Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Перспективы культивирования ириса в условиях лесостепи Алтайского края
ВАК РФ 06.01.09, Растениеводство
Автореферат диссертации по теме "Перспективы культивирования ириса в условиях лесостепи Алтайского края"
На правах рукописи
ПОЛКОВНИКОВА Людмила Анатольевна
ПЕРСПЕКТИВЫ КУЛЬТИВИРОВАНИЯ ИРИСА В УСЛОВИЯХ ЛЕСОСТЕПИ АЛТАЙСКОГО КРАЯ
ргб оа
и ¿ЗГ ^
УДК 633: 635.935.792
Специальность 06.01.09. - Растениеводство
Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук
Барнаул 2000
Работа выполнена в Научно-исследовательском институте садоводства Сибири имени М.А. Лисавенко
Научные руководители: кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник З.В. Дояганова,
кандидат биологических наук, доцент H.A. Вечернина
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор А.Н. Куприянов
кандидат сельскохозяйственных паук, Ф.М. Стрйжова
Ведущее учреждение - ЦСБС
Защита состоится "50" и^-ОНА. 2000 г. в [О час, на заседании диссертационного совета К 120.01.02 в Алтайском государственном аграрном университете.
Адрес: 656099, г. Барнаул, проспект Красноармейский, 98.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Алтайского государственного аграрного университета.
Автореферат разослан УУ.^2^7_2000 г.
Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат с.х. наук Ю.А. Гладков
nzmo
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность работы. Среди травянистых многолетников открытого грунта одно из ведущих мест по числу созданных в мире сортов (более 40 тысяч), занимает род Iris L (Ирис). Благодаря большому разнообразию декоративных, экологических и биологических свойств виды рода могут быть использованы во всех типах ландшафтных композиций, для срезки. Кроме того, корни и корневища, листья и цветки, плоды и семена ириса находят применение в кожевенной, красильной, ликерно-водочной, парфюмерной, пищевой, текстильной промышленности, в медицине и животноводстве (Родионенко, 1961, 1996).
Интенсивная научно-исследовательская работа с видами и сортами ириса проводится патриархом ирисоводства Г.И. Родионенко (1960, 1996) в Санкт-Петербурге, И.В. Дрягиной, Д.Б. Кудрявей (1986), Т.Н. Дьяковой (1989) в Москве, Э.А. Буровой (1972) в Минске, Л.И. Мироновой (1980) во Владивостоке, К.А. Соболевской (1975), В.М. Дороиыашым (1998) в Новосибирске и т.д.
В ботанических садах и других научных учреждениях России исследовано более 10 тысяч сортов-интродуцентов, в НИИСС им. М.А. Лисавенко - более 400 иностранных и российских сортов. Но, так как большинство сортов создавались в районах, где низкие температуры и влажность воздуха не являются лимитирующими факторами (США, Япония, Франция, Германия и др.), рекомендуемый для Сибири ассортимент пока еще беден и устойчивое ирисовод-ство не получается без использования укрывных материалов на зиму. В озеленение лесостепной зоны Алтайского края НИИСС рекомендовано более 50 сортов с высокой и очень высокой зимостойкостью (Верещагина, Долгаиова, 1985, 1989; Долганова, 1998), но и их потенциал реализуется не во всех погодных условиях резко-континенталыюго климата Западной Сибири. Кроме интродукционной работы в крае с 1983 г. З.В. Долгановой проводится селекционная работа, по первые 10 сортов районированы лишь через десять лет из-за низкого коэффициента вегетативного размножения.
В Алтайском крае прежде не изучались адаптивно значимые нормы реакции интродуцированных видов ириса, такие как качество пыльцы и семенная продуктивность. Изучение этих вопросов весьма актуально для успешного выращивания ирисов в лесостепной зоне Алтайского края.
Цель работы ~ расширить ассортимент рода Iris для лесостепи Алтайского края и разработать технологию ускоренного размножения. Задачи исследований
1. Изучить биологические особенности и оценить экологическую устойчивость, декоративность сортов и гибридов I. sibírica, I. ensata.
2. Установить уровень семенной продуктивности, оптимальные комбинации скрещиваний сортообразцов I. hybrida, I. sibirica, I. ensata.
3. Изучить морфогенетический потенциал изолированных тканей и органов ириса и разработать технологию микроразмножения ценных сортов и гиб-идов.
Защищаемые положения
1. Сочетания достаточной адаптивности и высокой декоративности генотипов ириса - основа устойчивого ирисоводсгва в лесостепи Алтайского края.
2. Возможность создания перспективных исходных форм ириса в лесостепи Алтайского края на основе высокой плодовитости спонтанной и искусственной гибридизации.
3. Возможность ускоренного размножения ириса в культуре изолированных тканей зародыша и долей околоцветника.
Научная новизна. Впервые в условиях лесостепи Алтайского края оценены уровни адаптации культиваров I. ensata, I. sibirica по взаимосвязи репродуктивных возможностей с устойчивостью и декоративностью. Установлены температурные минимумы начала вегетации I. sibirica, I. ensata, высокая зимостойкость всех сортов и гибридов I. sibirica, и от низкой до высокой, в зависимости от погодных условий и генотипа, у культиваров I. ensata. Выявлены генотипы I. sibirica, I. ensata, I. hybrida, у которых жизнеспособность и фертиль-ность пыльцы на уровне аборигенных видов. I- ruthenica, I. glaucesens. Изучена семенная продуктивность I. sibirica, I. ensata, I. hybrida в зависимости от качества пыльцы, способа опыления, генотипа и негодных условий. Выявлены наиболее продуктивные способы опыления и комбинации скрещиваний.
Разработан метод микроразмножения I. hybrida через непрямой-соматический эмбриоидогеиез зрелых зародышей и алтайских сортов I. sibirica, I. ensata через культуру изолированных тканей долей околоцветника. -
Практическая ценность. Рекомендованный для озеленения края ассортимент ириса позволяег создавать цветники с декоративным эффектом с 29 мая по 21 июля. С участием автора выделен трехлепестной сорт I. ensata 'Поклон Еременко', адаптированный к широкому диапазону внешних факторов среды. Создан селекционный фонд более 45000 гибридных семян от направленных скрещиваний в 613 комбинациях.
Подтверждена оптимальная среда для проращивания пыльцы ириса. Разработан метод микроразмножения трех видов Iris.
Апробация работы Материалы диссертации доложены на XVII Мичуринских чтениях (Тамбов, 1996), I Межрегиональной научно-практической конференции "Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири" (Кемерово, 1997), на научных чтениях, посвященных 100-летию со дня рождения академика М.А. Лисавенко, памяти B.C. Путова и 90-летию со дня рождения З.И. Лучник, научно-практической конференции "Молодые ученые - садоводству Сибири" (Барнаул, 1997-2000). За разработку методов микроразмножения ириса Президиумом СО РАСХН присуждена премия первой степени.
Научные публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 научных работ.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 162 страницах, включает введение, 5 глав, выводы, рекомендации, список литературы и приложение. Список литературы содержит 307 источников, в том числе 105 иностранных. В работе 35-таблиц, 15 рисунков и 12 приложений.
Объекты исследований - 64 культивара .: трех видов рода Iris L. (Ирис) из подродов Iris (Ирис) и Límniris (Лимнирис). В их числе: I. hybrids L. (и. бородатый) - 12 низкорослых сортов, I. sibirica L. (и. сибирский) - 12 сортов, 2- гибрида и I. ensata Thunb. (и. мечевидный) - дикая форма, 10 сортов, 16 гибридов F] и 11 гибридов F2. Качество пыльцы изучено у 65 сортов и гибридов, контроль - дикорастущие виды I. ruthenica Ker.-Gawl. (и. русский) и включенный в селекцию I. glaucecsens Bunge (и. сизоватый или по старой классификации и. кожистый). Пыльца диких видов собрана в окрестностях г. Барнаула.
Исходный материал сортов получен в 1986-1990 гг. из ботанических садов Владивостока, Риги, Москвы, Санкт-Петербурга. Сорта I. sibirica: Блики, Ве-рещагинец, Торопыжка, Эол и I. ensata: Виват Родионенко, Добрьшя, Памяти Лучтпс, Поклеп Еременко, Поленика, Призрак Счастья созданы в НИИСС им. М.А. Лисавенко (г. Барнаул). Сорта I. hybrida: Аплил, Баубери Кандл, Брайт Уайт, Форест Лайт, Линна М, Литл Дрим, Литл Сапфайр, Мистик Мид Найт, Ноу, Пинк Кустион, Тинкер Белл, I. sibirica: Блю Ken, Кембридж, Гатино, Форест Флямме, Спарклинг Роуз, Хелен Астор созданы в США, Англии, Германии, сорт Фиалковый - в Санкт-Петербурге. Сорта I. ensata Кино-но-меджуми, Зама-но-мори созданы в Японии, Наусика - во Франции, Амурский Залив - во Владивостоке.
Культурная популяция I. ensata выращена в НИИСС из семян природной флоры Дальнего Востока. В 1993, 1994 гг. наблюдения проводились га 91 растении дикой формы, из которых 11 лучших растений были отобраны и в 1996-1998 гг. вкшочены в селекцию.
В культуру in vitro вводили зрелые зародыши семян 1. hybrida от свободного опыления и фрагменты долей околоцветника 4 алтайских сортов I. ensata, I. sibirica (Памяти Лучник, Виват Родионенко, Поленица; Блики).
Методы исследований. Фенологические и морфологические наблюдения проводили по методике ГСИ. Зимостойкость оценивалась по 6-балльной шкале: 0 баллов - перезимовало 0 % кустов; 1 - перезимовало менее 70 %; 2 - перезимовало 70-90 %, цветение отсутствует; 3 - перезимовало 100 %, цветения нет; 4 - перезимовало 70-100%, цветение слабое; 5 - перезимовало 100 %, цветение среднее; 6 - перезимовало 100 % кустов, цветение обильное. Окраска цветка описана по международной цветовой шкале (Color Shall Garden, 1966). Оценка декоративно-хозяйственных признаков - по методике Е.В. Тюриной (1989) с применением структурного анализа. Коэффициент орнаментальности находили как отношение количества цветоносов в кусте к количеству вегетативных побегов (Родионенко, 1996). За элементарную единицу семенной про-
дуктивности взят плод. Измерялись длина и диаметр коробочки с учетом положения на побеге. Семейная продуктивность и масса семян - согласно "Методическим указаниям по семеноведению" (1980). Коэффициент продуктивности (К пр.) рассчитывался как отношение РСП (реальная семенная продуктивность) к ПСП (потенциальная семенная продуктивность), выраженное в процентах. Качество пыльцы определяли по методике З.П. Паушевой (1983), подбор питательной среды с учетом рекомендаций Г.И. Родионенко (1961), Э.А. Буровой (1972). Характеризуя процент прорастания пыльцы ириса, основывались на классификации, предложенной Е.Л. Рубцовой (1985) для розы морщинистой: 50-70 % - высокая жизнеспособность, 30-50 % - средняя, 10-30 % - низкая, не прорастающие пыльцевые зерна. При микроразмножении питательные среды готовили по Мурасиге и Скуга (MC), Гамборгу (В,). Концентрация регуляторов роста и время стерилизации эксплантов устанавливались экспериментальным путем. Математическая обработка данных выполнена по методикам Б.А. Досяехова (1979), Г.Н. Зайцева (1984, 1990), Г.Ф. Лакина (1990).
При обсуждении результатов исследований пользовались терминами: генет - генетический индивидуум (Бигон и др., 1989); культавар - ipvima культурных растений, четко ограниченная от других групп определенными признаками, сохраняющимися при половом и неполовом размножении (Гончаров, 1993); эксплант - фрагмент изолированной ткани или органа, введенный в культуру in vitro; пассаж - период культивирования эксплата на одной питательной среде (Биотехнология в растениеводстве, 1996)
Условия проведения опытной работы. Работа проводилась в 1992-1998 гг. в НЙИСС км. М.А. Лисавеяко. Климат лесостепной зоны Алтайского края характеризуется частыми ветрами, неравномерным выпадением осадков, низкой температурой воздуха зимой. Колебания среднесуточной температуры весной, осенью составляют 10-11° Вегетационный период длится 165, безморозный 118 дней. За год выпадает 447 мм осадков, за вегетационный период -242 мм. Положительными факторами климата являются: сравнительно большая сумма летнего тепла и солнечного сияния, ранний и мощный снежный покров (35-45 см), достаточная влагообеспеченность в июле-августе (115 мм) (Агроклиматический справочник по Алтайскому краю, ] 957).
Зимы изучаемых лет были умеренно суровыми с умеренно, достаточно и многоснежным покровом. Экстремальные условия перезимовки отмечены в осенне-весенние периоды 1993/94 и 1997/98 гг., когда наблюдалось устойчивое снижение температуры в бесснежный и малоснежный периоды. Неблагоприятные условия для вегетации сложились в сухой 1997 и слабо увлажненный 1998 гг. Наиболее увлажненным был 1994 г. Вегетационные периоды 1992, 1993, 1996 гг. теплые, 1994, 1998 гг. более теплые и 1997 г. жаркий. Сумма тепла выше 10° составила 2018-2638°, сумма осадков вегетационного периода 141-474 мм, гидротермический коэффициент 0,5-2,0. В лесостепи Алтайского края годы с таким уровнем теплообеспеченности как 1997 составля-
ют 5 %, как 1998 - 30 %, как 1994 - 50 %. В остальные годы условия для роста и развития явились благоприятными, вероятность их повторения 60-90 %.
Опытный участок расположен на окраине г. Барнаула по высокому берег}' р. Обь. Абсолютная высота участка 190-212 м над уровнем моря. Территория примыкает к кромке соснового ленточного бора, со всех сторон защищена лесом. Почва темно-серая лесная. Агротехника общепринятая, участок поливной.
3. Биоморфологическая оценка видов ириса
3.1. Устойчивость растений к низким температурам. Отбор термолабильных генотипов в условиях "критических периодов" способствует расширению предела выносливости растений, преодолению стенотермности вида (Жученко, 1988).
