Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфолого-анатомическое строение плодов представителей семейства Celastraceae R. Br. в связи с их масличностью
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Морфолого-анатомическое строение плодов представителей семейства Celastraceae R. Br. в связи с их масличностью"
На правах рукописи
003491946
ТРУСОВ Николай Александрович
МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ПЛОДОВ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА СЕЬАБТНАСЕАЕ Я. Вг. В СВЯЗИ С ИХ МАСЛИЧНОСТЫО
Специальность 03.02.01 - ботаника
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
1 8 ФЕБ 2010
Москва-2010
003491946
Работа выполнена на кафедре ботаники, физиологии, патологии растений и агробиотехнологии Аграрного факультета Российского университета дружбы пародов
Научный руководитель: доктор биологический паук Созопова Лариса Ивановна
Официальные оппоненты: доктор биологический наук
Семихов Владимир Форесович кандидат биологических наук Ембатурова Елена Юрьевна
Ведущая организация:
Ботанический сад Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова
Защита состоится " > " 2010 года в ¿(1, час. 0-0
мин. на заседании
Диссертационного Совета Д.002.028.01 в УРАН Главном ботаническом саду им. Н.В. Цицииа РАН в конференц-зале лабораторного корпуса.
Адрес: 127276, Россия, г. Москва, ул. Ботаническая, 4, УРАН ГБС РАН. Тел./факс (495) 977-91-72.
С диссертацией можно ознакомится в Фундаментальной библиотеке УРАН Главном ботаническом саду им. Н.В. Цицина РАН.
Автореферат разослан " 2010 года
Ученый секретарь Диссертационного совета,
доктор биологических наук
Виноградова Ю.К.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследований. Изучение морфологии и анатомии зрелых плодов и плодов в процессе их морфогенеза - насущная задача современной карпологии (Левина, 1987; Бобров, Меликян, Романов, 2009). Плоды Еиопутж Ь. и Се/ал7ги.у Ь. (Се^гасеае II. Вг) изучены фрагментарно, имеются данные лишь о некоторых признаках плодов представителей отдельных видов. Поэтому исследование структуры плодов этих растений, безусловно, является актуальным.
Особенностью плодов Еиопутж и Се/а?/та$ является наличие присемянников. В современной карпологии вопросы о морфологической природе присемянников у ряда видов растений, в т.ч. и у представителей СеЫ^асеае, остаются дискуссионными. Изучение присемянников Еиопутш и Се/а?/п« способствует разрешению этих спорных вопросов. Особенно важно исследование развития плодов, предпринятое в настоящей работе, которое, кроме того, позволяет проследить эволюцию плодов. Следует отметить, что морфогенез плодов Еиопутж и Се1а$1гиз совершенно не изучен. Не исследована и динамика биохимических показателей частей плодов в ходе их развития, которая позволяет создать целостные представления о формировании плода.
Общеизвестны терминологические проблемы, которыми изобилует современная карпология (Бобров, Меликян, Романов, 2009). Они касаются и плодов Сс1а.ч1гасеас. Унифицировать соответствующую терминологию также невозможно без детального изучения структуры зрелых плодов и морфогенеза плодов. Только в ходе подобных исследований устанавливается гистогснстическая зональность перикарпия и семенной кожуры и происхождение различных частей плода.
Присемяиники Еиопутж и Се1ач1гш - сочные структуры, содержащие жирные масла. Их изучение соприкасается еще с одной актуальной проблемой карпологии - выявлением причин и закономерностей накопления масла в сочных внесеменных тканях плода, рассмотрением эволюционных аспектов этого явления. Попытка разрешения указанной проблемы была предпринята в ходе изучения сочных масличных плодов, накапливающих масло в тканях околоплодника (Созонова, 1992). Сочные масличные присемяиники в обозначенном плане ранее не исследовались.
Изучение накопления масла в тканях плода актуально и с точки зрения новой междисциплинарной науки — трофологии (Уголев, 1987), поскольку связано с донорно-акцепторными отношениями и транспортом ассимилятов в плоде и в растении в целом. Рассмотрение трофических аспектов функционирования плода означает рассмотрение физиологии плода и его составляющих. Это - пример сближения морфологии и анатомии с физиологией растений, необходимость и перспективность которого признают авторитетные ботаники (Тахтаджян, 1967; Эзау, 1980).
