Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности формирования флоры в урбанизированной среде на юге Среднерусской возвышенности
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Особенности формирования флоры в урбанизированной среде на юге Среднерусской возвышенности"

На правах рукописи

ФОМИНА Ольга Владимировна

ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ФЛОРЫ В УРБАНИЗИРОВАННОЙ СРЕДЕ НА ЮГЕ СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

03.02.01 - ботаника

2 О ОПТ /011

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

485772

Белгород-2011

4857720

Работа выполнена в ФГАОУ ВПО «Белгородский государственный национальный исследовательский университет»

Научный руководитель:

доктор биологических наук Тохтарь Валерий Константинович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Виноградова Юлия Константиновна

кандидат биологических наук, доцент Полуянов Александр Владимирович

Ведущая организация:

Петрозаводский государственный университет

Защита состоится 1 ноября 2011 года в 13 часов на заседании диссертационного совета Д 212.015.12 при ФГАОУ ВПО «Белгородский государственный национальный исследовательский университет» по адресу: 308015, г. Белгород, ул. Победы, 85, e-mail: D212.015.12@bsu.edu.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке ФГАОУ ВПО «Белгородский государственный национальный исследовательский университет».

Автореферат разослан 29 сентября 2011 г. и размещён на сайтах http://www.bsu.edu.ru и http://vak.ed.gov.ru

Учёный секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Н.Г. Габрук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В мире сейчас практически не осталось природных флор, не подвергшихся в той или иной мере антропогенному воздействию. Антропогенная трансформация растительного покрова затрагивает все территории, где в той или иной степени проявляется деятельность человека.

Города принадлежат к числу важнейших антропогенно трансформированных экосистем и отражают наиболее концентрированную форму воздействия человека на природные ландшафты. Возрастающее антропогенное воздействие приводит к возникновению нового типа флоры -урбанофлоры, которая, по мнению ряда авторов, имеет общие черты формирования в различных природно-климатических зонах (Бурда, 1991; Ильминских, 1993). Масштабы, интенсивность и многоплановость воздействия человеческого фактора на окружающую среду урбанизированных территорий столь велики, что могут приводить к чрезвычайно быстрым и необратимым изменениям всех компонентов растительного покрова. Н.Г. Ильминских (1984) отмечает, что фитоценозы, формирующиеся на урбанизированных территориях (урбанофитоценозы), по сравнению с естественными, характеризуются более низкими количественными показателями числа составляющих их элементов, а также обедненными внутренними связями. Данные многочисленных авторов (Бурда, 1991; Мойсиенко, 1999; Григорьевская, 2000; Полуянов, 2001; Антипина, 2002; Хозяинова, 2004; Панин, 2005; Губарь, 2006; Рябовол, 2007; Виноградова, Майоров, 2010 и др.) свидетельствуют о том, что в условиях города идут интенсивные флорогенетические процессы, которые выражаются в синантропизации, адвентизации и вульгаризации растительного покрова.

Современные обобщающие работы в области урбанофлористики принадлежат ряду российских и украинских авторов (Бурда, 1990; Ильминских, 1993; Ишбирдин, 2001; Антипина, 2002; Protopopova, Shevera, 2002; Губарь, 2006 и др.).

В сравнительной флористике изучение урбанофлор является одним из приоритетных направлений исследования, поскольку:

а) в настоящее время в городах проживает около 50 % населения планеты, а в России - 73 % населения, из них значительная часть - это жители крупных и крупнейших городов (Мамин, Серова, 2004); по прогнозам к 2020 г. около 57 % жителей планеты станут горожанами (Осипов, Медведев, 1997);

б) через оценочные характеристики флоры и растительности городов можно судить о состоянии городских экосистем (Ким, 1998; Кавеленова, 2003);

в) данный тип антропогенной трансформации флоры обладает сложной внутренней структурой, включает в себя различные типы флорокомплексов;

г) изучение урбанофлор позволяет моделировать перспективные процессы антропогенной трансформации флоры.

Оптимизация городской среды может быть достигнута путем создания устойчивых и продуктивных фитоценозов с использованием видов, входящих в состав стихийно сложившихся группировок синантропных, адвентивных и аборигенных видов, введения мер по охране редких видов и сообществ. Необходим тщательный и всесторонний анализ особенностей формирования урбанофлор для понимания их роли в генезисе региональных флор.

Исследования частично поддержаны грантом Федеральной целевой программы «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России», ГК № 16.740.11.0053 от 01.09.2010. Результаты исследовательской работы отмечены стипендией губернатора Белгородской области для молодых ученых.

Цель и задачи исследования. Целью исследования было выявление особенностей формирования антропогенно трансформированных локальных флор и их элементов в урбанизированной среде на юге Среднерусской возвышенности. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести полную инвентаризацию видового состава антропогенно трансформированных флор, формирующихся в урбанизированной среде на юге Среднерусской возвышенности;

2. Осуществить всесторонний таксономический и типологический анализ структур флор;

3. Визуализировать взаимосвязь урбанофлор различных географических территорий методами многомерной статистики;

4. Выявить особенности формирования антропогенно трансформированных флор и их элементов вдоль градиента урбанизации;

5. Определить тенденции формирования пространственной дифференциации флор и их элементов в урбанизированной среде;

6. Создать классификацию флористических комплексов урбоэкотопов на юге Среднерусской возвышенности;

7. Построить модель формирования антропогенно трансформированных флор при усилении урбанистического градиента;

8. Изучить влияние антропогенных и природных факторов на формирование флор в пределах городских территорий.

Научная новизна работы. В ходе выполнения исследования впервые проведен полный критический анализ современного состояния и особенностей формирования антропогенно трансформированных флор в урбанизированной среде юга Среднерусской возвышенности. Установлена таксономическая, экологическая, биоморфологическая, эколого-ценотическая, географическая структуры изученных флор. Составлен аннотированный конспект антропогенно трансформированных флор урбанизированных территорий юга Среднерусской возвышенности, включающий 898 видов растений. Впервые для региона приведены 10 новых адвентивных видов: Anisantha sterilis (L.) Nevski, Asclepias syriaca L., Cenchrus longispinus (Hack.) Fernald, Hordeum murinum L., Impatiensparviflora DC., Oenothera depressa Green., Oenothera glazioviana Micheli, Panicum

capillare L., Potentilla bifurca L., Veronica polita Fries. Выявлены новые местонахождения 76 видов растений, уточнены и дополнены данные по флоре региона в целом.

На основе литературных и оригинальных данных создана авторская база данных «Урбанофлоры России и сопредельных областей», которая содержит информацию о видовом составе 20 урбанофлор и включает данные по 15 таксономическим и типологическим признакам для анализа 2960 видов растений. Ее использование дало возможность не только визуализировать взаимоотношения между урбанофлорами различных природно-климатических зон в факторном пространстве, но и выявить детерминирующие их формирование важные природные и антропогенные факторы.

На основании исследования пространственной дифференциации растительного покрова в модельных экотопах городов на юге Среднерусской возвышенности впервые создана классификация флористических комплексов урбоэкотопов, которые объединены в 3 типа (по интенсивности антропогенного воздействия) и 8 классов (по характеру антропогенного влияния).

Построена модель формирования антропогенно трансформированных флор при усилении урбанистического градиента.

Практическая значимость работы. Результаты работы будут учтены при составлении «Конспекта флоры юга Среднерусской возвышенности», различных региональных определителей и флористических сводок, могут быть использованы в планируемой к переизданию «Флоре Средней России». Приводимые в работе сведения используются при разработке учебных программ и создании научно-методических рекомендаций по спецкурсам «Ботаническое ресурсоведение» и «Экология», а также проведении полевых практик на биологическом и фармацевтическом факультетах университетов Центрально-Черноземного района.

Материалы о распространении редких видов растений могут быть использованы при подготовке Красной книги Белгородской области и в практической деятельности природоохранных организаций. Данные о появлении на территории Белгородской области опасных инвазионных и карантинных видов переданы в Управление Россельхознадзора по Белгородской области.

Материалы автора явились основой для создания гербарного фонда Ботанического сада НИУ БелГУ. Дубликаты наиболее ценных флористических находок переданы в Гербарий Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН (МНА, г. Москва).

