitro, сутки
В МБ-0,1 ВАП
В МЭ - б/г
а МЭ - поБЫшзнное содержание летательных вещэств
Рис. 6. Изменение длины наиболее развитого листа у растений-регенерантов, полученных из зародышей, инокулированных в период 40-50 ДПО.
5 ,---------
I
Длительность культивирования в культуре ¡п \ritro,сутки
¡ЭМв - 0,1 Б АП В МЭ - б/г
в Мв - повышенное содержание питательных веществ
Рис. 7. Изменение числа листьев у растений-регенерантов, полученных из зародышей, инокулированных в период 50-60 ДПО.
Рис. 8. Изменение длины наиболее развитого листа у растений-регенерантов, полученных из зародышей, инокулированных в период 50-60 ДПО.
Установлено, что оптимальной питательной средой для культивирования инокулированных зародышей является безгормональная. На поздних этапах развития растений-регенерантов (более 50 дней) также перспективно использование среды с повышенным содержанием минеральных и органических компонентов; на ранних этапах - возможно применение питательной среды с добавлением БАП.
Подобную реакцию на состав питательных сред можно объяснить тем, что в период 40-50 ДПО зародыши достигают стадии относительной автономности, характеризующейся приобретением последними частичной независимости от окружающих их тканей и способности закончить свое развитие без их участия (Батыгина, Васильева, 2002). При этом по мере развития зародыша содержание в его тканях эндогенных гормонов значительно увеличивается (Carnes, Wright, 1988). Поэтому, начиная с этого этапа развития зародыша любой несбалансированный экзогенный фактор может оказывать на него как стимулирующий, так и тормозящий эффект. В настоящем исследовании таким факторам стало добавление в питательную среду гормонального компонента и повышенных доз основных питательных элементов.
Был проведен сравнительный анализ онтогенетического развития сеянцев садовых Бородатых ирисов, полученных различными методами. Показано, что растения, полученные с использованием метода эмбриокультуры, характеризовались ускоренным прохождением
начальных этапов онтогенеза и более ранним вступлением в фазу генеративного развития (рис. 7). Подобная тенденция показана и на других культурах (Мокшин, 2005; Соболева, 2005).
Год после гибридизации
□ Посев в открытый грунт 0 ЭмбриокультураН
Рис. 9. Сроки наступления фазы цветения у сеянцев садовых Бородатых ирисов, полученных с использованием различных методов.
Полученные нами данные по применению эмбриокультуры могут быть экстраполированы на генетически близкие таксоны и виды со сходным типом покоя семян. Это позволит применять полученную информацию в работе по сохранению редких и исчезающих видов рода Iris секции Oncocuclus (Saad, 2005; Bastow, 2007), а также в селекции садовых Бородатых ирисов на основе отдаленной гибридизации, которая, по мнению Г. И. Родионенко, является в настоящее время наиболее перспективной.
Таким образом, проведенные биотехнологические исследования позволяют сделать следующие обобщения: в процессе получения гибридных сеянцев использование эмбриокультуры более перспективно, чем выращивание растений из семян in vivo; оптимальными сроками для инокуляции зародышей следует считать периоды 40-50 и 50-60 ДПО, обеспечивающие максимальный выход растений-регенерантов. При этом размер изолированных зародышей составляет 3,5 - 5,0 мм и 5,1 - 6,0 мм соответственно. Использование культуры незрелых зародышей позволяет существенно ускорить селекционный процесс (в среднем в 2-2,5 раза) по сравнению с применением традиционных методов получения гибридного материала.
выводы
1 В коллекции ирисов ГБС РАН представлено широкое морфобиологическое разнообразие сортов садовых Бородатых ирисов, полученное в результате микроэволюционных изменений этой культуры под действием длительного селекционного отбора В ней представлены сорта всех существующих садовых групп, классов окрасок и сроков цветения К классу высоких Бородатых ирисов принадлежит 76,7 % сортов коллекции, к классу среднерослых - 9,7%, к классу низкорослых -13,6 %,
2 В процессе селекции наибольшие количественные изменения произошли по следующим признакам пространственному расположению верхних долей околоцветника (У= 44 %), горизонтальному диаметру цветка (У = 21 %), пространственному расположению нижних долей околоцветника (У= 20 %), ширине пластинки фолсов (У= 20 %), числу цветков в соцветии (У= 17 %), размерам цветка (У= 15 %), толщине (У= 16 %) и высоте (У= 11 %) стебля,
3 Установлены существенные различия сортов по хромосомным числам в зависимости от принадлежности к той или иной садовой группе В геноме современных сортов стандартных карликовых садовых Бородатых ирисов присутствуют 40, 42 хромосомы, среднерослых - 44 хромосомы, высоких садовых Бородатых ирисов - преимущественно 48 и 48-50,
4 При планировании скрещиваний сортов садовых Бородатых ирисов впервые применен метод Д Педерсона Он позволяет выявлять наиболее перспективные для использования в качестве родительских компонентов культивары и оценивать показатели ожидаемого потомства до проведения гибридизации,
5 Установлено, что оптимальным сроком инокуляции зародышей являются периоды 40-50 и 50-60 дней после опыления, обеспечивающие максимальный выход растений-регенерантов (75,5% и 67,0%) Размер зародышей при этом составляет 3,5 - 5,0 и 5,1 - 6,0 мм соответственно,
6 Доказано, что использование культуры незрелых зародышей, по сравнению с традиционными методами получения сеянцев садовых Бородатых ирисов, позволяет ускорить селекционный процесс в среднем в 2-2,5 раза При этом виргинильные растения возможно получить через 3 месяца после гибридизации, а средневозрастные генеративные особи ~ через 2-3 года В случае использования традиционных методов эти сроки составляют соответственно 1-3 года и не менее 5 лет
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1 Ветчинкина Е М, Мамаева Н А, Демидов А С Использование биотехнологических методов для ускорения размножения гибридов Iris hybrida hört II Материалы III Междунар науч конф (23-25 сентября 2003 г) «Биологическое разнообразие Интродукция растений» СПб, 2003 С 354-355
2 Ветчинкина Е М, Мамаева Н А, Демидов А С Возможности использования эмбриокультуры для ускорения селекционного процесса у Бородатых ирисов // Материалы конф, посвященной 100-летию научной селекции в России (9-11 декабря 2003 г) М, 2003 С 48-50
3 Мамаева Н А, Ветчинкина Е М, Шишкина А Использование культуры семян и зародышей in vitro для сохранения биоразнообразия рода Iris // Материалы VIII Молодежной конф ботаников в Санкт-Петербурге (17-21 мая 2004 г ) СПб, 2004 С 220
4 Мамаева Н А, Демидов А С, Васильева И В Бородатые Ирисы (Iris hybrida hört) коллекции Главного ботанического сада им Н В Цицина РАН // Междунар науч конф «Развитие ботанической науки в Центральной Азии и ее интеграция в производство» (16-17 сентября 2004 г ) Ташкент, 2004 С 346
5 Мамаева Н А Изучение особенностей вегетативного размножения садовых бородатых ирисов // IV науч конф молодых исследователей «Теоретические и прикладные аспекты интродукции растений и зеленого строительства» К 170- летаю дендрологического парка «Тростянец» (20 23 мая 2004 г ) Тростянец, 2004 С 142-144
6 Молканова О И, Ветчинкина Е М , Мамаева Н А. Биотехнологические методы в селекции и генетике растений // Генетика в XXI веке современное состояние и перспективы развития III ВСГиС (6-12 июня 2004 г) М, 2004 С 232
