Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изучение особенностей культивирования in vitro тканей дальневосточных видов рода Iris L. (Iridaceae) для использования в биотехнологии

ВАК РФ 03.00.23, Биотехнология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Болтенков, Евгений Витальевич

Список сокращений.

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Культивирование клеток и тканей видов рода Iris L. in vitro.

1.1.1. Особенности размножения растений.

1.1.2. Культура зародышей.

1.1.3. Клональное размножение.

1.1.4. Вторичные метаболиты в клеточных культурах.

1.2. Содержание ценных веществ у видов рода 7га.

1.3. Клеточные культуры растений - продуценты полифенолов.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Материалы.

2.2. Методы.

2.2.1. Методы культуры ткани.

2.2.2. Химические методы исследования.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Особенности культивирования in vitro генеративных органов дальневосточных видов рода Iris.

3.1.1. Прорастание и каллусогенез в культуре зародышей.

3.1.1.1. Культура зародышей I. ensata.

3.1.1.2. Культура зародышей I. setosa.

3.1.1.3. Культура зародышей I. oxypetala.

3.1.1.4. Культура зародышей I. laevigata.

3.1.1.5. Культура зародышей I. pseudacorus.

3.1.1.6. Культура зародышей I. sanguinea.

3.1.2. Регенерация и каллусогенез в культуре изолированных тканей органов цветка.

3.2. Регенерация растений в каллусных культурах видов рода Iris.

3.2.1. Регенерация растений в каллусной культуре I. ensata.

3.2.2. Регенерация растений в каллусной культуре I. pseudacorus.

- 3

3.3. Анализ состава пигментов, содержащихся в культивируемых in vitro тканях дальневосточных видов рода Iris.

3.3.1. Идентификация пигментов каллусной культуры I. ensata.

3.3.2. Изучение состава пигментов в культивируемых тканях.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изучение особенностей культивирования in vitro тканей дальневосточных видов рода Iris L. (Iridaceae) для использования в биотехнологии"

Исследования по биотехнологии высших растений, направленные на сохранение и воспроизводство растительных ресурсов, в настоящее время развиваются по двум основным направлениям. Первое из них связано с углублением знаний в области биологии культивируемых клеток, изучением особенностей их роста, дифференцировки, присущих им генетической и эпигенетической изменчивости. Второе направление - прикладное, основанное на использовании приемов и методов культуры тканей для решения задач селекции, растениеводства и промышленности с целью получения исходного материала, обладающего хозяйственно полезными признаками и дающего коммерческий эффект.

Составной частью прикладного направления является клональное размножение растений в культуре in vitro, преимущества которого по сравнению с традиционными способами размножения заключаются в увеличении коэффициентов размножения и оздоровлении посадочного материала. Большую помощь в получении и размножении растений оказывает метод культуры зародышей, который позволяет преодолевать покой семян и репродуктивную изоляцию многих видов, связанную с гибелью гибридных зародышей на ранних этапах эмбриогенеза.

В области технологии клонального размножения растений известны работы для некоторых представителей семейства Iridaceae (Isa, Ogasawara, 1988; Kamo, 1994; McAlister et al., 1998; Ziv, Lilien-Kipnis, 2000), в том числе для видов рода Iris L. (Gozu et al., 1993; Hida et al., 1999; Shimizu et al., 1999; Wang et al., 1999a,b; Shibli, Ajlouni, 2000). Однако потенциальные возможности культуры in vitro большинства видов рода Iris умеренной зоны, в том числе и дальневосточных представителей этого таксона, изучены недостаточно полно, что затрудняет получение сортов ириса и использование их в цветоводстве и озеленении.

В то же время известно, что культуры клеток и тканей являются перспективным источником получения вторичных метаболитов. Однако применению культивируемых тканей того или иного растения в биотехнологии обычно препятствуют неполные сведения о биосинтетическом потенциале клеток. Установлено, что клеточные культуры ирисов синтезируют терпеноиды (Багдасарова и др., 1988; Marner et al., 1993; Ritzdorf et al., 1999), в отношении же биосинтеза других соединений в доступной литературе сведения не найдены. В нативных растениях рода Iris содержится группа веществ полифенольной природы (Iwashina, Ootani, 1998), включая пигменты, обладающих биологической активностью (Барабой, Хомчук, 1998; Croft, 1998; Cos etal., 2001). Разработаны технологии получения и таблетирования сухого экстракта, содержащего флавоноиды, из растений I. lactea Pall. (Минина и др., 1999; Минина и др., 2001). Возрастающий интерес к источникам альтернативного сырья для получения естественных пищевых красителей и физиологически активных веществ обусловливает актуальность изучения состава вторичных метаболитов в культуре тканей представителей рода Iris.

Объектами данного исследования явились 6 дальневосточных видов рода Iris L. (Iridaceae): I. ensata Thunb., I. setosa Pall, ex Link, I. oxypetala Bunge, I. laevigata Fisch. et Mey., I. pseudacorus L. и I. sanguinea Hornem.

Ирисы имеют ограниченный ареал распространения, либо произрастают редко и спорадически, что является препятствием для их использования. Виды I. ensata, I. oxypetala, I. laevigata, I. pseudacorus относятся к редким растениям (Редкие., 1981; Красная ., 1988). Ирисы обладают высокими декоративными качествами, в связи с чем некоторые из них имеют промышленное значение. В результате селекции I. ensata и других восточно-азиатских видов в Японии было выведено большое количество сортов. Однако их культивирование в условиях континентального климата затруднено. Поэтому для повышения устойчивости новых форм ирисов практическое значение приобретает использование для селекции континентальных образцов.

Учитывая, что морфогенетический потенциал чаще всего наследуется, использование биотехнологических приемов, включающих каллусогенез, субкультивирование и регенерацию, с целью размножения в культуре in vitro новых гибридных форм возможно для тех культур, у которых разработаны условия клонального размножения исходных генотипов. В связи с этим актуальным является использование дальневосточных ирисов, которые являются донорами многих важных селекционных признаков (засухоустойчивость, зимостойкость, холодостойкость, устойчивость к болезням и вредителям и др.).

Изучение потенциальных возможностей культивируемых in vitro тканей дальневосточных видов рода Iris является важным для решения проблемы сохранения ценных и редких генотипов, расширения сырьевой базы и разработки технологий ускоренного размножения декоративных и лекарственных растений.

Цель работы заключалась в исследовании особенностей культивирования тканей генеративных органов (зародышей и органов цветка) дальневосточных видов рода Iris L. для ускоренного размножения растений и изучения состава вторичных метаболитов.

Задачи исследования:

- изучить особенности прорастания и каллусогенеза в культуре зародышей ирисов;

- определить способность изолированных тканей органов цветка к регенерации и каллусогенезу;

- получить длительно пассируемые каллусные культуры и исследовать их морфологическую и цитогенетическую характеристику;

- разработать рекомендации по биотехнологии клонального размножения ирисов;

- определить состав вторичных метаболитов (пигментов) в культивируемых in vitro тканях ирисов.

Научная новизна. Впервые исследованы особенности органогенеза и каллусогенеза в культуре in vitro зародышей и тканей органов цветка дальневосточных видов рода Iris. Получено 12 длительно пассируемых каллусных линий ирисов различного генотипического и эпигенетического происхождения, для большинства из которых дана морфологическая и цитогенетическая характеристика. Изучены условия прямой регенерации побегов из тканей органов цветка. Определены условия регенерации растений из первичной каллусной ткани I. ensata и длительно пассируемой каллусной ткани I. pseudacorus. Описано явление флорального органогенеза в каллусной ткани I. ensata, инициированной из завязи.