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Структура антропогенно трансформированных флор региона закономерно изменяется вдоль усиления урбанистического градиента, что сопровождается уменьшением доли узкоспециализированных типологических групп растений в них за счет менее специализированных.

2. В таксономической структуре флор урбанизированных территорий юга Среднерусской возвышенности значительно повышается ранг семейств Polygonaceae, Chenopodiaceae, что связано с большим количеством адвентивных видов. Одновременно, более низкие в сравнении с региональными флорами места в спектре семейств занимают семейства Cyperaceae, Apiaceae, Ranunculaceae, Caryophyllaceae. Такое «зеркальное отображение» таксономического спектра является результатом антропогенного воздействия на флоры в урбанизированной среде.

3. Пространственная дифференциация растительного покрова городских экотопов на юге Среднерусской возвышенности зависит от степени урбанизированное™ конкретных территорий. При изменении силы урбаногенного влияния происходит перераспределение роли различных типов и классов флористических комплексов в различных городах региона.

Апробация результатов исследования. Материалы диссертации докладывались на ежегодной научной конференции «Флора и растительность Центрального Черноземья» (г. Курск, 2009), международной научно-практической конференции «Ботанические сады в XXI веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения» (г. Белгород, 2009), университетской студенческой научно-практической конференции (г. Белгород, 2010), VII Совещании по флоре Средней России (г. Курск, 2011), а также обсуждались на ежегодных заседаниях научно-технического совета Ботанического сада НИУ БелГУ и кафедре ботаники и методики преподавания биологии / биоценологии и экологической генетики / биотехнологии и микробиологии НИУ БелГУ (г. Белгород, 2007-2011 г.г.).

Публикации результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 16 работ, из них 8 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ, две опубликовы на английском языке за рубежом (Польша, Украина).

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6-и глав, выводов и списка использованной литературы. Текст изложен на 261 странице, включает 17 таблиц и 13 рисунков. Список литературы состоит из 270 источников, из них 42 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему наставнику и руководителю, д.б.н. В.К. Тохтарю, за переданный опыт, терпение и помощь при подготовке данной работы, признателен за методические консультации д.б.н., проф. Ю.К. Виноградовой (г. Москва, Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН), помощь в определении гербарного материала таксономически сложных групп растений и обсуждение дискуссионных вопросов, касающихся формирования региональной флоры, к.б.н. Н.М. Решетниковой (г. Москва, Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН) и к.б.н. A.B. Полуянову (г. Курск, Курский государственный университет), а также директору заповедника «Белогорье» A.C. Шаповалову за содействие и помощь в осуществлении экспедиционных выездов. Отдельную благодарность автор выражает своей семье за понимание, неоценимую помощь и под держку на всех этапах работы над диссертацией, а также друзьям и коллегам, оказавшим всестороннюю помощь при полевых исследованиях и камеральной обработке материала.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ ОБ УРБАНОФЛОРЕ И НАПРАВЛЕНИЯ ЕЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Анализ формирования представлений об урбанофлорах позволил нам выделить три основных этапа исследования растительного покрова в городской среде. До XVII века, на первом этапе, по мере образования городов изучаются хозяйственно ценные для человека виды растений. На втором этапе, конец XVII - начало XX веков, происходит первичное накопление данных о характере распространения растений, поиск закономерностей их взаимодействия с климатом и экологическими особенностями ландшафтов, разрабатываются методы анализа растительного покрова. Третий этап, начало XX века по настоящее время, характеризуется широкомасштабными всесторонними исследованиями особенностей формирования фитобиоты в городской среде. Развитие этого направления приводит к формированию методологических подходов, методов исследования, разработке оригинальной терминологии урбанофлористики. На этом этапе окончательно вычленяется понятие урбанофлоры, создаются модели городских флор, формируется система общепринятых характеристик для классификации видов растений урбанизированных территорий, формулируются основные тенденции в формировании урбанофлор.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ И АНТРОПОГЕННЫЕ ФАКТОРЫ

ФОРМИРОВАНИЯ ФЛОР В УРБАНИЗИРОВАННОЙ СРЕДЕ ЮГА СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

2.1. Физико-географические условия формирования фитобиоты в регионе. В разделе рассмотрены особенности географического положения района исследования и климата, характерного для территории юга Среднерусской возвышенности. Умеренно-континентальный климат, длительный безморозный период, мягкая и снежная зима, богатые почвы, расположение на границе степной и лесостепной зон - факторы, определяющие больше видовое разнообразие флоры юга Среднерусской возвышенности. К негативным факторам его формирования относится антропогенное воздействие, вызванное интенсивным и экстенсивным развитием в регионе промышленности и сельского хозяйства.

2.2. Характеристика специфичных экотопов, формирующихся в городской среде на юге Среднерусской возвышенности. Урбанизированная среда, формирующаяся в пределах городских экотопов юга Среднерусской возвышенности, представляет собой сложное интегральное явление. Флора города формируется в своеобразных условиях, где изменены почти все компоненты природной среды: атмосфера, климат, поверхностная и подземная гидросферы, рельеф, почва, фауна. В свою очередь, растительный покров городов оказывает существенное влияние на микроклимат в них и может приводить к значительным изменениям в сравнении с климатом, характерным в целом для региона. Особенностью окружающей среды городов является взаимодействие природных и антропогенных факторов, сочетание которых детерминирует сложение различных типов антропогенной трансформации флор вдоль градиента урбанизации. Этому также способствует значительная гетерогенность и

мозаичность экотопов в городах и прилежащих к ним территориях. Перечисленные процессы приводят к формированию своеобразных, специфичных урбоэкотопов.

2.3. Влияние природно-климатических и антропогенных факторов на формирование урбанофлор. В настоящее время существуют различные точки зрения на то, какие факторы, природные или антропогенные, оказывают наибольшее влияние на формирование структур флор. Н.Г. Ильминских (1993) считает, что определяющую роль играет величина города и длительность его освоения. Р.И. Бурда (1990) связывает флорогенез в урбанизированных экотопах с общей экологической обстановкой, характером субстрата и возможностью попадания диаспор. Ряд авторов обосновывает тенденции развития флор и формирование их видового состава историей и характером развития промышленности, инфраструктуры, транспортной сети, площади зеленых насаждений (Nowak, 1983; Rostanski, 2000).

Флоры городов формируются под воздействием комплекса природных и антропогенных факторов. Из антропогенных характеристик нами анализировались площадь, возраст города, численность и плотность населения, из природных - географические широта и долгота, высота над уровнем моря, среднегодовая температура воздуха, средняя продолжительность безморозного периода, норма осадков, которые также различны для всех исследуемых городов.

Данные визуализированы в факторном пространстве (рис. 1).

0,2 -■-.-.-.---,-.-■-,-.-

0,0

-0,2

см

а

| -0,4 та в

-0,6

-0,8

-1,0 -1

2

Рисунок 1. Расположение систематических структур урбанофлор 10-ти ведущих семейств в факторном пространстве (диаграмма построена на основе использования коэффициентов Кэнделла): Мур - Мурманск, Сег - Сегежа, Кост - Костомукша, Медв - Медвежьегорск, Петр

- Петрозаводск, Пуд - Пудож, Ол - Олонец, Нет - Нетешин, Кам - Каменец-Подольский, Вор

- Воронеж, Ужт - Ужгород, Луг - Луганск, КрР - Кривой Рог, Map - Мариуполь, Слав -Славянск, Д - Донецк, Бря - Брянск, НН - Нижний Новгород, Белг - Белгород.

Мур

НН о Бепг «г Т КрР

ОлоЛуд Брян

Сег кост Кам о

'Петр о Нет о Ужг о Вор о

,0 -0,8 -0,6 -0,4 -0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1, Фактор 1

Анализ факторных нагрузок, которые вкладывают урбанофлоры в формирование первого статистического фактора, позволяет говорить о том, что его можно трактовать как широтный зональный фактор. Таким образом, исследование урбанофлор по сходству таксономической структуры и по полным спискам флор с помощью факторного анализа свидетельствует о том, что природно-климатические факторы играют существенную роль в формировании различий между ними.