7 Ветчинкина Е М, Мамаева Н А, А А Шишкина, О И Молканова, А А Соловьев, Демидов А С Перспективы использования биотехнологических и цитогенетических методов в современном ирисоводстве // Междунар науч конф, посвященная 60-летию Главного ботанического сада им Н В Цицина РАН «Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования растительных ресурсов» (5-7 июля2005 г) М, 2005 С 329-331
8 Ветчинкина Е М, Мамаева Н А Возможность параллельного использования традиционных приемов интродукции и биотехнологических методов в первичном интродукционном испытании представителей рода Ins L // Междунар научно-практическая конф «Генетические ресурсы для адаптивного растениеводства мобилизация, инвентаризация, сохранение, использование» (29 июня-1 июля 2005 г) Львов-Оброшино, 2005 С 26-28
9 Мамаева Н А, Ветчинкина Е М Садовые Бородатые ирисы Главного ботанического сада им Н В Цицина РАН // Матершли V Мшнар наук конф молодих дослщникш, присвячено1 70-Р1ЧЧЮ Надюнального боташчного саду im М М Гришка HAH Украши «Теоретичн1 та прикладн1 аспекти штродукци рослин i зеленого будшництва» (7-10 червня 2005 р ) Ктв, 2005 С 74-75
10 Ветчинкина Е М, Мамаева Н А Использование биотехнологических методов в селекции садовых Бородатых ирисов // Междунар науч конф молодых ученых (1 июня 2005 г) М МСХА, 2005 С 344-347
11 Ветчинкина Е М , Мамаева Н А Некоторые перспективы использования культуры семян и зародышей т vitro для изучения и сохранения биоразнообразия рода Iris L // Биоразнообразие природных и антропогенных экосистем, 25-28 октября 2004 г Сб статей Екатеринбург, 2004 С 21-25
12 Мамаева Н А Изучение особенностей вегетативного размножения сортов садовых бородатых ирисов // Биоразнообразие природных и антропогенных экосистем, 25-28 октября 2004 г Сб статей Екатеринбург, 2004 С 68-72
13 Ветчинкина Е М , Мамаева Н А Некоторые аспекты использования эмбриокультуры рода Iris L // Гнтродукщя та збережения рослинного рпномашття Вюник Кт'вського нащонального утверситету щеш Тараса Шевченка Кит, 9/2005 С 15-16
14 Горбунов Ю Н, Ветчинкина Е М, Мамаева Н А, Молканова О И Клональное микроразмножение как метод сохранения редких и ценных видов растений // Современные направления деятельности ботанических садов и держателей ботанических коллекций по сохранению биоразнообразия растительного мира Материалы Междунар науч конфер, посвященной 100-летию со дня рождения академика Н В Смольского (27-29 сентября 2005 г ) Минск, 2005 С 204-207
15 О И Молканова, А С Демидов, Е М Ветчинкина, Н А Мамаева, А А Шишкина, А А Соловьев Современные технологии в селекции садовых Бородатых ирисов // Материалы научно-практической конференции «Инновационные подходы в селекции цветочно-декоративных, субтропических и плодовых культур» (21-24 сентября 2005 г) Сочи, 2005 С 44-49
16 Ветчинкина Е М, Мамаева Н А Эмбриокультура как метод сохранения и изучения биоразнообразия рода Iris L // Задачи международного сотрудничества ирисоводов (тезисы докладов) Междунар симпозиум ирисоводов(10-11 июня 2005 г) М,2005 С 11-16
17 Н А Мамаева, Е М Ветчинкина, А А Шишкина, А С Демидов, И В Васильева, А А Соловьев Изучение коллекции ирисов ГБС РАН // Общие вопросы ботаники Сб статей молодых ученых, посвященный 60-летию Главного ботанического сада им Н В Цицина РАН М Геос, 2005 С 23-28
18 Vetchinkina E M, Mamaeva N A In vitro development and morphogenetic potential of Iris species embryos // I Международная Школа для молодых ученых «Эмбриология и Биотехнология» (4-9 декабря 2005 г ) СПб, 2005 С 57
19 Мамаева Н А, Ветчинкина Е М Морфологические особенности садовых Бородатых ирисов коллекции ГБС РАН // Материалы I (IX) Междунар конф молодых ботаников в Санкт-Петербурге (21-26 мая 2006 г) СПб, 2006 С 259
20 Ветчинкина Е М, Кабанов А В , Карьянова И В, Кудусова В JI, Мамаева Н А, Васильева И В, Дьякова Г М, Демидов А С Создание сортовых коллекций как способ сохранения и расширения растительного биоразнообразия // Междунар науч конф «Старинные парки и ботанические сады - научные центры сохранения биоразнообразия растений и охрана историко-культурного наследия», приуроченная к 210-летию со Дня основания Национального дендрологического парка «Софиевка» - НДИ HAH Украины (2528 сентября 2006) Киев, 2006 С 389-392
21 МолкановаО И, Мамаева Н А, Ветчинкина Е М Сохранение генофонда редких и ценных растений в коллекциях in vitro // Материалы IV Междунар науч конф «Биологическое разнообразие Интродукция растений» (5-8 июня 2007 г) СПб, 2007 С 157-158
22 Мамаева Н А, Ветчинкина Е М, Васильева И В, Демидов А С Сохранение биоразнообразия рода Iris L ex situ 11 Материалы IV Междунар науч конф «Биологическое разнообразие Интродукция растений» (5-8 июня 2007 г) СПб, 2007 С 316-317
23 Мамаева Н А , Ветчинкина Е М , Горбунов Ю Н , Молканова О И Сохранение растений в генетических банках ш vitro преимущества и недостатки//Бюллетень ГБС 2008 Вып 194 С 141-149
24 Мамаева Н А, Короткое О И , Молканова О И Возможность сохранения коллекций редких и ценных растений в генетических банках in vitro // Вести КрасГАУ 2008 № 2 С 27-34
Отпечатано в ООО «Компания Спутник+» ПД № 1-00007 от 25.09 2000 г Подписано в печать 11 03.08 Тираж 100 экз Уел п л. 1,43 Печать авторефератов (495) 730-47-74,778-45-60
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мамаева, Наталья Анатольевна
ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. Ботаническая классификация рода Iris L.
1.2. ). Классификация сортов садовых Бородатых ирисов
1.3. История селекции и происхождение садовых Бородатых ирисов
1.3.1. Класс Высокие Бородатые ирисы
1.3.2. Класс Низкорослые Бородатые ирисы
1.3.3. Класс Среднерослые Бородатые ирисы
1.4. Изменение биоморфологических характеристик сортов садовых Бородатых ирисов под действием селекционного отбора
1.5. Вариабельность чисел хромосом у цветковых растений и исследование кариотипов представителей подрода Iris
1.6. Современное состояние селекции ирисов и формирование коллекции садовых Бородатых ирисов ГБС РАН
1.7. Возможности практического использования планирования скрещиваний
1.8. Использование биотехнологических методов в селекции растений
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
ГЛАВА 3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 3.1. Ретроспективный анализ коллекционного фонда садовых Бородатых ирисов ГБС РАН
3.2. Анализ современной коллекции садовых Бородатых ирисов ГБС РАН
3.3. Цитогенетическое исследование сортов садовых Бородатых ирисов
3.4. Исследование сортов садовых Бородатых ирисов по морфологическим признакам
3.5. Использование биометрических методов при планировании скрещиваний садовых Бородатых ирисов
3.5. Изучение биологических особенностей семян садовых Бородатых ирисов в культуре in vitro
Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительный анализ морфологических и биологических признаков сортов садовых Бородатых ирисов"
Ирисы принадлежат к числу наиболее популярных в цветоводстве травянистых многолетников. В состав рода Iris L. s. str. входит около 200 видов (Тахтаждян, 1977; Родионенко, 1961, 2002). Мировой сортимент культуры насчитывает более 80 000 культиваров, большая часть которых относится к Бородатым ирисам.
