Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Виды рода Iris L. во флоре России. Проблемы охраны в природе и интродукции

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Виды рода Iris L. во флоре России. Проблемы охраны в природе и интродукции"

На правах рукописи

АЛЕКСЕЕВА Нина Борисовна

Виды рода Iris L. во флоре России. Проблемы охраны в природе и интродукции

03.00.05 - «Ботаника»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2005

Работа выполнена в отделе Ботанический сад Ботанического ин-та им. В.Л. Комарова Российской Академии наук

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор,

член-корреспондент РАН Камелии Рудольф Владимирович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Чернева Ольга Владимировна кандидат биологических наук

Шевченко Галина Тимофеевна

Ведущая ор| анизация: Ботанический сад Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова

Защита состоится « 19 » о к мрЗря 2005 г в 14 часов на заседании диссертационного совета К 002.211.01 при Ботаничеком институте им В.Л Комарова РАН по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, 2. Факс (812) 234-45-12

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им В.Л Комарова РАН

Автореферат разослан «О? » Се*/'»* 2005 года

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

\SWjiJI ЮдинаОС-

20ОМ

im

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Род ирис (Ins L) широко распространен в северном полушарии и в принятом нами объеме насчитывает около 200 видов Богатейшее разнообразие дикорастущих видов является неисчерпаемым источником для введения наиболее ценных видов в культуру и селекционных работ со всем более широким ассортиментом культурных ирисов Культурой ирисов занимаются тысячи интродукторов-ученых и любителей в мире Но общепринятой системы этого рода до сих пор нет, основными причинами чею являются полиморфизм видов в природных популяциях, большая роль гибридизации в эволюции рода в целом и очень различные подходы монографов рода к объему рода и выделению в роде естественных родственных групп Даже для территории России, где растет около 40 дикорастущих видов рода, есть значительные таксономические проблемы.

Необходимость hoboi о исследования российских видов, в первую очередь связана с тем, что, как оказалось, реальной охраны всех видов рода на территории России нет. Система заповедных территорий не охватывает всех видов ириса, а длительно ведущаяся интродукция дикорастущих видов детально не анализировалась.

Цели и задачи исследования. Основной целью работы являезся разработка системы охраны видов рода Iris в природе и интродукции на территории России Для этого было необходимо- уточнить таксономическое положение ряда видов рода, оценить состояние природных популяций для основного числа видов в разных регионах России и наличие охраняемых видов рода в заповедниках, а также подвести итоги интродукции видов рода Материалы и методы работы. В таксономических целях использовались коллекции гербариев Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (1-Е), Биолого-почвенного институт Дальневосточного отделения РАН (VLA), Ботанического сада ДВО РАН Ставропольского ботанического сада, частично - Московского Гос Университета (MW), Центрального сибирского ботанического сада, а также впервые - ряда зарубежных гербариев - Ботанических Садов в Кыо (К), Британского музея естественной истории (ВМ), Линнеевского общества (LINN), Ботанического музея и гербария в Берлине-Далеме (В), Национального музея ес!ественной истории в Париже (Р). Для оценки состояния природных популяций видов в основных регионах России были проведены полевые исследования на Северо-Западе России, Северном Кавказе, на Алтае, в Забайкалье, на Дальнем Востоке

Для подведения итогов интродукции видов рода за 250 лет испытаний были использованы обширные архивные материалы, а также данные собственных наблюдений и данные других интродукторов, работавших по роду Iris в Ботанических садах С - Петербурга, Москвы, Ставрополя, Барнаула, Новосибирска, Читы, Владивостока Были использованы данные по селекции и интродукции декоративных видов флоры России

(Шевченко, 1992; Родионенко, 2002; SIGT 003).

Научная новизна. Впервые предложена общая система охраны видов рода lrh в природе и интродукции для всей территории России Уточнен состав видов рода и их положение в общей системе рода, составлены оригинальные карты распространения видов рода в России, дана характеристика важнейших экологических, биологических и географических особенностей видов рода Подведены итоги интродукции видов рода в России за 250 лет и разработана дифференцированная шкала интродукции видов рода для России Практическая ценность работы. Разработаны практические рекомендации для расширения интродукционных работ и организации охраны видов рода в природе и культуре Расширена коллекция дикорастущих видов рода в Иридарии БИН РАН Посадочный материал по ряду видов рола передан специалистам и любителям для расширенного воспроизводства Материалы диссертации могут быть использованы при планировании мероприятий по охране видов рода, создании флористических обзоров видов рода на территории России, для написания региональных «Флор» и «Определителей», могут стать основой для проведения интродукционных испытаний и селекционных работ как с видами рода /т, так и с другими декоративными травянистыми многолетниками.

Основные защищаемые положения. ! Общая система охраны видов рода на территории России (с важнейшими положениями' а) Все ииды рода на территории России должны охраняться и в природе и в условиях интродукции, б) По категориям первоочередности охраны видов рода выделено и охарактеризовано 5 групп видов) 2 Дифференцированная шкала итогов интродукции видов рода и рекомендации по расширению интродукционных работ Апробация работы. Материалы диссертации доложены на конференциях по интродукции в Воронеже (июль 2002), Барнауле (ноябрь 2002), на XI Съезде РБО в Новосибирске (август 2003) и на научных семинарах Отдела Ботанический сад (2000-2004) Публикации По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Структура н объем диссертации: Диссертация состоит из введения, 3 глав, выводов и списка литературы. Рабата содержи i 151 страницу основного текста, 39 карт ареалов, 20 иллюстаций Список литературы включает 234 источников, в том числе 39 зарубежных Глава 1. Виды рода Iris во флоре России

1.1. История систематики рода Iris L. и общие сведения о разнообразии видов рода в мире

В «Species Plantarum» (Linnaeus, 1753) род Ins насчитывает 18 видов, разделенные на две группы: бородатые (Barbatae) и безбородые (Imberbis). В «Index Kewensis» в настоящее время зарегистрированы 343 вида рода Общепринятой системы рода до сих пор нет Различие имеющихся систем рода заключается в объеме рода, охватывает ли род Iris только корневищные виды или наряду с ними включаются луковичные или клубнелуковичпые виды

Первая монография по роду fr« принадлежите Р Thunberg (1782) В 1823 г вышла монография чешского ботаник» I F. Т-аlisch И Thunberg, и Tausch включали в рол Iris

* е- » ih '

» «»' -

ч

корневищные и луковичные виды Tausch подразделяет виды рода на 6 секций' Pogins, Lophiris, Limniris. Xvrubnn Spalhula, Xiphion. Его система была признана большинством ботаников, а значительное число выделяемых им групп сохранились и в последующих классификациях рода Спустя 20 лет Е Spach (1846) оценивает объем рода приблизительно в 89 видов Согласно его системе, род Iris делится на 15 подродов. Подроды Xiphium Xyridion Limniris, Pogoniris включают параграфы (или секции), которые в свою очередь подразделены на группы

Наряду с широким пониманием рода, в 18 веке появилась тенденция обособления корневищных и луковичных виюв рода. Первым был выделен род Xiphium Mill (1768 г.), затем описан род Juno Trail (1817). позднее был выделен род Gynandriris Pari (1854), ранее названный Helixvra Salisb (1812) В 1872 г. I. G. Baker объединил эти роды в единый род Xiphion Mill R Salisbury выделил особый род Hermodactylus Salisb. (1812) Далее Siemssen (1846) выделил новый род Oncocycius Siems., a F. Alefeld (1863) выделил два рода -Neubekiu Alefeld и Coresantha Alefeld Затем J Fourreau (1869) отделил от рода Iris — особый род Xyridion Fourr ( 1869). a Klatt ( 1872) также отделил от ирисов и род Xyridion, и еще один род - loniris Klatt Он разделил все луковичные виды на 3 рода - Xiphion, Gyncmdriris и Juno

В 1892 году Baker опубликовал обзор видов рода Iris, где им приведено более 160 видов, которые подразделены на 10 подродов В группу корневищных видов вошли подроды Apogon Pardcmlhopsis Oncocvclus Regelia Fvansia, Pseudevansia Pogoniris, а в группу луковичных - Xiphion Gyncmdriris, Juno В 1913 г вышла в свет монография крупнейшего знатока рода Iris W R Dykes Она включает 138 видов Dykes подразделил ирисы на 12 секций, а отдельные секции на группы В 1953 г к ревизии системы рода Iris приступил американский ботаник G Lawrence Он предложил более сложную систему соподчиненных таксонов подрод, секция, подсекция, серия По I awrence, род включает 153 вида. Так же как и Dykes, Lawrence понимал род /га в широком смысле, включая в него и луковичные и клуб-нелуковичные ирисы Во в юрой половине 20 века появилась первая отечественная монография видов рода Iris (Родионенко, 1961). Автор исключает из состава рода луковичные и клубнелуковичные виды, помещая их в роды Xiphion, Gyncmdriris и Juno и выделяет род Iridodictvon Rodion К настоящим ирисам Родионенко отнес не более 200 видов

В. Mathew (1989) в системе рода Iris приводит 262 вида, среди которых 72 вида относятся к группе луковичных и клубнелуковичных. Его система содержит 6 подродов: Iris (секции' Iris, Psammiris Oncocydus, Regelia, Hexagona Pseudoregelia), Limniris (секции-Lophiris и ümniris, последняя разделена на 16 рядов), Nepalensts, Xiphion, Scorpiris, Hermodattyloides, По Мэтыо, настоящих ирисов - 190.

В 1992 г I W Waddick и Zhao Yu-tang произвели ревизию всех видов на территории

Китая 63 вида рода fris они распределили по 3 подродам' Iris (секции' Iris, Psammiris Pseudnregcha), Limmris (секции' Lmniris и Lopiris) и Nepalenus

Нет единого мнения по составу рода и среди современных знатоков По-прежнему, некоторые систематики включают, а другие исключают из рода Iris луковичные и клубнелуко-вичные виды Выделяют и некоторые корневищные виды из рода Ir п. Е. В Мавродиев и Ю Е Алексеев восстанавливают род Cryptobasis Nevski (2003), а Г И. Родионенко признает самос юятельность рода XyrkHon Klatt (2005). 1.2. История исследований видов рода Iris в России

В Ботаническом институте им В. Л Комарова (LE) сохранились гербарные образцы, собранные Г Стеллером - участником Камчатской экспедиции (1746): I laevigata, 1 ruthemca, I serosa В 1768-1773 годах в путешествиях по Азии П С. Палласом были найдены и описаны' / an spuria^, I dichntoma, I halophila, I lactea, I. tenuifolia, I ventricosa, а затем от имени Палласа или по его материалам были описаны I caespitosa, I. flavissima, I serosa и I uniflora Ф Маршалл фон Биберштейн в начале 19 века описал ряд кавказских видов' / furcata, I humihs, I natha Bo «Flora altaica» К Ледебур (1829) описал I longiscapa, I longifolia, I bloudowu А А Бунге описал еще 4 таксона Г glaitcescens, I tigridia, / oxypetala, I flavísima subsp гиречГт Для России в целом Ледебур (1853) приводит 38 видов Ф Б Фишер описал / hrevicuspn, 1 hrachycmpis, 1 haematophytta, I pallasii, J раНачп subsp chmensis, I laevigata В конце 19-го века, благодаря директору Императорского Ботанического сада Э А Регслю, в Ботанический сад Петербурга были интродуцированы многие виды ирисов, им же описаны новые виды, в основном из Азии - / albertii, / darwasica, I korolkowi, I maricmdes и др В честь Э. Регеля названа одна из самых интересных групп рода - секция Regeha Lynch