Изучение масличных присемянников Еиопутш и Се/а?/та$ дает дополнительное направление поиску источников растительных масел. Такой поиск заметно активизировался в настоящее время. В различных сферах
деятельности человека периодически предлагаются новые маслосодержащие продукты. Однако дефицит масел разнообразного назначения (пищевых, медицинских, технических и пр.) до сих пор сохраняется (Кулакова и др., 2005).
Цель и задачи исследований. Цель исследований - выявление закономерностей формирования плодов Еиопутт и Се1аи1гт, накапливающих жирное масло в присемянниках.
Для достижения цели поставлены конкретные задачи.
1. Изучение зрелых плодов представителей различных видов Еиопутт и Се/ая/пм с тестированием их на масличность:
а) изучение морфолого-анатомического строения зрелых плодов и установление топографии жировых включений;
б) определение содержания сырого жира в присемянниках и семенах.
2. Изучение развития плодов Еиопутт и Се/ов^ти:
а) исследование формирования морфолого-аиатомической структуры перикарпия, присемянника, семени и образования в присемяннике и семени жировых включений,
б) определение динамики накопления абсолютно сухого вещества, сырого жира и абсолютного содержания сырого жира в частях плодов (перикарпии, присемяннике и семени).
3. Определение жирнокислотного состава триацилглицеридов присемяпников и семян представителей рода Еиопутт.
4. Установление структурных особенностей плодов Еиопутт и Секыгт в эволюционном и экологическом аспектах.
Научная новизна работы. Впервые по единой методике с использованием универсального терминологического аппарата проведено исследование морфолого-анатомического строения зрелых плодов 23-х видов Еиопутт и 5-и видов Се/оу/ли.?, и морфогенеза плодов 4-х модельных видов Еиопутт и 1-ого вида Се1а51гш. Особое внимание уделено строению присемяпников, участков срастания плодолистиков, участков растрескивания перикарпия. Создан морфолого-анатомический атлас плодов Еиопутт и Се/ж/т?. Определено содержание сырого жира в семенах и присемянниках зрелых плодов 16-ти видов Еиопутт и 4-х видов Сс1ая1ги$. Изучено накопление абсолютно сухого вещества и сырого жира в перикарпиях, семенах и присемянииках 3-х модельных видов Еиопутт и 1-ого вида Сс1ах1ги.ч. Определены количественные и качественные характеристики жирнокислотного состава масла присемяпников Е.еигорает Ь.
Выявлены общие закономерности морфогенеза плодов Еиопутт и Се/да/пм, и увеличения в них абсолютно сухого вещества и накопления сырого жира. Установлены различия в накоплении сырого жира у плодов Еиопутт и Се/ак/лш с высоко- и низкомасличными присемянпиками. Установлены одна из причин эволюции и направления эволюции плодов в родах Еиопутт и Се/а?/гау.
Теоретическая и практическая ценность работы. Созданный атлас плодов Euonymus и Celastrus ценен как справочный материал при исследовании плодов, при создании обзорных изданий, определителей. Материалы изучения развития плодов Euonymus и Celastrus важны как руководства по исследованию плодов растений семена которых имеют присемянники. Выявленные закономерности становления морфолого-анатомичсской структуры плодов Euonymus и Celastrus, увеличения содержания абсолютно сухого вещества в частях плодов и накопления сырого жира в семенах и присемянниках вносят вклад в разработку теоретических основ развития плодов и их трофики. Данные по эволюции плодов Euonymus и Celastrus использованы при решении вопросов филогении представителей семейства Celastraceae, а также общих вопросов эволюции плодов.
Практический интерес представляют данные по содержанию и динамике накопления сырого жира в семенах и присемянниках Euonymus и Celastrus и качественному составу масел из семян и присемянников. Они являются основой для дальнейшего более детального изучения состава масел.
Апробация работы. Материалы диссертации представлены на Международных конференциях по морфологии растений, посвященным памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых (М., 2004 и 2009 гг.), 1 (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (СПб., 2006 г.), Международной научной конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 120-летию академика Н.И. Вавилова (М., 2007 г.), Международной научно-практической конференции преподавателей, молодых ученых и аспирантов аграрных вузов РФ (М., 2008 г.), Всероссийской конференции "Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века" (Петрозаводск, 2008 г.), Международной конференции посвященной памяти P.E. Левиной "Современные проблемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растений" (Ульяновск, 2008 г.), Научных чтениях памяти профессора Андрея Алексеевича Яценко-Хмелевского (к 100-летию со дня рождения). "Структурно-функциональные исследования растений в приложении к актуальным проблемам экологии и эволюции биосферы" (СПб., 2009 г.).