Наиболее важными из рассмотренных природных факторов, которые оказывают влияние на формирование структур урбанофлор, являются широтный фактор, несомненно, связанный с температурными условиями и нормой осадков. Вместе с тем, изучение структур урбанофлор различных географических территорий по жизненным формам подтверждает значимость влияния антропогенных факторов. Спектры жизненных форм в различных природно-климатических условиях похожи. Несмотря на то, что количество адвентивных видов в спектре флор закономерно снижается в урбанофлорах в направлении с юга на север, общее их количество остается достаточно высоким и характерным для этого типа антропогенной трансформации флоры. Эти данные подтверждают точку зрения об урбанофлоре как о неком универсальном типе антропогенной трансформации флоры, для которого характерны общие черты формирования вне зависимости от действия зональных факторов (Бурда, 1991).

Важными антропогенными факторами, которые влияют на формирование структур урбанофлор, являются численность населения городов и занимаемая ими площадь (оис. 2). 0,6

0,4

0,2

0,0

СИ

а

| -0,2 га 0

-0,4 -0,6 -0,8 -1,0

-1 -0,95 -0,9 -0,85 -0,8 -0,75 -0,7 -0,65 -0,6 -0,55 -0,5

Фактор 1

Рисунок 2. Влияние антропогенных факторов на некоторые характеристики структур урбанофлор.

Именно эти характеристики оказывают наибольшее влияние на количество адвентивных видов и однолетников в урбанофлорах. Численность населения города оказывает меньшее влияние на произрастание в урбанофлоре эуксерофитов, чем его площадь. Изученные характеристики антропогенно трансформированных флор в малой степени связаны с плотностью населения. Это, по-видимому, объясняется тем, что площадь и численность населения городов находятся в прямой зависимости от количества и разнообразия местообитаний и свободных экологических ниш, пригодных для произрастания растений.

Таким образом, исследование урбанофлор, формирующихся в различных природно-климатических условиях европейской части России и Украины позволяет говорить о том, что их сложение происходит при взаимодействии природно-климатических и антропогенных факторов, степень влияния которых различна. Влияние природно-климатических факторов существенно выше, в случае, если мы сравниваем флоры, формирующися вдоль широкого градиента условий среды.

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объекты исследования - антропогенно трансформированные флоры, формирующиеся вдоль урбанистических градиентов на юге Среднерусской возвышенности, который рассматривается нами в пределах административных границ Белгородской области. Исследовались структуры типичных для юга Среднерусской возвышенности антропогенно трансформированные флоры, которые формируются вдоль урбанистического градиента: флоры природных территорий - флоры агрофитоценозов -субурбанофлоры - урбанофлоры - собственно урбанофлоры. Нами также были исследованы урбанофлоры европейской части России и Украины по литературным и оригинальным данным (Бурда, Тохтарь, 1997; Григорьевская, 2000; Антипина, 2002; Протопопова, Шевера, 2002; Кагало и др., 2004; Мининзон, 2004; Меньшакова и др., 2009; Панасенко, 2009; Тохтарь, Фомина, 2010).

Материалы исследования - гербарный материал Гербариев Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН (МНА), кафедры ботаники Курского государственного университета (KURS), кафедры ботаники Белгородского государственного национального исследовательского университета (BSU), государственного природного заповедника «Белогорье» (BELZ), Белгородского областного краеведческого музея, собственный гербарий автора (свыше 2500 гербарных экземпляров растений), 228 флористических описаний, литературные источники.

Методы исследования - при полевых исследованиях применялась методика маршрутного флористического обследования с полевой документацией и сбором гербария. При сборе научного материала были сделаны флористические описания практически всех своеобразных микроэкотопов в пределах изученных объектов. Исследования были выполнены с учетом основных методологических подходов к изучению

антропогенно трансформированных флор, разработанных в последнее время (Бурда, 1991; Протопопова, 1991; Ильминских, 1993; Тохтарь, 2005; Виноградова, 2010). Для выявления закономерностей формирования антропогенно трансформированных флор вдоль урбанистических градиентов, их сравнения, построения модели изменения их структур, изучения пространственной дифференциации растительного покрова в модельных выделах типичных городских экотопов региона использовались традиционные методы сравнительной флористики. Особенности развития флор при усилении антропогенного воздействия изучены с помощью различных статистических коэффициентов. Для сравнения флор применялся метод корреляционных плеяд (Шмидт, 1980), факторный анализ (Чибрик, Елькин, 1991; Тохтарь, 2005). Изучение степени гемеробии видов проводили по методике, предложенной Е. Ким и И. Ковариком (2003). Данные обрабатывались с помощью современных пакетов компьютерных программ Microsoft Exceel ХР и Statistica 6.0.

ГЛАВА 4. АННОТИРОВАННЫЙ КОНСПЕКТ АНТРОПОГЕННО

ТРАНСФОРМИРОВАННЫХ ФЛОР УРБАНИЗИРОВАННЫХ

ТЕРРИТОРИЙ ЮГА СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

В список изученных антропогенно трансформированных флор включено 898 видов растений из 99 семейств, 5 классов, 4 отделов, присутствие которых подтверждено исследованиями автора в процессе изучения флоры антропогенно трансформированных территорий маршрутным методом.

Конспект антропогенно трансформированных флор урбанизированных территорий юга Среднерусской возвышенности составлен по системе А.Л. Тахтаджяна (1966). Роды внутри семейства и виды внутри родов даны в алфавитном порядке. Латинские названия таксонов приводятся по сводке С.К. Черепанова (1995), за некоторыми исключениями, принятыми в 10-м издании «Флоры ...» П.Ф. Маевского (2006). Также приводятся основные синонимы и русские названия видов. В Конспекте флоры каждый вид характеризуется по следующей схеме: латинское название вида, эколого-биоморфологическая характеристика вида (жизненные формы, тип подземных побегов, среда жизни, водный режим), принадлежность к флороценотипу, современный ареал вида, генезис вида, степень его гемеробии, распространение в пределах изученных урбанизированных территорий на юге Среднерусской возвышенности, дополнительные сведения.

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ АНТРОПОГЕННО ТРАНСФОРМИРОВАННЫХ ФЛОР В УРБАНИЗИРОВАННОЙ СРЕДЕ ЮГА СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

5.1. Таксономическая структура флоры, формирующейся в урбанизированной среде. Флористические исследования, проведенные нами в 2007-2010 г.г. в пределах урбанизированных территорий юга

Среднерусской возвышенности, позволили впервые выявить новые для региона виды: Anisantha sterilis (L.) Nevski, Asclepias syriaca L., Hordeum murinum L., Impatiens parviflora DC., Oenothera depressa Green., Oenothera glazioviana Micheli, Panicum capillare L., Potentilla bifurca L., Veronica polita Fries (Тохтарь, Фомина, 2009; Фомина, 2009). Особенно интересна находка опасного карантинного вида Cenchrus longispinus (Hack.) Fernald в г. Белгороде, который до этого был отмечен на территории России лишь в трех местонахождениях: Краснодарском крае, Ростовской и Волгоградской областях (Цвелев, Бочкин, 1992; Москаленко, 2001). Также в ходе флористических исследований в 2008-2010 гг. нами были обнаружены новые местонахождения 76 видов, которые ранее не отмечались (Тохтарь, Фомина, 2009,2010, 2011).

Изучение антропогенной трансформации флор, формирующихся вдоль урбанистического градиента на юге Среднерусской возвышенности, свидетельствует о том, что в них существенно снижено участие споровых и голосеменных видов, большинство семейств, родов и видов представлены покрытосеменными растениями, среди которых подавляющее большинство принадлежит к двудольным. Характерной чертой изучаемых флор является преобладание в видовом составе небольшого количества семейств. Вдоль градиента урбанизации повышается значение типичных синантропных семейств, таких как Polygonaceae, Chenopodiaceae, которые занимают более высокие места в спектре семейств флор. Одновременно снижается роль в формировании флор семейств Cyperaceae, Apiaceae, Ranunculaceae, Caryophyllaceae, занимающих высокие ранги в спектре семейств региональной флоры. Высокое место семейств Fabaceae, Brassicaceae, Lamiaceae в структуре изученных флор характерно для средиземноморских, среднеазиатских и пустынных флор (Толмачев, 1974; Хохряков, 2000), а их ведущее положение в антропогенно трансформированных флорах отражает экстремальные условия среды и более «южный» характер синантропных флор (Протопопова, 1991; Ильминских, 1993; Хмелев, Березуцкий, 1995; Шадрин, 2000).