Перезимовка сортов и гибридов I. sibirica была 100 % во все годы наблюдений.
Зимостойкость 27 объектов I. ensata изменялась по годам от 100 % перезимовки всех кустов в 1991/92-1996/97 гг. до 86,2 % в 1997/98 г. Зима 1997/98 г. отличалась стрессовыми температурами в бесснежные и малоснежные периоды осени и весны, и явилась контрольной для оценки зимостойкости ириса. Высокую устойчивость к низким температурам проявили растения дикой формы I. ensata - перезимовали все кусты, цветоносы образовали 62 % (6 баллов), copí Амурский Залив и 4 гибрида - перезимовало 97-100 % растений, из них цвело 30-50 % (5 баллов). Слабо цвели (5-19 %) и перезимовали на 75-100 % растения сортов Памяти Лучник, Поленица, Призрак Счастья и шести гибридов (4 балла). У девяти культиваров цветение отсутствовало, перезимовало 67-100 % кустов (1-3 балла). Полностью вымерзли два гибрида (0 баллов).
Культивары, перезимовка которых оценена в 1-5 баллов, могут использоваться в озеленении края лишь с укрытием на зиму, 6 баллов - без укрытия.
3.2. Отрастание. Отрастание I. sibirica наступало на 11-14-й день после перехода среднесуточной температуры воздуха через 0°, I. ensata - на 10-15 день после перехода через 10° (табл. 1, 2). Чем лучше перезимовали растения I. ensata, тем меньшая сумма тепла требовалась для их отрастания. Чем раньше устанавливалась температура выше 0°, тем при меньшей сумме тепла начиналось отрастание сортов I. sibirica. УI. ensata в изученные годы рано отрастали дикая форма, сорта Поленица, Поклон Еременко, два гибрида; в поздние сроки т- Кино-но-меджуми.
3.3. Цветение. Согласно теории информации, у травянистых и древесных многолетников основной фенофазой, определяющей ход других, является начало цветения (Зайцев, 1979, 1981). Для культиваров ириса в условиях лесостепи Алтайского края установлены следующие группы и сроки зацветания. Ранние сорта I. sibirica зацветают 15 июня, I. ensata 1 июля, среднезацветаю-щие сорта I. sibirica - 20 июня, и I. ensata - 9 июля и поздние I. sibirica - 30 ию-
ня, I. ensata - 15 июля. Размах сроков зацветания в один день выявлен у сортов I. hybrida(28-29 мая), 14 дней-1. sibirica (16-30 июня)иI. ensata(1-15 июля).
Таблица 1
Сроки отрастания сортов 1. sibirica в зависимости от положительных температур воздуха. 1996-1998 гг.
Год Дата перехода температуры. через. .. Дата отрастания Число дней от перехода через' Сумма температур ' выше 0° на дату отрастания
0й 5° 10й 0й 5"
1996 11.04 18.04 20.04 25.04 14 7 78,4
1997 24.03 06 04 09.04 07.04 14 1 51,2
1998 22.04 27.04 07.05 02.05 И 5 100,3
Таблица 2
Сроки отрастания популяции I. ensata в зависимости от положительных температур воздуха. 1996-1998 гг.
Дата перехода темпе- Число дней от Сумма температур на
Год ~ ратуры через Дата от- перехода через дату отрастания
' 5° 10° растания 5° 10° эффективных выше 5° активных выше 10°
1996 18.04 20.04 30.04 12 10 31,4 33,4
1997 06.04 09.04 24.04 18 15 105,1 140,7
1998 27.01 07.05 20.05 23 13 97,8 112,0
Продолжительность цветения культиваров ириса в среднем 10-12 дней, максимальная 13 дней у I. ensata (Поклон Еременко, гибрид), I. hybrida (Линна М, Форест Лайт) и 16 дней у I. sibirica (Торопыжка, Спарклинг Роуз).
Продолжительность VIL-IX этапов органогенеза ириса зависела от запасов продуктивной влаги в почве. При дефиците осадков длительность цветения сокращалась на 2-3 дня у I. hybrida и па 2-4 дня у 1. ensata. Аналогичную зависимость хода органогенеза от влагообеспеченности периода вегетации зерновых культур в Алтайском крае отмечала Ф.М. Куперман (1974). Длительность цветения не зависела от погодных условий у сортов I. sibirica Спарклинг Роуз, Торопыжка, I. ensata Поклон Еременко, гибрида 4.5.
3.4. Морфологическая характеристика растений.
Согласно международной шкале Королевского общества садоводов сорта-шпродуценты I. sibirica трех, I. ensata четырех групп окраски. Сорта и гибриды селекции НИИСС расширяют цветовую гамму I. sibirica до шести, I. ensata до 12 новых оттенков и сочетаний окрасок, представляя все пять классов расцветки у I. ensata и два класса у I. sibirica. Оригинальностью окраски выделяются сорта Виват Родионенко и Торопыжка (переливчатая).
Полупониклое положение долей околоцветника характерно многим сортам в коллекции. Чашеобразную форму имеют сорта I. sibirica Кембридж, Лалли Карлин, Гатино, алтайские Блики, Торопыжка, Эол. Среди сортов-интро-дуцентов I. ensata шестилепестной околоцветник лишь у сорта Амурский Залив, среди алтайских - у четырех сортов и трех гибридов, один из гибридов имеет тенденцию к девятилепестности. Оригинальностью расположения долей среди трехлепестных сортов I. ensata выделяется Памяти Лучник.
Плотность долей околоцветника оценивали по 6-балльной шкапе. Максимальный балл получили у I; sibirica сорта Кембридж, Гатино, Торопыжка, Эол, Блики; у I. ensata - дикая форма, сорта Кино-но-меджуми, Наусика, Виват Родионецко, Поклон Еременко, Памяти Лучник, Добры ¡¡я, четыре гибрида.
Диаметр цветка интродуцировашшх сортов I. sibirica изменялся от 7,6 (Фиалковый) до 10,0 см (Bino Ken), в среднем составив 8,8±0,3 см, в группе алтайских сортов от 8,4 (Эол) до 10,3 см (Верещагинец), среднее значение 9,0+ 0,4 см. Интервал типичности признака 8,0-9,8 см. УI. ensata диаметр цветка составил: у дикой формы - 6,5-12,0. см (средний 9,1±0,1 см), у сортов-интродуцентов - от 9,2 (Зама-но-мори) до 12,3 см (Амурский Залив, Наусика), у алтайских сортов - 12,2 (Памяти Лучник)-15,2 см (Поленица), у гибридов -9,6-14,3 см. Достоверно выделяются сорта I. sibirica Верещагинец, I. ensata Поленица. По диаметру цветка культивары разделены на мелкоцветковые (менее 10 см у I. sibirica и менее 12 см у i. ensata) и крупноцветковые.
В засушливый и жаркий 1997 г. сортообразцы L ensata образовали цветки сравнительно мелких размеров. Экологическую пластичность проявили дикая форма, сорта Виват Родионенко, Памяти Лучник, Поклон Еременко, Поленица и пять гибридов - коэффициент вариации диаметра цветка по годам 1-4 %, у остальных сортообразцов до 19 %.
По высоте цветоноса культивары условно разделены на три группы: низкие (40-50 см у I. sibirica, 56-60 см у I. ensata), средние (50-70, 60-80 см соответственно) и высокие (70-90, 90-95 см). Алтайские сорта I. sibirica Блики, Торопыжка являются основой для создания новой низкорослой группы по высоте куста. Высота кустов у сортов и гибридов I. ensata изменялась в пределах ошибки опыта.
От побегообразовательной способности растений зависит как быстро они смыкаются в посадках и величина коэффициента вегетативного размножения, который у I. hybrida равен числу побегов, а у видов Лимнирис в 3-4 раза меньше числа побегов в кусте.
Число побегов в кусте изменялось в зависимости от генотипа, возраста и погодных условий. У I. sibirica максимального развития растения достигли на четвертый год после посадки - 57,4 побега (от 17 /Верещагинец/ до 90 /Кембридж/). Коэффициент вегетативного размножения трехлетних сортов составил 1,6-5,3 (средний для всех сортов 4,2), четырехлетних - 1,4-7,5 (средний 4,8). Культивары 1. ensata в трехлетнем возрасте образовали от 19,3 (гиб-
рид) до 58,& (Поклон Еременко), в среднем 40,7 побегов в кусте. Коэффициент вегетативного размножения изменялся от 2,1 до 6,5 (средний 4,5). На четвертый год после посадки, вопреки ожидаемому увеличению, число побегов уменьшилось на 6-10 вследствие неблагоприятных условий перезимовки. Коэффициент вегетативного размножения составил лишь 2,3 (от 1,2 до 3,1).
В северных регионах России лимитирующим фактором при выращивании сортов ириса является их способность к закладке цветочных почек (Родио-ненко, 1996). Сорта-интродуценты I. sibirica за три года сформировали 10,537,1 цветоносов в кусте, алтайские - 9,1-25,3. Лидировали сорта Кембридж и Эол, минимальная продуктивность была у сорта Верещагинец.
У I. ensata число цветоносов в кусте за три года изменялось от 3,0 до 14,4. Лимиты изменчивости признака: у сортов-интродуцентов 3,0 (Наусика)-14,4 (Амурский Залив), у алтайских сортов 7,2 (Поленица)-11,6 (Добрыня), у гибридов 3,0-12,4. Слабое цветение сортов и гибридов вида отмечено в 1994, 1998 tf. - лишь единичные кусты (14 % растений из популяции) образовали по 1-4 цветоноса. Отсутствовала периодичность цветения у сорта Виват Ро-дионенко и шести гибридов. Обильно цвели все шды растения дикой формы (3,8 цветоноса/ куст). Норму для дикой формы составили растения с 12-18 стеблями и 4 цветоносами. Кривая распределения этих двух важнейших признаков, рассчитанная математически, имеет положительную левую асимметрию, что указывает на тенденцию вида образовывать новые вариации, сильно отклоняющиеся от нормы.
Коэффициент орнаментальности, являющийся не только признаком декоративности сорта, но и степени его адаптивности, у четырехлетних сортов I. sibirica составил 0,10-0,35. у шпродуцированных 0,17-0,35, у ал тайских 0,100,32. Лучшие показатели были у сортов Кембридж, Эол.
Коэффициент орнаментальности генотипов I. ensata в среднем за шесть лет изменялся от 0,04 до 0,16 (максимальный у сорта Амурский Залив, дикой формы), в лучших погодных условиях - от 0,05 до 0,36. После неблагоприятных условий перезимовки, в 1998 т. у всех сортов и гибридов коэффициент орнаментальности снизился до 0,03-0,15. Исключение составили расгения дикой формы.
Генотшшческая изменчивость количественных признаков в популяциях I. sibirica, I. ensata в ответ на погодные условия изученных лет, свидетельствует о возможности отбора генет, способных инициировать цветение при широком температурном диапазоне.
С помощью структурного анализа и математической обработки балльной оценки хозяйственно-биологических признаков (зимостойкость, декоративность цветка, продолжительность цветения, длительность декоративного эффекта, коэффициент орнаментальности, число вегетативных и генеративных побегов) в каждой группе окраски выделены лучшие культивары. Среди I. sibirica лучшими были сорта: из белых - Эол, бело-желтых - Блики, из голубых - Кембридж, Торопыжка, из пурпуровых - Спарклинг Роуз, фиолетовых -
Верещагинец. В популяции I. ensata это трех- и шестилепестные культивары: белые - Поклон Еременко, Призрак Счастья, Поленица; пурпуровые - Кйно-но-меджуми, гибрид 3.9, дикая форма; фиолетово-пурпуровые - Добрыня, гибрид 4.8; переливчатые - Памяти Лучник, Виват Родионенко, гибрид 3.3; светло-фиолетовый - Амурский Залив. Максимальную сумму баллов по комплексу признаков набрали сорта у I. sibirica Кембридж, у I. ensata трехлепестной Памяти Лучник и шестилепестной Поленица.
Без укрытия на зиму могут выращиваться все сорта и гибриды I. sibirica, дикая форма I, ensata. Для повышения зимостойкости сортов I. ensata необходима селекция на базе дикой формы вида.
4. Семенная продуктивность ириса при разных способах опыления
Одним из показателей адаптивности растений к условиям произрастания, а также эффективности селекции является качество пыльцы. Нами изучены фертильность и жизнеспособность пыльцы сортов и гибридов I. sibirica, I. ensata, I. hybrida и диких видов I. ruthenica, I. glaucescens.
Фертильность пыльцы интродуцированных видов в 1996-1998 гг. была ниже, чем аборигенных, жизнеспособность - на уровне I. glaucescens и ниже, чем у I. ruthenica (табл. 3).
Таблица 3
Качество пыльцы рода Iris, %. 1996-1998 гг.
Вид * п Фертильность Жизнеспособность
1996 1997 ¡998 X О, % 1996 ' 1997 1998 X Cv, %
I. ruthenica 98,0 100 100 99,3 1 - 63,1 54,1 57,6 8
I.glaucecsens - 96,7 92,9 94,8 3 - 22,9 36,4 29,6 32
I. hybrida 12 55,7 63,5 52,6 57,3 10 25,8 - 12,0 18,9 52
I. sibirica 14 90,0 83,9 90,3 88,1 4 29,6 27,8 28,2 28,5 3
I. ensata: 39 67,5 70,5 73,6 70,5 4 42,7 31,7 23,6 32,7 29
дикая форма 51,5 90,5 90,9 77,6 29 41,0 65,2 - 53,1 32
трехлепестные 31 69,8 67,8 74,8 70,5 5 51,3 43,4 26,6 40,4 31
шестилепестные 8 67,5 69,8 67,3 68,2 2 31,0 17,5 19,9 21,3 40
п - число -сортов и гибридов, Су - коэффициент вариации признака по годам
Жизнеспособность и долговечность пыльцы зависела от уровня ее фер-тильности. Пыльца фертильностью ниже 50 % проросла на 6-12 %, сохраняя активность 4 дня; фертильностью 80 % и выше прорастала на 30-60 % первые
5 дней, сохраняя активность 17 дней у I. ensata, 25 дней у 1. glaucescens и 30 дней у I. sibirica.