Садовые Бородатые ирисы наиболее сложны, для классификации, поскольку отличаются широкой вариабельностью генотипических и фенотипических характеристик культиваров. Что, в свою очередь, обсловлено их сложным полигибридным происхождением. Поэтому наиболее актуальным и целесообразным является комплексное изучение этой культуры. При этом, указанный подход имеет большое значение для исследований, как природных, так и культурных форм ирисов.
Исследование биоморфологических характеристик сортов садовых Бородатых ирисов позволяет определить особенности их культивирования в условиях ex situ (in vivo и in vitro), оценить фенотипические различия между культиварами из разных садовых групп и проследить закономерности микроэволюционных изменений культуры под действием длительного селекционного отбора.
Цитогенетическое изучение сортов Бородатых ирисов позволяет определить вероятные пути формирования современного сортимента данной культуры, степень различий культиваров из разных садовых групп по числу и морфометрическим параметрам хромосом и оценить вероятность проявления прогамной несовместимости.
Кроме того, комплексное изучение любого таксона имеет существенное значение для сохранения и расширения его биоразнообразия ex situ.
Цель настоящей работы - проведение комплексного исследования сортов Бородатых ирисов из разных садовых групп для дальнейшего сохранения и расширения биоразнообразия культуры ex situ.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. изучить пути формирования и перспективы дальнейшего развития коллекционного фонда садовых Бородатых ирисов ГБС РАН;
2. исследовать вариабельность сортов садовых Бородатых ирисов из разных групп по цитогенетическим и морфологическим признакам;
3. изучить характер изменения декоративных признаков под действием длительного селекционного отбора;
4. оценить возможность использования биометрических методов в планировании скрещиваний сортов садовых Бородатых ирисов;
5. изучить возможности и перспективы применения биотехнологических методов для ускорения селекционного процесса садовых Бородатых ирисов.
Научная новизна исследований. Впервые применен комплексный подход к изучению сортимента садовых Бородатых ирисов, включающий исследование их морфологических, биологических и цитогенетических особенностей.
Проведено ретроспективное изучение коллекции садовых Бородатых ирисов ГБС РАН и оценено современное состояние коллекционного фонда культуры.
Дана комплексная оценка особенностей садовых групп Бородатых ирисов на основе цитологических и морфологических признаков.
Впервые показана возможность применения биометрических методов (метода Д. Педерсона) в планировании скрещиваний сортов садовых Бородатых ирисов.
Установлена возможность использования эмбриокультуры для сокращения сроков получения и размножения гибридов садовых Бородатых ирисов.
Предложен метод отбора Iris pumila L. из природных популяций для расширения генетического разнообразия представителей рода Iris L. ex situ. С его использованием созданы 2 сорта (Виолетта и Натали), поданные на регистрацию в Госсорткомиссию в 2007 г.
Практическая значимость работы. Цитогенетические характеристики сортов садовых Бородатых ирисов могут быть успешно использованы для контроля репрезентативности коллекционного фонда и прогноза проявления прогамной несовместимости при гибридизации.
Отобраны культивары садовых Бородатых ирисов, потенциально перспективные для получения потомства с характеристиками, максимально близкими к заданным параметрам моделей сорта.
Подобраны оптимальные условия культивирования in vitro для получения гибридов садовых Бородатых ирисов.
Получены перспективные сеянцы F) низкорослых и среднерослых садовых Бородатых ирисов, которые в дальнейшем будут использованы в селекционных программах.
Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы и результаты диссертационной работы доложены и обсуждены на III Международной научной конференции «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (Санкт-Петербург, 2003), VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2004), Международной научной конференции, посвященной 125-летию Ботанического сада Тверского Университета «Жизнь в гармонии: ботанические сады и общество» (Тверь, 2004), Международной научной конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 140-летию РГАУ-МСХА им. К. А. Тимирязева (Москва, 2005), Международной научной конференции «Плодо- и семеноведение. Состояние и перспективы исследований» (Киев, 2005), Молодежном научном семинаре «Биоразнообразие природных и антропогенных экосистем» (Екатеринбург, 2004), Международном симпозиуме ирисоводов «Задачи международного сотрудничества ирисоводов» (Москва, 2005), IV Международной научной конференции «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (Санкт-Петербург, 2007).
Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Мамаева, Наталья Анатольевна
ВЫВОДЫ
1. В коллекции ирисов ГБС РАН представлено широкое морфобиологическое разнообразие сортов садовых Бородатых ирисов, полученное в результате микроэволюционных изменений этой культуры под действием длительного селекционного отбора. В ней представлены сорта всех существующих садовых групп, классов окрасок и сроков цветения. К классу высоких Бородатых ирисов принадлежит 76,7 % сортов коллекции, к классу среднерослых - 9,7%, к классу низкорослых - 13,6 %;
2. В процессе селекции наибольшие количественные изменения произошли по следующим признакам: пространственному расположению верхних долей околоцветника (V= 44 %), горизонтальному диаметру цветка (V= 21 %), пространственному расположению нижних долей околоцветника (V= 20 %), ширине пластинки фолсов (V= 20 %), числу цветков в соцветии (V= 17 %), размерам цветка (V= 15 %), толщине (V= 16 %) и высоте (V= 11 %) стебля;
3. Установлены существенные различия сортов по хромосомным числам в зависимости от принадлежности к той или иной садовой группе. В геноме современных сортов стандартных карликовых садовых Бородатых ирисов присутствуют 40, 42 хромосомы; среднерослых - 44 хромосомы; высоких садовых Бородатых ирисов - преимущественно 48 и 48-50;
4. При планировании скрещиваний сортовсадовых.Бородатых ирисов впервые применен метод Д. Педерсона. Он позволяет выявлять наиболее перспективные для использования в качестве родительских компонентов культивары и оценивать показатели ожидаемого потомства до проведения гибридизации;
5. Установлено, что оптимальными сроками инокуляции зародышей являются периоды 40-50 и 50-60 дней после опыления, обеспечивающие максимальный выход растений-регенерантов (75,5% и 67,0%). Размер зародышей при этом составляет 3,5 — 5,0и5,1- 6,0 мм соответственно;
6. Доказано, что использование культуры незрелых зародышей, по сравнению с традиционными методами получения сеянцев садовых Бородатых ирисов, позволяет ускорить селекционный процесс в среднем в 2-2,5 раза. При этом виргинильные растения возможно получить через 3 месяца после гибридизации, а средневозрастные генеративные особи - через 2-3 года. В случае использования традиционных методов эти сроки составляют соответственно 1-3 года и не менее 5 лет.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Ирисы принадлежат к культурам с длительной историей селекции. В настоящее время в мире существует более 80 ООО сортов, большая часть которых относится к Бородатым ирисам (секция Iris рода Iris L.).
Комплексное изучение представителей рода Iris по морфологическим, биологическим и цитогенетическим и другим характеристикам является в настоящее время наиболее целесообразным для изучения культур сложного полигибридного происхождения, к которым относятся и садовые Бородатые ирисы.
Показана перспективность метода отбора Iris pumila из природных популяций для расширения генетического разнообразия представителей рода Iris ex situ.