Разработан метод выделения индивидуальных пигментов из каллусной культуры I. ensata. Установлены структуры главных пигментов, обусловливающих красное окрашивание каллусной ткани I. ensata. Получены физико-химические характеристики для пигментов каллусных культур ирисов. Исследован пигментный состав культивируемых in vitro тканей ирисов. Показано, что в культивируемых in vitro тканях ирисов накапливаются флавоноиды, состав которых изменяется в стрессовых условиях.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследования прорастания зародышей ирисов в культуре in vitro могут быть использованы в растениеводстве при ускоренном размножении ирисов семенами. Разработанные рекомендации по регенерации растений I. ensata и I. pseudacorus являются основой для клонального размножения безвирусного посадочного материала диких видов, а также полученных на их основе гибридных форм. Каллусная культура I. ensata может служить альтернативным источником пищевых красителей, обладающих антиоксидантными свойствами.

Обнаруженное явление флорального органогенеза в культуре ткани I. ensata может быть использовано в качестве каллусной модели для изучения процессов дифференциации и морфогенеза. Достоинством данной модели является возможность исследования влияния химических и физических факторов культивирования на биосинтез антоцианов in vitro в органах, близких нативным. Каллусная культура I. ensata является модельной системой для изучения влияния условий культивирования на биосинтез пигментов флавоноидной природы.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Условия прорастания зародышей ирисов в культуре in vitro. Зависимость процессов дифференциации и морфогенеза в культуре тканей ирисов от видовых особенностей и содержания фитогормонов в среде.

2. Рекомендации по технологии клонального размножения ирисов.

3. Биосинтез флавонов в каллусной культуре I. ensata. Зависимость накопления пигментов в культивируемых тканях ирисов от состава питательной среды.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на конкурсах-конференциях молодых ученых БПИ ДВО РАН (Владивосток, 1997, 1998), IV Съезде Общества физиологов растений России (Москва, 1999), II Международной конференции "Растения в муссонном климате" (Владивосток, 2000), II Всесоюзной конференции "Проблемы региональной экологии" (Томск, 2000), YII Молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2000), I

Международной конференции "Биоразнообразие и динамика экосистем северной Евразии" (Новосибирск, 2000), Всероссийской конференции "Химия и технология растительных веществ" (Сыктывкар, 2000), VI Международной конференции "Биоантиоксидант" (Москва, 2002), Международном симпозиуме "Biotechnology approaches for exploitation and preservation of plant resources" (Yalta, Ukraine, 2002).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, результатов исследования и их обсуждения, выводов и списка цитированной литературы, включающего 265 наименований (в том числе 175 на иностранных языках). Работа изложена на 129 страницах и содержит 28 рисунков и 16 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Биотехнология", Болтенков, Евгений Витальевич

-108-выводы

1. Выявлены условия прорастания и каллусогенеза в культуре зародышей 6 дальневосточных видов рода Iris L. Для получения жизнеспособных проростков требовались скарифицированные семена, а для каллусогенеза - изолированные зародыши в восковой фазе развития эндосперма. Инициация каллусов зависела от видовой принадлежности эксплантов и содержания фитогормонов в питательной среде.

2. Установлены особенности каллусогенеза и прямой регенерации побегов в культуре тканей органов цветка I. ensata, I. setosa, I. sanguinea. Лучшими эксплантами явились завязи и трубки околоцветника. Повышенную способность к регенерации побегов обнаружили ткани эксплантов I. ensata. Показано, что каллусная культура I. ensata, инициированная из завязи, сохраняет эпигенетические характеристики исходного органа, что выразилось в способности к флоральному органогенезу.

3. Путем поддерживающего отбора получено 12 линий каллусных тканей ирисов. Оптимальная комбинация фитогормонов для роста каллусных тканей -1 мг/л 2,4-дихлорфеноксиуксусной кислоты (2,4-Д) и 0.5 мг/л 6-бензиламинопурина (БАП). Установлено, что при длительном пассировании каллусных культур ирисов (за исключением I. pseudacorus, I. ensata) на ростовой среде возрастет полиморфизм клеточных популяций по числу хромосом, нивелируются потребности тканей в регуляторах роста, изменяется морфология тканей и происходит потеря способности к морфогенезу.

4. Разработаны рекомендации по биотехнологии клонального размножения растений в культуре первичного каллуса I. ensata и длительно пассируемой каллусной культуре I. pseudacorus. Морфогенные каллусы необходимо инициировать из зародышей в восковой спелости эндосперма на средах с 2,4-Д (1-5 мг/л) и БАП или кинетином (0.2-0.5 мг/л). На этапе микроразмножения требуется замена этого ауксина индолилуксусной кислотой (до 2 мг/л); укоренять регенеранты I. ensata следует на безгормональной среде, а I. pseudacorus - на среде с индолилмасляной кислотой (0.5 мг/л). Указанные виды могут быть использованы в качестве родительских геномов при получении гибридных форм ирисов.

-1095. Разработан метод выделения индивидуальных пигментов из каллусной ткани I. ensata. Установлено, что основной красный пигмент представлен смесью трех изомеров: 5-гидрокси-2'-метоксифлавона, 5-гидрокси-3'-метоксифлавона и 5-гидрокси-4'-метоксифлавона. Для пигментов каллусных культур ирисов получены физико-химические характеристики, которые свидетельствуют об их принадлежности к классу флавоноидов - агликонов.

6. Исследован состав пигментов в культивируемых in vitro тканях I. ensata и каллусных культурах ирисов. Показано, что желтая окраска тканей обусловлена, главным образом, наличием красных пигментов. В стрессовых условиях культивирования отмечено преимущественное образование желтых пигментов.

-110

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Болтенков, Евгений Витальевич, Владивосток

1. Асланянц JI.K., Маршавина З.В. Об эфирном масле, синтезируемом культурой ткани ириса Iris sibirica // Прикладная биохимия и микробиология. 1979. Т. 15. С. 769-774.

2. Асланянц J1.K., Маршавина З.В., Казарян А.Г. Продуктивность культуры клеток Iris sibirica L., выращенных на упрощенной питательной среде // Раст. ресурсы. 1988. Т. 24. С. 107-110.

3. Багдасарова З.М., Асланянц JI.K., Узунян Л.В. Биоконверсия терпеноидов культурой клеток ириса {Iris sibirica) // Прикладная биохимия и микробиология. 1988. Т. 24. С. 774-778.

4. Барабой В.А., Хомчук Ю.В. Механизм антистрессового и противолучевого действия растительных фенольных соединений // Укр. биохим. журн. 1998. Т. 70. С. 13-23.

5. Блинова К.Ф., Калюпанова Н.И. Ксантоновые гликозиды Iris ensata 11 Химия природных соединений. 1974. № 4. С. 535.

6. Блинова К.Ф., Глызин В.И., Пряхина Н.И. С-гликозид из Iris ensata II Химия природных соединений. 1977. №. 1. С. 535.

7. Булдаков А.С. Пищевые добавки. СПб: UT, 1996. 240 с.

8. Бутенко Р.Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений. М.: Наука, 1964. 272 с.

9. Бутенко Р.Г. Физиология клеточных культур, состояние и перспективы II Физиология растений. 1978. Т. 25. С. 1009-1024.

10. Бутенко Р.Г. Биология клеток высших растений in vitro и биотехнологии на их основе. М.: ФБК-ПРЕСС, 1999. 160 с.

11. Варлаков М.Н. Лекарственные средства тибетской медицины // Бюл. науч.-исслед. хим.-фармац. ин-та. 1931. № 6. С. 137-140.

