Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоморфологические особенности видов и сортов Iris L. в культуре на юге Среднерусской возвышенности

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биоморфологические особенности видов и сортов Iris L. в культуре на юге Среднерусской возвышенности"

На правах рукописи

ШЕВЧЕНКО Инга Викторовна

БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ И СОРТОВ IRIS L. В КУЛЬТУРЕ НА ЮГЕ СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

Специальность: 03.02.01 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 6 СЕН 2013

005533610

Белгород 2013

005533610

Работа выполнена в Федеральном государственном автономном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Белгородский государственный национальный исследовательский университет»

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор

Сорокопудова Ольга Анатольевна

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Долганова Зоя Владимировна

кандидат биологических наук, Мамаева Наталья Анатольевна

Ведущая организация ФГБУН Ботанический сад-институг

Уфимского научного центра РАН

Защита состоится 8 октября 2013 года в 13.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.015.12 при ФГАОУ ВПО «Белгородский государственный национальный исследовательский университет», по адресу: 308015 г. Белгород, ул. Победы, 85; e-mail: D212.015.12@bsu.edu.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ФГАОУ ВПО «Белгородский государственный национальный исследовательский университет».

Автореферат разослан 6 сентября 2013 года и размещён на сайтах http://www.bsu.edu.ru и http: //vak.ed.gov.ru

Учёный секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Н.Г. Габрук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Виды рода Iris L. обитают в Северном полушарии, в умеренных и отчасти субтропических широтах [Родионенко, 1961]. В России произрастает 38 дикорастущих видов Iris и 1 подвид [Алексеева, 2006]. В настоящее время в мире создано более 40 тысяч официально зарегистрированных культиваров ирисов [Родионенко, 2002].

Интродукцией ирисов занимаются во многих ботанических садах и научно-исследовательских учреждениях России и странах ближнего зарубежья. Однако в условиях юга Среднерусской возвышенности интродукцион-ные работы по видам и сортам Iris единичны, виды, представляющие наибольший интерес для внедрения в озеленение населенных пунктов, отсутствуют в цветочном оформлении данного региона. Разносторонее использование видов и сортов ирисов в народном хозяйстве обусловливает необходимость изучения биологических свойств этих ценных растений на юге Среднерусской возвышенности.

Семеноведение интродуцентов оказывает существенную помощь при изучении общих закономерностей адаптации растений к новым климатическим условиям. Выявление оптимальных условий формирования семян, особенностей их прорастания в культуре, разработка методов предпосевной подготовки покоящихся семян имеют очень большое значение для интродукции [Методические указания..., 1980].

Создание исскуственных популяций редких и сокращающих численность видов растений в подходящих экотопах приобретает в последнее время все большую актуальность в густонаселенном Центре европейской России [Коровин и др., 2001].

Цель и задачи исследования. Цель работы - выявление биоморфологических особенностей видов и сортов ирисов различного эколого-географического происхождения в культуре на юге Среднерусской возвышенности. Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

- изучить ритмы сезонного развития видов и сортов Iris;

- провести сравнительный морфологический анализ особенностей формирования побеговых систем у видов и сортов Iris различного происхождения;

- изучить семенную продуктивность и особенности прорастания семян;

- дать оценку успещности интродукции видов Iris на юге Среднерусской возвышенности и разработать практические рекомендации по их культивированию;

- дать первичную оценку реинтродукции видов I. aphilla и I. pumila, занесенных в Красную книгу Белгородской области, в различных экотопах ботанического сада НИУ «БелГУ».

Научная новизна. В условиях юга Среднерусской возвышенности впервые изучены сроки и особенности цветения 12 видов, 16 сортов Iris; установ-

лена продолжительность жизненного цикла надземных вегетативно-генеративных побегов, проведена сравнительная характеристика их структуры и корневищ. Выявлены сходства и различия в строении корневищ, листьев, семян ирисов различного происхождения. Дана оценка элементов продуктивности цветоносных побегов, установлены коэффициенты семенной продуктивности. Получены новые сведения о глубине покоя семян видов и сортов Iris, их полевой всхожести при осенних и весенних сроках посева. Выявлены возбудители болезней ирисов. Проведена оценка успешности интродукции изученных видов и сортов и реинтродукции видов I. pumila и I. aphilla в естественные биоценозы на территории ботанического сада НИУ «БелГУ».

Практическая значимость. Для использования в озеленении населенных пунктов на юге Среднерусской возвышенности рекомендовано 12 видов и 16 сортов Iris. Предложены элементы агротехники для успешного культивирования видов и сортов ирисов, мероприятия по реинтродукции видов I. pumila и I. aphilla, занесенных в Красные книги РСФСР и Белгородской области.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Морфологические особенности структуры надземных и подземных побегов, ритмов развития, строения и свойств отдельных частей у видов Iris отражают разнообразие их эколого-географического происхождения.

2. Виды, обладающие наибольшей цветочной и семенной продуктивностью в условиях юга Среднерусской возвышенности, влаголюбивы и рекомендуются для культивирования при поливе в засушливые периоды.

3. По комплексу хозяйственно-биологических признаков 8 видов и 1сорт Iris отнесены к перспективным, 4 вида и 12 сортов - к очень перспективным для культивирования в условиях юга Среднерусской возвышенности.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы были представлены на международных и межрегиональных научных конференциях: «1нтродукщя та захист рослин у боташчних садах та дендропарках» (Донецк, 2006); «Биоразнообразие - от идеи до реализации» (Тамбов, 2007); «Лекарственные растения и биологически активные вещества: фитотерапия, фармация, фармакология» (Белгород, 2008); «Ботанические сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения» (Белгород, 2009).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ, включая 3 статьи в журналах из перечня ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, практических рекомендаций, библиографического списка, включающего 251 наименование, и приложения. Работа изложена на 160 страниц, включает 15 рисунков, 20 таблиц. Все рисунки в работе выполнены автором.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА IRIS L.

(ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) Приводятся дискуссионные аспекты систематики рода Iris, современные классификации рода Iris и сведения о происхождении изученных видов; их биологических особенностях (онтогенез, строение побегов, цветков, плодов и семян). Рассмотрен опыт интродукции и реинтродукции видов и сортов Iris в России и странах ближнего зарубежья.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ, УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектами исследований явились 12 видов, 1 подвид, 8 сортов I. X hybrida и 8 сортов I. sibirica, относящиеся к 3 секциям двух подродов согласно классификации рода Iris В. Mathew [1989]:

- подрод Iris, секция Iris - I. aphilla L., I. pallida Lam., I. pumila L., I. X hybrida hort.;

- подрод Limniris, секция Limniris - I. lactea Pall. (syn. I. biglumis Vahl) (серия Ensataé), I. laevigata Fisch., I. maackii Maxim., I. pseudacorus L. (серия Laevigatae), I. setosa Pall, ex Link (серия Tripetalaé), I. sibirica L. (серия Siber-icae), I gramínea L., I. x monnieri DC., I. spuria L., I. spuria subsp. musulmanica (Fomin) Takht. (серия Spuriae)-,

- подрод Limniris, секция Lophiris -1. japónica Thunb.