Публикации. По теме диссертации опубликована 22 работа, в том числе 3 статьи в рецензируемых журналах.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, благодарностей, списка литературы (240 источников, в том числе 105 - на иностранных языках), приложений. Общий объем работы 326 машинописных страницы, в том числе - 35 таблиц и 79 рисунков.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. История изучения Euonymus и Celastrus
в связи с масличпостыо плодов 1.1. История изучения родов Euonymus и Celastrus
Род Euonymus впервые описан Ж.П. Турнефором (Tournefor, 1700). Автором рода является К. Линней (Linne, 1753). По современным представлениям род насчитывает около 200 видов. Предпринимались
различные попытки классификации рода (Blume, 1825; Bâillon, 1875; Beck, 1892; Rouy, Foucaud, 1897; Loesener, 1942; Nakai, 1943; Проханов, 1949; Blakelock, 1951; Леонова, 1974; Ma, 2001). В работе используется система рода Т.Г. Леоновой (1974). В СССР в 1930-60 гг. уделялось большое внимание представителям рода Euonymus из-за содержания в их коре гутты (Агротехника..., 1938; Моисеенко, 1954; Букштынов, 1957; Правдин, 1958).
Род Celastrus впервые упомянут К. Линнеем (Linné, 1753). С середины XVIII века накапливались сведения о новых видах Celastrus и предлагались различные классификации рода (Kunth, 1824; Wight, Arnott, 1834; Bentham, Hooker, 1862; Loesener, 1942; Wang, Tang, 1951; Hou, 1955; Шульгина, 1958; Савинов, 2003). В работе используется классификация D. Нои (1955), согласно которой род насчитывает 31 вид. В литературе представителям Celastrus уделено меньше внимания, чем прдставителям Euonymus.
1.2. Изучение морфолого-анатомичсского строения плодов Euonymus и Celastrus
Морфолого-анатомическое строение плодов Euonymus и Celastrus описано в литературе (Стратанович, 1938; Проханов, 1949; Нои, 1955; Сапанкевич, 1956; Букштынов, 1957; Шульгина, 1958; Шухободский, 1958; Adatia, Gavde, 1962; Гроссет, 1965; Каден, 1965; Copeland, 1966; Усенко, 1969; Леонова, 1974; Алексеева, 1975; Corner, 1976; Наумова, 1979; Автономов, 1985; Осипова, 1986; Левина, 1987; Шиманович, 1987; Савинов, 1998; 2004; Меликян, Савинов, 2000; Орехова, 2005; Schulz, 2006; Savinov, 2006; 2007; Савинов, Банков, 2007 и др.). Тем не менее многие вопросы остаются неразрешенными:
- не определен морфологический тип плода Celastrus.
- при описании структуры перикарпия рассматривается только стенка перикарпия и не уделяется внимание строению участков срастания плодолистиков и участков растрескивания плода.
- формирование морфолого-анатомической структуры перикарпия в литературе не описывается, формирование присемянника и семени рассмотрено весьма поверхностно.
- дискуссиопы гистогенетическая зональность перикарпия и семенной кожуры, анатомическая структура присемянников и их морфологическая природа.
- при обсуждении эволюции плодов Euonymus рассматривается лишь их внешнее строение (Леонова, 1974), данных по эволюции плодов Celastrus ист.
1.3. Цветение и плодоношение Euonymus и Celastrus
Цветение и плодоношение у Euonymus неравномерное, характерно различие в календарных сроках фаз цветения и плодоношения по годам, в пределах же одного вегетационного периода - в сроках прохождения фаз (Правдин, 1947; Леонова, 1974; Шиманович, 1987 и др.). Цветению и плодоношению представителей Celastrus в литературе уделено мало внимания.
Рассмотрена урожайность Euonymus и Celastrus и весовые показатели плодов и семян. Такие данные имеются лишь для нескольких видов.
1.4. Масла Euonymus и Celastrus
Семена Euonymus содержат до 50-70% жирного масла (Бандюкова, Сергеева, 1977; Растительные ресурсы..., 1988), семена Celastrus - более 50% (Sengupta, Bhargava, 1970; Mohibbe Azam et al., 2005).