12. Высоцкий В.А. Клональное микроразмножение растений // Культура клеток растений и биотехнология. М.: Наука, 1986. С. 91-102.

13. Гамбург К.З., Рекославская Н.И., Швецов С.Г. Ауксины в культурах тканей и клеток растений. Новосибирск.: Наука, 1990. 243 с.

14. Георгиевский В.П., Рыбаченко А.И., Казаков А.Л. Физико-химические и аналитические характеристики флавоноидных соединений. Изд-во Ростовского ун-та, 1988. 144 с.

15. Геринг X. Преодоление витрификации и улучшение акклиматизации растений при клональном микроразмножении // Биология культивируемых клеток и биотехнология растений / Под ред. Бутенко Р.Г. М.: Наука, 1991. С. 197-200.

16. Гордон Ф., Форд Р. Спутник химика. М.: Мир, 1976. 541 с.

17. Денисова О.А., Глызин В.И., Патудин А.В., Гавриленко Б.Д. Определение содержания ксантонового гликозида мангиферина у некоторых растений родов Iris, Gentiana, Hedysarum II Хим.-фармацевт, журн. 1980. Т. 14. С. 76-77.

18. Дмитриева Н.Н. Проблема регуляции морфогенеза и дифференциации в культуре клеток и тканей растений // Культура клеток растений / Под ред. Бутенко Р.Г. М: Наука, 1981. С. 113-123.

19. Загоскина Н.В., Запрометов М.Н. Культура ткани чайного растения: некоторые аспекты образования полифенолов // Биология культивируемых клеток и биотехнология растений / Под ред. Бутенко Р.Г. М.: Наука, 1991. С. 3235.

20. Запрометов М.Н. Вторичный метаболизм и его регуляция в культурах клеток и тканей растений // Культура клеток растений / Под ред. Бутенко Р.Г. М.: Наука, 1981. С. 37-50.

21. Запрометов М.Н. Фенольные соединения: распространение, метаболизм и функции в растениях. М.: Наука, 1993а. 272 с.

22. Запрометов М.Н. Специализированные функции фенольных соединений в растениях//Физиология растений. 19936. Т. 40. С. 921-930.

23. Заргарян О.Н., Маршавина З.В., Геворкян А.Г., Асланянц Л.К. Биохимическая характеристика выращенных в стерильной культуре тканей иклеток некоторых эфиромасличных растений // Биол. журн. Армении. 1976. Т. 29. № 1. С. 52-55.

24. Захленюк О.В., Алексеева И.В., Чернецкий В.П., Кунах В.А. Влияние кинетина и глиацидина на культуру тканей табака // Культура клеток растений и биотехнология / Под ред. Бутенко Р.Г. М: Наука, 1986. С. 37-41.

25. Исаева Н.А., Шумный В.К., Першина JI.A. Изучение особенностей каллусогенеза у разных видов ячменя // Изв. СО АН СССР. 1980. № 5. С. 70-74.

26. Ишмуратова М.М. Особенности культивирования in vitro растений различных экологических групп на примере видов рода Iris L. // Раст. ресурсы. 1999. Т. 35. С. 67-74.

27. Ишмуратова М.М., Рахимова А.Ф. Использование культуры in vitro для размножения гибридов Iris L. II Раст. ресурсы. 1999. Т. 35. С. 74-78.

28. Калинин Ф.Л., Сарнацкая В.В., Полищук В.Е. Методы культуры тканей в физиологии и биохимии растений. Киев.: Наук, думка, 1980. 488 с.

29. Катаева Н.В., Бутенко Р.Г. Клональное микроразмножение растений. М.: Наука, 1983. 96 с.

30. Климчук И.С., Сапко О.А., Мухамеджанов Б.Г., Кунаева P.M. Влияние грибного элиситора Helminthosporium sativum на фенольный метаболизм культуры клеток Alhagi kirghisorum II Прикладная биохимия и микробиология. 1993. Т. 29. С. 547-552.

31. Красная книга РСФСР: Растения. М.: Росагропромиздат, 1988. 590 с. Кунах В.А., Алпатова Л.К. Роль фитогормонов в изменчивости числа хромосом в культуре тканей Haplopappus gracilis II Докл. АН СССР. 1979. Т. 245. С. 967-970.

32. Кунах В.А. Геномная изменчивость соматических клеток растений. 4. Изменчивость в прцессе дедифференцировки и каллусообразования in vitro II Биополимеры и клетка. 1998. Т. 14. С. 298-319.

33. Кунах В.А. Геномная изменчивость соматических клеток растений. 5. Изменчивость роста и митотического режима в процессе адаптации к условиям выращивания in vitro // Биополимеры и клетка. 1999. Т. 15. С. 343-359.

34. Кунах В.А. Геномная изменчивость соматических клеток растений. 6. Изменчивость и отбор в процессе адаптации к условиям выращивания in vitro П Биополимеры и клетка. 2000. Т. 16. С. 159-185.

35. Кучеренко J1.A. Подходы к разработке технологии массовой регенерации растений in vitro И Биология культивируемых клеток и биотехнология растений / Под ред. Бутенко Р.Г. М.: Наука, 1991. С. 232-242.

36. Кучеренко Л.А. Морфологическая разнокачественность каллусных тканей риса и ее связь с регенерационной способностью // Физиология растений. 1993. Т. 40. С. 797-801.

37. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990. 352 с.

38. Лукина Ю.А., Румянцева Н.И. Каллусогенез и морфогенез в культуре незрелых зародышей различных видов рода Fagopyrum (Polygonaceae) // Ботан. журн. 1999. Т. 84. С. 74-80.

39. Лунева Л.С. Размножение ирисов (Iridaceae) методом культуры апикальных меристем in vitro II Ботан. журн. 1977. Т. 62. С. 416-421.

40. Максимов В.Н. Многофакторный эксперимент в биологии М.: Изд-во МГУ, 1980. 280 с.

41. Максимов О.Б., Горовой П.Г., Чумак Г.Н. Содержание антиоксидантов в семенах некоторых видов флоры Приморского края // Раст. ресурсы. 1990. Т. 26. С. 487-498.

42. Мардамшин А.Г., Ильгулова Д.Ф., Валиева Р.Д. Флавоноиды каллусной ткани солодки голой и возможность регуляции их образования // Изв. АН Сер. биол. 1997. №6. С. 735-738.

43. Маршавина З.В., Севрук О.Г., Щербакова Е.Н., Тоникян Э.С., Заргарян О.Н. Культивирование изолированных тканей герани (Pellargonium roseum) и ириса (Iris sibirica) 11 Биол. журн. Армении. 1973. Т. 26. С. 13-17.

44. Маршавина З.В., Севрук О.Г., Щербакова Е.Н., Гаспарян А.В. Особенности роста и цитологическая характеристика изолированной ткани и клеток эфироносного ириса Iris sibirica II Культура клеток растений: Тр. II Всесоюз. конф. Киев, 1978а. С. 72-75.

45. Маршавина З.В., Севрук О.Г., Геворкян А.Г., Щербакова Е.Н. Рост и биосинтез каротиноидов в изолированной культуре ткани эфироносного ириса // Культура клеток растений: Тр. II Всесоюз. конф. Киев, 19786. С. 239-243.

46. Маршавина З.В., Асланянц Л.К. Факторы, повышающие выход эфирного масла в культуре клеток ириса II Культура клеток растений и биотехнология / Под ред. Бутенко Р.Г. М.: Наука, 1986. С. 87-90.