Исследования проводили в 2006-2012 гг. на базе коллекции ирисов, созданной с участием автора. Интродукционный участок расположен на территории ботанического сада Белгородского государственного национального исследовательского университета (НИУ «БелГУ»), который находится в юго-западном районе г. Белгорода Белгородской области, на юге Среднерусской возвышенности.

В работе приводится географическая и климатическая характеристики Белгородской области; представлены метеорологические данные в годы исследований в сравнении со среднемноголетними показателями.

Изучение ритмов развития ирисов проводили по методике фенологических наблюдений в ботанических садах [Методика..., 1979], онтогенетического морфогенеза вегетативных органов - в соответствии с методическими разработками И.П. Игнатьевой [1983; 1994], семенной продуктивности - по методике И.В. Вайнагий [1974]. Микроморфологическое исследование эпидермы листьев изучали при помощи микроскопа МБС-9.

Для определения всхожести семян ежегодно в течение трех лет (с 2005 по 2008 гг.) в два срока - в середине осени и ранней весной - проводили посевы семян видов и сортов Iris в открытый грунт. Семена высевали на однородные участки по схеме 5x15 см на глубину 1 и 3 см по 30 штук в трехкратной повторности. В течение последующих двух лет проводили учеты всхожести.

Оценку успешности интродукции видов и сортов Iris проводили в соответствии с методикой ГБС РАН [Былов, Карписонова, 1978]. При оценке ре-

зультатов первичной реинтродукции использовали общепринятые геоботанические методы исследований [Полевая геоботаника, 1960].

Полученные данные обработаны методами математической статистики с использованием программы Microsoft Office Excel 2007, лицензия № 74017-643-2998482-57420.

Названия изученных видов приведены в соответствии с номенклатурой Г.И. Родионенко [1961], В. Mathew [1989] и GRIN Taxonomy for Plants [GRIN..., 2009].

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ИРИСОВ

3.1 Феноритмы видов и сортов ирисов

Начало вегетации у ирисов в годы исследований отмечалось при переходе среднесуточной температуры воздуха через 2-3 °С. Календарные сроки цветения ирисов отличались в отдельные годы (2006 - 2009 гг.), и зависели от метеорологических условий конкретных лет, но последовательность зацветания видов и сортов оставалось неизменной.

Цветение ирисов в годы исследований длилось с середины апреля до середины июля. По срокам цветения все изученные виды и сорта были разделены на 7 групп (очень ранние, ранние, среднеранние, средние, среднепозд-ние, поздние и очень поздние), последовательность их зацветания отражена на оси абцисс (рис. 1), на которой виды и сорта расположены по срокам цветения от очень ранних (/. pumila) до очень поздних (/. japónica). Раньше цвели виды и сорта подрода Iris, позже - подрода Limniris.

Наиболее раннее и продолжительное цветение ирисов в период 2006-2009 гг. отмечалось в 2008 году, в котором зафиксировано значительное превышение среднесуточных температур воздуха по сравнению со среднемно-голетними данными в конце марта-апреле на фоне благоприятного режима увлажнения в фазу бутонизации большинства видов и сортов (см. рис. 1). В засушливые годы (2007, 2009 гг.) из-за резкого дефицита влаги (отсутствие атмосферных осадков) и высоких температур (среднесуточные температуры составляли (19,5 °С, 20,9 °С, соответственно) в конце мая-июне продолжительность цветения видов и сортов сокращалось с 15-20 до 7-15 дней. В 2009 году ирисы - гигрофиты I. maackii, I. pseudacorus и I. laevigata, цветущие в средние сроки, не цвели, по-видимому, из-за резкого дефицита влаги (на 47,3 мм меньше осадков в сумме за май-июнь по сравнению со среднемноголетними данными) и повышенных температур в конце мая-июне (на 2,6 °С).

Продолжительность цветения видов и сортов ирисов в среднем составляла две-три недели. Наиболее длительное цветение отмечено у I. japónica (26 дней) и сортов I. sibirica (20 дней), сортов /. х hybrida (до 14 дней).

Таким образом, ирисы-гигрофиты - I. maackii, I. pseudacorus, I. laevigata - в засушливых условиях юга Среднерусской возвышенности цветут нерегулярно. Виды I. pumila, I. aphilla, I. pallida, I. lactea, I. setosa, I. gramínea, I. spuria subsp. musulmanica, I. spuria, I. x monnieri и сорта I. x hybrida и I. sibirica отличаются стабильным цветением.

1 - — - — - : _ _ i —

Q I I I I I I I I I I Г I I

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18

Виды и сорта ирисов я Продолжительность цветения в 2006 г. и Продолжительность цветения в 2007 г. п Продолжительность цветения в 2008 г. в Продолжительность цветения в 2009 г.

Рис. 1. Продолжительность цветения видов и сортов ирисов в 2006-2009 гг.

1 -7 pumila, 2-7. aphilla, 3 -1, х hybrida, сорт 'Dorothea', 4-7. pallida, 5 -7. x hybrida, сорт 'Blue Shapper', 6 -1, x hybrida, сорт 'Sable', 1 -1, x hybrida, сорт 'Spartan', 8 - I. lactea, 9 -I. maackii, 10 -1, pseudacarus, 11-7. laevigata, 12 -1, setosa, 13-7. sibirica, 14 - 7. graminea, 15-7. spuria subsp. musulmanica, 16-7. spuria, 17-7. monnieri ,18-7 japonica.

3.2 Морфологические особенности побеговых систем

3.2.1. Особенности формирования побегов и строения корневищ У изученных видов ирисов подземные органы представляют собой корневища с придаточными корнями; корневища формируются из базальных частей побегов с основаниями отвегетировавших листьев и почками. Первые вегетативно-генеративные, моноподиально нарастающие побеги при семенном размножении у большинства изученных видов и гибридов ирисов три-циклические; у сортов I. эЛтса, I. х куЬпс1а, вида I. рзешЗосогиэ три- и полициклические (развиваются 3-4 года). Вегетативные годичные приросты побегов розеточные, вегетативно-генеративные в год цветения - розеточные или полурозеточные (у I. ритПа). В дальнейшем после образования и отмирания на главных осях верхушечных цветоносов начинается симподиальное возобновление. Из заложившихся почек возобновления вновь развиваются побеги, базальные части которых с основаниями отвегетировавших листьев и почками формируют систему корневищ.

Продолжительность жизненного цикла вегетативно-генеративных побегов возобновления сокращается и от разворачивания листьев до цветения и плодоношения у изученных видов длится от 2 до 3 лет - побеги могут быть дициклическими, ди- и трициклическими и трициклическими. Продолжительность жизни побегов зависит от географического происхождения видов и

сортов ирисов, а также времени закладки почек, начала разворачивания листьев. Так, у одной части изученных видов листья во всех почках возобновления начинают разворачиваться и вегетировать с конца лета — осени, цветение наступает на третий год (виды и сорта секции Iris за исключением I. aphilla); у другой части видов побеги возобновления отрастают и осенью, и весной, соответственно, зацветают на 3 или 2 год (вид I. aphilla секции Iris, виды секции Limniris различного происхождения -1, ladea, I. maackii, I. laevigata, I. setosa, I. gramínea), у третьей части видов побеги отрастают только весной, побеги зацветают на второй (виды серии Spuriae - I. spuria subsp. musulmartica, I. spuria, I. x monrtieri) или третий год (виды I. pseudacorus серии Laevigatae, сорта I. sibirica серии Sibericae).