Пыльца I. sibirica фертильностью 50-79 % способствовала оплодотворению 37-39 % опыленных цветков, фертильностью 80-99 % - оплодотворению 8090 % цветков.
Резкие колебания температуры весной 1997/98 г. не отразились на фертиль-ности пыльцы, но..<лршштельно сказались на ее жизнеспособности у сортов I. hybrida, I. ensata. В засушливый 1997 г. хуже прорастала пыльца I. ensata, быстрее теряла свою активность пыльца I. sibirica. Качество пыльцы отразилось на результатах гибридизации. При свободном и принудительном опылении наблюдалось снижение плодообразования у I. sibirica в 1997, у I. hybrida в 1998 г. и семенной продуктивности - реальной (РСП) у I. sibirica в 1997 г., потенциальной(ПСП)у I. ensata в 1998 г.
Установлена зависимость образования плодов от происхождения генотипа и способа опыления. В условиях свободного опыления низкий процент цло-дообразованля имели все сорта 1. hybrida (от 0 до 15 %), алтайские сорта I. sibirica (2-12 %) и шестилепестные культивары I. ensata (1-20 %) (табл. 4). Повысило плодообразование в 4-9 раз принудительное опыление, существенно не повлияв на РСП.'
Таблица 4
Продуктивность культиваров Iris в зависимости от способа опыления. 1992-1998 гг.
Способ опыления I. hybrida I. sibirica I. ensata
i 1 2 I 2 3 4
Спонтанное 8/21,2 40/36,6 9/27,4 - 42/39,3 54/40,3 7/36,1
Принудительное: 32/27.2 65/32.0 54/34.2 72/52.2 77/47,0 87/50,6 68/44,2
самоопыление - 62/36.5 37/16,0 - 74/40.3 77/37,0 43/43,7
экологически отдаленное; 59/26.4 46/38,4 72/55,7 84/53.9 79/57,5 90/60.7 75/62,7
экологически близкое - 82/67.7 39/20.2 - 77/47,0 84/47.2 67/46,8
смесью пыльцы 27/28,2 71/58.4 73/7,2 - - - -
В числителе - процент плодообразования, в знаменателе - число семян в плоде.
Культивары: 1 - ингродуцированные, 2 - алтайские, 3 - трехлепестные, 4 - шестилепестные
Наиболее эффективными способами опыления были: для I. hybrida -скрещивания с I. glaucescens; для I. sibirica - экологически отдаленные скрещивания, когда опылителями выступали сорга-интродуценты в типичных погодных условиях и алтайские - в засушливых. У I. ensata плодовитыми были скрещивания интродуцированных трехлепестных с алтайскими трех- и шес-тилепестными культиварами. Относительно низкой продуктивность была при
гейтеногамии I. sibirica, I. ensata и опылении смесью пыльцы алтайских сортов I. sibirica.
Реальная семенная продуктивность видов составила 32,7 при свободном и 36,8 при искусственном опылении: от более низкой (21,2; 27,2) у I. hybrida до более высокой (39,3; 47,4) у I. ensata. Лучшие показатели РСП имели сорта-интродуценты I. sibirica, алтайские сорта I. ensata.
По данным В.Т. Пальвельева(1973) в Подмосковье шестилепестные сорта I. ensata плохо завязывают семена (40-45 шт.) даже в условиях принудительного опыления. По нашим результатам в плодах I. ensata от искусственного опыления образуется в среднем 53,1 семян (от 20 до 110) независимо от формы околоцветника.
Количественные и качественные показатели семенной продуктивности определялись положением плода на побеге. Отмечена зависимость размеров семенной коробочки сортов I. sibirica от длины нижних долей околоцветника.
Анализ морфологических признаков, качества пыльцы и семенной продуктивности позволил выделить культивары I. ensata, 1. sibirica, адаптированные к широкому диапазону факторов среды (табл. 5). Сорта и гибриды, сочетающие устойчивость с декоративностью перспективны в озеленении.
Таблица 5
Хозяйственно-биологическая ценность кудьтивароз I. ensata, I. sibirica. 1992-1998 гг.
Показатели на популяцию Культивары с максимальными покэззтеллми
Признак Вид лимит средний
ЗИМОСТОЙКОСТЬ, балл за 1997/98 г. 1 2 6 0-6 6,0 3,4 13 сортов и гибридов Дикая форма
Число стеблей в кусте 1 2 - 16,6 - 90,4 19,3 -58,8 57,4 40,7 Кембридж Поклон Еременко, Памяти Лучник, 3.13
Число цветоносов в кусте 1 2 4,2-28,6 0,7 -4,6 11,6 2,2 Кембридж Дикая форма
Коэффициент ор-наментал ьносги 1 2 0,10-0,35 0,04-0,16 0,20 0,08 Кембридж, Эол Дикая форма, Амурский Залив
Жизнеспособность пыльцы, % 1 2 4,7 - 45,3 14,0 - 82,0 28.5 38.6 Эол, гибрид Зама-но-мори, 4.5
Плодообразова-ние от свободного опыления, % 1 г 1-96 1 - 88 25 42 Спарклинг Роуз, Блю Ken Дикая форма, 4.4
Число семян в плоде от свободного опыления i 2 8,3-114,2 17,9 - 62,7 33,4 39,3 Спарклинг Роуз Дикая форма, 3.2
1 -1. sibirica, 2-1. ensata.
5. Регенерациям размножение видов ириса в культуреш vi tro Применение методов биотехнологии позволяет за один зимний сезон получить необходимое количество посадочного материала, ускоряя селекционный процесс на 10-13 лет.
Для индукции высокоморфогенного каллуса от долей околоцветника I. sibirica оптимальной была питательная среда МС, дополненная регуляторами роста в соотношении 2,4-Д: БАЛ как 2:1. На безгормональной среде и в присутствии высокой концентрации ауксина (30 мкМ) каллусогенез отсутствовал. На средах с повышенным количеством БАП и низким 2,4-Д из каллуса регенерировали лепестки, в основании которых при последующих пассажах закладывались меристемы будущих побегов.
При культивировании эксплантов I. ensata на среде МС наблюдали выделение в среду эксудантов. Снижалась интоксикация на среде В5. Внесение НУК 1 + БАП 10 способствовало прямой регенерации адвентивных побегов. Оптимальное соотношение ауксин: цитокигащ в среде 1:10, при соотношении 1:40 происходила гибель эксплантов.
В культуре изолированных зародышей i hybrida индуцирован непрямой соматический эмбриоидогенез. Испытано три варианта сред в 24 повторио-стях. 100 % частота каллусообразования отмечена на средах МС + 2,4-Д 2 + БАП 2 и МС + 2,4-Д 20 + БАП 2. На безгормональной среде каллусогенез наблюдался у единичных эксплантов. По консистенции каллус был двух типов: рыхлый, сильно оводненный и средней плотности с глобулярными структурами, из которых впоследствии формировались змбриоиды. Соматические эмбриоиды получены на всех вариантах'сред. -Значительно стимулировала эмбриоидогенез 2,4-Д (табл. 6). ,
Таблица 6
Влияние 2,4-Д на непрямой эмриоидогенез изолированных зародьшхей I. hybrida
Консистенция
Число Частота .каллуса, % Частота
Состав среды, мкМ эксплан- калпусоге- ' рыхлый, средней эмбрноидо-
тов, шт. неза, % оводненный плотности генеза,%
МС 21 5 0 5 32
МС + БАП 2 + 2,4-Д 2 23 100 44 46 46
МС +БАП 2 +2,4-Д 20 24 100 39 61 61
Однако повышенная концентрация 2,4-Д (20 мкМ) в среде 0-пассажа при дальнейшем субкультивировании ингибировала индукцию органогенеза. Ана-
логичные результата были получены в культуре изолированных тканей лука (Каменецкая, 1982).
На этапе собственно размножения для образования миниатюрных побегов, независимо от их происхождения (побеги-регенеранты от долей околоцветника или меристемы зародышей) оптимальная среда МС + БАЛ 5 + НУК 0,1 + ИМК 0,1. Коэффициент размножения при этом составил 11,2 побега/ эксплант к концу 3-пассажа (табл. 7).
Таблица 7
Развитие растений-регенерантов I. hybrida в зависимости от состава среды на 0-пассаже (п = 12)
Состав среды
Показатель Пассаж МС МОБАП 5-1 НУК 0,1 МС+ БАП 5 + 2,4-Д 2 НСР05
+ ИМК 0,1
Коэффициент 1 1,1 2,2 1,0 1,2
размножения 2 5,9 8,8 1,1 0,4
3 8,6 11,2 3,6 0,2
НСР„ 0,9 ОД 2,3
Длина побегов, 1 16 11 - 9
мм 2 59 53 23 19
3 45 50 15 28
HCP0J 10
В опыте по укоренению адвентивных побегов I. sibirica, I. hybrida изучено влияние на ризогенез ауксинов НУК, ИМК, 2,4-Д в концентрациях 5-10,0 мкМ (11 вариантов, 10 повторностей). Наиболее индуктивным ауксином является НУК в относительно невысокой концентрации: 0,5 мкМ - для I. sibirica, 1 мкМ - для I. hybrida.
Растения, размноженные в стерильных условиях, часто с трудом приживаются в условиях открытого фунта (Zhongyi Li, 1992). Обычно применяют специальную промежуточную стадию, на которой в условиях повышенной влажности листья регенератов приобретают черты кссроморфной структуры.
Акклиматизацию растений-регенерантов ириса к условиям in vivo проводили в сосудах с водой в течение 5 дней. Это обеспечило 100 % приживаемость и нормальное развитие в почве. До 10 дней выдерживали в воде регенераты I. sibirica, образовавшего слабые корни на среде В5 + ИМК 0,5. За время адаптации растения сформировали боковые корни (от 1 до 20 шт./ растение) и корневые волоски. До посадки в открытый грунт растения доращивали в горшочках с землей в комнатных условиях.
выводы
1. Для условий лесостепи Алтайского края рекомендованы: 6 сортов I. sibirica, дикая форма I. ensata и, nprf проведении зимнего укрытия, 8 сортов, 3 гибрида I. ensata. Выделен сорт I. ensata под названием "Поклон Еременко".
2. Стабильно высокая экологическая устойчивость всех сортов I. sibirica и лабильная в популяции I. ensata с тенденцией повышения адаптивности у алтайских и дальневосточных генотипов относительно французских, японских.
3. В популяциях I. sibirica, I. ensata выделены группы: по срокам зацветания -ранние, средние, поздние с интервалом в 5 дней; по продолжительности цветения - коротко и длительно цветущие (12 и более дней); по размеру цветка - мелкоцветковые'(7-10 см у I. sibirica; 9-12 см у I. ensata) и крупноцветковые (10; 12-15 см), по высоте цветоноса - низкие (до 50 см у I. sibirica, до 60 см у I. ensata), средние, высокие (более 70 и 90 см соответст-вешю у I. sibirica, 1. ensata). Максимальные коэффициенты орнаментально-сти 0,16 (у трехлетних кустов I. ensata)-0,35 (у четырехлетних I. sibirica).
4. Средний коэффициент вегегативного размножения при традиционном способе (делении куста) в трехлетнем возрасте равен 4,2 у I. sibirica и 4,5 у I ensata. Путем отбора наиболее разрастающихся генотипов он может быть увеличен соответственно до 5,3 и 6,5.
5. Выявлены культшзары I. hybrida, I. sibirica, Т. ensata, пыльца которых не уступает по качеству аборигенным диким видам I. ruthenica, I. glaucescens и сохраняет жизнеспособность в течение 20-25 дней.
6. Принудительное опыление увеличивает завязываемость плодов у культи-варов I. hybrida, I. sibirica в 2-4 раза, у шестилепестных форм I. ensatare 7-9 раз. Наиболее, продуктивными, скрещиваниями являются: I. hybrida х I. glaucescens, для I. sibirica, I. ensata - алтайские х интродуцированные генотипы. Реальная семенная продуктивность плода не существенно зависит от способа опыления (24 семени у I. hybrida, 38 -у I. sibirica, 43 - у I. ensata).
7. В культуре in vitro для индукции высокоморфогенного каллуса требуется внесение 2-10 мкМ 2,4-Д + 2-5 мкМ БАП. Для регенерации побегов необходимо увеличить концентрацию БАП до 20 мкМ и снизить количество 2,4-Д до 0,1 мкМ или'исключить ауксин из состава среды. Внесение регуляторов роста ауксиновой природы стимулирует ризогенез. Лучшим индуктором ризогенеза является 0,5 мкМ НУК для побегов I. sibirica и 1 мкМ НУК-для I. hybrida.
РЕКОМЕНДАЦИИ
Для озеленителей
1. Успешная культура I. ensata, даже алтайских сортов, в условиях лесостепи Алтайского края возможна только с использованием укрывных материалов на зиму.
2. Для продления периода декоративного эффекта иридариев использовать длительно цветущие сортообразцы с ранним (Пинк Кустион, Линна М (1. hybrida), Спарклинг Роуз (I. sibirica), гибрид 4.5 (1. ensata)), средним (То-ропыжка (I. sibirica), Поклон Еременко (I. ensata)) и поздним сроками зацветания (Лаоли Карлин (I. sibirica), гибрид I. ensata 3.3).
3. Для оформления водоемов, садов, парков Сибири -и получения срезочной продукции использовать дикую форму I. ensata и его гибриды, сорта Амурский Залив, Памяти Лучник, Поклон Еременко, Поленица; сорта I. sibirica Кембридж, Блики, Торопыжка, Эол.
Для селекционеров
4. Для селекции I. sibirica на зимостойкость, холодостойкость и низкорос-лоеть использовать в качестве исходных форм сорта Торопыжка, Эол, Блики; на увеличение размеров цветка - сорт Верещагинец; числа цветоносов и стеблей в кусте - Сорт Кембридж.
5. Для селекции I. ensata на зимостойкость и холодостойкость перспективны в качестве исходных форм дикие культивары, на засухоустойчивость -сорта, гибриды местной репродукции.