47. Минина С.А., Абу Схела Г.Р.И., Астахова Т.В., Пряхина Н.И., Зенкевич И.Г., Косман В.М. Технология получения сухого экстракта из надземной части касатика молочно-белого //Хим.-фармацевт, журн. 1999. Т. 33. С. 40-42.

48. Минина С.А., Астахова Т.В., Пряхина Н.И., Абу Схела Г. Выбор состава и разработка технологии получения таблеток экстракта касатика молочно-белого //Хим.-фармацевт, журн. 2001. Т. 35. С. 24-26.

49. Миронова JI.H. Семенное и вегетативное размножение дикорастущих ирисов Приморья // Ботанические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток, 1980. С. 22.

50. Митрофанова И.В., Митрофанова О.В., Пандей Д.К. Соматический эмбриогенез и регенерация растений Zizyphus jujuba Mill, in vitro /I Физиология растений. 1997. Т. 44. С. 108-114.

51. Моисеева Н.А. Молекулярные и клеточные механизмы морфогенеза в культуре клеток растений // Биология культивируемых клеток и биотехнология растений / Подред. Бутенко Р.Г. М.: Наука, 1991. С. 166-186.

52. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.: Наука, 1985. 348 с.

53. Николаева М.Г., Тихонова В.Л., Далецкая Т.В. Долговременное хранение семян дикорастущих видов растений. Биологические свойства семян. Пущино, 1992. 36 с.

54. Носов A.M. Регуляция синтеза вторичных соединений в культуре клеток растений // Биология культивируемых клеток растений и биотехнология растений / Под ред. Бутенко Р.Г. М.: Наука, 1991. С. 5-20.

55. Носов A.M. Функции вторичных метаболитов растений in vivo и in vitro I/ Физиология растений. 1994. Т. 41. С. 873-878.

56. Носов A.M. Культура клеток высших растений уникальная система, модель, инструмент//Физиология растений. 1999. Т. 46. С. 837-844.

57. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Агропромиздат, 1988. 271 с.

58. Першина Л.А., Шумный В.К. Проблемы использования методов in vitro при отдаленной гибридизации злаков // Биология культивируемых клеток и биотехнология растений /Подред. Бутенко Р.Г. М.: Наука, 1991. С. 102-114.

59. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высш. шк., 1989. 464 с.

60. Полковникова JI.A. Перспективы культивирования ириса в условиях лесостепей Алтайского края: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Барнаул, 2000. 16 с.

61. Пряхина Н.И. К фитохимическому изучению касатика мечевидного // Исследования по изысканию лекарственных средств природного происхождения: Тез. докл. Всесоюз. науч. конф. JT, 1981. С. 22.

62. Пряхина Н.И. Фитохимическое изучение Касатика молочно-белого Iris lactea Pall.: Автореф. дис. . канд. фармац. наук. JI, 1984. 24 с.

63. Пряхина Н.И., Блинова К.Ф. С-гликозиды лютеолина из Iris ensata 11 Химия природных соединений. 1984. № 1. С. 109.

64. Пряхина Н.И., Блинова К.Ф. Сверцияпонин из Iris lactea // Химия природных соединений. 1987. № 3. С. 304-305.

65. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Геоботаника. Вып. 6. 1950. С. 7-204.

66. Растительные ресурсы России и сопредельных государств: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства Butomaceae ~ Typhaceae. СПб.: Наука, 1994. Т. 8. 271 с.

67. Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране. JL: Наука, 1981. 264 с.

68. Родионенко Г.И. Семя ириса и его особенности // Докл. АН СССР. 1955. Т. 104. С. 653-656.

69. Родионенко Г.И. Род Ирис Iris L. М.; Д.: Изд-во Акад. наук СССР, 1961.216 с.

70. Румянцева Н.И., Сальникова В.В., Федосеева Н.В., Лозовая В.В. Особенности морфогенеза в длительно культивируемых каллусах гречихи // Физиология растений. 1992. Т. 39. С. 143-151.

71. Рыбин В.Г., Саяпина Т.А. Применение твердофазной экстракции в одновременном определении витаминов A, D2 и Е в рыбных жирах методом высокоэффективной жидкостной хроматографии // Изв. ТИНРО. 1999. Т. 125. С. 122-126.

72. Сапко О.А., Мухамеджанов Б.Г., Кунаева P.M. Образование фенольных соединений в культуре ткан верблюжьей колючки // Физиология растений. 1992. Т. 39. С. 1020-1026.

73. Сапко О.А., Шамина З.Б., Кунаева P.M. Действие N-HHip030-N-метилмочевины на вариабельность клоновых популяций Alhagi kirghisorum in vitro II Физиология растений. 1993. Т. 40. С. 314-318.

74. Сапко О.А., Кунаева P.M. Фенольные соединения культуры клеток Alhagi kirghisorum II Химия природных соединений. 1999. № 2. С. 182-184.

75. Семенова Г.П., Доронькин В.М. Iris ludwigii (Iridaceae) редкий вид флоры Сибири: биология, интродукция // Ботан. журн. 2001. Т. 86. С. 44-52.

76. Слюсаренко А.Г. Проблемы масс-клонального размножения растений // Бюл. Гл. ботан. сада. 1989. Вып. 153. С. 57-61.

77. Смирнова Н.С., Борукаева М.Р., Козицкий Ю.Н. Клональное размножение ремонтантной гвоздики и луковичных // Культура клеток растений: Тез. докл. III Всесоюзн. науч. конф. Абовян, 1979. С. 151-152.

78. Сосудистые растения советского Дальнего Востока. JL: Наука, 1987. Т.2.446 с.

79. Ценопопуляции растений (очерки популярной биологии). М.: Наука, 1988.182 с.

80. Чочуа Т.А., Заяц Т.В. Морфогенез Ириса Кемпфера в Абхазии // Бюл. Гл. ботан. сада. 1978. Вып. 110. С. 65-69.

81. Чуб В.В., Власова Т.А., Бутенко Р.Г. Каллусогенез и морфогенез в культуре генеративных органов весеннецветущих видов Crocus L. // Физиология растений. 1994. Т. 41. С. 815-820.

82. Шамина З.Б. Генетическая изменчивость растительных клеток in vitro II Культура клеток растений / Под ред. Бутенко Р.Г. Киев: Наук, думка, 1978. С. 80-93.

83. Шамина З.Б. Генетическая изменчивость в популяциях соматических клеток растений в культуре: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. JL, 1988. 34 с.

84. Шамина З.Б. Стратегия получения мутантных штаммов клеток растений-продуцентов биологически активных веществ // Физиология растений. 1994. Т. 41. С. 879-884.

85. Шанидзе М.А. Анатомический анализ вегетативных органов грузинских представителей рода Iris как материал для познания филогенеза рода: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Тбилиси, 1955. 20 с.

86. Эзау К. Анатомия семенных растений. М.: Мир, 1980. Т. 1. 218 с.

87. Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции: Семя. СПб.: Мир и семья, 1997. Т. 2. 823 с.

88. Alfermann A.W., Merz D., Reinhard E. Induction of anthocyanin biosynthesis in tissue cultures of Daucus carota I I Planta Med. 1975. Suppl. P. 70-78.

89. Allen T.C., Anderson W.C. Production of virus-free ornamental plants in tissue culture//Acta Hortic. 1980. V. 110. P. 245-249.

90. Ammirato P.V. Embryogenesis // Handbook of plant cell culture / Ed. Evans D.A. et al. N.Y.; L.: Macmillan, 1983. V. 1. P. 82-123.

91. Anderson W.C., Mielke K.A., Miller P.N., Allen T. In vitro propagation of virus-free Dutch iris // Acta Hort. 1992. V. 266. P. 77-81.