У различных видов ирисов почки возобновления закладываются в разные календарные сроки в пазухах различных по месторасположению листьев на годичных звеньях корневищ. Как правило, почки закладываются последовательно на противоположных сторонах звеньев у оснований центральных жилок листьев. У большинства изученных видов почки, закладывающиеся раньше, расположенные дальше от цветоносов, часто приостанавливаются в развитии из-за интенсивного развития почек, расположенных ближе к цветоносу, где наиболее активно осуществляется транспорт веществ. Наличие таких спящих, резервных почек отмечали такие авторы, как JI.C. Лунева, 1977; A.A. Ахвердов, Н.В. Мирзоева, 1982.

У видов секции Iris самые мелкие годичные звенья развиваются у наиболее ксероморфных видов I pumila и I. aphilla, самые крупные - у сортов I. х hybrida. Виды секции Limniris отличаются разнообразным строением корневищ. Так, виды I. maackii, I. pseudacorus, I. laevigata серии Laevigatae, виды I. spuria subsp. musulmartica, I. spuria, I. x monnieri серии Spuriae имеют утолщенные годичные звенья, более или менее подобные звеньям у видов секции Iris. У видов серии Spuriae основания листовых влагалищ отмерших листьев образуют чешуевидный, плотно прилегающих к звеньям покров. Виды I. lactea серии Ensatae, I. setosa серии Tripetalae, I. gramínea серии Spuriae и сорта I. sibirica серии Sibericae имеют корневища с узкими годичными звеньями по всей длине, границы которых слабо различимы. Молодые побеги окутаны остатками старых, красно-коричневых листьев, сохраняющихся в течение нескольких лет, очевидно предохраняя базальные части молодых побегов и корневище от гниения при избытке влаги в почве. Эти виды и сорта вегетативно менее подвижны, по сравнению с другими изученными видами секции Limniris. У дочерних побегов, развившихся из боковых почек возобновления, внучатые почки закладываются под углом около 90° по отношению к плоскости ветвления материнского звена корневища. Побеги на корневище расположены плотно, формируясь близко друг к другу, образуют плотную куртину. У всех изученных видов хорошо развиты кон-трактильные корни.

3.2.2. Морфогенез вегетативно-генеративных побегов В условиях юга Среднерусской возвышенности у исследованных видов и сортов в конце осени при понижении среднесуточной температуры воздуха до 2-3 °С зачаточные вегетативно-генеративные побеги ирисов имеют различное строение, отличаются сроками закладки почек, числом вегетативных метамеров, степенью сформированности репродуктивных органов.

У видов и сортов секции Iris, отдельных видов секции Limniris - I. setosa серии Tripetalae, I. gramínea серии Spuriae — вегетативно-генеративные побеги в год цветения имеют меньше листьев, чем вегетативные годичные приросты. У других изученных видов и сортов вегетативные и вегетативно-генеративные годичные приросты имеют почти одинаковое число листьев или больше листьев развивается у вегетативно-генеративных годичных приростов (виды серии Spuriae, цветущие в среднепоздние и поздние сроки).

Установлено, что у всех видов, нижние ассимилирующие листья которые начинают разворачиваться с осени, цветущих в ранние и средние сроки, к зиме заложены зачатки цветков с различной степенью их дифференциации (рис. 2). Лишь у вида I. pseudacorus, цветущего в средние сроки, с трициклическими вегетативно-генеративными побегами, листья которых разворачиваются с весны, не обнаружено зачатков цветков. У сортов I. sibirica, видов I. spuria subsp. mitsulmanica , I. spuria, I. x monnieri с ди- и трициклическими вегетативно-генеративными побегами, листья которых начинают разворачиваться весной, цветущими в среднепоздние и поздние сроки, зачатков цветков к зиме не обнаружено, растения находятся на II—III этапах органогенеза.

Рис. 2. Зачаточные цветки у видов секции Iris (25.11.2009):

a-1, pallida, 6-1. pnmila, в-1. * hybrida, г-1, aphilla.

У I. pallida рано, в зачаточном состоянии формируется сложное соцветие, при этом укороченная ось второго порядка закладывается в пазухе прицветника в базальной части цветоноса. После отрастания цветоноса создается видимость развития двух цветоносных побегов, так как место разветвления находится в подземной части (см. рис. 2а).

3.2.3. Строение надземных частей побегов

У всех изученных видов и сортов надземные побеги ирисов розеточные. Листья мечевидные, расположены вертикально, унифациальные; по данным морфологического анализа первые низовые листья (1-2 шт.) чешуевидные (катафиллы).

Срединные листья изученных видов имеют морфологические отличия по величине и строению эпидермы. Эпидермальные клетки унифациальных листьев большинства видов ирисов удлиненные, с ровными или почти ровными антиклинальными стенками; лишь у вида I. setosa антиклинальные стенки клеток извилистые (рис. 3). У растений сортов I. sibirica и вида I. gramínea (серии Sibericae и Spuriae секции Limniris, соответственно) на эпидермаль-ных клетках обнаружены короткие железистые сосочковидные трихомы -папиллы. (рис. 4). Средняя длина замыкающих клеток устьиц у видов и сортов ирисов варьировала от 31,2 до 57,1 мкм.

Выявлена сильная отрицательная связь между длиной замыкающих клеток устьиц и их числом на единице поверхности у изученных видов и сортов Iris (коэффициент корреляции г = -0,76).

Наиболее короткие срединные листья характерны для степного вида 7. pumila, самые длинные листья отрастают у влаголюбивых видов 7. maackii, I. pseudacorus серии Laevigatae. У части изученных нами видов и сортов Iris разница между длиной листьев и высотой цветоносных побегов была слабо выражена и не превышала 20 %. У видов 7. pumila, I. aphilla секции Iris, I. lactea, I. maackii, I. pseudacorus, I. laevigata серии laevigatae листья превышали цветоносные побеги на 24-74% по средним показателям.

Наибольшее число цветков в соцветиях формируется у видов, цветущих в среднеранние и средние сроки цветения (табл. 1).

ГЛАВА 4. ЭЛЕМЕНТЫ РЕПРОДУКТИВНОЙ БИОЛОГИИ

4.1. Морфологические особенности строения семян и плодов

Семена наиболее раноцветущих видов - 7. aphilla и 7. pumila - в условиях культуры на юге Среднерусской возвышенности созревают в конце июля -начале августа, у сортов 7. х hybrida — в августе, у остальных видов семена созревают к концу августа - началу сентября.

