Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная карпология семейства Oleaceae Hoffmanns. et Link

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная карпология семейства Oleaceae Hoffmanns. et Link"

На правах рукописи

00501¿иэ«

Филоненко Андрей Владимирович

СРАВНИТЕЛЬНАЯ КАРПОЛОГИЯ СЕМЕЙСТВА OLEACEAE HOFFMANNS. ЕТ LINK

Специальность 03.02.01 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 9 ндр 2072

Москва -2012

005013056

Работа выполнена на кафедре ботаники биолого-химического факультета Московского педагогического государственного университета

Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент Викторов Владимир Павлович Официальные оппоненты:

Чавчавадзе Евгения Савельевна доктор биологических наук, главный научный сотрудник Ботанического музея Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН Ембатурова Елена Юрьевна кандидат биологических наук, доцент кафедры ботаники факультета садоводства и ландшафтной архитектуры Российского государственного аграрного университета им. К. А. Тимирязева

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский институт лекарственных и ароматических растений

Защита состоится «16» апреля 2012 года в 15 часов 00 минут на заседании диссертационного совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129164, Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, ауд. 304, тел./факс: (495) 683-16-07.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу. 119991, Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1.

Автореферат разослан/V марта 2012 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета

Шаталова Светлана Петровна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Плод, как единственный и вместе с тем универсальный признак Angiospermae, вне сомнений, требует пристального внимания и всестороннего изучения [Левина, 1987; Бобров, Меликян, Романов, 2009]. Говоря о цветке, как о структуре характеризующей такую обширную и многообразную группу как Angiospermae, в первую очередь, мы подразумеваем гомологичность гинецея (и как следствие - плода) у всех представителей данного отдела. Вместе с тем, плод, как орган, призванный способствовать сохранению генетического материала, отличается необычайной консервативностью [Иванина, 1967; Матиенко, 1969; Ротару, 1972; Загорян, 1990; Кравцова, 2009], и несет в своей структуре множество признаков, часто архаичных, которые в значительной мере отражают как морфогенез, так и филогенез. Именно поэтому понимание естественной истории любой группы Angiospermae, равно как и всех Angiospermae в целом, невозможно без предваряющего всестороннего изучения плодов [Бобров, Меликян, Романов, 2009; Takhtajan, 2009].

Плоды представителей семейства Oleaceae Hoffmanns, et Link неоднократно привлекали к себе внимание исследователей как источник признаков, имеющих большой филогенетический "вес". Именно такой признак как наличие сочных плодов с односемянной косточкой был использован для выделения подсемейства Oleoideae [Knoblauch, 1895; Taylor, 1945; Johnson, 1957; Wallander, Albert, 2000; Green, 2004, 2007]. Секционное деление рода Jasminum L., разработанное А. P. de Candolle [1844; с учетом морфологических признаков плодов, не утратило своей актуальности до сих пор [Rohwer, 1994; Green, 1995, 1997].

Тем не менее, следует признать, что плоды представителей семейства Oleaceae изучены еще не в полной мере. Примером может служить включение рода Ligustrum L. в подсемейство Oleoideae только на основании того, что плоды у представителей данного рода сочные и темноокрашенные, как и у большинства родов Oleaceae - Oleoideae. Тот факт, что в пределах рода Ligustrum есть виды, как с вскрывающимися плодами, так и виды с невскрывающимися плодами, заключающими одну или несколько косточек, либо полностью лишенными косточек, остался без внимания [Knoblauch, 1895; Taylor, 1945; Johnson, 1957]. Кроме того, имеющиеся в литературе данные по морфологии и анатомии плодов часто весьма противоречивы, чему сильно способствует терминологическая путаница. Например, такой широко известный и достаточно хорошо изученный таксон как Olea europaea L., по принятому в литературе мнению, имеет плод костянку. Однако, костянка, согласно определению, является апокарпным плодом [Меликян, Девятов, 2001; Бобров, Меликян, Романов, 2009], в то время как у всех представителей семейства Oleaceae плоды синкарпные.

Указанные факты свидетельствуют о том, что плоды представителей семейства Oleaceae нуждаются в дальнейшем всестороннем изучении. Это необходимо не только для познания структуры плодов и определения их морфогенетического типа (который возможно установить, только изучив анатомию перикарпия), но и для построения

филогенетической системы семейства. Последнее особенно актуально, так как в настоящее время нет единого мнения о числе самостоятельных родов, принимаемых в рамках семейства Oleaceae. Примером могут служить роды Nyctanthes L. и Dimetra Kerr, которые предлагалось рассматривать не только в семействе Oleaceae, но и в составе семейства Verbenaceae [Shaw, 1952; Stant, 1952; Johnson, 1957; Kshetrapal, Tiagi, 1969], a также в составе семейства Nyctanthaceae [Kundu, De, 1968; Moldenke, Moldenke, 1983].

Изучение представителей семейства Oleaceae особенно актуально в связи с их широким распространением в Северном полушарии и их хозяйственным значением. К семейству Oleaceae принадлежит множество широко культивируемых декоративных кустарников: Syringa L., Forsythia Vahl, Ligustrum, Osmanthus Lour. Важные ресурсные растения - виды рода Jasminum - являются источником эфирных масел и алкалоидов, многие виды Fraxinus L. служат источником древесины для производства музыкальных инструментов, Olea europaea - одно из древнейших культивируемых пищевых растений (Татанов, 2011).

Карпологические исследования позволяют решить не только ряд задач структурной ботаники, но и поспособствуют решению множества задач прикладного характера. Указанные факты и определяют актуальность выполненного исследования.

Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования - выявление основных морфогенетических типов плодов Oleaceae, их адаптивных модификаций и модусов эволюционных преобразований.

Реализация поставленной цели потребовала решения следующих задач:

1. Уточнить число самостоятельных родов, принимаемых в составе семейства Oleaceae.

2. Изучить структуру гинецея и морфологию плодов представителей семейства Oleaceae.

3. Исследовать анатомическую структуру перикарпия представителей семейства Oleaceae, определить морфогенетический тип плода для каждого изученного таксона.

4. Установить примитивные и эволюционно подвинутые морфолого-анатомические признаки плодов и рассмотреть возможные пути эволюции плодов семейства Oleaceae.

5. Выявить морфолого-анатомические признаки плодов константные для таксонов ранга рода и выше и определить значимость карпологических признаков при построении системы Oleaceae.

Научная новизна. Впервые по единой методике изучены плоды 108 видов из 25 родов семейства Oleaceae. Для всех изученных таксонов определен морфогенетический тип плода, уточнены такие параметры как наличие и характер вскрывания, наличие и число косточек, число закладывающихся семязачатков и развитых семян. Выявлен ряд карпологических признаков, характеризующий семейство Oleaceae s. str. (при такой трактовке, нами не принимаются в составе семейства роды Dimetra и Nyctanthes). Определены генеральные направления эволюции плодов и основные модусы их эволюционных преобразований в рамках семейства Oleaceae. Выявлены структурные признаки плодов родов Dimetra и Nyctanthes, принципиально отличные от таковых у представителей Oleaceae s. str. Уточнено положение данных родов в системе Angiospermae; показана правомерность выделения семейства Nyctanthaceae. На основании полученных данных пересмотрена система семейства Oleaceae.

Теоретическая и практическая значимость. Обобщены имеющиеся в литературе данные о структуре гинецея и плода Oleaceae и получены новые данные об их анатомическом строении. Обоснована целесообразность трактовки типов плодов как морфогенетических, а не описательных. Проведен критический анализ принимаемых родов в рамках семейства Oleaceae на основании совокупности морфолого-анатомических признаков и географического распределения. Результаты исследования использованы для уточнения системы семейства и отдельных родов. Реализован приицип реконструкции филогении представителей семейства Oleaceae на основе схемы морфогенеза плодов. Полученные в ходе исследований данные могут быть использованы при разработке курсов по анатомии, морфологии, систематики и экологии растений, а также биогеографии. Сведения о репродуктивной биологии и семенной продуктивности могут быть полезны при решении прикладных задач селекции и агротехники.

Апробация работы. Основные результаты работы обсуждались на Международной научной конференции "Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения" (Пенза, 2008), Международной научной конференции "Актуальные проблемы ботаники и экологии" (Каменец-Подольский, 2008), Международной научной конференции "Актуальные проблемы ботаники в Армении" (Ереван, 2008), Международной научной конференции "Проблемы современной дендрологии" (Москва, 2009), VIII международной конференции по морфологии растений (Москва, 2009), Региональной с международным участием научной конференции "Ботанические исследования на Урале" (Пермь, 2009), Международной научно-практической конференции "Ботанические сады в XXI веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития, инновационные решения" (Белгород, 2009), II международной научной-практической конференции "Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии" (Барнаул, 2009), V научной конференции "Растения в муссонном климате" (Владивосток, 2009), XII московском совещании по филогении растений (Москва, 2010), Всероссийской научной конференции "Карпология и репродуктивная биология высших растений" (Москва, 2011). Кроме того, результаты исследования были представлены на заседаниях кафедры ботаники биолого-химического факультета Московского педагогического государственного университета.