При усилении антропогенного воздействия вдоль урбанистического градиента происходят «зеркальные изменения» в спектрах родов флор. В изученных антропогенно трансформированных флорах роды Amaranthus L., Atriplex L., Chenopodium L., Lepidium L., Polygonum L., Sisymbrium L., Sonchus L. занимают существенно более высокие места в сравнении со спектрами региональных флор. В то же время, типичные аборигенные роды Campanula L., Carex L., Centaurea L., Ranunculus L., Trifolium L., Veronica L., Viola L„ занимающие высокие положения в структуре региональных флор, по мере увеличения антропогенного воздействия переходят на более низкие места в спектрах родов изученных флор.

5.2. Спектр экологических групп. Типологический анализ структур исследуемых нами антропогенно трансформированных флор показывает, что при усилении антропогенного воздействия увеличивается доля ксеромезофильных видов (от 33,2 до 51,8 %), терофитов (от 11,3 до 48,9 %) и

уменьшается доля хамефитов (от 4,7 до 0,4 %) и геофитов (от 8,0 до 4,9 %). При усилении градиента урбанизации наиболее уязвимыми становятся полукустарники и кустарнички, дерновинные, суккулентные, столоно- и клубнеобразующие поликарпические виды, которые уменьшают свое присутствие во флорах. Вдоль градиента урбанизации прослеживается четкая тенденция усиления роли малолетников (от 19,6 до 59,2 %). Повышение роли травянистых монокарпиков в изученных флорах отражает тенденцию общего обеднения их флористического состава, вульгаризацию и адвентизацию фитобиоты в этих условиях.

5.3. Эколого-ценотическая структура. Вдоль градиента урбанизации прослеживается тенденция уменьшения доли видов с узкой экологической амплитудой: болотных (от 4,5 до 0,2 %), водных (от 1,4 до 0,2 %), степных (от 21,5 до 7,3 %), лесных (от 14,2 до 0,5 %). Кроме того, усиление антропогенного воздействия приводит к увеличению количества синантропных видов (от 23,2 до 60,9 %).

5.4. Географическая структура. Сравнение структур географических элементов флор вдоль урбанистического градиента свидетельствует об увеличении роли видов североамериканской (от 0,2 до 1,1 %), гемиплюрирегиональной (от 1,9 до 6,3 %) и плюрирегиональной (от 2,9 до 17,6 %) групп и уменьшении роли аборигенных европейских видов при усилении урбанистического градиента.

5.5. Анализ адвентивной фракции антропогенно трансформированных флор. В результате сравнительного анализа различных фракций антропогенно трансформированных флор установлено, что вдоль градиента урбанизации происходит постепенное снижение доли апофитной фракции флоры (от 88,4 до 49,6 %) и увеличение количества адвентивных видов (от 11,6 до 50,4 %). В спектре ведущих семейств адвентивной фракции изученных антропогенно трансформированных флор значительно повышается роль семейств Brassicaceae (от 4 до 27 видов), Fabaceae (от 3 до 13 видов), Chenopodiaceae (от 0 до 8 видов), Solanaceae (от 0 до 7 видов) и Amaranthaceae (от 0 до 5 видов). Это происходит за счет большого количества адвентивных и сорных видов, входящих в эти семейства. Семейства Cyperaceae, Caryophyllaceae, Apiaceae, Ranunculaceae, Scrophulariaceae, Liliaceae, занимающие ведущие позиции в региональной флоре, опускаются ниже 18 места.

Вдоль урбанистического градиента в структурах флор увеличивается доля терофитов (от 48,8 до 67,1 %), ксеромезофитов (от 51,2 до 65,0 %), видов средиземноморского (от 26,2 до 30,5 %), ирано-туранского (от 19,5 до 26,2 %), североамериканского происхождения (от 6,3 до 20,3 %). Анализ флор по способу заноса адвентивных видов показал, что в этих условиях преобладают виды, относящиеся к ксенофитам (58,4-93,8 %), которые мигрируют преимущественно вдоль путей сообщения. По степени натурализации преобладают виды-эпекофиты (50,1-67,7 %). Большая часть колонофитов и эфемерофитов отмечена в местообитаниях с наибольшей

степенью антропогенной трансформации среды, где происходит постоянный направленный и непреднамеренный антропохорный занос растений.

5.6. Изменения типологической структуры флоры в зависимости от степени антропогенного воздействия в урбанизированной среде на юге Среднерусской возвышенности. Оценка степени антропогенного воздействия на формирование растительного покрова позволяет выявить особенности развития флоры в ответ на усиление антропогенного воздействия. Наиболее достоверные результаты можно получить методом анализа структуры флоры по степени гемеробии. Концепция гемеробии имеет длительную историю развития в исследованиях европейских ученых (Jalas, 1955; Sukopp, 1969; Jackowiak, 1998; Kim, Kowarik, 2003; Protopopova, 2003; Бурда и др., 2004). Состояние фитобиоты в урбаногенной среде может быть проанализировано с помощью коэффициентов гемеробии. Использование этих подходов позволяет достаточно точно определить основные тенденции развития флоры и изменения соотношений в ее типологической структуре при усилении антропогенного воздействия.

Изменения в структурах типичных антропогенно трансформированных флор, формирующихся вдоль урбанистического градиента юга Среднерусской возвышенности, которые происходят при увеличении степени антропогенной трансформации, касаются, преимущественно, структуры жизненных форм по продолжительности жизни и жизненных форм К. Раункиера, структуры видов по устойчивости к антропогенному воздействию и по флороценотипам. К основным результатам изменений структуры флор урбанизированных экотопов при усилении антропогенного воздействия также относятся увеличение количества видов: адвентивных (с 3,2 до 53,5 %), эвапофитов (с 0 до 22,5 %), эпекофитов (с 3,2 до 69,3 %), кенофитов (с 0,8 до 33,8 %) и уменьшение количества агриофитов (с 90,5 до 7,8 %). При этом наиболее приспособленными к условиям антропогенного воздействиям являются представители родов Amaranthus L., Anisantha С. Koch, Artemisia L., Atriplex L., Bromopsis Fourr., Chenopodium L., Gypsophila L., Setaria Beauv., и семейства Amaranthaceae, Brassicaceae, Chenopodiaceae, Poaceae, Polygonaceae.

Созданная нами на основе изученных структур антропогенно трансформированных флор по степени гемеробии модель развития флоры (Рис. 3) позволяет проследить изменения, происходящие в них при усилении урбанистического градиента на юге Среднерусской возвышенности в пределах городских территорий в зависимости от силы и типа антропогенного воздействия.

й о ч К со

О

т н о и

У

а

ч о М

олигогемеробы, мезогемеробы, эугемеробы, % полигемеробы.

% % %

Рисунок 3. Модель формирования стуктур флор вдоль усиления урбанистического градиента на юге Среднерусской возвышенности: 1 - субурбанофлора; 2 - урбанофлора; 3 - ядро урбанофлоры.

-синант ропны й

неморальнолесной луговой

-пет роф ильный

-болотный

-галоф ильный

-псам моф ильный

кальцепетроф ильный г ицроф ильный

олигогемеробы, % мезогемеробы, % эугемеробы, % политемеробы, %

-ап. случайный

гемиапофит эв апофит адвентивный

олигогемеробы. мезогемеробы, эугемеробы, % полигемеробы,

% % %

На рисунке 3 видно, что к наиболее антропогенно трансформированным структурам флор относится флора агрофитоценозов. Наименьшая степень антропогенной трансформации характерна для квазиприродных и природных флор. Структура урбанофлор, формирующихся на юге Среднерусской возвышенности, неоднородна. Согласно нашей модели она включает следующие подтипы: субурбанофлора, собственно урбанофлора и ядро урбанофлоры, для которых также характерна различная степень антропогенной трансформации.

