Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная карпология представителей семейства Urticaceae Juss. в связи с вопросами их систематики и филогении

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная карпология представителей семейства Urticaceae Juss. в связи с вопросами их систематики и филогении"

На правахрукописи

КРАВЦОВА Татьяна Ивановна

СРАВНИТЕЛЬНАЯ КАРПОЛОГИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА иЯГТСЛСЕЛЕ JUSS. В СВЯЗИ С ВОПРОСАМИ ИХ СИСТЕМАТИКИ И

ФИЛОГЕНИИ

03.00.05 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 2005

Работа выполнена в Ботаническом институте им. В.Л.Комарова РАН

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор, чл.-корр. Цвелев Николай Николаевич доктор биологических наук, профессор Меликян Александр Павлович доктор биологических наук, профессор Соколова Елена Александровна

Ведущая организация:

Санкт-Петербургский государственный университет

Защита диссертации состоится 13 апреля 2005 года в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.211.01 при Ботаническом институте им. ВЛ.Комарова РАН по адресу: 197376 Санкт-Петербург, ул. проф. Попова, 2 Тел.: (812)23412370, факс: (812)2344512

С диссертацией можно познакомиться в библиотеке Ботанического института им. ВЛ.Комарова РАН

Автореферат разослан февраля 2005 года.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Сравнительная морфология остается в настоящее время наиболее ценным инструментом для решения сложных вопросов систематики и филогении растений (Takhtajan, 1997; Thome, 2000). Важность сравнителыю-карпологических исследований определяется большой информативностью признаков строения плода и семени, особенно консервативной структуры перикарпия и семенной кожуры и, вместе с тем, слабой их изученностью. Порядок Urticales, по свидетельству ИАГрудзинской (1994), — один из наиболее дискуссионных порядков как по неопределенности его положения в общей системе цветковых растений, так и по числу и объему составляющих его семейств. Среди них семейство Urticaceae, включающее до 54 родов и 1300 видов, является в настоящее время наименее изученным в систематическом отношении (Berg, 1989; Friis, 1989a, 1993; Wilmot-Dear, 1989). После монографической работы H.A.Weddell (1854, 1856-1857, 1869) система семейства не пересматривалась. Неясными остаются положение Urticaceae в порядке Urticales, его границы и филогенетические связи с семействами Cecropiaceae и Moraceae. E.J.H.Corner (1962), отмечая эту проблему, указывает на недостаточную взвешенность таких важных признаков, как тип семязачатка и плацентации, присутствие или отсутствие млечного сока. Сравнительно-карпологические исследования в пределах порядка ограничивались главным образом семействами Ulmaceae и Celtidaceae (Черник, 1977, 1980, 1981, 1982).

Актуальность работы определяется также нерешенностью многих других вопросов карпологии. Хотя это направление ботаники в настоящее время интенсивно развивается (Сравнительная анатомия семян, тт. I-VI, 1985-2000; Spjut, 1994; Терехин, 1996, 2001; Меликян, Девятое, 2001, и др.), вопросы, касающиеся классификации, типологии и эволюции плодов, остаются дискуссионными. Не хватает фактических данных и об анатомическом строении плодов. Семейство Urticaceae и сближаемые с ним Cecropiaceae и Moraceae представляют значительный интерес для карпологии, поскольку объединяют растения с очень разнообразными, иногда уникальными типами плода и соплодия, для которых характерно структурное разнообразие дополнительного покрова и тенденция к образованию агрегатных плодов. Изучение путей становления этих своеобразных структур расширяет наши представления об эволюции плода в целом.

В связи с недостаточной изученностью биологии семейства Urticaceae (Woodland, 1989) актуальным является исследование сопряженности структуры плодов с жизненными формами, экологией видов и гетерокарпией.

Детальное карпологическое исследование этой группы необходимо, по свидетельству M.E.Collinson (1989), для идентификации палеокарпологического материала.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы - изучить структурное разнообразие плодов у представителей семейства Urticaceae и родственных семейств для решения проблем их систематики и филогении и установления возможных филогенетических связей порядка Urticales. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1) изучить морфологию плода и анатомическое строение покровов семени (семенной кожуры, перикарпия, дополнительного покрова) у представителей всех триб и большинства родов семейства, а также сближаемых с Urticaceae семейств Cecropiaceae и Могасеае;

2) по результатам анатомо-карпологического исследования уточнить в исследованной группе типы плодов;

3) изучить особенности структурной организации и развития плода крапивных как системы «плод-семя» или «цветок-плод-семя»;

4) разработать для семейства Urticaceae классификацию выявленных форм полиморфизма плодов; изучить анатомическое строение гетероморфных диаспор;

5) определить возможные направления структурной эволюции плода в семействе;

6) выяснить таксономическую значимость признаков строения плода в данной группе. На основе кариологических материалов критически рассмотреть систематику и филогению семейства Urticaceae в целом, его положение в порядке Urticales, а также место этого порядка в системе покрытосеменных.

Научная новизна работы. Анатомическое строение плода впервые изучено в сравнительном плане у представителей всех триб семейства Urticaceae, всех родов семейства Cecropiaceae и некоторых родов семейства Могасеае; у ранее исследованных видов из родов Urtica, Morus, Broussonetia и Dorstenia оно уточнено с использованием сканирующего и трансмиссионного электронных микроскопов. В семействе Urticaceae установлено 15 структурных типов, несколько подтипов и вариантов перикарпия, 5 типов и несколько вариантов строения семенной кожуры, а также 17 вариантов ультраскульптуры ее поверхности.

По результатам анатомо-карпологического анализа уточнены типы плодов в рассматриваемой группе; для семейства Urticaceae разработана классификация плодов по их морфолого-анатомическому строению, составлен определитель родов и видов по карпологическим признакам.

Впервые показано, что в плодах-антокарпиях крапивных, представляющих собой систему «цветок-плод-семя», отношения между покровами плода складываются по типу «комплексирования». Выявленные аналогии в строении покровов плода свидетельствуют о высокой степени адаптивности двух типов тканевой структуры, повторяющейся на разной морфологической основе в разных линиях эволюционного развития: 1) стенка костянковидного антокарпия или пиренария типа Dendrocnide со слизевыми клетками в его средних слоях; 2) покров ореховидного плода типа Urtica со слизесодержащим экзокарпием, двухслойным

мезокарпием (наружный слой паренхимный, внутренний кристаллоносный) и склерифицированиым эндокарпием.

Впервые у 8 видов из 6 родов Urticaceae проведено сравнительное изучение формирования покровов семени в плодах разного типа. Выяснены особенности развития плодов-антокарпиев с сухим и сочным, свободным и плотно прилегающим покровом.

Установлено, что гетерокарпия, в различных формах, довольно широко распространена в семействе Urticaceae; у представителей родов Hemistylus и Forsskaolea она найдена впервые. Для семейства разработана классификация форм полиморфизма плодов, изучено анатомическое строение гетероморфных диаспор.

Впервые выявлены основные тенденции эволюционного развития плода в семействе Urticaceae, выяснены уровни его структурной организации, составлены морфологические ряды признаков, отражающие эволюцию таксонов.

Выяснено значение карпологических признаков для систематики и филогении таксонов Urticaceae различного уровня - видов (более детально в родах Boehmeria, Parietaria, Pouzolzia и Urtica), родов, триб. Совместно с C.M.Wilmot-Dear и I.Friis описан новый вид рода Boehmeria - B.burgeriana, эндемик Коста-Рики, с необычными «двойными и тройными» плодами. Впервые особенности строения плода использованы для выяснения дискуссионных вопросов о филогенетических связях семейств Urticaceae, Cecropiaceae и Moraceae и о возможных родственных связях порядка Urlicales.

Защищаемые положения.

1. Структурное разнообразие плодов в семействе Urticaceae определяется разнообразием строения перикарпия, дополнительного покрова плода (сухого или сочного), а также морфологией соплодий.

2. Плоды крапивных рассматриваются как система «плод-семя» или «цветок-плод-семя», что определяет особенности их структурной организации и развития.

3. Структурная эволюция плодов в семействе Urticaceae происходила, по-видимому, в направлении уменьшения их величины и редукции васкулярной системы (Urticeae), появления дополнительного покрова из околоцветника, у Boehmerieae плотно прилегающего и структурированного. Закономерностями развития перикарпия являются сокращение числа клеточных слоев, большая его дифференциация на анатомо-топографические зоны, развитие высокоспециализированных клеток типа гидроцитов, передаточных, слизевых. В трибах и многих родах параллельно сформировалась однотипная специализированная структура перикарпия, нередко сильно минерализованного.

4. Семенная кожура представителей семейства гистологически упрощенная, не является бесструктурной, как считалось ранее.

5. В семействе Urticaceae существуют установленные I.Friis (1989, 1993) три филегические линии из 5 триб: триба Urticeae, триба Lecantheae и объединенные трибы Boehmerieae-Parietarieae-Forsskaoleae.

6. Предлагается новый вариант системы семейства: три подсемейства, соответствующих отмеченным выше филетическим линиям, измененный состав триб Boehmerieae и Parietarieae; новое деление трибы Boehmerieae на подтрибы; пересмотр систематики родов Droguetia, Laportea и Urtica с учетом данных карпологии.

7. На основании материалов сравнительной карпологии подтверждается самостоятельность семейств Urticaceae, Cecropiaceae, Moraceae и неоднородность парафилетичного или полифилетичного Cecropiaceae, объединяющего два отдельных таксона - Cecropiaceae (s.str.) и род Poikilospermum.

Апробация работы. Материалы работы были представлены на конференции по теоретической и прикладной карпологии (Кишинев, 1989), на чтениях памяти Р.Е.Левиной (Ульяновск, 1993), на 8 и И Московских совещаниях по филогении растений (Москва, 1992, 2003), на региональной конференции по экологии и биоразнообразию (Kathmandu, 1994), на международной конференции по анатомии и морфологии растений, посвященной 150-летию со дня рождения И.П.Бородина (С.-Петербург, 1997), на X и XI съездах Русского ботанического общества (С.Петербург, 1998; Новосибирск, Барнаул, 2003), на международной научной конференции по систематике высших растений, посвященной 70-летию со дня рождения чл.-корр. РАН, проф. В.Н.Тихомирова (Москва, 2002), на 14 и 15 международных симпозиумах по биоразнообразию и эволюционной биологии (Jena, 1999; Bochum, 2001), на 9 и 10 школах по теоретической морфологии растений (С.Петербург, 2001; Киров, 2004), на II Международной конференции по анатомии и морфологии растений (С.-Петербург, 2002), на научном семинаре отдела Ботанический Музей (2002).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 33 работы.

Объем и структура диссертации. Текст диссертации изложен на 361 странице и включает введение, 8 глав, выводы и список литературы, содержащий 301 работу, в том числе 198 на иностранных языках. В приложение вынесены описания морфологического строения плодов у представителей семейства Urticaceae, 51 таблица рисунков и электронных микрографий, определитель родов и видов крапивных по морфолого-анатомическому строению плодов и список исследованных образцов.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Современное состояние и проблемы систематики и филогении семейства Urticaceae и сближаемых с ним семейств

В первом разделе главы приведены сведения по истории таксономического изучения семейства Urticaceae. Семейство было описано A.L.de Jussieu в 1789 году, его первая монографическая обработка принадлежит H.A.Weddell (1854, 1856-1857, 1869). Эта классификация семейства, за исключением подтриб, принята и в наше

время (например, Hutchinson, 1976; Cronquist, 1981; Berg, 1983; Тахтаджян, 1987; Friis, 1989, 1993; Takhtajan, 1997; Thorhe, 2000). Основными различиями между трибами являются наличие (Urticeae) или отсутствие жгучих волосков, очередных цельнокрайных листьев, снабженных оберткой соцветий, обоеполых цветков, различное число тычинок (4-5 или 1) и особенности строения околоцветника пестичных цветков. Последний либо свободный и состоит из 2, 4 (Urticeae) или 3-5 частей (Lecantheae), либо трубчатый, при этом свободный или плотно соединенный со стенкой завязи (Boehmerieae, Parietarieae и Forsskaoleae).

Ввиду отсутствия четких границ между семействами Urticaceae и Могасеае многие систематики XIX века, например, G.Bentham & J.H.Hooker (1880) объединяли их в одно семейство. Основными отличительными чертами Urticaceae являются уртикоидные тычинки (согнутые в бутонах и резко выпрямляющиеся при цветении) и базально или суббазально прикрепленные ортотропные семязачатки. Группа Conocephaloideae, занимающая промежуточное положение, долго была предметом дискуссий. C.C.Berg (1978) году выделил ее в самостоятельное семейство Cecropiaceae.

В разделе рассматриваются результаты ревизий триб и родов семейства (Chew, 1963, 1965, 1969 а-с; Chen, 1982; Friis, 1981, 1983, 1989, 1993; Wilmot-Dear, 1989; Friis & Wilmot-Dear, 1988, 1996, и др.), а также выводы сравнительного изучения морфологии пыльцевых зерен (Sorsa, Huttunen, 1975), анатомии древесины (Bonsen, ter Welle, 1984) и листа (Satake, 1931; Bigalke, 1933), последовательностей пластидных генов (Sytsma et al., 2002; Hadiach et al., 2003), проводимых в целях его систематики. Анализ литературы позволяет выделить наиболее насущные вопросы систематики и филогении семейства, в настоящее время недостаточно разработанные. Это необходимость ревизии некоторых родов, систематика которых в полном их объеме не пересматривалась после монографической обработки Weddell, особенно таких крупных и таксономически трудных, как РИеа и Boehmeria, уточнение состава триб и филогенетических отношений между ними (Friis, 1993), определение статуса семейства Urticaceae и его границ со сближаемыми семействами Cecropiaceae и Могасеае. Согласно наиболее распространенной в наше время точке зрения, все три семейства представляют собой отдельные филетические линии (Berg, 1989; Takhtajan, 1997; Thorne, 2000). Разграничение Cecropiaceae и Urticaceae является, по мнению Berg (1989), единственной проблемой на уровне семейств в порядке Urticales. Проведенный сравнительно недавно кладистический анализ Urticales по морфологическим признакам (Humphries, Blackmore, 1989; Judd, Sunders, Donoghue, 1994, цит. по: Sytsma et al., 2002) и последовательностям пластидных генов (Sytsma et al., 2002; Datwyler, Weiblen, 2004) дает противоречивые результаты. Первые свидетельствуют в пользу объединения трех семейств в широко понимаемое семейство Могасеае (Humphries, Blackmore, 1989) или Urticaceae (Judd et al., 1994), что согласуется с широкой концепцией семейства. Данные же молекулярной систематики подтверждают самостоятельность Могасеае и Urticaceae, но говорят о большей близости Cecropiaceae с Urticaceae, чем с

Moraceae, и даже о возможности включения Сесrорiaсеае в состав Urticaceae (Sytsraa et al, 2002). Семейство Сесгоршсеае по результатам большинства последних исследований является парафилетичным, с обособленным положением рода Poikilospermum, а по данным KJ.Sytsma et al. (2002) — полифилетичным.

Остается спорным и вопрос о родственных связях порядка Urticales, особенно в свете результатов молекулярной систематики (Chase et al., 1993; Soltis et al., 1997; APG (Angiosperm Phylogeny Group), 1998, 2003; Savolainen et al., 2000; Sytsma et al., 2002) Большинство этих данных свидетельствует о возможности включения семейств порядка в широко понимаемый порядок Rosales, в котором они занимают отдельную кладу urticalean rosids.

1.2. Из истории карпологического изучения семейства Urticaceae и родственных семейств

Обзор карпологических исследований в семействах Urticaceae, Сесгоршсеае и Moraceae показал крайне слабую изученность анатомии плодов у представителей этой группы. Для семейства Urticaceae таких работ чрезвычайно мало, и почти все они посвящены роду Urtica. У сорных видов крапив и видов флоры СССР подробно описаны морфологическое строение плодов и ультраскульптура их поверхности. (Каден, Смирнова, 1969; Гельтман, 1983а, 19836, 1988). У наиболее распространенных видов этого рода, включая Udioica, Uurens, U cannabina, изучены общий план строения плода и семени, анатомия перикарпия и семенной кожуры (Kraus, 1866-1867, цит. по: Harz, 1885; Harz, 1885; Lubbock, 1892; Modilewsky, 1908; Ramstad, 1946-1947, 1954; Артюшенко, Коновалов, 1951). E Ramstad (1946-1947, 1954) описал в перикарпии развивающегося плода представителей рода Urtica транспортную систему клеток, обеспечивающую перенос пластических веществ из мезокарпия в слизесодержащий экзокарпий, он также сделал вывод о том, что виды крапив могут быть идентифицированы по признакам строения перикарпия Из других работ можно отметить исследования структуры перикарпия у Elatostema sinuata (Guerin, 1923), амфикарпии у Fleurya podocarpa (Engler, 1895), характера диаспор у представителей всего семейства (Berg, 1983). T.Takaso и H.Tobe (1990) впервые обратили внимание на необычную микроморфологию семенной кожуры у представителей порядка Urticales, в некоторых родах (в том числе семейства Urticaceae) перфорированной.

Исследования анатомического строения плодов в семействах Moraceae и Сесгоршсеае посвящены лишь отдельным видам из небольшого числа (8) родов (Mobius, 1900, Overbeck, 1924; Condit, 1932; Singh, 1954; John, Conar, 1956; Schleuss, 1958; Sharma, 1964, Меликян, 1973; Verkerke, 1988; Makita-Madzou, Guittonneau, 1992, Lobova et al., 2003) и не носят, как правило, сравнительный характер Вместе с тем АП.Меликян (1973) показал, что перикарпии изученных им представителей семейства Moraceae являются вариантами одного типа, для которого характерно наличие слизесодержащей, паренхимной и склеренхимной зон, особенности строения которых имеют таксономическое значение. Кроме пленчатой семенной

кожуры у представителей семейства обнаружена твердая склерифицированная кожура, например, у Treculia obovoidea (Makita-Madzou, Guittonneau, 1992).

В главе освещены, кроме того, вопросы происхождения псевдомономерного гинецея и ортотропного семязачатка в порядке Urticales, неоднократно привлекавшие внимание морфологов (Bechtel, 1921; Eckardt, 1937; Черник, 1981; Omori, Terabayashi, 1993; Endress, Igersheim, 2000).

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом для исследования послужили зрелые плоды, полученные из отечественных и зарубежных гербариев и ботанических садов (A, BISH, ВО, JBSD, К, L, LE, МН, МНЛ, МО, РЕ, VLA), а также собранные в природе. Морфолого-анатомическое строение плода изучено у 253 видов из 44 родов сем. Urticaceae, всех 6 родов сем. Сесrорiaсеае и 7 родов сем. Мотсеае. Развитие плода исследовано у 8 видов из родов Boehmeria, Dendrocnide, Girardinia, Parietaria, Urera и Urtica на материале, собранном автором и другими ботаниками в оранжереях Ботанического института РАН и в природе.

Морфология плодов изучена с помощью бинокулярной лупы и сканирующего электронного микроскопа JSM-35C. При описании ультраскульптуры покровов семени использована терминология «Botanical Latin» (Stearn, 1973). Анатомию плодов исследовали с использованием светового и сканирующего и трансмиссионного электронных микроскопов. Временные и постоянные препараты для световой и электронной микроскопии изготовлены по общепринятой методике. Проведены гистохимические реакции на обнаружение в тканях плодов и семян кутина, лигнина, танинов, слизи, кремнезема, белков и жиров (Прозина, 1960; Фурст, 1979).

Глава 3. СТРОЕНИЕ И ТИПЫ ПЛОДОВ

В главе приводятся оригинальные материалы по морфологии, анатомии и эколого-морфологическим особенностям плодов представителей семейства и их классификация по материалам анатомо-карпологического исследования. Подробно изложены результаты анализа структуры перикарпия и семенной кожуры, обнаруживающего наиболее значимые диагностические признаки.

Плоды в семействе Urticaceae односеменные, невскрывающиеся, мелкие (0.36.5 мм длиной), ореховидные или костянковидные, обычно собраны, как и цветки, в клубочки. Они развиваются из псевдомономерного гинецея, часто при участии экстракарпеллятных органов, и имеют разную морфологическую природу: без дополнительного покрова, антокарпии с дополнительным покровом из околоцветника либо в обертке из элементов соцветия. Дополнительный покров плода может быть свободным или плотно прилегающим, сухим или более или менее мясистым. У представителей некоторых родов мясистыми становятся плодоножки,

цветоложе или ось соцветия. Нередко плоды собраны в плотные агрегаты, представляющие собой морфофункциональное целое.

3.1. Морфология плодов

Приведены результаты изучения морфологического строения плодов в семействе, где учтены следующие их признаки: величина, наличие или отсутствие сохраняющегося рыльца, форма, в том числе степень асимметрии и уплощения, выраженность ребер, форма верхушки и основания, наличие или отсутствие ножки, а также форма на поперечном срезе, характер поверхности и ее ультраскульптуры, цвет, величина и форма рубчика.

Подробное описание плодов дано по трибам семейства, в которых плоды различаются размахом варьирования размеров, присутствием или отсутствием обертки, форме и степени прилегания покрова, образованного околоцветником, характеру васкуляризации, особенностям формы и поверхности. Для плодов представителей трибы Boehmerieae характерна наибольшая агрегация частей: околоцветник часто не отделяется от перикарпия, что позволило некоторым авторам сомневаться в его присутствии или говорить о его срастании с трубкой завязи (Blume, 1854; Weddell, 1856-1857). По нашим материалам, между перикарпием и дополнительным покровом плода всегда имеется кутикула, что не дает основания говорить о срастании.

3.2. Общая структурная организация плодов

Показано, что собственно плоды имеют сходный общий план строения; он рассмотрен с учетом следующих признаков: объем, занимаемый в плоде семенем, ориентация семени, проявления во внушением строении плода его асимметрии (следствие псевдомономерности гинецея), васкуляризация плода и семени, характер плацентации, величина фуникулуса. В этом разделе приведены также сведения о морфологии семени: его величине, форме, характеру поверхности и цвету, а также внутренней структуре, дана характеристика зародыша и эндосперма.

Семя обычно занимает всю полость плода, и его форма часто повторяет форму плода. Реже форма семени не полностью соответствует форме перикарпия, так как он разрастается с образованием 1-2 крыльев, толстых ребер или валика (Discocnide, Cypholophus, некоторые Boehmeria, Dendrocmde, Forsskaolea, Leucosykeи Neraudio).

Выяснено, что в относительно симметричных плодах продольная ось семени совпадает с осью рыльце-рубчик, а в асимметричных плодах не совпадает; для последних характерен короткий семяшов, в плодах первого типа обычно отсутствующий. Асимметрия плода проявляется в наличии проводящего пучка лишь в ребре, образованном фертильным плодолистиком, обычно более развитом и выступающем, а также в разной величине проводящих пучков. Полученные новые материалы о строении плода в родах Boehmeria, Cypholophus и Forsskaolea (Kravtsova et al., 2000; Кравцова, 2000, 2001a) позволили установить, что необычная асимметрия плодов у представителей этих родов обусловлена наличием рудимента

второго плодолистика или второго гнезда завязи в виде не имеющего проводящей системы крыла или крупного ребра, иногда полого.