Публикации результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 19 работ, в том числе 5 в журналах, реферируемых ВАК РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 172 страницах машинописного текста и состоит из введения, 4 глав, выводов и списка литературы, включающего 408 источников, в том числе 357 на иностранных языках. Текст диссертации иллюстрирован 5 рисунками и 1 таблицей. К диссертации имеется 2 приложения: карты-схемы ареалов родов Oleaceae (8 рисунков), морфология плодов и анатомия перикарпия представителей семейства Oleaceae (56 рисунков).

Благодарности. Считаю своим приятным долгом поблагодарить руководителя -д-ра биол. наук Владимира Павловича Викторова. Также я очень признателен своим учителям - д-ру биол. наук А. В. Боброву (МГУ им. М. В. Ломоносова, Москва), д-ру биол. наук [А. П. Меликяну| и д-ру биол. наук Н. И. Шориной (МПГУ, Москва). За уникальную возможность работать с коллекциями живых растений я очень признателен д-ру биол. наук Е. М. Арнаутовой (БИН им. В. JI. Комарова РАН, Санкт-Петербург), и д-ру биол. наук Ю. Н. Карпуну (СБСК, Сочи).

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ СЕМЕЙСТВА OLEACEAE

Данная глава содержит обзор печатных работ, вышедших в свет за последние два столетия, посвященных изучению представителей семейства Oleaceae. В целом, семейство Oleaceae достаточно подробно исследовано, особенно детально и всесторонне изучены такие широко культивируемые роды как Olea, Fraxinus, Jasminum, Syringa и Forsythia. Напротив, многие тропические роды, особенно моно- и олиготипные - изучены крайне поверхностно.

Изучению плодов представителей семейства Oleaceae посвящен ряд работ различных авторов [King, 1938; Copeland, 1960; Kuriachen, Dave, 1989; Lawrence, Green, 1993] и монография J. G. Rohwer [1996]. Однако, к большому сожалению, данные работы включают преимущественно европейские виды и виды, культивирующиеся в европейских ботанических садах; таксоны, распространенные в отдаленных регионах - Южная Америка, Центральная Африка и Австралия - практически не изучены. Не без сожаления также следует отметить, что вышеуказанные работы не свободны от многочисленных неточностей, которые во многом возникают из-за несовершенства терминологического аппарата. Довольно часто имеет место отождествление терминов "эндокарпий" и "косточка", что совершенно не допустимо. О неправомерности использования термина "костянка" по отношению к представителям семейства Oleaceae отмечено во введении. Не свободна от неточностей и отечественная литература, так, например, в отношении плодов рода Ligustrum используется термин "ягода", тогда как у большинства представителей данного рода плоды заключают явно выраженную косточку [Плиско, 2010].

На основе анализа литературных источников (преимущественно флористических обработок и ревизий отдельных родов) приведен конспект семейства Oleaceae. В рамках данного семейства следует рассматривать 25 самостоятельных родов, большая часть из которых (особенно в подтрибе Oleinae) выделена на основании географической разобщенности ареалов.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1 Материалы и методы исследования

Материалом для исследования послужили цветки и плоды на разных стадиях развития, собранные нами в местах естественного произрастания и в ботанических садах, а также получен из карпологических коллекций и гербариев Российской Федерации, Чешкой Республики, Швейцарской Конфедерации, Лаосской Народно-Демократической Республики, Королевства Камбоджа, Королевства Тайланд, Тунисской Республики, Южно-Африканской Республики, Республики Куба и Соединенных Штатов Америки. География мест сбора материала представлена на рисунке 1.

Морфолого-анатомическая структура плодов изучена у 108 видов, относящихся к 25 родам Oleaceae, что охватывает все принимаемые на сегодняшний день роды, и более 1/5 видового разнообразия семейства. Список принимаемых родов, с указанием не признаваемых сегрегатных родов, а также общего числа и числа изученных видов представлен в таблице 1. Морфологические описания плодов сосотавляли непосредственно по имеющимся образцам, измерения и определение цвета выполняли по общепринятым методикам [Бондарцев, 1954; Каден, Смирнова, 1974].

Фиксацию материала, изготовление препаратов для световой микроскопии и их окраску выполняли по стандартным анатомическим методикам [Прознна, 1960; Фурст, 1979; O'Brien, McCully, 1981; Барыкина и др., 2004]. Для всех изученных таксонов выполнялись поперечные срезы в средней части плодов, считающиеся наиболее информативными при изучении анатомического строения перикарпия [Roth, 1977].

Ввиду необычайной консервативности анатомической структуры перикарпия [Иванина, 1967; Матиенко, 1969; Ротару, 1972; Загорян, 1990; Кравцова, 2009] мы отказались от стремления к исследованию плодов в той или иной повторности и, отдавая предпочтение свежему материалу, использовали коллекционные и гербарные образцы.

Таблица 1. Список изученных родов и число изученных видов

Роды, принимаемые в рамках семейства Oleaceae (в скобках указаны роды-сегрегаты, самостоятельность которых не подтверждена) Число изученных видов / общее число видов

1. Abeliophyllum Nakai 1/1

2. Chionanthus L. (incl. Dekindtia Gilg, Linociera Sw. ex Schreb., Mayepea Aubl., Tessarandra Miers) 6/=80

3. Comoranthus Knobl. 2/3

4. Dimetra Kerr 1/1

5. Fontanesia Labill. 2/2

6. Forestiera Poir. 4/14

7. Forsythia Vahl 4/11

8. Fraxinus L. (incl. Ornus Boehm.) 12/43

9. Haenianthus Griseb. 1/3

10. Hesperelaea A. Gray ?

11. Jasminum L. (incl. Noldeanthus Knobl.) 20/=200

12. Ligustrum L. (incl. Ligustridium Spach, Parasyringa W. W. Sm.) 10/=45

13. Menodora Bonpl. 3/24

14. Myxopyrum Blume 2/4

15. Nestegis Raf. (incl. Gymnelaea Spach) 2/4

16. Noronhia Stadman ex Thouars 2/=40

17. Notelaea Vent. 3/13

18. Nyctanthes L. 1/2

19. Olea L. (incl. Tetrapilus Lour., Steganthus Knobl.) 4/33

20. Osmanthus Lour. (incl. Amarolea Small, Cartrema Raf., 10/=30

Siphonosmanthus Stapf)

21. Phillyrea L. 2/2

22. Picconia DC. 2/2

23. Priogymnanthus P. S. Green 2/2

24. Schrebera Roxb. 4/6

25. Syringa L. (incl. Ligustrina Rupr.) 8/=20

2.2 Основные карпологнческие термины и понятия

Второй раздел главы 2 посвящен наиболее актуальным вопросам карпологической терминологии. В частности обоснована неправомерность отождествления терминов "косточка" и "эндокарпий", что часто имеет место в литературе. Кроме того, показана некорректность использования терминов "костянка" и "крылатка" по отношению к представителям семейства Oleaceae. Обоснована целесообразность трактовки типов плодов как морфогенетических, а не описательных. Также в данном разделе раскрыто значение ряда терминов и понятий, которые используются при описании результатов исследования в главе 3; в работе принят терминологический аппарат и классификация морфогенетических типов плодов, разработанные проф. А. П. Меликяном [Бобров и др., 2009].

ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ПЛОДОВ OLEACEAE 3.1 Морфолого-анатомическая структура зрелых плодов

В настоящей главе приводятся выполненные по единой методике оригинальные описания морфологии и анатомии гинецея и зрелых плодов 108 видов, относящихся к 25 родам семейства Oleaceae. Для каждого таксона приведены уточненные данные о типе гинецея и его ориентации, типе и числе семязачатков. Также указаны размеры зрелых плодов, их окраска, число развитых семян, наличие и тип вскрывания. Исключение составляет монотипный род Hesperelaea A. Gray, зрелые плоды которого не известны. Анатомическая структура перикарпия описана у всех таксонов за исключением Hesperelaea palmeri A. Gray. Для каждой гистогенетической зоны перикарпия (экзо-, мезо-и эндокарпий) указано число слоев слагающих их клеток, описана их морфология и отмечен характер утолщения и лигнификации клеточных стенок. Также у всех изученных видов отмечены особенности васкулатуры перикарпия. У вскрывающихся плодов описана гистология механизма вскрывания, у невскрывающихся - в ряде случаев выявлены рудименты механизма вскрывания. Морфолого-анатомические описания плодов изученных видов проиллюстрированы морфологическими и анатомическими рисунками, вынесенными в приложение 2.

3.2 Основные этапы развития плодов

Данный раздел посвящен изложению результатов наблюдения и изучения развития плодов и формирования перикарпия у представителей 7 родов (Dimetra, Forsythia, Jasminum, Menodora, Myxopyrum, Nyctanthes и Olea), выбранных в качестве модельных

объектов, отражающих все многообразие морфогенетических типов плодов в семействе. У представителей всех указанных родов прослежены основные этапы развития плодов от гинецея до состояния физиологической зрелости. При этом, точно установлено в каких именно гистогенетических зонах перикарпия формируются механические ткани. Изучение развития перикарпия у видов рода Olea выявило наличие внутренней эпидермы -эндокарпия de facto, который в зрелых плодах не обнаруживается.

4. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ СТРУКТУРНОЙ ЭВОЛЮЦИИ ПЛОДОВ

OLEACEAE

4.1 О примитивности и подвинутости карпологнческих признаков

Анализ полученных данных по морфологии и анатомии плодов Oleaceae позволил выявить ряд эволюционно примитивных и ряд эволюционно подвинутых признаков. Определение степени примитивности или подвинутости признаков основано на следующих положениях.