Все известные на то время азиатские виды p. ¡ris обработал К И. Максимович (1880) Им приводятся 39 видов, причем 10 вновь описанных: I ludwigii, I bungei, 1 grijsi, I regeln, / gracilis, I potanimi I stohnifera, I pandurata, I mandshurica, I tectorum, I maackii О A Федченко (1924) составлен перечень из 91 вида для Флоры России Следующая обработка видов p. Iris (Б А Федченко, 1935), представлена для «Флоры СССР» и включает 85 видов

Увеличение объема рода для России происходило в дальнейшем за счет описания видов с Кавказа: /. timofejewii Woronow (1924), / colhica Kern.-Nat. (1938) и I klattii Kern -Nat. (1951) А И. Гапушко к 1978 году для Северного Кавказа приводит 12 видов. Позднее он прибавляет новый - / pseudnnotha (1983) Важными работами, которые в последнее время подвели итоги разнообразия р Iris на территории России, явились «Флора Европейской части СССР» (Цвелев, 1979) - 21 вид и 3 подвида, «Сосудистые растения Советского Дальнего Востока» (Павлова, 1987)- 10 видов, «Флора Сибири" (Доронькин, 1987) - 22 вида и 2 подвида, «Определитель Флоры Средней Азии» (Чернева, 1971) и «Определитель растений Центральной Азии» (Г'рубов, 1977), «Ирисы Кавказа» (Михеев, 2004)

1.3. Конспект видов рода Iris в пределах России

В настоящей работе в род Irii входят корневищные виды и виды родов Cryptobasis Nevski, Xyridion Klatt Объем рода Iris составляет для России 38 видов и 1 подвид

В «Конспекте» принят следующий порядок расположения материала. Название каждою вида и синонимы к нему сопровождаются цитатой того сочинеиия, в котором впервые они упоминались В номенклатурной цитате приводятся ссылки на «Флору СССР» (1935), «Флору Центрапьной Сибири» (1972), «Флору Северного Кавказа» (1978), «Флору Европейской части СССР» (1979); «Флору Сибири» (1987), «Сосудистые растения Советского Дальнего Востока» (1987) В качестве обязательных источников цитируются монографии рода Iris (Dykes, 1913; Родионенко, 1961; Mathew, 1981), атакже сводки по Сибири (Доронькин, 1990) и Китаю (Waddick. Zhao, 1992) В некоторых случаях цитируются ряд других источников - Грубов, 1970, 1977; Поляков, 1950; Пешкова, 1975 Русские названия даны по «Флоре СССР» Указывается местопроисхождение типа и место, где тип хранится Для каждого вида приводятся данные по экологии, биологии и географическое распространение

Система рода Im России включает 6 подродов, 10 секций и 12 рядов. В скобках даны типы надвидовых таксонов

Genus Iris L.

Subgen. 1. Iris (1 germanica L.) Sect. 1. Iris. Ser. 1. Variegatae Alexeeva (/ variegata L ). 1 / aphylla !.. 2n=24 2 I furcata Bieb 2n-24 Ser. 2. Pumilae Lawrence (/ pumila I. ) 3 / glaucestens Bunge 2n~24. 4. / pumita L 2n-32 5 I scariosa Willd. ex Link. 2n=24. 6. I. timofejewu Woron 2n=24.

Subgen. 2. Psammiris Spach (/ arenaria Waldst et Kit ) Sect. 2. Psammiris Taylor Ser. 3. Psammiris Alexeeva: 7. I. arenaria Waldst et KJt. (incl. / pineticola Klok ) 2n=22 8 1 humilis Georgi 2n=22 9. I mandshurka Maxim 2n=24 Ser. 4. Potaninia Doronkin (I potamnii Maxim): 10. 7 potaninii Maxim 2n=22 Ser. 5. Umbrosae Alexeeva (I blnudowii I edeb ) II I bloudowii Ledeb 2n=22,26 12 I vorobieviiN S Pavlova 2n=14

Sect. 3. Tigrida (Doronkin) Alexeeva (/ tigridia Bunge)' 13 I tvanovae Doronkin 2n=20,40 14. I tigridia Bunge 2n=24,32.

Subgen. 3. Oncocyclus (Siemss ) Alefeld (7 paradoxa Stev ) Sect. 4. Oncocyclus Baker Ser. 6. AcutUobae Gawr (/ acutiloba) 15 I acutiioba С A Mey. 2n=20

Subgen. 4. Ioniris Spach (I ruthenica Ker-Gawl ) Sect. 5. loniris Rodion Ser. 7. Ruthenicae (Diels) Lawrence 16 / ruthenica Ker-Gawl 2n=84-17 / ruthenica subsp hrevituha (Maxim ) Doronkin 18./ uniflora Pall 2n=42 Ser. 8. lutlwigia Doronkin (/ ludwtgii Maxim)' 19 7 ludwigii Maxim 2n=38

Subgen. 5. Limniris Spach (I stbmca L ) Sect. 6. Limniris Tausch Ser. 9. Sibiricae (Diels) Lawrence 20 Iris sanguínea Donn 2n~28 21 I sibirical 2n=28. Ser. 10. Laevigatae (Diels) Lawrence (/ laevigata Fisch )• 22 I ensata Thunb 2n-24 23 I laevigata Fisch. 2n=32. 24. / maackii Maxim 2n=34 25 / pseudacorus L. 2n=24,30

Sect. 7. Tripelnlae (Diels) Alexeeva (/ tripétala Pursh ): 26 I setosa Pall. 2n=34(36,38) Sect. 8. Eremiris (Spach) Alexeeva (/ pallastt Fisch )• 27 I biglumts Vahl 28 I lactea Pall 2n=40 29 / oxypetala Bunge 2n=40 30.1 pallasii Fisch

Sect. 9. Xyridinn Tausch (/ spuria L.): 31 I colhica Kern -Nat 2n=34 32 I halophtla Pall 2n=44 33 I klattii Rem -Nat 34 I notha Bieb 2n=38 35 I puntica Zapal. 36 I pseudonotha Galushko

Subgen. 6. TenuifoHae (Diels) Doronkin (/ tenuifolia Pall ) Sect. 10. Tenuifoliae Doronkin ex Alexeeva Ser. 11. Tenuifoliae 1 awrence 37 I loczyi Kanitz 38 / tenuifolia Pall 2n=28 Ser. 12. Ventricosae Rodion (/ ventricosa Pall ) 39 1 ventricosa Pall

1.4. Основные черты экологии и биологии видов рода в России

Виды касатиков освоили широкий диапазон местообитаний - от прибрежных до пустынных, поднимаясь до высокогорий, где предпочитают открытые и наиболее прогреваемые участки Среди ирисов нет настоящих лесных видов, хотя некоторые, обитающие на лесных полянах и опушках, могут заходить и на разреженные участки леса - I aphylla, 1 bloudmvii, I ruthemca, I uniflora Целый ряд ирисов приурочен к лугам различных типов Преимущественно на территории России представлены степные и полупустынные виды - I notha, I pumila и I ventricosa 1 scariosa - характерное растение каменистых сухих степей / potaninti I Ugridia - горностепиые и высокогорные (альпийские) виды, покрывающие южные склоны гор на высотах до 3500 м над у м Более важную роль в растительных сообществах лугов, лугостепей и степей играют I halophila, J humtlis, 1 sibirica и I ruthemca Весьма заметные ландшафтные растения / pseudacorus и / setosa, I klatti и I laevigata Они образуют крупные яркозеленые куртины и полосы вдоль рек, ручьев и у родников Эти ирисы предпочитают открытые, хорошо освещенные, переменно избыточно увлажненные места и болотистые луга В экологическом отношении виды рода весьма неоднородны FcTb среди касатиков строгие псаммофиты (/ tenuifolia), отличающиеся высокой жаро- и засухоустойчивостью, гидрофиты (/ pseudacorus), капьцефилы (/ tigridia, I glaucescens) и кальце-фобы (/ ensata) Есть виды, способные переносить высокую засоленность фунта (/ lactea), и, наконец виды, отличающиеся исключительно высокой холодостойкостью (/ setosa)

Большинство видов, произрастающих в России, имеют в основном синюю или фиолетовую (разных оттенков- от голубых - I setosa до темно-фиолетовых - I sanguínea) или желтую окраску - / potanmii. Опыление ирисов происходит разнообразными

способами возможна автогамия (/ pseudacorus I setosa), слабоспециализированная и неспециализированная энтомофилия встречается у видов с доступным нектаром, например, у видов в подроде Inmnris секций Xyridion и Fremiris Высокоспециализированными энтомофилами явтяются виды подрода Iris, характеризующиеся наличием бородки на наружных долях околоцветника Поддержание объема популяции происходит за счет семенного и вегетивного размножения У ирисов наблюдается автохория, зоохория, ансмохория, гидрохория мирмекохория и орнитохория Вегетативное размножение ирисов происходит за счет разрастания и партикуляции корневищ 1.5. География видов Iris в России

Виды рола имеют достаточно обширный ареал, охватывающий большую часть северною почушария На север да nee всех заходит I .setosa (в Северо-Восточной Сибири и на Аляске), на юг поч!и до тропиков - / speculatrix Напсе (провинция Гуаньдун в Китае - 30° с ш ) Однако, наибольшее чисто видов приходится на страны Средиземноморья, Юго-Западную и Среднюю Азию

В литературе нет полного описания ареалов российских видов, за исключением ареала 1 вида для Европейской части и Кавказа (Носова, 1973), 6 видов частей ареала в Сибири (Доронькин, 1984, 1987) и для 3-х дальневосточных видов (Павлова, 1987) На основании изучения гербарного материала и сведений, полученных из литературных источников, нами сосгавлены карты pacnpociранения видов на территории России (в основном, точечным методом) Анали! и\ показал спедующее что ирисы растут практически по всей территории России Разнообраме Ins в разных районах России очень различно На огромной территории России произрастает немало видов, встречающихся лишь на ограниченных территориях Ареалы трех кавказских видов - Iris notha, I. pseudonotha и I timofejewu не выходят за пределы России (что очень узколокальные эндемики) Многие виды встречаются в России на границах своих ареалов и представлены немногочисленными популяциями На Российском Кавказе к таким видам относятся - I acutiloba, I colhica I klaltii, I ponticcr, в Западной Сибири - I hidwigii; в Туве - I loczyi; на Дальнем Востоке - I maatki, I oxypetala, I vorohií'vn А такие виды как -1 ludwigii, I maacki, I pontica и I vurobievii и за пределами России, по-видимому, тоже являются очень редкими видами В подроде Ira I glaucescens замещаег / ритЛа на востоке Европейской части, и в районе Южного Приуралья эти викарирующие виты, возможно, растут вместе В зту группу входит и еще один близкородственный вид - / scariosa — прикаспийский эндемик (современный ареал -низовья р Вочги, восточное Предкавказье и, вероятно, часть казахстанского Прикаспия)

Обширные ареалы имеют / humitís, / pumita, I sibirica, хотя они - не сплошные во многих районах эти виды довольно редки Некоторые виды с большими ареалами, в том числе за пределами России, встречаются достаточно часто (I ensata I potamnii I pseitdacorits I rulhemui I setosa, I uniflora) Некоторые виды, имея широкое

распространение за пределами России, только краем своего ареала заходят на нашу территорию (/ acutiloba I lactea, I loczyi, I vorobievií). На крайнем юге России разорваны ареалы I halophila, I tenuifolia