Полученные результаты показали, что семена представителей семейства ортотропные или переходные к гемианатропным. Семенная кожура пленчатая, зародыш прямой или слегка изогнутый, лопатовидный, окружен большим или меньшим количеством эндосперма, содержащего, как и зародыш, масла и белки. Впервые показано, что многие виды рода Dendrocnide отличаются от других представителей семейства сохранением в зрелых семенах периферического слоя нуцеллуса и узкого крыловидного окаймления из остатков нуцеллярной ткани или рыхлой паренхотесты.

Установлено, что величина зародыша определяет у крапивных степень развития его прокамбиальной системы и почечки. У наиболее мелких зародышей (например, многих представителей трибы Boehmerieae), сходных с зародышами на стадии торпеды, прокамбий, по-видимому, еще не дифференцирован. Уточнены характеристики зародыша и эндосперма у таксонов разного ранга. По признакам взаимного расположения этих структур и фертильного плодолистика в семействе выделены 3 варианта строения семени: 1) латерально уплощенные, в сечении в основном эллиптические, зародыш прямой, семядоли параллельны латеральным сторонам плода, вдоль которых расположена основная масса эндосперма; 2) латерально или дорзивентрально (Maoutia) уплощенные, в сечении эллиптические или округло-треугольные, зародыш прямой или слегка согнутый, семядоли расположены косо или перпендикулярно к латеральным сторонам плода, основная масса эндосперма сосредоточена в ребрах семени и плода; 3) не уплощенные, в сечении округлые (Elatostema, Pellionia, Procris), зародыш прямой, семядоли не параллельны латеральным сторонам плода, эндосперм скудный, однослойный, расположен равномерно по периметру плода. Имеется связь перечисленных вариантов семени с величиной плода - у сравнительно крупных плодов имеется только первый вариант строения семени, а у мелких плодов все 3 варианта.

3.3. Анатомическое строение стенки плода

Дополнительный покров плода. У представителей разных триб семейства выявлены анатомические особенности сформированного околоцветником дополнительного покрова плода, мясистого или сухого (иногда крылатого) — пленчатого, кожистого, панцыревидного и деревянистого. Изучено анатомическое строение обертки, при плодах либо кожистой, либо деревянистой.

Толщина дополнительного покрова плодов-антокарпиев колеблется от 2 до 2500 мкм, а число клеточных слоев от 1 до 60. Плотно прилегающий покров более разнообразен по анатомическому строению, чем свободный, и отличается большей гистологической дифференциацией. В нем представлены различные ткани: паренхима из сжатых тонкостенных клеток или несжатых с утолщенной оболочкой, иногда крупных и сильно вакуолизированных; танинсодержащая ткань или отдельные таниновые клетки; плотная ткань из сжатых толстостенных таниновых

клеток; в ребрах и крыльях покрова - аэренхима, в основном из клеток неправильной формы, от мелких сравнительно тонкостенных до крупных склереид. Механическая ткань представлена в основном склереидами различной формы, лопастными или с отростками, реже волокнами, образующими склеренхимную обкладку проводящих пучков. В трибе бсмериевых особым типом механической ткани является танинсодержащая (или с минеральным содержимым) внутренняя эпидерма с сильно утолщенной и импрегнированной танинами наружной стенкой. Нередко в покрове (в наружном или средних его слоях) встречаются слизевые клетки, иногда с минерализованной слизью, отдельные или образующие почти непрерывный слой. Обычны кристаллоносные клетки с друзами оксалата кальция, редко с рафидами, рассеянные в средних слоях или образующие слой во внутренней субэпидерме. В эпидермальных слоях свободного покрова часто встречаются цистолиты. Клетки наружной эпидермы нередко развиваются в простые толстостенные волоски разнообразного строения, реже встречаются железистые трихомы.

Перикарпий. Дана общая характеристика перикарпия, у представителей семейства от пленчатого до деревянистого, характеристика его зон и ультраскульптуры поверхности. Показаны особенности строения и расположения клеток перикарпия, среди которых: паренхимные, слизевые, таниновые, кристаллоносные, с аморфным минеральным содержимым, типа гидроцитов или передаточных, лопастные склереиды и слаболопастные макросклереиды эндокарпия, брахисклереиды и волокновидные клетки экзо- и мезокарпия. Многие клетки перикарпия являются весьма своеобразными и имеют сложное строение. Они еще более необычны, чем отмеченные I.Roth (1977) в плодах этого типа других семейств. К ним можно отнести септированные кристаллоносные клетки многих видов, содержащие в разных частях клетки включения различной природы (Кравцова, Яковлева, 1997), септированные лопастные склереиды, сильно минерализованные склереиды экзокарпия с оболочкой, почти полностью состоящей из кремнезема, содержащие аморфный кремнезем клетки внутреннего слоя мезокарпия, для которых характерны разнообразной формы внутренние выступы клеточной оболочки.

Перикарпий у представителей семейства 3-25-слойный, 8-610 мкм толщиной, нередко с выступами различной величины и формы, дифференцирован на экзо-, мезо- и эндокарпий или на экзо- и эндокарпий (Parietarieae), часто со слизью в 1-2 наружных слоях, иногда только в мезокарпии. Основной механический слой перикарпия может быть образован любой гистогенетической зоной - экзо-, мезо-либо эндокарпием. У представителей родов Australina, Boehmeria, Chamabainia, Droguetia, Gesnouinia, Hemistylus, Neodistemon, Parietaria, Phenax, Pipturus, Pouzolzia, Rousselia и Soleirolia он полностью склерифицирован, хотя бы у некоторых видов. У других видов в перикарпии можно различить наружную паренхимную часть, иногда мясистую, и внутреннюю склеренхимную различной

толщины и гистологии: из склереид эндокардия (некоторые виды родов Dendrocnide и Laportea); из эндокарпия и прилегающих 1-4 кристаллоносных слоев или слоя с аморфными минеральными включениями (большинство изученных видов); из эндокарпия и двух прилегающих минерализованных слоев различного строения (Oreocnide, Didymodoxa); из эндокарпия и всех слоев склерифицированного мезокарпия (Cypholophus, Forsskaolea, Lecanthus, некоторые виды родов Boehmeria и Debregeasia). Нередко перикарпий легко расслаивается на две эти части по внутреннему слою мезокарпия, обычно минерализованному — кристаллоносному или с аморфными минеральными включениями, у некоторых видов рода Dendrocnide — паренхимному. Иногда расслоение происходит по слою, находящемуся выше кристаллоносного, также минерализованному {Oreocnide, Didymodoxa) или паренхимному (некоторые Dendrocnide). Таким образом, внешним покровом диаспоры часто становится «косточка», покрытая минерализованным клеточным слоем.

Ребра плода, представляющие собой складки перикарпия, развиты в разной степени. Они образованы в основном разросшимся склерифицированным мезокарпием, а иногда также эндокарпием.

В основном по особенностям строения экзо- и мезокарпия, иногда по характерному сочетанию анатомо-топографических зон можно различить 15 структурных типов перикарпия, некоторые с подтипами и вариантами:

Dendrocnide - многослойный (5-19 слоев клеток), без слизи или со слизью в мезокарпии; экзокарпий пленчатый, редко кожистый, мезокарпий со сплошной танинсодержащей зоной, гистологически слабо дифференцирован или с нечеткой послойной дифференциацией, большей частью без кристаллоносного слоя. Характерен для представителей рода Gyrotaenia и некоторых видов рода Dendrocnide. Два подтипа выделены по признаку наличия или отсутствия слизи в мезокарпии.

Urtica - 4-слойный, со слизесодержащим экзокарпием, 2-слойным мезокарпием (наружный слой - паренхимный, внутренний - кристаллоносный) и склеренхимным эндокарпием. Встречается в трибах Urticeae, Lecantheae и Boehmerieae.

Подтипы: безгидроцитный - в двух наружных слоях перикарпия имеются таниновые клетки, а не гидроциты (характерен для Laportea canadensis, L.bulbifera, Archiboehmeria, Astrothalamus, Sarcochlamys, Procris, некоторых видов родов Boehmeria, Debregeasia, Pilea и Elatostema); экзогидроцитный - с клетками типа гидроцитов в экзокарпий или в двух наружных слоях перикарпия. Варианты: 1) Urtica - гидроциты экзокарпия - не содержащие слизи клетки с утолщениями на радиальных стенках в виде вдающихся в полость клетки вертикальных тяжей (характерен для Urtica, Hesperocnide, Nanocnide, Obetia, секции Fleurya рода Laportea, некоторых видов рода Urera); 2) Pilea - гидроциты экзокарпия иные, часто с утолщениями на радиальных стенках смежных клеток в виде сдвоенных тяжей (характерен для некоторых видов рода Pilea); мезогидроцитный - с клетками типа

гидроцитов в мезокарпии или в 2 наружных слоях перикарпия, при этом большее развитие они получают в мезокарпии. Варианты: 1) Achudemia - гидроциты по всему мезокарпию (характерен для некоторых видов родов Pilea, Pelhonia и Elatostema), 2) Boehmena - гидроциты в ребрах или крыльях перикарпия (характерен для некоторых видов рода Boehmena)

Urera — сравнительно многослойный (7-8 слоев клеток), сходен с типом Urtica (экзо- и мезогидроцитным подтипами), отличается наличием слизесодержащего экзо-мезокарпия, наибольшей локализацией слизи в мезокарпии, а не в экзокарпии, а также наличием в средних слоях мезокарпия нескольких слоев клеток типа гидроцитов. Характерен для двух видов рода Urera (U baccifera и Usandwiciensis)

Laportea amberana - из 4 различным образом дифференцированных слоев, сходен с типом Urtica (безгидроцитным или мезогидроцитным подтипами), однако, не имеет кристалл оносного слоя (присутствуют лишь клетки с рафидами), а иногда лишенный также слизи; характерен для некоторых видов родов Dendrocmde (D excelsa, D carnana), Laportea {L amberana, Lperrien) и Discocnide.

Girardinia — 4-слойный, без слизесодержащего и кристаллоносного слоев, отличается от предыдущего типа палисадовидным эндокарпием, образованным слаболопастными макросклереидами. Характерен для видов рода Girardinia

Urtica упрощенный - 3-слойный, экзокарпии представлен (кроме выступов) коричневой пленкой со слабо различимой на срезе клеточной структурой, наружный слой мезокарпия большей частью облитерирован. Характерен для Mynocarpa, Phenax и некоторых видов родов Boehmena и Pilea.

Boehmeria — относительно многослойный (5-9 слоев клеток), с разнообразным экзокарпием (пленчатым, танинсодержащим, палисадовидным, слизесодержащим), мезокарпии из нескольких кристаллоносных слоев, иногда местами разделенных склеренхимой, либо дифференцирован на наружную толстостенную паренхиму и внутреннюю многослойную кристаллоносную зону. Характерен для представителей родов Cypholophus, Forsskaolea и некоторых видов рода Boehmena (В blumer, Bpavonu, В radiata, В ramiflora, В repens). Подтипы Boehmeria и Forsskaolea различаются по строению эндокарпия, образованному либо склереидами, либо сжатыми толстостенными паренхимными клетками.

Debregeasia wallichiana - 4-5-слойный, сходен с типом Urtica (безгидроцитный подтип), отличается склеренхимными 1-2 наружными слоями мезокарпия из брахисклереид Характерен для Debregeasia wallichiana и некоторых видов рода Boehmena.

Oreocnide — различен по числу слоев клеток (4-10), строению экзо- и эндокарпия, мезокарпии с двумя смежными минерализованными неразделимыми слоями верхний - с кремнеземом в утолщенной внутренней стенке клеток, нижний - с друзами оксалата кальция (или кремниевыми тельцами) в нижней части клеток и аморфным кремнеземом в верхней. Характерен для представителей родов Oreocnide, Didymodoxa и Nothocnide. Подтипы Oreocnide и Didymodoxajaiirnaroi^ по

строению эндокарпия, образованному склереидами либо сжатыми толстостенными паренхимными клетками.

Maotitia — 4-7-слойный, сходен с типом Urtica (безгидроцитным подтипом), отличается содержанием во внутреннем слое мезокарпия не кристаллов, а аморфного кремнезема, и присутствием в мезокарпии нескольких однотипных паренхимных слоев. Характерен для видов родов Gibbsia, Leucosyke и Maoutia.

Chamabainia - различен по числу слоев клеток (3-6), строению экзо- и эндокарпия, полностью склерифицированный, характеризуется сочетанием твердого экзокарпия (из клеток с толстой, импрегнированными танинами оболочкой или из более тонкостенных клеток с твердым таниноносным содержимым) и кристаллоносного слоя мезокарпия, иногда значительно редуцированного. Подтипы Chamabainia {Chamabainia) и Droguetia (Australina, Droguetia) различаются по строению эндокарпия, образованного склереидами либо сжатыми толстостенными паренхимными клетками.

Pouzolzia - с различным числом слоев клеток (4-11), полностью склерифицирован и сильно минерализован, экзо- и мезокарпии с толстыми, импрегнированными кремнеземом клеточными оболочками, наружный слой(слои) мезокарпия - из волокновидных клеток, внутренний содержит аморфный кремнезем. Характерен для Neodistemon, Pipturus, Pouzolzia, Hemistylis, Rousselia.

Neraudia - толстый, многослойный (до 22 слоев клеток), сравнительно крупноклеточный, со сложной зональностью лигнифицированного мезокарпия, сходен с типом Pouzolzia по наличию кремнезема в оболочке клеток экзокарпия (в этом типе - только в наружной тангенциальной стенке), присутствию волокновидных клеток в мезокарпии (лишь в его средней зоне) и кремниевого содержимого в клетках его внутреннего слоя. Характерен для Neraudia.

Parietaria - 3-4-слойный, полностью склерифицирован и сильно минерализован, из двух зон: экзокарпия с толстыми, импрегнированными кремнеземом клеточными оболочками и эндокарпия из 2-3 тонких танинсодержащих слоев. Характерен для Gesnouinia, Parietaria и Soleirolia.

Lecanthus - 4-слойный, с пленчатым экзокарпием, 2-слойным мезокарпием (наружный слой - из клеток с пещристыми утолщениями оболочки, внутренний -кристаллоносный) и склеренхимным эндокарпием. Характерен для рода Lecanthus и некоторых видов рода Elatostema.

Выяснены особенности строения перикарпия в трибах семейства, показано распределение структурных типов, подтипов и вариантов перикарпия по трибам и родам.

3.4. Анатомическое строение стенки плода у представителей триб и родов

Для всех триб семейства и изученных родов приведены подробные описания строения перикарпия, включающие сведения о его толщине, консистенции, гистологии и рельефе поверхности, а в случае его плотного соединения с покровом,

образованным экстракарпеллятными структурами, также описание дополнительного покрова плода.

3.5. Строение семенной кожуры Анатомия семенной кожуры. В семействе Urticaceae, как и во многих других семействах цветковых растений с невскрывающимися односемянными плодами, семенная кожура редуцирована. Она до 25 мкм толщиной, 2-3(4)-слойная. Локализация танинов различна у триб и родов - в экзотесте, эндотегмене или в обоих слоях. Впервые установлено, что семенная кожура, хотя пленчатая и гистологически упрощенная, имеет определенную и довольно разнообразную структуру и микроморфологию поверхности. В семействе выделено 5 структурных типов и несколько вариантов семенной кожуры:

Urtica - упрощенная экзотестально-эндотестальная, 3-4-слойная; экзотеста образована большей частью танинсодержащими клетками, у Girardinia клетками без содержимого, с поперечными полукольцевыми утолщениями оболочки; между смежными клетками обычно имеются отверстия. Клетки эндотесты узкие, вытянуты поперек семени и перпендикулярно клеткам экзотесты; они либо образуют довольно рыхлую сеть, либо расположены поперечными рядами. Эндотегмен бесструктурный (за исключением некоторых Dendrocnide), из оболочек сильно сжатых клеток. Варианты Dendrocnide, Urtica и Girardinia различаются по наличию в экзотесте либо танинов, либо полукольцевых поперечных утолщений оболочки, а также по форме и содержимому клеток эндотесты, наличию или отсутствию их ориентации.

Boehmeria — упрощенная эндотестально-эндотегмальная, 3-слойная, с экзотестой, представленной бесструктурной полупрозрачной пленкой, иногда с отверстиями; клетки эндотесты в основном неправильно-овальные до округлых и продолговатых, с неравномерно утолщенными и слабо лигнифицированными радиальными стенками. Эндотегмен образован танинсодержащими клетками с утолщенными радиальными стенками. Варианты Boehmeria и Forsskaolea различаются по форме клеток эндотесты, наличию или отсутствию ориентации клеток в эндотегмене и по величине клеток в обоих слоях.

Maoutia - упрощенная экзотестально-эндотегмальная, 3-слойная, с содержащими танины экзотестой (не отделяется от перикарпия) и эндотегменом. Эндотеста, образованная овальными или довольно узкими и длинными клетками, вытянутыми поперек семени, часто практически неразличима. Варианты Maoutia и Oreocnide различаются по форме клеток эндотесты и толщине их оболочек. Последний является промежуточным между типами Maoutia и Boehmeria.

Parietaria - упрощенная экзотестально-эндотегмальная, 2-слойная, экзотеста пленчатая с большим количеством пластид, без отверстий, эндотеста не развита, эндотегмен из танинсодержащих, удлиненных поперек семени клеток.

Touchardia - упрощенная эндотестальная, промежуточная между 1-м и 2-м типами.

В роде Gyrotaenia семенная кожура бесструктурная, а в родах Astrothalamus, Elatostema и Pellionia приближается к таковой.

Ультраскульптура поверхности семенной кожуры является в основном первичной (по терминологии W.Baithlott, 1981). Выделено 17 ее вариантов: рассеянно-перфорированная (некоторые виды рода Dendrocnide); прерывисто-струйчатая (некоторые роды трибы Urticeae) узелково-мелкоребристая {Girardinia); сетчато-струйчатая (встречается как в типе Urtica, так и в типе Boehmeria); «кружевная» (некоторые роды трибы Urticeae); сетчатая (некоторые роды трибы Boehmerieae); струйчато-сетчатая (в трибах Lecantheae и Urticeae); дважды-сетчатая (некоторые роды трибы Boehmerieae); кольчатая (Forsskaolea и Droguetia ); сетчато-колъчатая (Australina и Didymodoxa); овально-кольчатая (многие роды трибы Boehmerieae); узелковая (некоторые виды рода Pipturus); зернистая; зернисто-сетчатая; зернисто-струйчато-сетчатая (виды рода Parietaria); зернисто-неправильно-сетчатая {Gesnouinia и Parietaria alsinifolia); слитно-зернистая (Soleirolia). У представителей рода Girardinia имеется также вторичная скульптура семенной кожуры.

Показано, что пределах вида характер ультраскульптуры и цвет семенной кожуры может меняться в связи с различным количеством в ней пластид и танинов или различной величиной клеток эндотесты и межклетников между ними. У многих видов варьирование ультраскульптуры семенной кожуры отмечено в пределах одного семени.

3.6. Типы плода по результатам анатомо-карпологического анализа

Трудность классификации плодов в этом семействе определяется тем, что основные традиционно понимаемые типы плода (категории по Терехину и др., 1993; виды по Левиной, 1987), такие, как орех, пиренарий, крылатка, встречаются в нем редко. Большинство плодов крапивных, снабженных дополнительным покровом, ранее соответствовали так называемым "ложным" плодам (термин Gaertner, 1788) или к их названию добавляли приставку «-видные». Например, А.Л.Тахтаджян (Takhtajan, 1997) относит их к ореховидным или костянковидным, Р.Е.Левина (1987) - к мелким ореховидным. Результаты работы показывают правомерность использования термина «антокарпий», примененного еще Jussieu в 1855 г. и в его более ранних «Курсах ботаники» для обозначения плодов с придаточным покровом из элементов цветка. Такого же мнения придерживается и R.W.Spjut (1994), который в своей классификации плодов в категории Simple fruits (простых невскрывающихся) выделяет 2 серии - Angiocarpi (с дополнительным покровом) и Gymnocaipi (без дополнительного покрова). Большинство плодов-антокарпиев крапивных относится по этой классификации к типу diclesium, который определяется как простой, с сухим или мясистым перикарпием, покрытым частично или полностью просторным или тесно прилегающим сухим разросшимся околоцветником. Соплодия у представителей семейства по признакам консистенции

составляющих их плодов, по наличию или отсутствию обертки, степени участия цветоложа относятся к 4 типам - Sorosus, Glandosum, Achenosura, Catoclesium.

Плоды представителей семейства, по нашим результатам, можно классифицировать как ореховидные в основном с неполностью склерифицированным перикарпием (ореховидный без дополнительного покрова и ореховидный антокарпий), костянковидные (пиренарий и костянковидный антокарпий с перикарпием ореховидного плода или пиренария), крылатка, крылатковидный антокарпий и псевдокрылатка. Два последних типа различаются по происхождению крыла: из перикарпия, покрытого пленчатым околоцветником, или только из околоцветника.

Многочисленные примеры аналогии в строении покровов плода крапивных (Кравцова, 2001 г) свидетельствуют о высокой степени адаптивности определенного типа тканевой структуры, повторяющегося на различной морфологической основе в разных линиях развития. В семействе Urticaceae можно выделить два таких структурных типа: 1) покров костянковидного антокарпия или пиренария типа Dendrocnide со слизевыми клетками в средних его слоях; 2) покров ореховидного плода типа Urtica со слизесодержащим наружным слоем. Сочность плодов, являющаяся приспособлением к эндозоохории, обеспечивалась у примитивных плодов-пиренариев некоторых видов родов Dendrocnide и Gyrotaenia мясистым слизесодержащим мезокарпием. В процессе эволюции плодов слизесодержащим слоем становится экзокарпий (возможно, в связи с сокращением общего числа слоев перикарпия). Возврат к «костянковидной» стенке плода сходного строения происходит в трибе бемериевых на иной морфологической основе, в результате объединения тканей околоцветника и завязи. Возможны различные комбинации этих структур, приводящие к сходному результату. У родов Nothocnide и Pipturus более или менее сочная часть стенки плода обеспечивается околоцветником, у Boehmeria и Archiboehmeria - экзокарпием, покрытым неотделяющимся пленчатым покровом из околоцветника.

3.7. Эколого-морфологические особенности плодов

Приведены результаты анализа структурных особенностей плодов у представителей семейства в связи с характером их местообитания и экологией диссеминации. Продвинутая структура перикарпия типов Urtica и Urtica упрощенный отмечена почти для всех видов, заходящих в области с умеренным климатом. Род Urtica, наиболее широко распространенный в умеренной зоне, отличается от близких родов более развитой водопроводящей системой в перикарпии. Разработана эколого-морфологическая классификация плодов: выделены 5 классов диаспор - крылатые, в просторном трубчатом или колокольчатом покрове, сильно опушенные, с мясистым или сочным покровом, сухие без особых приспособлений к диссеминации. Для всех классов определены типы перикарпия, типы плода и приуроченность к той или иной жизненной форме.