Выявлены общие признаки и различия в морфологическом строении (по форме и характеру поверхности) семян у видов и сортов из различных под-родов, секций и серий. Так, семена видов подрода Iris секции Iris отличаются от семян изученных видов подрода Limniris выпуклой, более или менее

Таблица 1

Морфологическая характеристика срединных листьев некоторых видов рода Iris в условиях г. Белгорода*

Секция, серия Вид, сорт Срединные листья Средняя высота цветоносных побегов, см Среднее число цветков на побеге Индекс высоты растений**

Средняя длина, см Средняя ширина, см Длина замыкающих клеток устьиц, мкм Число устьиц на 1 мм2

Секция Iris I. pumita 25,1±0,4 1,1 ±0,06 37,8±2,8 98,5±8,4 7,5±0,3 1,0±0 Нл-Мц,

I. aphilla 40,3±1,8 1,7±0,10 57,1±3,6 31,7±2,5 20,3±1,1 2,0±0,1 сп-мцв

I. pallida 60,15±0,4 2,9±0,04 41,8±2,7 56,3±7,4 70,0±1,5 3,8±0,3 СВ

I. x hybrida 'Helen Novak' 70,45±0,4 3,9±0,10 52,8±4,0 44,6±9,0 79,6±1,4 4,3±0,6 СВ

Секция Limniris

Серия Ensatae I. lactea 83,9±0,9 1,0±0,01 37,0±2,5 77,4 ±5,7 20,4±1,5 3,3±0,8 Вл-н,ш

Серия Laevigatae /. maackii 120,8±1,2 3,65±0,07 32,6±3,5 117,2±14,8 59,4±1,9 11,0±0,5 Вл~С[[в

I. pseudacorus 106,2±1,4 2,6±0,03 31,2±2,6 107,9±12,2 78,8±0,1 5,8±0,3 В

I. laevigata 96,7±1,1 3,3±0,03 33,0±0 116,9±13,4 51,4±3,8 8,0±0,7

Серия Tripelalae I. setosa 58,4±1,0 1,8±0,04 37,2±3,7 112,6±12,8 56,0±1,3 3,5±0,1 с

Серия Sibericae I. x sibirica 'Cambridge' 79,9±0,6 1,45±0,11 33,6±1,7 196,1±16,6 72,9±0,9 2,0±0 в

Серия Spuriae I. gramínea 77,0±0,8 1,25±0,02 37,6±2,9 112,1±12,0 83,0±0,8 2,5±0,5 в

I. spuria subsp. musulmanica 94,6±1,0 2,25±0,04 44,7±3,7 68,0±6,5 91,9±2,1 4,5±0,2 в

I. spuria 65,3±0,7 2,1±0,10 38,5±0, 97,8±8,6 79,0±1,7 3,5±0,2 в

I. x monnieri 84,55±0,8 1,85±0,04 37,6±1,7 72,7±7,0 83,7±1,3 3,3±0,2 в

Серия Lophiris I. japónica 60,6±0,8 1,3±0,02 - - 55,2±1,7 4,2±0,2 с

* Приведены средние параметры листьев, цветоносных побегов и устьиц по данным 2007-2008 гг.

** Нл-Мш- низкорослые по листьям и миниатюрные по цветоносным побегам (ЦП); Сл-Мцв - среднерослые по листьям и миниатюрные по ЦП; СВ - средне-высокорослые; С - среднерослые; В - высокорослые; В ГН1Ш - высокорослые по листьям и низкорослые по ЦП; Вл-Сц„ - высокорослые по листьям и среднерослые по ЦП.

н о

Рис. 3. Эпидерма листьев видов Iris (х 200)

Обозначения:

а -1, pumila, б-I. aphilla, в-1, pallida, г -I. х hybrida Helen Novak', д -1, lactea, -1, maackii, ж -1, psendacorus, з-I. laevigata, и -1, setosa, к -1. sibirica 'Cambridge', л -1, graminea, м-1, spuria subsp. musulmanica, н - /. spuria, о -1, x monnieri.

Г "»¿«в ■

а б

Рис. 4. Сосочковидные трихомы у эпидермальных клеток: а - /. sibirica 'Cambridge', б -1. gramínea (х 200).

равномерно-округлой формой и глубоко-ячеистой поверхностью со слабо выраженными ребрами. Семена видов подрода Limniris секции Limniris — I. laevigata, I. maackii, I. pseudacorus серии Laevigatae и I. setosa серии Tripetalae имеют более или менее плоскую, однородную, ровную, проб-ковидную спермодерму. Семена I. sibirica серии Sibericae слегка сжатые с боков, с неровной, складчатой кожурой. У видов серии Spuriae (/. gramínea, I. х monnieri, I. spuria, I. spuria subsp. musulmanica) семена обычно 3-гранные, семенная кожура блестящая, с крыловидными ребрами, часто ломкая. Семена /. ladea серии Ensatae со слабо-ячеистой поверхностью имеют яйцевидную форму и хорошо выраженный семенной рубчик. Семена I. japónica секции Lophiris имеют разнообразную форму со слабо-ячеистой поверхностью, с сильно выраженными ребрами.

Раскрывание коробочек у изученных видов происходит не одинаково по длине. Может происходить полное раскрытие плода (у I. pumila, I. pseudacorus, I. х monnieri) или частичное (у I. gramínea и сортов I. sibirica). У I. aphilla коробочки раскрываются наполовину. Плоды I. maackii, 1. laevigata, I. spuria subsp. musulmanica при созревании раскрываются, в основном, на % высоты коробочки, плоды I. setosa - до 1/3 их высоты.

4.2. Плодоношение и семенная продуктивность

В годы исследований у большинства видов и сортов Iris наблюдалось регулярное цветение и плодоношение. При ежегодном обильном цветении отсутствовало плодообразование у растений вида /. pallida, очевидно, вслед-ствии явления самонесовместимости, характерного для данного вида, и вероятно, что все растения изученной интродукционной ценопопуляции являлись клонами одной исходной генетты. В условиях культуры фактическая семенная продуктивность варьирует у различных видов и сортов в среднем от 16 до 90 шт. семян в одном плоде при коэффициенте семенной продуктивности (КСП) 8-73 %. В пересчете на один побег высокой семенной продуктивностью (более 170 шт. семян/побег) отличаются виды /. pseudacorus, I. laevigata и

I. maackii серии Laevigatae, I. spuria subsp. musulmanica и I. spuria серии Spuriae. В среднем около 100 семян на побеге формируется у растений видов I. aphilla, I. setosa и внутривидовых гибридов (сортов) I. sibirica от свободного опыления. Наименьшая семенная продуктивность с КСП ниже 20 % отмечена у европейско-кавказского вида I. gramínea и I.x monnieri гибридного происхождения, а также у I. pumila, с учетом развития лишь 1 плода на цветоносном побеге.

Выявлена сильная связь между массой семян и их величиной (коэффициент корреляции г = 0,89), что говорит о равномерности семян по толщине.

4.3. Особенности прорастания семян

По данным полевой всхожести семян, высеваемых в течение 3 лет (2006-2008 гг.) осенью и весной было выявлено, что у видов Iris laevigata, I. maackii, I. x monnieri, I. pseudacorus, I. setosa, I. spuria, I. spuria subsp. musulmanica, I. pumila - режим стратификации семян наиболее глубокий и сложный. У вида I. japónica секции Lophiris покой семян самый слабый. Семенам видов I. gramínea и I. lactea, сортов I. sibirica секции Limniris для выхода из покоя в условиях юга Среднерусской возвышенности достаточно охлаждения в течение одного зимнего периода (рис. 5). У сортов I. х hybrida секции Iris отмечено наибольшее разнообразие по динамике прорастания семян. Не получено существенных различий по всхожести при посеве семян ирисов на глубину 1 и 3 см. В отдельные годы всхожесть семян I. gramínea, I. laevigata, I. maackii, I. pseudacorus, I. pumila, I. japónica была выше при более поверхностной заделке, на глубину 1 см.