1. В качестве генерального направления эволюции плодов Angiospermae можно принять стремление к формированию специализированной односемянной диаспоры, имеющей приспособления для диссеминации [Zohary, 1950; Тахтаджян, 1964, 1970; Меликян, Василевская, 1982; Левина, 1987; Takhtajan; 1991; Бобров и др., 2009; Кравцова, 2009].

2. Наличие высокоспециализированных механизмов диссеминации накладывает определенные ограничения на дальнейшую эволюцию данных структур [Меликян, Василевская, 1982; Бобров и др., 2009].

3. Утрата механических элементов, приводящая к формированию ценокарпной ягоды, - процесс необратимый, вторично механические элементы в перикарпии не возникают [Бобров и др., 2009].

Ниже приведены пары основных структурных признаков плодов (примитивный —» подвинутый):

- апокарпные плоды —> ценокарпные плоды;

- верхняя завязь —» нижняя завязь;

- вскрывающиеся плоды —» невскрывающиеся плоды;

- многосемянные плоды —> односемянные плоды;

- многослойный перикарпий —► немногослойный перикарпий;

- недифференцированный перикарпий —> дифференцированный перикарпий;

- лигнифицированный перикарпий —> нелигнифицированный перикарпий.

Ввиду мозаичности эволюции Oleaceae [Тахтаджян, 1966; Цвелев, 2002; Takhtajan;

1997, 2009] этот список не является абсолютным и универсальным. Оценивая плод по совокупности признаков, можно говорить о степени его специализированности и эволюционной подвинутости в целом.

Кроме вышеуказанных признаков о высокой степени специализации свидетельствуют также константное число семязачатков в многосемянных плодах и наличие на плодах различных выростов, способствующих диссеминации. Немаловажными признаками являются и особенности анатомического строения перикарпия. Например, хаотичное расположение клеток гетероцеллюлярной паренхимы -признак примитивный, напротив, регулярное и упорядоченное расположение клеток склеренхимы мезокарпия - признак подвинутый. Развитие системы межклетников и

формирование аэренхимы в перикарпии анемохорных плодов также является эволюционно подвинутым признаком.

4.2 Общая структурная организация гинецея В семействе Oleaceae плоды развиваются только из верхнего димерного синкарпного гинецея. В литературных источниках [Bessey, 1914; Kshetrapal, Tiagi, 1970] имеются указания на то, что у некоторых видов Jasminum и Fraxinus выявляется тримерный гинецей. Данный факт рассматривается рядом авторов как свидетельство того, что димерный гинецей Oleaceae вторичен и является результатом редукции тримерного [Kshetrapal, Tiagi, 1970; Lakshminarayana, 1986]. Однако, по нашему мнению, тримерный гинецей не является анцестральным типом, так как никаких следов редукции карпелл в гинецее изученных видов не выявлено. Это также подтверждают и результаты, полученные G. T. F. Weber [1928], который первым высказал предположение, что исходным типом гинецея в семействе Oleaceae является димерный синкарпный гинецей. В подавляющем большинстве случаев гинецей Oleaceae ориентирован медианно, у Dimetra и Nyctanthes - латерально.

Так как гинецей у представителей семейства Oleaceae димерный и синкарпный -вполне закономерно, что завязь имеет два равных гнезда. В подавляющем большинстве случаев семязачатки анатропные, число семязачатков в пределах семейства сильно варьирует. Так, у Abeliophyllum, Fontanesia, Мухоругит и Forsythia europaea Dagen et Baldacci закладывается и развивается по 1 семязачатку в каждом гнезде завязи. У Jasminum, Menodora, Syringa, Ligustrum, Fraxinus и родов родства Olea закладывается по 2 семязачатка в каждом гнезде завязи, при этом у первых трех родов число развитых семян обычно соответствует числу семязачатков. У Ligustrum число развитых семян сильно варьирует и в пределах рода прослеживается переход к односемянности, а у Fraxinus и родов родства Olea плоды всегда заключают единственное семя. У представителей родов Comoranthus и Schrebera закладывается по 4 семязачатка в каждом гнезде завязи, однако число развитых семя всегда несколько меньше.

Представители родов Dimetra и Nyctanthes имеют в каждом гнезде завязи по 1 семязачатку, каждый из которых получает развитие, однако, в отличие от остальных таксонов, семязачатки у Dimetra и Nyctanthes ортотропные.

4.3 Морфогенетические типы плодов и их модификации В ходе анализа полученных данных у изученных таксонов были определены морфогенетические типы плодов. В качестве основного критерия для разграничения различных морфогенетических типов плодов нами выбран характер локализации лигнифицированпых тканей в различных гистогенетических зонах перикарпия. Только при таком подходе можно получить корректные, и, что самое главное, сопоставимые результаты. В пределах семейства Oleaceae выявлено 7 различных морфогенетических типов плодов, основные структурные особенности и характер лигнификации которых представлены на рисунке 2.

Коробочки Forsythia-типа характерны для родов Forsythia, Syringa, Comoranthus и Schrebera. Коробочки данного типа имеют следующую дифференциацию перикарпия: экзокарпий - однослойная эпидерма, мезокарпий дифференцирован на две топографические зоны (внешнюю паренхимную и внутреннюю склеренхимную), эндокарпий - однослойная эпидерма. Неодревесневающий эндокарпий - отличительная черта коробочек Forsythia-типа [робров и др., 2009].

пиренарий Olea-типа

орех Physena- типа

пиренарий Butia- типа

коробочка коробочка ценокарпная

Forsythia-типа Gatcmrhus-mna ягода

□ экзокарпий

□ паренхима мезокарпля

S склеренхима мезокаргаи нелигнифицированный эндокарпий

□ лигнифицированный эндокарпий

Рисунок 2. Характер распределения механических тканей в перикарпии различных морфогенетических типов плодов.

Вскрывание плодов осуществляется за счет паренхимных тяжей, пронизывающих толщу склеренхимы на дорзальных сторонах карпелл. При высыхании перикарпия в местах прохождения паренхимных тяжей создается механическое напряжение, которое провоцирует разрыв стенки плода. В структуре плодов Forsythia обращает на себя внимание такая особенность, как неоправданно мощная склеренхимная зона, которую пронизывают очень широкие паренхимные тяжи. Плоды Comoranthus и Schrebera, несмотря на свои значительно более крупные размеры, имеют более тонко организованный механизм вскрывания.

В литературных источниках плоды Forsythia, Syringa, Comoranthus и Schrebera описываются как коробочки [Langelsheim, 1920; Knoblauch, 1934; Taylor, 1945; Perrier, 1952; Johnson, 1957; Hebb, 1971; Kuriachen, Dave, 1984; McClain, Ebinger, 1995; Green, 2004], что допустимо, но не в полной мере отражает структурные особенности плодов данных таксонов, так как морфологически и анатомически коробочки весьма разнообразны.

Пиренарии О/еа-типа характерны для трибы Oleoineae (Chionanthus, Forestiera, Haenianthus, Hesperelaea, Olea, Priogymnanthus, Nestegis, Noronhia, Noteiaea, Osmanthus, Phillyrea и Picconia), родов Fraxinus, Fontanesia и Abeliophyïïum, а также Ligustrum (за исключением L. sempervirens Lingelsh. и L. vurgare L.). Пиренарии О/еа-типа характеризуются аналогичной дифференциацией перикарпия, что и коробочки Forsythia-типа, и являются их производными, утратившими вскрывание [Бобров и др., 2009]. Рудиментарный механизм вскрывания (слабо выраженные паренхимные тяжи, часто прерывистые) выявляется преимущественно в незрелых плодах, и далеко не у всех

коробочка Hamamelis-типа

изученных таксонов. Структура плодов в пределах трибы Oleoineae весьма однообразна, незначительные вариации, такие как единичные склереиды или радиально удлиненные клетки (Noronhia), выявляются только в паренхимной зоне мезокарпия. Для анемохорных плодов (Fraxinus, Fontanesia и Abeliophyllum) характерен сравнительно немногослойный перикарпий, в котором клетки склеренхимы мезокарпия располагаются очень упорядоченно. У Abeliophyllum паренхима мезокарпия представляет собой достаточно рыхлую аэренхиму, что тесно связано с приспособлением к анемохорной диссеминации. В зрелых плодах Chionanthus, Olea, Priogymnanthus и Fraxinus паренхимный эндокарпий довольно часто подвергается деструкции, вследствие чего плохо выявляется на срезах.

Плоды представителей трибы Oleoineae традиционно рассматриваются как костянки [Weber, 1928; Taylor, 1945; Johnson, 1957; Wallander, Albert, 2000; Green, 2004], как костянки также описываются плоды большинства видов Ligustrum [Decaisne, 1879; Koehne, 1904; Green, 1978; Srivastava, 1998; Wallander, Albert, 2000; Nesom, 2009]. Как уже было сказано выше, данный термин неправомерно использовать по отношению к представителям семейства Oleaceae. Плоды Fraxinus, Fontanesia и Abeliophyllum рассматриваются обычно как крылатки [Sargent, 1894; Rehder, 1917; Langelsheim, 1919; Nakai, 1919; Dayton, 1954; Николаев, 1982; Sun, 1985, 1988; Kim, 1998; Brächet et al., 1999; Fernandez-Manjarres et al., 2006; Wallander, 2008], что далеко не бесспорно.