Глава 4. ФОРМИРОВАНИЕ ПОКРОВОВ ПЛОДА И СЕМЕНИ

В разделах главы рассмотрен гистогенез различных покровов семени -семенной кожуры, перикарпия и дополнительного покрова плода. Полученные результаты показали, что части цветка, сохраняющиеся при плодах, определенным образом изменяются, дифференцируются после оплодотворения и уже имеют очень отдаленное сходство с элементами собственно цветка. В покровах семени, включая перикарпий и дополнительный покров, формируется система тканей, между разными структурами происходит перераспределение функций. Еще одним свидетельством формирования системы тканей в плодах-антокарпиях является отсутствие кутикулы на внутренней эпидерме перикарпия и дополнительного покрова, что было обнаружено при изучении плодов Urtica и Boehmeria с помощью ТЭМ (Кравцова, Яковлева, 1997; Яковлева, Кравцова, 1999). Наибольшая интегрированность и координация разных органов имеются в антокарпиях с плотно прилегающим дополнительным покровом, который отличается здесь наибольшей гистологической дифференциацией; строение же всей стенки плода нередко аналогично строению перикарпия голых плодов у других представителей крапивных (Кравцова, 2001 г).

Результаты изучения развития плодов различной категории, снабженных дополнительным покровом и без него, а также с различной степенью интегрированности его частей, показали, что не только в зрелом плоде-антокарпии, но и в его развитии имеет место взаимодополняемость функций покровов различной морфологической природы. С появлением дополнительного покрова плода трофическая функция развивающегося перикарпия, очевидно, частично передается растущему после оплодотворения околоцветнику. Подтверждением этого является тот факт, что лишь у не имеющих дополнительного покрова плодов Girardinia и неполностью покрытых покровом плодов Dendrocnide развитие перикарпия сопровождается накоплением в его тканях белка.

Выявлены особенности развития свободного покрова плода - сочного, кожистого и пленчатого. Наибольших различий по характеру формирования дополнительного покрова плода можно ожидать между свободным покровом (сухим или сочным) и плотно соединенным со стенкой завязи, а затем с перикарпием. Выяснено, что развитие свободного дополнительного покрова находится в некоторой конкуренции с развитием собственно плода - у видов Urtica, Urera, Dendrocnide и Parietaria его значительное разрастание и дифференциация наблюдаются на последних этапах созревания и высыхания плода, когда перикарпий и основные структуры семени уже сформированы. В случае же плотного соединения околоцветника с завязью, а затем с развивающимся плодом можно говорить о развитии стенки плода как единого целого.

У представителей разных родов и видов одного рода найдены различия в анатомическом строении стенки завязи, а также в характере и темпах дифференциации перикарпия (относительно развития зародыша и эндосперма) в

процессе развития плода. Выявлены закономерности гистогенеза перикарпия разного типа. Анализ полученных результатов для представителей трибы Urticeae показывает, что переход перикарпия к продвинутому типу и варианту Urlica сопровождался ускорением процесса его формирования (относительно развития структур семени) и ослаблением трофической функции. Наиболее быстрое развитие перикарпия, как и семенной кожуры, отмечено у Boehmeria polystachya, плоды которой самые мелкие из изученных нами. Сделано заключение о том, что темп дифференциации перикарпия и формирования плода в целом определяется уровнем структурной организации перикарпия, степенью интегрированности частей в плоде-антокарпии и величиной плода.

Впервые показано, что представители разных родов и видов одного рода различаются по анатомическому строению интегументов, а также по характеру и темпам дифференциации семенной кожуры в процессе развития семени. Лишь у Girardinia на ранних этапах гистогенеза семейной кожуры в клетках тесты накапливается белок, что соответствует особому варианту семенной кожуры в этом роде.

У представителей родов Urtica и Parietaria, в отличие от других изученных родов, заметной дифференциации клеток интегументов не происходит, что соответствует и наиболее гистологически упрощенной зрелой семенной кожуре. Строение, сходное со структурой интегументов в других родах, достигается у них на стадии раннего глобулярного проэмбрио. Таким образом, у Urticaceae редукция семенной кожуры, которая является одной из эволюционных тенденций развития семени, сопровождается сдвигом в строении структуры интегументов на менее ' дифференцированную, что можно рассматривать как неотению.

Глава 5. ПОЛИМОРФИЗМ ПЛОДОВ У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ

СЕМЕЙСТВА

Полиморфизм плодов - малоизученное явление в семействе Urticaceae. Проведенное сравнительно-карпологическое исследование позволило выявить новые гетерокарпные виды (из родов Hemistylus и Forsskaolea) и показало, что гетерокарпия довольно широко распространена в этом семействе (Кравцова, 20026); она характерна для представителей 10 родов: Boehmeria, Chamabainia, Didymodoxa, Forsskaolea, Hemistylus, Neodistemon , Parietaria, Pouzolzia, Rousselia и Soleirolia. Существование у многих видов кроме особей с гетероморфными плодами особей из разных популяций только с одним (разным) типом плода позволяет предположить у них также генетический полиморфизм плодов, при котором разные их типы развиваются у генетически различных особей. Другой особенностью этого семейства является нередкое различие двух гетероморфных диаспор по их морфологической природе. Они могут быть представлены, с одной стороны, плодом-антокарпием, с другой - плодом, заключенным в обертку из брактей и

укороченных осей соцветия, или антокарпием и соплодием из 2-х сросшихся плодов

Выяснено анатомическое строение гетероморфных диаспор, разработана первичная классификация выявленных впервые и известных ранее, но малоизученных форм полиморфизма плодов в этом семействе. Показано, что эти формы (их 7), характеризующие род или пару близких родов, различаются по признакам одинаковой или разной природы диаспор, развития дискретных морфотипов или варьирования через ряд промежуточных форм, наличия или отсутствия связи с гетерантией и гетеросинкарпией.

Показано, что полиморфизм плодов проявляется у видов разного эволюционного уровня, при этом в разных формах, но чаще встречается в продвинутых родах, для которых характерно развитие очень пластичного структурированного дополнительного покрова плода. Больше всего он распространен в 3-х близких, по Frns (1989), трибах Boehmerieae, Forsskaoleae и Parietarieae, особенно у представителей родов Pouz.olz.ia, близких к нему Hemistylus и Neodistemon и родов трибы Parietarieae.

Своей неординарностью выделяется полиморфизм плодов в родах Hemistylus, Neodistemon и Didymodoxa. Развитие на одной особи как одиночных плодов, так и соплодий, значительно различающихся по морфолого-анатомическому строению, -редкое явление у цветковых растений. Нетипичные для данного семейства «двойные» диаспоры, возможно, следует рассматривать как тераты. Срастание пары плодов в соплодие может носить атавистический характер и свидетельствовать о том, что у ближайших предков Urticales имелись плотные соплодия из нескольких сросшихся плодов.

Глава 6. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ СТРУКТУРНОЙ ЭВОЛЮЦИИ

ПЛОДА

Односеменные невскрывающиеся плоды являются, по мнению А.П.Меликяна (1981), В.К.Василевской и Меликяна (1982), вершиной эволюционного развития плода. Полученные результаты позволили установить закономерности эволюции этих плодов в семействе Urticaceae. Показано, что псевдомономерный гинецей Urticaceae мог сформироваться двумя способами: 1) путем постепенной редукции, при которой сохраняется проводящий пучок рудиментарного плодолистика (характерна только для трибы Urticeae), и 2) путем резкой редукции, при которой плодолистик исчезает, не оставляя видимых рудиментов.

Рассмотрены следующие тенденции эволюционного изменения строения плода: уменьшение величины плодов (отмечено для семейства Berg, 1983), развитие крылатых и костянковидных плодов, плотных соплодий, появление полиморфизма плодов в его разных формах, некоторых особенностей диссеминации (синаптоспермия, автомеханохория), перенос функции. Функции семенной кожуры, связанные с защитой зародыша и диссеминацией, большей частью перенесены на

перикарпий. Для данного семейства очень характерен дальнейший перенос этих функций (хотя бы частичный) на дополнительный покров плода и тем самым формирование его многослойной оболочки с хорошо скоординированной структурой.

Таким образом, в семействе Urticaceae отмечена тенденция к прогрессивному усложнению плода, в конечном результате представляющего собой систему, сформированную завязью, околоцветником и нередко элементами соцветия, в которой отношения между покровами семени складываются по типу «комплексирования» (Мамкаев, 1991), а не замещения в процессе развития. Приобретение качественно нового дополнительного покрова увеличило эволюционную пластичность плода, обеспечило в данной группе разнообразие способов диссеминации и полиморфизм плодов. Показано, что одновременно с усложнением плодов и их объединением в плотные соплодия в разных трибах и родах параллельно формировалась однотипная, высокоспециализированная структура перикарпия (нередко сильно минерализованного), имеющая специфические черты в каждой трибе.

Выяснено, что низкий уровень организации перикарпия определяется его многослойностью, вариабельным числом клеточных слоев, отсутствием дифференциации мезокарпия на топографические зоны или его нечеткой послойной дифференциацией, наличием нескольких однотипных слоев клеток и сплошной танинсодержащей зоны, отсутствием кристаллоносного слоя, клеток типа гидроцитов или передаточных,' слизевых, или присутствием слизи только в мезокарпии.

Продвинутым и наиболее распространенным структурным типом перикарпия является тип Urtica, где он 4-слойный, со слизесодержащим экзокарпием, 2-слойным мезокарпием (наружный слой паренхимный, внутренний — кристаллоносный) и склерифицированным эндокарпием. Экзокарпий образован чередующимися клетками 2-х типов - слизевыми и не содержащими слизи (таниновыми, сжатыми без содержимого, а в более специализированных вариантах — типа гидроцитов). Другим распространенным конечным типом перикарпия, развивающимся независимо в разных трибах и родах, является тип Urtica упрощенный, в котором перикарпий очень тонкий, 3-4-слойный, мелкоклеточный, с экзокарпием в виде танинсодержащей пленки и почти полностью облитерированным наружным слоем мезокарпия.

В трех крупных трибах семейства, а именно в родах Boehmeria, Cypholophus, Dendrocnide, Forsskaolea, Laportea и Urera сохранились архаические черты структуры перикарпия. Роды Boehmeria и Dendrocnide, оба, вероятно, очень древние, являются ключевыми для понимания эволюции плода крапивных, так как в них имеется переход к структуре более высокого уровня. Наиболее архаичные плоды имеются в трибе Urticeae, у некоторых видов рода Dendrocnide (Кравцова, 1997). Они ореховидные или пиренарии, сравнительно крупные, без дополнительного покрова из околоцветника, с толстым многослойным

паренхимным перикарпием. Его эволюция в направлении формирования перикарпия типов Urtica и Laportea amberana происходила одновременно с уменьшением величины плода, редукцией его васкулярной системы, появлением дополнительного покрова из околоцветника при пропорциональном (приблизительно в 3 раза и более) уменьшении величины клеток перикарпия. В изменении перикарпия в роде Dendrocmde можно отметить: появление слизесодержащего экзокарпия и в нем — специализированных клеток типа гидроцитов, уменьшение числа однотипных слоев и танинов в мезокарпии, дифференциация его на зоны, в том числе внутренний кристаллоносный слой, трансформация кристаллоносных клеток. Последние приобретают верхнюю полость, у некоторых видов заполненную аморфным минеральным содержимым, очевидно, кремнеземом. Рассеянные склереиды пленчатого экзокарпия некоторых видов могли предшествовать гидроцитам слизесодержащего экзокарпия. Изменились локализация и структура слизесодержащего слоя перикарпия, а также назначения слизи. В пиренариях одной из функций локализованной в мезокарпии слизи (возможно, основной) было усиление сочности плода. Слизь в экзокарпии ореховидных плодов выполняет, очевидно, другую функцию - служит главным образом для запасания воды, необходимой для жизнедеятельности зародыша и его прорастания.

Сходная тенденция - развитие в наружных слоях перикарпия клеток типа гидроцитов - наблюдается и в трибе Lecantheae.

Выяснено, что слизесодержащий экзокарпии формировался в процессе эволюции как сложная ткань, представляющая собой комплекс слизевых клеток и клеток, не содержащих слизи. Этот процесс протекал скоординированно с изменением субэпидермального слоя стенки завязи. Два этих слоя образуют систему тканей, связанных в гистогенезе и функционально. Появление гидроцитов в обоих наружных слоях перикарпия, очевидно, привело к интенсификации и совершенствованию процессов впитывания влаги путем разделения между клетками данной системы функций проведения воды и ее накопления (Яковлева, Кравцова, 1999).

В трибе бемериевых (у некоторых Boehmeria и Cypholophus) обнаружена другая архаичная структура перикарпия, соответствующая наиболее примитивному в семействе гинецею. Он сравнительно многослойный, с пленчатым экзокарпием и однородным мезокарпием, состоящим из нескольких (2-7) кристаллоносных слоев, у Cypholophus разделенных на некоторых участках плода склеренхимой. В отличие от Urticeae, у бемериевых примитивное строение перикарпия не связано с крупносемянностью, плоды - очень мелкие сухие антокарпии, заключенные в легко отделяющийся пленчатый трубчатый покров из околоцветника. Трансформация перикарпия происходила, очевидно, путем дифференциации мезокарпия на зоны (наружную паренхимную и внутреннюю кристаллоносную), редукции в нем числа однотипных кристаллоносных слоев, развития слизесодержащего экзокарпия (однако, без пидроцитов) или клеток с утолщенной импрегнированной кремнеземом оболочкой - в экзокарпии и мезокарпии. Гидроциты развиваются у некоторых

Boehmena и Leucosyke в мезокарпии лишь в ребрах плода. Наблюдается сходная с Urticeae трансформация кристаллоносных клеток: вначале почти полностью заполненные кристаллом оксалата кальция и имеющие верхнюю камеру в виде небольшой полости, они затем приобретают более крупную, часто тонкостенную верхнюю полость, в некоторых родах заполненную аморфным кремнеземом. Параллельно из околоцветника формировался неотделимый от перикарпия структурированный покров.

Перикарпий в трибах Forsskaoleae и Parietarieae обнаруживает черты редукции по сравнению с бемериевыми. Примитивное строение перикарпия, найденное в роде Forsskaolea, и возможные направления его трансформации сходны с таковыми в родственной трибе бемериевых.

Полученные результаты показали, что в семействе Urticaceae по сходству первичной структуры перикарпия и тенденций его развития можно выделить 2 группы: трибы Urticeae, Lecantheae и трибы Boehmerieae, Forsskaoleae, Parietarieae, которые соответствуют группам, установленным по признакам анатомии древесины (Bonsen, ter Welle, 1984). В двух группах древесных Urticaceae эти авторы отмечают также разные филогенетические тенденции, связь между которыми остается, по их мнению, гипотетической.

Тенденция к образованию плотных мясистых соплодий отмечена у плодов с разным уровнем структурной организации, однако, примитивным плодам соответствуют соплодия не sorosus, a glandosum (Dendrocnide), или sorosus развивается на основе внешне неразветвленных стеблеобъемлющих соцветий (Cypholophus).

Переход к мелкосемянности сопровождался все большей редукцией семенной кожуры. Отсутствие наружной кутикулы способствовало тому, что в некоторых родах кожура стала неотделимой от перикарпия. Ее трансформация происходила посредством редукции разных слоев в нескольких направлениях: редукция эндотегмена и в меньшей степени эндотесты (тип Urtica), эндотесты (тип Maoutia), экзотесты (тип Boehmeria), или как экзо-, так и эндотесты с одновременным появлением в наружном слое многочисленных пластид (тип Parietaria). В пользу вторичности семенной кожуры типа Parietaria и варианта Forsskaolea и их происхождении от варианта Boehmeria одноименного типа говорят появление в эндотегмене узких клеток, ориентированных в одном направлении, многочисленных пластид в экзотесте и редукция эндотесты.

В противоположность Takaso и Tobe (1990), полагающих просветы между клетками экзотесты архаичной чертой всех Urticales, мы считаем этот признак в семействе Urticaceae апоморфным, развившимся независимо в разных трибах на основе различных структурных типов семенной кожуры и, по-видимому, пришедшим на смену устьицам предковых форм.

Трансформация семенной кожуры в трибе Urticeae сопровождалась уменьшением в ней танинов (и, возможно, увеличением количества пластид), переходом от сетчатой структуры эндотесты к более упорядоченной, с клетками,

ориентированными строго поперек семени и перпендикулярно клеткам экзотесты. Такая структура придает семенной кожуре, по мнению Takaso и Tobe (1990), механическую прочность. Одновременно в сравнительно крупных и широких семенах видов Dendrocmde, Laportea и Urera появились довольно крупные и частые отверстия в экзотесте; в более мелких семенах представителей других родов, при тесном смыкании семенной кожуры с перикарпием, величина отверстий уменьшилась. Наиболее значительные изменения произошли в семенной кожуре в роде Dendrocmde, в пределах которого можно видеть переход от архаичной семенной кожуры варианта Dendrocnide к продвинутому варианту Urtica. Своеобразный вариант семенной кожуры Girardinia сформировался параллельно с особым типом перикарпия в этом роде.

В трибе Boehmerieae семенная кожура в некоторых родах (иногда у части видов) перфорировалась, а эндотеста подверглась редукции - ее клетки стали мелкими, со слабо утолщенными и нелигнифицированными радиальными стенками. Рельеф поверхности семенной кожуры при этом нередко менялся в сторону менее выраженного. В трибе Lecantheae постепенно редуцировался эндотегмен, хорошо развитый лишь у относительно крупносемянных видов рода Pilea.

Показано, что с уменьшением величины плода уменьшается и зародыш. Благодаря небольшому росту семядолей в ширину, слабому развитию почечки и отсутствию прокамбия зародыш наиболее мелких семян становится похож на зародыш, находящийся на стадии «торпеды». Таким образом, у многих представителей трибы Boehmerieae он «недоразвит» по сравнению со сравнительно крупным зародышем в трибе Urticeae. Меняется и расположение основных структур семени: семядоли зародыша размещаются не в дорзо-вентральной плоскости плода, а перпендикулярно к ней, что определяет расположение основной массы эндосперма не на латеральных сторонах плода, а в ребрах.

Глава 7. ЗНАЧЕНИЕ СРАВНИТЕЛЬНО-КАРПОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ ДЛЯ СИСТЕМАТИКИ И ФИЛОГЕНИИ

СЕМЕЙСТВА

7.1. Таксономическая значимость признаков строения плода

Выяснено, что для систематики данного семейства, кроме изученных ранее морфологического строения плода и его дополнительного покрова, наличия или отсутствия обертки (Weddell, 1854 и др.), имеют значение такие признаки, как структура гинецея и семени, анатомическое строение семенной кожуры, перикарпия и дополнительного покрова плода, наличие или отсутствие специфических типов плода, семени, и способов диссеминации, число и тип плодов, заключенных в обертку.

Наиболее таксономически важным для целей систематики таксонов разного уровня является строение перикарпия, а именно, число слоев клеток, дифференциация на анатомо-топографические зоны, наличие или отсутствие

высокоспециализированных клеток - слизевых, кристаллоносных, гидроцитов, сходных с передаточными, их строение и локализация, характерное сочетание клеточных слоев (Кравцова, 1992, 1997, 2000, 2001а, 20016, 2002; Кравцова, Гельтман, 1994; Kravtsova et al., 2000, 2003). Кроме того, имеют значение характер минерализации тканей перикарпия и минеральных включений - аморфные, кристаллические или кремниевые тельца, а также тип кристаллических отложений (призматические кристаллы, друзы или рафиды) и форма призматических кристаллов (Кравцова, Яковлева, 1997, 1998). Анализ перечисленных признаков послужил основой для выделения 15 структурных типов перикарпия.

Хотя в разных линиях развития семейс1ва (трибах) параллельно формируется сходное строение перикарпия, первичная его структура и некоторые направления развития специфичны в трибах. Параллельно возникающий однотипный перикарпий (типы Urtica, Urtica упрощенный) представлен в трибах большей частью разными подтипами и вариантами, различающимися структурными деталями. Четкого различия между всеми трибами по строению перикарпия нет, так как безгидроцитный подтип типа Urtica встречается у представителей трех крупных триб - Urticeae, Lecantheae и Boehmerieae. Трибы Forsskaoleae и Parietarieae, тем не менее, отчетливо диагностируются по структурным особенностям перикарпия, в частности, по отсутствию типичного склерифицированного эндокарпия.

Анатомическое строение дополнительного покрова плода имеет значение для систематики триб Boehmerieae и Parietarieae, у представителей которых формирующийся из околоцветника покров структурирован. Выяснено, что важно не только его строение, но также наличие или отсутствие прочного соединения с перикарпием. Особенности строения покрова, а также характер участия околоцветника в формировании плода являются диагностическими признаками для родов, внутриродовых таксонов и многих видов из этих триб.

Основными диагностическими признаками семенной кожуры являются: число слоев, степень их редукции, наличие, место локализации и количество танинов, наличие или отсутствие в экзотесте пластид, форма и величина клеток в двух внутренних слоях, а также характер утолщений их радиальных стенок, наличие или отсутствие ориентации клеток эндотегмена. Важными признаками являются также наличие или отсутствие отверстий в экзотесте, их величина и форма.

Для систематики трибы Urticeae важны, кроме того, признаки наличия или отсутствия рафид, а в 2-х наружных слоях - клеток, удлиненных строго во взаимно-перпендикулярных направлениях, форма клеток экзотесты на поперечном срезе, количество в этих клетках пластид, наличие или отсутствие в их оболочке поперечных полукольцевых утолщений, толщина и складчатость кутикулы.

Перечисленные признаки имеют разный таксономический вес для таксонов различного уровня. Диагностическими признаками трибы могут служить: за редким исключением, строение дополнительного покрова плода, разделенного на доли или трубчатого, свободного или плотно прилегающего, наличие или отсутствие, а также число и тип заключенных в обертку плодов, наличие или отсутствие мезокарпия

и/или типичного склерифицированного эндокарпия из толстостенных склереид, строение слизесодержащего экзокарпия и форма утолщений оболочек составляющих его клеток; за некоторыми исключениями, тип и вариант семенной кожуры.

Признаками рода могут служить: наличие или отсутствие дополнительного покрова плода, его форма, анатомическое строение и степень прилегания к перикарпию, морфология соплодий, наличие или отсутствие у плода обертки и крыла, тип, подтип и вариант перикарпия, характер и форма минеральных включений в клетках перикарпия, особенности строения слизесодержащего экзокарпия, минерализованного слоя, гидроцитов экзо- и мезокарпия, вариант строения семени, вариант (реже тип) семенной кожуры, ультраскульптура ее поверхности.