ГЛАВА 5. УСПЕШНОСТЬ ИНТРОДУКЦИИ ИРИСОВ

5.1. Устойчивость ирисов к факторам среды

Устойчивость к абиотическим факторам. Выявлено, что все исследованные виды обладают высокой зимостойкостью, за исключением вида I. japónica, массовые выпады растений которого наблюдались в 2008 г. после возвратных заморозков в конце марта-начале апреля. У видов-гигрофитов серии Laevigatae -1, laevigata, I. maackii, I. pseudacorus - в засушливые годы значительно тормозится рост листьев и генеративных побегов, а также снижается цветочная и семенная продуктивность.

Болезни и вредители ирисов. В годы исследований растения ирисов повреждались жуком - оленкой, или бронзовкой мохнатой (Tropinota (Epicometis) hirta Poda), наблюдалось поедание цветков и бутонов; из болезней выявлены гетероспориоз, аскохитоз, ботритиоз и альтернариоз (возбудители - Heterosporium sp., Ascochyta sp., Botrytis sp., Alternaria sp., соответственно), вызывающие образование пятнистостей листьев. Споры возбудителей этих заболеваний обнаружены с использованием метода влажной камеры [Методы экспериментальной..., 1988]. Чаще при исследовании некротических пятен обнаруживали возбудителей альтернариоза.

ЕЯ В первый год С Во второй год

Я

б

Рис. 5. Всхожесть семян Iris в течение двух лет после посева: а - при подзимнем посеве семян, б - при весеннем посеве.

К концу лета листья всех изученных видов ирисов в той или иной степени поражались болезнями. Наиболее устойчивыми к поражению фитопато-генами оказались виды подрода Limniris — I. pseudacorus, I. laevigata, I. maackii серии Laevigatae, I. setosa серии Tripetalae, I. japónica секции Lophiris и виды I. aphilla и I. pumila подрода Iris. Поражаемость листьев болезнями до 50-75% отмечена у видов I. gramínea и I. х monnieri серии Spuriae и сортов I. sibirica серии Sibericae. Максимальная поражаемость листьев к осени наблюдалось у сортов I. х hybrida, вида I. pallida подрода Iris и видов I. spuria серии Spuriae, I. ladea серии Ensatae подрода Limniris.

5.2. Оценка перспективности интродукции

Оценка успешности видов и сортов производилась по комплексу хозяйственно-биологических признаков - способности к семенному размножению; способности к вегетативному размножению; общему состоянию растения и продуктивности его цветения; устойчивости растений по отношению к болезням и вредителям; состоянию растений после перезимовки. Для оценки каждого из этих признаков применялась трехбалльная шкала. Средние по годам баллы по всем признакам суммировались. По сумме баллов все виды и сорта отнесены к 2 группам - перспективной (9-12 баллов) и очень перспективной (13-14 баллов).

По результатам исследования для широкого использования в озеленении населенных пунктов на юге Среднерусской возвышенности рекомендуются виды I. aphilla и I. pumila, выращенные и размноженные в культуре, I. setosa, I. gramínea, а также 8 сортов I. sibirica: 'Blue Cape', 'Cambridge', 'Early Bluebird', 'Even', 'Helen Astor', 'Sally Kerlin', 'Sunguinea', 'Wisley White' и 4 сорта I. x hybrida: 'Blue Shapper', 'Feuerfogel', 'Helen Novak', 'Sable'.

Для любительского цветоводства список может быть дополнен более требовательными к условиям произрастания, нуждающимися в дополнительном уходе, 9 видами: I. maackii, I. pseudacorus, I. laevigata, I. spuria subsp. musulmanica, I. pallida, I. lactea, I. X monnieri, I. spuria, I. japónica и сортом I. x hybrida 'Blue Shimmer'.

5.4. Первичная оценка успешности реинтродукции видов I. aphilla и I. pumila

Взрослые растения I. aphilla и I. pumila после деления корневищ были высажены в три различные естественные биоценозы (по 20 шт. в каждый), отличающихся почвами и флористическими спектрами, расположенные на территории ботанического сада. Растения высаживали в 2 срока: начале сентября 2007 г. и середине апреля 2008 г.

Прегенеративный период онтогенеза при реинтродукции I. aphilla и I. pumila в естественные биоценозы длиннее, чем в условиях культуры, в среднем на 2 года при осенней пересадке растений, и более чем на 2 года -при весенней пересадке. При реинтродукции растений в растительные сообщества Белгородской области решающим фактором является режим увлажнения. В засушливых условиях предпочтительнее осенние сроки посадки

растений и склоны северных экспозиции. Весенняя пересадка на фоне засушливого лета без дополнительного ухода за растениями - прежде всего полива - малоэффективна, возможна гибель растений.

ВЫВОДЫ

I

1. В условиях юга Среднерусской возвышенности отрастание побегов представителей рода Iris начинается в середине апреля при стабильном переходе температуры через 1-3 °С, цветение длится со второй половины апреля до середины июля. Раньше цветут виды и сорта подрода Iris, позже - подрода Limniris. В засушливые годы из-за резкого дефицита влаги и высоких температур в конце мая-июне продолжительность цветения видов и сортов сокращается с 15-20 до 7-15 дней, ирисы-гигрофиты серии Laevigatae не цветут без обильного регулярного полива.

2. Виды и сорта Iris различного происхождения отличаются сроками закладки почек возобновления, разворачивания первых листьев - осенью и весной, числом метамеров у годичных частей побегов, продолжительностью жизненного цикла вегетативно-генеративных побегов. Дициклические побеги формируются у поздноцветущих видов серии Spuriae, ди- и трицикличе-ские — у вида I. aphilla секции Iris, видов секции Limniris различного происхождения, и трициклические - у раноцветущих видов и сортов секции Iris и у представителей серий Laevigatae и Sibiricae секции Limniris.

3. Установлено, что у видов, цветущих в ранние и средние сроки, к зиме сформированы зачаточные цветки с различной степенью их дифференциации. Лишь у вида I. pseudacorus, цветущего в средние сроки, с трицикличе-скими вегетативно-генеративными побегами, листья которых начинают разворачиваться весной, не обнаружено зачатков цветков. У видов и сортов, цветущих в среднепоздние и поздние сроки, зачатки цветков не обнаружены, растения перед зимовкой находятся на II-III этапах органогенеза.

4. Эпидермальные клетки унифациальных листьев большинства видов ирисов удлиненные, с ровными или почти ровными антиклинальными стенками; у I. setosa стенки извилистые. У растений сортов I. sibirica и вида I. gramínea (серии Sibericae и Spuriae секции Limniris соответственно) на эпидермальных клетках обнаружены короткие сосочковидные железистые трихомы.

5. В условиях культуры фактическая семенная продуктивность варьирует у различных видов и сортов в среднем от 16 до 90 шт. семян в одном плоде при коэффициенте семенной продуктивности (КСП) 8-73 %. Наименьшая семенная продуктивность с КСП ниже 20 % отмечена у европейско-кавказского вида I. gramínea и I. X monnieri гибридного происхождения, а также у I. pumila с учетом развития лишь 1-го плода на цветоносном побеге.