Ценокарпные ягоды характерны для Мухоругит и Ligustrum vulgare. Ягоды как морфогенетический тип плода характеризуются полным отсутствием выраженной склеренхимной зоны в перикарпии [Бобров и др., 2009]. В перикарпии ряда видов Мухоругит (особенно многочисленные у M nervosum Blume), а также у Ligustrum vulgare, выявляются диффузно распределенные изодиаметрические склереиды (единичные и собранные небольшими группами) - рудименты склеренхимной зоны мезокарпия. При этом у Мухоругит склереиды распределены равномерно по всей паренхиме мезокарпия, тогда как у Ligustrum vulgare они сконцентрированы во внутренних слоях мезокарпия.

Коробочки Galanthus-тта. характерны для рода Menodora, а также Jasminum mesnyi Напсе и J. nudiflorum Lindl. Коробочки Galanthus-тта имеют следующую дифференциацию перикарпия: экзокарпий - однослойная эпидерма, мезокарпий сложен 2-15 слоями гетероцеллюлярной паренхимы, эндокарпий, также как и экзокарпий, представлен однослойной эпидермой (редко двухслойной). В перикарпии Menodora, Jasminum mesnyi и J. nudiflorum отсутствует топографически обособленная склеренхимная зона. При этом вскрывание плодов у этих таксонов происходит в результате механического напряжения тканей перикарпия, которое вызывается разнородностью клеток паренхимы мезокарпия. Наличие в зоне вскрывания большого числа клеток с утолщенными, но нелигнифицированными стенками обеспечивает неравномерное сжатие перикарпия при высыхании, что в свою очередь провоцирует его разрыв. Примечателен тот факт, что линия вскрывания проходит в зоне наибольшей мощности перикарпия (10-15 слоев клеток), тогда как в зоне наименьшей мощности (до 5 слоев клеток) вскрывание не наблюдается.

Традиционно плоды Menodora, Jasminum mesnyi и J. nudiflorum описывают как коробочки [Gilg, Schellenberg, 1914; Steyermark, 1932; Turner, 1991; Green, 1993; Kiew, 1994; Devender, Turner, 1997]. Термин коробочка является собирательным и включает в себя все многообразие вскрывающихся плодов, без учета типа и положения гинецея, типа вскрывания и особенностей анатомического строения.

Орехи Psysena-типа характерны для рода Jasminum (за исключением J. mesrtyi и J. nudiflorum). Данный морфогенетический тип плодов, имеющий аналогичную дифференциацию перикарпия, как и у коробочек Galanthus-типа. Единственное отличие орехов Psysena-тнпа от коробочек Galanthus-типа заключается в более выраженной гомоцеллюлярности перикарпия, и как следствие - полной редукции механизма вскрывания.

Довольно часто плоды Jasminum описываются как ягоды [Kobuski, 1932; Kobuski, 1939; Srivastava, Kapoor, 1984; Плиско, 2010], что является ошибкой, обусловленной отсутствием достоверных знаний о структуре плодов. Плоды Jasminum имеют сравнительно тонкий перикарпий, редко насчитывающий более 10 слоев клеток, однако они заключают семена с очень мощной саркотестой, которая и принимается ошибочно за сочную мякоть плода.

Коробочки Hamamelis-типа типичны для рода Nyctanthes. Для коробочек Hamamelis-типа характерна следующая дифференциация перикарпия: экзокарпий -однослойная эпидерма, мезокарпий дифференцирован на две топографические зоны (внешнюю паренхимную и внутреннюю склеренхимную), эндокарпий - один слой сильно лигнифицированных клеток [Бобров и др., 2009]. Интересно, что клетки внутренней эпидермы карпелл имеют извилистые тангентальные стенки. Плоды Nyctanthes уникальны также тем, что при созревании они высыхают и распадаются на два уплощенных мерикарпия, каждый из которых впоследствии вскрывается дорзовентрально, высвобождая единственное семя. Распадение на мерикарпии осуществляется благодаря формированию паренхимного тяжа, который образуется на поздних стадиях созревания благодаря активности вторичных меристем в перикарпии. Вскрывание мерикарпиев происходит за счет паренхимных тяжей, сформировавшихся на ранних стадиях развития плода и пронизывающих толщу склеренхимы мезокарпия.

Плоды Nyctanthes в литературе описываются как коробочки [Kuriachen, Dave, 1989; Rohwer, 1994, 1997], однако, учитывая крайнюю степень их специализации, данный термин не совсем удачен.

Пиренарии Butia-типа характерны для рода Dimetra. Анатомически пиренарии ВиГш-типа очень сходны с коробочками Hamamelis-типа. Отличительной чертой пиренариев Butia-тта является утрата вскрывания и как следствие редукция его механизма. В перикарпии незрелых плодов Dimetra обнаруживаются рудименты механизма вскрывания - прерывистые тяжи мелкоклеточной паренхимы, пронизывающие склеренхиму на дорзальных сторонах карпелл, однако в зрелых плодах они практически не обнаруживаются. Разделение мерикарпиев происходит благодаря небольшому тяжу паренхимы, который образуется благодаря активности вторичных меристем.

Плоды Dimetra описываются либо как орешки [Кегт, 1938; Shaw, 1952], что не допустимо, так как орешек - апокарпный плод [Меликян, Девятов, 2001], либо как коробочки [Green, 2004]. Последнее воззрение является грубым артефактом, так как вывод о наличии вскрывания сделан исключительно на основании анализа немногочисленных гербарных образцов. Установлено, что наличие "вскрывшихся" плодов на гербарных образцах является результатом механического воздействия при гербаризации; в естественных условиях наблюдается только распадение плодов на односемянные мерикарпии.

4.4 Морфогенез плодов и эволюционные трансформации

Коробочки Forsythia-типа, вероятно, представляют собой наиболее примитивный морфогенетический тип плодов в рамках семейства Oleaceae. В структуре плодов Forsythia обращает на себя внимание, свидетельствующая об относительной примитивности плодов, неоправданно мощная склеренхимная зона, которую пронизывают очень широкие паренхимные тяжи в местах вскрывания. Косвенно о примитивности Forsythia свидетельствует и тот факт, что число семязачатков в пределах рода очень сильно варьирует. Кроме того, по мнению ряда авторов, цветок Forsythia наиболее близок по строению к гипотетическому предковому типу цветка Oleaceae [Weber, 1928; Taylor, 1945; Johnson, 1957]. Можно предположить, что коробочки Forsythia-типа, сформировались из ценокарпных листовок в результате утраты вентрального вскрывания. Адаптация к различным способам диссеминации определила различные пути эволюционного развития коробочек Forsythia-типа. Несмотря на поливариантность их морфогенеза, у всех производных типов плодов, принадлежащих данной эволюционной линии, сохраняется паренхимный эндокарпий. Схема морфогенеза плодов представителей семейства Oleaceae представлена на рисунке 3. Наименее специализированные коробочки Forsythia- типа характерны для представителей рода Forsythia, несколько более подвинутые - для представителей рода Syringa, а наиболее специализированные - для Comoranthus и Schrebera. О более высоком уровне организации плодов Comoranthus и Schrebera свидетельствует рационально организованный механизм вскрывания, и тот факт, что число семязачатков у представителей данных родов всегда константно, хотя число развитых семян может быть меньше.

пиренарии Olea-типа коробочки Forsythia-типа пиренарии Olea-типа ценокарпные ягоды коробочки Galanthns-тяпа

Рисунок 3. Морфогенез плодов Oleaceae.

От неспециализированных коробочек РогвуМа-типа путем редукции механизма вскрывания и полимеризации слоев перикарпия (о чем свидетельствуют переходные типы

плодов, например, у Ligustrum sempervirens) произошли пиренарии О/еа-типа. В пользу этого свидетельствует тот факт, что у Ligustrum sempervirens плоды, хотя и имеют аналогичную Syringa анатомическую структуру, тем не менее, являются нетипичными коробочками Forsythia-типа. К моменту созревания у Ligustrum sempervirens паренхимные ткани перикарпия сохраняют обводненность и при помощи различных агентов достаточно быстро разрушаются, высвобождая косточку, которая вскрывается локулицидно, подобно Syringa. De facto, плоды Ligustrum sempervirens представляют собой зафиксированную переходную стадию: коробочки Forsythia-типа —> пиренарии О/еа-типа. Кроме того, в пределах рода Ligustrum прослеживается также редукция числа семязачатков и гнезд завязи: двухкосточковые четырехсемянные пиренарии —* двухкосточковые двухсемянные пиренарии —> однокосточковые односемянные пиренарии. Вероятно, пиренарии О/еа-типа в семействе возникали неоднократно, так как между таковыми у Ligustrum и представителями трибы Oleoineae имеется ряд различий. Последние всегда заключают единственную односемянную косточку, а в завязи у представителей данной трибы закладывается всегда 4 семязачатка. Есть все основания говорить о том, что плоды у представителей данной трибы более высоко организованы. Среди родов трибы наиболее подвинутые черты (например, полное отсутствие рудиментов механизма вскрывания) демонстрирует род Forestiera. В отличие от Ligustrum у представителей трибы Oleoineae не наблюдается промежуточных форм, демонстрирующих последовательные стадии редукции числа семян, однако выявляющиеся рудименты механизма вскрывания позволяют с уверенностью говорить о трансформации плодов из коробочек Forsythia-типа в пиренарии Olea-типа.