По типу ареала российские виды рода Iris можно объединить в 9 ареалогических групп 1. Восточносибирско-североамериканская - I selosa 2. Евразиатская - I halophila, I sibil ica I temufuha 3. Европейско-кавказская - / pseudacorus I pumila 4. Кавказская / acutiloba I eolhieu I furcata I klattn, I notha, I pontica, I pseudonotha, 1 timofejewii 5. Европейская - / aphylla I arenaria, I scariosa 6. Преимущественно азиатская — / humilis, I rulhemea 7. Центральноазиатская - I biglumis, ! bloudowii, I glaucescens, I ivanovae, I ladea, I loczyi, I ludwigii, I paUasii, I potaninii, I tigridia, I ruthenica subsp brevitvba 8. Сибирско-лальневосточная - I laevigata, I sanguínea, I ven trieos a 1 uniflora 9. Дальневосточная -1 ensata, I maackii, 1 mandshurica, 1 oxypetala, I vorobievii

Составленные нами карты ареалов позволили разбить виды рода Iris на ряд групп, существенных гпя целей охраны 1 труппа: виды эндемичные- / notha I pseudonotha, I sc ariosa, / timofejewii, субэндемичные -1 ivanovae, I ludwigii, / vorobievii 2 группа: виды, представленные немногочистенными популяциями, встречающимися в России на границе ареалов - / acutiloba / biglumis, 1 colhica, I glaucescens, I klattn, / furcata, 1 lactea, I loczyi, I maackii, I mandshurica, / oxypetala / pallasii, I pontica, I ruthenica 4ubsp brevitvba I tenuifolia, I ventricoia 3 группа: широко распространенные в нашей стране, но представленные относительно небольшими популяциями — / bloudowii 1 tigridia 4 группа: виды, распространенные широко в России и за ее пределами - / aphyila, / arenaria, I ensata, I halophila, 1 humilis, I laevigata, I potaninii, I pseudacorus, I pumila, / ruthenica, / sanguínea, I selosa, / sibirica, I uniflora Глава II. Интродукция н селекция видов рода в России 2.1. Исюрия интродукции дикорастущих видов Iris флоры России

Известно, что ирисы выращивались в усадьбе царя Алексея Михайловича в 1663 году в селе Измайлово под Москвой В 1731 году Г А Демидовым был создан Ботанический сад в районе Соликамска И И Лепехин, описавший в 1780 году этот сад, отметил в нем 5 видов Iris I germanica, 1 biflora I pumila, I sibirica, I susiana Уникальный сад, созданный ero братом П А Демидовым в 1756 году на берегу Москвы-реки, дважды посещал Паллас В Демидовском каталоге 1786 юда представлена богатейшая коллекция Ins (70 разновидностей, около 22 видов) Особо отметим здесь/ ventricosa и I rupestris (явно сибирский)

В 1777 году в окрестностях Москвы, в Горенках, набирает силу Ботанический сад графа А К Разумовского В каталоге Ф Б Фишера 1812 года значится 36 видов Iris Среди них впервые введены в культуру / tenuifolia Pall., I flavissima Pall, I dichotoma Pall, I humilis Bieb, / plicata Lam . I pallida Lam Ф Б Фишером и К А Мейером был подготовлен список растений, росших в Императорском ботаническом саду до 1856 года Особого

внимания заслуживают такие интродуценты как I acuta Willd , I btglumis Vah!, I Bloudowii Ledeb , / dahunca. / Г Ht herí, I Gueldenstedtiana MB,/ halophila Pall, I laevigata Fisch , I notha M В.. I orientalis Tlib . I setosa Pall, / sibirica L heternphylla, / sibirica L parviflora, и даже I lenuifolui и / tigridia Bunge

В ведущей интродукционной фирме России Помологическом саду д-ра О Регеля и Я Кессельринга ¡а 54 гоаа (до 1917 года) было собрано и испытано в открытом грунте 212 таксонов рода Iris (86 видов и 126 разновидностей) Среди впервые введенных в культуру видов рода были Ins Alberti Rgl, I oxypetala, I ensata Thunb, I Kaempferi, I Küempferi f pleno, / koreana O bedtsch / paradoxa I ntthemca var brevituba, 26 разновидностей I pumila Э Регель и О Федченко, культивировавшая виды рода под Москвой, поставляли посадочный и посевной материалы по российским видам и за границу

В 50-ые годы XX века начался новый этап интродукционного изучения ирисов в России Интенсивная работа с видами из секции (Упcocyclus проводилась в Тбилиси Б Гавриленко /1959/ В Ленинграде Г И Родионенко была собрана уникальная коллекция видов, сортов, i еографических форм ириса и других представителей сем касатиковых К 1962 году на грядах Большого огорода Ботанического сада БИНа прошли испытания 72 вида Среди них впервые на широте Ленинграда испытывались Iris alexeenkoi atropurpitrea I brevituba Maxiin , / colhica Kern -Nat, 1 demetrii Achw-Mirz., I elegantísima Sosn , I grossheimi Woron I klattn Kern -Nat, I korolkowii Rgl, I lycotis Woron , I loretti Barb, / montana Dykes, / milesi Baker I stolonifera Maxim , I timofejewi Woron В 60-е годы в Ботаническом саду создается база уникальной коллекции ирисов - Иридарий Он становится центром научных изысканий и местом отдыха многих посетителей сада Ученики Родионенко продолжили работу с ирисами, собрав уникальные коллекции в ботанических садах г Ставрополя (Шевченко, 1980) и г Владивостока (Миронова, 1982)

2.2. Оценка результатов интродукционного испытания дикорастущих видов флоры в разных регионах России

Практически все виты рода Iris флоры России испытывались в культуре, большинство из них с положительными результатами К настоящему времени накоплен богатый опыт, указывающий на довольно широкие возможности интродукции российских ирисов Значительное число видов прошло испытание во многих садах России - начиная с южных районов Северною Кавказа и южных частей Дальнего Востока России до ботанических садов севера Европейской России.

Во время испытаний видов рода в условиях Иридария БИН РАН, изучения коллекций, собранных в разтичных ботанических садах России (в резко контрастных условиях разных регионов), при анализе литературных источников нами был собран большой материал, дополнивший исторические данные и позволивший подвести общие итоги интродукции видов рода в России

Значительное количество видов растений, приуроченных к самым различным условиям произрастания в природе, успешно прошло испытание по нескольким, а некоторые виды - и по всем известным мне пунктам интродукции Обобщив данные ботанических садов (Барнаула Владивостока Москвы, Новосибирска, Санкт-Петербурга, Ставрополя, Читы и др) собственные наблюдения, легко заметить, что для всех пунктов интродукции имеется значительное количество общих видов ирисов Анализ этих результатов позволил составить дифференцированную шкалу успешности интродукции ирисов в России Можно утверждать. чю 38 видов и 1 подвид флоры России относятся к 4 категориям' 1) Очень выносливые в культуре - 5 из них (/ aphylla, I halophila, 1 pseudacorm, I pumtla, I sibirica) более 200 лет показывают устойчивые результаты в интродукции как в нашей стране, так и за рубежом У этих ирисов высокая семенная продуктивность, они вовлечены в селекцию и широко используются в озеленении городов и поселков Еще 8 видов' / arenaria, I bloudovu, / ensata I humilis, I laevigata, / ruthenica, I sanguinea, / setosa известны в культуре более 100-150 лет, выращивались с хорошими показателями во многих садах различных регионов, однако многие из них не испытаны на семенное возобновление из собственных семян. 2) Выносливые в культуре, но широко не испытанные - I biglumis, 1 furcata I klattu I lactea / maackii, I notha, I mcypetala, I pseudanotha, I. ruthenica subsp brevitvha, / tenuifoha I uniflora 1 ventricosa Например, / furcata, I tenutfoha, I ventricoia были введены в культуру более 100-150 лет и неоднократно вводились вновь, но по разным причинам в выращивании их известны значительные перерывы 3) Неустойчивые в куль гупе — / acutiloba I glaucescem, 1 ludwigii, I mandshurtca, I pallasu, I pontica, I potummi I scariosa I tigrtdta / timofejewii Они почти не привлекались в сады или культивировались в одном-двух ботанических садах, но результаты весьма противоречивы, а растения некоторых видов быстро выпадали 4) Не изученные в культуре / tolhica, I ivanovae, 1 loczyi и 1 vorobievii Два вида - I colhica и 1 ivanovae выращивались только в pei ионах их произрастания в природе / loczyi и / vorobievii в культуре не изучены, так как имеются трудности при их выращивании

2.3. Интродукциониая характеристика российских видов Iris

Приводится интродукциониая характеристика российсих видов Виды сгруппированы по 4 категориям шкалы успешности испытания при интродукции

2.4. Селекция на базе интродукции видов Iris флоры России

а) Полиплоидия в роде iris. Столетиями садоводы и селекционеры всего мира стремились к созданию новых оригинальных растений, производивших наибольший декоративный эффект В большинстве случаев усилия их были направлены на укрупнение цветков, интенсификацию и увеличение разнообразия их окрасок, изменение формы и фактуры долей околоцветника, бородки, увеличение продолжительности цветения, повышение устойчивости к холоду.болезням

Полиплоидия играла очень большую роль в видообразовании ирисов. Среди видов р. Ins сравнительно немного диплоидных видов Для родства ириса садового бородатого основное число x = 12, но многие виды имеют аллополиплоидное происхождение. Так возникли тетраплоидный вид из подрода Iris - I pumila (2n =32), являющийся амфидиплоидом, в результате гибридизации диплоидного вида I attica Boiss et Heldr (2n=16) с диплоидным же I pseudopiiimla Tineo (2n=16) (Randolph, Mitra, 1959) и из подрода Limmris - I versicolor L (2n~ 108), являющийся амфидиплоидом I virgmica L, и I setosa (2n=70 и 38 -соответственно).

Для селекционеров, работающих с видами p. Iris полиплоиды — источник новых форм с ценными свойствами и признаками Большинство новых сортотипов из разных групп Iris -полиплоиды Знание генетической природы видов рода и закономерностей наследования позволяет успешно вес i и селекционную работу и получать сорта, отвечающие требованиям современного производства

б) Происхождение и селекция культурных видов рода Iris. Наиболее важная культура современного цветоводства - Бородатый Ирис - имеет сложное полигибридное происхождение Его селекция началась с независимого введения в культуру I. germanica L., / variegata I и I pallida I Происходило совершенствование сортов этих видов, в том числе и гибридов между ними, среди которых были уже и полиплоиды с 2п=48 Эти гибриды в дальнейшем скрещивались с переднеазиатскими 7 trojana Kerner, I cypriana Fost et Baker, / mesapothamica Dykes В дальнейшем в интродукцию были вовлечены I aphylla, I mellita Janka и др Дальнейшее совершенствование Бородатых Ирисов шло за счет исключительно отбора полиплоидных сорюв Столь же важная культура - Японские Ирисы - сначала долгое время совершенствовалась за счет селекции одного вида I ensata, который, возможно, и в природе был представлен двумя амфиполиплоидными типами (с 2п=36 и 54).