6. Для повышения результативности гибридизации использовать: цветки первого, второго порядков с наиболее крупными долями околоцветника; пыльцу фертильностью 80 % и выше. При таком уровне фертильности оптимальный срок хранения пыльцы в эксикаторе с CaCL2 12 дней у I. ensata, 25 дней у 1. glaucescens, I. sibirica.
7. Проращивать in vitro пыльцу сортов I. sibirica на питательной среде 10 % сахарозы + 2 % агара, пыльцу I. ensata - на среде 15 % сахарозы + 2 % агара. Подсчет проросших пыльцевых зерен проводить через 4-6 часов.
8. Для ускоренного размножения ценных сортов ириса культивировать in vitro изолированные фрагменты долей околоцветника; для преодоления длительного покоя семян I. hybrida - изолированные зрелые зародыши.
9. Для культивирования in vitro эксплантов I. ensata использовать питательные среды на основе В5.
10. Для получения прямой регенерации эксплантов цветка I. ensata использовать регуляторы роста БАП 10 -ь НУК 1; для прорастания соматических эмбриоидов I. hybrida - KN 20, БАП 20; для микроразмножения побегов -БАП 5 + НУК 0,1 + ИМК 0,1. Акклиматизацию к условиям in vivo расте-ний-регенерантов проводить в сосудах с водой в течение 10 дней и доращивать до пересадки в фунт в горшочках с почвой.
Список опубликованных работ
1. Долганова З.В., Полковникова JI.A. Адаптивная изменчивость ириса мечевидного //Молодые ученые - садоводству России: Тез. докл. Всерос. сов. -М., 1995. -С. 109-112.
2. Долганова З.В., Полковникова JI.A. Определение резервов повышения продуктивпости ириса мечевидного //Флора и растительность Алтая: Тр. ЮСБС. - Барнаул: Изд-во АТУ, 1996. - С. 150-154.
3. Полковникова Л. А. Продуктивность и качество пыльцы ириса мечевидного в лесостепи Алтайского края //Проблемы сохранения биотического разнообразия южной Сибири: 1 Межрегиональная науч.- практ. конф. 19-22 мая 1997 г. - Кемерово: Кузбассвузиздат, 1997. - С. 177-178.
4. - Долганова З.В., Полковникова Л.А. Улучшение ассортимента ириса для
лесостеии Алтайского края //Цветоводство - сегодня-и завтра (генофонд, его сохранение и обогащение) - Тез. докл. ÍII Междунар. конф. - М., 1998. - С. 97-99.
5. Полковникова Л.А., Долганова З.В. Перспективы селекции ириса мечевидного в условиях лесостепи Алтайского края //Генетико-селекционные проблемы устойчивости плодовых растений к неблагоприятным биотическим и абиотическим факторам: Сб. докл. и сообщ. XVII Мичуринских чтений (29-30 окг. 1996 г.)/Под ред. Н. И. Савельева. - Тамбов: Изд-во ТГУ им. Г. Р. Державина, 1998. - С. 174-177.
6. Вечернина H.A., Таваркиладзе O.K., Полковникова Л.А. Морфогенез в культуре соматических тканей Iridaceae//Современные проблемы, научных исследований и развития садоводства, субтропического растениеводства и цветоводства: Тез. докл. Междунар. конф. молодых уч. - Сочи, 1999. - С. 9-10.
7. Полковникова Л.А. Уровень адаптации Iris ensata Thunb. и перспективы его использования в селекции //Проблемы стабилизации и развития сельскохозяйственного производства Сибири, Монголии и Казахстана в XXI веке. 4.1. Земледелие, растениеводство и селекция: Тез. докл. Междунар. науч.- практ. конф. /РАСХН. Сиб. отд-ние. - Новосибирск, 1999. - С. 264266.
Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Полковникова, Людмила Анатольевна
ВВЕДЕНИЕ
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ
1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА ИРИС 7 1.1 Систематика, классификация и экология рода
1.2. Биологическая характеристика рода.
1.3. История селекции ириса
1.4. Влияние генотипа и абиотических факторов среды на жизнеспособность пыльцы
1.5. Семенная продуктивность и способы размножения
1.6. Методы биотехнологии в размножении однодольных растений
2. УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
2.1. Характеристика климата Алтайского края
2.2. Погодные условия в период проведения экспериментальной работы
2.3. Почвы и агротехника на опытном участке
2.4. Объекты и методы исследований
3. БИОМОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ВИДОВ ИРИСА
3.1. Устойчивость растений к низким температурам в период перезимовки
3.2. Отрастание
3.3. Цветение
3.4. Мофологическая характеристика растений ириса
3.4.1. Сорта ириса сибирского
3.4.2. Культивары ириса мечевидного
4. СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ИРИСА ПРИ РАЗНЫХ СПОСОБАХ ОПЫЛЕНИЯ
4.1. Качество пыльцы видов ириса
4.2. Продуктивность ириса сибирского
4.2.1. Свободное опыление
4.2.2. Принудительное опыление
4.3. Продуктивность ириса мечевидного
4.3.1. Свободное опыление
4.3.2. Искусственное опыление 84 4.4. Ирис бородатый. Межсортовая и межвидовая гибридизация
5. РЕГЕНЕРАЦИЯ И РАЗМНОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ РОДА ИРИС В КУЛЬТУРЕ IN VITRO
5.1. Органогенез в культуре изолированных долей околоцветника
5.2. Соматический эмбриоидогенез и органогенез в культуре зрелых зародышей ириса
5.3. Укоренение адвентивных побегов ириса 108 ВЫВОДЫ 115 РЕКОМЕНДАЦИИ 116 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 118 ПРИЛОЖЕНИЯ
Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Перспективы культивирования ириса в условиях лесостепи Алтайского края"
Среди травянистых многолетников, используемых в ландшафтных композициях скверов и парков, одно из ведущих мест по числу созданных в мире сортов (более 40 тысяч), занимает род Ирис (Iris L.). Благодаря большому разнообразию декоративных, экологических и морфологических свойств они могут быть использованы в альпинариях, миксбордерах, у водоемов и других типах посадок, а также для срезки. Кроме того, корни и корневища, листья и цветки, плоды и семена различных видов ириса находят применение в кожевенной, красильной, ликерно-водочной, парфюмерной, пищевой, текстильной промышленности, в медицине и животноводстве (Родионенко, 1961, 1996).
В ботанических садах и научных учреждениях России исследовано более 10 тысяч сор-тов-интродуцентов, в Алтайском крае - более 400 иностранных и российских сортов. Но, так как большинство сортов создавались в районах, где низкие температуры и влажность воздуха не являются лимитирующими факторами (США, Япония, Франция, Германия и др.), рекомендуемый для Сибири ассортимент пока еще беден и устойчивое ирисоводство не получается без использования средств защиты. В лесостепной зоне Алтайского края для использования в озеленение рекомендовано более 50 сортов с высокой и очень высокой зимостойкостью, но и их потенциал реализуется не во всех погодных условиях резкоконтинентального климата Западной Сибири. Кроме интродукционной работы в крае с 1983 г. ведется селекционная работа, но первые 10 сортов были переданы в районирование лишь через десять лет из-за низкого коэффициента вегетативного размножения.
В Алтайском крае не исследованы адаптивно значимые нормы реакции интродуциро-ванных видов ириса, такие как качество пыльцы и семенная продуктивность, не выделены генотипы, сочетающие высокую декоративность со способностью адаптироваться к широкому диапазону факторов внешней среды.
ЦЕЛЬ РАБОТЫ - расширить ассортимент рода Ирис для лесостепи Алтайского края и разработать технологию ускоренного размножения. ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ
1. Изучить биологические особенности и оценить экологическую устойчивость, декоративность сортов и гибридов и. сибирского, и. мечевидного.
2. Установить уровень семенной продуктивности, оптимальные комбинации скрещиваний и. бородатого, и. сибирского, и. мечевидного.
3. Изучить морфогенетический потенциал изолированных тканей и органов ириса и разработать технологию микроразмножения ценных сортов и гибридов. ЗАЩИЩАЕМЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ
1. Сочетание достаточной адаптивности и высокой декоративности у генотипов ириса -основа устойчивого ирисоводства в лесостепи Алтайского края.
2. Создание перспективных исходных форм ириса в лесостепи Алтайского края на основе высокой плодовитости спонтанной и искусственной гибридизации.
3. Возможность ускоренного размножения ириса в культуре изолированных тканей зародыша и долей околоцветника.
НАУЧНАЯ НОВИЗНА
Впервые в условиях лесостепи Алтайского края оценены уровни адаптации культиваров и. мечевидного, и. сибирского по взаимосвязи репродуктивных возможностей с устойчивостью и декоративностью. Установлены температурные минимумы начала вегетации и. сибирского, и. мечевидного, высокая зимостойкость всех сортов и гибридов и. сибирского, и от низкой до высокой, в зависимости от погодных условий и генотипа, у культиваров и. мечевидного. Выявлены генотипы и. сибирского, и. мечевидного, и. гибридного, у которых жизнеспособность и фертильность пыльцы на уровне аборигенных видов. Изучена семенная продуктивность в зависимости от качества пыльцы, способа опыления, генотипа и погодных условий. Выявлены наиболее продуктивные способы опыления и комбинации скрещиваний. Разработан метод микроразмножения и. гибридного через непрямой соматический эмбриоидогенез зрелых зародышей и алтайских сортов и. сибирского, и. мечевидного через культуру изолированных тканей долей околоцветника.
Исследования проведены в 1992-1998 гг. в НИИСС им. М.А. Лисавенко с участием лаборанта Л.А. Пальчиковой, студентки В.В. Нарижной. Фотографии сделаны H.A. Вечерниной. 6
Список сокращений и символов
РСП - реальная семенная продуктивность (число семян в плоде)
ПСП - потенциальная семенная продуктивность (число семяпочек в плоде)
К пр. - коэффициент продуктивности
Су - коэффициент вариации
X - среднее арифметическое значение о - среднее квадратическое отклонение г - коэффициент корреляции
БАЛ - бензиламинопурин
Ш - кинетин
2,4-Д - 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота ИМК - индолил-3-маслянная кислота НУК - а-нафтилуксусная кислота
Заключение Диссертация по теме "Растениеводство", Полковникова, Людмила Анатольевна
ВЫВОДЫ
1. Изучение 40 культиваров и. сибирского, и. мечевидного позволяет рекомендовать для условий лесостепи Алтайского края 6 сортов и. сибирского, дикую форму и. мечевидного и, при проведении зимнего укрытия, 8 сортов, 3 гибрида и. мечевидного. Выделен сорт и. мечевидного под названием "Поклон Еременко".
2. Выявлена стабильно высокая экологическая устойчивость всех сортов и. сибирского, дикой формы и. мечевидного и лабильная у сортов и гибридов и) с тенденцией повышения адаптивности у алтайских и дальневосточных генотипов относительно французских и японских.
3. В популяциях и. сибирского, и. мечевидного выделены группы: по срокам зацветания -ранние, средние, поздние с интервалом в 5 дней; по продолжительности цветения -коротко и длительно цветущие (12 и более дней); по размеру цветка - мелкоцветковые (7-10 ему и. сибирского; 9-12 ему и. мечевидного) и крупноцветковые (10; 12-15 см), по высоте цветоноса - низкие, средние, высокие. Максимальные коэффициенты г орнаментальности 0,16 (у трехлетних сортов и. мечевидного)-0,35 (у четырехлетних сортов и. сибирского).
4. Средний коэффициент вегетативного размножения при традиционном способе (делении куста) в трехлетнем возрасте равен 4,2 у и. сибирского и 4,5 у и. мечевидного. Путем отбора наиболее разрастающихся генотипов он может быть увеличен соответственно до 5,3 и 6,5.
5. Выявлены культивары и. гибридного, и. сибирского, и. мечевидного, пыльца которых не уступает по качеству аборигенным диким видам и. русскому, и. сизоватому и сохраняет жизнеспособность в течение 20-25 дней.
6. Достигнуто увеличение завязываемости плодов принудительным опылением в 2-4 раза у и. бородатого, и. сибирского и в 7-9 раз у шестилепестных форм и. мечевидного. Наиболее продуктивными скрещиваниями являются: и. бородатый х и. сизоватый, для и. сибирского, и. мечевидного - алтайские х интродуцированные генотипы. Семенная продуктивность видов ириса не существенно зависит от способа опыления (24 семени у и. бородатого, 38 - у и. сибирского, 43 - у и. мечевидного).
7. Для индукции высокоморфогенного каллуса в культуре in vitro требуется внесение 2-10 мкМ 2,4-Д + 2-5 мкМ БАП. Для регенерации побегов необходимо увеличение концентрации БАЛ до 20 мкМ и снижение количества 2,4-Д до 0,1 мкМ или исключения ауксина из состава среды. Внесение регуляторов роста ауксиновой природы в состав среды на этапе укоренения стимулировало ризогенез. Наилучшие результаты дало использование НУК в концентрации 0,5 мкМ для побегов и. сибирского и 1 мкМ для и. бородатого.
РЕКОМЕНДАЦИИ
Для озеленителей.
1. Успешная культура и. мечевидного, даже алтайских сортов, в условиях лесостепи Алтайского края возможна только с использованием укрывных материалов на зиму.
2. Для продления периода декоративного эффекта иридариев использовать длительно цветущие сортообразцы с ранним (Пинк Кустион, Линна М (и. бородатый), Спарклинг Роуз (и. сибирский), гибрид 4.5 (и. мечевидный)), средним (Торопыжка (и. сибирский), Поклон Еременко (и. мечевидный)) и поздним сроками зацветания (сорт и. сибирского Лалли Карлин, гибрид и. мечевидного 3.3). "
3. Для оформления водоемов, садов, парков Сибири и получения срезочной продукции использовать дикую форму и. мечевидного и его гибриды, сорта Амурский Залив, Памяти Лучник, Поклон Еременко, Поленица; сорта и. сибирского Кембридж, Блики, Торопыжка, Эол.
Для селекционеров.