Если для Ligustrum и представителей трибы Oleoineae при формировании пиренариев О/еа-типа имеет место полимеризация слоев паренхимной зоны перикарпия, что тесно связано с зоохорной диссеминацией, то в случае с анемохорными диаспорами (Fraxinus, Fontanesia к Abeliophyllum), напротив, имеет место олигомеризация перикарпия. И хотя плоды указанных родов имеют типичную для пиренариев О/еа-типа дифференциацию перикарпия, в их анатомической структуре выявляются весьма специфические черты. Так, у представителей рода Fraxinus, склеренхимная зона мезокарпия демонстрирует очень четкую организацию - она образована регулярно ориентированными клетками, число которых варьирует очень незначительно. Наличие у Fraxinus 4 семязачатков указывает на то, что плоды данного рода происходят непосредственно от типичных пиренариев О/еа-типа. Сходную анатомическую структуру имеют плоды Fontanesia, однако они отличаются от Fraxinus тем, что развиваются из гинецея несущего только два семязачатка, при этом они оба получают развитие, тогда как у Fraxinus - 3 из 4 семязачатков абортируются. В анатомической структуре Abeliophyllum наблюдаются иные специфические черты, а именно - наличие сети развитых межклетников в паренхиме мезокарпия. Тот факт, что у плодов Fontanesia и Abeliophyllum закладывается по 1 семязачатку в каждом гнезде завязи, позволяет говорить об их независимом происхождении от коробочек Forsythia-типа.

Результатом полной паренхиматизации перикарпия, обусловливающей утрату механизма вскрывания и косточки, что можно рассматривать как конечную точку в ряду морфогенетических трансформаций, являются плоды Ligustrum vulgare. В перикарпии данного вида рудименты косточки представлены в виде отдельных групп склереид, распределенных во внутренних слоях паренхимы мезокарпия. Плоды данного таксона следует рассматривать как ценокарпные ягоды, этот факт является исключением для

Liguslrum и вероятно обусловлен крайней специализацией географически изолированного вида. Следует отметить, что плоды L. vulgare, хотя и эволюционировали путем отличным от большинства представителей данного рода, тем не менее, также демонстрируют редукцию числа развитых семян до одного. Логично предположить, что плоды L. sempervirens представляют собой наиболее примитивно организованные плоды в пределах рода Liguslrum, а плоды L. vulgare - наиболее подвинутые [Цвелев, 2002]. Данное предположение также подтверждается результатами изучения спермодермы различных видов Ligustrum [Rohwer, 1996].

Однако это не единственный пример образования ценокарпных ягод в рамках семейства Oleaceae. Таким же морфогенетическим типом плода характеризуется род Мухоругит. Хотя плоды данного рода являются ценокарпными ягодами, говорить о том, что они возникли непосредственно из пиренариев Olea-типа путем редукции склеренхимы мезокарпия, как в случае с Ligustrum vulgare, оснований нет. Данное положение подтверждает тот факт, что у Мухоругит единичные склереиды и небольшие группы склереид распределены равномерно, как в периферических, так и во внутренних слоях паренхимы мезокарпия. Вероятно, ценокарпные ягоды Мухоругит возникли независимо от таковых у Ligustrum vulgare. Наличие 2 семязачатков в каждом гнезде завязи у Мухоругит и формирование 2 нормально развитых семян косвенно подтверждает наше предположение. Константность анатомической структуры плодов Мухоругит позволяет рассматривать их как более специализированные, по сравнению с плодами Ligustrum vulgare. В целом плоды Мухоругит являются весьма подвинутыми и представляют собой тупиковую линию эволюции плодов, так как достоверных примеров вторичного возникновения механических элементов и формирования механизма вскрывания у сочных плодов неизвестно [Левина, 1987; Takhtajan; 1991; Бобров и др., 2009].

Иным образом эволюционировали плоды Jasminum и Menodora. Пойдя по пути сильной олигомеризации и абсолютной паренхиматизации перикарпия, они развились в коробочки Galanthus-тшт, а затем, утратив вскрывание, в орехи Physena-типа. Коробочки Galanthus-типа и орехи Physena-типа отличаются отсутствием четко локализованной склеренхимной зоны в перикарпии [Бобров и др., 2009]. Поскольку коробочки Galanthus-типа лишены гистологически оформленного механизма вскрывания, вскрывание у них происходит нерегулярно. Кроме того, многие функции перикарпия (обеспечение механической защиты семян и диссеминации) выполняет мощная саркотеста. Основываясь на полученных данных, можно достаточно определено утверждать, что плоды Jasminum и Menodora устроены довольно примитивно, хотя и несут ряд специализированных черт. Вместе с тем плоды данных родов достаточно рано обособились от предковых форм коробочек Forsythia-типа, как самостоятельная морфогенетическая линия.

Таким образом, коробочки Forsythia-типа и все производные от них морфогенетические типы плодов (пиренарии Olea-типа, ценокарпные ягоды, коробочки Galanthus-типа и орехи Physena-iann) лежат в рамках одной эволюционной линии и исходят от ценокарпных листовок, имеющих нелигнифицированный эндокарпий [Бобров и др., 2009]. В качестве примера анцестрального типа плода для коробочек Forsythia-типа и их производных можно рассматривать ценокарпные листовки Garidella Tourn. ex L. (Ranunculaceae).

Плоды Dimetra и Nyctanthes несут в своей структуре такой значимый признак как лигнифицированный эндокарпий. Наличие лигнифицированного эндокарпия в сочетании

с частично лигнифицированным мезокарпием позволяет рассматривать плоды Nyctanthes как коробочки Hamamelis-типа, которые, утратив вскрывание, трансформируются в пиренарии Butia-шт, как в случае с Dimetra. Совокупность анатомо-морфологических признаков (наличие единственного зародыша в каждом гнезде завязи, наличие волосков на поверхности плодов, лигнификация эндокарпия и внутренней зоны мезокарпия) указывает на то, что плоды Dimetra и Nyctanthes являются в достаточной мере эволюционно подвинутыми. Вне сомнений, коробочки Hamamelis-типа и их производные - пиренарии Butia-типа - принадлежат совершенно иной морфогенетической линии плодов, нежели коробочки Forsythia-тша и их производные. Вероятно, плоды такого типа происходят от ценокарпных многолистовок с аналогичной дифференциацией перикарпия, характерных достаточно архаичным таксонам, таким как Pachylarnax Dandy (Magnoliaceae).

Основываясь на том, что морфогенез является отражением филогенеза [Сивнот, 1963; Левина, 1974, Бобров и др., 2009], и наложив на схему эволюции плодов Oleaceae названия таксонов, можно получить схему, отражающую филогенетические взаимоотношения данных таксонов (рисунок 4). С помощью карпологических данных возможно протестировать имеющуюся систему семейства [Wallander, Albert, 2000] и попытаться выявить некоторые аспекты филогении Oleaceae. Система, предложенная Е. Wallander [2000], построена на совокупности морфологических, анатомических, палинологических, цитологических, биохимических и молекулярных данных и достаточно точно отражает филогенетические связи 25 родов принимаемых в составе семейства. При этом положение таких "проблемных" родов как Dimetra и Nyctanthes продолжает оставаться предметом дискуссии.

Полученные нами данные подтверждают представление о Forsythia как о наиболее примитивном таксоне в семействе; вероятно, по набору структурных признаков, Forsythia

4.5 Систематика семейства по данным сравнительной карпологии

__——— анцестральный —-—

таксон

Рисунок 4. - Филогенетические связи в семействе Oleaceae.

наиболее близка анцестральному таксону. Сходство морфолого-анатомической структуры плодов также подтверждает близкое родство таких родов как Comoranthus и Schrebera, Syringa и Ligustrum, Menodora и Jasminum. Нами показано, что триба Oleinae -центральная эволюционная ветвь в семействе - характеризуется единым морфогенетическим типом плода, что согласуется с представлением монофилетичности данной группы. Показаны довольно близкие связи трибы Oleinae и рода Fraxinus. Напротив, установлено, что род Мухоругит состоит в весьма отдаленном родстве с данной трибой.

Таким образом, на основании полученных данных подтверждено деление семейства Oleaceae на трибы и подтрибы [Wallander, Albert, 2000]. Правомочным является и решение Е. Wallander не выделять подсемейства Jasminoideae и Oleoideae, так как каждая из триб, принимаемых традиционно в рамках подсемейства Jasminoideae, заслуживает присвоения ранга подсемейства.

Наши данные показывают, что по структуре плодов и иным признакам, роды Dimetra и Nyctanthes принципиально отличаются от остальных таксонов в семействе Oleaceae. Так, плоды Nyctanthes и Dimetra - коробочки Hamamelis-mna и пиренарии Butia-типа соответственно, принадлежат иному морфогенетическому ряду плодов, нежели коробочки Forsythia-типа и их производные. Dimetra и Nyctanthes отличаются от остальных родов семейства Oleaceae хромосомным числом 2п = 44 [Wallander, Albert, 2000]. Основываясь на этих и других отличиях (ксилотомических, палинологических и биохимических) многие авторы неоднократно предлагали исключить данные роды из семейства Oleaceae [Shaw, 1952; Stant, 1952; Johnson, 1957; Melchior, 1964]. Большинство авторов рассматривало Dimetra и Nyctanthes в составе подсемейства Nyctanthoideae семейства Verbenaceae, однако в издании «Flora of Ceylon» Nyctanthes рассматривается в составе собственного семейства Nyctanthaceae [Moldenke, Moldenke, 1983]. Проведя детальный анализ, нами показана правомерность выделения семейства Nyctanthaceae и исключения родов Dimetra и Nyctanthes из состава семейства Oleaceae [Филоненко и др., 2009; Филоненко, Татанов, 2011].