Таким образом, таксономический и типологический анализ антропогенно трансформированных флор, формирующихся в пределах городских территорий, позволяет выявить их основные черты на юге Среднерусской возвышенности. При усилении антропогенного воздействия вдоль урбанистического градиента происходит изменение соотношений жизненных форм в структурах антропогенно трансформированных флор: увеличивается количество однолетников (от 8 до 37 %), травянистых монокарпиков (от 2 до 14 %), деревьев (от 1 до 8 %) за счет уменьшения числа травянистых поликарпиков (от 89 до 36 %), лиан и полукустарничков. При усилении антропогенного воздействия вдоль урбанистического градиента происходит изменение соотношений экологических групп в антропогенно трансформированных флорах: увеличивается количество синантропных видов (до 62 %), сохраняет свое присутствие степной (16-20 %), луговой (9-20 %) и неморальнолесной (7-30 %) флороценотипы. Антропогенное воздействие вызывает «спрессовывание» или полное исчезновение узкоспециализированных типологических групп видов в структурах флор за счет менее специализированных.

ГЛАВА 6. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА

В ГОРОДАХ ЮГА СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

Пространственная дифференциация растительного покрова урбанизированных территорий формируется под влиянием комплекса природных и антропогенных факторов, сочетание которых приводит к значительной гетерогенности условий существования растений.

В городах образуется сеть специфических урбоэкотопов, и, как следствие, своеобразная мозаичность флористических комплексов, приспособленных к этим условиям. Изучение модельных выделов в пределах г. Белгорода, г. Валуйки и пгт. Волоконовка позволило выявить особенности пространственной дифференциации растительного покрова в зависимости от размера города и силы урбаногенного влияния, а также создать классификацию флористичесикх комплексов в городах на юге Среднерусской возвышенности.

На основании исследования пространственной дифференциации растительного покрова и использования системы антропизированных экосистем Б.В. Виноградова (1998), была создана иерархическая классификация флористических комплексов урбоэкотопов на юге

Среднерусской возвышенности. Она включает 3 типа, которые были выделены на основании интенсивности антропогенного воздействия, и 8 классов, по характеру антропогенного воздействия (рис. 4).

Рисунок 4. Классификационная схема типов флорокомплексов урбоэкотопов.

Общие черты пространственной дифференциации изученных городов заключаются в том, что большинство адвентивных видов-эукенофитов сконцетрированы вдоль железнодорожных линий городов, в местах интенсивной застройки, а также на территориях предприятий. Эргазиофиты локализованы, главным образом, вблизи цветников, клумб, на территориях кладбищ. Они способны дичать и распространяться по прилегающим территориям, иногда внедряясь в местные луговые, степные, лесные сообщества и распространяясь вдоль рек. Кроме того, наши находки раритетных видов природных местообитаний в антропогенных экотопах подтверждают существование в городах «антропогенных рефугиумов».

В результате проведенных нами исследований различных по размеру и уровню действующего урбанистического градиента флор городов на юге Среднерусской возвышенности установлено, что наиболее важным фактором, влияющим на пространственное распределение видов в них, является степень урбанизированности территорий. В малых городах нами выделены те же типы флористических комплексов, которые отмечены и для самого крупного города области - Белгорода. В больших, промышленно развитых городах региона велики зоны, которые занимают флористические комплексы техногенных экотопов. В малых городах происходит перераспределение общих соотношений различных флористических комплексов в силу уменьшения урбаногенного влияния: уменьшается роль флористических комплексов техногенных экотопов (железных дорог,

территорий предприятий, жилой застройки) и увеличивается значение флористических комплексов природных экотопов (зоны рекреации). Поэтому вдоль уменьшения урбанистического градиента происходит последовательное изменение не только общего характера пространственной дифференциации растительного покрова в изученных городах, но и количественного присутствия видов растений в том или ином типе флористического комплекса. Таким образом, при изменении урбаногенного влияния происходит перераспределение роли различных флористичесикх комплексов в городах.

ВЫВОДЫ

1. На основании критического анализа флор, формирующихся в условиях урбанизированной среды на юге Среднерусской возвышенности, составлен аннотированный конспект, включающий 4 отдела, 5 классов, 99 семейств, 461 род, 898 видов сосудистых растений. Equisetophyta включает - 1 семейство, 1 род и 5 видов, Polypodiophyta - 3 семейства, 4 рода, 6 видов, Pinophyta - 1 семейство, 1 род, 1 вид, Magnoliophyta -94 семейства, 455 родов, 886 видов. На долю Magnoliopsida приходится -721 вид, a Liliopsida - 165 видов.

2. Впервые для Белгородской области приведены 10 новых адвентивных видов: Anisantha sterilis (L.) Nevski, Asclepias syriaca L„ Cenchrus longispinus (Hack.) Fernald, Hordeum murinum L., Impatiens parviflora DC., Oenothera depressa Green., Oenothera glazioviana Micheli, Panicum capillare L., Potentilla bifurca L., Veronica polita Fries. Выявлены новые местонахождения для 76 видов.

3. Спектры семейств и родов антропогенно трансформированных флор, формирующихся в урбанизированной среде, являются «зеркальным отображением» спектров флоры региона. На первые места в них выходят семейства Polygonaceae, Chenopodiaceae и роды Amaranthus L., Atripiex L., Chenopodiam L. Снижается роль семейств Cyperaceae, Apiaceae, Ranunculaceae и родов Carex L., Centaurea L., Veronica L. Все эти изменения вызваны действием антропогенного фактора.

4. Структуры антропогенно трансформированных флор претерпевают значительные изменения при усилении урбанистических градиентов: увеличивается доля ксеромезофильных видов (от 33,2 до 51,8 %), терофитов (от 11,3 до 48,9 %), синантропных видов (от 23,2 до 60,9 %), уменьшается количество хамефитов (от 4,7 до 0,4 %), геофитов (от 8,0 до 4,9 %), болотных (от 4,5 до 0,2 %), водных (от 1,4 до 0,2 %), степных (от 21,5 до 7,3 %), лесных (от 14,2 до 0,5 %). Антропогенное воздействие вызывает уменьшение доли узкоспециализированных типологических групп видов в структурах флор за счет менее специализированных. Изученные флоры с высокой степенью

антропогенной трансформации характеризуются повышенным содержанием плюрирегиональных (12,0-23,9 %) и адвентивных (25,2-50,4 %) видов.

5. На основании исследования пространственной дифференциации растительного покрова в городах с различной степенью урбанизированное™ территорий проведена классификация флорокомплексов в пределах модельных урбоэкотопов на юге Среднерусской возвышенности. Она объединяет типичные для городов региона флорокомплексы в 3 типа (по интенсивности антропогенного воздействия) и 8 классов (по характеру антропогенного воздействия).

6. При изменении силы урбаногенного влияния происходит перераспределение роли различных типов и классов флорокомплексов в формировании урбанофлор. В больших, промышленно развитых городах региона велики зоны, которые занимают флорокомплексы техногенных экотопов. В меньших городах изменяются общие соотношения различных типов флорокомплексов в силу уменьшения урбаногенного влияния. При этом уменьшается роль флорокомплексов техногенных экотопов (железных дорог, территорий предприятий, жилой застройки) и увеличивается значение флорокомплексов природных экотопов (зоны рекреации).

7. Анализ структур флор по степени гемеробии позволил создать модель формирования структур флор региона вдоль урбанистического градиента. Она позволяет проследить изменения, происходящие в структурах антропогенно трансформированных флор, формирующихся в этих условиях, в зависимости от силы и типа антропогенного воздействия.

8. Анализ созданной нами базы данных «Урбанофлоры России и сопредельных областей» позволяет говорить о том, что урбанофлора представляет собой универсальный тип антропогенной трансформации флоры, для которого характерны общие черты формирования и сходные флорогенетические процессы. Влияние урбанистических факторов существенно сближает флоры городов, формирующиеся в совершенно разных природно-климатических условиях.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

* - публикации в печатных изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК

1. Fomina O.V. Anthropization ... II VIII Internat. Conf. Anthropization of rural settlements. Flora and vegetation in a changing landscape». - Katowice, Poland, 30.06-02.07.2008). - Katowice, 2008. - Proceedings. - P. 23.