Признаками вида могут служить структурные особенности дополнительного покрова плода, морфология соплодий, иногда тип и вариант перикарпия, число в нем клеточных слоев и содержание танинов и лигнина, характер вторичных утолщений оболочки клеток типа гидроцитов и передаточных, ультраскульптура семенной кожуры, содержание в ней танинов и пластид.

7.2. Систематика семейства Urticaceae по данным сравнительной карпологии

Результаты сравнительно-карпологического исследования согласуются большей частью с системой семейства, разработанной Weddell (1854 и др.), его делением на 5 триб. Они подтверждают также предполагаемое Friis (1989, 1993) на основе анализа комплекса морфологических и биохимических признаков близкое родство триб Boehmerieae, Forsskaoleae и Parietarieae и позволяют, таким образом, предложить новый вариант системы семейства, включающего 3 подсемейства из 5 триб, которым присущ специфический комплекс карпологических признаков (намечено к опубликованию).

Ддя первого, соответствующего трибе Urticeae, характерны: гинецей в некоторых родах с рудиментом 2-го плодолистика в виде дорзального проводящего пучка; плоды антокарпии, большей частью в свободном 4-раздельном покрове (слабо дифференцированном на ткани) или без покрова благодаря отсутствию разрастания околоцветника после цветения. Перикарпий без опушения, типов Dendrocnide, Urera, Laportea amberana, Girardinia, Urtica (безгидроцитный и экзогидроцитный подтипы, в последнем вариант Urtica), семенная кожура типа Urtica. Типы плода крылатка и пиренарий встречаются только в этой группе.

Для второго, соответствующего трибе Lecantheae, характерны: гинецей без рудиментов 2-го плодолистика, плоды в основном без дополнительного покрова благодаря лишь слегка увеличенному после цветения 2-5-мерному околоцветнику или выталкиванию их из околоцветника выпрямляющимися стаминодиями. Перикарпий без опушения, типов Urtica (все подтипы, вариант Pilea экзогидроцитного подтипа), Urtica упрощенный, Lecanthus, семенная кжура типа Maoutia (вариант Maoutia) и сходная с типом Urtica. Специфические: способ

диссеминации - автомеханохория, вариант строения семени и соответствующий ему торпедообразный плод.

Для подсемейства, объединяющего трибы Boehmerieae, Forsskaoleae и Parietarieae {Touchardia excl.), характерны: гинецей в некоторых родах с рудиментом 2-го плодолистика в форме крупного ребра или крыла, плоды антокарпии, большей частью с трубчатым покровом, свободным или плотно прилегающим, или без покрова благодаря редукции околоцветника; некоторые развиваются из 1-5-цветкового соцветия и снабжены оберткой. Перикарпий с неопушенной или опушенной (у некоторых голых плодов) поверхностью, типов Boehmeria, Chamabainia, Debregeasla wallichiana, Maoutia, Neraudia, Oreocnide, Pouzolzia, Urtica (подтипы безгидроцитный и мезо-гидроцитный, в последнем вариант Boehmeria), Urtica упрощенный, семенная кожура типов Boehmeria, Maoutia, Parietaria.

Триба Boehmerieae {Touchardia excl., Hemistylus и Rousselia incl.): гинецей в некоторых родах с рудиментом 2-го плодолистика в виде крупного ребра, иногда полого; плоды антокарпии с покровом, часто плотно прилегающим и неотделяющимся, структурированным, разнообразным по морфолого-анатомическому строению, некоторые объединены по 2 в соплодие, снабженное оберткой, или плоды без покрова. Перикарпий типов Boehmeria (подтип Boehmeria), Chamabainia (подтип Chamabainia), Debregeasia wallichiana, Maoutia, Neraudia, Oreocnide (подтип Oreocnide), Pouzolzia, Urtica (подтипы безгидроцитный и мезогидроцитный), Urtica упрощенный, семенная кожура типов Boehmeria (вариант Boehmeria) и Maoutia.

Триба Forsskaoleae: гинецей в некоторых родах с рудиментом 2-го плодолистика в виде крыла; плоды антокарпии с плотно прилегающим покровом или без покрова, последние иногда объединены (по 1-5) в соплодие, снабженное оберткой. Перикарпий типов Boehmeria (подтип Forsskaolea), Oreocnide (подтип Didymodoxa) и Chamabainia (подтип Droguetia), семенная кожура типа Boehmeria (вариант Forsskaolea) и сходная с вариантом Oreocnide типа Maoutia.

Триба Parietarieae {Hemistylus и Rousselia excl.): гинецей без рудиментов 2-го плодолистика, плоды антокарпии со свободным, обычно глубокораздельным трубчатым покровом, нередко снабжены оберткой. Перикарпий и семенная кожура типа Parietaria.

Полученные результаты не дают основания для выделения подтриб в трибе Urticeae. Они, однако, указывают на возможность пересмотра границ и объема некоторых родов, например, Urera и Urtica. Подрод Dendrourtica, имеющий общую с другими подродами Urtica форму плода (прямую, а не косую), по анатомическому строению перикарпия ближе к родам Obetia (особенно O.tenax), Urera и секции Fleurya рода Laportea. С двумя первыми родами он сходен и по жизненной форме. В подроде Urtica целесообразно выделение секций Urtica, Ardentia C.J.Chen и Urentes Geltm., а в секции Urtica - выделение U.cannabina в отдельную подсекцию Cannabineae Geltm. (Кравцова, Гельтман, 1994).

Полученные результаты позволяют сомневаться в правильности объединения рода Fleurya и травянистых видов рода Laportea (Chew, 19б9Ь). Секция Fleurya сходна по анатомии перикарпия и семенной кожуры с родом Urtica, а типовая секция - с родом Dendrocnide. Вид Laportea alatipes, занимающий промежуточное положение между секциями по морфологическому строению плода (Chew, 19б5), по признакам анатомического строения перикарпия, несомненно, относится к типовой секции. Вид же L.disepala следует по нашему мнению, перенести в секцию Fleurya, куда он и входил ранее (Gagnepan, 1929-30; Chew, 19б5). Благодаря наличию в экзотесте L.macrostachya не танинов, а многочисленных пластид этот вид, выделенный C.I.Maximowicz (1877) в род Sceptrocnide, занимает обособленное положение в роде Laportea. Однако по признакам перикарпия он слабо отличается от других видов секции.

Анализ распределения типов и вариантов строения перикарпия в трибе Lecantheae и возможных направлений его эволюции свидетельствует о близости рода Elatostema к родам Pellionia, Procris и Lecanthus, особенно к роду Pellionia, и о возможности включения последнего в род Elatostema. Они составляют однородную группу родов, очевидно, более тесно связанных между собой, чем с родом Pilea. В роде Pilea группы видов, выделенные на основе строения перикарпия, не соответствуют группам Integrifoliae, Heterophyllae и Dentata, установленным Weddell (18б9) по признакам строения листа. Большее соответствие наблюдается между карпологическими признаками и системой рода, разработанной для флоры Китая (Wang, Chen, 1995): структурные особенности перикарпия характеризуют многие секции и ряды видов. Achudemiajaponica и Pilea boniana являются, согласно полученным результатам, близкими видами, что согласуется с помещением обоих в отдельную секцию рода Pilea (Chen, 1982, по: Friis, 1989a).

Полученные результаты свидетельствуют о неоднородности трибы Boehmerieae и необходимости ее ревизии путем отказа от существующего деления на подтрибы, включения в нее родов Hemistylus и Rousselia, исключения рода Touchardia (и, возможно, также рода Myriocarpa), объединения родов Pouzolzia и Memorialis (incl.Gonostegia). В отношении рода Touchardia наши материалы по строению семенной кожуры показывают скорее его аномальность, а не принадлежность к той или иной трибе. Сходным образом, по строению пыльцевых зерен (Sorsa, Huttunen, 1975), этот род нельзя отнести ни к Boehmerieae (Weddell, 185б-57), ни к Lecantheae (Weddell, 1854). Выделенные в трибе по признакам строения перикарпия и семенной кожуры группы родов (Кравцова, 2001а, 2003), по-видимому, нельзя принять в качестве «основы» для выделения подтриб. Они не совпадают с группами, установленными по признакам строения пыльцевых зерен (Sorsa, Huttunen, 1975) и не соответствуют подтрибам, описанным Weddell (1854) на основе макроморфологических признаков, главным образом наличия или отсутствия околоцветника, степени его смыкания с завязью и консистенции при плодах.

Материалы, полученные по роду Neraudia, хотя и согласуются с мнением R.S.Cowan (1949) о некоторой его близости к роду Pouzolzia, свидетельствуют

скорее об обособленности и архаичности Neraudia. Сравнительно крупному плоду с уникальной в пределах трибы морфологией и свободным дополнительным покровом соответствует и уникальная же, довольно примитивная структура перикарпия. Еще одной особенностью этого рода, также представляющей собой, по мнению Friis (1989), примитивную черту, является наличие млечного сока, что выделяет его из семейства Urticaceae и сближает с Могасеае. Перечисленные структурные отличия могут служить основанием для выделения рода Neraudia в отдельную подтрибу.

Изучение анатомической структуры плода у видов родов Boehmeria и Pouz,olz,ia (Kravtsova, Friis, Wilmot-Dear, 2000, 2003) показало, что по особенностям строения перикарпия и семенной кожуры в них можно выделить несколько групп и подгрупп видов. Это хорошо коррелирует с группированием видов в этих родах по макроморфологическим признакам и может послужить основой для их ревизии в мировом масштабе. Материалы по анатомии перикарпия подтвердили принадлежность к роду Boehmeria описанного W.Burger (1977) вида неясного таксономического положения, имеющего необычные «двойные» и «тройные» плоды. Они были использованы для описания нового вида B.burgeriana (Wilmot-Dear, Friis, Kravtsova, 2003).

Полученные результаты подтверждают самостоятельность трибы Forsskaoleae, которая была подвергнута сомнению Friis (1989), и не дают основания для выделения подтриб. Род Didymodoxa в общем соответствуя ей по карпологическим признакам, в то же время обнаруживает значительное сходство с родом Oreocnide из трибы Boehmerieae.

Показана неоднородность трибы Parietarieae: роды Нового Света Hemistylus и Rousselia по признакам морфолого-анатомического строения плода близки к роду Pouz.olz.ia из трибы Boehmerieae, что подтверждает возможность их переноса в эту трибу, ранее предложенного (для рода Hemistylus) Грудзинской (1986). Результаты исследования рода Parietaria (Кравцова, 1990, 1991а, 19916) показали необходимость ревизии систематики типового подрода; они во многом согласуются с недавней обработкой рода Д.В.Гельтманом (2003, 2004) для флоры Восточной Европы и Кавказа.

7.3. Филогенез семейства Urticaceae по данным сравнительной карпологии

Обнаружение в семействе Urticaceae, в частности, у представителей рода Boehmeria, гинецея с рудиментом 2-го гнезда завязи, ранее найденного лишь у представителей семейств Ulmaceae и Могасеае, свидетельствует о том, что Urticaceae, несмотря на крайнюю редукцию цветка, является не менее древней группой, чем другие семейства порядка Urticales. Выявленные тенденции эволюционного развития структуры плода в разных группах Urticaceae, определение уровней организации и составление морфологических рядов признаков гинецея, плода и семени имеют большое значение для понимания филогении всего семейства, отдельных триб и родов, слабо разработанной в настоящее время.

Данные по структуре гинецея в совокупности с таковыми по перикарпию и семенной кожуре подтверждают мнение I.Friis (1989, 1993) о том, что в семействе Urticaceae можно различить 3 филетические линии: триба Urticeae, триба Lecantheae и объединенные трибы Boehmerieae-Parietarieae-Forsskaoleae. Согласно нашим результатам, Boehmerieae и Parietarieae, в их современном объеме, не являются монофилетическими. Трибу Boehmerieae Friis (1993) рассматривает как древнюю, что подтверждается нашими результатами по обнаружению у ее представителей (в родах Boehmeria и Cypholophus) архаичного гинецея, сохраняющего рудимент второго гнезда завязи. Трибы Urticeae и Lecantheae, по мнению Friis (1993), более молодые, о чем свидетельствует наличие в первой жгучих волосков, а во второй приспособления для автомеханохории. В трибе Urticeae, тем не менее, сохраняется наиболее архаичное строение плода, что связано, очевидно, с его большей величиной и предположенной выше постепенной редукцией у предковых форм второго плодолистика. Род Dendrocnide, с очень разнообразным, у некоторых видов архаичным строением перикарпия и плодами, часто не имеющими дополнительного покрова, является, согласно принципу исходного морфологического разнообразия (Мамкаев, 1991 и др.), наиболее древним в трибе Urticeae. Как близкий к нему мы оцениваем род Gyrotaenia, плоды-пиренарии которого имеют архаичное строение перикарпия типа Dendrocnide. Для рода Laportea (типовой секции) также характерны довольно резкие различия между видами по строению перикарпия, что в свою очередь указывает на его древность. Другие роды, с более продвинутым строением перикарпия и плодами-антокарпиями, вторичный покров которых нередко специализирован к анемохории или эпизоохории, по-видимому, более молодые.

Тенденция к микроспермии прослеживается также в трибе Lecantheae, особенно ясно в роде Pilea, в котором этот процесс происходил параллельно со специализацией перикарпия, редукцией цветка и усилением его зигоморфности. Совпадение векторов эволюционного развития разных структур позволяет достаточно обоснованно проследить филогенез этого рода. Полученные результаты показывают, что в трибе Lecantheae роды Elatostema, Pellionia, Procris и Lecanthus составляют однородную группу родов, очевидно, филогенетически более тесно связанных между собой, чем с родом Pilea.

В трибе Boehmerieae наличие архаичных черт в структуре плодов Boehmeria и Cypholophus, а также структурное разнообразие перикарпия в роде Boehmeria могут, в соответствии с принципом исходного морфологического разнообразия (Мамкаев, 1991 и др.), свидетельствовать об анцестральности обоих родов в процессе эволюционного формирования трибы, особенно рода Boehmeria. Это согласуется с наибольшей древностью последнего в семействе по палеоботаническим данным (Knobloch, Mai, 1986; Collinson, 1989).

Род Parietaria неоднократно привлекал внимание морфологов. Эволюционные тенденции, отмеченные в развитии соцветий, анатомической структуры листа и типа

онтогенеза (Ярмоленко, 1941; Василевская, Оганесян, 1978), совпадают с вектором развития плода (Кравцова, 1990, 1991а, 19916), что подтверждает мнение предыдущих авторов о том, что вид P.officinalis, включаемый А.В.Ярмоленко (1941) в подсекцию Мапосута типового подрода, является древним; эта подсекция могла дать начало всему этому подроду, а, возможно, также подроду Freirea. Полученные результаты согласуются с представлением о том, что эволюция в пределах рода Parietaria шла по пути приспособления к засушливым условиям (Василевская, Оганесян, 1978). У специализированных засухоустойчивых многолетних видов, обитающих на скалах, усиливается разнокачественность плодов благодаря появлению у одного из их морфотипов обертки, а вместе с ней нового, лигнифицированного дополнительного покрова плода.

Глава 8. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ СЕМЕЙСТВ URTICACEAE, CECROPIACEAE И MORACEAE ПО ДАННЫМ СРАВНИТЕЛЬНОЙ

КАРПОЛОГИИ

В главе приводятся оригинальные материалы по морфолого-анатомическому строению плода, более подробно - по наиболее таксономически значимой структуре перикарпия и семенной кожуры у представителей семейств Cecropiaceae и Мотсеае. Показано значение карпологических признаков для уточнения филогенетических связей изученных семейств порядка Urticales.

8.1. Строение и типы плодов у представителей семейства Cecropiaceae

Установлено, что плоды всех представителей семейства сочнопокровные костянковидные антокарпии с неполностью склерифицированным перикарпием ореховидного плода, а у Poikilospermum - пиренария. Как по типу плода, так и по особенностям строения перикарпия в этом семействе можно выделить 2 группы родов: I. Cecropia, Coussapoa, Pourouma, Musanga, Myrianthus; П. Poikilospermum. Для перикарпия обеих групп характерно сочетание архаичных и продвинутых признаков. У Cecropia и близких родов к последним относится наличие слизевых клеток в экзокарпии, а к первым - слабая дифференциация всего перикарпия {Coussapoa) или мезокарпия {Pourouma, Musanga, Myrianthus) на зоны или нечеткая послойная его дифференциация {Cecropia), отсутствие четкой границы между мезо- и эндокарпием, наличие в этих зонах однотипных слоев клеток (склеренхимных, одревесневшей паренхимы или кристаллоносных), несептированные или склереидоподобные кристаллоносные клетки. У Cecropia отмечена более продвинутая структура перикарпия, что согласуется с представлением об этом роде как наиболее продвинутом в семействе (Berg et al., 1990). Это выражается в дифференциации склереид на макро- и брахисклереиды, дифференциации мезокарпия на зоны и появлении тонкостенных кристаллоносных клеток в мезокарпии.

В группе неотропических родов наиболее примитивный крупносемянный род Pourouma (Berg et al., 1990) выделяется архаичными чертами строения перикарпия -

многослойными мезо- и эндокарпием. То же найдено нами у представителей крупносемяныого африканского рода Myrianthus. Строение эндокарпия свидетельствует о близости Роигоита к роду Coussapoa, что отмечено также на основе анализа макроморфологических признаков (Berg et al., 1990).

У представителей рода Poikilospermum имеется другой набор признаков перикарпия: мезокарпий, дифференцированный на наружный слизесодержащий слой и внутренний кристаллоносный с друзами оксалата кальция, однослойный эндокарпий из склереид с сильно извилистыми радиальными стенками.

Обнаружено, что количество слизи в перикарпии представителей изученных родов различно. Наибольшее ее содержание и сильная реакция набухания, происходящая с разрушением верхних слоев перикарпия, найдены у Coussapoa и Poikilospermum - растений, которые начинают свою жизнь как эпифиты. Виды других рассмотренных нами родов — деревья. Этим подтверждается отмеченная Berg (1983, 1989) связь между наличием заметного ослизняющегося слоя в околоплоднике и полуэпифитной жизненной формой.

Сравнительный анализ семенной кожуры показал, что ее структура значительно различается у крупносемянных и мелкосемянных родов. Особенно выделяется многослойная семенная кожура наиболее крупных семян Роигоита, образованная в основном толстым слоем губчатой паренхотесты. У представителей мелкосемянных родов семенная кожура различна: типа и варианта Boehmeria (Cecropia, Coussapoa, Musanga) или типа и варианта Urtica {Poikilospermum).

Таким образом, полученные материалы по анатомии перикарпия и семенной кожуры в семействе Cecropiaceae указывают на его неоднородность: род Poikilospermum обособлен от 5 других родов, составляющих естественную группу. Выводы соответствуют результатам сравнительно-анатомического исследования древесины и листа (Bonsen, ter Welle, 1983, 1984), а также результатам кладистического анализа морфологических признаков (Humphries, Blackmore, 1989; Judd et al, 1994) и последовательностей пластидных генов (Sytsma et al., 2002).

8.2. Строение и типы плодов у представителей семейства Мотсеае

Установлено, что плоды у изученных представителей семейства костянковидные антокарпии с собственно плодом пиренарием (Morus), орехом (некоторые виды рода Maclura), ореховидным {Artocarpus, Streblus asper, некоторые виды рода Maclura), или пиренарии (Broussonetia, Dorstenia) типа «вскрывающаяся костянка» (Berg, 1983). В плодах последнего типа экзокарпий имеет пинцетовидпую часть, которая выталкивает более или менее округлую диаспору, представляющую собой у Broussonetia пиренарии, а у Dorstenia ореховидный плод. Плоды более разнообразны по морфологической природе, чем у родственных Urticaceae и Cecropiaceae, благодаря свойственным тутовым процессам срастания околоцветника с завязью (например, у Trophis) и, наоборот, расщеплению перикарпия в процессе созревания плода на пинцетовидный экзокарпий и остальную часть плода (Broussonetia, Dorstenia). Мелкие плоды тутовых, в отличие

от плодов Urticaceae, не уплощены латерально, в сечении они округло-треугольные, с одним ребром расширенным и часто бороздчатым, рыльца (их большей частью 2) смещены от верхушки на середину этого ребра, семя в основном с согнутым зародышем Обнаружено значительное различие морфолого-анатомического строения плодов у крупносемянных таксонов (представители родов Artocarpus, Streblus, Trophis) и мелкосемянных {Broussonetia, Dorstenia, Madura, Morus) У первых перикарпий или стенка плода, образованная сросшимися перикарпием и околоцветником, сравнительно толстые (до 1200 мкм толщ), многослойные, паренхимные, с 3-5 нечетко отграниченными зонами в паренхимном мезокарпии В мелких плодах перикарпий тоньше (до 340 мкм толщ ), из небольшого числа (до 7) клеточных слоев, с четкой дифференциацией мезокарпия на зоны, и присутствием в нем высокоспециализированных клеток типа гидроцитов или передаточных

Семенная кожура у крупносемянных таксонов сравнительно толстая (до 190 мкм толщ), многослойная, у Streblus и Trophis однородная, паренхимная, с тестальной аэренхимой из преимущественно овальных клеток, у Artocarpus дифференцирована на экзотесту, тестальную аэренхиму с крупными межклетниками и 2-слойный тегмен из неуплощенных таниновых клеток У представителей мелкосемянных родов семенная кожура тонкая, упрощенного строения, которое сходно с описанными для Urticaceae типами - Maoutia {Broussonetia, Morus), Urtica {Maclurapomifera, Dorstenia elata) или Boehmena (некоторые виды рода Dorstenia), ее основные отличия от семенной кожуры, типичной для Urticaceae, следующие 1) клетки экзотесты часто с более утолщенными радиальными стенками, иногда лигнифицированными {Broussonetia), 2) клетки эндотесты в пределах семени обычно более разнообразны по форме (от овальных до узких линейных), лигнифицироваиы и образуют довольно густую сеть, 3) эндотегмен иногда лигнифицирован

Выяснено, что плоды изученных видов рода Madura отличаются от плодов представителей других родов недифференцированным или слабо дифференцированным на зоны перикарпием, иногда полностью склерифицированным, а также отсутствием минеральных включений Это согласуется с обособленным или неопределенным положением рода Madura в семействе по результатам анализа последовательностей пластидных генов (Sytsma et al, 2002, Datwyler, Weiblen, 2004)

8.3. Статус и родственные связи Urticaceae, Cecropiaceae и Moraceae

Полученные карпологические материалы дают дополнительные свидетельства самостоятельности трех изученных семейств Их близкое родство подтверждается нередкими случаями параллельного сходства в строении покровов семени При значительном параллелизме в строении плодов диагностическими признаками на уровне семейств в изученной группе являются такие детали строения перикарпия, как место локализации в нем слизи, структурные особенности слизесодержащего слоя и эндокарпия (в том числе количество слоев склереид,

относительная мощность склереид и всего эндокарпия). Семейства Могасеае и Urticaceae различаются по типу плодов, их морфологическому строению, анатомии перикарпия и семенной кожуры. У Могасеае преобладают костянковидные плоды -пиренарии и костянковидные антокарпии с перикарпием разного типа, иногда срастающимся с дополнительным покровом плода. Перикарпий в большинстве родов иного строения, нежели у Urticaceae, для него характерен слизесодержащий мезокарпий, а не экзокарпий, и локализация клеток типа гидроцитов в мезокарпии, а не в экзокарпий. Примеры обнаруженного сходства, например, просто устроенного перикарпия у Streblus asper и некоторых Dendrocnide (D.oblanceolata), являются, по-видимому, результатом параллельной эволюции покрова плода в этих семействах. Семенная кожура у мелкосемянных таксонов, в общем сходная с семенной кожурой у представителей семейства Urticaceae, обнаруживает различия в деталях (по форме клеток эндотесты, форме утолщений радиальных клеточных стенок эндотегмена), что может служить свидетельством того, что такое ее строение сформировалось в этих семействах независимым путем. Многослойная, слабодифференцированная, более или менее рыхлая семенная кожура крупносемянных таксонов и видов рода Madura в семействе Urticaceae не найдена.