Суммируя все вышеизложенные положения, основанные на результатах сравнительно-карпологического исследования, мы принимаем в составе семейства Oleaceae s. str. 23, а если признать род Hesperelaea вымершим, - 22 рода, относящихся к 5 трибам. Роды Dimetra и Nyctanthes мы принимаем в составе семейства Nyctanthaceae, которое состоит весьма в отдаленном родстве с семейством Oleaceae.

ВЫВОДЫ

1. Плоды представителей семейства Oleaceae развиваются исключительно из верхнего димерного синкарпного гинецея. Гипотеза о тримерной природе гинецея Oleaceae опровергнута полученными результатами. В пределах данного семейства плоды характеризуются значительным морфологическим и структурным многообразием. Выявлено 7 морфогенетических типов плодов: коробочки Forsythia-типа; пиренарии Olea-типа; коробочки Galanthus-типа; орехи Physena-тпа; ценокарпные ягоды; коробочки Hamamelis-тшш; пиренарии Butia-mm.

2. Изучение развития плодов модельных видов позволило установить, что у многих таксонов родства Olea эндокарпием ошибочно называется лигнифицированная внутренняя зона мезокарпия, так как к моменту созревания у многих видов однослойный

(редко незначительно более мощный) эндокарпий частично или полностью разрушается. Изучение развития плодов Jasminum и Menodora показало, что ткани, обычно описываемые как паренхима перикарпия, de facto представляют собой мощную саркотесту.

3. Морфогенез плодов Oleaceae отражает генеральную линию эволюции плодов Angiospermae - переход от вскрывающихся многосемянных плодов к специализированным односемянным диаспорам. Все многообразие типов плодов Oleaceae можно представить в виде трех морфогенетических рядов:

- коробочки Forsythia-типа —» пиренарии О/еа-типа;

- коробочки Galanthus-типа —> орехи Physena-TYm.%

- коробочки Hamamelis-mm —> пиренарии Butia-mna.

Для каждого эволюционного ряда плодов исходными в морфогенезе являются ценокарпные листовки. В первых двух случаях анцестральные формы имели нелигнифицированный эндокарпий, тогда как в последнем случае предковые формы обладали явно выраженным лигнифицированным эндокарпием. Базальные морфогенетические типы плодов, отличающиеся по такому признаку, как наличие лигнификации в эндокарпии, не могут быть связаны посредством известных модусов морфолого-эволюционных преобразований.

4. В структуре плодов изученных таксонов заключены многие систематически значимые признаки. Морфологические признаки плодов, такие как наличие или отсутствие крыла, сочный или сухой перикарпий, наличие или отсутствие вскрывания носят адаптивный характер и в значительной мере подвержены влиянию внешних условий, как следствие, такие признаки могут быть использованы в качестве диагностических на видовом или в ряде случаев на родовом уровне. Характер лигнификации эндокарпия весьма константен и может быть использован в качестве диагностического признака для таксонов ранга рода и выше.

5. На основании результатов сравнительно-карпологического исследования и анализа других структурных признаков пересмотрен объем семейства Oleaceae и его система. Таксоны, характеризующиеся верхними димерными синкарпными плодами с нелигнифицированным эндокарпием (23 рода) целесообразно рассматривать в составе семейства Oleaceae s. str. Роды Nyctanthes и Dimetra, характеризующиеся плодами, принадлежащими иному морфогенетическому ряду и отличающимися наличием лигнификации в эндокарпии, следует рассматривать в рамках семейства Nyctanthaceae.

СПИСОК ПЕЧАТНЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Филоненко, А. В. Структура и развитие трихом на плодах представителей рода Fraxinus / А. В. Филоненко // Вестник Московского государственного областного университета. Серия «Естественные науки». - 2011. - JV® 3. - С. 107-111. [0,35 п. л.)

2. Филоненко, А. В. Гистогенез перикарпия и структура плодов Fontanesia (Oleaceae) в связи с систематическим положением рода / А. В. Филоненко // Вестник Московского государственного областного университета. Серия «Естественные науки». - 2011. - № 3. - С. 102-106. [0,35 п. л.]

3. Филоненко, А. В. Изучение развития и структуры плодов Forsythia в связи с систематикой и филогенией Oleaceae // Научные ведомости Белгородского

государственного университета. Серия Естественные науки. - 2011. -Т. 104. - С. 7679. [0,35 п. л.]

4. Филоненко, А. В. Сравнительная карпология родов Comoranthus и Schrebera (Oleaceae) / А. В. Филоненко, А. Н. Ефремов И Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия Естественные науки. - 2011. -Т. 104. - С. 88-91. [0,32 п. л.] (авторских 50%)

5. Филоненко, А. В. Морфология и анатомия плодов представителей рода Menodora (Oleaceae) / А. В. Филоненко, А. Н. Ефремов // Вестник Томского государственного университета. Биология. - 2011. - Т. 14. - С. 16-21. [0,42 п. л.] (авторских 50%)

6. Филоненко, А. В. Морфология и анатомия плодов представителей рода Fraxinus L. (Oleaceae) / А. В. Филоненко // Матер. Межд. науч. конф., посвященной 135-летию со дня рождения И. И. Спрыгина «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения». - Пенза: ПГПУ, 2008. - С. 82-84. [0,17 п. л.]

7. Филоненко, А. В. Морфология плодов и анатомия перикарпия Jasminum azoricum L. (Oleaceae) / А. В. Филоненко, А. П. Меликян // Матер. Межд. науч. конф. «Актуальные проблемы ботаники и экологии». - Каменец-Подольский: LPD, 2008. -С. 263-264. [0,08 п. л.] (авторских 50%)

8. Филоненко, А. В. Морфология и анатомия плодов представителей рода Olea L. (Oleaceae) / А. П. Меликян, А. В. Филоненко // Матер. Межд. науч. конф., посвященной 70-летию Института ботаники, ботанического сада HAH РА и 90-летию академика

B. О. Казаряна «Актуальные проблемы ботаники в Армении». - Ереван, 2008. -

C. 131-134. [0,17 п. л.] (авторских 50%)

9. Филоненко, А. В. Сравнительная карпология и филогенетические связи представителей родов Menodora и Jasminum (Oleaceae) / А. В. Филоненко, А. В. Бобров // Матер, регион, с междунар. участ. науч. конф., посвященной памяти П. Л. Горчаковского «Ботанические исследования на Урале». - Пермь: ПГУ, 2009. - С. 367-370. [0,42 п. л.] (авторских 50%)

10. Филоненко, А. В. Морфология и анатомия крылатых плодов представителей семейства Oleaceae / А. В. Филоненко, А. В. Бобров // Матер. V науч. конф. «Растения в муссонном климате». - Владивосток: Дальнаука, 2009. - С. 298-300. [0,25 п. л.] (авторских 50%)

11. Филоненко, А. В. Структура перикарпия и морфогенез плодов представителей родов Syringa и Ligustrum (Oleaceae) / А. В. Филоненко, А. В. Бобров // Матер. Межд. науч. конф., посвященной 100-летию со дня рождения член-корреспондента АН СССР П. П. Лапина «Проблемы современной дендрологии». - М., КМК. 2009с. - С. 665-669. [0,42 п. л.] (авторских 50%)

12. Филоненко, А. В. Гистогенез перикарпия и морфогенез плодов у представителей семейства Oleaceae // А. В. Филоненко, А. В. Бобров / Матер. II Межд. науч.-практ. конф. «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии». - Барнаул, 2009. -С. 333-335. [0,31 п. д.] (авторских 50%)

13. Филоненко, А. В. Сравнительная карпология рода Osmanthus (Oleaceae) в связи с систематикой и филогенией / А. В. Бобров, А. П. Меликян, А. В. Филоненко // Матер. Межд. науч.-практ. конф., посвященная 10-летию образования Ботанического сада Белгородского государственного университета «Ботанические сады в XXI веке:

сохранение биоразнообразия, стратегия развития, инновационные решения». - Белгород: Политерра, 2009. - С. 24-28. [0,45 п. л.] (авторских 50%)

14. Филоненко, А. В. Структура плодов и филогенетические связи Мухоругит (Oleaceae) / А. В. Бобров, А. В. Филоненко // Матер. V науч. конф. «Растения в муссонном климате». - Владивосток, 2009. - С. 228-230. [0,21 п. л.] (авторских 50%)

15. Филоненко, А. В. Структура плодов представителей родов Picconia и Phillyrea (Oleaceae) / А. П. Меликян, А. В. Филоненко, А. В. Бобров // Матер. Межд. науч. конф., посвященной 100-летию со дня рождения член-корреспондента АН СССР П. П. Лапина «Проблемы современной дендрологии». - М., 2009. - С. 662-665. [0,25 п. л.] (авторских 50%)

16. Филоненко, А. В. Использование морфолого-анатомических признаков плодов в систематике растений (на примере семейства Oleaceae) / А. В. Филоненко, А. В. Бобров, А. П. Меликян // Тр. VIII Межд. конф. по морфологии растений, посвященной памяти И. Г. и Т. И. Серебряковых. - М.: МПГУ, 2009. - Т. 2. - С. 244-247. [0,25 п. л.] (авторских 50%)

17. Филоненко, А. В. К вопросу о систематическом положении рода Nyctanthes L. (Oleaceae / Verbenaceae / Nyctanthaceae) / А. В. Филоненко, А. В. Бобров, А. П. Меликян // Новости систематики высших растений. - 2009. - Т. 41. - С. 192-208. [0,7 п. л.] (авторских 50%)

18. Филоненко, А. В. Структура перикарпия Priogymnanthus в связи с систематикой и филогенией Oleaceae - Oleoideae / А. В. Филоненко // Матер. XII московского сов. по филогении растений, посвященное 250-летию со дня рождения Георга-Франца Гофмана. - М., КМК. 2010. - С. 316-320. [0,25 п. л.]