Американские селекционеры сначала создали целый ряд культурных ирисов на базе естественных полиплоидно-) ибридных комплексов вирджинских, луизианских и калифорнийских ирисов Затем они были усовершенствованы полиплоидизацией Сибирских Ирисов При скрещиваниях сибирских (2п-28) и калифорнийских ирисов (2п=40) были получены новые типы «Калсибы». сибирских и 7 setosa (полиплоиден в природе) - «Сибтозы», а скрещиваниями дальневосточного 7 ensata с вирджинскими гибридами - серия типов «Биверзаты» Ныне проводится успешная работа и со Спуриа Ирисами, а также с Карликовыми Бородатыми Ирисами В Японии появляются новые линии амфидиплоидов соединением 7 laevigata с 7 ensata, I sanguínea с I laevigata и др

в) Система культивируемых ирисов и виды флоры России, входящие в нее

Общепринятой садовой классификации по ирисам пока нет Наиболее часто употребляемая в зарубежной и отечественной литературе классификация отчасти основана на достижениях монографов рода они разделяются на секции или на группы по родоначапьному виду Так

существую! группы Бородатых Ирисов, Сибирских, Спуриа и др. Садовая классификация необходима для регистрации достижений в сортовой селекции на международном уровне, которая ведется членами ирисовых обществ из различных стран мира Наиболее часто употребляемая классификация охватывает в целом 17 разных групп Виды флоры России, которые использукнся при создании новых сортов и межвидовых гибридов, распределены по 9 группам садовой классификации с дополнениями и изменениями 1. Стандартные Бородатые Карлики (/ aphylla, I furcata) 2. Миниатюрные Бородатые Карлики (I glaucescens I pumila, I scar iota, / timofejewii) Из них I glauceicens и 1 scariosa - пока лишь просто отбирались в природе и относительно недолго - в культуре Гибриды с участием этих видов в литературе не описаны, a I timofejewii -видимо, до сих пор не использован в селекции 3. А рилы и Арилбреды - (I acutiloba, I arenaria, I bloudown, I humilis, I ivanovae, I mandshurica, I potaninii, I tigridia, I vorobievii). При селекции дают много интересных по цвету и форме культиваров, включая крупные, очень темные и др / ivanovae, I mandshurica I vorobievii пока не использованы в селекции / potaninii I tigridia до сих пор ошибочно относились к группе Миниатюрных Бородатых Карликов 4. Сибирские Ирисы (/ sanguinea и 1 sibirica) Группа является особо перспективной для селекции в России В нашей стране - богатый генофонд обоих видов, однако, он мало представлен в коллекциях ботанических садов (не охвачены самые северные популяции обоих видов) 5. Спуриа Ирисы (/ colhica, I halophila, I klattii, I notha 1 pseudonotha, I pontica) В настоящее время зарегистрировано более 600 сортов Спуриа ирисов, но российские популяции всех этих видов пока слабо использовались / colhica, I pontica, 1 pseudonotha — практически неизвестны селекционерам 6. Японские Ирисы (/ emata) Природный генофонд его в России — невелик, но, в общем, этот вид успешно может разводиться только в южных районах 7. Ирисы Водного Сада (/ laevigata / maackii, I pseudacorus / setosa) 8. Малоизвестные Ирисы (I ludwigii, I ruthemca, 1 rulhenica subsp brevituba, I unijlora). Исключительно важная группа для селекции в России Богатый генофонд и огромные возможности для оригинальных гибридных комбинаций 9. Неизвестные Ирисы (/ biglumii, I iactea, I loczyi, I oxypetala, I pallasii, I tenuifolia, I ventricosa) Некоторые из них обычно даже не упоминаются в классификациях. 2.5. Виды Iris, но которым Россия обладает уникальным генофондом

Выявить вилы, по которым мы на территории России обладаем уникальным генофондом, удалось в результате анализа состояния природных популяций, а также оценки интродукционных испытаний и участия видов в международной селекции Безусловно, к ним относятся виды, произрастающие лишь на ограниченных территориях, либо встречающиеся в России на границах своих ареалов и представленные единичными немногочисленными популяциями, а также виды, которые за пределами России тоже являются редкими и малоизвестными видами: - / acutiloba, I colhica, I klattii,!. notha, I

pontica I pseudomelia. / timofejewii (Российский Кавказ), I ludwign (Западная Сибирь), / loczyi (Тува), 1 maacki, I oxypelala, I vorobievn (Дальний Восюк). Очень узкая область распространения и низкая численность особей в популяциях у I bighorns, I fwcata, I ivanovae, I mandshurica, I oxypelala, I scariosa, I tenuifoha, I tigridia.

Для селекционных работ по продвижению ирисов на север представляют интерес виды, достигающие в России своих северных границ, либо произрасшющие высоко в горах (до 3000 м над ум) / aphvlla, 1 bloudowii, I glaucescens, I potanmii, I setosa, I tigridia Россия - обладатель двух исключительно декоративных видов - 1 ensata и / setosa, которые пользуются большим спросом у наших и зарубежных селекционеров. Не использовались в селекционных работах и ограничено распространенные в пределах России - 1 colhica, I. glaucescens, I тааски ! pallasa, I pontica, I. pseudonutha, / ruthenica subsp brevituba, I ventricosa, хотя большая часть этих видов в культуре устойчива. Глава III. Виды Iris как объект рационального использования и охраны

3.1. Общая характеристика возможного использования видов рода Iris

Виды рода Iris представляют интерес для комплексного хозяйственного использования Большинство из них, конечно, декоративные растения, они пригодны для срезки и выгонки

Ряд видов являются лекарственными растениями, их применяли как ранозаживляющее средство (I ensata, I ladea, I setosa, I sibirica), при желудочных и кишечных расстройствах (/ biglvmis, I ladea), как антибактериальное средство (/. aphylla, I humilis, I pseudacorus), a также для смягчения кашля (I laevigata). И сейчас некоторые виды очень широко используются народной медициной в виде отваров и настоек Ведутся их легальные и нелегальные промышленные заготовки,

Некоторые ирисы имеют приятный аромат, но особенно ценен аромат не цветков, а корневищ Бородатые ирисы были первыми парфюмерными растениями, которые экспортировались на значительные расстояния. Многие виды рода интенсивно использовались как техническое сырье I biglumis, I ensata пригодны для плетения веревок, и!готовления циновок / pseudacorus, I setosa, I sibiricaдля крашения тканей.

3.2. Редкие виды и охрана их в системе природных территорий.

Согласно Красным книгам СССР, РСФСР, республиканским, краевым и областным 25 видов рода Iris имеют статус объектов охраны' 1 - Исчезающие' / acutiloba, I vorobievn (/ mandshurita auct), I notha 2 - Уязвимые: / colhica, I ivanovae, I loczyi, I ludwigii, I pontica, I pseudonotha, I. pumila, I sanguínea, I scariosa, I tigridia, I timofejewii 3 - Редкие' / ensata, I furcata, 1 glaucescens, / halophila, I laevigata, I pdeudacorus, I sibirica, I tenuifolia I ventricosa 4 - Неопределенные I aphylla, I pallasii Некоторые виды как объект охраны в разных per ионах имеют свой статус Так, узколокальный эндемик / notha в Ставропольском крае - уязвим, г к. ареал его сокращается, а в Ростовской области он находится под угрозой исчезновения.

Учитывая региональные списки охраняемых растений, редкими и исчезающими в России считаются 31 вид рода Iris Из 99 существующих заповедных территорий в 31 встречаются 19 видов / acutiloba (в 1-ом з-ке), I bloudowii (в 2-х з-ках), I ensata (1), I humilis (7), I lacteu(Y) I laevigata (\ 1), I loczyi(\), I notha(\), I potaninii (1), I pseudacorub (3), I pumita (4), I ruthemca (9), I sanguínea (I), I scariosa (1), / setosa (2), / sibirica (2), J tenuifoha (2), / tigriiha Q), I unifloi a (1) Мало данных или почти ничего не известно об охране 3 видов и 1 подвида рода /га, произрастающих в России- I biglumis, I klattu, 1 oxypetala, I ruthenica subsp hrevitubu В ряде случаев не всегда можно выявить встречаемость редких Iris в заповедниках Местонахождения редких видов часто рассеяны и незначительны по площади и, как бы хорошо не велась охрана в заповедниках, проблема сохранения редких и исчезающих видов л им способом не всегда решается Для сохранения некоторых ирисов необходимо гакже введение их в культуру и всестороннее изучение 3.3. Предлагаемая система охраны видов рода Iris в природе и в культуре

Сравнивая данные по реальной охране видов рода Iris в заповедниках и предложения но охране видов poia, помещенных в различные списки охраняемых растений, а также оценивая состояние популяций каждою вида в пределах России и результаты интродукции видов в разных ботанических садах, можно выявить виды, по которым мы обладаем уникальным генофондом, но тем не менее - реально не охраняем их

Они мотут быть объединены в 5 групп А. Виды, безусловно, заслуживающие первоочередной охраны вследствие их особой ценности, находящиеся под непосредственной угрозой исчезновения из состава флоры России (или всею мира)- / acutiloba, I klattii, Itimofejewii, I vorohievti Б. Виды, 1аюке обладающие особой ценностью вследствие их узкого распространения и низкой численносж особей - / biglumis, I colhica, I furtata, I ivamvae, 1 ludmgu, I maackn, 1 oxypetala, I scariosa, I tigridia. В. Виды, ценные вследствие ограниченно! о распространения в пределах России -1 aphylla, / glaucescens, I loczyi, I mandbhurica I notha I pallasa, I ponttca, I. pseudonotha, I ruthemca subsp hrevituba, I uniflora, I venlritosa Г. Виды, численность которых сокращается в пределах всего (часто достаточно обширного) ареала вследствие хозяйственной деятельности человека- /. arenaria, / ensata, I halophila I lactea, 1 potanmii, I pumtla, I setosa Д. Виды, ценные тем, что они широко распространены и в течение длительного времени хорошо изучены в культуре, но уязвимы в природе в результате человеческой деятельности - / bloudowii, / hunnhs,1 laevigata I pseudacorus, / ruthemca, I sanguínea, I sibinca, I. tenuifoha.

Поскольку все виды флоры России представляют интерес для интродукции и селекции, а большинство из них испытаны в культуре с положительными результатами, можно сделать вывод, что опасение вызывают только те виды, которые уязвимы в природе и показывают неустойчивые результаты в культуре Для их сохранения, прежде всего, необходимо создание разных территориальных форм охраны (в отдельных субъектах федерации): 1. Выде-

лиib участки пол заповедные территории для следующих редких и слабо изученных в интродукции видов, нуждающихся в охране, в первую очередь в природных местообитаниях, с последующим введением в культуру: / ludwign, I timofe/ewu, 1 vorobievu, 2. Установив периодический контроль за состоянием популяций большинства видов в природе, а также собрать более полную информацию о растениях, встречающихся на заповедных территориях 3. Проводин, ^продукционные испытания с использованием в селекции дикорастущих видов ириса, в связи с большим спросом на декоративные виды со стороны зарубежных селекционеров, расширив сеть видовых коллекций в различных ботанических садах и питомниках Расширять селекционную работу с I bloudowu, I ensata, / humilis, I laevigata, I loczvi, I pumila I ruthenica, I sanguinea, I setosa Все они предаавляю! интерес для создания холодосюйких сортов 4. Ввести в кутьтуру слабо изученные виды / acutiloba, 1 colhica, / ivanovae, I loczyi, I ludwigii, 1 potanmn, / ponlica, I ruthemca, I ruthemca snbsp breviluba I ttmofejewii, I uniflora, I vorobievu, а также пропагандировать использование в селекции видов, представ пяющих особый интерес для создания различных форм Например, 1 Hgrtdia - с приятным ароматом и пятнистым цветком; / tenuifolia, интересен для выведения форм, устойчивых к крайне засушливым условиям; 1 lactea - для получения форм, стойких к засолению, и I glaucescem - для создания как засухо-, так и солеустойчивых форм ирисов