6. Установлено, что наиболее слабый покой характерен для семян I. japónica секции Lophiris. Семенам видов I. gramínea и I. lactea, сортов I. sibirica для дружного выхода из покоя в условиях юга Среднерусской возвышенности достаточно естественной стратификации в течение одной зимы.

У семян большинства изученных видов различного эколого-географического происхождения покой семян более глубокий. У сортов I. х hybrida отмечено наибольшее разнообразие по динамике прорастания семян.

7. Большинство изученных видов и сортов устойчивы в культуре, за исключением слабозимостойкого вида I. japónica, и перспективны для озеленения на юге Среднерусской возвышенности.

8. При реинтродукции в естественные биоценозы прегенеративный период онтогенеза I. aphilla и I. pumila длиннее, чем в условиях культуры, в среднем, на 2 года при осенней пересадке растений, и более, чем на 2 года -при весенней пересадке. В засушливых условиях, характерных для юга Среднерусской возвышенности, предпочтительнее осенние сроки посадки растений и при выборе реинтродукционных участков, склоны северных экспозиций.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для широкого использования в озеленении населенных пунктов рекомендуются виды I. aphilla и I. pumila, выращенные и размноженные в культуре, I. setosa, I. gramínea, 8 сортов I. sibirica: 'Blue Cape', 'Cambridge', 'Early Bluebird', 'Even', 'Helen Astor', 'Sally Kerlin', 'Sunguinea', 'Wisley White' и 6 сортов I. x hybrida: 'Blue Shapper', 'Feuerfogel','Helen Novak', 'Sable'.

2. Для регулярного цветения ирисов I. maackii, I. pseudacorus, I. laevigata рекомендуется полив растений в засушливые периоды. I. spuria subsp. musulmanica, I. X monnieri, I. spuria стабильно цветут без дополнительного полива.

3. Предложены элементы агротехники для успешного культивирования видов и сортов ирисов:

для размножения семенами рекомендуем виды с наибольшей семенной продуктивностью I. aphilla и I. spuria subsp. musulmanica, I. pseudacorus, I. laevigata и I. maackii",

для семян и видов I. gramínea, I. laevigata, I. maackii, I. pseudacorus, I. pumila, I. japónica и большинства сортов I. sibirica предпочтительнее более поверхностная заделка семян на глубину - 1 см.;

в условиях недостаточного увлажнения юга Среднерусской возвышенности желателен подзимний посев семян для всех изученных видов ирисов.

4. В качестве охранных мероприятий для сохранения генофонда декоративных видов I. pumila и I. aphilla, занесенных в Красные книги РСФСР и Белгородской обл., рекомендуется их размножение в культуре для реинтродукции и внедрения в озеленение населенных пунктов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

*- публикации в печатных изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК РФ

1. Остапенко И.В. Создание коллекции видов и сортов рода Iris в ботаническом саду Белгородского университета / И.В. Остапенко // 1нтродукщя та захист

рослин у боташчних садах та дендропарках (м. Донецьк, 5-7 вересня 2006 р.) -Донецьк: ООО «Юго-Восток, ЛТД», 2006. - С. 105-107.

2. Остапенко И.В Ирисы в лесостепи Белогорья / И.В. Остапенко // Биоразнообразие - от идеи до реализации: Тезисы межрегиональной конференции / Управление по охране окружающей среды и природопользованию Тамбовской области; Мичуринский государственный педагогический институт. - Тамбов: Изд-во Першина Р.В., 2007. - С.58-60.

3. Остапенко И.В. Сроки цветения ирисов в Белгородской области / И.В. Остапенко // Лекарственные растения и биологически активные вещества: фитотерапия, фармация, фармакология. Матер. Междунар. науч.-практич. конф. (8 февраля 2008 г.). - Белгород: «Политерра», 2008. - С. 243-246.

4. Шевченко И.В. Морфологические особенности некоторых видов ирисов / И.В. Шевченко // Ботанические сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения: матер, междунар. науч.-пратич. конф., Белгород, 18-21 мая 2009 года. - Белгород: ИПЦ «ПОЛИТЕРРА», 2009. -С. 397-398.

5*. Шевченко И.В. Цветение ирисов на юго-западе Черноземья / И.В. Шевченко, O.A. Сорокопудова // Вестник КрасГау, - 2010. - Вып. № 8 (47). - С. 20-24.

6*. Шевченко И.В. Реинтродукция редких и сокращающих численность в Белгородской области видов Iris L. в ботаническом саду Белгородского госуниверситета / И.В. Шевченко, В.И. Чернявских, O.A. Сорокопудова // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Естественные науки. - 2011. -№ 9(104), вып. 15/2. - С. 92-97.

7*. Шевченко И.В. Особенности прорастания семян видов и сортов Iris L. в условиях ботанического сада Белгорода / И.В. Шевченко, O.A. Сорокопудова // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Естественные науки,-2012.-№21 (140), вып. 21/1.-С. 100-106.

Подписано в печать 06.09.2013. Гарнитура Times New Roman Формат 60х84/16.Усл. п. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ 334. Оригинал-макет подготовлен и тиражирован в ИД «Белгород» НИУ «БелГУ» 308015, г. Белгород, ул. Победы, д. 85

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шевченко, Инга Викторовна, Белгород

Министерство образования и науки РФ Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Белгородский государственный национальный исследовательский университет»

На правах рукописи

04201361977

Шевченко Инга Викторовна

БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ И СОРТОВ IRIS L. В КУЛЬТУРЕ НА ЮГЕ СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

Специальность: 03.02.01 - ботаника

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор О.А. Сорокопудова

Белгород 2013

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ....................................................................................................................................3

ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА IRIS L. (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)..............8

1.1. Классификация рода Iris................................................................................................8

1.1.1. Ботаническая классификация....................................................................................8

1.1.2. Садовая классификация............................................................................................14

1.2. Эколого-биологические особенности ирисов различного происхождения................16

1.2.1. Эколого-географические аспекты...........................................................................16

1.2.2. Биологические особенности.....................................................................................20

1.3. Опыт интродукции ирисов в России..............................................................................28

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ, УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ...................................44

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ИРИСОВ................................................................55

3.1. Феноритмы видов и сортов ирисов................................................................................55

3.2. Морфологические особенности побеговых систем......................................................61

3.2.1. Особенности формирования и строения корневищ..............................................61

3.2.2. Морфогенез вегетативно-генеративных побегов.................................................70

3.2.3. Строение надземных побегов..................................................................................75

ГЛАВА 4. ЭЛЕМЕНТЫ РЕПРОДУКТИВНОЙ БИОЛОГИИ.................................................82

4.1. Морофологические особенности строения семян и плодов........................................82

4.2. Плодоношение и семенная продуктивность..................................................................94

4.3. Особенности прорастания семян....................................................................................98

ГЛАВА 5. УСПЕШНОСТЬ ИНТРОДУКЦИИ ИРИСОВ В БЕЛГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ .....................................................................................................................................................106

5.1. Устойчивость ирисов к абиотическим факторам среды............................................106

5.2. Оценка перспективности интродукции........................................................................109

5.3. Первичная оценка успешности реинтродукции видов I. aphilla и I. pumila.............116

ВЫВОДЫ...................................................................................................................................124

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ...................................................................................127

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ.........................................................................................................128

ПРИЛОЖЕНИЯ.........................................................................................................................159

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований. Проблема сохранения, рационального использования и обогащения видового и сортового разнообразия цветочно-декоративных растений путем интродукции и селекции является важной и достаточно актуальной в настоящее время. Это ведет к необходимости изучения биологического потенциала растений в различных регионах России.