19. Филоненко, А. В. Филогенетические связи Dimetra (Oleaceae / Verbenaceae / Nyctanthaceae) по данным сравнительной карпологии / А. В. Филоненко, И. В. Татанов // Матер. Всерос. науч. конф. посвященной памяти профессора А. П. Меликяна «Карпология и репродуктивная биология высших растений». - М.: Астра-полиграфия, 2011. -С. 235-241. [0,55 п. л.] (авторских 50%)

Заказ №45-11/03/2012 Подписано в печать 13.03.2012 Тираж 120 экз. Усл. п.л. 1

/йоХ ООО "Цифровичок", тел. (495) 649-83-30

Qv У www. cfr. ru; e-mail: info@cfr. ru

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Филоненко, Андрей Владимирович, Москва

61 12-3/846

МОСКОВСКИЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

ФИЛОНЕНКО Андрей Владимирович

СРАВНИТЕЛЬНАЯ КАРПОЛОГИЯ СЕМЕЙСТВА OLEACEAE HOFFMANNS. ЕТ LINK

Специальность 03.02.01 - «Ботаника»

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель -

доктор биологических наук Викторов Владимир Павлович

Москва-2011

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ...........................................................................................................4

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ СЕМЕЙСТВА OLEACEAE.............13

1.1 История изучения вегетативных органов...................................................13

1.2 История изучения репродуктивных структур............................................15

1.3 Конспект семейства Oleaceae. Краткая характеристика принимаемых родов........................................................................................25

1.4 Положение семейства Oleaceae в системе Angiospermae..........................54

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ....................56

2.1 Материалы и методы исследования............................................................56

2.2 Основные карпологические термины и понятия.......................................65

ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ПЛОДОВ OLEACEAE.......72

3.1 Морфолого-анатомическая структура зрелых плодов..............................72

3.2 Основные этапы развития плодов...............................................................97

ГЛАВА 4. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ СТРУКТУРНОЙ ЭВОЛЮЦИИ ПЛОДОВ OLEACEAE.........................................................105

4.1 О примитивности и подвинутости карпологических признаков...........105

4.2 Общая структурная организация гинецея.................................................106

4.3 Морфогенетические типы плодов и их модификации............................108

4.4 Морфогенез плодов и эволюционные трансформации...........................120

4.5 Систематика семейства по данным сравнительной карпологии............125

ВЫВОДЫ..........................................................................................................138

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ.............................................................................140

Приложение 1. Карты-схемы ареалов родов семейства 01еасеае................173

Приложение 2. Морфология плодов и анатомия перикарпия представителей семейства 01еасеае............................................................................................181

ВВЕДЕНИЕ

Плод, как единственный уникальный (свойственный только данной группе) и вместе с тем универсальный (свойственный абсолютно всем представителям данной группы) признак Angiospermae, вне сомнений, требует пристального внимания и всестороннего изучения [Левина, 1987; Бобров и др., 2009а]. Принятие цветка в качестве признака, характеризующего такую обширную и многообразную группу как Angiospermae, представляется не вполне корректным, так как цветок, в традиционном понимании, не является гомологичной структурой для всех представителей данного отдела. Структуры, обозначаемые термином "цветок", у Magnolia L. с одной стороны и у Casuarina L. с другой, по существу являются совершенно различными (в данном случае речь идет не о морфологическом многообразии, а о глубоких принципиальных структурных различиях). Противопоставляя принципиально разные цветки Magnolia и Casuarina можно говорить только о гомологичности гинецея Magnolia гинецею Casuarina [Тахтаджян, 1964, 1970; Бобров и др., 2009а; Takhtajan, 2009]. Поскольку гинецей, по сути, основа плода, то дополнив вышеприведенное положение можно сказать плод и гинецей, из которого плод развивается, -единственный уникальный и универсальный признак Angiospermae.

Вместе с тем, плод, как орган, призванный способствовать сохранению генетического материала, отличается необычайной консервативностью [Иванина, 1967; Матиенко, 1969; Ротару, 1972; Загорян, 1990; Филоненко и др., 2007; Кравцова, 2009] и потому несет в своей структуре множество признаков, часто архаичных, которые в значительной мере отражают как морфогенез (эволюцию структур), так и филогенез (эволюцию таксонов). Именно поэтому понимание естественной истории любой группы Angiospermae, равно как и всех Angiospermae в целом, невозможно без предваряющего всестороннего изучения плодов [Takhtajan, 1997, 2009; Бобров и др., 2009а].

Плоды представителей семейства Oleaceae неоднократно привлекали к себе внимание исследователей как источник признаков, имеющих большой

филогенетический "вес". Именно такой признак как наличие сочных плодов с односемянной косточкой был использован для выделения подсемейства Oleoideae [Knoblauch, 1895; Taylor, 1945; Johnson, 1957; Wallander, Albert, 2000; Green, 2004, 2007]. А секционное деление рода Jasminum L., разработанное A. P. De Candolle с учетом морфологических признаков плодов, не утратило своей актуальности до сих пор [De Candolle, 1844; Rohwer, 1994b, 1995a; Green, 1995f, 1997].

Однако мы не можем не отметить, что плоды Oleaceae изучены крайне поверхностно. Примером тому может служить включение рода Ligustrum L. в подсемейство Oleoideae только на основании того, что плоды у данного рода сочные и темноокрашенные, как и у большинства родов Oleaceae - Oleoideae. Тот факт, что в пределах рода Ligustrum есть виды, как с вскрывающимися плодами, так и виды с сочными невскрывающимися плодами, заключающими одну или несколько косточек либо полностью лишенные косточек, большинством монографов семейства во внимание не принимался [Knoblauch, 1895; Taylor, 1945; Johnson, 1957].

Кроме того, имеющиеся в литературе данные по морфологии и анатомии плодов часто весьма противоречивы, чему сильно способствует терминологическая путаница. По мнению ряда авторов [Kuriachen, Dave, 1989; Rohwer, 1994а], эндокарпий у такого "проблемного" таксона как Nyctanthes arbor-tristis L. многослойный, сформирован лигнифицированными тканями, развившимися из внутренней зоны мезофилла карпеллы и внутренней эпидермы карпеллы. De facto авторы понимают под термином "эндокарпий" совокупность склеренхимных тканей перикарпия, то есть косточку. Однако наши исследования показывают, что у Nyctanthes L. эндокарпий (строго в гистогенетическом смысле) представлен всего одним слоем сильно лигнифицированных клеток, отличающихся по морфологии от клеток внутренней зоны мезокарпия, которые также подвергаются лигнификации [Филоненко и др., 2009b]. Более того, такой широко известный и достаточно хорошо изученный таксон как Olea europaea L., по принятому в литературе мнению, имеет плод костянку. Однако, костянка, согласно определению, является апокарпным плодом [Меликян, Девятов, 2001;

Бобров и др., 2009а], в то время как у всех представителей семейства Oleaceae плоды синкарпные. Аналогичная ситуация с родом Fraxinus L., плоды которого рассматриваются как крылатки. Для истинных крылаток характерна частичная или полная лигнификация всех гистогенетических зон перикарпия [Меликян, Девятов, 2001; Бобров и др., 2009а], тогда как у Fraxinus лигнифицированы только 2-3 внутренних слоя мезокарпия. Именно поэтому унификация методики исследования плодов и терминологического аппарата является первостепенной задачей карпологии [Бобров и др., 2009а].

Указанные факты свидетельствуют о том, что плоды представителей семейства Oleaceae нуждаются в дальнейшем всестороннем изучении. Это необходимо не только для познания структуры плодов и определения их морфогенетического типа (который возможно установить, только изучив анатомию перикарпия), но и для построения филогенетической системы семейства Oleaceae и определения его места в системе Angiospermae. Последнее особенно актуально, учитывая широкое распространение представителей семейства в Северном полушарии и их хозяйственную значимость. К семейству Oleaceae принадлежит множество широко культивируемых декоративных кустарников: Syringa L., Forsythia Vahl, Ligustrum, Osmanthus Lour. Важные ресурсные растения: виды рода Jasminum являются источником эфирных масел и алкалоидов, многие виды Fraxinus служат источником древесины для производства музыкальных инструментов, Olea europaea - одно из древнейших возделываемых растений. Карпологические исследования позволяют решить не только ряд задач структурной ботаники, но и поспособствуют решению множества задач прикладного характера. Указанные факты и определяют актуальность выполненного диссертационного исследования.