2. Фомина O.B. Адвентивные виды в урбанофлоре Белгорода. Флора и растительность Центрального Черноземья - 2009 // Материалы науч. конф. (г. Курск, 27 марта 2009 г.). - Курск: Курский гос. ун-т, 2009. - С. 76-77.

3. *Тохтарь В.К., Фомина О.В., Петин А.Н., Шевера М.В., Губарь JI.M. Сравнение урбанофлор различных природно-климатических зон методом

факторного анализа // Проблемы региональной экологии. - 2009. - №1. -С. 27-30.

4. Тохтарь В.К., Фомина О.В., Грошенко С.А., Самыловский В.А., Петин А.Н. Флористические находки адвентивных видов растений в Белгородской области // Проблемы региональной экологии. - 2009. - №1. -С. 121-124.

5. Фомина О.В., Тохтарь В.К. Раннецветущие растения в урбанофлоре Белгорода. Ботанические сады в 21 веке // Материалы междунар. науч.-практ. конф. (г. Белгород, 18-21 мая 2009 г.). - Белгород: ИПЦ «ПОЛИТЕРРА», 2009.-С. 122-125.

6. Мазур Н.В., Тохтарь В.К., Фомина О.В., Грошенко С.А. К изучению инвазионных видов растений на юго-западе Среднерусской возвышенности // Бюллетень МОИП. Отдел Биологический. - Т. 114. - Вып. 3, Приложение. -

2009. - С. 40-42.

7. Фомина О.В., Тохтарь В.К. Новые данные по флоре, формирующейся в условиях Белгородской области // Бюллетень МОИП. Отдел Биологический. - Т. 114. - Вып. 3, Приложение. - 2009,- С. 454-456.

8. *Тохтарь В.К., Фомина О.В. Редкие и охраняемые виды в урбанофлоре Белгорода // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия Естественные науки. - 2010. - Вып. 11. - № 9 (80). -С. 33-36.

9. Фомина О.В. Особенности флористического состава кладбищ в урбанофлоре Белгорода // Фитодизайн в современных условиях: материалы междунар. науч.-практ. конф. (Белгород, 14-17 июня 2010 г.). - Белгород: Изд-во БелГУ, 2010. - С. 244-245.

10. Fomina Olga V., Tokhtar Valéry К. Ergasiophytes in the urban flora of Belgorod (Russia) // IX International Conference «Anthropization and Environment of Rural Settlements. Flora and Vegetation» (Kamyanets-Podilskiy, Ukraine, 29 June - 01 July, 2010). - Kyiv: M.G. Kholodny Institute of Botany, NAS of Ukraine, 2010. - P. 27-28.

11. *Фомина O.B., Тохтарь В.К. Структура флоры городской агломерации Белгорода // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия Естественные науки. - 2010. -Вып. 13.-№21 (92).-С. 28-32.

12. Тохтарь В.К.. Фомина О.В. Новые данные о флоре юго-запада Среднерусской возвышенности // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. —

2010. - Вып. 17. -№16. - С. 108-111.

13. Тохтарь В.К., Фомина О.В. Ценхрус длинноколючковый - еще один американский «гость» Центрального Черноземья // Защита и карантин растений,-2010.-№ 12.-С. 27-28.

14. Тохтарь В.К., Фомина О.В. Новые данные по флоре юго-запада Средней России / Материалы VII науч. совещ. По флоре Средней России

«Изучение и охрана флоры Средней России» (Курск, 29-30 января 2011 г.). -М.: Изд. Ботанического сада МГУ, 2011. - С. 166-169.

15. *Тохтарь В.К., Третьяков М.Ю., Чернявских В.И., Фомина О.В., Мазур Н.В., Грошенко С.А., Волобуева Ю.Е., Петина В.И. Некоторые подходы к оценке антропогенного влияния на фитобиоту // Проблемы региональной экологии. - 2011. - №2. - С. 92-95.

16. *Тохтарь В. К., Фомина О.В. Особенности формирования урбанофлор в различных природно-климатических и антропогенных условиях: факторный анализ и визуализация данных // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия Естественные науки. -2011.-№ 15.-С. 23-29.

Подписано в печать 27.09.2011. Формат 60x84/16. Гарнитура Times. Усл. п. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ 198. Оригинал-макет подготовлен и тиражирован в ИПК НИУ «БелГУ» 308015, г. Белгород, ул. Победы, 85

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Фомина, Ольга Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ ОБ

УРБАНОФЛОРЕ И НАПРАВЛЕНИЯ ЕЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 2. ПРИРОДНЫЕ И АНТРОПОГЕННЫЕ ФАКТОРЫ ФОРМИРОВАНИЯ ФЛОР В УРБАНИЗИРОВАННОЙ СРЕДЕ ЮГА СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ.

2.1. Физико-географические условия формирования фитобиоты в регионе.

2.2. Характеристика специфичных экотопов, формирующихся в городской среде на юге Среднерусской возвышенности.

2.3. Влияние природно-климатических и антропогенных факторов на формирование урбанофлор.

Глава 3. ОБЪЕКТ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 4. АННОТИРОВАННЫЙ КОНСПЕКТ АНТРОПОГЕННО ТРАНСФОРМИРОВАННЫХ ФЛОР УРБАНИЗИРОВАННЫХ

ТЕРРИТОРИЙ ЮГА СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ.

Глава 5. АНАЛИЗ АНТРОПОГЕННО ТРАНСФОРМИРОВАННЫХ ФЛОР В УРБАНИЗИРОВАННОЙ СРЕДЕ ЮГА СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ!.

5.1. Таксономическая структура флоры, формирующейся в урбанизированной среде.:.

5.2. Спектр экологических групп.

5.3. Эколого-ценотическая структура.

5.4. Географическая структура.

5.5. Анализ адвентивной фракции антропогенно трансформированных флор.

5.6. Изменения типологической структуры флоры в зависимости от степени антропогенного воздействия в урбанизированной среде на юге

Среднерусской возвышенности.

Глава 6. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА В ГОРОДАХ ЮГА

СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности формирования флоры в урбанизированной среде на юге Среднерусской возвышенности"

В мире сейчас практически не осталось природных флор, не подвергшихся в той или иной мере антропогенному воздействию. Антропогенная трансформация растительного покрова затрагивает все территории, где в той или иной мере проявляется деятельность человека. В результате глобального антропогенного воздействия формируется сеть техногенных экотопов, не имеющих природных аналогов.

Города принадлежат к числу важнейших антропогенно трансформированных экосистем и являются отражением наиболее концентрированной формы воздействия человека на природные ландшафты. Всевозрастающее антропогенное воздействие приводит к возникновению нового типа флоры - урбанофлоры, которая, по мнению ряда авторов, имеет общие черты формирования в различных природно-климатических зонах (Бурда, 1991; Ильминских, 19936). Масштабы, интенсивность и многоплановость воздействия человеческого фактора на окружающую среду урбанизированных территорий столь велики, что могут приводить к чрезвычайно быстрым, необратимым, изменениям всех компонентов растительного покрова. Н.Г. Ильминских (1984) отмечает, что фитоценозы, формирующиеся на урбанизированных территориях (урбанофитоценозы), по сравнению с естественными, характеризуются более низкими количественными показателями числа составляющих их элементов, а также обедненными внутренними связями. Данные многочисленных авторов (Бурда, 1991; Мойсиенко, 1999; Григорьевская, 2000; Полуянов, 2001; Антипина, 20026; Хозяинова, 2004; Панин, 2005; Губарь, 2006; Рябовол, 2007; Виноградова, Майоров, 2010 и др.) свидетельствуют о том, что в условиях города идут интенсивные процессы синантропизации растительного покрова, адвентизации и вульгаризации флоры, происходит исчезновение стенотопных, в частности редких и эндемичных, видов растений, формируется апофитная фракция флоры. В условиях урбанизированной среды получают преимущества однолетние, адвентивные и широкоареальные виды.

Первые предварительные данные о флорах российских городов были опубликованы в начале XX века (Ильминских, 1984). Позднее были приведены более детальные и разноплановые сведения о флорах многих городов России. В них содержатся данные о новых флористических находках на территориях городов, о синантропном компоненте городских флор, о флоре отдельных экотопов на городских территориях — железных и автомобильных дорог, пустырей, парков. Обобщающие работы в области урбанофлористики принадлежат ряду российских и украинских авторов (Бурда, 1990; Ильминских, 19936; Ишбирдин, 2001; Антипина, 20026; РгоШророуа, ЗИеуега, 2002; Губарь, 2006 и др.).