92. Arditti J., Pray T.R. Dormancy factors in iris (Iridaceae) seeds // Amer. J. Bot. 1969. V. 56. P. 254-259.

93. Asao Т., Kawase K., Yoshioka M. In vitro shoot formation from explants of perianth base and ovaiy in Siberian irises // Plant. Tissue Cult. Lett. 1993. V. 10. P. 188-190.

94. Banthorpe D. V. Secondary metabolism in plant tissue culture: scope and limitation // Nat. Prod. Rep. 1994. V. 11. P. 303-328.

95. Baruch E.R., Quak F. Virus-free plants of iris "Wedgewood" obtained by meristem culture //Neth. J. Plant Pathol. 1966. V. 72. P. 270-273.

96. Bate-Smith E.C., Harborne J.B. Mangiferin and other glycophenolics in Iris species I I Nature. 1963. V. 198. P. 1307-1308.

97. Bate-Smith E.C., Swain T. Recent developments in the chemotaxonomy of flavonoid compounds // Lloydia. 1965. V. 28. P. 313-331.

98. Bate-Smith E.C. The phenolic constituents of plants and their taxonomic significance //Bot. J. Linn. Soc. 1968. V. 60. P. 325-356.

99. Bate-Smith E.C. Flavonoid patterns in the monocotyledons // Perspectives in phytochemistry. L., N.Y.: Acad. Press. 1969. P. 167-177.

100. Berhow M.A. Flavonoid accumulation in tissue and cell culture Studies in Citrus and other plant species // Adv. Exp. Med. Biol. 1998. V. 439. P. 67-84.

101. Bertaccini A., Bellardi M.G. Shoot-tip culture in the production of virus-indexed Dutch iris // Adv. Hort. Sci. 1991. V. 5. P. 23-26.

102. Bonfils J.-P., Pinguet F., Culine S., Sauvaire Y. Cytotoxicity of iridals, triterpenoids from Ms, on human tumor cell lines A2780 and K562 // Planta Med. 2001. V. 67. P. 79-81.

103. Burgess J. An introduction to plant cell development. Cambridge: Univ. Press, 1985.246 p.

104. Chu C.C., Wang C.C., Sun C.S., Hsu C., Yin K.C., Chu C.Y., Bi F.Y. Establishment of an efficient medium for anther culture of rice through comparative experiments on the nitrogen sources // Sci. Sinica. 1975. V. 18. P. 659-668.

105. Cos P., Calomme M., Sindambiwe J.-B., Bruyne T.D., Cimanga K., Pieters L., Vlietinck A.J., Berghe D.V. Cytotoxicity and lipid peroxidation inhibiting activity of flavonoids // Planta Med. 2001. V. 67. P. 515-551.

106. Croft K.D. The chemistry and biological effects of flavonoids and phenolic acids // Ann. N.Y. Acad. Sci. 1998. V. 854. P. 435-442.

107. Daniel O., Meier M.S., Schlatter J., Frischknecht P. Selected phenolic compounds in cultivated plants: Ecologic function, health implications, and modulation by pesticides // Environ. Health Perspect. 1999. V. 107. P. 109-114.

108. Davies M.E. Polyphenol synthesis in cell suspension cultures of Paul's Scarlet rose // Planta. 1972. V. 104. P. 50-56.

109. Dhawan V., Bhajwani S.S. Hardening in vitro and morfo-physiological changes in the leaves during acclimatization of micropropagated plants of Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit// Plant Sci. 1987. V. 53. P. 65-72.

110. Dias A.C.P., Tomas-Barberan F.A., Fernandes-Ferreira M., Ferreres F. Unusual flavonoid produced by callus of Hypericum perforatum II Phytochemistry. 1998. V. 48. P. 1165-1168.

111. Do C.B., Cormier F. Accumulation of peonidin-3-glucoside enhanced by osmotic stress in grape (Vitis vinifera L.) cell suspension // Plant Cell Tissue Organ Cult. 1991a. V. 24. P. 49-54.

112. Do C.B., Cormier F. Effects of high ammonium concentrations on growth and anthocyanin formation in grape {Vitis vinifera L.) cell suspension cultured in a production medium // Plant Cell Tissue Organ Cult. 19916. V. 27. P. 169-174.

113. Do C.B., Cormier F. Effects of low nitrate and high sugar concentrations on anthocyanin content and composition of grape ( Vitis vinifera L.) cell suspension // Plant Cell Rep. 1991b. V. 9. P. 500-504.

114. Dornenburg H., Knoir D. Generation of colors and flavors in plant cell and tissue cultures // Crit. Rev. Plant Sci. 1996. V. 15. P. 141-168.

115. Firmin L., Courtois D., Petiard V. Evaluation of the natural variability in irone content and selection of Iris sp. for perfume production // Hortscience. 1998. V. 33. P. 1046-1047.

116. Fritsch H., Grisebach H. Biosynthesis of cyanidin in cell cultures of Haplopappus gracilis I I Phytochemistry. 1975. V. 14. P. 2437-2442.

117. Fujino M., Fujimura Т., Hamada K. Multiplication of Dutch iris (Iris hollandica) by organ culture // J. Jpn. Soc. Hort. Sci. 1972. V. 41. P. 66-71.

118. Geissman T.A. The chemistry of flavonoid compounds. N.Y., 1962. 666 p.

119. Godo T. Initiation and proliferation of embryogenic callus cultures from buds in bulbs of Tulipapraestans Hoog. // Bull. Bot. Gard. Toyama. 2000. № 5. P. 53-57.

120. Gozu Y., Yokoyama M., Nakamura M., Namba R., Yomogida K., Yanagi M., Nakamura S. In vitro propagation of Iris pallida II Plant Cell Rep. 1993. V. 13. P. 12-16.

121. Haberland G. Kulturversuche mit isolierten Pflanzenzellen // Sitzungsb. Akad. Wiss. Wien. Math. Naturwiss. Kl. 1902. Bd. 111. S. 69-92.

122. Hahlbrock K., Wellmann E. Light-induced flavone biosynthesis and activity of phenylalanine ammonia-lyase and UDF-apiose synthetase in cell suspension cultures of Petroselinum hortense II Planta. 1970. V. 94. P. 236-239.

123. Han R. Recent progress in the study of anticancer drugs originating from plants and traditional medicines in China // Chin. Med. Sci. J. 1994. V. 9. P. 61-69.

124. Hanawa F., Tahara S., Mizutani J. Isoflavonoids produced by Iris pseudacorus leaves treated with cupric chloride // Phytochemistry. 1991a. V. 30. P. 157-163.

125. Hanawa F., Tahara S., Mizutani J. Flavonoids produced by Iris pseudacorus leaves treated with cupric chloride // Phytochemistry. 1991b. V. 30. P. 2197-2198.

126. Harborne J.B., Williams C.A. Recent advances in the chemosystematics of the monocotyledons // Phytochemistry. 1994. V. 37. P. 3-19.

127. Hayashi K., Ootani S., Iwashina T. Comparative analysis of the flavonoid and related compounds occurring in three varieties of Iris setosa in the flora of Japan // Sci. Rep. Res. Inst. Evolut. Biol. 1989. V. 6. P. 30-60.

128. Herrmann K. Flavonols and flavones in food plants: a review // J. Fd. Technol. 1976. V. 11. P. 433-448.

129. Hida A., Shimizu K., Nagata R, Yabuya Т., Adachi T. Plant regeneration from protoplasts of Iris hollandica hort. //Euphytica. 1999. V. 105. P. 99-102.