В ходе исследования показаны существенные морфологические и цитогенетические различия между сортами Бородатых ирисов из разных садовых групп. Изучен характер изменения декоративных признаков под действием длительного селекционного отбора. Показана возможность практического использования метода Д. Педерсона в планировании скрещиваний сортов садовых Бородатых ирисов, позволяющего прогнозировать перспективность их использования в скрещиваниях и параметры ожидаемого потомства. Истановлены возможности применения биотехнологических методов для ускорения селекционного процесса садовыхБородатых-ирисов. При этом доказано, что использование культуры незрелых зародышей, по сравнению с традиционными методами получения сеянцев садовых Бородатых ирисов, позволяет ускорить селекционный процесс в среднем в 2-2,5 раза.
В заключение отметим, что, подход, позволяющий комплексно оценивать разнообразие таксонов, определяет в итоге возможность формирования репрезентативных коллекций ex situ, которые, в свою очередь, являются одним из способов сохранения и расширения биоразнообразия растительного мира.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мамаева, Наталья Анатольевна, Москва
1. Абрамова С. Н. Биологические особенности перспективных сортов тюльпанов и ирисов // Интродукция и экология растений. 1983. — Вып. 8. -С. 3-17.
2. Аверьянова В. А. Кариологическая изменчивость ландыша майского: Дисс. канд. биол. наук. -М., 1999. — 125 с.
3. Агаджанян И. В. Касатиковые / Цветочно-декоративные растения. М.: Агропромиздат, 1983. С. 103-111.
4. Агапова Н. Д., Васильева М. Г. Кариосистематика // Итоги науки и техники. Ботаника. Т. 6. - Вып. 1. -М., 1987. - С. 96-137.
5. Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика (в 3 томах). М.: Наука, 1988. - Т. 3. - С. 32-70.
6. Алексеева Н. Б. Виды рода Iris L. во флоре России. Проблемы охраны в природе и интродукции: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. СПб; 2005.-20 с.
7. Ахвердов А. А. Материалы к биологии касатиков флоры Армении // Бюлл. ботанического сада (Академия наук Армянской ССР). 1957. — № 16. — С.5-11.
8. Ахвердов А. А., Мерзоева Н. В. Биология ирисов флоры Армении. -Ереван: Изд-во АН Армянской ССР, 1986. 86 с.
9. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Размножение растений.,,---СПб.: — Изд-во С.-Петерб. ун-та. - 2002. - 232 с.
10. Берг Р. Я. Генетика и эволюция. Новосибирск: Наука, 1993. - 326с.
11. Болденков Е. В. Изучение особенностей культивирования in vitro тканей дальневосточных видов рода Iris L. (Iridaceae) для использования в биотехнологии: Дисс. . канд. биол. наук. Владивосток, 2002. - 129 с.
12. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений / Под редакцией и с предисловием д.б.н. А. К. Федорова. М.: Колос, 1984. — 343 с.
13. Бурдасов В. М. Пути использования метода изолированных зародышей в селекции яблони / Тканевые и клеточные культуры в селекции растений. М., 1979. - С. 52-57.
14. Бурдасов В. М. Элементы физиологии эмбриогенеза и культура незрелых зародышей яблони: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Иркутск. -1972.-22 с.
15. Бурлакова И. В., Зыкова В. К. Ирисы. М.: ЗАО «Фитон+», 2006. -208 с.
16. Бурова Э. А. Некоторые особенности таксономической характеристики культиваров ириса гибридного / Интродукция растений. -Минск, 1976.-С. 30-33.
17. Бурова Э. А. Роль долей околоцветника в цветке ириса / Интродукция растений и оптимизация окружающей среды средствами озеленения. Минск, 1977. - С. 99-101.
18. Бутенко Р. Г. Биология клеток высших растений in vitro и биотехнология на их основе. М.: ФБК-ПРЕСС, 1999. - 160 с.
19. Былов В. Н. Основы сортоизучения и сортооценки декоративных растений при интродукции // Бюл. Гл. бот. сада. 1971. - Вып. 81. - С. 69-71.
20. Былов В. Н. Основы сортоиспытания декоративных растений // Бюлл. ГБС. 1968. - Вып. 100. - С. 26-29.
21. Былов В. Н. Основы сравнительной сортооценки-декоративных растений / Селекция и интродукция декоративных растений. М.: Наука, 1978. -С. 7-32.
22. Вавилов Н. И. Избранные сочинения. Генетика и селекция. — М.: Колос. 1966. - 559 с.
23. Васильева В. Е., Батыгина Т. Б. Культивирование in vitro зародышей и семяпочек лотоса, изолированных на различных стадиях развития // Физиология растений. 1981. - Т.28. - №.2. - С. 319-327.
24. Велибеков М. Д. Эволюция и стабильность кариотипов цветковых растений; // Записки Воронежского сельхозяйственного института. — Воронеж, 1973.-Т. 51.-С. 147-154. '
25. Волкова С. А. Кариосистёматика и карпология видов рода Bupleurum L. Дальнего Востока: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -Владивосток, 1998. 22 с.
26. Воробьева Г. А., Приходько Н.И. Использование культуры зародышей in vitro для получения межвидовых гибридов томатов // Труды по прикладной ботанике,.генетике и селекции. М., 1980; - Т.67. - В.З. - С. 69-73.
27. Высоцкий В. А. Биотехнологические методы в системе производства оздоровленного посадочного материала и селекции плодовых и ягодньтрастений:'Дисс.дграх.-х. наук;.-NE,.1998;.- 3.10*с.-.
28. Высоцкий. В. А., Паршина О.В. Способ получения в ювенильной фазе генетических близнецов сеянцев черной смородины- // Известия Сибирского отд. АН СССР, Новосибирск. 1987; - Вып. 2. -С. 119-122.
29. Высоцкий В. А., , Плотникова Г.А. Методичские указания- по выращиванию сеянцев вишни из зародышей; изолированных на разных стадиях развития. М., ВАСХНИЛ. 1988. - 16 с.
30. Выхристова Г. И. культура изолированных зародышей нарцисса // Цветоводство.-1981.-Выт 6.- С. 89-99;
31. Гавриленко Б. Д. Желтоцветковые формы онкоциклов // Заметки по систематике и географии растений. Труды Тбилисского ботанического института. 1961. -Вып.22.-С. 19-25.:—----------
32. Гавриленко Б. Д. Ирисы Кавказа секции Oncocuclus и перспективы их использования в культуре // Труды ботанического института им. B.JI. Комарова. 1959. - Серия 6. - Вып. 7. - С. 452-464.
33. Гавриленко Б. Д. К таксономии ирисов-онкоциклов (Iridaceae) И Заметки по систематике и географии растений. 1986. - Вып. 41. - С. 73-76.
34. Гавриленко Б. Д. Материалы к изучению варьирования ириса грузинского // Труды Тбилисского ботанического института. 1962. — Т. 22. — С. 91-110.
35. Гавриленко Д. Б. К изучению естественной гибридизации у видов рода Iris L. из секции Oncocuclus Baker в Закавказье // Заметки по систематике и географии растений. Труды Тбилисского ботанического института. — 1956. — Вып. 19.-С. 49-55.
36. Гилева Э. А. Хромосомная изменчивость и эволюция. М.: Наука. — 309 с.
37. Голубинская Е. С. Культура изолированных зародышей пиона // Труды I Всесоюзной конференции «Культура изолированных органов, тканей и клеток растений. -М.: Наука. 1970. - С. 931-933.
38. Гончаров П. JI., Гончаров Н. П. Методические основы селекции -растений. Новосибирск, 1993. -274 с.