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ 1 В результате проведенных исследований установлено, что на территории России произрастает 38 видов и I подвид рода /га: 12 видов во флоре Европейской части России, 13 видов во флоре Российского Кавказа, 22 вида и 1 подвид во флоре Сибири и 10 видов во флоре Дальнего Востока

2 По типу ареала российские виды составляют 9 групп' Восючносибирско-североамери-канская (1), Евразиатская (3), Европейско-кавказская (2), Кавказская (8), Европейская (3), Преимущественно азиатская (2), Центральноазиатская (10 + I подвид), Сибирско-дальневосточная (4)и Дальневосточная(5)

3 C'oi ласно дифференцированной шкале успешности интродукции ирисов в России за 250 тет, из 38 видов и 1 по 1вида флоры России очень выносливы в культуре 13 видов I aphylla, 1 arenariu, 1 bloitdowii, I ensata, I. halophila, I humihs, I laevigata, I pseudacorus, / pumila, 1 ruthenica, I sanguinea, I setosa, I sibirica. 11 видов и 1 подвид, выносливые в культуре, но широко не испытанные - / biglumis, 1 Jurcala, I klattii, I lactea, I maacku, I no/ha, I nxypetala I pwudonotha, I ruthenica subsp breviluba, I tenuifolia, I Uniflora, I ventricosa 10 видов, неустойчивые в культуре — / acutiloba, I glaucescens, I ludwign, I mandshurka, I palkisii, / pontica, 1 potaninii, I bcariosa, I tigridia, I timofejewh В культуре не изучены 4 вида / colhica I ivanovae, I loczyi, I vorobievu

4 По 25 видам Россия обладает уникальным генофондом / acutiloba, I aphylla, 1

bighmiis I bioudow ii 1 coihica, I ensata I furcata, I ivanovae, I glaticescens, I klattn, I

loczyi, / ludwigii. I maackii, I mcmdshurica, I notha, I oxypetala, I pontica, I polaninii, I

pseudonotha I setena I st ariosa I tenuifoha, I tigridia I timofeevii, I vorobtevn

5 Все вилы рода Iris произрастающие на территории России, должны являться объектами

охраны На основании наших исследований выделены в составе видов р Iris России 5

групп видов по категориям охраны в пределах России

По leine диссертации опубликованы следующие печатные работы:

1 Алексеева H Б Интродукционнос испытание видов рода Iris L подрода Xyridion в Ботаническом саду БИН РАН //Биологическое разнообразие. Интродукция растений Материалы научной конференции С-Петербург, 1999. С 81-83.

2 Алексеева H Б. С) таксономическом статусе / musu/manica и / klattii (Iridaceae) // Бот журн 2001 Т 86, № 6 С 154-156

3 Nina Alcxeeva The Iridarium in the Saint-Petersburg Botanical Garden //Perenial Plants Washington (USA). Winter. 2001 P 55-58

4 Алексеева H Б Интродукция ирисов в России в XVII-XIX веках//Интродукция растений Охрана и обогащение биологического разнообразия видов Материалы международной конференции Воронеж, 2002 С. 3-4

5 Алексеева H Б Охрана дикорастущих видов рода bis в Сибири //Проблемы ботаники Южной Сибири и Монюлии Тезисы докладов первой международной научно-практической конференции Барнаул, 2002 С 102-103

6 Родионенко Г И , Алексеева H Б Коллекция видов и культиваров семейства Касатиковых //Растения открытого грунта Ботанического сада БИН РАН Санкт-Петербург, 2002 С 151-166

7 Nina Alexeeva Conservation of the wild species of genus Iris in Siberia //SIGNA Molalla (USA), Spring, 2003 N 70 P 3554-3555

8 Алексеева H Б Итоги интродукции видов Iris 1 (Iridaceae) флоры России и перспективы использования //Сборник статей ботанических исследований в Азиатской России Барнаул, 2003 Т 3 С

9 Nina Alexeeva Irises of Russia Contributions to their study and introduction in Tsarist Russia (before 1917)//The 2003 Iris Year Book Kent (UK), 2003 P 67-71

10 Алексеева H П Охрана видов рода Iris (Iridaceae) на территории России //Бот журн 2003. Т. 88 С 109-118

11 Nina Alexeeva The origin of Irises in Russia 18,l'-20"1 Centuries//Bulletin of the American Iris Socicty Baltimore (USA), 2004 P 71-76.

12 Nina Alexeeva. Fxpeditionary trip for Irises to the Transbaical Region //SIGNA Molalla (USA), Spring. 2004 N 72 P 3657-3660

Подписано в печать 30.08.05. Формат 60*84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ 66.

Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии Издательства СПбГЭТУ "ЛЭТИ"

Издательство СПбГЭТУ "ЛЭТИ" 197376, С.-Петербург, ул. Проф. Попова, 5

>16 2 К 7

РНБ Русский фонд

2006i4 15797

i

i

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Алексеева, Нина Борисовна

Введение.

Глава 1. Виды рода Iris во флоре России.

1.1. История систематики рода Iris и общие сведения по разнообразию видов рода в мире. jt 1.2 История исследований видов рода Iris в России.

1.3. Конспект рода Iris в пределах России.

1.4. Основные черты экологии и биологии видов рода в России.

1.5. География видов Iris в России.

Глава 2. Интродукция и селекция видов рода в России.

2.1. История интродукции дикорастущих видов Iris флоры России.

2.2. Оценка результатов интродукционного испытания дикорастущих видов флоры в разных регионах России.

2.3. Интродукционная характеристика российских видов Iris.

1. Виды очень выносливые в культуре, в первую очередь перспективные в озеленении.

2. Виды, выносливые в культуре и перспективные в озеленении, но менее распространенные.

3. Виды, неустойчивые в культуре.

4. Виды, недостаточно изученные или не изученные в культуре

2.4. Селекция на базе интродукции видов Iris флоры России. а) Полиплоидия в роде Iris. б) Происхождение и селекция культурных видов рода Iris. в) Система культивируемых ирисов и виды флоры России, входящие в нее.

2.5. Виды Iris, по которым Россия обладает уникальным генофондом.

Глава 3. Виды Iris как объект рационального использования и охраны.

3.1. Общая характеристика возможного использования видов рода/m.

3.3. Редкие виды и охрана их в системе природных территорий.

3.4. Предлагаемая система охраны видов рода Iris в природе и в культуре.

A. Виды, безусловно, заслуживающие первоочередной охраны вследствие их особой ценности, находящиеся под непосредственной угрозой исчезновения из состава флоры России.

Б. Виды, также обладающие особой ценностью вследствие их узкого распространения и низкой численности особей

B. Виды, представляющие ценность вследствие ограниченного распространения в пределах России.

Д. Виды, численность которых сокращается в пределах всего (часто достаточно обширного) ареала вследствие хозяйственной деятельности человека.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Виды рода Iris L. во флоре России. Проблемы охраны в природе и интродукции"

Актуальность темы. Род ирис (Iris L.) широко распространен в северном полушарии и в принятом нами объеме насчитывает около 200 видов. Богатейшее разнообразие дикорастущих видов является неисчерпаемым источником для введения наиболее ценных видов в культуру и селекционных работ со всем более широким ассортиментом культурных ирисов. Культурой ирисов занимаются тысячи интродукторов-ученых и любителей в мире. Но общепринятой системы этого рода до сих пор нет, основными причинами чего являются полиморфизм видов в природных популяциях, большая роль гибридизации в эволюции рода в целом и очень различные подходы монографов рода к объему рода и выделению в роде естественных родственных групп. Даже для территории России, где растет около 40 дикорастущих видов рода, есть значительные таксономические проблемы.

Необходимость нового исследования российских видов, в первую очередь связана с тем, что, как оказалось, реальной охраны всех видов рода на территории России нет. Система заповедных территорий не охватывает всех видов ириса, а длительно ведущаяся интродукция дикорастущих видов детально не анализировалась.

Цели и задачи исследования. Основной целью работы является разработка системы охраны видов рода Iris в природе и интродукции на территории России. Для этого было необходимо: уточнить таксономическое положение ряда видов рода, оценить состояние природных популяций для основного числа видов в разных регионах России и наличие охраняемых видов рода в заповедниках, а также подвести итоги интродукции видов рода. Материалы и методы работы. В таксономических целях использовались коллекции гербариев Ботанического института им. В. JI. Комарова РАН (LE), Биолого-почвенного института Дальневосточного отделения РАН (VLA), Ботанического сада ДВО РАН, Ставропольского ботанического сада, частично - Московского гос. университета (MW), Центрального сибирского ботанического сада, а также впервые - ряда зарубежных гербариев -Ботанических Садов в Кью (К), Британского музея естественной истории (ВМ), Линнеевского общества (LINN), Ботанического музея и гербария в Берлине-Далеме (В), Национального музея естественной истории в Париже (Р). Для оценки состояния природных популяций видов в основных регионах России были проведены полевые исследования на Северо-Западе России, Северном Кавказе, на Алтае, в Забайкалье, на Дальнем Востоке.

Для подведения итогов интродукции видов рода за 250 лет испытаний были использованы обширные архивные материалы, а также данные собственных наблюдений и данные других интродукторов, работавших по роду Iris в Ботанических садах С. - Петербурга, Москвы, Ставрополя, Барнаула, Новосибирска, Читы, Владивостока. Были использованы данные по селекции и интродукции декоративных видов флоры России (Шевченко,' 1992; Родионенко, 2002; SIGNA, 2002; Миронова, Дудкин, 2003). Научная новизна. Впервые предложена общая система охраны видов рода Iris в природе и интродукции для всей территории России. Уточнен состав видов рода и их положение в общей системе рода, составлены оригинальные карты распространения видов рода в России, дана характеристика важнейших экологических, биологических и географических особенностей видов рода. Подведены итоги интродукции видов рода в России за 250 лет и разработана дифференцированная шкала интродукции видов рода для России. Практическая ценность работы. Разработаны практические рекомендации для расширения интродукционных работ и организации охраны видов рода в природе и культуре. Расширена коллекция дикорастущих видов рода в Иридарии БИН РАН. Посадочный материал по ряду видов рода передан специалистам и любителям для расширенного воспроизводства.

Материалы диссертации могут быть использованы при планировании мероприятий по охране видов рода, создании флористических обзоров видов рода на территории России, для написания региональных «Флор» и «Определителей», могут стать основой для проведения интродукционных испытаний и селекционных работ как с видами рода Iris, так и с другими декоративными травянистыми многолетниками.

Основные защищаемые положения. 1. Общая система охраны видов рода на территории России (с важнейшими положениями: а) Все виды рода на территории России должны охраняться и в природе и в условиях интродукции; б) По категориям первоочередности охраны видов рода выделено и охарактеризовано 5 групп видов). 2. Дифференцированная шкала итогов интродукции видов рода и рекомендации по расширению интродукционных работ.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на конференциях по интродукции в Воронеже (июль 2002), Барнауле (ноябрь 2002), на XI Съезде РБО в Новосибирске (август 2003) и на научных семинарах Отдела Ботанический сад (2000-2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ. Структура и объем диссертации; Диссертация состоит из введения, 3 глав, выводов, списка литературы, 3 приложений. Работа содержит 151 страницу основного текста, 39 карт ареалов, 20 иллюстраций. Список литературы включает 234 источников, в том числе 39 зарубежных.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Алексеева, Нина Борисовна

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ В ВЫВОДЫ

1. В результате проведенных исследований установлено, что на изученной территории произрастает 38 видов и 1 подвид рода Iris: 12 видов во флоре Европейской части России, 13 видов во флоре Российского Кавказа, 22 вида и 1 подвид во флоре Сибири и 10 видов во флоре Дальнего Востока.