В семействе Urticaceae количественно (по числу родов) приблизительно одинаково представлены такие типы плода, как ореховидный (включая крылатку), ореховидный антокарпии (включая псевдокрылатку и крылатковидный антокарпии) и костянковидный антокарпии. Антокарпии со сросшимися перикарпием и дополнительным покровом плода, а также «вскрывающиеся костянки» (Berg, 1983) отсутствуют, так как для этого семейства не характерны свойственные Могасеае срастание околоцветника с завязью и, наоборот, расщепление перикарпия в процессе созревания плода.

Анализ полученных результатов подтверждает значительный таксономический вес признаков строения гинецея и семязачатка, послуживших критериями при выделении данных семейств. Семейство Cecropiaceae более сходно с Urticaceae, чем с Могасеае, как по этим признакам, так и по комплексу морфолого-анатомических признаков плода. Две группы родов цекропиевых, различающиеся по особенностям строения перикарпия и семенной кожуры (Кравцова, 1995), сходны с древними (по нашим результатам) родами из разных триб: род Poikilospermum - с родами Dendrocnide и Urera из трибы Urticeae (Кравцова, 1995, 2001), роды Cecropiaceae s.str. - с родами Boehmeria и Cypholophus из трибы Boehmerieae. Перикарпий Poikilospermum, обнаруживая сходство с перикарпием представителей трибы Urticeae по присутствию в мезокарпии слизевых клеток и «каплевидного пигмента» (танинов), отличается от последнего структурой слизесодержащего слоя, более сходного с таковым у видов рода Ficus (Кравцова, Карвахаль, неопубликованные данные); он носит производный характер по отношению к перикарпию Dendrocnide, так как состоит из меньшего числа более четко дифференцированных слоев. Кроме того, ряд фактов указывает на то, что для рода Poikilospermum трудно найти место в системе семейства Urticaceae: по

макроморфологическим признакам его помещают в трибу Boehmerieae (например, Weddell, 1856-1857; Wang, Chen, 1995; Chen et al., 2003); по анатомическому строению древесины этот род сходен с родами из разных триб - Nothocnide {Boehmerieae) и Urera (Urticeae), по анатомическому строению листа близок к трибе Urticeae и Lecantheae (Bigalke, 1933), по данным молекулярной систематики - к трибе Lecantheae (Sytsma et al., 2002).

Представители второй группы родов разделяют с примитивными бемериевыми такие признаки, как содержание слизи в экзокарпии (в котором слизевые клетки чередуются с таниновыми), нерезкие границы между мезо- и эндокарпием, присутствие разграничивающих их 1-2 кристаллоносных слоев (у цекропиевых часто прерывистых), полностью склерифицированный мезокарпий, не дифференцированный или слабодифференцированный на зоны, в котором имеется несколько кристаллоносных слоев, иногда разделенных склеренхимой, строение склереидоподобных кристаллоносных клеток, семенная кожура Boehmeria типа, вариант Boehmeria. Однако многослойный эндокарпий Cecropiaceae не характерен для бемериевых и семейства Urticaceae в целом; в плодах бемериевых всегда имеется определенная граница между мезо- и эндокарпием. Кроме того, роды Роиюита и Myrianthus с архаичным строением многослойных перикарпия и семенной кожуры не имеют сходства по данным признакам с семейством Urticaceae. Присутствие у Cecropiaceae s.str. крупносемянных родов с примитивным строением перикарпия и семенной кожуры, не найденных в семействе Urticaceae, четко отделяет эти два таксона.

Нужно отметить, что перикарпий Cecropiaceae обнаруживает сходство лишь с примитивным перикарпием представителей, по-видимому, анцестральных родов Urticaceae (Кравцова, 2001а, 20016), а у Роигоита семенная кожура наиболее архаичная среди изученных таксонов. Поэтому эту группу (в которой различимы 2 ветви - Cecropiaceae s.str. и Poikilospermum) можно рассматривать как анцестральную в порядке Urticales, обособившуюся у истоков его эволюционного формирования и характеризующуюся сочетанием признаков нескольких семейств.

8.4. Родственные связи порядка Urticales по данным сравнительной карпологии

Слабая изученность анатомического строения плода во многих группах цветковых растений и широкое распространение в их структуре (как в морфологической, так и в анатомической) конвергентного сходства затрудняют использование карпологических признаков для установления родственных связей порядка Urticales. Для плодов характерна гомойология (Терехин, 2001); общность плана строения перикарпия является нередко тканевым параллелизмом и связана с адаптивностью определенного типа структуры (Кравцова, 2003г). Однако, такой признак, как наличие слизевых клеток, нередко слизесодержащих полостей в средних слоях околоплодника оказался общим и характерным для представителей семейств порядка Urticales, семейств Tiliaceae (Roth, 1977) и Rhamnaceae (Вихирева, 1952), что свидетельствует в пользу их предполагаемого родства (см. в главу 1).

Хотя структурные признаки семян цветковых растений занимают важное место среди признаков, используемых в их систематике, и по особенностям анатомического строения семена более консервативны, чем плоды (Зажурило, 1935), ранее исследователи (например, Comer, 1976) не считали возможным использовать анатомическое строение семенной кожуры для решения вопроса о родстве порядка Urticales в силу ее сильной редукции у представителей этого порядка. Анализ для этих целей обнаруженных Takaso и Tobe (1990) особенностей микроморфологии семенной кожуры (ее перфорированности) не дал ожидаемых результатов.

Найденные нами детали внутреннего строения семенной кожуры, у крапивоцветных более консервативной, чем перикарпий, дают возможность сравнить по этому признаку порядок Urticales со сближаемыми группами цветковых растений. Установлено сходство Urticales по признакам семенной кожуры с Malvaceae, Tiliaceae, Rhamnaceae и Elaeagnaceae, причем наибольшее с семейством Rhamnaceae, ближайшим к Urticales и по некоторым данным молекулярной систематики (Savolainen et al., 2000). Несмотря на то, что в семействах порядка Malvales семенная кожура экзотегмальная или экзотестально-экзотегмальная, а в семействах Rhamnaceae и Elaeagnaceae экзотестальная, два характерных признака являются общими с Urticales. Во-первых, это более или менее выраженный танинсодержащий эндотегмен с характерными утолщениями на радиальных и внутренних тангенциальных клеточных стенках, так называемый бахромчатый слой семенной кожуры Sterculiaceae и Malvaceae (Netolitzky, 1926; Poljakov et al., 1992; Werker, 1997, и др.), во-вторых, аэренхима в мезофилле тесты (Rhamnaceae и Elaeagnaceae) либо как тесты, так и тегмена (Malvales). Общим признаком для большинства сравниваемых семейств является также сохранение в зрелом семени остатков нуцеллуса обычно в виде бесструктурного слоя. В семействах порядка Malvales, кроме того, на поверхности семенной кожуры отмечены устьица, которые, возможно, предшествовали перфорированной семенной кожуре Urticales. Сохранение бахромчатого слоя, образованного клетками, сходными с передаточными, по-видимому, важного в функциональном отношении (Werker, 1997; Быкова, Яковлева, 2002), а также появление отверстий в упрощенной семенной кожуре крапивных, можно объяснить сохранением у них физиологических особенностей семян предковых форм и функционального значения отмеченных структурных особенностей.

Таким образом, обнаруженные черты сходства в строении семенной кожуры представителей порядка Urticales и порядков Malvanae (Malviflorae) в понимании Thorne (2000) и Dahlgren (1983) указывают на их возможное родство. Наши результаты лишь частично совпадают с результатами молекулярной систематики, согласно которым семейства порядка Urticales близки к Barbeyaceae, Dirachmaceae, Rhamnaceae, Elaeagnaceae, но не к семействам порядка Malvales, помещаемым в кладу eurosids И.

ВЫВОДЫ

1. Разработана классификация плодов у представителей семейства игНеаееае по их морфолого-анатомическому строению, согласно которой различаются плоды ореховидные, как правило, с неполностью склерифицированным перикарпием (ореховидный и ореховидный антокарпий), костянковидные (пиренарий и костянковидный антокарпий с перикарпием ореховидного плода или пиренария) и крылатые (крылатка, крылатковидный антокарпий, псевдокрылатка). Появление у антокарпиев дополнительного покрова увеличило эволюционную пластичность плодов и обеспечило их полиморфизм.

2. Анатомическое строение перикарпия в семействе разнообразно; можно выделить 15 структурных типов, несколько их подтипов и вариантов. Для стенки плода характерны 2 типа тканевой структуры, повторяющиеся на различной морфологической основе в разных линиях развития: покров костянковидного плода-антокарпия или пиренария со слизевыми клетками в его средних слоях, и покров ореховидного плода со слизесодержащим экзокарпием.

3. В плодах-антокарпиях игНсасвав, представляющих собой систему «(соцветие)-цветок-плод-семя», отношения между покровами семени складываются по типу «комплексирования» (Мамкаев, 1991), а не замещения в процессе развития.

4. Семенная кожура, хотя гистологически и упрощенная, не является бесструктурной, как считалось ранее; выделено 5 типов ее строения (с несколькими вариантами), а также 17 вариантов ультраскулыпуры ее поверхности.

5. Представители семейства, различающиеся по характеристикам плода, имеют различия в анатомическом строении стенки завязи и интегументов, в характере и темпах дифференциации покровов семени. Темп дифференциации перикарпия (относительно развития структур семени) и формирования плода в целом определяется величиной плода, уровнем структурной организации перикарпия и степенью интегрированности частей в плоде-антокарпии.

6. Гетерокарпия довольно широко распространена в семействе игНсасвав. Она найдена у представителей 10 родов: Еовктвпа, СНатаЬата, Бгёутоёоха, Ро^као^а, Hemistylus, Neodistemon, Parietaria, Ро^о^а, ЯошяеИа и 8оШтНа и представлена несколькими формами, различия между которыми определяются природой диаспор, развитием дискретных морфотипов или варьированием через ряд промежуточных форм, наличием или отсутствием связи с гетерантией и гетеросинкарпией.

7. Архаичность плодов в семействе Urticaceae определяется отсутствием у них дополнительного покрова из околоцветника (Urticeae) или отсутствием структурированного плотно прилегающего покрова (Boehmerieae), наличием рудиментов стерильного плодолистика в виде крыла или разросшегося ребра. Изменения морфологии плодов, связанные с усилением роли околоцветника в их формировании, являются ключом к определению эволюционной последовательности становления признаков анатомического строения плода.

Примитивность перикарпия определяется многослойностью (в некоторых линиях развития также крупноклеточностью), вариабельным числом клеточных слоев, отсутствием четкой дифференциации мезокарпия на зоны и отсутствием высокоспециализированных клеток (типа гидроцитов, передаточных, слизевых) или присутствием слизи только в мезокарпии. Для продвинутой структуры перикарпия характерно небольшое число клеточных слоев, четкая дифференциация на анатомо-топографические зоны, присутствие перечисленных выше специализированных клеток.

Подтверждена древность трибы Боектепеае и анцестральность родов Боектепа, Сурко1оркт, Вепйгоетйе и ¥ог$$као1еа. Архаичное строение плода сохраняется в более молодой трибе игНееае, возможно, в связи с постепенной, а не резкой редукцией гинецея.

8. Выяснено, что для систематики семейства игНеаееае большую значимость имеют: морфолого-анатомическое строение дополнительного покрова плода, морфология соплодий, анатомическое строение перикарпия и семенной кожуры, строение гинецея и семени, наличие или отсутствие специфических типов плода и способов диссеминации. Наиболее таксономически важными являются признаки:

• наличие дополнительного покрова плода и его морфологическая природа, или его отсутствие по причинам неразрастания или редукции околоцветника;

• степень соединения дополнительного покрова плода с перикарпием, его форма и консистенция;

• наличие или отсутствие плотных соплодий, представляющих собой морфофункциональное целое, их морфологические особенности;

• число слоев клеток перикарпия, его дифференциация на гистогенетические и анатомо-топографические зоны, характерное сочетание клеточных слоев, характер минерализации тканей перикарпия, тип и форма минеральных включений, наличие или отсутствие высокоспециализированных клеток -слизевых, кристаллоносных, гидроцитов, клеток, сходных с передаточными, особенности строения и локализация этих клеток;

• число слоев семенной кожуры, степень их редукции, наличие или отсутствие танинов, место их дислокации и количество, наличие или отсутствие в экзотесте пластид, форма и величина клеток, их ориентация, характер утолщений радиальных стенок, наличие или отсутствие отверстий в экзотесте, их величина и форма;

• число проводящих пучков в завязи и ее симметрия;

• ориентация зародыша по отношению к сторонам плода;

• количество и распределение в семени эндосперма.

9. Показана правомерность деления семейства на 5 триб (МЫёеИ, 1854 и др.) и существование в нем трех филетических линий, установленных ГРггё (1989, 1993): триба игНееае, триба ЬееаМкеае и объединенные трибы Боектепеае-Рапе1апеае-Го^као1еае. Предлагается новый вариант системы семейства, включающего три подсемейства, соответствующие отмеченным филетическим

линиям, измененный состав триб Boehmerieae и Parietarieae, новое деление трибы Boehmerieae на под грибы, пересмотр систематики родов Droguetia, Laportea Urtica с учетом данных карпологии.

10. Подтверждена самостоятельность трех изученных семейств: Urticaceae, Cecropiaceae и Moraceae. Семейство Cecropiaceae по комплексу морфолого-анатомических признаков плода ближе к Urticaceae, чем к Moraceae. Исследование показало его неоднородность: род Poikilospermum обособлен от 5 других родов, составляющих естественную группу. Этот вывод соответствует результатам сравнительно-анатомического исследования древесины и листа (Renner, 1907; Bonsen, ter Welle, 1983) и результатам кладистического анализа морфологических признаков (Humphries, Blackmore, 1989; Judd et al., 1994) и последовательностей пластидных генов (Sytsma et al., 2002; Datwyler, Weiblen, 2004), показавших парафилию (или полифилию) данной группы. Две группы родов этого семейства сходны с анцестральными представителями двух триб Urticaceae: Boehmerieae {Cecropiaceae s.str.) и Urticeae (только Poikilospermum), однако, имеют отличительные карпологические особенности. Присутствие у Cecropiaceae s.str. крупносемянных родов с примитивным строением перикарпия и семенной кожуры, не найденных в семействе Urticaceae, четко отделяет эти два таксона. Полученные результаты позволяют рассматривать Cecropiaceae (в котором различимы 2 ветви) как анцестральную группу в порядке Urticales, обособившуюся у истоков его эволюционного формирования и характеризующуюся сочетанием признаков нескольких семейств.

11. Черты сходства в строении семенной кожуры указывают на возможное родство порядка Urticales с другими порядками Malvanae {Malviflorae) в понимании Thome (2000) и Dahlgren (1983). Наши результаты лишь частично совпадают с результатами молекулярной систематики, согласно которым Urticales близок с Rhamnaceae, Elaeagnaceae и Dirachmaceae, но не с порядком Malvales, помещаемым в кладу eurosids II.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Кравцова Т.Н. Разнообразие типов плода в роде Parietaria L. {Urticaceae) II Теоретическая и прикладная карпология. Тезисы докладов на Всесоюзной конференции (30 октября - 1 ноября 1989 г., Кишинев). 1989. С.60-61.

2. Кравцова Т.Н. Карпологическая характеристика представителей рода Parietaria {Urticaceae). Вторичные покровы и эволюционные тенденции в развитии плода// Бот. журн. 1990.1.15, № 11. С. 1497-1508,

3. Кравцова Т.И. Карпологическая характеристика представителей рода Parietaria {Urticaceae). Анатомическое строение и особенности поверхности вторичных покровов плода// Бот. журн. 1991а. Т.76, № 4. С.510-524.

4. Кравцова Т.И. Карпологическая характеристика представителей рода Parietaria {Urticaceae). Плод и семя. // Бот. журн. 19916. Т. 76, № 9. С. 1211-1226.

5. Кравцова Т.И. Происхождение и строение псевданция в роде Gesnouinia {Urticaceae) IIБот. журн. 1992а. Т. 77, № 4. С.39-44.

6. Кравцова Т.И. Строение плода в трибе Parietarieae {Urticaceae) в связи с ее систематикой // Бот. журн. 19926. Т.77, № 7. С. 12-29.

7. Кравцова Т.И. Формирование покровов плода и семени Urtica dioica и U.cannabina {Urticaceae) 11Бот. журн. 1993. Т.78, № 2. С.52-65.

8. Кравцова Т.И., Гельтман Д.В. Анатомия и ультраскульптура перикарпия и семенной кожуры у представителей рода Urtica {Urticaceae) II Бот. журн. 1994. Т.79. № 2. С.27-44.

9. Kravtsova T.I. Fruit structure peculiarities in Girardinia diversifolia (Urticaceae) inhabiting the mountain areas of Old World tropics // Regional Conference on Environment and Biodiversity: Abstracts. Katmandu. 1994. Abstr. N 103. P.33-34.

10. Кравцова Т.И., Карвахаль С. Анатомическое строение стенки сикония мексиканских видов рода Ficus (Moraceae) IIБот. журн. 1995. Т.80. № 1. С.42-55.

11. Кравцова Т.И. Строение перикарпия и семенной кожуры в семействе Cecropiaceae (Urticales) IIБот. журн., 1995. Т.80, № 5. С.1-14.

12. Кравцова Т.И. Сравнительная анатомия перикарпия в трибе Urticeae {Urticaceae) II Труды Международной конференции по анатомии и морфологии растений, посвященной 150-летию со дня рождения И. П. Бородина. Санкт-Петербург, 2-6 июля 1997, с.74-75.

13. Кравцова Т.И., Яковлева О.В. Особенности строения кристаллоносных клеток в перикарпии Urticaceae II Труды Международной конференции по анатомии и морфологии растений, посвященной 150-летию со дня рождения И.П. Бородина. Санкт- Петербург, 2-6 июля 1997, с. 185-186.

14. Кравцова Т.И., Яковлева О.В. О некоторых структурных особенностях содержащего минеральные отложения слоя перикарпия у представителей трибы Boehmerieae {Urticaceae) II Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. Тезисы докладов, представленных II (X) съезду Русского ботан. общества. 1998, Санкт-Петербург. Т.2, с.47.

15. Яковлева О.В., Кравцова Т.И. Ультраскульптура клеток перикарпия Urtica dioica {Urticaceae) IIБот. журн. 1999. Т.84, № 7. С. 33-41.

16. Kravtsova T.I. Comparative anatomy of the pericarp in Boehmerieae {Urticaceae) II Abstracts of the XVI International Botanical Congress (August 1-7, 1999, St. Louis, USA). 1999. Abstract N 909. P.444.

17. Кравцова Т.И. Строение перикарпия в трибе Forsskaoleae {Urticaceae) в связи с ее систематикой // Бот. журн. 2000. Т.85. №11. С.29-41.

18. Kravtsova T.I., Friis I., Wilmot-Dear CM. Morphology and anatomy of fruits in New World Boehmeria in relation to taxonomy // Kew Bull. 2000. Vol.55. N 1. P.43-62.

19. Кравцова Т.И. Строение перикарпия у представителей трибы Boehmerieae (Urticaceae) II Бот. журн. 2001а. Т.86, № 6. С. 18-39.

20. Кравцова Т.И. Строение перикарпия в трибе Urticeae (Urticaceae) в связи с ее систематикой // Бот. журн. 20016. Т.85. № 11. С.29-41.

21. Кравцова Т.И. Негомологичное сходство в структуре плодов крапивных // Гомологии в ботанике: опыт и рефлексия. Труды IX школы по теоретической морфологии растений «Типы сходства и принципы гомологизации в морфологии растений» (Санкт-Петербург, 31 января-3 февраля 2001 г.), 2001 в. С.267-271.

22. Kravtsova T.I. Diversity of seed coat structure in the Urticaceae: taxonomicand evolutionary aspects // 15 Internationales Symposium Biodiversitat und Evolutionsbiologie. Bochum, 23-28 September 2001. P.I 17.

23. Кравцова Т.И. Сравнительная анатомия перикарпия в трибе Lecantheae {Urticaceae) 11Бот. журн. 2002а. Т.87, № 4. С.12-30.

24. Кравцова Т.И. Полиморфизм плодов у представителей семейства Urticaceae II Бюлл. МОИП., отд. биологии. 20026. Т. 107. Вып.4. С.54-65.

25. Кравцова Т.И. Филогения семейства Urticaceae в свете данных сравнительной карпологии // Международное совещание по филогении растений. Тез. докл. (Москва, 28-31 января 2003 г.). Ред. В.С.Новиков, А.К.Тимонин и АВ.Щербаков. М.: Изд-во Центра охраны дикой природы. 2003а. С.53-54.

26. Кравцова Т.И. Ягодовидные плоды в сем. Мотсеае II Ботанические исследования в Азиатской России: Материалы XI съезда Русского ботанического общества (18-22 августа 2003 г., Новосибирск-Барнаул: изд-во Азбука). 20036. С.65-66.

27. Кравцова Т.И. Строение семенной кожуры в семействе Urticaceae и родственные связи порядка Urticales IIБот. журн. 2003в. Т.88. № 11. С.11-41.

28. Кравцова Т.И. Об основных направлениях структурной эволюции плода в семействе Urticaceae II Вопросы сравнительной и экологической анатомии растений. Тр. БНИИ СПбГУ 2003г. № 50. С. 102-126.

29. Оскольский А. А., Кравцова Т.И. Опыт кладистического анализа филогенетических связей семейств Cecropiaceae, Могасеае и Urticaceae на основе карпологических признаков // Международное совещание по филогении растений. Тез. докл. (Москва, 28-31 января 2003 г.). Ред. В.С.Новиков, АК.Тимонин и А.В.Щербаков. М.: Изд-во Центра охраны дикой природы. 2003. С.79-80.