39. Грант В. Видообразование у растений. — М.: Мир, 1984. — 419 с.
40. Гриф В. Г. Проблемы и перспективы кариологии и карисистематики растений // Бот. журн. 1997. - Т. 82. - № 2. - С. 1-13.
41. Дарлингтон С. Д., Кур JI. Ф. Хромосомы. Методы работы. М!<: Атомиздат, 1980. - 123 с.
42. Девочкина 3. А. Первичное сортоизучение ирисов иностранной селекции // Опыт выращивания луковичных, клубнелуковичных и многолетних цветов. М., 1964. - С. 92-98.
43. Демидов А. С, Кузьмин Е., Шатко В.Г.Главный-ботанический-сад им. Н. В. Цицина РАН (история, становление и достижения). К 60-летию основания. М: ГБС РАН; Тула: ИПП «Гриф и К», 2005. - 112 с.
44. Дмитриева С. А., Парфенов В. И. Хромосомные числа некоторых видов флоры Белоруссии // Вестник АН БССР. Серия биологических наук.-Минск, 1983. № 2. - С. 712.
45. Долганова 3. В. Селекция ириса и примулы на Алтае (новые сорта декоративных растений) // Бюл. Всесоюзного общества генетиков иселекционеров. Московское отделение: секция селекционеров-цветоводов. — М., 1990.-С. 19-21.
46. Дорофеев В. Ф., Лаптев Ю. П., Чекалин Н. М. Цветение, опыление и гибридизация растений. М.: Агропромиздат, 1990. — 182 с.
47. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Колос, 1985. — 336 с.
48. Дрягина Г. П., Кудрявец Д. Б. Селекция и семеноводство цветочных культур. М.: Агропромиздат, 1986. -246 с.
49. Дрягина И. В. Перспективные направления в гибридизации ирисов // Цветоводство. 1980. - № 1. - С. 18-20.
50. Дрягина И. В., Казаринов Г. Е. Радиация в селекции ирисов- // Цветоводство. 1976. - № 12. - С. 11-12.
51. Еникеев Ч. К., Высоцкий В. А., Плотникова Г. А. Развитие зародышей вишни и черешни в культуре in vitro, изолированных на ранних стадиях эмбриогенеза // Сельскохозяйственная биотехнология. 1984. - №11. -С. 46-48.
52. Жуковский П. М. Культурные растения и их сородичи: Систематика, география, цитогенетика, иммунитет, происхождения, использование. JL: Колос. 1971. — 751 с.
53. Зайцев Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. -М.: Наука, 1984. 125 с.
54. Здруйковская-Рихтер А. И. Культура, зародышей-- Ап~ vitro и получение новых форм растений: Автореф. дисс. . с.-х. наук. — М., 1981. -33 с.
55. Здруйковская-Рихтер А. И. Получение разносозревающих форм черешни (Cerasus avium) из зародышей к культуре in vitro II Доклады советских ученых к 19 Международному конгрессу по садоводству. М., 1974. — С.82-85.
56. Зубкус JI. П. Культура зародышей и семян в искуственных питательных средах как метод интродукции декоративных растений Сибири //
57. Труды I Всесоюзной конференции «Культура изолированных органов, тканей и клеток растений». — М.: Наука. 1970. - С.45-47.
58. Ивановская Е. В. Цитоэмбриологические исследования пшеницы и ее отдаленных гибридов: Автореф. дисс . д-ра биол. наук. — М., 1976. — 40 с.
59. Инге-Вечтомов С. Г. Генетика с основами селекции. М.: Высшая школа, 1989.-234 с.
60. Интродукционное изучение и основы селекции декоративных растений (ответственный редактор Былов В. Н.). М.: Наука, 1988. - 178 с.
61. Интродукция, биология, селекция цветочных растений // Сб. статей. Отв. ред. Соболева JI. Е. Ялта, 1981. - 138 с.
62. Ирисы России // Ежегодный бюллетень. — М., 2003. Вып. 11. — С. 25-31.
63. Ирисы. The Iris / Под общей редакцией Г. И. Родионенко. М.: Колос, 1981.- 156 с.
64. Ишмуратова М. М. Особенности культивирования in vitro растений различных экологических групп на примере видов рода Iris L. // Растительные ресурсы. 1999. - Т. 35. - С. 67-74.
65. Ишмуратова М. М., Рахимова А. Ф. Использование культуры in vitro для размножения гибридов Iris L. // Раст. Ресурсы. 1999. - Т. 35. - Вып. 4.-С. 74-78.
66. Казаринов Г. Е. Получение новых форм гладиолусов и ирисов с использованием ионизирующей радиации: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -М., 1972.-27 с. -----
67. Кайдаров JI. 3. Генетика популяций. М.: Высшая школа, 1996. - С. 54-79.
68. Капинос Д. В., Дубнов В. М. Пионы в саду. М.: «Миньон», 1993. -190 с.
69. Карпюк Т. В. Кариология рода Ргсае в азиатской части ареала. Дисс. . канд. биол. наук. Красноярск, 2004. - 158 с.
70. Каталог коллекций отдела декоративных растений ГБС РАН. М., 2000.-Вып. 1.-168 с.
71. Кахеладзе Н. К. Межвидовые гибриды ирисов / Отдаленная гибридизация растений и животных. М., 1960. — С. 24-29.
72. Кахеладзе Н. К. Новые гибридные формы ириса // Вестник тбилисского ботанического сада. 1955. - Вып. 62. - С. 143-155.
73. Частная селекция полевых культур / Под редакцией Коновалова Ю. Б. М., Агропромиздат, 1999. - 543 с.
74. Коновалова Т. Ю., Шевырева Н. А. Семенное размножение некоторых природных орхидей in vitro II Материалы Международной конференции, посвященной 60-летию Главного ботанического сада им. Н. В. Цицина РАН. -М., 2005. С. 257-259.
75. Кравцов П. В., Кравцова Л. В., Семенова В. Д. Рост изолированных зародышей яблони на счреде с различными концентрациями агара в стерильной культуре // Бюл. науч. инф. ЦТ Л им. И. В. Мичурина. Мичуринск, 1971. -Вып. 18.-С. 43-48.
76. Кусаков Г. А. Применение искусственной культуры зародышей и тканей при отдаленной гибридизации плодовых растений // Тканевые и клеточные культуры в селекции растений. М., 1979. - С. 70-77.
77. Левина Р. Е. Репродуктивная биология семенных растений. Обзор проблемы. — М.: Агропромиздат, 1981. 114 с.
78. Луткова Е. Н., Жуков О. С., Кравцов П. В. Применение искусственной культуры зародышей при изучении^ биологии труднопрорастающих семян // Влияние физико-химических факторов на растительные организмы. Тамбов, 1974. - С. 119-120.
79. Малахова Л. А. Кариологический метод в интродукции растений / Ускорение интродукции растений Сибири. Новосибирск, 1989. - С. 47-56.
80. Матвеева Т. С. Полиплоидные декоративные растения. Л.: Наука, 1980.-300 с.
81. Мережко А.Ф. Проблема доноров в селекции растений. СПб, 1994. - 127 с.
82. Методика государственного сортоиспытания декаративных культур. М.: Изд-во Мин. сельского хозяйства РСФСР, 1960. - С. 117-120.
83. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур: декоративные культуры. М.: Изд-во Мин. сельского хозяйства РСФСР, 1968. - Вып. 6. - С. 56-89.
84. Методика первичного сортоиспытания коллекции ириса гибридного. — Д., 1971.-27 с.