2. Созданы точечные карты распространения всех видов Iris флоры России. По типу ареала российские виды составляют 9 групп: Восточносибирско-североамериканская (1), Евразиатская (3),

Европейско-кавказская (2), Кавказская (8), Европейская (3), Преимущественно азиатская (2), Центральноазиатская (10+1 подвид), Сибирско-дальневосточная (4) и Дальневосточная (5). Особо следует отметить эндемичные виды - 7. notha, I. pseudonotha, I. scariosa, I. timofejewii, субэндемичные - 7. ivanovae, 7. ludwigii, I. vorobievii и виды, находящиеся в России на границе ареалов-7. acutiloba, I. biglumis, I. colhica, 7. glaucescens, I. klattii, 7. furcata, I. lactea, 7. loczyi, I. maackii, I. mandsurica, I. oxypetala, I pallasii, I. pontica, I ruthenica subsp. brevituba, I. tenuifolia, 7. ventricosa.

3. Согласно дифференцированной шкале успешности интродукции ирисов в России за 250 лет, из 38 видов и 1 подвида флоры России очень выносливы в культуре 13 видов: 7. aphylla, I. arenaria, I. bloudowii, I. ensata, I. halophila, I. humilis, I. laevigata, I. pseudacorus, I. pumila, I. ruthenica, I. sanguinea, I. setosa, I. sibirica. 11 видов и 1 подвид, выносливы в культуре, но широко не испытанные — 7. biglumis, I. furcata, I. klattii, I. lactea, I. maackii, I. notha, I. oxypetala, I. pseudonotha, I. ruthenica subsp. brevituba, I. tenuifolia, I. uniflora, I. ventricosa. 10 видов, неустойчивые в культуре — 7. acutiloba, I. glaucescens, I. ludwigii, I. mandshurica, I. pallasii, I. pontica, I. potaninii, I. scariosa, I. tigridia, I. timofejewii. В культуре не изучены 4 вида: /. colhica, I. ivanovae, I. loczyi, I. vorobievii.

4. Выделены 25 видов, по которым мы обладаем уникальным генофондом: I. acutiloba, I. aphylla, I. biglumis, I. bloudowii, I. colhica, I. ensata, I. fareata, I. ivanovae, I. glaucescens, I. klattii, I. loczyi, I. ludwigii, I. maackii, I. mandshurica, I. notha, I. oxypetala, I. pontica, I. potaninii, I. pseudonotha, I. scariosa, I. setosa, /. tenuifolia, I. tigridia, I. timofejewii, I. vorobievii. Из них в заповедниках и заказниках не охраняются — I. aphylla, /. biglumis, I. furcata, I. glaucescens, I. klattii, I. ludwigii, I. maackii, I. mandshurica, I. oxypetala, I. pontica, I. pdeudonotha, I. timofejewii, I. vorobievii.

5. Все виды рода Iris, произрастающие на территории России должны являться объектами охраны (в т. ч. 10-15 видов - на федеральном уровне). 11а основании наших исследований выделены в составе видов Iris России 5 групп видов по категориям охраны в пределах России.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Алексеева, Нина Борисовна, Санкт-Петербург

1. Александров Л. П., Некрасова В. Л. 11ескучный сад и его растительность. М., 1923.240 с.

2. Алексеева Н. Б. Интродукционное испытание видов рода Iris L. подрода Xyridion в Ботаническом саду БИН // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. Материалы научной конференции. С-Петербург, 1999. С. 81-83.

3. Алексеева Н. Б. О таксономическом статусе I. musulmanica и I. klattii (Iridaceae) II Бот. журн. 2001. Т. 86, № 6. С. 154-156.

4. Алексеева Н. f>. Интродукция ирисов в России в XVII-XIX веках // Интродукция растений. Охрана и обогащение биологического разнообразия видов. Материалы международной конференции. Воронеж, 2002. С. 3-4.

5. Алексеева Н. Б. Охрана дикорастущих видов рода Iris в Сибири // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. Тезисы докладов первой международной научно-практической конференции. Барнаул, 2002.1. С. 102-103.

6. Алексеева Н. Б. Итоги интродукции видов Iris L. (Iridaceae) флоры России и перспективы использования // Сборник статей ботанических исследований в Азиатской России. Барнаул, 2003. Т. 3. С.

7. Алексеева Н.Б. Охрана видов рода Iris (Iridaceae) на территории России // Бот. журн. 2003. Т. 88. С. 109-118.

8. Артюшенко 3. Т. Амариллисовые СССР // Автореф. дис. . докт. биол. наук. Ленинград, 1967. 27 с.

9. Базилевская Н. А. Теория и методы интродукции растений. М., 1964. 130 с.

10. Банъковский Л. В. Соликамский Ботанический сад 18 века первое ботаническое учреждение на Урале // Ботанические сады России. История, место и роль в развитии современного общества. Соликамск, 2001. С. 8-24.

11. Баранов П. А. Полиплоидию на службу Советскому сельскому хозяйству // Бот. журн., 1954. Т. 39. № 2. С. 157-179.

12. Баранов П. А., Матвеева Т. С. Полиплоидия как метод экспериментальной ботаники. Studies in plant physiology. Praha, 1958. С. 21-31.

13. Баранова M. В. Классификация садовых лилий и сорта. 1. Гибриды Азиатские // Интродукция растений и зеленое строительство. Л., 1970. Вып. 10. С. 168- 183. .

14. Баранова М. В. Лилии. Л., 1990. 384 с.

15. Баранова О. Г. Картосхемы распространения редких растений в Вятско-камском междуречье. Ижевск, 2000. 180 с.

16. Белоусова Л. С., Денисова Л. В. Охрана редких видов растений СССР. М., 1973.70 с.

17. Белоусова Л. С., Денисова Л. В. Редкие растения СССР. М., 1979. 215 с.

18. Берг Л. С. Климат СССР // Растительность СССР. М., 1938. т. 1. С. 39-66.

19. Биология растений Сибири нуждающихся в охране. Новосибирск, 1985. 156 с.

20. Благовещенский Б. В. и др. Редкие и исчезающие растения Ульяновской области. Саратов, 1989. 96 с.

21. Бобров Е. Г. Забытые виды И. И. Георги из «Байкальской Флоры» // Бот. матер, герб. Бот. ин-та им. В. Л. Комарова АН СССР. Л., 1960. Т. 20. С. 1-22.

22. Болтенков Е. В. и др. Введение в культуру in vitro Iris oxypetala Bunge //Раст. ресурсы. Л., 2000. Том 36. Вып. 1. С. 67-70.

23. БосекП. 3. Растения Брянской области. Справочное пособие. Брянск, 1975. С. 139.

24. Бородин И. П. Охрана памятников природы. Юрьев, 1910. С. 297-317.

25. Былое В. Н. Основы сравнительной сортоощенки декоративных растений // Интродукция и селекция цветочно-декоративных растений. М., 1978. М. С. 7-32.

26. Васильева И. В. Ирисы бородатые. М., 2005. 95 с.

27. Ваааьченко 3. А. Редкие растения Сохондинского Заповедника // Сб. научных трудов: Редкие виды растений в Заповедниках. М., 1987. С. 46-57.

28. Вергуиов А. П., Горохов В. А. Вертоград. М., 1996. 431 с.

29. Верзилин Н. Л/. Сады и парки мира. JL, 1965. 575 с.

30. Ветчинкила Е. М. и др. Использование биотехнологических методов для ускорения размножения гибридов Iris hybrida hort. hybrids // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. Материалы научной конференции. С-Петербург, 2003. С. 354-355.

31. Воробьев Д. П. и др. Определитель растений Приморья и Приамурья. М.1. Л., 1966.490 с.

32. Воронкова II. М. и др. Размножение редких видов растений Приморского края. Владивосток, 2000. С. 52-54.

33. Воронов Ю. И. Diagnoses plantarum novarum praesertim у sectione caucasica I lorti Tiflsiensis // Бот. мат. Герб. Глав. бот. сада РСФСР. М., 1924. 5. 4. С. 62.

34. Гавргаенко Б. Д. Материалы к изучению изменчивости Кавказских касатиков// Зам. по сист. и геогр. раст. Тбилиси, 1955. В. 18. С. 86-93.

35. Гаврилеико Б. Д. К изучению естественной гибридизации у видов рода Iris L. из секции Oncocyclus Baker в Закавказье // Заметки по систематике и географии растений. Тбилиси, 1956. Вып. 19. С. 50-55.

36. Гавргаенко Б. Д. Ирисы Кавказа секции Oncocyclus и перспективы их использования в культуре // Тр. Ботан. инст. АН СССР. Сер. 6. Л., 1959. Вып. 7. С. 462-464'.

37. Гавргаенко Б. Д. Материалы к изучению варьирования Ириса грузинского ' // Тр. Тбил. Ботан. инст. Тбилиси, 1962. Т. 22. С. 91-110.

38. Гявргиенко Б. Д. О таксономии Ирисов Онкоциклов (Iridaceae) II Заметки по систематике и географии растений. Тбилиси, 1986. Вып. 41. С. 73-76.

39. Галушко А. И. Iris L. // Флора Северного Кавказа. Определитель. Ростов, 1978. Т. 1.С. 174-175.

40. Галушко А. И. Новые таксоны Северного Кавказа и новые находки // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Ставрополь, 1983. С. 6-12.

41. Головкин Б. Н. История интродукции растений в Ботанических садах. М., 1981. 124 с.

42. Голяков П. В. Сосудистые растения Олекминского заповедника // Флора и фауна заповедников. М., 1994. 33 с.

43. Горчаковский П. JI., Шурова Е. А. Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья. М., 1982. 208 с.

44. Грант В. Видообразование у растений. М., 1984. 528 с.

45. Гроссгейм A. A. Iris L. // Флора Кавказа. Баку, 1940. Т. 2. С. 206-225.

46. Гроссгейм А. А. Род Iris L. Касатик // Определитель растений Кавказа. М., 1949. С. 633-637.

47. Грубое В. И. Критические заметки по таксономии и номенклатуре некоторых видов рода Iris L. флоры СССР // Новости систематики высших растений., Л., 1970. Т. 6. С. 29-37.

48. Грубое В. И. Iris L. // Растения Центральной Азии. Л., 1977. Вып. 7. С. 88-102.

49. Грубое В. И. Критические заметки по таксономии и номенклатуре некоторых видов рода Iris L. флоры СССР // Новости систематики высших растений. Л., 1970. Т. 6. С. 29-37.

50. Долганова 3. В. Биология и интродукция цветочно-декоративных корневищных многолетников в Западной Сибири. Новосибирск, 2002. 232 с.

51. Доронькин В. М. Iris ludwigii (Iridaceae) новый вид для флоры Сибири // Бот. журн., 1984. Т. 69. № 10. С. 1416-1418.

52. Доронъкин В. М. Iris L. Касатик // Флора Сибири. Новосибирск, 1987. Т. 4. С. 114-124.55 .Доронъкин В. М. Обзор сибирских видов рода Iris (Iridaceae) // Бот. журн., 1990. Т. 35. №3. С. 409-416.

53. Доронъкин В. М., Ламанова Т. Г. Семенная продуктивность некоторых сибирских видов Iris L. // Раст. ресурсы. Л., 1987. Т. 23. Вып. 4. С. 561-566.

54. Дрягина И. В. Успехи отечественной селекции // Цветоводство. М., 1985. № 3. С. 20-22.