30. Wilmot-Dear СМ., Friis L, Kravtsova T.I. A new species of Boehmeria {Urticaceae), B.burgeriana Wilmot-Dear, Friis & Kravtsova, endemic to Costa Rica//

Kew Bull. 2003. Vol.58. N1. P.213-218.

31. Kravtsova T.I., Friis I., Wilmot-Dear CM. Morphology and anatomy of fruits in Pouzolzia {Urticaceae) in relation to taxonomy // Kew Bull. 2003. Vol.58. N 2. P.297-327.

32. Кравцова Т.И. Сравнительное изучение гистогенеза перикарпия у представителей семейства Urticaceae II Фундаментальные проблемы ботаники и ботаническое образование: традиции и перспективы. Тезисы докладов конференции, посвященной 200-летию кафедры высших растений МГУ (Москва, 26-30 января 2004 г.). 2004а. С.22-23.

33. Кравцова Т.И. Конструкционные особенности плодов у представителей семейства Urticaceae II Материалы X школы по теоретической морфологии растений. Конструкционные единицы в морфологии растений. (Киров, 2-8 мая 2004 г.). Вятский гос. гуманитарный университет, 20046. С. 181-184.

Подписано в печать 24.02.05. Формат 60*84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Печ. л. 2,7. Тираж 100 экз. Заказ 7.

Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии Издательства СПбГЭТУ "ЛЭТИ"

Издательство СПбГЭТУ "ЛЭТИ" 197376, С.-Петербург, ул. Проф. Попова, 5

(

\ V »

12 IUP 2805 К'

1680

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Кравцова, Татьяна Ивановна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Современное состояние и проблемы систематики и филогении семейства

Urticaceae и сближаемых с ним семейств.

1.2. Из истории карпологического изучения семейства Urticaceae и родственных семейств.

Глава 2. Материал и методика исследования.

Глава 3. Строение и типы плодов

3.1. Морфология плодов.

3.2. Общая структурная организация плодов.

3.3. Анатомическое строение стенки плода

Анатомическое строение дополнительного покрова плода.

Анатомическое строение перикарпия.

3.4. Анатомическое строение стенки плода у представителей триб и родов

Триба Urticeae.

Триба Lecantheae.

Триба Boehmerieae.

Триба Forsskaoleae.

Триба Parietarieae.

3.5. Анатомическое строение семенной кожуры.

3.6. Типы плода по результатам анатомо-карпологического анализа.

3.7. Эколого-морфологические особенности плодов.

Глава 4. Формирование покровов плода и семени

4.1. Гистогенез перикарпия.

4.2. Гистогенез семенной кожуры.

4.3. Гистогенез дополнительного покрова плода.

4.4. Основные закономерности развития плода.

Глава 5. Полиморфизм плодов у представителей семейства.

Глава 6. Основные направления структурной эволюции плода.

Глава 7. Значение сравнительно-карпологических исследований для систематики и филогении семейства 7.1. Таксономическая значимость признаков строения плода.

7.2. Систематика семейства по данным сравнительной карпологии.

7.3. Филогенез семейства по данным сравнительной карпологии.

Глава 8. Филогенетические связи семейств Urticaceae, Cecropiaceae и Moraceae по данным сравнительной карпологии

8.1. Строение и типы плодов у представителей семейства Cecropiaceae.

8.2. Строение и типы плодов у представителей семейства Moraceae.

8.3. Статус и родственные связи Urticaceae, Cecropiaceae и Moraceae.

8.4. Родственные связи порядка Urticales по данным сравнительной карпологии.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительная карпология представителей семейства Urticaceae Juss. в связи с вопросами их систематики и филогении"

Актуальность темы. Сравнительная морфология остается в настоящее время наиболее ценным инструментом для решения сложных вопросов систематики и филогении растений (Takhtajan, 1997; Thorne, 2000). Важность сравнительно-карпологических исследований определяется большой информативностью признаков строения плода и семени, особенно консервативной структуры перикарпия и семенной кожуры и, вместе с тем, слабой их изученностью. Порядок Urticales, по свидетельству И.А.Грудзинской (1994), -один из наиболее дискуссионных порядков как по неопределенности его положения в общей системе цветковых растений, так и по числу и объему составляющих его семейств. Среди них семейство Urticaceae, включающее до 54 родов и 1300 видов, является в настоящее время наименее изученным в систематическом отношении (Berg, 1989; Friis, 1989а, 1993; Wilmot-Dear, 1989). После монографической работы H.A.Weddell (1854, 1856-1857, 1869) система семейства не пересматривалась. Неясными остаются положение Urticaceae в порядке Urticales, его границы и филогенетические связи с семействами Cecropiaceae и Moraceae. E.J.H.Corner (1962), отмечая эту проблему, указывает на недостаточную взвешенность таких важных признаков, как тип семязачатка и плацентации, присутствие или отсутствие млечного сока. Сравнительно-карпологические исследования в пределах порядка ограничивались главным образом семействами Ulmaceae и Celtidaceae (Черник, 1977, 1980, 1981, 1982).

Актуальность работы определяется также нерешенностью многих других вопросов карпологии. Хотя это направление ботаники в настоящее время интенсивно развивается (Сравнительная анатомия семян, тт. I-VI, 1985-2000; Spjut, 1994; Терехин, 1996, 2001; Меликян, Девятов, 2001, и др.), вопросы, касающиеся классификации, типологии и эволюции плодов, остаются дискуссионными. Не хватает фактических данных и об анатомическом строении плодов. Семейство Urticaceae и сближаемые с ним Cecropiaceae и Moraceae представляют значительный интерес для карпологии, поскольку объединяют растения с очень разнообразными, иногда уникальными типами плода и соплодия, для которых характерно структурное разнообразие дополнительного покрова и тенденция к образованию агрегатных плодов. Изучение путей становления этих своеобразных структур расширяет наши представления об эволюции плода в целом.

В связи с недостаточной изученностью биологии семейства Urticaceae (Woodland, 1989) актуальным является исследование сопряженности структуры плодов с жизненными формами, экологией видов и гетерокарпией.

Детальное карпологическое исследование этой группы необходимо, по свидетельству

M.E.Collinson (1989), для идентификации палеокарпологического материала.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы - изучить структурное разнообразие плодов у представителей семейства Urticaceae и родственных семейств для решения проблем их систематики и филогении и установления возможных филогенетических связей порядка Urticales. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1) изучить морфологию плода и анатомическое строение покровов семени (семенной кожуры, перикарпия, дополнительного покрова) у представителей всех триб и большинства родов семейства, а также сближаемых с Urticaceae семейств Cecropiaceae и Могасеае;

2) по результатам анатомо-карпологического исследования уточнить в исследованной группе типы плодов;

3) изучить особенности структурной организации и развития плода крапивных как системы «плод-семя» или «цветок-плод-семя»;

4) разработать для семейства Urticaceae классификацию выявленных форм полиморфизма плодов; изучить анатомическое строение гетероморфных диаспор;

5) определить возможные направления структурной эволюции плода в семействе;

6) выяснить таксономическую значимость признаков строения плода в данной группе. На основе карпологических материалов критически рассмотреть систематику и филогению семейства Urticaceae в целом, его положение в порядке Urticales, а также место этого порядка в системе покрытосеменных.

Научная новизна работы. Анатомическое строение плода впервые изучено в сравнительном плане у представителей всех триб семейства Urticaceae, всех родов семейства Cecropiaceae и некоторых родов семейства Могасеае; у ранее исследованных видов из родов Urtica, Morus, Broussonetia и Dorstenia оно уточнено с использованием сканирующего и трансмиссионного электронных микроскопов. В семействе Urticaceae установлено 15 структурных типов, несколько подтипов и вариантов перикарпия, 5 типов и несколько вариантов строения семенной кожуры, а также 17 вариантов ультраскульптуры ее поверхности.

По результатам анатомо-карпологического анализа уточнены типы плодов в рассматриваемой группе; для семейства Urticaceae разработана классификация плодов по их морфолого-анатомическому строению, составлен определитель родов и видов по карпологическим признакам.

Впервые показано, что в плодах-антокарпиях крапивных, представляющих собой систему «цветок-плод-семя», отношения между покровами плода складываются по типу комплексирования». Выявленные аналогии в строении покровов плода свидетельствуют о высокой степени адаптивности двух типов тканевой структуры, повторяющейся на разной морфологической основе в разных линиях эволюционного развития: 1) стенка костянковидного антокарпия или пиренария типа Dendrocnide со слизевыми клетками в его средних слоях; 2) покров ореховидного плода типа Urtica со слизесодержащим экзокарпием, двухслойным мезокарпием (наружный слой паренхимный, внутренний кристаллоносный) и склерифицированным эндокарпием.

Впервые у 8 видов из 6 родов Urticaceae проведено сравнительное изучение формирования покровов семени в плодах разного типа. Выяснены особенности развития плодов-антокарпиев с сухим и сочным, свободным и плотно прилегающим покровом.

Установлено, что гетерокарпия, в различных формах, довольно широко распространена в семействе Urticaceae', у представителей родов Hemistylus и Forsskaolea она найдена впервые. Для семейства разработана классификация форм полиморфизма плодов, изучено анатомическое строение гетероморфных диаспор.

Впервые выявлены основные тенденции эволюционного развития плода в семействе Urticaceae, выяснены уровни его структурной организации, составлены морфологические ряды признаков, отражающие эволюцию таксонов.

Выяснено значение карпологических признаков для систематики и филогении таксонов Urticaceae различного уровня - видов (более детально в родах Boehmeria, Parietaria, Pouzolzia и Urtica), родов, триб. Совместно с C.M.Wilmot-Dear и I.Friis описан новый вид рода Boehmeria — B.burgeriana, эндемик Коста-Рики, с необычными «двойными и тройными» плодами. Впервые особенности строения плода использованы для выяснения дискуссионных вопросов о филогенетических связях семейств Urticaceae, Cecropiaceae и Moraceae и о возможных родственных связях порядка Urticales.

Защищаемые положения.

1. Структурное разнообразие плодов в семействе Urticaceae определяется разнообразием строения перикарпия, дополнительного покрова плода (сухого или сочного), а также морфологией соплодий.

2. Плоды крапивных рассматриваются как система «плод-семя» или «цветок-плод-семя», что определяет особенности их структурной организации и развития.

3. Структурная эволюция плодов в семействе Urticaceae происходила, по-видимому, в направлении уменьшения их величины и редукции васкулярной системы (Urticeae), появления дополнительного покрова из околоцветника, у Boehmerieae плотно прилегающего и структурированного. Закономерностями развития перикарпия являются сокращение числа клеточных слоев, большая его дифференциация на анатомо-топографические зоны, развитие высокоспециализированных клеток типа гидроцитов, передаточных, слизевых. В трибах и многих родах параллельно сформировалась однотипная специализированная структура перикарпия, нередко сильно минерализованного.

4. Семенная кожура представителей семейства гистологически упрощенная, не является бесструктурной, как считалось ранее.

5. В семействе Urticaceae существуют установленные I.Friis (1989, 1993) три филетические линии из 5 триб: триба Urticeae, триба Lecantheae и объединенные трибы Boehmerieae-Parietarieae-Forsskaoleae.

6. Предлагается новый вариант системы семейства: три подсемейства, соответствующих отмеченным выше филетическим линиям, измененный состав триб Boehmerieae и Parietarieae; новое деление трибы Boehmerieae на подтрибы; пересмотр систематики родов Droguetia, Laportea и Urtica с учетом данных карпологии.

7. На основании материалов сравнительной карпологии подтверждается самостоятельность семейств Urticaceae, Cecropiaceae, Moraceae и неоднородность парафилетичного или полифилетичного Cecropiaceae, объединяющего два отдельных таксона - Cecropiaceae (s.str.) и род Poikilospermum,

Апробация работы. Материалы работы были представлены на конференции по теоретической и прикладной карпологии (Кишинев, 1989), на чтениях памяти Р.Е.Левиной (Ульяновск, 1993), на 8 и 11 Московских совещаниях по филогении растений (Москва, 1992, 2003), на региональной конференции по экологии и биоразнообразию (Katmandu, 1994), на международной конференции по анатомии и морфологии растений, посвященной 150-летию со дня рождения И.П.Бородина (С.-Петербург, 1997), на X и XI съездах Русского ботанического общества (С.-Петербург, 1998; Новосибирск, Барнаул, 2003), на международной научной конференции по систематике высших растений, посвященной 70-летию со дня рождения чл.-корр. РАН, проф. В.Н.Тихомирова (Москва, 2002), на 14 и 15 международных симпозиумах по биоразнообразию и эволюционной биологии (Jena, 1999; Bochum, 2001), на 9 и 10 школах по теоретической морфологии растений (С.-Петербург, 2001; Киров, 2004), на II Международной конференции по анатомии и морфологии растений (С.-Петербург, 2002), на научном семинаре отдела Ботанический Музей (2002).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 33 работы.

Объем и структура диссертации. Текст диссертации изложен на 361 странице и включает введение, 8 глав, выводы и список литературы, содержащий 301 работу, в том

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Кравцова, Татьяна Ивановна

ВЫВОДЫ

1. Разработана классификация плодов у представителей семейства Urticaceae по их морфолого-анатомическому строению, согласно которой различаются плоды ореховидные, как правило, с неполностью склерифицированным перикарпием (ореховидный и ореховидный антокарпий), костянковидные (пиренарий и костянковидный антокарпий с перикарпием ореховидного плода или пиренария) и крылатые (крылатка, крылатковидный антокарпий, псевдокрылатка). Появление у антокарпиев дополнительного покрова увеличило эволюционную пластичность плодов и обеспечило их полиморфизм.

2. Анатомическое строение перикарпия в семействе разнообразно; можно выделить 15 структурных типов, несколько их подтипов и вариантов. Для стенки плода характерны 2 типа тканевой структуры, повторяющиеся на различной морфологической основе в разных линиях развития: покров костянковидного плода-антокарпия или пиренария со слизевыми клетками в его средних слоях, и покров ореховидного плода со слизесодержащим экзокарпием.

3. В плодах-антокарпиях Urticaceae, представляющих собой систему «(соцветие)-цветок-плод-семя», отношения между покровами семени складываются по типу «комплексирования» (Мамкаев, 1991), а не замещения в процессе развития.

4. Семенная кожура, хотя гистологически и упрощенная, не является бесструктурной, как считалось ранее; выделено 5 типов ее строения (с несколькими вариантами), а также 17 вариантов ультраскульптуры ее поверхности.

5. Представители семейства, различающиеся по характеристикам плода, имеют различия в анатомическом строении стенки завязи и интегументов, в характере и темпах дифференциации покровов семени. Темп дифференциации перикарпия (относительно развития структур семени) и формирования плода в целом определяется величиной плода, уровнем структурной организации перикарпия и степенью интегрированности частей в плоде-антокарпии.

6. Гетерокарпия довольно широко распространена в семействе Urticaceae. Она найдена у представителей 10 родов: Boehmeria, Chamabainia, Didymodoxa, Forsskaolea, Hemistylus, Neodistemon, Parietaria, Pouzolzia, Rousselia и Soleirolia и представлена несколькими формами, различия между которыми определяются природой диаспор, развитием дискретных морфотипов или варьированием через ряд промежуточных форм, наличием или отсутствием связи с гетерантией и гетеросинкарпией.

7. Архаичность плодов в семействе Urticaceae определяется отсутствием у них дополнительного покрова из околоцветника (Urticeae) или отсутствием структурированного плотно прилегающего покрова (Boehmerieae), наличием рудиментов стерильного плодолистика в виде крыла или разросшегося ребра. Изменения морфологии плодов, связанные с усилением роли околоцветника в их формировании, являются ключом к определению эволюционной последовательности становления признаков анатомического строения плода. Примитивность перикарпия определяется многослойностью (в некоторых линиях развития также крупноклеточностью), вариабельным числом клеточных слоев, отсутствием четкой дифференциации мезокарпия на зоны и отсутствием высокоспециализированных клеток (типа гидроцитов, передаточных, слизевых) или присутствием слизи только в мезокарпии. Для продвинутой структуры перикарпия характерно небольшое число клеточных слоев, четкая дифференциация на анатомо-топографические зоны, присутствие перечисленных выше специализированных клеток.

Подтверждена древность трибы Boehmerieae и родов Boehmeria, Cypholophus, Dendrocnide и Forsskaolea. Архаичное строение плода сохраняется в более молодой трибе Urticeae, возможно, в связи с постепенной, а не резкой редукцией гинецея.

8) Выяснено, что для систематики семейства Urticaceae большую значимость имеют: морфолого-анатомическое строение дополнительного покрова плода, морфология соплодий, анатомическое строение перикарпия и семенной кожуры, строение гинецея и семени, наличие или отсутствие специфических типов плода и способов диссеминации. Наиболее таксономически важными являются признаки:

• наличие дополнительного покрова плода и его морфологическая природа, или его отсутствие по причинам неразрастания или редукции околоцветника;

• степень соединения дополнительного покрова плода с перикарпием, его форма и консистенция;

• наличие или отсутствие плотных соплодий, представляющих собой морфофункциональное целое, их морфологические особенности;

• число слоев клеток перикарпия, его дифференциация на гистогенетические и анатомо-топографические зоны, характерное сочетание клеточных слоев, характер минерализации тканей перикарпия, тип и форма минеральных включений, наличие или отсутствие высокоспециализированных клеток - слизевых, кристаллоносных, гидроцитов, клеток, сходных с передаточными, особенности строения и локализация этих клеток;

• число слоев семенной кожуры, степень их редукции, наличие или отсутствие танинов, место их дислокации и количество, наличие или отсутствие в экзотесте пластид, форма и величина клеток, их ориентация, характер утолщений радиальных стенок, наличие или отсутствие отверстий в экзотесте, их величина и форма;

• число проводящих пучков в завязи и ее симметрия;

• ориентация зародыша по отношению к сторонам плода;

• количество и распределение в семени эндосперма.

9) Показана правомерность деления семейства на 5 триб (Weddell, 1854 и др.) и существование в нем трех филетических линий, установленных I.Friis (1989, 1993): триба Urticeae, триба Lecantheae и объединенные трибы Boehmerieae-Parietarieae-Forsskaoleae. Предлагается новый вариант системы семейства, включающего три подсемейства, соответствующие отмеченным филетическим линиям, измененный состав триб Boehmerieae и Parietarieae, новое деление трибы Boehmerieae на подтрибы, пересмотр систематики родов Droguetia, Laportea и Urtica с учетом данных карпологии.

10) Подтверждена самостоятельность трех изученных семейств: Urticaceae, Cecropiaceae и Могасеае. Семейство Cecropiaceae по комплексу морфолого-анатомических признаков плода ближе к Urticaceae, чем к Могасеае. Исследование показало его неоднородность: род Poikilospermum обособлен от 5 других родов, составляющих естественную группу. Этот вывод соответствует результатам сравнительно-анатомического исследования древесины и листа (Renner, 1907; Bonsen, ter Welle, 1983) и результатам кладистического анализа морфологических признаков (Humphries, Blackmore, 1989; Judd et al., 1994) и последовательностей пластидных генов (Sytsma et al., 2002; Datwyler, Weiblen, 2004), показавших парафилию (или полифилию) данной группы. Две группы родов этого семейства сходны с древними представителями двух триб Urticaceae: Boehmerieae (Cecropiaceae s.str.) и Urticeae (только Poikilospermum), однако, имеют отличительные карпологические особенности. Присутствие у Cecropiaceae s.str. крупносемянных родов с примитивным строением перикарпия и семенной кожуры, не найденных в семействе Urticaceae, четко отделяет эти два таксона. Полученные результаты позволяют рассматривать Cecropiaceae (в котором различимы 2 ветви) как архаичную группу в порядке Urticales, обособившуюся у истоков его эволюционного формирования и характеризующуюся сочетанием признаков нескольких семейств.

11) Черты сходства в строении семенной кожуры указывают на возможное родство порядка Urticales с другими порядками Malvanae (Malviflorae) в понимании Thorne (2000) и Dahlgren (1983). Наши результаты лишь частично совпадают с результатами молекулярной систематики, согласно которым Urticales близок с Rhamnaceae, Elaeagnaceae и Dirachmaceae, но не с порядком Malvales, помещаемым в кладу eurosids II.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Кравцова, Татьяна Ивановна, Санкт-Петербург

1. Александров В.Г., Первухина Н.В. Особенности строения плодов зонтичных, имеющих толстый перикарпий (в связи с биологией их прорастания) // Сов. ботаника. 1946. Т. 14. № 1.С.

2. Александров В.Г., Савченко М.И. Морфолого-анатомические особенности семянок сложноцветных из трибы Anthemideae как показатель условий их происхождения и местообитания // Бот. журн. 1949. Т.34. №2. С. 129-147.

3. Артюшенко З.Т., Коновалов И.Н. Морфология плодов типа орех и орешек // Тр. БИН АН СССР. Сер. 7. Морфология и анатомия растений. M.-JI. 1951. Вып.2. С. 170-192.

4. Артюшенко З.Т., Федоров Ал. А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Плод. Л: Наука. 1986, 392 с.

5. Босевинкель Ф.Д., Боуман Ф. (Boesewinkel F.D., Bouman F.) Семейство Dirachmaceae II Сравнительная анатомия семян. СПб, 2000. Т. 6. Dicotyledones, Rosidae II. С.33-34.

6. Бутник А.А. Строение покровов плодов маревых // Морфолого-биологические и структурные особенности кормовых растений Узбекистана. Ташкент: ФАН, 1972. С.17-28.

7. Бутник А.А. Карпологическая характеристика представителей сем. Chenopodiaceae II Бот.журн. 1981. Т. 66, №Ю. С. 1433-1443.

8. Быкова О.П., Яковлева О.В. Строение плодов и семян некоторых видов pojxaAlceae L. и выявление причин, способствующих или препятствующих прорастанию семян // Раст. ресурсы. 2002. Т.38. Вып.З. С.20-29.

9. Василевская В.К., Меликян А.П. О происхождении и основных направлениях эволюции плодов и семян покрытосеменных // Вестник ЛГУ. 1982. № 9. С. 23-30.

10. Василевская В.К., Оганесян М.Э. Анатомия листа и некоторые вопросы экологии представителей рода Parietaria L. (Urticaceae) флоры Армении // Вестн. ЛГУ. Биология. 1978. Вып.1. №3. С.51-55.

11. Вихирева В.В. Морфолого-анатомическое исследование плодов крушиновых // Тр. БИН АН СССР. 1952. Сер.7. Вып.З. С.241-292.

12. Войтенко В.Ф. Гетерокарпия у видов Aegilops L. // Теоретические и методологические вопросы изучения семян интродуцированных растений. Баку 1981. С.70-71.

13. Войтенко В.Ф. Гетерокарпия (гетеродиаспория) у покрытосеменных растений: анализ понятия, классификация, терминология // Бот. журн.,1989. Т.74, № 3. С.281-296.

14. Войтенко В.Ф. Гетерокарпия как комплексная научная проблема и перспективные направления ее исследования // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений.