Урбанизированная среда, формирующаяся в пределах городских территорий, представляет собой сложное интегральное явление. Ее особенностью является сочетание природного и антропогенного компонентов, которое приводит к значительной гетерогенности условий существования растений в городах. Для урбанизированных экосистем характерна специфическая экологическая среда. В них складывается совершенно-особый тип круговорота вещества и энергии, не свойственный природным экосистемам. Кроме того, города, в большинстве своем, приурочены к стыкам различных природных и антропогенных экотопов, что, при формировании городской флоры, приводит, по Н.Г. Ильминских (1993в), к экотонному эффекту - увеличению разнообразия видов.

Изучение зонально-региональной специфики явления урбанизации важно для оценки современного состояния, и тенденций развития флоры и растительности конкретных территорий. Результаты подобных исследований используются в практической деятельности природоохранных, проектных и градостроительных организаций, в системе биомониторинга города. Ботанический мониторинг флоры может дать обширный фактический материал для флористики и флорогенетики, а также для получения достоверных сведений о процессах натурализации адвентивных видов растений и прогнозирования развития флоры в зависимости от степени антропогенного воздействия. Оптимизация городской среды достигается путем создания устойчивых и продуктивных фитоценозов с использованием видов, входящих в состав стихийно сложившихся группировок синантропных, адвентивных и аборигенных видов, введения мер по охране редких видов и сообществ. Это свидетельствует о необходимости тщательного и всестороннего исследования закономерностей и особенностей формирования урбанофлор.

Исследования частично поддержаны грантом Федеральной целевой программы «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России»,ГК№ 16.740.11.0053 от01.09.2010.

Цель и задачи исследования. Целью исследования было выявление особенностей формирования антропогенно трансформированных локальных флор и их элементов в урбанизированной среде на юге Среднерусской возвышенности. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести полную инвентаризацию видового состава антропогенно трансформированных флор, формирующихся в урбанизированной,среде на юге Среднерусской возвышенности;

2. Осуществить всесторонний таксономический и типологический анализ структур флор;

3. Визуализировать взаимосвязь урбанофлор различных географических территорий методами многомерной статистики;

4. Выявить особенности формирования антропогенно трансформированных флор и их элементов вдоль градиента урбанизации;

5. Определить тенденции формирования пространственной дифференциации флор и их элементов в урбанизированной среде;

6. Создать классификацию флористических комплексов урбоэкотопов на юге Среднерусской возвышенности;

7. Построить модель формирования антропогенно трансформированных флор при усилении урбанистического градиента;

8. Изучить влияние антропогенных и природных факторов на формирование флор в пределах городских территорий.

Научная новизна работы. В ходе выполнения исследования впервые проведен полный критический анализ современного состояния и особенностей формирования антропогенно трансформированных флор в урбанизированной среде юга Среднерусской возвышенности. Установлена таксономическая, экологическая, биоморфологическая, эколого-ценотическая, географическая структуры изученных флор. Составлен аннотированный конспект антропогенно трансформированных флор урбанизированных территорий юга Среднерусской возвышенности, включающий- 898 видов растений. Впервые для региона приведены 10 новых адвентивных видов: Anisantha sterilis (L.) Nevski, Asclepias syriaca L., Cenchrus longispinus (Hack.) Fernald, Hordeum miirinum L., Impatiens parviflora DC., Oenothera depressa Green., Oenothera glazioviana Micheli, Panicum capillare L., Potentilla bifurca L., Veronica polita Fries. Выявлены новые местонахождения 76 видов растений, уточнены и дополнены данные по флоре региона в .целом.

На основе литературных и оригинальных данных создана база данных «Урбанофлоры России и сопредельных областей», которая содержит информацию о видовом составе 20 урбанофлор и включает данные по 15 таксономическим и типологическим признакам для анализа 2960 видов. Ее использование дало возможность не только визуализировать взаимоотношения между урбанофлорами различных природно-климатических зон в факторном пространстве, но и выявить детерминирующие их формирование важные природные и антропогенные факторы.

На основании исследования пространственной дифференциации растительного покрова в модельных экотопах городов на юге Среднерусской возвышенности впервые создана классификация флористических комплексов урбоэкотопов, которые объединены в 3 типа (по интенсивности антропогенного воздействия) и 8 классов (по характеру антропогенного влияния).

Построена модель формирования антропогенно трансформированных флор при усилении урбанистического градиента.

Практическая значимость работы. Результаты работы будут учтены при составлении «Конспекта флоры юга Среднерусской возвышенности», различных региональных определителей и флористических сводок, могут быть использованы в планируемой к переизданию «Флоре Средней России». Приводимые в работе сведения используются при разработке учебных программ и при создании научно-методических рекомендаций-по спецкурсам «Ботаническое ресурсоведение» и «Экология», а также проведении полевых практик на биологическом и фармацевтическом факультетах университетов Центрально-Черноземного района.

Материалы о распространении редких видов растений могут быть использованы при подготовке Красной книги Белгородской области и в практической деятельности природоохранных организаций. Данные о появлении на территории Белгородской области опасных инвазионных и карантинных видов переданы, в Управление Россельхознадзора по Белгородской области.

Материалы автора явились основой для создания гербарного фонда Ботанического сада НИУ БелГУ. Дубликаты наиболее ценных флористических находок переданы в Гербарий Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН (МНА, г. Москва).

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Структура антропогенно трансформированных флор региона закономерно изменяется вдоль усиления урбанистического градиента, что сопровождается уменьшением доли узкоспециализированных типологических групп растений в них за счет менее специализированных.

2. В таксономической структуре флор урбанизированных территорий юга Среднерусской возвышенности значительно повышается ранг семейств

Ро^опасеае, СИепоросИасеае, что связано с большим количеством адвентивных видов. Одновременно, более низкие в сравнении с региональными флорами места в спектре семейств занимают семейства Сурегасеае, Ар1асеае, Капипси1асеае, СагуорЬуНасеае. Такое «зеркальное отображение» таксономического спектра является результатом антропогенного воздействия на флоры в урбанизированной среде.

3. Пространственная дифференциация растительного покрова городских экотопов на юге Среднерусской возвышенности зависит от степени урбанизированности конкретных территорий. При изменении силы урбаногенного влияния происходит перераспределение роли различных типов и классов флористических комплексов в различных городах региона.

Апробация результатов исследования. Материалы диссертации докладывались на ежегодной научной конференции «Флора и растительность Центрального Черноземья» (г. Курск, 2009), международной научно-практической конференции «Ботанические сады в XXI веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения» (г. Белгород, 2009), университетской студенческой научно-практической конференции (г. Белгород, 2010), VII* Совещании по флоре Средней России (г. Курск, 2011), а также обсуждались на ежегодных заседаниях научно-технического совета Ботанического сада НИУ БелГУ и кафедре ботаники и методики преподавания биологии / биоценологии и экологической генетики / биотехнологии и микробиологии НИУ БелГУ (г. Белгород, 2007-2011 г.г.).

Публикации результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 16 работ, из них 8 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ, две опубликовы на английском языке за рубежом (Польша, Украина).

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6-и глав, выводов и списка использованной литературы. Текст изложен на 261 странице, включает 17 таблиц и 13 рисунков. Список литературы состоит из 270 источников, из них 42 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Фомина, Ольга Владимировна

выводы

1. На основании критического анализа флор, формирующихся в условиях урбанизированной среды на юге Среднерусской возвышенности, составлен аннотированный конспект, включающий 4 отдела, 5 классов, 99 семейств, 461 род, 898 видов сосудистых растений. Equisetophyta включает — ( 1 семейство, 1 род и 5 видов, Polypodiophyta — 3- семейства, 4 рода, 6 видов, Pinophyta — 1 семейство, 1 род, 1 вид, Magnoliophyta -94 семейства, 455 родов, 886 видов. На долю Magnoliopsida приходится -721 вид, aLiliopsida- 165 видов.