1. Для селекции и. сибирского на зимостойкость, холодостойкость и низкорослость использовать в качестве исходных форм сорта Торопыжка, Эол, Блики; на увеличение размеров цветка - сорт Верещагинец; числа цветоносов и стеблей в кусте - сорт Кембридж.
2. Для повышения зимостойкости и холодостойкости и. мечевидного перспективны в качестве исходных форм дикие культивары; засухоустойчивости - сорта, гибриды алтайской селекции.
3. При гибридизации использовать: цветки первого, второго порядков с наиболее крупными долями околоцветника; пыльцу фертильностью 80 % и выше. При таком уровне
117 фертильности оптимальный срок хранения пыльцы в эксикаторе с CaCL2 12 дней у и. мечевидного, 25 дней у и. сизоватого, и. сибирского.
4. Проращивать in vitro пыльцу сортов и. сибирского на питательной среде 10 % сахарозы + 2 % агара, пыльцу и. мечевидного - на среде 15 % сахарозы + 2 % агара. Подсчет проросших пыльцевых зерен проводить через 4-6 часов.
5. Для ускоренного размножения ценных сортов ириса культивировать in vitro изолированные фрагменты долей околоцветника; для преодоления длительного покоя семян и. бородатого - изолированные зрелые зародыши.
6. Для культивирования in vitro эксплантов и. мечевидного использовать питательные среды на основе В5.
7. Для получения прямой регенерации эксплантов цветка и. мечевидного использовать регуляторы роста БАП 10 + НУК 1; для прорастания соматических эмбриоидов и. бородатого - KN 20, БАП 20; для микроразмножения побегов - БАП 5 + НУК 0,1 + ИМК 0,1. Акклиматизацию к условиям in vivo растений-регенерантов проводить в сосудах с водой в течение 10 дней и доращивать до пересадки в грунт в горшочках с почвой.
Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Полковникова, Людмила Анатольевна, Барнаул
1. Агроклиматические ресурсы Алтайского края. Л.: Гидрометеоиздат, 1971. - 154 с.
2. Амехин O.A. Японские ирисы// Цветоводство. 1985. - N 3. - С. 24-25.
3. Атлас СССР, 5-е изд. М.: Главн. упр. геодезии и картографии при Сов. Мин. СССР, 982. - 238 с.
4. Баканова В.В. Цветочно-декоративные многолетники открытого грунта. Киев: Наукова умка, 1984. - 154 с.
5. Барабой В.А. Биологическое действие растительных фенольных соединений. Киев, 976. - 260 с.
6. Бербанк Л. Избранные сочинения. М., 1955. - 416 с.
7. Батыгина Т.Б. Эмбриоидогенез как способ образования индивидуума в естественных ус-ювиях и в культуре in vitro// 2 съезд всес. о-ва физиологов растений: Тез. докл. Минск, 24-29 ент., 1990.-М, 1990.-С. 14.
8. Бибикова В.Ф. Влияние температуры на активность прорастания пыльцы некоторых ви-(ов сирени//Ботаника. Исследования. Минск: Наука и техника, 1965. - С. 154.
9. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология// Особи, популяции и сообщества. М.: Литр, 1989. - Т.1. - С. 179-233, 667.
10. Биотехнология в растениеводстве. Курс лекций/ Сост. Золотников В. И., Нестерова М.А. I др. Акмола, 1996. - 82 с.
11. Биотехнология растений: культура клеток/ Пер. с англ. В. И. Негрука, предисл. Р. Г. Бу-енко. М.: Агропромиздат, 1989. - 280 с.
12. Бурова Э.А. Опыт интродукции ирисов в Белоруссии и некоторые особенности их цветения и плодоношения: Автореф. дис. Мн., 1972. 24 с.
13. Бурова Э.А. Биологические особенности и способы размножения ириса гибридного// Интродукция растений и зеленое строительство/ Сб. ст. Минск: Наука и техника. - 1974. - с. 50-68.
14. Бурова Э.А. Некоторые особенности таксономической характеристики культиваров ири-;а гибридного// Интродукция растений и зеленое строительство: Сб. стат. АН БССР, Центр. 5отан. сад/ Под ред. Н. В. Смольского. Минск: Наука и техника, 1976. - С. 30-33.
15. Былов В.Н., Голубинская Е.С. Селекция и гибридизация пионов//Интродукция и селекция цветочно-декоративных растений. М.: Наука, 1978. - С. 77-92.
16. Вайнагий И В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктив-ости Potentilla aurea L.// Растительные ресурсы, 1973. Т. 9. - N 2. - С. 287-296.
17. Вайнагий И.В. О методике семенной продуктивности растений// Бот. ж. 1974. - Т. 59. -16. - С. 826-831.
18. Верещагина И.В. Грунтовое цветоводство на Алтае. Барнаул, 1960. - 112 с.
19. Верещагина И.В. Разведение цветов в Сибири. Барнаул, 1966. - 112 с.
20. Верещагина И.В. Травянистые декоративные растения дальневосточной флоры в Алтай-ком крае/Интродукция декоративных растений для цветников и газонов Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1968. - С. 55-61.
21. Верещагина И.В. Культура цветочных растений в связи с природно-климатическими ус-ювиями Западной Сибири/ Озеленение городов и других населенных пунктов Западной Сиби->и. Барнаул, 1975. - С.60-70.
22. Верещагина И.В. Вегетативное размножение декоративных многолетников. Барнаул, .977.- 112 с.
23. Верещагина И.В., Долганова З.В. Зимующие многолетники, рекомендуемые для Алтай-жого края: Методические рекомендации. Новосибирск: Сиб отд-ние ВАСХНИЛ, 1985. - 36 с.
24. Верещагина И.В., Долганова 3. В. Улучшение сортимента зимующих декоративных многолетников в Алтайском крае// Селекция плодов и ягодных культур: Сб. научн. тр./ ВАСХ-ШЯ. Сиб. отд-ние. НИИСС. Новосибирск, 1989. - С. 162-172.
25. Верещагина И.В. Перезимовка декоративных многолетников в Алтайском крае /РАСХН. Сиб. отд-ние. НИИСС им. М. А. Лисавенко. Новосибирск, 1996. - 170 с.
26. Вихрева-Василькова В.В. Морфолого-анатомические особенности растений арктической тундры Якутии/ЯТриспособление растений Арктики к условиям среды. М.; Л.: Наука, 1966. -С. 129.
27. Воронов А.Г. О перезимовки травянистых растений// Бот. ж. 1952. - Т. 37. - N 22.
28. Высоцкий В.А. Клональное микроразмножение растений// Культура клеток растений и биотехнология. Отв. ред. Р.Г. Бутенко. М.: Наука. АН СССР, ин. физиол. раст. им. К.А. Тимирязева, 1986.- С. 91-102.
29. Высоцкий В.А., Лапинская М.П. Размножение гладиолуса in vitro //Цветоводство. 1991. N 1. - С. 13-14.
30. Высоцкий В.А. Биотехнологические методы в системе производства оздоровленного осадочного материала и селекции плодовых и ягодных растений: Автореф. дис. М., 1998. -■4 с.
31. Выхристова Г.И. Морфологические особенности клонального микроразмножения цве-очно-декоративных луковичных культур //Биология культивируемых клеток и биотехнология: ?ез. докл. междунар. конф. Новосибирск, 1988. - С. 330.
32. Гапоненко А.К., Мунтян М.А. и др. Регенерация растений пшеницы Triticum aestivum L. ti vitro/ЛДитол. и генет. 1985. -N 5. - С. 335-342.
33. Гатенбергер П.Ф. Ирисы в Подмосковье//Цветоводство. 1973. - N 6. - С. 22.
34. Гладкий Н. П. Декоративное цветоводство на приусадебном участке: Спр. Л.: Колос, 977.-240 с.
35. Гринкевич Н.Г. Биология цветения и оплодотворения гладиолуса гибридно-о/Интродукция и селекция цветочно-декоративных растений. М.: Наука, 1978. - С. 32-47.
36. Гринкевич Н.Г. Биология цветения и оплодотворения Aquilegia chrysantha А. Згау//Интродукционное изучение и основы селекции декоративных растений. М.: Наука, 1988.- С. 102-107.
37. Гогина Е.Е. Семенное возобновление некоторых эдификаторов высокогорных лугов Ого-Осетии//Бот. ж. 1960. Т. 45. - N 1. - С. 131-139.
38. Головкин Б.Н. Переселение травянистых многолетников на Полярный Север. Л.: Нау-еа. Ленингр. отд-ние, 1973. - 265 с.
39. Голодрига П.Я. Избирательность оплодотворения винограда и подбор сортов опылите-пей: Автореф. дис. Одесса, 1954
40. Голубева В.С. Гетероспороз ириса и меры борьбы с ним//Тез. докл. обл. конф. Донецк, 1987. - С. 16.
41. Голубинский И.М. Биология прорастания пыльцы. Киев: Наук, думка, 1974. - 368 с.
42. Гончаров П.Л., Гончаров Н.П. Методические основы селекции растений. Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та, 1993. - 312 с.
43. Гончаров П.Л. Сибирский генофонд и селекция растений// Мат. науч.-практ. российско-монгольской конф. по проблемам АПК Монголии. Новосибирск, 1998. - С. 8-10.
44. Горленко C.B., Голубева B.C. Болезни ириса и борьба с ними// Тез. докл. 13 рабочего ов. рук. служб защиты раст. бот. садов СССР. Саласпилс. 1989. - С. 75-76.
45. Горшкова A.A. Перезимовка растений в Иркутско-Балаганской степи// Научные чтения амятиМ.Г. Попова, 3-е чтение. Иркутск: Книгоиздат, 1960.
46. Гэлстон А., Девис П. Жизнь зеленого растения: Пер. с англ. М.: Мир, 1983. - 552 с.
47. Дворянкин Ф.А., Морозова З.А. Метод структурного анализа продуктивных возможно-тей сортов пшеницы и ржи по элементам урожая/ Экология и биогеоценология. М.: МГУ, 974. - С. 17-18.
48. Декоративные травянистые растения для открытого грунта СССР: Справ, пособ./ Под >ед. H.A. Авронина. Л.: Наука, 1977. - 330 с.
49. Дерфлинг К. Гормоны растений. Системный подход/ Пер. с англ. М.: Мир, 1985. - 304
50. Джингарадзе Н.М. О жизнеспособности пыльцы мандарина Уншиу и его гибридов// Субтропические культуры. 1967. - N 4. - С. 95.
51. Долганова З.В. Селекция ириса и примулы на Алтае//Новые сорта декоративных расте-шй// Бюл. Всесоюзн. о-ва генет. и селекц. Москв. отд-ние. Секция селекционеров-цветоводов. -М., 1990. С.-19-21.
52. Долганова З.В., Полковникова Л.А. Адаптивная изменчивость ириса мечевидного /Молодые ученые садоводству России: Тез. докл. Всерос. сов. - М., 1995. - С. 109-112.
53. Долганова З.В., Полковникова Л.А. Определение резервов повышения продуктивности фиса мечевидного//Флора и растительность Алтая: Тр. ЮСБС. Барнаул: Изд-во АГУ, 1996.150.154.
54. Долганова З.В. Легендарный цветок //Времена года. 1996. - N 2-3. - С. 37-39.
55. Доронькин В.М. Флора Сибири. Araceae-Orchidaceae. Новосибирск: Наука, 1987. - С. 16-124.
56. Доронькин В.М. Касатики (Iris L.) Алтая и их охрана// Биоценозы Алтайского края и ;лияние на них антропогенных воздействий. Тез. докл. региональной научн. практич. конф. -Барнаул, 1990. - С. 16-18.
57. Дорофеев В.Ф., Лаптев Ю.П., Чекалин Н.М. Цветение, опыление и гибридизация расте-шй. М.: Агропромиздат, 1990. - 144 с.
58. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта: (С основами статистической обработки ре-ультатов исследований). Изд. 4-е, перераб. и доп. - М.: Колос, 1979. - 416 с.
59. Дрейманис A.A. Количественная характеристика шишек и семян сосны обыкновенной гри свободном и контролируемом опылении на семенных плантациях/ Тр. Латв. с.-х. акад. -»ига: Елгава, 1980. С. 3-8.
60. Дрягина И. Использование мутагенных факторов в селекции цветочных культур//Тр. по ;елекции овощных культур. М. - 1979. - Вып. 9. - С. 114-131.
61. Дрягина И.В. Перспективные направления в гибридизации ирисов//Цветоводство. -.980. -N1. С. 32-33.
62. Дрягина И.В., Кудрявец Д.Б. Селекция и семеноводство цветочных культур. М.: Агро-фомиздат, 1986. - 256 с.
63. Дрягина И.В. Сорта ирисов, полученные при использовании гамма-излучения//Научно-ехн. бюл. ВИР. 1989. - С. 50-52.
64. Дуганова Е.А. О жизнеспособности пыльцы яблони, груши, айвы//Тр. по прикл. бот., т. и селекции, 1969. Т. 40, Вып. 3. - С. 43-49.
65. Дьякова Т.Н. Производство посадочного материала сортов ириса гибридного в условиях ^черноземной зоны. М. Мин. с.-х. СССР, 1983.-8 с.
66. Дьяченко А.Д. Цветы в вашем саду. Киев: Урожай, 1989. - 103 с.
67. Еременко Л. Л. Методика моделирования при морфофизиологическом анализе разветв-тенных овощных растений. Новосибирск: Сиб. отд-ние, 1971. - 22 с.
68. Еременко Л.Л. Методика моделирования при морфофизиологическом анализе разветв-1енных овощных растений. Новосибирск, 1981 - 23 с.
69. Еременко Л.Л Методы исследований влияния экологических условий на формирование ;емян// Ускорение интродукции растений: Задачи и методы: Сб. науч. тр. Новосибирск: Нау-са, Сиб. отд-ние, 1989. - С. 10-27.
70. Жола И.Л. Размножение крупноцветных садовых ирисов методом культуры тканей // ¡¡иология культивируемых клеток и биотехнология: Тез. докл. междунар. конф. Новосибирск, 988. - С. 333.
71. Жуковский П.М., Медведев Ж.А. Связь генеративных функций растения с каротиноида-т. Докл. АН СССР, 1949. - Т. ЬХУ. - N 5. - С. 10.