15. Труды Ботанического ин-та им. ВЛ.Комарова РАН. 1993. Вып. 8. С. 36-45.

16. Вышенская Т.Д. Морфологическая классификация зародыша зрелого семени: критический обзор основных систем // Эмбриология цветковых растений. Терминологии и концепции. Т.2. Семя. (ред. Т.Б.Батыгина). С.Петербург: Мир и семья-95. С.418-437.

17. Гельтман Д.В. Новые секции и подсекции рода Urtica (Urticaceae) // Бот. журн. 1982. Т.67. № 10. С.1413-1416.

18. Гельтман Д.В. Род крапива (Urtica L.) в СССР: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. JL, 1983а. 22 с.

19. Гельтман Д.В. Род Urtica (Urticaceae) во флоре Восточной Сибири и Дальнего Востока СССР // Бот. журн. 19836. Т.68. № 2. С. 194-207.

20. Гельтман Д.В. Род Urtica (Urticaceae) в СССР // Новости сист. высш. раст. 1988. Т.25. С.68-80.

21. Гельтман Д.В. Род Parietaria (Urticaceae) во флоре Восточной Европы и Кавказа // Новости сист. высш. раст. 2003. Т. 35. С.81-89.

22. Гельтман Д.В. Сем. 42. Urticaceae Juss. // Флора Восточной Европы. М.; СПб.: Товарищество научных изданий КМК. Т. 11. 2004. С.44-51.

23. Гроссгейм А.А. Определитель растений Кавказа. М.: Сов. Наука. 1949. 748 с. Грудзинская И.А. Системы классификаций и номенклатуры плодов в свете их применения в ботанических руководствах // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1968. Т.73. № 3. С.78-85.

24. Грудзинская И.А. Семейство Urticaceae II Жизнь растений (ред. Ал.А.Федоров). М.: «Просвещение». Т.5 (часть I). 1980. С.284-289.

25. Грудзинская И.А. К систематике и филогении порядка Urticales II Современные проблемы филогении растений. М. 1986а. С.61-63.

26. Грудзинская И.А. Род Rousselia (Urticaceae) и его новые таксоны // Бот. журн. 19866. Т.71. № 7. С.937-942.

27. Грудзинская И.А. К эволюции цветков и соцветий в семействе Urticaceae II Бот. журн. 1990. Т.75. № 6. С.774-782.

28. Грудзинская И.А. Систематическое положение рода Lozanella (Urticaceae) // Бот. журн. 1994. Т.79. №10. С.33-36.

29. Зажурило К.К. Современные проблемы анатомии в карпологии // Тр. Воронежского Гос. Ун-та. 1935. Т.7. С.21-42.

30. Зажурило К.К. Следы эволюции плодов в их анатомическом строении // Тр. Воронежского Гос. Ун-та. 1936. Т.9. Вып.1. С.5-27.

31. Закорко Н.Г. Анатомические особенности черешков и узлов у представителей порядка Urticales в связи с их систематикой // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. JI. 1988. 18 с.

32. Имс А. Морфология цветковых растений. М.: Мир, 1964. 497с.

33. Каден Н.Н. К вопросу о ложных плодах // Вестн. МГУ. Сер.16: Биология. 1947. № 12. С.21-30.

34. Каден Н.Н., Смирнова С.А. Морфология плодов сорных крапивных СССР. Сообщ. 2. // Вестн. МГУ. Биол. почвовед. 1969. № 3. С.57-64.

35. Каден Н.Н., Смирнова С.А. К методике составления карпологических описаний // Составление определителей растений по плодам и семенам (методические разработки). Киев: Наукова думка. 1974. С.54-67.

36. Комар Г.А. Семейство Urticaceae // Сравнительная анатомия семян. (Ред. А.Л.Тахтаджян). СПб. 1992. Т.4. Двудольные. С. 377-379.

37. Кравцова Т.Н. Карпологическая характеристика представителей рода Parietaria (Urticaceae). Вторичные покровы и эволюционные тенденции в развитии плода // Бот. журн.,1990. Т.75, № 11. С.1497-1508

38. Кравцова Т.И. Карпологическая характеристика представителей рода Parietaria {Urticaceae). Анатомическое строение и особенности поверхности вторичных покровов плода // Бот. журн., 1991а. Т.76, № 4. С.510-524.

39. Кравцова Т.И. Карпологическая характеристика представителей рода Parietaria {Urticaceae). Плод и семя. // Бот. журн. 19916. Т. 76, №> 9. С. 1211-1226.

40. Кравцова Т.И. Происхождение и строение псевданция в роде Gesnouinia {Urticaceae) II Бот. журн. 1992а. Т. 77, № 4. С.39-44.

41. Кравцова Т.И. Строение плода в трибе Parietarieae {Urticaceae) в связи с ее систематикой // Бот. журн., 19926. Т.77, № 7. С. 12-29.

42. Кравцова Т.И. Формирование покровов плода и семени Urtica dioica и U.cannabina {Urticaceae) II Бот. журн., 1993. Т.78, № 2. С.52-65.

43. Кравцова Т.И. Строение перикарпия и семенной кожуры в семействе Cecropiaceae {Urticales) II Бот. журн., 1995. Т.80, № 5. С.1-14.

44. Кравцова Т.И. Сравнительная анатомия перикарпия в трибе Urticeae {Urticaceae) II Труды Международной конференции по анатомии и морфологии растений, посвященной 150-летию со дня рождения И.П. Бородина. Санкт- Петербург, 2-6 июля 1997 г. С.74-75.

45. Кравцова Т.И. Строение перикарпия в трибе Forsskaoleae {Urticaceae) в связи с ее систематикой // Бот. журн. 2000. Т.85. № 11. С.29-41.

46. Кравцова Т.И. Строение перикарпия у представителей трибы Boehmerieae (Urticaceae) // Бот. журн. 2001а. Т.86, № 6. С.18-39.

47. Кравцова Т.И. Строение перикарпия в трибе Urticeae (Urticaceae) в связи с ее систематикой // Бот. журн. 20016. Т.85. № 11. С.29-41.

48. Кравцова Т.И. Сравнительная анатомия перикарпия в трибе Lecantheae (Urticaceae) // Бот. журн. 2002а. Т.87. № 4. С. 12-30.

49. Кравцова Т.И. Полиморфизм плодов у представителей семейства Urticaceae // Бюлл. МОИП. отд. биологии. 20026. Т. 107. Вып.4. С.54-65.

50. Кравцова Т.И. Ягодовидные плоды в сем. Могасеае П Ботанические исследования в Азиатской России: Материалы XI съезда Русского ботанического общества (18-22 августа 2003 г., Новосибирск-Барнаул: изд-во Азбука). 20036. С.65-66.

51. Кравцова Т.И. Строение семенной кожуры в семействе Urticaceae и родственные связи порядка Urticales II Бот. журн. 2003в. Т.88, № 11. С.11-41.

52. Кравцова Т.И. Об основных направлениях структурной эволюции плода в семействе Urticaceae II Вопросы сравнительной и экологической анатомии растений. Тр. БНИИ СПбГУ 2003г. № 50. С.102-126.

53. Кравцова Т.И., Гельтман Д.В. Анатомия и ультраскульптура перикарпия и семенной кожуры у представителей рода Urtica (Urticaceae) // Бот. журн. 1994. Т.79. № 2. С.27-44.

54. Левина Р.Е. Экология и морфология плодов. Л.: Наука. 1987,160 с.

55. Мамкаев Ю.В. Методы и закономерности эволюционной морфологии // Современная эволюционная морфология (ред. Воробьева Э.И., Вронский А.А). Киев: Наукова Думка. 1991. с.33-56.

56. Меликян А.П. О признаках примитивности и специализации в типах семенных покровов цветковых растений // Докл. АН Арм ССР. 1972. Т.55, № 4. С.239-243.

57. Меликян А.П. Сравнительная анатомия семенной кожуры Hamamelidales и близких порядков в связи с их систематикой // Автореф. дисс. доктора биол. наук. Ереван 1973. 51 с.

58. Меликян А.П. О некоторых общих тенденциях в эволюции и специализации плодов // Проблемы эволюционной морфологии и биохимии в систематике и филогении растений. Киев. "Наукова думка". 1981. С. 117-125.

59. Меликян А.П. Гетерокарпия // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т.З. Системы репродукции, (ред. Т.Б.Батыгина). Санкт-Петербург: Мир и семья. 2000. С.296-298.

60. Меликян А.П., Девятов А. Основные карпологические термины. Справочник. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2001. 47 с.

61. Меликян А.П., Бондарь Н.А. Семейство Rosaceae II Сравнительная анатомия семян. СПб. 1996. Т.5. Двудольные. Rosidae I. С.102-123.

62. Меликян А.П., Мурадян Л.Г. Основные направления эволюции перикарпия и спермодермы в подтрибе Chrysantheminae (Asteraceae) // Бот.журн. 1975. Т.60, № 8. С. 11231133.

63. Навашин М.С. Методика цитологического исследования для селекционных целей. М.;Л.: Сельхозгиз. 1936. 85 с.

64. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.: Наука. 1985. 348 с.

65. Первухина Н.В. Морфолого-анатомический анализ плода зонтичных в применении к их систематике. Дисс. канд. биол. наук. Л.,1947. 95 с.

66. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. М.: Высшая школа. 1960. 206 с.

67. Смирнова Е.С. Типы структур семян цветковых растений в филогенетическом аспекте // Журн. общ. биол. 1965. Т.26. № 3. С.310-325.

68. Сосков Ю.Д. Urticaceae // Флора Таджикской ССР. Л.: Наука. 1968. Т.З. С.173-184.

69. Сравнительная анатомия семян (ред. А.Л.Тахтаджян) СПб: Наука. 1985-2000. T.I-VI.

70. Татаринов Л.П. Очерки по истории эволюции. М.:Наука.1987. 251 с.

71. Тахтаджян А.Л. О принципах, символах и методах филогенетических построений в ботанике // Бюлл. МОИП. отд. биологии. 1947. Т.52. Вып. 5. С.95-120.

72. Тахтаджян А.Л. Вопросы эволюционной морфологии растений. Л.: Изд-во ЛГУ. 1954.214 с.

73. Тахтаджян А.Л. Urticaceae И Тахтаджян А.Л., Федоров Ан.А. Флора Еревана. Определитель высших растений Араратской котловины. 2 изд. Л.: Наука. 1972. С.70.

74. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. М.; Л., 1966. 611 с.

75. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л., 1987. 439 с.

76. Терехин Э.С. Семя и семенное размножение. Санкт-Петербург: «Мир и семья-95». 1996. 376 с.

77. Тихомиров В.Н. О плодах и соплодиях // Бюлл. МОИП. 1989. Т.94. Вып.З. С.59-65.

78. Фурст Г.Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей. М: Наука. 1979. 155 с.

79. Хваль А.В. Карпология среднемеловых хвойных и цветковых Качара (юго-восточное Зауралье). Автореф. дисс. канд. биол. наук. Санкт-Петербург. 2001. 20 с.

80. Цвелев Н.Н. Злаки СССР. Л.: Наука. 1976. 788 с.

81. Цвелев Н.Н. О направлениях соматической эволюции покрытосеменных растений // Бюлл. МОИП. отд. биологии. 1970. Т.75. Вып.2. С.76-86.

82. Цвелев Н.Н. О значении степени специализации таксонов для их дальнейшей эволюции// Бюлл. МОИП. отд. биологии. 1973. Т.78. Вып.2. С.71-81.

83. Цингер Н.В. Семя, его развитие и физиологические свойства М. 1958. 258 с.

84. Черник В.В. Анатомо-морфологические особенности строения репродуктивныхорганов представителей семейств Ulmaceae Mirb. и Celtidaceae Link // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Л. 1977. 16 с.

85. Черник В.В. Особенности строения и развития перикарпия представителей семейств Ulmaceae и Celtidaceae II Бот. журн. 1980. Т.65. № 4. С.521-531.

86. Черник В.В. Псевдомономерия гинецея представителей ильмовых и каркасовых // Бот. журн. 1981. Т.66. № 7. С.958-966.

87. Черник В.В. Особенности развития и строения спермодермы некоторых представителей Ulmaceae и Celtidaceae II Бот. журн. 1982. Т.67. № 9. С.1216-1220.

88. Чупов B.C., Немирович-Данченко Е.Н. Морфологические и анатомические признаки семян у представителей некоторых групп Monocotyledons в связи с их систематикой // Бот. журн. 1988. Т.73. N7. С.952-964.

89. Шхиян А.С. Материалы к изучению кавказских представителей p. Parietaria // Заметки сист. геогр. раст. АН СССР. Тбил. Бот. ин-т. 1939. Вып. 5. С.13-19.

90. Шхиян А.С. Urticaceae II Флора Армении. Ереван: Изд-во АН СССР. 1962. Т. 4. С.365374.

91. Яковлева О.В. Формирование слизевых клеток эпидермы листа двудольных растений (данные электронной микроскопии) // Бот. журн. 1990. Т.75. № 10. С. 1400-1408.

92. Яковлева О.В. Слизевые клетки репродуктивных органов двудольных растений // Труды Международной конференции по анатомии и морфологии растений, посвященной 150-летию со дня рождения И.П. Бородина. Санкт- Петербург, 2-6 июля 1997 г. С.150.

93. Яковлева О.В., Кравцова Т.Н. Ультраскульптура клеток перикарпия Urtica dioica (Urticaceae) II Бот. журн. 1999. Т.84, №7. С. 33-41.

94. Ярмоленко А.В. Сем. 47. Крапивные Urticaceae Endl. // Флора СССР. М.;Л.: Изд-во АН СССР. 1936. Т.5. С.398-403.

95. Ярмоленко А.В. Опыт построения системы рода Parietaria и родственных ему форм (материалы к монографии) // Тр. БИН АН СССР. Сер.1. Флора и сист. высш. раст. М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1941. Вып.5. С.319-330.

96. Acharya N., Yonekura К., Suzuki М. Cytological studies of genus Boehmeria Jacq. (Urticaceae) in Nepal // J. Jpn. Bot. Vol. 78. N 2. P.95-102.

97. APG (Angiosperm Phylogeny Group). An ordinal classification for the families of flowering plants // Ann. Missouri Bot. Gard. 1998. Vol.85. N 4. P.531-553.

98. APG (Angiosperm Phylogeny Group). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG 2. // Bot. J. Linn. Soc. 2003. Vol.141. N4. P.399-436.

99. Arber A. Studies in floral morphology. II: on some normal and abnormal crucifers, with a discussion on teratology and atavism //New Phytol. 1931.Vol.30. N 3. P.172-203.

100. Baillon H.E. Memoire sur le developpment du fruit des Morees // Adansonia. 1861. T.l. P.214-231.

101. Ball P.W. Parietaria L. // Eds Tutin T.G., Heywood V.H. et al. Flora Europaea. Cambridge: Cambr. Univ. Press. 1964. Vol.1. P.68-69.

102. Barnabas A.D., Arnott H.I. Calcium oxalate crystal formation in the bean (Phaseolus vulgaris L.) seed coat // Bot.gaz. 1990. Vol.151. N 3. P.331-341.

103. Barthlott W. Epidermal and seed surface characters of plants: systematic applicability and some evolutionary aspects // Nord. J. Bot. 1981. Vol.1. N 3. P. 345-355.

104. Bassett I.J., Crompton C.W., Woodland D.W. The biology of Canadian weeds. 21. Urtica dioica L. // Can. J. Plant Sci. 1977. Vol.57. N 2. P.491-498.

105. Berg C.C. Some remarks on the classification of the Moraceae II Mede. Bot. Mus. Utrecht. 1973. N386. P.l-10.

106. Berg C.C. Urticales, their differentiation and systematic position // Plant Syst. Evol., 1977. Suppl.l. P.349-374.

107. Berg C.C. Cecropiaceae a new family of the Urticales // Taxon, 1978. Vol.27. N 1. P.3944

108. Berg C.C. Dispersal and distribution in the Urticales an outline // Sonderbd. Natiirwiss. Ver. Hamburg, 1983. Vol.7. P.219-229.

109. Berg C.C. Systematics and phylogeny of the Urticales II Evolution, systematics, and fossil history of the Hamamelidae. The systematic association. Special vol. N 40B. Oxford, 1989. Vol.2 "Higher" Hamamelidae, p. 193-220.

110. Berg C.C. Differentiation of flowers and inflorescences of Urticales in relation to their protection against breeding insects and to pollination // Sommerfeltia. 1990. Vol 11. P.13-34.

111. Berg C.C. Moreae, Artocarpeae, and Dorstenieae {Moraceae) with introduction to the family and Ficus and with additions and corrections to Flora Neotropica Monograph 7. Flora Neotropica Monograph 83. N.Y. 2001. 347 p.

112. Berg C.C., Akkermans R.W.A.P., van Heusden E.C.H. Cecropiaceae: Coussapoa and Pourouma, with an introduction to the family // Flora Neotropica. Monograph N 51. N.Y. 1990.1. P.l-209.

113. Berg С.С., Hijman M.E.E. The genus Dorstenia (Могасеае) II Ilicifolia. 1999. Vol.2. P.l211.

114. Bessey C.E. The phylogenetic taxonomy of flowering plants // Ann. Missouri Bot. Gard. 1915. Vol.2. N 1-2. P. 109-164.

115. Bigalke H. Die Blattspodogramme der Urticaceae und ihre Verwendbarkeit fur die Systematik // Beitr. Biol. Pfl. 1933. Bd 21. H.l. S.l-58.

116. Blume C.L. Museum. Botanicum. Lugduno-Batavorum. Leiden. 1857. Vol. 2. pt.13-16. P. 194-227.

117. Boesewinkel F.D., Bouman F. The seed: structure. // B.M. Johri (ed.). Embryology of angiosperms. Berlin, Heidelberg. 1984. P.567-610.

118. Boesewinkel F.D., Bouman F. F. Ovules and seeds of Dirachma socotrana (Dirachmaceae) II PI. Syst. Evol. 1997b. Vol. 205. N 3-4. P.195-204.

119. Bonsen K.J., ter Welle B.J.H. Comparative wood and leaf anatomy of the Cecropiaceae (Urticales) // Bull. Mus. Nath. Hist. Nat. Paris. 1983. Ser. 4. T.5. Sect.B. Adansonia N 2. P. 152177.

120. Bonsen K.J., ter Welle B.J.H. Systematic wood anatomy and affinities of the Urticaceae II Bot. Jahrb. Syst. 1984. Bd 105. H.l. S.49-71.

121. Bouman F., Boesewinkel F.D. Ovules and seeds of Barbeya with additional arguments for an urticalean affinity of the Barbeyaceae II Acta Bot. Neerl. 1997a. Vol 46. N 3. P. 255-261.

122. Bremer В., Eriksson O. Evolution of fruit characters and dispersal modes in the tropical family Rubiaceae // Biol. J. Linn. Soc. 1992. Vol. 47, N 1. P.79-95.

123. Brower A., Stachlin A. Handbuch der Samenkunde. Frankfurt-am-Main. 1955. 655 S. Bruckner C. Clarification of the carpel number in Papaverales, Capparales, and Berberidaceae II Bot.Rev. 2000. Vol. 66, N 2. P.l55-307

124. Burger W. Urticaceae II Flora Costaricensis (ed. W.Burger). Fieldiana Botany. 1977. Vol.40. P.218-283.

125. Chase M.W., Soltis D.E., Olmstead R.G. et al. Phylogenetics of seed plants: an analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL II Ann. Missouri Bot. Gard. 1993. Vol. 80. N 3. P.528-580.

126. Chen C.-J. A revision of the genus Urtica in China // Bull. Bot. Research. (China). 1983. Vol. 3.N2. P.l04-126.

127. Chen C.-J. Sphaerotylos CJ.Chen a remarkable new genus of Urticaceae from China, with notes on the stigmas of the family // Acta Phytotaxonomica Sinica, 1985. Vol. 23, N 6. P.444-456.

128. Chen C.-J., Lin Qi, Friis I., Wilmot-Dear C.M., Monro A.K. Urticaceae II Flora of China 2003. Vol.5. P.76-189.

129. Chew W.-L. A revision of the genus Poikilospermum (Urticaceae) // Gard. Bull. Singapore. 1963. Vol. 20. Parti. P.l-103.

130. Chew W.-L. Laportea and allied genera // Gard. Bull. Singapore. 1965. Vol. 21. Part 2. P.195-208.

131. Chew W.-L. A monograph of Dendrocnide (Urticaceae) // Gard. Bull. Singapore. 1969a. Vol.25. Part I. P. 1-104.

132. Chew W.-L. A monograph of Laportea (Urticaceae) // Gard. Bull. Singapore. 1969b. Vol.25. Part I. P.l 11-177.

133. Chew W.-L. Nothocnide (Urticaceae) in Malesia // Gard. Bull. Singapore. 1969c. Vol.24. P.361-373.

134. Chrtek J. Urticaceae II Reichinger K.H. Flora Iranica. Graz., Austria: Druck. Verl-Aust. 1974. Lfg 105. 16 P.

135. Chrtek J. Bemerkungen zur Gliederung der Gattung Urtica L. // Folia Geobot. Phytotax. Praha. 1979. Vol. 14. N 3. P.265-266.

136. Condit I.J. The structure and development of flowers in Ficus carica L. // Hilgardia. 1932. Vol.6. P.443-481.

137. Corner E.J.H. The classification of Могасеае II Gard. Bull. Singapore. 1962. Vol.19. Pt II. P. 187-252.

138. Corner E.J.H. The seeds of dicotyledons. Cambridge. 1976. Vol.1. 311 p. Cowan R.S. A taxonomic revision of the genus Neraudia Gaud. (Urticaceae) // Pacific Science. 1949. Vol.3. N 3. P.231-270.

139. Cronquist A. An integrated system of classification of flowering plants. New York, 1981.1262 p.

140. Dahlgren R. General aspects of angiosperm evolution and macrosystematics // Nord. J. Bot. 1983. Vol.3. N 1. P.l 19-149.

141. Datta S.C., Evenary M., Gutterman Y. The heteroblasty of Aegilops ovata L. // Isr. J. Bot.

142. V 1970. Vol.19. N 2-3. P.463-483.

143. Datwyler S.L., Weiblen G.D. On the origin of the fig: phylogenetic relationships of Moraceae from ndhF sequences // Amer. J. Bot. 2004. Vol.91. N 5. P.'767-111.

144. De Ruiter G. Revision of the genera Myrianthus and Musanga {Moraceae) // Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 1976. Vol. 46. P.471-510.

145. Diane N., Hilger H.H., Gottschling M. Transfer cells in the seeds of Boraginales И Bot. J. Linn. Soc. 2002. Vol.140. N 2. P.155-164.

146. Engler, A. Uber die Amphicarpie bei Fleurya podocarpa Wedd., nebst einigen allgemeinen Bemerkungen uber die Erscheinunge der Amphicarpie und Geocarpie. Sitzungsber. Konig. Preuss. Akad. Wiss. 1895. T.5. S.l-10.