55. Дрягина И. В., Кудрявец Д.Б. Селекция и семеноводство цветочных культур. М., 1986. 256 с.

56. Дюрягина Г. П. К методике интродукции редких и исчезащих растений // Бот. журн., 1982. Т. 67. № 5. С. 679-687.

57. Жудова П. П. Труды Сихотэ Алинского государственного заповедника. Владивосток, 1967. Вып. 4. 306 с.

58. Заповедники Европейской части РСФСР. I. М., 1988. 287 с.

59. Заповедники Европейской части РСФСР. II. М., 1989. 303 с.

60. Заповедники Советского Союза. М., 1969. 552 с.

61. Заповедники СССР. М., 1951. Т. 1. 455 е.; Т. 2. 388 с.

62. Зиновьева Г. Н. Интродукция рода ирис в Забайкалье // Матер, международной конференции. Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья. Чита, 2000. С. 186-189.

63. Зиновьева Г. Н. Интродукция Ириса тигрового (/. tigridia Bunge ex Ledebour) в Забайкальском ботаническом саду // Ирисы России. М., 2003. С. 66-68.

64. Иванов А. Л. Редкие и исчезающие растения Ставрополя. Ставрополь, 1995. 179 с.

65. Интродукция растений природной флоры СССР. Справочник. М., 1979. 431 с.к

66. Г ' 69. Ишмуратова М. М., Рахимова А. Ф. Использование культуры in vitro дляразмножения гибридов Iris L. // Раст. рес., Д., 1999. Т. 35. Вып. 4. С. 74-78.

67. Караваев М. Н. Заметки о гербарии И. И. Георгии //Нов. сист. высш. раст. Л., 1973. Т. 10. С. 333-336.

68. Каталоги растений, находящихся в помологическом саду д-ра Регеля. СПб, 1873-1917.

69. Кемулярия-Натадзе Л. М. О новом виде рода Iris L. из Западной Грузии // Зам. по сист. и геогр. раст. Тбилиси, 1938. Вып. 8. С. 3-8.

70. Кемулярия-Натадзе Л. М. О новых и критических видах рода Iris L. на Кавказе // Зам. по сист. и геогр. раст. Тбилиси, 1951. Вып. 16. С. 1-6.

71. Кистер К Каталог живых растений Императорского Ботанического сада находившихся в оном до 1856 года. СПб, 1857. 151 с.

72. Кичуновъ Н. И. Красивоцвътуиця грунтовыя растешя луковичныя и нъкоторыя многолътшя. С.-Пб, 1909. 76 с.

73. Красная книга Алтайского Края. Барнаул, 1998. 305 с.

74. Красная книга Архангельской области. Архангельск, 1995. 330 с.

75. Красная книга: дикорастущие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране. Л., 1975.204 с.

76. Красная книга Карелии. Петрозаводск, 1985. 182 с.

77. Красная книга Курганской области. Курган, 2002.81 .Красная книга Липецкой области. Москва, 2005. Т. 1.

78. Красная книга Республики Бурятия. Новосибирск, 2002. 340 с.

79. Красная книга. Редкие и охраняемые растения и животные Волгоградской Л ■» области. Волгоград, 1992. 143 с.

80. Красная книга республики Коми. М., 1998. 528 с.

81. Красная книга республики Тыва. Новосибирск, 2002.

82. Красная книга Ростовской области. Ростов-на-Дону, 2004. 233 с.

83. Красная книга Рязанской области. Рязань, 2002. 263 с.

84. Красная книга Сочи. Сочи, 2002. 149 с.

85. V • 89. Красная книга Среднего Урала. Екатеринбург, 1996. 278 с.

86. Красная книга Ставропольского края. Ставрополь, 2002. 3 2>3с.

87. Красная книга Тверской области. Тверь, 2002.

88. Красная книга Якутской АССР. Новосибирск, 1987. 248 с.

89. Красная книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. М., 1978. 460 с.

90. Красная книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. М., 1985. 479 с.

91. Красная книга РСФСР. М., 1988. 390 с.1 '

92. Красная книга Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа. Растения. Чита, 2002. 278 с.

93. Лепехин И. Дневные записки путешествия Ивана Лепехина по разным провинциям Российского государства в 1771. СПб, 1780. 376 с.

94. Липский В. И. Исторический очерк Императорского Санкт-Петербургского Ботанического сада (1713-1913). СПб, 1913. 381 с.

95. Лопатина С. Е. Краткие итоги интродукции дикорастущих ирисовл\

96. Сибири в ЮСБС // Флора и растительность Алтая. Тр. Южно-Сибирского ботанического сада. Барнаул, 1995. С. 137-140.

97. Мавродиев Е. В., Алексеев Ю. Е. Морфолого-биологические особенности рода Cryptobasis (Iridaceae) в связи с его систематикой // Бот. журн., 2003. Т. 88. №10. С. 50-55.

98. Максимович К. И. Iris ensata var. chinensis. Gartenflora. 1880a. t. 1011.

99. Максимович К. И. Iris L. // Bulletin de I'Academie Imperiale, 18806. C. Л , 504-542.

100. Марина Л. В. Сосудистые растения Висимского Заповедника // Флора и фауна заповедников СССР. М., 1987. 43 с.

101. Матвеев Г. Н. Новые формы Iris Camillae A. Grossh. // Сообщ. АН Груз. ССР. Тбилиси, 1947. Т. 8. № 9-10. С. 620-622.

102. Матвеева Т. С. Полиплоидные декоративные растения. Л., 1980. 300 с.1. У •

103. Миняев II. А., Конечная Г. Ю. Флора центрально-лесного государственного заповедника. Л., 1976. 104 с.

104. Миронова Л. II. Семенное и вегетативное размножение дикорастущих ирисов Приморья // Ботанические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток, 1980а. С. 22-34.

105. Миронова Л. Н. Сезонное развитие ирисов Приморья в ботаническом саду ДВНЦ АН СССР // Ритмы сезонного развития растений в Приморье. Владивосток, 19806. С. 41-61.

106. Миронова Л. Н. Ирисы Приморского края (Распространение, антэкология, развитие в культуре, перспективы использования и задачи охраны генофонда)// Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток, 1982. 27 с.

107. Миронова Л. Н. Сравнительное изучение дальневосточных ирисов в природе и культуре // Матер, всесоюзн. совещ. по эколог, анат. раст. Владивосток, 1990. С. 103-104.

108. Миронова Л. И. Состав коллекции сортовых ирисов в Ботаническом саду-институте ДВО РАН // Матер, междунар. конфер. посвящ. 50-лет. Бот. сада-инст. ДВО РАН. Владивосток, 1998. 203-204.

109. Миронова Л. Н., Павлова II. С. Состояние и охрана ирисовых (Iridaceae) во флоре Российского Дальнего Востока // IV Дальневосточная конференция по заповедному делу. Владивосток, 1999. С. 117-118.

110. Мировнова Л. Н., Дудкин Р.В. Создание и сохранение селекционного генофонда ириса мечевидного в Ботаническом Саду-Институте ДВО РАН // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. Материалы научной конференции. С-Петербург, 2003. С. 98-100.

111. Михеев АД. Обзор видов рода Iris (Iridaceae) флоры Кавказа //Бот. журн., 2004. Т. 89. № 2. С. 276-285.

112. Некрасова В. Л. Горенский Ботанический сад // Материалы к истории русских ботанических садов. М., 1949.

113. Носова Л. М. Флоро-географический анализ северной степи европейской части СССР. М., 1973. 187 с.

114. Определитель высших растений Сахалина и Курильских островов. JL, 1974. 371 с.

115. Определитель высших растений Якутии. Новосибирск, 1974. С. 161-162.

116. Определитель растений Средней Азии. Ташкент, 1971.56Чс.

117. Охраняемые растения Саратовской области. Саратов, 1979. 120 с.

118. Павлова Н. С. Касатик — Iris L. //Сосуд, раст. советск. Дальн. Вост. JL, 1987. Т. 2. С. 415-425.

119. Паллас П. С. Путежествие по разным провинциям Российского государства 1772 и 1773 годов. С.-Петербург, 1776. 760 с.

120. Пекарский П. История Императорской Академии Наук в Петербурге.

121. Петербург, 1870. Т. 1. 774 с.

122. Петрова Т. Ф., Силина З.М. Гибридизация и полиплоидия у сортов тюльпанов, произошедших от использования диких среднеазиатских видов // Генетика. М., 1966. Т. 2. С. 89-100.

123. Пешкова Г. А. О некоторых видах рода Iris L. из Средней Сибири // Новости систематики высших растений. JL, 1975. Т. 12. С. 135-140.

124. Плаксина Т. И. Редкие, исчезающие растения Самарской области. Самара, 1998. 91 с.

125. Полковникова Л. А. Перспективы культивирования ириса в условиях лесостепи Алтайского Края // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Барнаул, 2000. 16 с.

126. Поляков П. П. К ревизии I. ensata Thunb. // Бот. матер, герб. Бот. ин-та им. В. Л. Комарова АН СССР. Л., 1950. Т. 12. С. 88-90.

127. Постовалова Г. Г. Ареал Iris pseudacorus L. II Ареалы лекарственных и родственных им растений СССР. Л., 1990. С. 111.

128. Райков Н. И. Ирисы. Выгонка // Цветоводство. М., 1985. № 3. С. 20.

129. Растения природной флоры СССР. Краткие итоги интродукции в Главном Ботаническом саду АН СССР. М., 1961. 359 с.

130. Растительные ресурсы России и сопредельных государств. СПб, 1994.

131. Рахимова А. Ф. Интродукция и селекция ирисов в лесостепной зоне Южного Урала // Автореферат диссертации на соискание ученой степени канд.биол.наук. Уфа, 2000. 16 с. »

132. РегельА. Э. Изящное садоводство и художественные сады. Историко-дидактический очерк. СПб, 1896. 448 с.

133. Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране. Л., 1981.263 с.

134. Редкие и исчезающие виды природной флоры СССР, культивируемые в Ботанических садах и других интродукционных центрах страны. М., 1983. 302 с.

135. Редкие и исчезающие растения Сибири. Новосибирск, 1980. 224 с.

136. Редкие и охраняемые растения Вологодской области. Вологда, 1991. 48 с.

137. Родионенко Г. К Цветок ириса, его строение, биология и эволюция // Бот. журн. 1957. Т. 42, № 6. С. 867-877.

138. Родионенко Г. И. Род ирис —Iris L. (Вопросы строения, биологии, эволюции и систематики) // Автореф. дис. . докт. биол. наук. Л., 1958. 38 с.

139. Родионенко Г. И. Род Ирис. М.; Л., 1961. 215 с.

140. Родионенко Г. И. Iridaceae Juss Ирисовые или Касатиковые // Декоративные травянистые растения. Л., 1977. Т.1. С. 158-311.

141. Родионенко Г. И. Ирисы. М., 1981. 155 с.

142. Родионенко Г. И. Ирисы. Л., 1988. 160 с.

143. Родионенко Г. К, Тихонова М. Е. Ирисы. Тверь, 1995. 112 с.

144. Родионенко Г. И. Ирисы. СПб, 2002. 189 с.

145. Родионенко Г. И. О самостоятельности рода Xyridion (Iridaceae) II Бот. журн., 2005. Т. 90. № 1. С. 55-59.

146. Родионенко Г.И., Алексеева Н. Б. Коллекция видов и культиваров семейства Касатиковых // Растения открытого грунта Ботанического сада БИН РАН. Санкт-Петербург, 2002. С. 151-166.