72. Журавлева Е.В. Некоторые вопросы биологии цветения гладиолуса гибридного /Интродукционное изучение и основы селекции декоративных растений. М.: Наука, 1988. - С. 31-136.
73. Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические ос-ювы). Кишенев: Штиинца, 1988. - 767 с.
74. Зайцев Г.Н. Фенология травянистых многолетников. М.: Наука, 1979. - 150 с.
75. Зайцев Г.Н. Фенология древесных растений. М.: Наука, 1981. - 120 с.
76. Зайцев Г.Н. Оптимум и норма в интродукции растений. М.: Наука, 1983. - 268 с.
77. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 984. - 424 с.
78. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1990. - 226 с.
79. Запрометов М.Н. Фенольные соединения. Распространение, метаболизм и функции в »астениях. М., 1993. -272 с.
80. Зеленчук Т.Г. Насшнева продуктившсть рослин р1внинных луг в умовах Льв1всько1 об-гастУ/Укр. бот. ж. 1961. - Т. 18. - N4. - С. 91-99.
81. Йорданов М. Гетерозис томата//Гетерозис. Не1его51з/Пер. с англ. Под ред. С.А. Гостим-кого и В.М. Маресина. М.: Агропромиздат, 1987. - С. 239-271.
82. Иванова Н.В., Козинский Ю.Н. Лилии//Цветоводство. 1982. - N 6. - С. 16-17.
83. Калинин Ф.Л., Сарнацкая Л.А., Полищук К.П. Методы культуры тканей в физиологии и ¡иохимии растений. Киев: Наукова думка, 1980. - 488 с.
84. Каменецкая И.И., Рахимбаев И.Р. Органогенез изолированных тканей луков//Вестн. АН Саз. ССР. 1982. - N 9. - С. 43-47.
85. Катаева Н.В., Аветисов И.В. Микроразмножение в культуре т \п1хо//Культура клеток (астений. Под ред. Р.Г. Бутенко. М.: Наука, 1981 а. - С. 137-149.
86. Катаева Н.В. Культура тканей и органов фрезии//Физиология растений. 1981 б. - N5.1062-1064.
87. Катаева H.B. Параметрическое регулирование морфогенеза и клонального микрораз-ножения растений на примере герберы и фрезии: Дис. канд. биол. наук. М., 1982 а. - 142 с.
88. Катаева Н.В. Гормональная регуляция микроклонального размножения растений//Тез. окл. I Всесоюзной конф. по регуляторам роста и развития растений. М.: Наука, 1982 б. - С. 50-151.
89. Катаева Н.В., Бутенко Р.Г. Клональное микроразмножение растений. М.: Наука, 1983. -6 с.
90. Келяйн Ф. Ирисы. Штутгард: Изд-во Ульмер, 1981. - 360 с.
91. Киселева Т.Е. Размножение сортовых садовых ирисов почковыми черенкам/Интродукция и акклиматизация растений. Респ. межвед. сб. науч. тр. Киев: Наук, думка, 984. - С. 28-31.
92. Кичунов Н.И. Как выводить новые сорта растений. JL, 1924. - 172 с.
93. Коновалов И.Н., Артюшенко З.Т. Морфология плодов типа коробочка и ягода// Тр. бот. н. АН СССР, 1951. Сер. 7. - Вып. 2. - С. 147.
94. Короткова Г.П. Регенерация и соматический эмбриоидогенез в животном и раститель-юм мире// Культура изолированных органов, тканей и клеток растений/ Тр. всесоюзн. конф. -1: Наука, 1970. С.92-98.
95. Кохановская Л.Н. Физиологическая стерильность культурного колумбийского картофе-■я Solanum rybinii Juz. et Buk. ДАН СССР, 1938. - 95 с.
96. Красная книга растений Алтайского края: Редкие и находящиеся под угрозой исчезно-ения виды растений. Барнаул: Изд-во АТУ, 1998. - 360 с.
97. Крючков A.B. О применении способа модулирования выбоНеивегрки при статистической обработке экспериментальных данных// Докл. ТСХА. Вып. 102. - 1965. - С. 549-553.
98. Кубанейшвили Н. Ирисы в Тбилиси// Цветоводство. 1973. - N 11. - С. 14.
99. Кудрявцева В.М. Семенная продуктивность тюльпанов/Биология семян интродуциро-¡анных растений. М.: Наука, 1985. - С. 65-68.
100. Кузнецов C.B. Жизнеспособность пыльцы кукурузы в условиях засухи и полива: Сб. тр. Lcn. и молодых науч. сотрудников Всесоюзн. н.-и. ин. растениеводства. 1966. - С. 139.
101. Кушнаренко C.B., Рахимбаев И.Р. Морфогенез в культуре тканей яровой пшеницы Вестн. АН Каз ССР, 1988. N 5. - С. 63-68.
102. Кухарева JI.B., Пашина Г.В. Полезные травянистые растения природной флоры: Спр. о итогам интродукции в Белоруссии. Мн.: Наука и техника, 1986. - 215 с.
103. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биол. спец. вузов. 4-е изд., испр. и доп. -1.: Высш. шк., 1990.-352 с.
104. Лапинская М.П. Клональное микроразмножение промышленных сортов гладиолуса: .втореф. на соиск. уч. ст. канд. с.-х. наук. М., 1998. - 19 с.
105. Левина P.E. Репродуктивная биология семенных растений. Обзор проблемы. М.: Нау-1, 1981.-96 с.
106. Лепешкин С. Японский ирис (Iris Kaempferi Sieb.)//CoB. субтропики. 1934. - N 1-2. -. 197.
107. Лунева Л.С. Размножение ирисов методом культуры апикальных меристем//Бот. ж. -977. -N3. С. 416-421.
108. Лунева Л.С. Строение и биология вегетативных почек ириса (Iridaceae)// Бот. ж. 1977. N4. - С. 563-568.
109. Малиновский К.А. Статистична ощнка плодовитосп пщбшика альпшського Homodene pina (L.) Cass, в pi3HHx рослинних угрупованнях//Укр. бот. ж. 1961. - Т. 18. - N 1. - С. 49-57.
110. Марков А. Жизнеспособность пыльцы кукурузы после действия почвенной засухи на иных этапах органогенеза: Мат. межвуз. науч.-теор. конф. асп. Ростов н/Д, 1967. - С. 462.
111. Матвеева Т. С. Полиплоидные декоративные растения. ОднодольныегЛ.: Наука, 1980. 300 с.
112. Махновская М. Л., Сечняк А. Л., Игнатова С. А. и др. Разработка условий получения згенерантов из незрелых зародышей пшенично-ржаных гибридов//Физиол. и биохимия культ, ют. 1994. - N 6. - С. 584-587.
113. Международные правила определения качества семян. М.: Колос, 1969. - С. 13.
114. Мерло А. Цветы нашего сада. Многолетники. Минск: Урожай, 1972. - 162 с.
115. Методика государственного испытания сельскохозяйственных культур: Декоративные дгьтуры. М.: Колос, 1968. - Вып. 6. - 223 с.
116. Методика первичного сортоиспытания коллекции ириса гибридного. Л., 1971. - 17 с.
117. Методические указания по семеноведению интродуцентов. М.: Наука, 1980. - 64 с.
118. Миронова Л. Н. Экология цветения и опыления Iris ensata Thunb.// Природная флора Дальнего Востока /Отв. ред. О. А. Смирнова. Владивосток, 1977. - С. 59-62.
119. Миронова Л.Н. Жизнеспособность пыльцы некоторых видов ириса Приморья// Бот. ж. 1977. -N4. С. 575-578.
120. Миронова Л. Н. Семенное и вегетативное размножение дикорастущих ирисов Примо-ья // Ботанические исследования на Дальнем ВостокегВладивосток, 1980. С. 22-34.
121. Миронова Л.Н. Сезонное развитие ирисов Приморья в Ботаническом саду ДВНЦ АН 'ССР /Ритмы сезонного развития в Приморье. Владивосток, 1980 б. - с. 41-48.
122. Мичурин И. В. Принципы и методы работы. М.: ОГИЗ, Сельхозгиз, 1939.
123. Молчан И. М. Физиологическое изучение столбиков кукурузы. Киев, 1966. - С.21.
124. Николаева М. Г., Разумова М. В., Гладкова В. Н. Справочник по проращиванию по-оящихся семян. Л.: Наука, 1985. - 350 с.
125. Николаенко Н. П. Жизнь корневища ириса//Цветоводство. 1962. -N 2. - С. 16-18.
126. Некрасов В.И., Романович В.Ф. Сравнительная характеристика качества пыльцы и сеян некоторых травянистых интродуцентов //Бюл. ГБС, 1982. Вып. 123, - С. 31-33.
127. Нурмуханбетова Г. А. Клональное микроразмножение касатиковых/Физиология роста и стойчивости интродуцированных растений в Казахстане. Алма-Ата, 1986. - С. 139-148.
128. Оголовец Я. Г. О самостерильности ириса//Бюл. ГБС, 1961. Вып. 40. - С. 77-85.
129. Пальвельев В. Японские ирисы в Подмосковье//Цветоводство. 1973. - N 9. - С. 27.
130. Паушева 3. П. Практикум по цитологии растений. 4-е изд., перераб. и доп. - М.: Аг-опромиздат, 1988. - 271 с.
131. Петрушина М. П. Виб1ршсть заплщнення у coptíb цукрових буряюв та особливосп про-остання пилкуЛШзюлопчш i 6íoxítÍ4hí основи щцвшцення продуктивное^ рослин. Киев, 963. - С. 449.
132. Полунина H. Н. Соотношение между окраской пыльцы и скоростью роста пыльцевых рубок//Бюл. ГБС, 1959. Вып. 34. - С. 67.
133. Попцов А. В. Биология затрудненного произрастания семян. Докл. по работам, пред-гавлен. вместо дис. на соиск. уч. степени д-ра биол. наук. М., 1965. - 34 с.
134. Попцов А. В., Некрасов В. И., Иванова И. А. Очерки по семеноведению. М.: Наука, 981.-112 с.
135. Проценко Д.Ф., Мусиенко H.H., Славный П.С. Приспособление растений пшеницы к icyxe и высокой температуре/Устойчивость растений к неблагоприятным температурным ус-овиям среды. Киев: Наукова думка, 1976. - С. 149-164.
136. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых цено-1х//Геоботаника: Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. - Вып. 6. - М.; Л., 1950. - С. 7-204.
137. Раинчикова Г.П. Проращивание пыльцы черной смородины и условия, влияющие на ее :изнеспособность/Плодоягодные культуры. Минск: Урожай, 1967. - С. 232.
138. Раевская Т.Е. Лучшие сорта в производство/УЦветоводство. - 1985. - N 3. - С. 18.
139. Растения природной флоры Сибири для зеленого строительства/Под ред. К.А. Собо-евской. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. - 1972. - 255 с.
140. Родионенко Г.И. Семя ириса и его особенности Докл. АН СССР, 1955. - Т. 104. - N 4. С. 653-656.
141. Родионенко Г.И. Ирис Кемпфера//Интродукция растений и зеленое строительство. -I.; Л.: Изд-во АН СССР, 1958. Вып. 6. - С. 320.
142. Родионенко Г.И. Ирис. М.: Изд-во Минкомхоз. РСФСР, 1961а. - 60 с.
143. Родионенко Г.И. Род Ирис Iris L. - M.; Л.: Изд-во АН СССР, 19616. - 216 с.
144. Родионенко Г.И., Бурова Э.А. Явление временной потери пыльцой своей активности// от.ж. 1970. - N 2. - С. 300-302.
145. Родионенко Г.И., ДрягинаИ.В. и др. Ирисы. М.: Колос, 1981. - 156 с.
146. Родионенко Г.И. Дикорастущие виды ириса//Цветоводство. 1985. - N 3. - С. 14-15.
147. Родионенко Г.И. Ирисы. М. Изд-во Минкомхоз РСФСР, 1988. - 157 с.
148. Родионенко Г.И, Тихонова М.Е. Ирисы (Наиболее пригодные для северных районов и ля оформления водоемов повсюду). Тверь: Информсервис, Лтд, 1996. - 112 с.
149. Рубцова Е.Л. Жизнеспособность и хранение пыльцы сортов розы морщинистой// Био-ого-экологические особенности интродуцированных растений: Сб. науч. тр./ Отв. ред. H.A. юхно. Киев: Наукова думка, 1985. - С. 97-100.
150. Румынии В. А., Агаджян И.В., Слюсаренко А.Г. Масс-клональное размножение гладио-усов//Бюл. ГБС. 1990. - Вып. 156. - С. 68-72.
151. Санкина A.C., Корниенко Т Ф. Качество пыльцы алтайских сортов яблони //Бюлл. ГБС, 980. Вып. 116. - С. 96-99.
152. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высш. шк., 1962. - 352 с.
153. Сидорович Е.А., Кутас E.H. Клональное микроразмножение новых плодово-ягодных астений. Мн.: Навука i тэхшка, 1996. - 246 с.
154. Синадский Ю.В., Корнеева И.Т., Доброчинская И.Б. и др. Вредители и болезни цве-очно-декоративных растений. М.: Наука, 1982. - 592 с.
155. Синьковский Л.П. О семеноведении пустынных полукустарников//Бот. ж. 1952. - Т. 7,-N4.-С. 522-525.
156. Скрипка М. А. Дикорастущие многолетние декоративные травянистые растения юга Дальнего Востока для зеленого строительства. Владивосток: Приморское кн. изд-во, 1960. -6 с.
157. Смирнов И. А. Качество семян ели колючей при разных условиях опыления/ Биология емян интродуцированных растений. М.: Наука, 1985. - С. 68-71.
158. Соболевская К. А. Декоративные растения для Сибири. Новосибирск, 1975. - 156 с.
159. Соболева Л., Нагиева Е. Ирисы, вопросы селекции/ЛДветоводство. 1972. - N 7. - С. 145.
160. Справочник по климату СССР. Температура воздуха и почвы. Л., 1965. - Ч. 2. - Вып. 0. - 396 с.