147. Endress P.K., Igersheim A. Gynoecium structure and evolution in basal Angiosperms // Int. J. Plant Sci. 2000. Vol. 161 (6 Suppl.). P.211-223.

148. Fahn A., Werker E. Anatomical mechanisms of seed dispersal // Seed biology (ed. T.T.Kozlowski). New York. Acad. Press. 1972. P. 151-221.

149. Friis E.M., Pedersen K.R., Crane P. Reproductive structure and organization of basal angiosperms from the Early Cretacious (barremian or aptian) of western Portugal // Int. J. Plant Sci. 2000. Vol.161. (6 Suppl.). P. 169-182.

150. Friis I. Distribution patterns and biological observations in the Urticaceae of sub-Saharan Africa, Madagascar, and the Mascarenes // Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 1988. Vol.25. P.527-542.

151. Friis I. The Urticaceae: a systematic review // Evolution, systematics, and fossil history of the Hamamelidae. The systematic association. Special vol. N 40B, Oxford, 1989a. Vol.2. «Higher»1. Hamamelidae. P.285-308.

152. Friis I. A revision of Pilea (Urticaceae) in Africa // Kew Bull. 1989b. Vol. 44. N 4. P.557600.

153. Friis I., C.M. Wilmot-Dear. A revision of the tribe Forsskaoleae (Urticales) И Nord. J. Bot. 1988. Vol.8. N l.P.25-59.

154. Gaertner J. De fructibus et seminibus plantarum. T.l.Lipsiae, 1788. 321 p. Gagnepan F. Urticaceae II Flore generale de l'Tndo-Chine. Ed. M.H.Lecomte. 1929-1930. T.5. P.828-921.

155. Gaudichaud C. Botanique, pt. 12 // de Freycinet L. Voyage autour du monde . execute sur corvettes de S.M. l'Uranie et la Physicienne, Paris, 1830. Pillet-aine. P.465-522.

156. Glauert A. M. Fixation, dehydration and embedding of biological specimens. Amsterdam, N.Y., Oxford. 1980. 207 p.

157. Goebel K. Schleuderfruchte bei Urticifloren // Flora N.F. 1915. Bd 108. S. 327-336. Gottschling M., Hilger H.H. First fossil record of transfer cells in Angiosperms // Amer. J. Bot. 2003. Vol.90. N 6. P.957-959.

158. Grubert M. Studies on the distribution of myxospermy among seeds and fruits of Angiospermae and its ecological importance // Acta Biol. Venez. 1974. Vol.8. N 3-4. P.315-551.

159. Guerin M.P. Le mucilage chez le Urticees // Compt. Rend. Acad. Sci. Paris. 1922. T.174. P.480-482.

160. Guerin M.P. Les Urticees: cellules a mucilage, laticiferes et canaux secreteurs // Bull. Soc. Bot. France. 1923. T.23, N4. P.125-136.

161. Gunning B.E.S., Pate J.S. "Transfer cells". Plant cells with wall ingrowths, specializes in relation to short distance transport of solutes Their occurrence, structure and development // Protoplasma. 1969. Vol.68. P.107-133.

162. Guttenberg H.von. Bewergungsgewebe und Perzeptionsorgane // Handbuch der Pflanzenanatomie. Berlin-Stuttgart: G.Borntraeger. 1971. 2 Aufl., Bd V, Teil 5, 332 S.

163. Hadiah J.T., Quinn C.J., Conn B.J. Phylogeny of Elatostema (Urticaceae) using chloroplast DNA data // Telopea. 2003. Vol.10. N 1. P.235-246.

164. Harper J.L. The population biology of plants. London etc. Academic press. 1977. 892 p. Harz G.O. Landwirthschaftliche Samenkunde. Berlin, 1885. Bd 98. S.555-1362.

165. Hofmeister W. Neuere Beobachtungen iiber die Embryobildung der Phanerogamen // Jarhrb. Wiss. Bot. 1858. Bd 1. S.82-190.

166. Holm T. Boehmeria cylindrica (L.) Sw. a morphological study // Amer. J. Sci. Ser.4. 1927. Vol.13. P.l 15-122.

167. Humphries C.J., Blackmore S. A review of the classification of the Moraceae // Evolution, systematics, and fossil history of the Hamamelidae. The systematic association. Special vol. N 40B, Oxford, 1989. Vol.2 "Higher" Hamamelidae. P.267-277.

168. Hutchinson J. The genera of flowering plants (Angiospermae). Oxford: Oxford University Press, 1967. Vol.11. 659 p.

169. Jahara T. A biosystematic study on the local populations of species of the genus Boehmeria with special reference to apomixes // J. Fac. Sci. Univ. Tokyo. Sect.3. Bot. Vol 13. N 3. P. 217-262.

170. Jarett F.M. Studies in Artocarpus and allied genera. III. A revision of Artocarpus subgen. Artocarpus // J.Arnold Arboretum. 1959. Vo.40. N 2. P.l 13-155; N 3. P.298-326; N 4. P.327-368.

171. Johri B.M., Konar R.N. The floral morphology and embryology of Ficus religiosa Linn. // Phytomorphology. 1956. Vol.6. N 2. P.97-111.

172. Judd W.S., Campbell S.C., Kellog E.A., Stevens P.F. Plant systematics: a phylogenetic approach. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, 1999. 464 p.

173. Jussieu A.-L. de. Cours elementaire d'histoire naturelle. Botanique. 6 ed. Paris: Corbeil. 1855.561 р.

174. Jussieu A.-L. de. Genera plantarum. Paris. Herissant et Th.Barrois. 1789. 498 p.

175. Knobloch E., Mai D.H. Monographie der Friichte und Samen in der Kreide von Mitteleuropa. Praha. 1986. 223 S.

176. Kravtsova T.I. Fruit structure in Girardinia diversifolia (Urticaceae) inhabiting the mountain areas of Old World tropics // Regional Conference on Environment and Biodiversity: Abstracts. Katmandu. 1994. Abstr. N 103. P.33-34.

177. Kravtsova T.I. Diversity of seed coat structure in the Urticaceae-. taxonomic and evolutionary aspects // 15 Internationales Symposium Biodiversitat und Evolutionsbiologie. Bochum, 23-28 September 2001. P.l 17.

178. Kravtsova T.I., Friis I., Wilmot-Dear C.M. Morphology and anatomy of fruits in New World Boehmeria in relation to taxonomy // Kew Bull. 2000. Vol.55. N 1. P.43-62.

179. Kravtsova T.I., Friis I., Wilmot-Dear C.M. Morphology and anatomy of fruits in Pouzolzia (iUrticaceae) in relation to taxonomy // Kew Bull. 2003. Vol.58. N 2. P.297-327.

180. Kubitzki K. Cecropiaceae // K.Kubitzki, J.G.Rohwer, V.Bittrich (eds). The families and genera of vascular plants. Springer, Berlin et al. 1993. Vol.2. Flowering plants. Dicotyledones,

181. Magnoliid, Hamamelid and Caryophyllid families. P.243-246.

182. Mandak B. Seed heteromorphism and the life cycle of plants: a literature review // Preslia. Praha, 1997. Vol. 69, N 2. P. 129-159.

183. Maranon T. Ecologia del polimorfismo somatico de semillas у la sina ptospermia en Aegilops neglecta Rex. ex Bertol. // An. Jard. bot. Madrid. 1987. T. 44, N 1. P.97-107.

184. Martin A.C. The comparative internal morphology of seeds // Amer. Midland nat. 1946. Vol.36. N3.P.513-660

185. Mayer V., Ehrendorfer F. Fruit differentiation, palynology, and systematics in the Scabiosa group of genera and Pseudoscabiosa (Dipsacaceae) II PI. Syst. Evol. 1999. Vol. 216. N 1-2. P.135-166.

186. Mennema J., Segal S. Het geslacht Parietaria L. in Nederland. 2. // Gorteria. 1967. Deel 3. N8. S.109-118.

187. Metcalfe C.R., Chalk L. Anatomy of the dicotyledons. Oxford. 1950. Vol.1-2.

188. Miller N.G. The genera of the Urticaceae in the Southeastern United States // J. Arnold Arboretum, 1971. Vol.52. N 1. P.40-68.

189. Mobius M. Ueber die Bltiten und Friichte des Papiermaulbeerbaums (Broussonetia papyirifera Vent.) // Sonderabdruck aus den Jahrb. Wiss. Bot. 1900. Bd 34. H.3. S.425-456.

190. Modilewsky J. Zur Samenbildung einiger Urticifloren 11 Flora. 1908. Bd 98. S. 423-470.

191. Monro A.K. Synopsis of Mesoamerican Pilea {Urticaceae) including eighteen typifications and a key to the species // Bull. Nat. Hist. Mus. Lond. (Bot.) Vol.31, N 1. P.9-25.

192. Mosebach G. Ubre die Schleuderbewegung der Explodierenden Staubgefasse und Staminodien bei einigen Urticaceen // Planta. 1932. Bd 16. H.l. S.70-115.

193. Mttller-Schneider P. Verbreitungsbiologie (Diasporologie) der Bltitenpflanzen 11 veroff. Geobot. Inst. Rubel. Zurich. 1977. H.61. 2 Aufl. 226 S.

194. Murbeck S. Beitriige zur Biologie der Wustenpflanzen I. Vorkommen und Bedeutung von Schleimabsonderung aus Samenhullen // Acta Univ. Lund. N.S. 1919. Avd.2. T.15. P.l-36.

195. Murbeck S. Beitriige zur Biologie der Wustenpflanzen. II. Die Synaptospermie // Lunds Univ. Arsskr. N.F. 1920. Avd.2. Bd 17. N1. 52 p.

196. Netolitzky F. Anatomie der Angiospermen-Samen // Handb. Pflanzenanat. Berlin, 1926. Bd 10. S.1-365.

197. Nikiticheva Z.I. Dynamicsof seed structure development in angiosperms // Proc. XI Int. Symp. Embiyology and seed reproduction. Leningrad, USSR. July 3-7, 1990. St.Petersburg: Nauka 1992. P.401-402.

198. Oginuma K., Tobe H. Kaiyomorphology of some Могасеае and Cecropiaceae (Urticales) // J. Plant Res. 1995. Vol.108. N 1091. P.313-326.

199. Okamoto M., Kosuge K., Fukuoka N. Pistil development and parietal placentation in the pseudomonomerous ovary of Zelkova serrata {Ulmaceae) // Amer. J. Bot. 1992. Vol. 79. N 8. P.921-927.

200. Omori Y., Terabayashi S. Gynoecial vascular anatomy and its systematic implications in Celtidaceae and Ulmaceae {Urticales) // J. Plant Res. 1993. Vol.106. N 1083. P.249-258.

201. Overbeck F. Studien an den Turgeszenz-Schleudermechanismen von Dorstenia contrajerva L. und Impatiens parvijlora DC. // Jahrb. Wiss. Bot. 1924. Bd 12. S.467-500.

202. Pijl L.van der. Principles of dispersal in higher plants (3 ed.), Springer, Berlin, Heidelberg, New York. 1982.215 р.

203. Poljakov A., Somers G.F., Werker E., Gallagher J.L. Seeds of Kosteletzkya virginica {Malvaceae): Their structure, germination and salt tolerance. I. Seed structure and germination // Amer. J. Bot. 1992. Vol. 79. N 3. P.249-256.

204. Ramstad E. Les cellules intercalaires du pericarpe de l'ortie comme systeme transporteur // Arch. Inst. Bot. .Liege. 1946-1947. Vol.18. P.638-644.

205. Ramstad E. Study of a special system of transportation in the epicarp of Urticaceae U J. Amer. Pharm. Assoc. 1954. Vol. 43. N 8. P.457-460.

206. Renner O. Beitrage zur Anatomie und Systematik der Artocarpeen und Conocephaleen, insbesondere der Gattung Ficus II Bot. Jahrb.1907. Bd 33. H.4-5. S.319-448.

207. Reynolds T. S. The use of lead citrate at high pH as an electron-opaque stain in electron microscopy//J. Cell Biol., 1963. Vol. 17, N l.P. 208-212.

208. Ridley H.N. The dispersal of plants throughout the world. Ashford, Kent. 1930. 744 p.

209. Rohwer J.G. Moraceae II K.Kubitzki, J.G.Rohwer, V.Bittrich (eds). The families and genera of vascular plants. Springer, Berlin et al. 1993. Vol.2. Flowering plants. Dicotyledones, Magnoliid, Hamamelid and Caryophyllid families. P. 438-453.

210. Ronce Decraene L.P., Linder P.H., Smets E.F. Floral ontogenetic evidence in support of the Willdenowia clade of South African Restionaceae II J. Plant Res. 2001. Vol. 114. N 1115. P.329-342.

211. Roth I. Fruits of angiosperms // Zimmermann W., Carlquist S., Ozenda P., Wulff H.D. (eds.). Encyclopedia of Plant Anatomy. Berlin: G.Bomtraeger. 1977. Bd 10. Teil 1. 675 p.

212. Ruiter G.de. Revision of the genera Myrianthus and Musanga (Moraceae) // Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 1976. Vol.46. N 3/4. P.471-510.

213. Ryding O. Pericarp structure and phylogeny within Lamiaceae subfamily Nepetoidea tribe Ocimeae II Nord. J. Bot. 1992a. Vol. 12, N 3. P.273-298.

214. Ryding O. The distribution and evolution of myxocarpy in Lamiaceae II R.M.Harley and T.Reynolds (eds). Advances in Labiatae Science. Royal Botanic Gardens, Kew. 1992 b. P.85-96.

215. Satake Y. Systematic and anatomical studies on some Japanese plants. I. // J. Fac. Sci. Imper. Univ. Tokyo. 1931. Vol.3, part 2. P.485-507.

216. Satake Y. Boehmeria Japonica // J. Fac. Sci Univ. Tokyo Bot. 1936. Vol.4. P. 467-542.

217. Savolainen V., Fay M.F., Albach D.C. et al. Phylogeny of the eudicots: a nearly complete familial analysis based on rbcL gene sequences // Kew Bull. 2000. Vol. 55, N 2. P.257-309.

218. Schleuss G. Uber die Fruchtentwicklung der Gattung Dorstenia, insbesondere uber ihren Turgescenz-Schleudermechanismus // Planta (Berlin). 1958. Bd 52. H.3. S.276-319.

219. Setoguchi H., Tobe H., Ohba H., Okazaki M. Silicon-accumulating idioblasts in leaves of Cecropiaceae (Urticales) // J. Plant Res. 1993. Vol.106. N 1084. P.327-335.

220. Sharma M.R. Morphological and anatomical investigations on Artocaropus Forst. IV. The fruit // Proc. Indian acad. Sci., Sect. B. 1964. Vol.60. N 6. P.380-393.

221. Shroter H., Winkler H. Monographic der gattung Elatostema s.l. // Rep. spec, novarum regni vegetabilis. Beihefte. 1935. Bd 83. H.l. Allgemeiner Teil. S.l-56.

222. Shroter H., Winkler H. Monographic der gattung Elatostema s.l. // Rep. spec, novarum regni vegetabilis. Beihefte. 1936. Bd 83. H.2. Spezieller Teil. S.l-174.

223. Singh S.P. Morphological studies in Morus spp. // Agra Univ. J. Res. 1954. Vol.3. Part 2. P.323-341.

224. Solereder H. Systematic anatomy of the Dicotyledons. Oxford: Clarendon Press. 1908. Vol.2. 1182 p.

225. Soltis D.E., Soltis P.S., Nickrent D.L. et al. Angiosperm phylogeny inferred from 18S ribosomal DNA sequences // Ann. Missouri Bot. Gard. 1997. Vol. 84. N 1. P.l-49.

226. Sorsa P., Huttunen P. On the pollen morphology of the Urticaceae II Ann. Bot. Fennici. 1975. Vol.12. N4. P.165-182.

227. Soueges R. Embryogenie des Urticacees. Development de l'embryon chez Г Urtica pilulifera/l C.r. Acad. sci. Paris. 1920. T.171. P.1009-1011.

228. Soueges R. Development de l'embryon chez Г Urtica pilulifera L. // Bull. Soc. bot. France. 1921. T.68. P. 172-188, 280-294.

229. Spjut R.W. A systematic treatment of fruit types // Mem. New York Bot. Gard. 1994. Vol.70. P.l-182.

230. Stebbins G.L. Transference of function as a factor in the evolution of seed and their accessory structures // Israel J. Bot. 1970. Vol.19. N2-3. P.59-70.

231. Stebbins G.L. Flowering plans. Evolution above the species level. Cambridge, Massachusetts: Harvard Univ. Press.1974. 399 p.

232. Sterk A.A., Dijkhuizen L. The relation between the genetics determination and the ecological significance of seedwing in Spergularia media and S.marina II Acta Bot. Neerland., Amsterdam. 1972. Vol. 21. N 5. P.481-490.

233. Stern W.T. Botanical Latin. Ed.2. David and Charles: Newton Abbot. 1973. 566 p. Strasburger E. Sexuelle und apogame Fortpflanzung bei der Urticaceen // Jahrb. Wiss. Bot. 1910. Bd 47. H.3. S.245-288.

234. Sytsma K.J., Morawetz J., Pires J.C. et al. Urticalean rosids: circumscription, rosid ancestry, and phylogenetics based on rbcL, trnL-F и ndhF sequences // Amer. J. Bot. 2002. Vol.89. N 9, p.1531-1546.

235. Takaso Т., Tobe H. Seed coat morphology and evolution in Celtidaceae and Ulmaceae (iUrticales) // Bot. Mag. Tokyo. 1990. Vol. 103. N 1069. P.25-41.

236. Takhtajan A. Outline of the classification of flowering plants (MagnoIiophyta) // Bot. Rev. 1980. Vol.46. N 3. P.225-359.

237. Takhtajan A. Evolutionary trends in flowering plants. N.Y. Columbia Univ. Press. 1991.241p.

238. Takhtajan A. Diversity and classification of flowering plants. N.Y. Columbia Univ. Press. 1997. 643 p.

239. Thorne R.F. A phylogenetic classification of the Angiospermae II Hecht M.K., Steere W.C, Wallace B. (eds). Evolutionary Biology. 1976. Vol.9. P.35-106.

240. Thorne R.F. Proposed new realignments in the angiosperms // Nord. J. Bot. 1983. Vol.3. N 1. P.85-117.

241. Thorne R.F. Classification and geography of the flowering plants // Bot. Rev. 1992. Vol.58, N 3. P.225-348.

242. Thorne R.F. The classification and geography of the flowering plants: dicotyledons of the class Angiospermae II Bot. Rev. 2000. Vol.66. N 4. P.441-647.

243. Tippo O. Comparative anatomy of the Moraceae and their presumed allies // Bot. Gaz. 1938. Vol.100. N l.P.1-99.

244. Townsend C.C. Parietaria officinalis and P.judaica II Watsonia. 1968. Vol. 6, N 6. P. 365370.

245. Trecul M.A. Memoire sur la famille des Artocarpees // Ann. Sci. Nat. Bot., 1847. Ser.3. T.8. P.114-172.

246. Trecul M.A. Des inflorescences centrifuges du figuier, du dorstenia etc. // Bull. Soc. Bot. France. 1854. T.l. P. 178-187.

247. Treub M. L'apogamie de YElatostemma acuminatum Brongn. // Ann. Jard. Bot. Buitenz. 1906. Vol.5 (20). P. 141-152.

248. Ulbrich E. Biologie der friichte und samen. "Karpobiologie". Berlin. Springer verlag. 1928.230 S.

249. Uphof J.C.Th. Plant hairs // Handb. Pflanzenanat. Abt.: Histologie. 1962. Bd IV. Teil 5. S.l206.

250. Vassilyev A.E. Developmental and comparative ultrastructure of glandular hairs in the two Urticaceae. I. Urtica dioica II Nord. J. Bot. 1994 a. Vol. 14. N 5. P.531-545.

251. Vassilyev A.E. Developmental and comparative ultrastructure of glandular hairs in the two Urticaceae. II. Dendrocnide moroides //Nord. J. Bot. 1994 b. Vol. 14. N 6. P.657-670.

252. Venable D.L. The evolutionary ecology of seed heteromorphism // Amer. Naturalist. 1985. Vol. 126, N5. P. 577-595.

253. Verkerke W. Anatomy and reproductive biology of some African Ficus species (Moraceae). Amsterdam, 1988. 95 c.

254. Wang W.T., Chen С J. Urticaceae И Flora Reipublicae Popularis Sinicae (Delectus florae Reipublicae Popularis Sinicae). 1995. T.23 (2), 448 p.

255. Weddell H.A. Revue de la famille des Urticacees // Ann. Sci. Nat., Bot., 1854, Ser.4,1. P. 173-212.

256. Weddell H.A. Monographic de la famille des Urticacees. 1856-1857 // Archiv. Mus. Hist. Nat. (Paris). T.9. P. 1-592.

257. Weddell H.A. Urticacees // De Candolle A. (ed.), Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis. 1869. Pars 16,1. P.32-235.

258. Werker E. Seed anatomy. Encyclopedia of plant anatomy. 1997. Bd 10, Teil 3. 424 p. Wielgorskaya T.V. Dictionary of generic names of seed plants. Bishen Singh Mohendra Pal Singh. 2003. India. Delhi. 570 p.

259. Wilmot-Dear C.M. An account of the genus Debregeasia (Urticaceae-Boehmerieae) II Kew Bull. 1989. Vol.43. N 4. P.673-691.

260. Wilmot-Dear C.M., Friis I. The New World species of Boehmeria and Pouzolzia (Urticaceae, tribus Boehmerieae). A taxonomic revision // Opera Bot. 1996. N 129. 103 p.

261. Wilmot-Dear C.M., Friis I., Kravtsova T.I. A new species of Boehmeria (Urticaceae), B.burgeriana Wilmot-Dear, Friis & Kravtsova, endemic to Costa Rica // Kew Bull. 2003. Vol.58. N1. P.213-218.

262. Woodland D.W. Biology of temperate Urticaceae (nettle) family // Evolution, systematics, and fossil history of the Hamamelidae. The systematic association. Special volume No. 40B. Clarendon Press, Oxford. 1989. Vol.2 "Higher" Hamamelidae. P.309-318.

263. Xena de Enrech N., Mathez J. Genetic control of fruit polymorphism in the genus Fedia (Valerianaceae) in the light of dimorphic and trimorphic populations of F.pallescens II PI. Syst. Evol. 1998. Vol. 210. N 3-4. P.199-210.

264. Zohary M. Die verbreitungsokologischen Verhaltnisse der Pflanzen Palastinas. I. Die antitelechorischen Erscheinungen // Beih. Bot. Centralbl. 1937. Bd 56. Abt.A. N 1. S.l-155.

265. Zohary M. Evolutionary trends in the fruiting head of Compositae II Evolution. 1950. Vol.4, N2. P.103-109.

266. Российская Академия Наук Ботанический институт имени В.Л.Комарова1. На правах рукописи1. Татьяна Ивановна КРАВЦОВА