В составе масла семян преобладают олеиновая, линолевая, линоленовая и пальмитиновая кислоты (Hilditch, Williams, 1964; Sengupta, Bhargava, 1970; Луканов и др., 1974; Бандюкова, Сергеева, 1977; Sengupta et al., 1985; Растительные ресурсы..., 1988), обнаружены моноацетотриглицерины (Kleiman et al., 1967; Roger et al., 1974; Milcamps et al., 2005).
В плодах и семенах Euonymus высокое содержание жирорастворимых биологически активных соединений (Бандюкова, Сергеева, 1977; Растительные ресурсы..., 1988; Колганова и др., 1996; Мигачева, Тырсин, 1996; Малинкина и др., 2001).
Присемянники Euonymus содержат жирное масло (Pesina, 1957; Меликян, Савипов, 2000). Количественные данные о содержании сырого жира имеются лишь для Е. maackii (Моисеенко, 1953). В присемянниках E.europaeus обнаружены каротиноиды (Pesina, 1957; Бандюкова, Сергеева, 1977).
В указанных литературных источниках, описывающих содержание жирного масла и биологичсски-активных веществ в семенах не уточняется, извлекались ли эти соединения только из семян, или из семян в присемянниках.
И. А. Савипов (1998) описывает жировые включения в клетках перикарпия C.rugosus Rehd. et Wils.
1.5. Использование плодов Euonymus и Celastrus человеком
В народной медицине ряда стран плоды Euonymus применяются как отхаркивающее, рвотное и слабительное средства, плоды Celastrus используются при ревматизме, подагре, лихорадке, астме, диарее, дизентерии, укусах змей, для лучшего заживления ран. В кустарном производстве плоды Euonymus используют для окраски тканей. Euonymus и Celastrus являются декоративными растениям, в том числе благодаря окраске и форме их плодов.
Глава 2. Плоды — источники ценных масел
В этой главе обсуждаются некоторые проблемы масложировой промышленности и возможности их решения с помощью нетрадиционного сырья.
Сочные масличные плоды развиваются у растений различных семейства. Масла из внсссмснных тканей, по сравнению с маслами из семян, отличаются ценными пищевыми и лекарственными свойствами, они богаты витаминами и биологически-активными веществами. (Созонова, 1997, 2001; Малинкина, 2001).
Плоды Euonymus и Celastrus — коробочки, но их семена имеют сочные присемянники, накапливающие жирное масло.
Глава 3. Общие закономерности роста и раскрывания плодов
Рассматриваются публикации ряда авторов об общих закономерностях роста и раскрывания плодов, накопления в них сухого вещества и масла.
Глава 4. Материал и методика исследований
Материал исследований: плоды представителей 23 видов из 8-ми секций рода Euonymus и представителей 5 видов из 2-х рядов рода Celastrus. Плоды собирали в 2001-2008 гг. в ботанических садах (ГБС РАН, Субтропический
ботанический сад Кубани, Ботанический сад МГУ) и в природе (парк «Лосиный остров»). Использовали свежий и фиксированный в 70%-ом этаноле материал.
Изучалось:
- морфолого-анатомическое строение зрелых плодов (все виды);
- развитие плодов:
• морфогенез плодов (модельные виды - E.alatus (Thunb.) Siebold, E.europaeus, E.macropterus Rupr., E.verrucosus Scop., C.rugosus)',
• динамика биохимических показателей (модельные виды -E.europaeus, E.macropterus, E.verrucosus, C.rugosus).
Для изучения морфолого-анатомического строения зрелых плодов использовали не менее 5-ти плодов каждого вида.
Развитие плодов изучали в течение 2-х вегетационных сезонов (2006-2007 гг.), в каждый сезон у каждого вида плоды собирали с недельным интервалом, не менее 8 раз в течение развития плода. Морфолого-анатомическое строение изучали в каждом собранном образце не менее, чем у 5-ти плодов.
Биохимические показатели зрелых плодов и плодов в процессе развития определяли на средних пробах не менее, чем из 10-ти плодов. Определение содержания абсолютно сухого вещества (АСВ) при изучении динамики накопления АСВ в перикарпии, семени и присемяннике проводилось без повторностей ввиду малого количества материала. Повторность анализов на сырой жир (СЖ) 4-кратная.