85. Миронова JI. Н Семенное и вегетативное размножение дикорастущих ирисов Приморья / Ботанические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток, 1980. - С. 22-34.
86. Мокшин Е. В. Морфофизиологические особенности клонального микроразмножения in vitro различных сортов лилий (.Lilium L.) и гладиолусов {GladiolusL.): Дисс. . канд. биол. наук. Саранск, 2005. - 152 с.
87. Навашин М. С. Хромосомы и видообразование // Бот. журн. — 1957. -Т. 42. -№ 11. С. 1615-1634.
88. Навашин С. Г. Избранные труды / Ред. коллегия: акад. В. Н. Сукачев и др. 1951. M.-JL: Изд-во Акад. наук. - Т. 1.- 364 с.
89. Николаева М. Г., Разумова М. В., Гладкова В. Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. JL: Наука, 1985. - 347 с.
90. Новикова В. М. Культивирование зародышей винограда в условиях in vitro в связи с селекцией: Автореф. дисс. . канд.наук. Кишинев,-1979. — 18 с.
91. Павлова М. К., В. П. Банникова В. П. Преодоление перекрестной несовместимости при отдаленной гибридизации методом культивирования незрелых зародышей гибридных семян // Сельскохозяйственная биотехнология. 1974. - Т.9. - №1. - С. 23-27.
92. Панкин В. X. Применение цитогенетических критериев в систематике некоторых представителей семейства Cactaceae: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 2001. - 21 с.
93. Паушева 3. П. Практикум по цитологии растений. Издание червертое. — М.: Агропромиздат, 1988. 267 с.
94. Поддубная-Арнольди В. А., Селезнева В.А. Орхидеи и их культура. -М., 1953.- 173 с.
95. Получение регенерантов тыквы при использовании метода эмбриокультуры. / Методические рекомендации. М., 2006. - 26 с.
96. Пугачева Г. М. Методы создания исходного материала для селекции лилий: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Мичуринск, 2005. — 22 с.
97. Пулькина С. В. Хромосомный полиморфизм у видов и родов Centaurea L. и Crepis L. (сем. Asteraceae): Автореф. дисс. . канд. биол. наук — Томск, 1997. -21 с.
98. Родионенко Г. И. Erimiris новый род семества Iridaceae // Бот. журн.-2006.-Т. 91.-№ 11.-С. 1708-1712.
99. Родионенко Г. И. Ophioiris новый род семества Iridaceae II Бот. журн. - 2004. - Т. 89. - № 8. - С. 1359-1361.
100. Родионгенко Г. И. О самостоятельности рода Limniris (Iridaceae) // Бот. журн. 2007. - Т. 92. - № 4. - С. 1547-1554.
101. Родионенко Г. И. Ботаническая и садовая классификации // Цветоводство. 1985. - №3. - С. 12-13.
102. Родионенко Г. И. Ирисы. Л.; ВО. «Агропроиздат»Ленинградское отделение, 1988. - 156 с.
103. Родионенко Г. И. Ирисы. СПб.: Диамант, Агропроиздат, 2002. — 192 с.
104. Родионенко Г. И. Род Ирис Iris L. (Вопросы морфологии, биологии, эволюции и систематики). - М.-Л.: Изд-во академии наук СССР, 1961.-215с.
105. Родионенко Г. И. Род Ирис Iris L. (Вопросы строения, эволюции и систематики): Дисс. . д-ра биол. наук. - Д., 1958. — 573 с.
106. Родионенко Г. И. Семя ириса и его особенности // Доклады АН СССР. 1955. - Т. 104. - № 4. - С. 74-79.
107. Родионенко Г. И., Алексеева Н. Б. Коллекция видов и культиваров семейства Касатиковых / Растения открытого грунта Ботанического сада Ботанического института им. В. JI. Комарова: коллекции, экспозиции. — СПб: Росток, 2002.-С. 151-166.
108. Родионенко Г. И., Тихонова М. Е. Ирисы (наиболее пригодные для северных районов и для оформления водоемов повсюду). — Тверь: Информсервис, Лтд, 1994: 112 с.
109. Рожановская М. И. Новые гибридные ирисы регелиоциклюс. — Ташкент, «Фан», 1969. — 76 с.
110. Розанова М. А. Экспериментальные основы систематики растений.- М.-Л.:Изд-во Академ, наук СССР. 1945. - 255 с.
111. Смиряев А. В., Кильчевский А. В. Генетика опуляций и количественных признаков. М.: КолосС, 2007. - 269 с.
112. Соболева Г. В. Использование культуры тканей in vitro в селекции гороха: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Орел, 2005. -23 с.
113. Соболева Л., Нагиева Е. Ирисы, вопросы селекции // Цветоводство.- 1972. -№> 7. -С. 14-15.
114. Соколов И. Д., Петров А. П., Крамаренко Ю. П. Динамикаклеткообразования в эндосперме Iris pseudacorus L. и/, pumila L. // Бот. журн. —1974. Т. 59. - № 11. - С. '1576-1582.
115. Степанова И: Ф. Ирисы. М.: Олма-Пресс, 2003. - 174 с.
116. Тахтаджян А. Л. Декоративные травянистые растения для открытого грунта. — Л.: Изд-во «Наука», Ленинградское отделение, 1977. -Т. 1.-С. 106- 111.
117. Фельдман Г. Э. Майкл Фостер. Л.: Изд-во Наука, Ленинградское отделение, 1986. - 152 с.
118. Флора Европейской части СССР. Т.4. — Л.: «Наука», 1979. — 355 с.
119. Флора СССР. Т.4. Л.: «Наука», 1935. - 753 с.
120. Флора УССР. Т.З. Л.: «Наука», 1937.-303 с.
121. Хитрова Л. М. Получение новых форм ячменя (Hordeum vulgarе L.) с помощью биотехнологий in vitro: Дисс. .канд. биол. наук. -М., 2001 — 143 с.
122. Хромосомные числа цветковых растений. Справочник / Под редакцией А. Н. Федорова. Л., 1969. - С. 446-453.
123. Цицин Н. В. Теория и практика отдаленной гибридизации. — М.: Наука, 1981.- 159 с.
124. Чуксанова- Н. А. Эволюция кариотипов растений // Успехи современной генетики. М., 1974. - Т. 5. - С. 200-208.
125. Шанидзе М. А. Анатомический анализ вегетативных органов грузинских представителей рода Iris L. как материал для познания филогенеза рода: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. — Тбилиси, 1955. 19 с.
126. Шаронов В. А. О перезимовке садовых форм ирисов // Бюл. Гл. бот. сада. 1950. - Вып. 7. - С. 97-99.
127. Шаронов В. А. Рекомендуемый ассортимент ирисов и гладиолусов для Средней зоны СССР // Опыт выращивания луковичных, клубнелуковичных ' и многолетних цветочных растений. -М.: Наука, 1964. С. 43-60.
128. Шаронов В. А., Филатова Е. П. Лучшие сорта ирисов для массового размножения. -М.: Наука, 1964. 5 с,
129. Шевченко Г. Т. Виды секции Iris рода Iris L. европейской части СССР и Предкавказья: Дисс. . канд. биол. наук.^Ставрополь,Л980. -254-с.
130. Шевченко Г. Т. Опыт интродукции рода Iris в Центральном Предкавказье // Итоги интродукции растений. Ростов-на-Дону, 1986 а. - С. 127-130.
131. Шевченко Г. Т. Последствия сроков хранения на всхожесть семян Iris pumila L. s. 1. // Тезисы докладов международного Симпозиума «Задачи международного сотрудничества ирисоводов». М., 2005. - С. 52-54.