161. Справочник по климату СССР. Влажность воздуха, атмосферные осадки, снежный по-эов. Л.: Гидрометеоиздат., 1969. - Ч. 3. - Вып. 20. - 331 с.
162. Старикова В. В. Методика изучения семенной продуктивности растений на примере сспарцета Onobrychis агепапа//Бот. ж. 1963. - Т. 48. - N 5. - С. 696-699.
163. Степанова И. Ф. Ирисы: Альбом. М.: Агропромиздат., 1992. - 64 с.
164. Татевосян В. В. О жизнеспособности пыльцы и темпы роста пыльцевых трубок граната 1зв. АН АрмССР. Биол. науки, 1964. С. 29.
165. Тахтаджян К.Л. Система магнолиофитов. Л., 1987. - С. 439.
166. Тиссера Б. Эмбриогенез, органогенез и регенерация растений/ТБиотехнология расте-ий: культура клеток/Пер. с англ. В. И. Негрука. Под ред. Р. Г. Бутенко. М.: Агропромиздат, 989. - С. 97-128.
167. Титова И.В. Включение методов культуры in vitro в процесс создания исходного мате-иала при межвидовой гибридизации лука //Биология культивируемых клеток и биотехноло-ня: Тез. докл. междунар. конф. Новосибирск, 1988. - С. 233-234.
168. Тюрина Е. В. Интродукция зонтичных в Сибири. Новосибирск. Наука. Сиб. отд-ние, 978. - 238 с.
169. ТюринаЕ.В. Популяционные аспекты изучения исходного материала для интродукции// 'скорение интродукции растений: Задачи и методы: Сб. науч. тр. Новосибирск: Наука. Сиб. тд-ние, 1989.-С. 34-46.
170. Уоринг Ф., Филлипс И. Рост растений и дифференцировка/ Пер. с англ. М.: Мир, 984. - 512 с.
171. Фаустов В В. Регенерация и вегетативное размножение семенных растений//Процессы ифференциации и регенерации у изолированных тканей и органов растений: Межвуз. науч,-ехнич. сб. Махачкала, 1986. - С. 8-15.
172. Фетисов Г. Г., Крюкова Н. С. Сравнительная оценка некоторых лабораторных методов •пределения жизнеспособности пыльцы яблони и их практическое значение//Бюл. ЦГЛ им. И. $. Мичурина. 1960. - Вып. 9-10. - С. 119.
173. Френкель Р., Галун Э. Механизмы опыления, размножения и селекции растений. М.: Солос, 1982.
174. Хабаров С. Н. Агроэкосистемы садов юга Западной Сибири. Новосибирск, 1999. -Ю8с.
175. Характеристики сортов растений, впервые включенных в 1998 году в Государственный зеестр селекционных достижений, допущенных к использованию / Под ред. В.Н. Алексашова. -VI, 1998.
176. Хасси Г. Размножение сельскохозяйственных культур in vitro/Биотехнология сельскохозяйственных растений/Пер. с англ. В. И. Негрука. М.: Агропромиздат, 1987. - С. 105-133.
177. Хеншоу Г. Г., О'Хара Дж. Ф. Методы in vitro для сохранения и использования мирового генофонда растений/Биотехнология сельскохозяйственных растений. М., 1987. - С. 205124.
178. Цыганков С. К. Опылители бахчево-огородных культур//Советская агрономия. 1947.53.
179. Цингер Н. В., Поддубная-Арнольди В. А. К вопросу о физиологической роли кароти-юидов в генеративной сфере высших растений. Докл. АН СССР, 1956. - Т. 110. - N 1. - С. 32-S7.
180. Черник В.Ф. Повышение семенной продуктивности травянистых интродуцентов Биология семян интродуцированных растений, М.: Наука, 1985. С. 60-65.
181. Черней Е. Н. Перспективные сорта ирисов (Iris L.) для озеленения в Молдавии// Интродукция, отдаленная гибридизация растений, озеленение: Сб. научн. тр. АН СССР Бот. сада/ 1од ред. А. А. Чеботарь. Кишенев: Штиинца, 1986. - С. 104-114.
182. Чочуа Т. А. Ирис Кемпфера на Кавказе//Цветоводство. 1972. - N 11. - С. 10.
183. Чочуа Т. А., Заяц Т. В. Морфогенез ириса Кемпфера в Абхазии//Бюл. Гл. бот. сада. -:978. Вып. 110. - С. 65-69.
184. Чочуа Т. А. Перспективные сеянцы гибридов ириса Кемпфера и некоторые приемы их ¡ыращивания//Тр. Сухум. бот. сада. 1980. - Вып. 26. - С. 30-35.
185. Чурикова О. А., Румынии В. А., Барыкина Р. П. Некоторые особенности морфогенеза n vitro при масс-клональном размножении лилий//Бюл. ГБС. 1991. - Вып. 159. - С. 43-49.
186. Шарова Н. Л., Черней Е. Н., Ширева Л. П. Ирисы. Кишенев: Штиинца, 1977. - 80 с.
187. Шашко Д.И. Агроклиматические ресурсы СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. - С. 83.
188. Шевченко Г.Г. Опыт интродукции рода ирис в Центральном Предкавказье/Итоги ин-родукции растений, 1986. С. 127-130.
189. Шульгин А.М. Климат почвы и его регулирование. Л.: Гидрометеоиздат, 1967. -82 с.
190. Шулькина Т. В. Биология некоторых травянистых интродуцентов в Ленинграде 'Интродукция декоративных растений. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1970. - С. 131-160.
191. Эзау К. Анатомия семенных растений/Пер. с англ., под ред. А. Л. Тахтаджяна, 2 кн. -VI.: Мир, 1980. 558 с.
192. Яшн Г. I. Пщб1р сорта винограду за життэздатшстю пилку, що формуэться за неспри-гошвих умов погоди//Виноградорство i виноробство. Респ. м1жвщ. темю зб. 1969. - С. 107.
193. Ященко Н. П. Семенная продуктивность ирисов при различных способах опыле-шя//Бюл. ГБС. 1977. - Вып. 105. - С. 86-89.
194. Anon. Auch im Wassergarten ist jetzt Irisblutezeit. Garten Mag. alle, 1990. 187.
195. AvramovL. Klijavost polens nekiu sorti vinove lose/Arhiv. poljoprivrende nauke, 1956. 22.
196. Azhakandam K., Blackhall N. W. Somatic emryogenesis and plant regeneration in Indica rice: \bstr. Pap. and Posters Annu. Meet. Soc. Exp. Biol. "Top. Relevant to Plant Biol."//J. Exp. Bot. -L996. P. 89.
197. Bajaj Y. P. S., Pierik R. L. M. Vegetative propagetion of Freesia through callus cultures//Neth. Г. Agr. Sei. 1974. - N3. 153-159.
198. Bach A. Effect of activated charcoal on in vitro propagation of Iris hollandica//Bull. Pol. Acad. 3c., 1988.-4/6. 107-111.
199. Bhaskaran S., Smith R. H. Regeneration in cereal tissue culture: a review//Crop Sei. 1990. -46. 1328-1337.
200. Berg H. Beitrage zur kennthis der Pollenphysiologie/Planta, 1930. 105.
201. Bregitzer Phil, Campbell R. D., Wu Ying. Plant regeneration from barley callus: Effect of 2,4-D tnd phenylacetic acid//Plant Cell, Tissue and Organ Cult. 1995. - N3. 229-235.
202. Bokwska Bozena. Zmienno se w Kulturach in vitro//Wiad. bot. 1995. - N3-4. 53-57.
203. Cachita-Cosma D., Lazar M., Achim F. et al. Morphologenesis at the level of explants ;onsisting of flower-buds//Evol. and Adaptation, 1985. Vol. 2. 205-213.
204. Cai Run et all. Tokyo nogyo daigaku nogaku shuno: L. Agr. Sei. 1996. - N1. 1-9.
205. Chosh В., Sen S. Plant regeneration though somatic embriogenesis from spear callus culture of Asparagus cooperi Baker//Plant Cell Repts, 1992. N12. 667-670.
206. Color Shall Garden. London, 1966.
207. Conger В. V. Cloning agricultural plants via in vitro techniques. Boca Raton, Florida: CRC >ress, 1983. 293.
208. Darlington C. D., ed. Morbid mitosis and the activity of inert Chromosoms is sorghum/Proc. -oy. soc., 1941. 127-131.
209. Davis M., Kidd G. H. Optimization of sorghum primary callus growth//Z. Planzenphysiol. -:980 N1. 79-82.
210. Debergh P. C., Maene L. J. A scheme for commercial propagation of ornamental plants by issue culture/Scientia Horticulturae, 1981. 335-345.
211. Eames A. J. Morphology of angiosperms. -N. Y., McGraw-Hill, 1961. 334-337.
212. He-chum Ye. HîKHy cioaôao, Acta bot. sin. 1984. - N1. 52-59.
213. Heinrich Christian. Sprobspitzen-Rultur-eine aussichtsreiche Methode der In-vitro-Vermehrung ron Planzen// Biol. Rdsch. 1984. -N2. 87-98.
214. Heslop-Harrison J., ed. The pollen wall: structure and development/Pollen development and )hysiology. London, Butterwoth, 1971. 75-98.
215. Holloway P. S. Seed germination of Alasca iris, iris setosa ssp. interior. Hortsceince, 1987. -199 c.
216. Ho Wal-Jane, Vasil Indra K. Somatic Embryogenesis in sugarcane (Saccharum officinarum L.). L. The morphology and physiology of callus formation and the ontogeny of somatic ;mbryos.//Protoplasma. 1983. - N3. 169-180.
217. Horst H. Hoticultural test-tube babies Cornell plantat, 1976. 35-39.
218. Hunault G. Rechersches sur le comportement des fragments d'organes et des tissus de Vlonocotyledones cultives in vitro. III.-Edude cas de plusiecurs Liliacees//Rev. cytol. et biol. veg. Bot.1979. N2. 103-154.
219. Hurduc N. Rezultate privind obtinerea si cultura in delungata a calusceluide griv si plante tehn. ■ Fundulea, 1980. 437-443.
220. Hussey G. Totipotency in tissue explants and callus of some members of the Liliaceae, ridaceae, Amaryllidaceae//J. Exp. Bot. 1975. - N91/ 253-262.
221. Hussey G. Propagation of Dutch iris by tissue culture//Sci. Host. 1976. - N2. 163-165.
222. Hussey G. In vitro propagation of Gladiolus by precocious axillary shoot formation//Sci. Hort. -1977. 287-296.
223. Hussey G. Propagation of some members of the Liliaceae, Iridaceae and Amaryllidaceae by tissue culture/Petaloid Monocotyledons, ed. C. D. Brickell, D. F. Cutler. London; N. Y.: Acad. Press.,1980. 33-42.
224. George P. S. Tissue culture of saffron (Crocus sativus L.): somatic embryogenesis and shoot regeneration//Food Biotechnol. 1992. - N3. 217-223.
225. Giles Kenneth Z. Perspectives on in vitro plant propagation//Chem. And Jnd., 1984. N23. 83842.
226. Griesbach R. J. Selection of a dwarf Hemerocallis through tissue culture/ Hort Science, 1989. . 1027-1028.
227. Fabbri A., Sutter E. Anatomical changes in persistent leaves of tissue cultured strawberry plants fter removal from culture//Scientia Hort., 1986. Vol. 28. 331-337.
228. Farhrai F., Evans P. K. Morphogenic potential of cultured explantants of Crocus//! exper. Bot. 1989. Vol. 40. - N216. 809-812.
229. Fujino M., Fujimura T. Multiplication of Dutch Iris (Iris hollandica) by organ culture//! Jap. ioc. Hort. Sei., 1972. -Nl. 66-71.
230. Fukuyama Т., Sato S. Формирование каллусов и регенерация растений из зрелых заросшей ячменя из семян разного B03pacTa//Niigata daigaku nogakubu kenkyu hokoku Bull. Fac. igr. Niigata Univ. - 1997. - N2. 103-110.
231. Ingo Potrykus. The old problem of protoplast culture: cereals. "Adv. Protoplast Res. Proc. 5th nt. Protoplast Symp., Szeged, 1979". Budapest, 1980. 243-254.
232. Indra K. Regeneration of plants from single cells of cereals and grasses//Genet. End. iukaryotes. Proc. NATO Adv. Study Inst., Pullman, Wash., 26 July-6 Aug. 1982. N. Y.; London, 983. 233-252.
233. Isaeva N. A. Somatic embryogenesis in callus and syspension culture of barley: Abstr. 9th :ongr. Fd. Eur. Soc. Plant Physiol., Brno, 6-8 July, 1994//Biol. plant., 1994. 84.
234. Katz E. Uber die Function die Narbe bei der Keimung des Pollens/ZFlora. 1926. - N120. 243->73.
235. Kemp Thomas R. Cytokinins from growth regulator autonomous callus tissue// Plant Sei. Lett. ■ 1979. N4. 403-408.
236. Kessler E. Der Pollen von Solanum tuberosum L., seine keimfahigkeit and Washstum der Pollenschlauches/Angew. Bot., 1930. 362.
237. King J. R., ed. Factors affecting Irish potato pollen germination in an artificial environment//Amer. Potato J. 1958. - N10. 689.
238. Krikorian A. D. Cloning higher plants from aseptically cultured tissuers and cells//Biol. Rev., 1982. Vol. 52. - N2. 151-218.
239. Krumbiegel-Schroeren G., Finger J., Schroeren V., Binding H. Embryoid formation and plant regeneration from callus of secale cereale//Z. Pflanzenzucht. 1984. - N2. 89-94.
240. Kruth M. Biotechnologische Ver Fahren und ihre Nutzung for die Zierpflanzenproduktion, artenbau. Berlin, 1988. - N8. 246-248.