147. Семенова Г. П. Интродукция редких и исчезающих растений Сибири. Новосибирск, 2001. 140 с.

148. Семенова Г.П. Редкие и исчезающие сосудистые растения Сибири в заповедниках и за их пределами // Бот. журн., 2003. Т. 88. № 4. С. 154-174.

149. Сергиевская JI. П. Iridaceae. Касатиковые. Iris L. Касатик // Флора Забайкалья. Томск, 1972. Вып. 4. С. 41-49.

150. Сердюков Б. В. Обзор декоративных травянистых растений дикорастущей флоры Кавказа // Тр. Тбил. Бот. ин-та, 1955. Т. XVII. С. 299-317.

151. Сердюков Б. В. Декоративные травянистые растения дикорастущей флоры Кавказа и результаты их интродукции в отдельные ботанические сады СССР//Автореф. дис. . докт. биол. наук. Тбилиси, 1966. 31 с.

152. Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М. 1952. 391 с.

153. Сердюков Б. В. Декоративные травянистые растения дикорастущей флоры Кавказа. Тбилиси, 1972. 211 с.

154. Силина 3. М. Современный ассортимент тюльпанов и история его формирования // Интродукция растений и зеленое строительство. Л., 1970. Вып. 10. С. 99-130.

155. Силина 3. М., Тамберг Т. Г. Классификация садовых тюльпанов // Тр. по прикладн. ботан., генет. и селекц. Л., 1971. Т. 46. Вып. 1. С. 244-253.

156. Скворцов В. Э. Атлас-определитель сосудистых растений таежной зоны Европейской России. Региональные списки редких и охраняемых видов. М., 2000. 587 с.

157. Соболевская К. А. Исчезающие растения Сибири в интродукции. Новосибирск, 1984. 221 с.

158. Сохраним для потомков. Об охране растительного и животного мира Ставропольского края. Ставрополь, 1984. 239 с.

159. Сохраним навечно. Дикорастущие виды растений Донского бассейна, требующие охраны. Ростов-на-Дону, 1981. 92 с.

160. Стеббинс Д. Л. Распространение и природа полиплоидных типов // Полиплоидия. М., 1956. С. 25-55.

161. Сюзев П. Личные известия. Памяти садовода Я. К. Кессельринга // Тр. Бот. сада Импер. Юрьевского универс. Юрьев, 1910. Т. 11. Вып. 2.1. С. 152-160.

162. Тамберг Т. Г. Ареал и полиплоидия рода Gladiolus // Проблемы Ботаники и почвоведения. Тр. Ленингр. об-ва естествоисп. Л., 1972. С. 42-45.

163. Тихонова В. Л. Стратегия мобилизации и сохранения генофонда редких и исчезающих видов растений. Пущино, 1985. 34 с.

164. Федченко Б. А. Сем. Касатиковые -Iridaceae Lindl. // Флора СССР. Л., 1935а. Т. 4. С. 498-588.

165. Федченко Б. A. Species of wild Flowers of the USSR. M., 19356. 54 c.

166. Федченко О. А. Семена собранные в Ботаническом саду в Ольгине (Можайского уезда Московской губернии в 1909 году) // Рус. Бот. журн., 1909-1913. № 6-10.

167. Федченко О. A. Iridaceae Русской Флоры // Известия ГБС. М., 1924. Т. 23. Вып. 2. С. 105-116.

168. Флора и растительность заповедника «Кедровая Падь». Владивосток, 1972.306 с.

169. Флора и фауна заповедников. Сосудистые растения заповедника «Большехехцирский». М., 2002. 131 с.

170. Флора Казахстана. Алма-Ата, 1958. 291 с.

171. Харкевич С. С., Качура Н. Н. Редкие виды растений Дальнего Востока и их охрана. М., 1981.231 с.

172. Харкевич С. С., Кожевников А. Е. Задачи охраны генофонда сосудистых растений Советского Дальнего Востока // Заповедники СССР. Их настоящее и будущее. Новгород, 1990. Ч. 2. С. 208-210.

173. Цвелев Н. Н. Касатик Iris L. // Флора Европейской Части СССР. Л., 1979. Т. 4. С. 299-307.

174. Шевченко Г. Т. Виды и сорта «карликовых» ирисов // Тр. Ставр. Научно-исслед. ин-та сельск. хоз-ва. Ставрополь, 1977. Вып. 43. С. 63-68.

175. Шевченко Г. Т. Виды секции Iris рода Iris L. Европейской части СССР и Предкавказья //Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1980. 22 с.

176. Шевченко Г. Т. Опыт интродукции рода Ирис в Центральном Предкавказье // Итоги интродукции растений. Ростов, 1986. С. 127-130.

177. Шевченко Г. Т. Редкие и эндемичные виды Ириса Предкавказья // Сб. трудов. Охрана и рациональное использование растительного мира Ставропольского края. Ставрополь, 1990. С. 195.

178. Шевченко Г. Т. Ирисы Карлики. М., 1992. 9 с.

179. AlefeldF. Ueber die Gattung Iris L. Botanische Zeitung. Berlin, 1863. S. 296-300.

180. Anderson F. Introgressive hybridization. Wiley, New York, 1949.

181. Alexeeva N. The Iridarium in the Saint-Petersburg Botanical Garden // Perenial Plants. Washington (USA), Winter, 2001. P. 55 58.

182. Alexeeva N. Conservation of the wild species of genus Iris in Siberia // SIGNA. Molalla (USA), Spring, 2003. N 70. P. 3554-3555.

183. Alexeeva N. Irises of Russia. Contributions to their study and introduction in Tsarist Russia (before 1917) // The 2003 Iris Year Book. Kent (UK), 2003.1. P. 67-71.

184. Alexeeva N. The origin of Irises in Russia. 18л-20л Centuries // Bulletin of the American Iris Society. Baltimore (USA), 2004. P. 71-76.

185. Alexeeva N. Expeditionary trip for Irises to the Transbaical Region // SIGNA. Molalla (USA), Spring, 2004. N 72. P. 3657-3660.

186. Baker J. G. Handbook the Irideae. London and New York, 1892. 247 p.

187. Baker J. G. Systema Iridearum //J. Linn. Soc. Bot., 1878. 16. P. 61-180.

188. Caillet M., Mertzweiller J. K. The Louisiana Iris. The history and culture of five native American species and their Hybrids. Waco, Texas, 1988. 22G

189. Delectus seminum. Dorpatensis, 1820-1835.

190. Diels L. Iris IIDie Naturlichen Pflanzenfamilien. Leipzig, 1930. P. 500-505.

191. Dykes W. R. The genus Iris. Cambridge. 1913. 245 p.

192. Fischer F. Catalogue du Jardin des plantes de son excellence monsieur le comte Alexis de Razumoffsky Gorenki. M., 1812. 76 p.

193. Foster M. Bulbous Irises. London, 1892. 86 p.

194. HeinigK., Randolph L. F. Chromosome Pairing in Tetraploid Bearded Irises II Bulletin of the American Iris Society, 1963. P. 51-64.

195. Iris Checklist of registered Cultivar Names 1990-1999. New York, 2001. P.332-350.

196. Gartenjlora. Erlangen and Stuttgart. 1852200. Georgil. G. Bemerkungen einer Reise in Russischen Reich im Jahre 1772. St.-Petersburg, 1775. V. 1. S. 196.

197. Index octavus. SPb., 1842 .

198. KlattF. W. Ueber die Gattung Iris Linn. //Sep.-Abdr. Aus Botan. Ztg., 1872. № 27 f. S. 1-12.

199. Kohlein F. Iris. Stuttgart, 1981. 360 s.

200. Lawrence G.H.M. A reclassification of the genus Iris // Gentes Herbarum. Ithaca, New York, 1953. V. 8. Fasc. 4. P. 346-371.

201. Ledebour C. F. Iris L. // Flora Altaica. 1829

202. Ledebour C. F. Iris L. II Flora Rossica. Stuttgartiae, 1853. V. 4. P. 92-107.

203. Lenz L. W. A revision of the Pacific coast irises // Aliso, 1958. V. 4. N 4. P. 1-72.

204. Lenz L. Ж Hybridization and speciation in the Pacific coast irises // Aliso, 1959. V. 4. P. 237-309.

205. Lenz L. W. The status of Pardanthopsis (Iridaceae) // Aliso, 1972. V. 7. N 4. P. 401-403.

206. Linnaeus C. Species Plantarum. Holmiae, 1753. 1200 p.

207. Mathew B. The Iris. London, 1981. 202 p.

208. McEwen C. The Japanese Iris. Honover and London, 1990. 153 p.

209. McEwen C. The Siberian Iris. Portland, Oregon, 1996. 206 p.

210. NasonJ. D. etal. Patterns of hybridization and introgression in populations of Oaks, Manzanitas, and Irises // American Journal of Botany, 1992. V. 79. № 1. C. 101-111.

211. Pallas P. S. Enumeratio plantarum quae in Horto vivi illustris atque excell D Procopii A. Demidof. Petropoli, 1781. 163 p.

212. Randolph L. F. Garden Irises. St. Louis, Missouri, 1959. 575 c.

213. Registrations and introductions in 2000. New York, 2001. C. 24. C. 85.

214. SIGNA Species Iris group of North America // Checklists of Iris. St. Louis Mo, 2002. 229 p.

215. Siemssen B. Oncocyclus als Gattung // Botanische Zeitung. Berlin, 1846. 4. S. 706-707.

216. Simonet M. The origin of some garden Irises with large flowers. (Tall Pogoniris) // Atti del 1 Simposio internazionale dellTris. Firenze, 1963. P. 69-77.

217. Spach E. Revisio Genus Iris II Armales des sciences naturelles. Paris, 1846. P. 89-111.

218. Stern F. C. The evolution of the Garden Iris // Journal of the Royal Horticultural Society. Wisley, Ripley, Surrey, 1946. P. 286-290.

219. Tamberg T. Apogon notes from the Tamberg Garden (1980) // The 1980 Iris Year Book. Kent (British), 1980. P. 75-78.

220. Tamberg T. Aproaches to Hybridising I I The 1990 Iris Year Book. Kent (British), 1990. P. 73-76.

221. Tamberg Т. New Beardless Hybrids a Progress Report // The 1992 Iris Year Book. Kent (British), 1992. P. 77-82.

222. Tausch I. F. Iris falcata. Iris Linne H Hortus Canalius seu Plantarum Rariorum. Pragae, 1823. P.

223. Thunberg C. P. Iris, quam dissertatione botanica delineatam, cons, experient. fac. med. Upsal. Upsala, 1782. 36 p.

224. Tsutomi Y. Chromosome associations and crossability with Iris ensata Thunb/ in induced amphidiploids of / laevigata x Z ensata И Euphytica, 1991. V. 55. № 1. P. 85-90.

225. WaddickJ. W., Zhao Y Iris of China. Portland, Oregon, 1992. 192 p.

226. Warburton B. The world of Irises. Wichita, Kansas, 1995. 494 p.

227. Wister J. C. The history of Iris development // The world of Irises. Wichita, Kansas, 1995. P. 43-50.

228. Ugrinsky K. A. Iris flavissima Pall. // Feddes repertorum. Berlin, 1922. P.1-40.

229. Zhao Y. Some notes of the Genus Iris of Chine // Acta Phytotaxonomica Sinica. Beijing, 1980. V. 18 (1). P. 52-62.

230. Zhao Y., Nolti II. J., Mathew B. Iridaceae. Flora of China. St. Luis (Missuri), Beijing, 2000. Vol. 24. P. 297-313.