130. Holloway P.S. Seed germination of Alaska iris, Iris setosa ssp. interior II Hortscience. 1987. V. 22. P. 898-899.

131. Huang K.C. The pharmacology of Chinese herbs. L., N.Y., Washington, D.C.: CRC Press, 1999. 512 p.

132. Hussey G. Totipotency in tissue explants and callus of some members of the Liliaceae, Iridaceae and Amaryllidaceae II J. Exp. Bot. 1975. V. 26. P. 253-262.

133. Hussey G. Propagation of Dutch iris by tissue culture // Sci. Hortic. 1976. V. 4. P. 163-165.

134. Jaenicke L., Marner F.-J. The irones and their precursors // Progr. Chem. Org. Nat. Prod. 1986. V. 50. P. 1-25.

135. Jehan H., Courtois D., Ehret C., Lerch K., Petiard V. Plant regeneration of Iris pallida Lam. and Iris germanica L. via somatic embryogenesis from leaves, apices and young flowers // Plant Cell Rep. 1994. V. 13. P. 671-675.

136. Jeknic Z., Lee S.P., Davis J., Ernst R.C., Chen T.H.H. Genetic transformation of Iris germanica mediated by Agrobacterium tumefacienc II J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1999. V. 124. P. 575-580.

137. Jorgensen C.J.C. Inhibitory effects of iris seed extracts on germination of indicator plants // Bull. Amer. Iris Soc. 1965. V. 179. P. 27-33.

138. Kamo K., Chen J., Lawson R. The establishment of cell suspension cultures of Gladiolus that regenerate plants // In Vitro Cell Dev. Biol. Plant. 1990. V. 26. P. 425-430.

139. Kamo K. Effect of phytohormones on plant regeneration from callus of gladiolus cultivar Jenny Lee // In Vitro Cell Dev. Biol. Plant. 1994. V. 30. P. 26-31.

140. Kawase K., Mizutani H., Yoshioka M., Fukuda S. Propagation of Iris by tissue culture. 2. Culture of flower organs // J. Jpn. Soc. Hort. Sci. 1991. V. 60. (Suppl. 1). P. 436437.

141. Kawase K., Mizutani H., Yoshioka M., Fukuda S. Shoot formation on floral organs of Japanese iris in vitro I/ J. Jpn. Soc. Hortic. Sci. 1995. V. 64. P. 143-148.

142. Kidd K.K. A review of factors in iris seed germination // Ibid. 1966. V. 181. P. 1422.

143. King P.J. Studies on the growth in culture of plant cells. XX. Utilization of 2.4-dichlorophenoxyacetic acid by steady-state cell cultures of Acer pseudoplatanus L. // J. Exp. Bot. 1976. V. 27. P. 1053-1072.

144. Koyama A., Ohmori Y., Fujioka N., Miyagawa H., Yamasaki K., Kohda H. Formation of stigma-like structures and pigment in cultured tissues of Crocus sativus II Planta Med. 1988. V. 54. P. 375-376.

145. Kreuzaler F., Hahlbrock K. Flavonoid glycosides from illuminated cell suspension cultures of Petroselinum hortense II Phytochemistry. 1973. V. 10. P. 149-1152.

146. Krisa S., Teguo P.W., Decendit A., Deffleux G., Vercauteren J., Merillon J.-M. Production of 13C-labelled anthocyanins by Vitis vinifera cell suspension cultures // Phytochemistry. 1999. V. 51. P. 651-656.

147. D.H., Hao X.G., Zhang S.X., Wang S.X., Liu R.Y., Ma K.S., Yu S.P., Jiang H., Guan J.F. // Acta Pharm. Sinica. 1981. № 2. P. 131 -134.

148. Mabry T.J. The ultraviolet and nuclear magnetic resonamce analysis of flavonoids // Perspectives in phytochemistry / Ed. J.B. Harborne, T. Swain. L., N.Y.: Acad. Press, 1969. P. 1-45.

149. Mabry T.J., Markham K.R., Thomas M.B. The systematic identification of flavonoids. N.Y.: Springer-Verlag, 1970. 354 p.

150. Maestroduran R., Leon R., Ruizgutierrez V. Phenolic compounds as vegetables autoprotection// Grasas Aceites. 1993. V. 44. P. 365-369.

151. Marner F.-J., Karimi-Nejad Y., Jaenicke L., Wray V. Structure determination of a new spirobicyclic triterpenoid from Iris foetidissima II Helv. Chim. Acta. 1990a. V. 73. P. 433-438.

152. Marner F.-J., Littek A., Karimi-Nejad Y. Triterpenoids with spirobicyclic structures from Iris pseudacorus and Iris foetidissima II Planta Med. 1990b. V. 56. P. 545-546.

153. Marner F.-J., Ногрег W. Phenols and quinones from seeds of different iris species // Helv. Chim. Acta. 1992. V. 75. P. 1557-1562.

154. Marner F.-J., Kerp B. Composition of iridals, unusual triterpenoids from sword-lillies, and the seasonal dependence of their content in various parts of different iris species IIZ. Naturforch. 1992. V. 47. P. 21-25.

155. Marner F.-J., Ritzdorf I., Johnen G. Metabolism of iridals in plant cell cultures of Iris pallida II Phytochemistry. 1993. V. 33. P. 573-580.

156. Marner F.-J., Simic K., Scholz В., Kuster B. Isolation and structure determination of a new iridal from Iris sibirica II J. Nat. Prod. 1995. V. 58. P. 299-301.

157. Matsumoto Т., Nishida K., Noguchi M., Tanaki E. Some factors affecting the anthocyanin formation by Populus cell in syspension culture 11 Agric. Biol. Chem. 1973. V.37. P. 561-567.

158. Mayak S., Dilley D.R. Regulation of senescence in carnation // Plant Physiol. 1976. V. 58. P. 663-665.

159. McAlister B.G., Jager A.K., van Staden J. Micropropagation of Babiana spp. // S. Afr. J. Bot. 1998. V. 64. P. 88-90.

160. Meyer M.M., Fuchigami L.H., Roberts A.N. Propagation of tall bearded irises by tissue culture // Hortscience. 1975. V. 10. P. 479-480.

161. Meyer M.M. In vitro propagation of Siberian iris from flower stalks // Hortscience. 1984. V. 19. P. 575.

162. Mielke K.A., Anderson W.C. In vitro bulblet formation in Dutch iris // Hortscience. 1989. V. 24. P. 1028-1031.

163. Mizukami H., Tomita K., Ohashi H., Hiraoka N. Anthocyanin production in callus cultures of roselle // Plant Cell Rep. 1988. V. 7. P. 553-556.

164. Moumou Y., Trotin F., Dubois J., Vasseur J., Elboustani E. Influence of culture conditions on polyphenol production by Fagopyrum esculentum tissue culture // J. Nat. Prod. 1992. V. 55. P. 33-38.

165. Murashige Т., Scoog F. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures // Physiol. Plant. 1962. V. 15. P. 473-497.

166. Nagao A., Seki M., Kobayashi H. Inhibition of xanthine oxidase by flavonoids // Biosci. Biotechnol. Biochem. 1999. V. 63. P. 1787-1790.

167. Nagata R., Yuji K., Hatanaka Y. Induction of callus and plant regeneration in Iris hollandica Hort. // J. Jpn. Soc. Hort. Sci. 1995. V. 64 (Suppl. 2). P. 48-49.

168. Nakamura M., Seki M., Furusaki S. Enhanced anthocyanin methylation by growth limitation in strawberry suspension culture // Enzyme Microb. Technol. 1998. V. 22. P. 404408.