241. Kobel F. Zytologische Untersuchungen an Punoiden and Pomoiden. Arch. Julius Klaustiftung Verebungsforsch., 1927. 1.
242. Kovacova-Ferjancikova VI. Klikivost peFu broskyne. Acta Fac. rerum natur.// Univ. Com. ot. - 1959. - N1-2. 95.
243. Kunisaki J. T. Tissue culture of tropical ornamental plants//Hort. Science. 1977. - N2. 14142.
244. Laublin Cenevieve, Capadocia M. In vitro ovary culture of some apogon gaden irises (I. setosa all., I. versicolor, I. pseudocorus)//Bot. Acta 1992. - N4. 319-322.
245. Lazzeri P. A. In vitro regeneration from seedling organs of Brassica oleraceae var. italica 'lencb cv. Green comet. II. Effect of light conditions and explant size//Ann. Bot. (USA) 1986. - Vol. 8. - N5. 699-710.
246. Lloud D. G. Pollen tube growth and seed set in self-incompatible and self-compatible ,eavenworthia//New Phytologist. 1968. -Nl. 179.
247. Logan A. Rapid in vitro propagation of virusindexed gladioli/Acta Horticultural Technical ;ommunication of ISHS. Infern. Spc. for Hort. Sei., 1985. 169-180.
248. Lee N., Wetzstein H. Y., Sommer H. E. Quantum Flux Density Effect on the Anatomy and surface Morphology of in vitro and in vitro - developed Sweetgum Leaves//! Amer. Soc. Hort. Sei. -988.-Vol. 113.-Nl. 167-171.
249. Levi A., Sink K. C. Differential effects of sucrose, glucose and fructose during somatic jmbryogenesis in Asparagus//! Plant Phisiol. 1990. - Vol.137. - N2. 184-189.
250. Litz Richard E. Somatic embryogenesis cultured leaf explants of the tropical tree Euphorbia ongan stend//J. Plant. Physiol. 1988. - Vol. 132. -N2. 190-193.
251. Liu Xuan-ming. Zhou Pu-hua//Zuowu xuebao=Acta argon sin. 1994. - N4. 465-471.
252. Li-Wang, Huang Baichu, He Mengyuan, Hao Shui. Somatic embryogenesis and its hormonal regulation in tissue cultures of Freesia refracta//Ann. Bot. (USA). 1990. -N 3. 271-276.
253. Jung G. Cell cycle in potentially dedifferentiating cereal mesophyll protoplasts cultured in vitro. J. Abnormalities in cycle kinetics//J. Plant Phisiol. 1993. - N4. 444-449.
254. Ma Xianhong, Ding Bing. Tissue culture of Lilium dauricum/ZDongbei linye daxue xuebao/J. North-East Forest. Univ. 1997. - N1. 26-28.
255. Melchers G. Ber. d. Bot. Gesellesch., Stuttgart, 1965. 21-29.
256. Meyer M. M., Fuchigami L. H. Propagation of tall bearded irises by tissue ;ulture//HortScience. 1975. - N5. 479-480.
257. Meyer M. M. Propagation of Hosta by in vitro techniques//Hort-Science 1976. - N3. 309.
258. Meyer M. Tissue cultere techniques speed plant propagation. Illinois Res., 1979. 16-17.
259. Motojiro Ed. K., Shuichi H. The Japanese Iris. Tokyo, 1971. - 216.
260. Radojevic Ljiljana, Subotic Angelina. Plant regeneration of Iris setosa Pall, thraugh somatic jmbriogenesis and organogenesis//!. Plant Pfysiol. 1992. - N6. 690-696.
261. Raghava Ram N. V. Cytocinin mediated long-term, high-frequency plant regeneration in rice issue cultures//Z. Pflanzenphysiol. 1984. -N4. 315-323.
262. Reddy V. D. Somatic embryogenesis and plant regeneration from matre embryo callus off riticale G.//Indian J. Exp. Biol. 1992. - N6. 181-184.
263. Rengel Zdenko. Factors involved in initiation of somatic embryogenesis in cereal tissue culture/Acta bot. croat, 1987. 33-43.
264. Robb S. H. The culture of excised tissue from bulb scales of Lilium sp. //J. of Exp. Bot. 1957. 548-352.
265. Para G., Baratti S. Irones and pecursors synthesized by Iris Sibirica tissue cultuere// Biosci., iiotechnol. andBiochem- 1992. -N7. 1132-1133.
266. Passecker F. Kann man aus der keimfahigkeit des Pollens in Zuckerlosung auf dessen rauglichkeit zur Befruchtung schliessen. Gartenbauwissen-shaft, 1930. - 3.
267. Pierik R. L. M., Steegmans H. H. Effect of auxins, cytokinins, gibberellins, abscisic acid and ;thepton on regeneration and growth of bulbets on excised bulb scale segments of hyacinth/Physiol. Jlant., 1975. 14-17.
268. Pierik R. L. M. In vitro culture of Higher Plants/Wageningen, Ponsen en Looijen, Kniphorst., 976. 67.
269. Ogihara Yasunari. Tissue culture in Haworthia. II.Effects of three auxins and kinetin on greening and redifferentiation of culluses//Bot. Mag. 1979. - N1027. 163-171.
270. Ostling N. Invistigation conserning pollen germination in artificial substances Beratt. Alnarps ^andtbr. Meylnst. Tradg., 1945.
271. Ovesna J., Lhotova" M. Study of callus growth and plant regeneration in wheat (Triticum lestivum L.) tissue cultures//Sci. Agr. Bohemost 1987. - N4. 243-252.
272. Saalbach G., Röblitz H. Möglichkeiten und Probleme vol In-vitro-Verfahren auf zellularer Ebene bei Gerste//Tagungsber. Akad. Landwirtschaftswiss. DDR, 1980. -N168. 241-252.
273. Sawger M. L. Pollen tube and spermatogenesis in Iris// Bot. Gaz., 1917. 64.
274. Shavemaker C. M. Development of a cyclic somatic embryogenesis regeneration system for ek (Allium ampeloprasum L.) usihg zygotic embryos/ZPlant Cell Repts. 1995. -N4. 227-231.
275. Slabbert M. M, de Bruyn M. N., Ferreira D. J., Pretorius J. Adventitious in vitro plantlet »rmation from immature floral stems of Crinum macowanii/ZPlant Cell., Tissue and Organ Cult 1995. N1. 51-57.
276. Slabbert M. M., Lindeque J. M., Ferreira D. J. Rapid in vitro multiplication of Asparagus//S. fr. J. Bot. 1990. - Vol. 56. -N3. 331-335.
277. Skirvin R. M., Janick J. J. Amer. Soc. hortic. Sei. Beltsville, 1976. 281-290.
278. Skoog F., Miller C. O. Chemical regulation of growth and organ formation in plant tissues .iltured in vitro/The Biological Action of Growth Substances. Symposia of the Society for xperimental Biology No. 11. Cambridge: CUP, 1957. 118-131.
279. Stenley R.E., Heuser C.W. In vitro propagation of petiwinkle. Hort Science, 1985. 141-142.
280. Thomas M. R, Scott R. J. Plant regeneration by somatic embryogenesis from callus initiated om immature embryos and immature inflorescences of Hordeum vulgare// J. Plant Physiol. -1985. -2. 159-169.
281. Trione E. J., Jones L. E. Growth of somatic wheat tissue in sterile culture/ZPlant Physiol. -962. -Vol. 37.
282. Torne J. M., Santos M. A. Accion del 2,4-D et el cultivo de callos de maiz obtenidos a partizmeristemo bosal del tallo, en platas jovenes//An. edafol. y agrobiol. 1980. - N7-8. 1313-1320.
283. Xingehi W., Han H. The effect of potato II medium for triticale anther culture// Plant Sei. Lett. 1984. N3. 237-239.
284. Van Aartrijk J. Growth regulator requirements for adventitious regeneration from Lilium bulbil e tissue in vitro, in relation to duration of bulb storageand cultivar//Sci. hort. -1981. N3. 261-268.
285. Vercuysse de Witte D. Callus cultures as a potential source of viable protoplasts. 1979. - deel805.813.
286. Waldenmaier S. Histologische Unterschiede zwischen in-vitro und ex-vitro-Blattern bei der bhartung von Rhododendron//Gartenbauwissenschaft, 1990. Bd 55. - N2. 49-54.
287. Wang Li. Culture tissue of Freesia refracta Klatt embryos and regeneration//Yuanyi aebo=Acta hortic. sin. 1996. -N3. 281-284.
288. Weckremesinhe Enaksha R. M. A practical method for the callus prodaction of flowering Easter lies callus cultures//Sci. hort. 1994. - N1-2. 143-152.137
289. Wei Z. M. Pollen callus culture in Triticum aestivum//Theor and Appl. Genet. 1982. - N1. 713.
290. Wergifosse J. Une plante peu connue Iris Kaempferi//Quebec Vest, 1988. 80.
291. Wernicke W., Milkovits L. Developmental gradients in wheat leaves-response of leaf segments l different genotypes cultured in vitro//J. Plant Physiol. 1984. - N1. 49-58.
292. Winkler A.J. Hilgardia, 1926. 55.
293. Wright N.A. The growth of tulip tissues in vitro//Acta Hort., 1980. 263-270.
294. Zhongyi Li. Plant regeneration from protoplasts derived from embryogenesis suspension ultures of wheat (Triticum aestivum L.)//J. Plant Phisiol. 1992. - N6. 714-718.
295. Zorz H. Was die Biotechnologie bei kulturplarzen bietet. TASPO., 1988. 8-9.
296. Yabuya T.A. Amphidiploids between Iris laevigata Frish. and I. ensata Thunb. induced through a vitro culture of embryos treated with colchicine. Japan. J. Breedg, 1985. N2. 136-144.
297. Yabuya Т., Ikeda Y., Adachi T. In vitro propogetion of Japanese garden iris, Iris ensata rhunb./ZEuphytica, 1991. -Nl. 77-81.
298. Yamada I., Hasegawa H. Об искусственном проращивании пыльцы риса. Crop Sei. Soc. ар., 1959. N2. 157.
299. Фазы развития видов ириса, средние даты за 1992-1998 гг.
300. Зацветание Полное цветение Сонец цветения
301. Число дней Число Число дней отот отрас- дней от дата тания дата зацвета- дата полного зацветания цветения ния1 2 3 4 5 6 7 81. Ирис бородатый. 1. Ранозацветающая группа:
302. Ноу 28.5 30 29.5 1 8.6 10 И
303. Мистик Мид Найт 28.5 30 31.5 3 9.6 9 12
304. Брайт Уайт 28.5 30 30.5 2 7.6 8 10
305. И. низкий 28.5 30 30.5 2 8.6 9 11
306. Литл Дрим 29.5 30 31.5 2 8.6 8 10
307. Литл Сапфайр 29.5 29 31.5 2 9.6 9 И
308. Пинк Кустион 29.5 29 31.5 2 9.6 9 11
309. ЛиннаМ 29.5 29 31.5 2 11.6 11 13
310. Фор ест Лайт 29.5 29 1.6 3 11.6 10 13
311. Тинкер Белл 29.5 29 1.6 3 9.6 8 11
312. Хь 29.5 30 31 5 2 9.6 9 111. Ирис сибирский. 1. Ранозацветающая группа:
313. Фиалковый 15.6 38 17.6 2 25.6 8 9
314. Спарклинг Роуз 17.6 40 24.6 7 5.7 11 16
315. Х2: 16.6 39 21.6 4 15.7 9 131. Среднезацветающая группа:
316. Блю Ken 20.6 45 26.6 6 3.7 7 13
317. Фосфер Флямме 20.6 45 26.6 6 4.7 7 12
318. Кембридж 23.6 52 28.6 5 6.7 8 12
319. Гатино 24.6 51, 29.6 5 7.7 8 12
320. Торопыжка 19.6 44 27.6 8 5.7 8 16
321. Верещагинец 20.6 45 27.6 7 3.7 6 12
322. Эол 25.6 50 30.6 5 7.7 7 12
323. Блики 25.6 50 30.6 5 7.7 7 12
324. Голубой гибрид 25.6 50 30.6 5 7.7 7 12
325. Х2: 22.6 48 28.6 6 5.7 7 121. Позднозацветающая группа:
326. Лалли Карлин 30.6 55 2.7 2 9.7 7 10
327. X,: 22.6 47 27.6 6 5.7 7 121. Ирис мечевидный. 1. Ранозацветающая группа:
328. Дикая форма 1.7 47 6.7 5 11.7 5 1042 8.7 50 14.7 4 20.7 6 1145 8.7 51 14.7 4 23.7 9 13
329. Х2: 7.7 49 11.7 4 18.7 7 111391. Окончание прил. 11 2 3 4 5 6 7 81. Среднезацветающая группа:
330. Зама-но-мори 9.7 52 15.7 6 19.7 4 11
331. Наусика 14.7 57 17.7 3 24.7 7 11
332. Памяти Лучник 10.7 53 14.7 4 20.7 6 11
333. Поклон Еременко 10.7 56 14.7 4 23.7 9 13
334. Призрак Счастья 10.7 54 15.7 5 19.7 4 9
335. Виват Родионенко 10.7 54 15.7 5 19.7 4 12
336. Добрыня 14.7 57 17.5 3 24.7 7 10
337. Поленица 12.7 58 16.7 4 21.7 5 10
338. Х2: 12.7 56 15.7 3 ,21.7 6 101. Позднозацветающая группа:
339. Кино-но-меджуми 15.7 52 19.7 4 28.7 9 1233 16.7 61 20.7 4 25.7 5 11
340. Х2: 16.7 57 20.7 4 27.7 7 12
341. X,: 12.7 55 15.7 4 21.7 6 10
342. X) средняя для вида, Хг - средняя для группы
-
Полковникова, Людмила Анатольевна
-
кандидата сельскохозяйственных наук
-
Барнаул, 2000
-
ВАК 06.01.09
- Сезонное и биотопическое распределение птиц в средней лесостепи Верхнего Приобья
- Орнитокомплексы лесных экосистем ложбин древнего стока Приобского плато
- Виды рода Iris L. во флоре России. Проблемы охраны в природе и интродукции
- Сравнительный анализ морфологических и биологических признаков сортов садовых Бородатых ирисов
- Особенности индуцированного морфогенеза и регенерации у различных типов эксплантов in vitro культиваров видов рода Iris L.