Объектами настоящего исследования являются 108 видов семейства Oleaceae, относящихся к 25 родам.

Предмет исследования - морфолого-анатомическая структура плодов представителей семейства Oleaceae.

Цель исследования - выявление основных морфогенетических типов плодов Oleaceae, их адаптивных модификаций и модусов эволюционных

преобразований.

Реализация поставленной цели потребовала решения ряда задач:

1. уточнить число самостоятельных родов, принимаемых в составе

семейства Oleaceae;

2. изучить структуру гинецея и морфологию плодов представителей

семейства Oleaceae;

3. исследовать анатомическую структуру перикарпия представителей семейства Oleaceae, определить морфогенетический тип плода для каждого

изученного таксона;

4. установить примитивные и эволюционно подвинутые морфолого-анатомические признаки плодов и рассмотреть возможные пути эволюции

плодов семейства Oleaceae;

5. выявить морфолого-анатомические признаки плодов константные для таксонов ранга рода и выше и определить значимость карпологических признаков при построении системы Oleaceae.

Научная новизна. Впервые по единой методике изучены плоды 108 видов из 25 родов семейства Oleaceae. Для всех изученных таксонов определен морфогенетический тип плода, уточнены такие параметры как: наличие и характер вскрывания, наличие и число косточек, число закладывающихся семязачатков и число развитых семян. Выявлен ряд карпологических признаков характеризующих семейство Oleaceae s. str. (при такой трактовке, нами не принимаются в составе семейства роды Dimetra Kerr и Nyctanthes), в том числе однослойный (редко немногослойный) паренхимный эндокарпий. Определены генеральные направления эволюции плодов и основные модусы эволюционных преобразований плодов в рамках семейства Oleaceae. Уточнено положение родов Dimetra и Nyctanthes в системе Angiospermae; показана правомерность выделения семейства Nyctanthaceae. На основании полученных данных пересмотрена система, семейства Oleaceae.

Практическая и теоретическая значимость. Обобщены все имеющиеся в литературе данные по структуре гинецея и плода Oleaceae и получены новые данные об их анатомической структуре. Результаты исследования использованы для уточнения системы семейства и отдельных родов. Кроме того именно привлечение карпологических данных позволило определить положение родов Dimetra и Nyctanthes в системе Angiospermae. Проведен критический анализ принимаемых родов в рамках семейства Oleaceae на основании суммы морфолого-анатомических признаков и географического распределения. Реализован принцип реконструкции филогении представителей семейства Oleaceae на основе схемы морфогенеза плодов. Обоснована целесообразность трактовки типов плодов как морфогенетических, а не описательных. Полученные в ходе исследований данные могут быть использованы при разработке курсов по анатомии, морфологии, систематики и экологии растений. Сведения о репродуктивной биологии и семенной продуктивности могут быть полезны при решении прикладных задач селекции и агротехники.

Положения, выносимые на защиту.

1. Плоды представителей семейства Oleaceae s. str. развиваются из верхнего димерного синкарпного гинецея. Перикарпий всегда дифференцирован на экзо-, мезо- и эндокарпий, последний никогда не

подвергается лигнификации.

2. В рамках семейства Oleaceae s. str. представлены следующие морфогенетические типы плодов: коробочки Forsythia-тта, пиренарии Olea-типа (с различными модификациями и переходными формами), коробочки Galanthus-Timdi, орехи Physena-типа и ценокарпные ягоды.

3. В качестве анцестрального типа плода в семействе Oleaceae s. str. вероятно следует рассматривать коробочки Forsythia-типа, тогда как пиренарии Olea-типа, коробочки Galanthus-типа, орехи Physena-тииа и ценокарпные ягоды являются их производными. Коробочки Hamamelis-типа и пиренарии Butia-типа принадлежат иному морфогенетическому ряду плодов.

4. Наиболее "проблемные" таксоны - Dimetra и Nyctanthes по совокупности признаков сильно отличаются от представителей семейства Oleaceae s. str., характеризуются иными морфогенетическими типами плодов (коробочки Нататеlis-типа и пиренарии Butia-тиш) и подлежат переносу в самостоятельное семейство Nyctanthaceae.

Апробация работы. Основные результаты работы обсуждались на Международной научной конференции "Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения" (Пенза, 2008), Международной научной конференции "Актуальные проблемы ботаники и экологии" (Каменец-Подольский, 2008), Международной научной конференции "Актуальные проблемы ботаники в Армении" (Ереван, 2008), Международной научной конференции "Проблемы современной дендрологии" (Москва, 2009), VIII международной конференции по морфологии растений (Москва, 2009), Региональной с международным участием научной конференции "Ботанические исследования на Урале" (Пермь, 2009), Международной научно-практической конференции "Ботанические сады в XXI веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития, инновационные решения" (Белгород, 2009), II международной научной-практической конференции "Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии" (Барнаул, 2009), V научной конференции "Растения в муссонном климате" (Владивосток, 2009), XII московском совещании по филогении растений (Москва, 2010), Всероссийской научной конференции "Карпология и репродуктивная биология высших растений" (Москва, 2011). Кроме того, результаты исследования были представлены на заседаниях кафедры ботаники биолого-химического факультета Московского педагогического государственного университета.

Публикации результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 19 работ, в том числе 5 в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Декларация личного участия. Все виды работ по теме диссертации от сбора материала до анализа и обработки результатов осуществлены автором

или при его участии. Доля личного участия в публикациях, выполненных в

соавторстве, составляет не менее 50 %.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 172 страницах машинописного текста и состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы, включающего 408 работы, в том числе 357 на иностранных языках. Текст диссертации иллюстрирован 5 рисунками и 1 таблицей. К диссертации имеется 2 приложения: карты-схемы ареалов родов Oleaceae, морфология плодов и анатомия перикарпия представителей семейства Oleaceae.

Благодарности. За всестороннюю поддержку, внимание и помощь, автор благодарит научного руководителя д-ра биол. наук Владимира Павловича Викторова.

Автор очень благодарен за предоставленную возможность работать с живыми растениями д-ру биол. наук Е. М. Арнаутовой (БИН им. В. Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург), А. В. Халлингу (СПбГУ, Санкт-Петербург), Ю. В. Овчинникову (ЦСБС СО РАН, Новосибирск) и Т. П. Белоусовой (ГБС им. Н. В. Цицина РАН, Москва). Уникальный материал - цветки и плоды на разных стадиях развития - был получен благодаря содействию и поддержке д-ра биол. наук Ю. Н. Карпуна (СБСК, Сочи). Многочисленные факты, наблюдения и опыт полевых изысканий в тропических регионах, полученные от |Н. Н. Арнаутов^, неоднократно пригодились автору

во время собственных исследований.

Всеми своими достижениями автор обязан коллегам-карпологам, у которых имел честь учиться и с которыми имел удовольствие работать, в особенности д-ру биол. наук А. В. Боброву (МГУ им. М. В. Ломоносова, Москва), без всестороннего участия которого, настоящий труд никогда бы не состоялся. Также автор очень благодарен д-ру биол. наук [А. П. Меликяну| за бесценные советы по методике выполнения анатомических исследований, внимание и мудрые наставления. За постоянное внимание к работе автор благодарит канд. биол. наук М. С. Романова (ГБС им. Н. В. Цицина РАН, Москва) и канд. биол. наук Е. С. Романову (Зайцеву) (МГУ им.

M. В. Ломоносова, Москва). Автор очень благодарен д-ру биол. наук Л. С. Плотниковой (ГБС им. Н. В. Цицина РАН, Москва) за поддержку и ценные замечания, сделанные по ходу работы. За многочисленные советы и поддержку на всех этапах работы автор признателен д-ру биол. наук

A. С. Зернову (МГУ им. М. В. Ломоносова, Москва).

За всестороннюю поддержку и радушный прием автор благодарен коллегам-анатомам из Санкт-Петербурга: д-ру биол. наук Е. С. Чавчавадзе, д-ру биол. наук Т. И. Кравцовой и канд. биол. наук О. В. Сизоненко (БИН им.

B. Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург). Неоценимую помощь в получении редких литературных источников и решении сложных номенклатурных ситуаций оказали И. В. Татанов (БИН им. В. Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург) и А. В. Гребенюк (ЦСБС СО РАН, Новосибирск), за что автор им очень признателен.

Автор очень благодарен д-ру биол. наук Т. В. Шулькиной (MBG, St. Louis, МО, USA), Dr. M. Nee и Dr. A. Litt (NYBG, Bronx, NY, USA) за всестороннюю помощь и поддержку во время работы в соответствующих гербариях. Ряд вопросов по филогении Angiospermae и Oleaceae был обсужден с Dr. A. Henderson и Dr. S. Mori (NYBG, Bronx, NY, USA), за что автор им очень признателен.

За ценные рекомендации и помощь в определении гербарных образцов автор признателен Dr. G. Yatskievych и Dr. Т. Croat (MBG, St. Louis, MO, USA). Самые сложные вопросы по систематике, филогении и эволюции Oleaceae автор имел возможность обсудить в переписке с Dr. Е. Wallander (GB, Goteborg, Sweden), за что весьма признателен. Также автор благодарит Dr. R. Pooma (BKF, Bangkok, Thailand) за любезно присланные