2. Впервые для Белгородской области приведены 10-новых адвентивных видов: Anisantha sterilis (L.)Nevski, Asclepias syriaca L., Cenchrus longispinus (Hack.) Fernald, Hordeum murinum L., Impatiens parviflora DC., Oenothera depressa- Green., Oenothera glazioviana Micheli, Panicum capillare L., Potentilla bifurca L., Veronica polita Fries. Выявлены новые местонахождения для 76 видов.

3. Спектры семейств и родов антропогенно трансформированных флор, формирующихся в урбанизированной» среде, являются «зеркальным отображением» спектров флоры региона. На первые места в них выходят семейства Polygonaceae, Chenopodiaceae и роды Amaranthus L., Atriplex L., Chenopodium L. Снижается роль семейств Cyperaceae, Apiaceae, Ranunculaceae и родов Carex L., Centaurea L., Veronica L. Все эти изменения вызваны действием антропогенного фактора.

4. Структуры антропогенно трансформированных флор претерпевают значительные изменения при усилении урбанистических градиентов: увеличивается доля ксеромезофильных видов (от 33,2 до 51,8 %), терофитов (от 11,3 до 48,9 %), синантропных видов (от 23,2 до 60,9 %), уменьшается количество хамефитов (от 4,7 до 0,4 %), геофитов (от 8,0 до 4,9 %), болотных (от 4,5 до 0,2 %), водных (от 1,4 до 0,2 %), степных (от 21,5 до 7,3 %), лесных (от 14,2 до 0,5 %). Антропогенное воздействие вызывает уменьшение доли узкоспециализированных типологических групп видов в структурах флор за счет менее специализированных. Изученные флоры с высокой степенью антропогенной трансформации характеризуются повышенным содержанием плюрирегиональных (12,0-23,9 %) и адвентивных (25,2-50,4 %) видов.

5. На основании исследования пространственной дифференциации растительного покрова в городах с различной степенью урбанизированности территорий проведена классификация флорокомплексов в пределах модельных урбоэкотопов на юге Среднерусской возвышенности. Она объединяет типичные для городов региона флорокомплексы в 3 типа (по интенсивности антропогенного воздействия) и 8 классов (по характеру антропогенного воздействия). 6. При изменении силы урбаногенного влияния происходит перераспределение роли различных типов и классов флорокомплексов в формировании урбанофлор. В больших, промышленно развитых городах региона' велики зоны, которые занимают флорокомплексы техногенных экотопов. В меньших городах изменяются общие соотношения различных типов флорокомплексов' в силу уменьшения урбаногенного влияния. При этом уменьшается роль флорокомплексов техногенных экотопов (железных дорог, территорий предприятий, жилой застройки)' и увеличивается значение флорокомплексов природных экотопов (зоны рекреации). 7. Анализ структур флор по степени гемеробии позволил создать модель формирования структур флор региона вдоль урбанистического градиента. Она позволяет проследить изменения, происходящие в структурах антропогенно трансформированных флор, формирующихся в этих условиях, в зависимости от силы и типа антропогенного воздействия.

8. Анализ созданной нами базы данных «Урбанофлоры России и сопредельных областей» позволяет говорить о том, что урбанофлора представляет собой универсальный тип антропогенною трансформации флоры, для которого характерны общие черты формирования и сходные флорогенетические процессы. Влияние урбанистических факторов существенно сближает флоры городов, формирующиеся в совершенно разных природно-климатических условиях.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Фомина, Ольга Владимировна, Белгород

1. Абрамова Л.М., Хазиахметов P.M., Хасанова Г.Р., Юнусбаев У.Б., Миркин Б.М. Синантропизация степей: методы оценки и возможности управления процессом // Вопросы степеведения. Оренбург, 2000. — С. 62-70.

2. Акулыиина Н.П. Дикорастущие растения Ботанического сада Сыктывкарского университета и окрестностей г. Сыктывкара. -Сыктывкар: СГУ, 1995. 110 с.

3. Александрова К. И., Казакова М. В., Новиков В. С., Ржевуская Н. А., Тихомиров В. Н., Григорьевская А. Я., Хлызова Н. Ю. Флора Липецкой области. М., 1996. - 376 с.

4. Александров C.B. Виды заносной флоры в окрестностях г. Ктрова // Ботан. журн., 1951.-Т. 36.- № Ю.-С. 1052-1055.

5. Алехин В. В. Растительность Курской губернии. Курск, 1926. - 122 с.

6. Антипина Г.С., Тойвонен И.М., Марковская Е.Ф., Максимова Е.В., Еремеева В.В. Флора сосудистых растений города Петрозаводска // Ботан. журн. 1996. - Т. 81, № 10. - С. 63-68.

7. Антипина Г.С., Венжик Ю.В., Тойвонен И.М. Конспект флоры сосудистых растений города Петрозаводска. Петрозаводск: ПетрГУ, 2001.-110 с.

8. Антипина Г.С. Особенности формирования урбанофлоры в условиях таежной зоны (на примере города Костомукша, северная Карелия) // Ботан. журн. 2002а. Т. 87. - № 12. - С. 72-79.

9. Антипина Г.С. Урбанофлора Карелии. Петрозаводск, 20026. — 200 с.

10. Антипина Г.С. Синантропный компонент флоры городов Карелии // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ: Материалы научной конференции. М.: Ботанический сад МГУ. Тула: Гриф и К, 2003а. - С. 12-14.

11. Антипина Г.С. Урбанофлора как компонент экосистем городов таежной зоны (на примере Карелии) // Экология. 20036. - № 4. - С. 243-246.

12. Антипина Г. С. Флористические комплексы урбанизированных экосистем восточной Фенноскандии : автореф. дисс. . доктора биологических наук / Г.С. Антипина. Петрозаводск : Изд-во ПетрГУ, 2003в. - 42 е.

13. Базилевская H.A., Белоконь И.П., Щербакова A.A. Краткая история ботаники. М., 1968. - 157 с.

14. Банник Э.В., Яшина С.Г. Сохранение редких и исчезающих видов дикорастущих растений для реконструкции фитоценозов // Биоценозы окрестностей Пущино / НЦБИ АН СССР. Пущино, 1990. - С. 130-142.

15. Барабаш Г.И., Камаева Г.М. Рудеральная флора г. Воронежа // Состояние и перспективы исследования флоры средней полосы европейской части СССР / МОИП. М., 1984. - С. 77-78.

16. Барабаш Г.И., Камаева Г.М. Рудеральные петрофиты города Ельца флоры // Антропогенное влияние на флору и растительность. Материалы конференции посвященной памяти Н.С. Камышева, 30 ноября 2001 г. -Липецк: Изд-во ЛГПУ, 2001. С. 11 -13.

17. Баранова О.Г. Редкие и исчезающие виды растений / Природа Ижевска и его окрестностей: Сборник статей / Под ред. В.В. Туганаева. — Ижевск, 1998.-С. 185-192.

18. Белгородоведение: Учебник для общеобразовательных учреждений / Под ред. В.А.Шаповалова. — Белгород: Изд-во БелГУ, 2002. 410 с.

19. Белозеров П.И. Изменение флоры и растительности Костромской области за последние 50 лет // Ботан. журн., 1966. Т. 51. - № 9.

20. Белых Е.А. Сорные растения города Новосибирска // Проблемы изучения синантропной флоры СССР: Материалы совещаний, 1-3 февр. 1989. М.: Наука, 1989.-С. 66.

21. Березуцкий М.А. Толерантность сосудистых растений к антропогенным местообитаниям (на примере флоры окрестностей г.Саратова) // Бот. журн. -1998а. -Т. 83.-№9.-С. 77-83.

22. Березуцкий М.А. Антропогенная трансформация флоры // Ботан. журн. — 19986. Т.83. - №9. - С. 77-82.

23. Березуцкий М.А. Антропогенная трансформация флоры // Бот. журн. — 1999. -Т. 84.-№6.-С. 8-19:

24. Березуцкий М.А. Антропогенная трансформация флоры южной части Приволжской возвышенности: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. -Воронеж, 2000. 36 с.

25. Бочкин В.Д. К флоре железных дорог города Москвы// Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития. Киев: Наукова думка, 1990.-С. 56-57.30.