Морфологические признаки плодов изучали с помощью микроскопов МБС-1 и МБС-10, анатомические - с помощью микроскопов МБР-1А и Биомед С-2. Для светового микроскопирования готовили временные водные и глицериновые препараты. Липидную природу включений устанавливали Суданом III. Рисунки выполняли с помощью окулярной сетки и рисовального аппарата РА-4, фотографии - видеокамерой Canon. Содержание сырого жира в семенах и в присемянниках зрелых плодов Euonymus и Celastrus определяли методом сухого обезжиренного остатка. Жирнокислотный состав триглицеридов липидных фракций определяли методом 'Н-ЯМР-спектроскопии.
Глава 5. Морфолого-анатомическое строение плодов представителей Euonymus и Celastrus
Изучение строения зрелых плодов Euonymus и Celastrus позволило создать морфолого-анатомический атлас плодов, содержащий их детальные описания, фотографии и рисунки.
Плоды Euonymus и Celastrus — коробочки, у Euonymus - синкарпные, у Celastrus - лизикарпные.
Зрелые плоды изученных видов различаются по форме, числу развитых гнезд, числу слоев клеток перикарпия, специализации клеток перикарпия, степени прикрывания семени присемянником, морфологической природе присемянника, числу слоев клеток присемянника, наличию включений в клетках присемянника и др.
Специально рассмотрено в сравнительном плане строение участков срастания плодолистиков и участков раскрывания плодов Euonymus и Celastrus, ранее не описанное в литературе.
присемянник семя
зародыш
' *
■■■> - НВ -
жировые включения
31 • -— _
середина июня середина июля конец июля начало августа
становление анатомической структуры присемянника (поперечные срезы)
Рисунок 1 - Морфогенез плода Еиопутиз еигораенз
1 мм
конец сентября
присемянник семя
середина июня
зародыш
\
Щ JM ЯШШШш
формирование плода (продольные разрезы) жировые включения
1 MM
конец июня
конец июля
середина июля становление анатомической структуры присемянника (поперечные срезы)
Рисунок 2 -Морфогенез плода Euonymus verrucosus
0,1 мм
середина августа
изменение окраски перикарпия
масштабная л
150 100 50 О
О! (Ч I даты сбири
»111 = «э о г- ч; о
эндокарпии рост
дифференциация эндокарпня
масштабная линейка - О, I
_1 1
раскрывание
перикарпий -•-семя -присемяннник
Рисунок 3 - Морфогенез плода Е.еигораеш и динамика содержания абсолютно сухого вещества в частях плода
раскрывание
перикарпий - присемянник -•-семя
Рисунок 4 - Морфогенез плода C.mgosus и динамика содержания абсолютно сухого вещества в частях плода
появление жировых включений в клетках ирисомяиннка
дифференциация г экзотегмена
7
ч
« 8 I Ч
Рисунок - 5 Морфогенез плода Е.еигораеиз и динамика абсолютного содержания сырого жира в семени и в присемяннике. Масштабная линейка - 0,1 мм
сырого жира в семени и присемяннике. Масштабная линейка - 0,1 мм
Рисунок 7 - Эволюционные ряды морфолого-анатомических признаков плодов Еиопутш и Се/аю*шу
Выделены 6 морфолого-анатомических типов присемянников Еиопутт. В основу этого выделения легли следующие признаки: складчатость присемяппика, степень прикрывания семени присемяппиком, морфологическая природа присемянника, число слоев клеток присемянника, однородность клеток различных слоев по размеру, виды жировых включений, локализация жировых включений, формы хромопластов, локализация хромопластов. Типы присемянников согласуются с системой рода Еиопутт предложенной Т.Г.Лсоновой в работе «Бересклеты СССР и сопредельных стран» (1974), каждый из описанных типов присемянников характерен для одной из секций рода.
У изученных представителей рода Се/гм/пм приссмянники имеют однотипное строение, отличное от строения присемянников Еиопутт но указанным выше признакам.
Морфология семени и структура семенной кожуры у семян исследованных видов Еиопутт и Се/а$/п« сходны. В семенной кожуре выделяются следующие гистогенстическис зоны: однослойная экзотеста с кутикулой; многослойная разрушающаяся мезотеста; экзотегмен, представленный волокнами; однослойный эндотегмен из живых клеток.