Виды ириса обитают в Северном полушарии, в умеренных и отчасти субтропических широтах [Родионенко, 1961]. В России произрастает 38 дикорастущих видов Iris и 1 подвид [Алексеева, 2006].

Это одна из наиболее древних декоративных культур, но, в то же время, одна из наиболее популярных. Интерес к ним в последние десятилетия сильно возрос. В настоящее время создано более 40 тысяч официально зарегистрированных культиваров ирисов [Родионенко, 2002]. Систематика ирисов является дискуссионной и до сих пор нет общепринятой ситемы рода. Одна из основных проблем - различное понимание объема рода [Кравцова, Жинкина, 2008].

Сейчас большинство видов ирисов - ценные цветочно - и лиственноде-коративные многолетники, играющие важную роль в конвейере непрерывного цветения.

Виды рода Iris представляют интерес для комплексного хозяйственного использования. Ряд видов являются лекарственными растениями, их применяли как ранозаживляющее средство (/. ensata Tnunb., I. lactea Pall., I. pseuda-corus L., I. setosa Pall, ex Link, I. sibirica L.), при желудочных и кишечных расстройствах (/. biglumis Vahl., I. lactea, I. pseudacorus), как антибактериальное (I. aphilla L., I. humilis Georgi, I. pseudacorus) и отхаркивающее средство (I. laevigata Fisch., I. pseudacorus). И сейчас некоторые виды очень широко используются народной медициной в виде отваров и настоек. Ведутся их легальные и нелегальные промышленные заготовки [Алексеева, 2005; Елина, 1993]. Многие виды рода интенсивно использовались как техническое сырье. Так, I. biglumis, I. ensata пригодны для плетения веревок, изготовления цино-

вок, грубое волокно I. songarica Schrenk ex Fisch. & С. A. Mey. используют для щеточного производства [Алексеева, 2005, Родионенко, 1988]. I. oxypeta-la Bunge также используется как редкое лекарственное растение, а также как пищевой краситель [Болтенков и др., 1999, 2000а]. Пигменты каллусной культуры I. ensata идентифицируют как потенциальные пищевые красители [Рыбин и др., 2001]. Некоторые ирисы имеют приятный аромат, но особенно ценен аромат не цветков, а корневищ. Бородатые ирисы были первыми парфюмерными растениями, которые экспортировались на значительные расстояния [Алексеева, 2005].

Семеноведение интродуцентов оказывает существенную помощь при изучении общих закономерностей адаптации растений к новым климатическим условиям. Выявление оптимальных условий формирования семян, особенностей их прорастания в культуре, разработка методов предпосевной подготовки покоящихся семян имеют очень большое значение для интродукции [Методические указания..., 1980].

Создание исскуственных популяций редких и сокращающих численность видов растений в подходящих экотопах приобретает в последнее время все большую актуальность. Это связано с усилением антропогенного воздействия на растительный и животный мир. Все больше видов растений, ранее считавшихся обычными, переходят в разряд «нуждающихся в охране», особенно это относится к лекарственным и декоративным растениям в густонаселенном Центре европейской России [Коровин и др., 2001]. Ареалы большинства видов ирисов заметно сокращаются. Причиной этого является сильное рекреационное воздействие, хозяйственное освоение территории, выпас скота, сбор цветов на букеты. Поэтому была необходимость внести их в список охраняемых растений. В Красную книгу РСФСР (растения) [1988] занесены 11 видов ирисов: I. pumila L. (ирис карликовый) - 2 (V) - уязвимый вид; I. mandshurica Maxim, (к. маньчжурский) - статус 1 (Е) - вид, находящийся под угрозой исчезновения; I. notha Bied. (и. ненастоящий) - статус 2(V) (эндемик Предкавказья); I. scariosa Willd. ex Link (I. astrachanica Rodionenko) (к.

кожистый) - статус 2 (V) (эндемик юго-востока европейской части РСФСР); I. tigridia Bunge (к. тигровый) - статус 3 (R) - редкий вид (внесен в Красную книгу СССР); I. timofejewii Woronow (к. Тимофеева) - статус 2 (V) (эндемик Дагестана); I. ventricosa Pall. (к. вздутый) - статус 3 (R); I. acutiloba С. А. Меу (к. остродольный) - статус 1 (Е) (внесен в Красную книгу СССР); I. ensata (/. kaempferi Siebold ex Lern.) - статус 3 (R); I. ludwigii Maxim, (к. Людвига) -статус 2 (V) (эндемик Алтая и Восточного Казахстана); I. aphilla добавлен в 2008 г. в Красную книгу Российской Федерации [Красная книга..., 2008]. В Красную книгу Белгородской области [2005] включены 3 вида ирисов: I. aphilla (и. безлистный) имеет категорию и статус II - сокращающийся в численности Восточноевропейский вид, I. pumila и I. pineticola Klok. (и. боровой) имеют категорию и статус III - редкий Восточноевропейский (/. pumila) и Евроазиатский (/. pineticola) степной вид.

Интродукцией ирисов занимаются во многих ботанических садах и научно-исследовательских учреждениях России и странах ближнего зарубежья. Однако в условиях юга Среднерусской возвышенности интродукционные работы по ирисам единичны; виды, представляющие наибольший интерес для внедрения в озеленение населенных пунктов, отсутствуют в цветочном оформлении данного региона. Разносторонее использование видов и сортов ирисов в народном хозяйстве обусловливает необходимость изучения биологических свойств этих ценных растений на юге Среднерусской возвышенности.

Цель и задачи исследований. Цель работы - выявление биоморфологических особенностей видов и сортов ирисов различного эколого-географического происхождения в культуре на юге Среднерусской возвышенности. Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

- изучить ритмы сезонного развития видов и сортов Iris;

- провести сравнительный морфологический анализ особенностей формирования побеговых систем у видов и сортов Iris различного происхождения;

- изучить семенную продуктивность и особенности прорастания семян;

- дать оценку успешности интродукции видов Iris на юге Среднерусской возвышенности и разработать практические рекомендации по их культивированию;

- дать первичную оценку реинтродукции видов I. aphilla и I. pumila, занесенных в Красную книгу Белгородской области, в различных экотопах ботанического сада НИУ «БелГУ».

Научная новизна. В условиях юга Среднерусской возвышенности впервые изучены сроки и особенности цветения 12 видов, 16 сортов Iris; установлена продолжительность жизненного цикла надземных вегетативно-генеративных побегов, проведена сравнительная характеристика их структуры и корневищ. Выявлены сходства и различия в строении корневищ, листьев, семян ирисов различного происхождения. Дана оценка элементов продуктивности цветоносных побегов, установлены коэффициенты семенной продуктивности. Получены новые сведения о глубине покоя семян видов и сортов Iris, их полевой всхожести при осенних и весенних сроках посева. Выявлены возбудители болезней ирисов. Проведена оценка успешности интродукции изученных видов и сортов и реинтродукции видов I. pumila и I. aphilla в естественные фитоценозы на территории ботанического сада НИУ «Бел-ГУ».