169. Nitsch J.P. Growth and development in vitro of excised ovaries // Amer. J. Bot. 1951. V. 38. P. 566-577.

170. O'Hara J.F., Street H.E. Wheat callus culture: the initiation, growth and organogenesis of callus derived from various explant sources // Ann. Bot. 1978. V. 42. P. 1029-1038.

171. Orton T.J. A quantitative analysis of growth and regeneration from tissue cultures of Hordeum vulgare, H. jubatum and their interspecific hybrid // Environ. Exp. Bot. 1979. V. 19. P. 319-322.

172. Pare P.W., Dmitrieva N., Mabry T.J. Phytoalexin aurone induced in Cephalocereus senilis liquid suspension culture I I Phytochemistry. 1991. V. 30. P. 1133-1135.

173. Park H.H., Hakamatsuka Т., Sankawa U., Ebizuka Y. Rapid metabolism of isoflavonoids in elicitor-treated cell suspension cultures of Pueraria lobata H Phytochemistry. 1995. V. 38. P. 373-380.

174. Pietta P.G. Flavonoids as antioxidants // J. Nat. Prod. 2000. V. 63. P. 1035-1042.

175. Priyadashi S., Sen S. A revised scheme for mass propagation of Easter lily // Plant Cell Tissue Organ Cult. 1992. V. 30. P. 193-197.

176. Radojevic L., Sokic O., Tucic B. Somatic embryogenesis in tissue culture of iris (Iris pumila L.) // Acta Hort. 1987. V. 212. P. 719-723.

177. Radojevic L., Subotic A. Plant regeneration of Iris setosa Pall, through somatic embryogenesis and organogenesis // J. Plant Physiol. 1992. V. 139. P. 690-696.

178. Randolph L.F., Cox L.G. Factors influencing the germination of Iris seed and the relation of inhibiting substances to embryo dormancy // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 1943. V. 43. P. 284-300.

179. Randolph L.F. Embryo culture of iris seed // Bull. Am. Iris Soc. 1945. V. 97. P. 3345.

180. Randolph L.F., Khan R. Growth response of excised mature embryos of iris and wheat to different culture media // Phytomorphology. 1960. V. 10. P. 43-49.

181. Reuther G. Induction of embryogenesis in callus cultures // Planta Med. 1975. Suppl. P. 42-58.

182. Reuther G. Adventitious organ formation and somatic embryogenesis in callus of Asparagus and Iris and its possible applications // Acta Hortic. 1977a. V. 78. P. 217-224.

183. Reuther G. Embryoid differentiation patterns in callus of genus Iris and Asparagus II Ber. Deutsch. Bot. Ges. 1977b. V. 90. P. 417-437.

184. Richardson P.M. The taxonomic significance of C-glycosylxanthones in flowering plants //Biochem. Syst. Ecol. 1983. V. 11. P. 371-375.

185. Ritzdorf I., Bartels M., Kerp В., Kasel Т., Klonowski S., Marner F.-J. Identification of 10-desoxyiridal as an intermediate in the biosynthesis of iridals // Phytochemistry. 1999. V. 50. P. 995-1003.

186. Sakamoto K., Iida K., Sawamura K., Hajiro K., Asada Y., Yoshikawa Т., Furuya T. Anthocyanin production in cultured cell of Aralia cordata Thumb. // Plant Cell Tissue Organ Cult. 1994. V. 36. P. 21-26.

187. Sakurai O., Tomino K. Studies of Iris breeding. I. Crossing ability between Iris species involving I. ensata Thunb. var. ensata И Jpn. J. Breed. 1969. V. 19 (Suppl. 1). P. 151-152.

188. Seitz U., Heinzmann U. The influence of gibberellic acid on the synthesis of anthocyanin in tissue cultures of Daucus carota И Planta Med. 1975. Suppl. P. 66-69.

189. Seo W.T., Park Y.H., Choe T.B. An optimization of flavonoid production from the suspension culture of Scutellaria baicalensis II J. Microbiol. Biotechnol. 1996. V. 6. P. 347351.

190. Seki K., Kaneko R. Structure of irisquinone: a new quinone from Iris pseudacorus L. {Iridaceae) II Chem. Ind. 1975. № 8. P. 349-350.

191. Sharma D.R., Kaur R., Kumar K. Embryo rescue in plants a review // Euphytica. 1996. V. 89. P. 325-337.

192. Shawl A.S., Misra L.N., Vishwapaul. Irispurinol, a 12-a-hydroxyrotenoid from Iris spuria II Phytochemistry. 1988. V. 27. P. 3331-3332.

193. Shawl A.S., Kumar T. Isoflavonoids from Iris crocea II Phytochemistry. 1992. V. 31. P. 1399-1401.

194. Schiavone F.M., Racusen R.H. The development of a new root at the apical end of surgically-transected embryo: Reestablishment of the original root-shoot pattern // Amer. J. Bot. 1989. V. 76. Suppl. 69.

195. Shibli R.A. Cryopreservation of black iris (Iris nigricans) somatic embryos byencapsulation-dehydration // Cryo Lett. 2000. V. 21. P. 39-46.

196. Shibli R.A., Ajlouni M.M. Somatic embryogenesis in the endemic black iris // Plant Cell Tissue Organ Cult. 2000. V. 61. P. 15-21.

197. Shimizu K., Yabuya Т., Adachi T. Plant regeneration from protoplasts of Iris germanica L. // Euphytica. 1996. V. 89. P. 223-227.

198. Shimizu K., Nagaike H., Yabuya Т., Adachi T. Plant regeneration from suspension culture of Iris germanica I I Plant Cell Tissue Organ Cult. 1997. V. 50. P. 27-31.

199. Shimizu K., Miyabe Y., Nagaike H., Yabuya Т., Adachi T. Production of somatic hybrid plants between Iris ensata Thunb. and I. germanica L. // Euphytica. 1999. V. 107. P. 105-113.

200. Skoog F., Miller C.O. Chemical regulation of growth and organ formation in plant tissues cultures in vitro И 11th Symp. Soc. Exp. Biol. 1957. V. 11. P. 118-131.

201. Smith S.L., Slywka S.W., Krueger R.J. Anthocyanins of Strobilanthus dyeriana and their production in callus culture // J. Nat. Prod. 1981. V. 44. P. 609-610.

202. Stickland R.G., Sunderland N. Production of anthocyanins, flavonols and chlorogenic acid by cultured callus tissue of Haplopappus gracilis II Ann. Bot. 1972. V. 36. P. 443-457.

203. Stojakowska A., Kisiel W. Secondary metabolites from a callus culture of Scutellaria columnae II Fitoterapia. 1999. V. 70. P. 324-325.

204. Stoltz L.P. Iris seed dormancy// Physiol. Plant. 1968. V. 21. P. 1328-1331.

205. Stoltz L.P. Agar restriction of the growth of mature iris embryos // J. Am. Soc. Hortic. Sci. 1971. V. 96. P. 681-684.

206. Stoltz L.P. Growth regulator effects on grows and development of excised mature Iris embryos in vitro II Hortscience. 1977. V. 12. P. 495-497.

207. Terahara N., Konczak-Islam I., Nakatani M., Yamakawa O., Goda Y., Honda T. Anthocyanins in callus induced from purple storage root of Ipomea batatas L. // Phytochemistry. 2000. V. 54. P. 919-922.

208. Timberlake C.F., Henry B.S. Plant pigments as natural food colours // Endeavour (OXF). 1986. V. 10. P. 31-36.

209. Tsukahara M., Hirosawa Т., Kishine S. Efficient plant regeneration from cell suspension cultures of rice (Oryza sativa L.) // J. Plant Physiol. 1996. V. 149. P. 157-162.