132. Шевченко Г. Т. Редкие и эндемичные виды ириса Предкавказья 7 Охрана и рациональное использование растительного, мира' Ставропольского края. — Ставрополь. 1986 б. - С. 43-52.
133. Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции: Т. 2. Семя. СПб.: Мир и семья, 1997 - 823 с.
134. Ященко Н. II. Семенная продуктивность ирисов при различных способах опыления // Бюл. Гл. бот. сада. — 1977. Вып. 105. — С.86-89.
135. Alphabetical Iris Check List. Missouri: AIS, 1939. - 767 p.135: Alphabetical Iris Check List. Missouri: AIS, 1949. - 621 p.
136. Alphabetical Iris Check List. Missouri: AIS, 1959. - 734 p.
137. Alphabetical Iris Check List. Missouri: AIS, 1969. - 654 p.1381 Alphabetical Iris Check List. Missouri: AIS; 1979; - 612 p.139; Alphabetical Iris Check List. Missouri: AIS, 1989. - 736 p.
138. Alphabetical Iris Check List. Missouri: AIS, 1999. - 687 p. '
139. Ashtakala S. S., Forward D. F. Pigmentation in iris hybrids the nature and development of flavonoid pigments and their effect on flower color in cultivated hybrids of/, germanica/I Canad. J, Bot. 1971a. - Vol. 49. - № 11.-P. 1965-1973.
140. Ashtakala S. S., Forward D. F. Pigmentation iniris:.hybrids.thenature and development of flavonoid pigments and their effect on flower color in cultivated hybrids of Ms germanica // Canad: J. Bot. 1971. - Vol. 149: № 11. - P. 1965-1973.
141. Ashtakala S. S., Forward D. F. Pigmentation in iris hybrids: concurrence of flavonoid pigments in six cultivars of / germanica I I Canad. J. Bot: 1971b. -Vol. 49. № 11.-P. 1975-1979.
142. Austin C. Irises. A Gardener's Encyclopedia. Oregon, 2005. - 339 p.
143. Baker J. G. Handbook of the Iridaceae. London, 1892. - 247 p.
144. Bastow К. Iris embryo culrute // The British Iris Society. Spicies Grup. -Spring, 2007.-P. 23-26.
145. Cave N. L. The iris. London: Faber& Faber, 1950. - 216 p.
146. Darby G. W. Preliminaryreport on high polyploid Irises // Iris Yearbook. 1955.-P. 47-49.
147. Davidson R. New things in dwarf bearded irises // The Garden Jornal of -the New York Botan. Garden. 1957. - Vol. 7. - № 5. - P. 148-150.
148. Dolezel J., Novak J., Luzny J. Emryo development and in vitro culture of Allium сера and its interspecific hybrids // L. Pflanzenzucht. 1980. - Vol. 85. — № 3. - P. 177-184.
149. Dykes W. R. A handbook of garden irises. London: Martin Hopkinson&Company Ltd, 1924. - 250 p.
150. Dykes W. R. The genus Iris. Cambridge, 1913. - 245 p.
151. Fujino M., Fujimura Т., Hamada K. Multiplication of Dutch iris (Iris hollandica) by organ culture // J. Jpn. Soc. Hort. Sci. 1972. - V. 41. - P. 66-71.
152. Gozu Y., Yokoyama M., Nakamura M., Namba R., Yomogida K., Yanadi M., Nakamura S. In vitro propagation of Iris pallida // Plant Cell Rep. 1993. -Vol. 13.-P. 12-16.
153. Grattan G. Miniature irises from seed // Gardenes chronicle. 1957. -Vol. 141.-№ 17.-P. 451.
154. Heiling K., Randolph L. F. Chromosome pairing in tetraploid bearded irises // Bull. Amer. Iris Soc. 1963. - № 170. - P. 51-64.
155. Hida A., Shimizu JC.^Nagata R., Yabuya T.,Adachi T. Plantregeneration from protoplasts of Iris hollandica hort. I I Euphytica. 1999. - Vol. 105.-P. 99-102.
156. Hussey G. Propagation of Dutch iris by tissue culture // Sci. Hortic. -1976.-Vol. 4.-P. 163-165.
157. Jehan H., Courtois D., Ehret C., Lerch K., Petiard V. Plant regeneration of Iris pallida Lam. and Iris germanica L. via somatic embryogenesis from leaves, apices and young flowers // Plant Cell Rep. 1994. - Vol. 13. - P. 671-675.
158. Kamo К., Chen J:, Lawson R. The establishment of cell suspension cultures of G/flrJ/o/Mj that regenerate plant// In vitro Cell Dev. Biol. Plant. — 1990. — Vol. 26.-P. 425-430.
159. Коса F. Morpho-anatomical and karyological studies on Iris pumila {Iridaceae) И Bocconea. 2003 . - Vol. 16. - № 2. - P. 625-639.
160. Kohlein F. Iris. Verlag Eugen Ulmer, 1981. — 360 p.
161. Maleci B. Investigation, on the karyotype of 40 chromosome dwarf bearded irises (Third contribution) // Cariologia. 1976. - Vol. 29. - № 2. - P. 203216.
162. MathewB.The Iris. London, 1981, - 186 p. : - .172: Meyer M. M., Fuchigami L. H., Roberts A. N. Propagation of tallbearded irises by tissue cilture // Hort. Science. 1975.-Vol. 10.-P. 479-480;
163. Moore F. H; How to plant' the various irises // Plants and gardens. -1948.- Vol. 4. -№1.-P. 36-38.
164. Moore M. B. Early development of ponderose pine (Pinus ponderosa Laws) embryos on a defined culture medium// Silvae Genet.,- 1976. -Bd. 25. -H.l. S. 23-25.
165. Murashige Т., Skoog F. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures // Plant Physiol. — 1962. — Vol. 15. — №. 3. — P. 473-497.
166. Nesticky M., Navac F. J., Dolezelova M., Piovarci A. Volyv kultivachych podmienik narast izolovacenich embryi kukuice // Genet. Slecht. — 1983. R. 19. - C. 2. - S. 127-134.
167. Pundeva P.S., Zagorska N.A. Using the method of tissue cultures for overcoming interspecific incompatibility and hibrid sterility in genus Capsicum H Dokl. Bui. AN. 1984. - Vol. 37 - No. 7. - P. 939-942.
168. Radojevic L., Sokic O., Tucic B. Somatic embryogenesis in tissue culture of iris (Iris pumila L.) // Acta Hort. 1987. - Vol. 212. - P. 719-723.
169. Randolph L. F. Cytogenetics of median bearded irises // Bull. Amer. Iris Soc. 1957. - Vol. 57 (145). - P. 3-10.
170. Randolph L. F. Embryo culture of iris seed // Bull. Amer. Iris Soc. -1945.-Vol. 97.-P. 33-45.
171. Randolph L. F. Garden irises. Missouri: IAS, 1959. - 575 p.
172. Randolph L. F., Cox L. G. Factors influencing the germination of Iris seed and' the relation of inhibiting substances to embryo dormancy // Proc. Amer. Soc. Sci. 1943. - Vol. 43. - P. 284-300.
173. Randolph L. F., Khan R. growth response of excised mature embryos of iris and wheat to different culture media // Phytomorphology. 1960. - Vol. 10. - P. 43-49.
174. Randolph L. F., Mitra X. Additional chromosome counts of Iris speciesand garden varieties // Bull. Amer. Iris Soc. 1959. - № 152. - P. 5-9.