Практическая значимость. Для использования в озеленении населенных пунктов на юге Среднерусской возвышенности рекомендовано 12 видов и 16 сортов Iris. Предложены элементы агротехники для успешного культивирования видов и сортов ирисов, мероприятия по реинтродукции видов /. pumila и I. aphilla, занесенных в Красные книги РСФСР и Белгородской области.

Защищаемые положения:

1. Морфологические особенности структуры надземных и подземных побегов, ритмов развития, строения и свойств отдельных частей у видов Iris отражают разнообразие их эколого-географического происхождения.

2. Виды, обладающие наибольшей цветочной и семенной продуктивностью в условиях юга Среднерусской возвышенности, влаголюбивы и рекомендуются для культивирования при поливе в засушливые периоды.

3. По комплексу хозяйственно-биологических признаков 8 видов и 1сорт Iris отнесены к перспективным, 4 вида и 12 сортов - к очень перспективным для культивирования в условиях юга Среднерусской возвышенности.

Апробация результатов работы. Основные положения и результаты работы были представлены на международных и межрегиональных научных конференциях: «1нтродукщя та захист рослин у боташчних садах та дендро-парках» (Донецк, 2006); «Биоразнообразие - от идеи до реализации» (Тамбов, 2007); «Лекарственные растения и биологически активные вещества: фитотерапия, фармация, фармакология» (Белгород, 2008); «Ботанические сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения» (Белгород, 2009).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ, включая 3 в журналах из перечня ВАК:

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, практических рекомендаций, библиографического списка, включающего 251 наименование, в том числе 15 - на иностранных языках, и приложений. Работа изложена на 160 страницах, включает 15 рисунков, 20 таблиц, 1 приложение. Все рисунки в работе выполнены автором.

ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА IRIS L.

(ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Классификация рода Iris

1.1.1. Ботаническая классификация

Род Iris L. является типовым родом семейства Iridalceae Juss., порядка Asparagales и включает около 200 видов [Родионенко, 1988, Алексеева, 2008б]. Молекулярные исследования ДНК хлоропластов подтвердили положение семейства в порядке Asparagales, в отличие от более ранних работ [Goldblatt, 2000]. Ранее это семейство относили к порядку Liliales [Тахтад-жян, 1987].

Значительное время в ботанике господствовало мнение, что самым надежным признаком при определении родства являются особенности строения цветка. Подобная однобокая ориентация только на строение цветка привела к тому, что ботаники относили к роду Iris большое количество видов из семейства Iridaceae, обитающих в разных местах земного шара. В дальнейшем было доказано, что многие из них лишены близкого родства [Ирисы, 1981].

Однажды Ф. Клатт, немецкий монограф рода, предпринял попытку классификации рода Iris на основе формы плода. Ф. Клатт отделял от настоящих ирисов роды Xyridion Fourr. и Ioniris Klatt. Он считал, что форма строения коробочек - шестиугольная или в каждом из 3 углов двуребристая -признак, по которому можно четче разделить роды. В определении секций у I.F. Tausch, а затем подрода Xyridion у Е. Spach использовался этот признак [приводится по: Алексеева, 2008б].

К 1753 г. К. Линнею было известно 18 видов Iris, которые он разделил на две группы - бородатые (Barbatae) и безбородые (Imberbis). Его ученику К. Тунбергу были известны 43 вида рода, которые он, как и К. Линней, делил на бородатые и безбородые, а эти крупные группы подразделял еще и по

форме листьев (листья мечевидные, линейные и четырехгранные). Следующей монографической обработкой рода стала работа чешского ботаника И. Тауша [1823]. Как и К. Тунберг, И. Тауш включал в род Iris и корневищные, и луковичные виды, но использовал большее число признаков - характер подземных органов, форму листьев, строение околоцветника, а также форму рыльца, признаки коробочек и семян. Виды рода И. Тауш подразделял на 6 секций: Pogiris, Lophiris, Limniris, Xiridion, Spathula, Xiphion. Система И. Tausch была признана большинством ботаников и использовалась до конца XIX в., а большинство обоснованных им групп сохранились и в последующих классификациях рода. В 1846 г. Э. Спаш первым предлагает трехступенчатую соподчиненность видов. Согласно новой системе род Iris делится на 15 подродов. Подроды Xiphium, Xiridion, Limniris, Pogoniris включают параграфы (в сущности секции), которые, в свою очередь, подразделены на группы [приводится по: Алексеева, 20086].

В настоящее время единого мнения по составу рода не существует. Объем рода Iris и число входящих в него видов, родственные связи, трактовка близких видов определяются разными авторами по-разному. Основное различие между системами состоит в том, что одни авторы включают в этот род только корневищные, а другие, наряду с ними, также луковичные или клубнелуковичные виды, то есть понимают род Iris в широком смысле, подобно ранним монографам рода, ботаникам XIX и начала XX в. (Tausch, 1823; Spach,1846; Dakes, 1913; Lawrence, 1953; Mathew, 1981) [Приводится по: Алексеева, 2006]. Эти ботаники в своих системах рода Iris группу видов, имеющих на наружных долях околоцветника вместо бородки гребневидный выступ, никогда не присоединяли к подлинно безбородым (группа Apogorí) видам. G.H. Lawrence (1953) при ревизии системы рода Iris нарушил эту устоявшуюся традицию, объединив гребенчатые ирисы (подсекция Evansia) с безбородыми ирисами (подсекция Apogori) в одной секции Spathula. В. Mathew в своей системе рода Iris [Mathew, 1981] гребенчатые ирисы (секция Lo-

phiris) также объединил с безбородыми ирисами (секция Limniris) в одном подроде Limniris.

Г.И. Родионенко в результате многолетних исследований видов рода Iris и видов смежных родов с привлечением данных анатомии, генетики, географического распространения, особенностей индивидуального развития растений, учета достоинств и недостатков предыдущих систем разработал и опубликовал в 1961 г. новую ботаническую классификацию [Ирисы, 1961 б]. Как и его предшественники, он отнес к этому роду все виды ирисов, являющиеся многолетниками с однолетними цветоносами и многолетними укороченными вегетативными побегами, образующими корневище, погруженное в почву или ползущее по поверхности. Из всех видов, произрастающих в России, исключение составляет вид I. vorobievii N.S. Pavlova (I. mandshurica auct.), который после цветения погибает [Алексеева, 20086]. Согласно новой системе, из рода Iris были исключены луковичные и клубнелуковичные виды, а оставшиеся корневищные распределены между шестью подродами: Limniris, Xyridion, Crossiris, Iris, Nepalensis и Pardanthopsis.

Прослеживается тенденция выделения в отдельные роды и некоторых корневищных видов из рода Iris [Невский, 1937; Мавродиев, Алексеев, 2003; Родионенко, 2005]. Вопросы филогении видов, определение таксономической принадлежности большинством ученых решаются методами сравнительно-морфологического и молекулярно-генетического анализа [Семкина, 2009]. Работами ботаника из ГДР В. Шульца [1969] и американского ботаника JI. Лентца (1972) доказано, что ви