210. Ueno N., Takemura E., Hayashi K. Additional data for the paper-chromatographic survey of anthocyanins in the flora of Japan (IV). Studies on anthocyanins, LXI. // Bot. Mag. Tokyo. 1969. V. 82. P. 155-161.

211. Van der Linde P.C.G., Hoi G.M.G.M. Tissue culture of Iris. Propagation is much improved//Bioembollen. 1988. V. 99. P. 36-37.

212. Van der Linde P.C.G., Hoi G.M.G.M., Blombarnhoorn G.J., van Aartrijk J., de Klerk G.J. In vitro propagation of Iris hollandica Tub. cv Prof. Blaauw. Regeneration on bulb-scale explants // Acta Hort. 1988. V. 226. P. 121-128.

213. Van Huylenbroeck J.M., Debergh P.C. Physiological aspects in acclimatization of micropropagated plantlets // Plant Tissue Cult. Biotechnol. 1996. V. 2. P. 136-141.

214. Van Marrewijk GA.M. Prospects of biotechnology in horticultural breeding // Acta Hort. 1994. V. 369. P. 199-219.

215. Verpoorte R., van der Heijden R., Memelink J. Engineering the plant cell factory for secondary metabolite production // Transgenic Res. 2000. V. 9. P. 323-343.

216. Vieth J., Laublin G., Morisset C., Cappadocia M. Multiplication in vitro of some iris plants from roots histological aspects of somatic embryogenesis // Can. J. Bot. 1992. V. 70. P. 1809-1814.

217. Wang W.C., Nguyen H.T. A novel approach for efficient plant regeneration from long-term suspension culture of wheat// Plant Cell. Rep. 1990. V. 8. P. 639-642.

218. Wang Y., Jeknic Z., Ernst R.C., Chen T.H.H. Efficient plant regeneration from suspension-cultured cell of tall bearded iris // Hortscience. 1999a. V. 34. P. 730-735.

219. Wang Y., Jeknic Z., Ernst R.C., Chen T.H.H. Improved plant regeneration from suspension-cultured cell of Iris germanica L. "Skating Party" 11 Hortscience. 1999b. V. 34. P. 1271-1276.

220. Wellmann E., Hrazdina G., Grisebach H. Induction of anthocyanin formation and of enzymes related to its biosynthesis by UV light in cell cultures of Haplopappus gracilis II Phytochemistry. 1976. V. 15. P. 913-915.

221. Westcott R.J., Henshaw G.G. Phenolic synthesis and phenylalanine ammonia-lyase activity in suspension cultures of Acer pseudoplatanus L. // Planta. 1976. V. 131. P. 67-73.

222. Whitehead I.M., Threlfall D.R. Production of phytoalexins by plant tissue cultures // J. Biotechnol. 1992. V. 26. P. 63-81.

223. Williams C.A., Harborne J.B. Biflavonoids, quinones and xanthones as rare chemical markers in the family Iridaceae IIZ. Naturforsch. 1985. V. 40c. P. 325-330.

224. Williams C.A., Harborne J.B., Goldblatt P. Correlations between phenolic patterns and tribal classification in the family Iridaceae // Phytochemistry. 1986. V. 25. P. 21352154.

225. Williams C.A., Harborne J.B., Colasante M. Flavonoid and xanthone patterns in bearded Iris species and the pathway of chemical evolution in the genus // Biochem. Syst. Ecol. 1997. V. 25. P. 309-325.

226. Wong S.M., Oshima Y., Pezzuto J.M., Fong H.H., Farnsworth N.R. Plant anticancer agents XXXIX: triterpenes from Iris missouriensis (.Iridaceae) // J. Pharm. Sci. 1986. V. 75. P. 317-320.

227. Wu Sh.-Ch., Chang L., Yang H.-H., Li T.-Y. Isolation and structural studies of pallasone В and pallasone С // Chem. Abstrs. 1981. V. 95. № 86202.

228. Yabuya Т., Yamagata H. Embryological and cytological studies on seed development after reciprocal crosses between Iris sanguinea Hornem. and I. laevigata Fisch. // Jpn. J. Breed. 1978. V. 28. P. 211-224.

229. Yabuya Т., Yamagata H. Elucidation of seed failure and breeding of F1 hybrid in reciprocal crosses between Iris ensata Thunb. and I. laevigata Fisch. // Jpn. J. Breed. 1980. V. 30. P. 139-150.

230. Yabuya Т., Yamagata H. Embryo growth and cultural condition in Iris ensata Thunb. // Jpn. J. Breed. 1981. V. 31. P. 377-382.

231. Yabuya T. Chromosome association and fertility in hybrids of Iris laevigata Fisch. x I ensata Thunb. // Euphytica. 1984. V. 33. P. 369-376.

232. Yabuya T. Amphidiploids between Iris laevigata Fisch. and I ensata Thunb. induced through in vitro culture of embryos treated with colchicine // Jpn. J. Breed. 1985. V. 35. P. 136-144.

233. Yabuya Т. High-performance liquid chromatographic analysis of anthocyanins in induced amphidiploids of Iris laevigata x I. ensata II Euphytica. 1987. V. 36. P. 381-387.

234. Yabuya T. High-performance liquid chromatographic analysis of anthocyanins in Japanese garden iris and its wild forms // Euphytica. 1991. V. 52. P. 215-219.

235. Yabuya Т., Ikeda Y., Adachi T. In vitro propagation of Japanese garden iris, Iris ensata Thunb. // Euphytica. 1991. V. 57. P. 77-81.

236. Yabuya Т., Nakamura M., Iwashina T. Flower color variations due to copigments in Japanese garden iris, Iris ensata Thunb. // Proc. of IPBA. Rogla. 1994a. P. 239-250.

237. Yabuya Т., Nakamura M., Yamasaki A. p-Coumaroyl glycosides of cyanidin and peonidin in the flowers of Japanese garden iris, Iris ensata Thunb. // Euphytica. 1994b. V. 74. P. 47-50.

238. Yabuya Т., Nakamura M., Iwashina Т., Yamaguchi M., Takehara T. Anthocyanin-flavone copigmentation in bluish purple flowers of Japanese garden iris (Iris ensata Thunb.) //Euphytica. 1997. V. 98. P. 163-167.

239. Yamamoto H., Chatani N., Kitayama A., Tomimori T. Flavonoid production in Scutellaria baicalensis callus cultures // Plant Cell Tissue Organ Cult. 1986. V. 5. P. 219222.

240. Yamamoto Y., Kinoshita Y., Watanabe S., Yamada Y. Anthocyanin production in suspension cultures of high-producing cell of Euphorbia millii II Agric. Biol. Chem. 1989. V. 53. P. 417-424.

241. Yazawa S., Asaharia T. Bulbil formation of Dioscorea opposita cultured in vitro II Met. Cool. Agr. Kyoto Univ. 1979. V. 113. P. 39-53.

242. Zhong J.J., Seki Т., Kinoshita S., Yoshida T. Effect of light irradiation on anthocyanin production by suspension culture of Perilla frutescense II Biotechnol. Bioeng. 1991. V. 38. P. 653-658.

243. Ziv M., Schwartz A., Fleminger D. Malfunctioning stomata in vitreous leaves of carnation (Dianthus caryophyllus) plants propagated in vitro: Implications for hardenind // Plant Sci. 1987. V. 52. P. 127-134.

244. Ziv M., Lilien-Kipnis H. Bud regeneration from inflorescence explants for rapid propagation of geophytes in vitro II Plant Cell Rep. 2000. V. 19. P. 845-850.