175. Randolph L. F., Mitra J. Karyotypes of Iris pumila and related species // Amer. J. Bot. 1959. - Vol. 46. - № 2. - P. 93-102.
176. Randolph L. F., Mitra J. The dwarf bearded Iris hybrids of Goos and Koeneman // Caiyologia. 1962. Vol. 15. - № 3. - P. 477-483.
177. Randolph L. F., Randolph F. R. Chromosome numbers in garden varietes of Iris // Garden irises. Amer. Iris Soc. 1959. - P. 844-853.
178. Randolph L.F. Chromosome number and classification of bearded iris // Bull. American Iris Society. 1947. - Vol. 47 (107). - P. 68-78.189: Randolph L.F. Cytogenetics of median bearded irises // Bull. Amer. Iris Soc. 1957. - Vol. 57 (145). - P. 3-10.
179. Randolph L.F., Heinig K. Cytology and breeding behavior of dwarf and tall bearded Iris hybrids // Bull. Amer. Iris Soc. 1951. - № 123. - P. 90-98.
180. Reed G. M. Irises of the Southern United States // Plants and gardens. — 1948.-Vol. 4. -№ l.-P. 47-51.
181. Reuther G. Adventitious organ formation and somatic embryogenesis in callus of Asparagus and Iris and its possible applications // Acta Hortic. — 1977. — Vol. 78.-P. 217-224.
182. Reuther G. Induction of embryogenesis in callus cultures // Planta Med.— 1975.-P. 42-58.
183. Rodionenko G. I. Irises some history, the present and the future // Iris Year Book. - 1972.-P. 81-92.
184. Rodionenko G. I. The Ancoral concept in Iris. Species Iris^ Group of North America // SIGNA. 2001. - № 66. - P. 3390-3393.
185. Rodionenko G. I. The evolution of the iris flower. It's structure, biology and origin // International Simposium on Iris. Florence, 1963. P. 357-383.
186. Saad L. Охранный статус эндемичных ирисов из секции Oncocuclus на территории Ливана // Тезисы докладов международного Симпозиума «Задачи Международного сотрудничества ирисоводов». М., 2005. - С. 50-52.
187. Sauer W., Jurgen L. Н. Karyologische untersuchunger an anatolischenund siidost — europaischen zwergiris sippen: Iris attica, I. mellita und I. reichenbachii (Iridaceae) II Plant. Sys. ad Evol. - 1979. - Vol. 131. - № !/2. - P. 81106.
188. Shibli R. A., Ajlouni M. M. Somatic embryogenesis in the endenic blacl iris // Plant Cell Tissue Organ Cult. 2000. - Vol. 61. - P. 15-21.
189. Shimizu К., Miyabe Y., Nagaike H., Yabuya Т., Adachi T. Production of somatic hybrid plant between Iris ensata Thunb. and I. germanica L. // Euphytica. — 1999.-Vol. 107.-P. 105-113.
190. Shimizu K., Nagaike H., Yabuya Т., Adachi T. Plants regeneration from suspension culture of Iris germanica II Plant Cell Tissue Organ Cult. 1997. — Vol. 50.-P. 27-31.
191. Shimizu K., Yabuya Т., Adachi T. Plant regeneration from protoplasts of Iris germanica L. // Euphytica. 1996. - Vol. 89. - P. 223-227.
192. Simonet M. Hybrides interspecitiques et intergeneriques // Ann. Inst. nat. rech. agron. 1957. - Ser. B. Ann. 7. - № 4. - P. 395-411.
193. Simonet M. Nouvelles recherches cetologiques er genetiques chez les Iris 11 Ann. Sci. Nat. Bot. 1934. - Ser. 1. - № 166. - P. 35-39.
194. Singh С. В., Mirsa R.K. Gour V. K. In vitro culture of wheat, triticale . and rise embryos // Indian J. Genet. Plant Breedg. 1976. - Vol. 36. -№ 3. - P.367-370.
195. Smith A. R., Van Staden J. Cytokinins in excised embrios and endosperm of Zea mays L. growth under aseptic conditions // Z. Pflanzenphysiol. -1976. Bd.93. -H.2. - S. 95-103.
196. Smith G. M. Garden uses of iris // Plants and gardens. 1948. - Vol. 4. -№ 1. - P. 55-57.
197. Spach E. Revisio generis Iris II Ann. Sci. Nat. 1846. - Ser. 3. - № 5. -P. 15-21.
198. Stebbins G. L. Chromosomal evolution m higher „plants. London:
199. Edward Arnold Ltd, 1971. 128 p.
200. Stern F. C. The evolution of the garden Iris II J. Roy. Hort. Soc. 1946. -Vol.71 (10).-P. 286-290.
201. Tsukahara M., Hirosawa Т., Kishine S. Efficient plant regeneration from cell suspension cultures of rice (Oriza sativa L.) II J. Plant Physiol. 1996. - Vol. 149.-P. 157-162.
202. Vagera J., Hanackova H. Embryo kultura soje-technika kultivace a moznisti vyuziti//Rostl: Vyroba. 1979.-R: 25. - G. 4: - Si 349-360S,
203. Van der Linde P. C. G., Hoi G. M., Blombarnhoorn G. J., Van Aartrijk J., de Klerk G. J. In vitropropagation of7m hollandica Tub: cv. 'Prof. Blaauw'. Regeneration on bulbscale explants // Acta Hort. 1988.- Vol. 226.- P. 121-128.
204. Wang Y., Jeknic Z., Ernst R. C., Chen Т. H. H. Efficient plant regeneration from suspension-cultured cell of tall bread iris // Hortscierice, 1999a. -Vol. 34.-P. 730-735. .
205. Wang; Y., Jeknic Z., Ernst R. . C.v Chen Т. H: Hi Improved; plant-regeneration from suspension-cultured cell of Iris germanica L. 'Skating Party' // Hort. Science. 1999b. - Vol. 34. - P. 1271-1276.
206. Wang Y., Nguyen H. T. A novel approach for effcient plant regeneration from long-term suspension culture of wheat // Plant Cell Rep. 1990. - Vol. 8 - P. 639-642.
207. Warburton В., Hamblen M. The world of irises // The American Iris Society. Kansas: Wichita, 1995. 494p; :
208. Wister J: C. Iris. It's history to 1935 // The Garden Journ. of the N. Y. Bot. Garden. 1953.- Vol: 3;-№ 2.-Pi 48-51.
209. Wister J. C. The history of Iris development / The world of Irises. Ed. B. Warburton. Amer: Iris Soc. Kansas, 1995. - P. 43-60.
210. Yabuya Т., Ikeda Y., Adachi T. In vitro propagation of Japanese garden iris, Iris ensata Thunb. // Euphytica. 1991". - Vol. 57. - P. 77-81.
211. Zilis M. K., Meyer M. M. Rapid in vitro germination of immature dormant embryos // Comb. Proc. (Internat. Plant Propagators Soc. Milltown ). -1976. Vol. 26. -P.272-275.
-
Мамаева, Наталья Анатольевна
-
кандидата биологических наук
-
Москва, 2008
-
ВАК 03.00.05
- Биоморфологические особенности видов и сортов Iris L. в культуре на юге Среднерусской возвышенности
- Перспективы культивирования ириса в условиях лесостепи Алтайского края
- Эмбриологические особенности строения и развития семязачатков и зародышевых мешков некоторых видов рода Iris L. Limniris (Tausch) Spach
- Интродукция и селекция ирисов в лесостепной зоне Южного Урала
- Особенности индуцированного морфогенеза и регенерации у различных типов эксплантов in vitro культиваров видов рода Iris L.