Установлено, что жировые включения у зрелых плодов изученных видов локализованы только в клетках присемянника, эндосперма и зародыша. В клетках перикарпия и семенной кожуры жировых включений нет.
На основании изучения развития плодов Еиопутт и Се1ач(гш выявлены закономерности их морфогенеза.
Плоды исследованных видов различаются продолжительностью развития и временем наступления созревания (рис. 1, 2). Активный рост плодов Еиопутт начинается в начале июня и прекращается в июле (в начале или в конце в зависимости от вида). У C.rugosus активный рост плода начинается в середине июня и продолжается до 2-ой декады августа.
У Е.тасгор1егт и Е.уеггисоят окраска плода изменяется за неделю до окончания активного роста плода, у C.rugosus- на две недели позже окончания активного роста плода, у Е.еигорает и Е.аЫт - па месяц позже окончания активного роста плода, причем, у Е.аЫт перед раскрыванием плода. У Е.тастр/егих, Е.геггисоят, C.rugosus рост перикарпия, семени и присемянника происходит синхронно, у Е.а1а1т и Е.еигорает сначала растет перикарпий, затем - присемянник, затем - семя.
Активный рост зародыша начинается через 1-2 недели после начала активных делений клеток эндосперма, с появлением в клетках эндосперма жировых включений.
Жировые включения и хромопласты в клетках присемянника появляются с началом активного роста зародыша.
У видов с более коротким периодом развития плода (Е.аЫт, Е.тасгор1егиз, Е. уеггисохт) склерепхиматизация клеток эндокарпия начинается во второй половине июня, у Е.еигорает, с более длинным периодом, - в середине июля. Склерепхиматизация отмечается одновременно с активацией делений клеток эндосперма, за 1 -2 недели до начала активного роста зародыша. Несмотря на начало дифференциации эндокарпия, активный рост плода у видов
с коротким периодом развития плода еще продолжается. У C.rugosus склеренхиматизация эндокарпия начинается в начале августа, перед окончанием активного роста плода, в это же время клетки экзотегмена превращаются в волокна.
Связи роста и развития зародыша с дифференциацией экзотегмена у Euonymus не обнаружено. У видов с коротким периодом развития плода клетки экзотегмена начинают дифференциацию, когда зародыш уже сформирован. У E.europaeus - непосредственно перед раскрыванием плода.
Таким образом, рост зародыша определяет образование жировых включений и хромопластов в клетках присемянника, дифференциацию эндокарпия, изменение окраски перикарпия. А у C.rugosus еще и дифференциацию экзотегмена.
Глава 6. Масличность плодов Euonymus и Celastrus
Определено содержание СЖ в АСВ семян и присемянников Euonymus и Celastrus. Показано, что в семенах всех исследованных видов и в присемянниках Euonymus масличность превышает 30 %. Исключение составляют присемянники E.verrucosus масличность которых не превышает 10%. Масличность присемянников Celastrus низкая (2,5-5,5%).
Установлены количественные (содержание суммы ненасыщенных кислот, линолевой и олеиновой кислот, насыщенных и свободных кислот) и качественные (наличие или отсутствие остатка уксусной кислоты) различия в жирнокислотном составе триацилглицеридов липидных фракций из семян и присемянников Euonymus.
Выявлены общие закономерности динамики содержания АСВ, СЖ и абсолютного содержания сырого жира (АСЖ) в перикарпии, присемянниках и семенах Euonymus и Celastrus
Содержание АСВ в перикарпии в ходе развития плода возрастает, небольшое снижение наблюдается перед раскрыванием плода (рис. 3, 4). Увеличение содержания АСВ в семени и присемяннике происходит согласовано и не зависит от погодных условий. Содержание АСВ у изученных представителей Euonymus в семени превышает содержание АСВ в присемяннике. У C.rugosus АСВ в семени и присемяннике находится на одном уровне.
У E.europaeus и E.macropterus увеличение абсолютного содержания сырого жира (АСЖ) в семени и присемяннике происходит согласованно и не зависит от погодных условий (рис. 5). У E.verrucosus и C.rugosus увеличение АСЖ в семени и в присемяннике несогласованное (рис. 6). Увеличение АСЖ в присемяннике у этих видов почти на всем протяжении развития плодов идет заметно медленнее, чем в семени. Скорость накопления АСЖ в присемяннике резко возрастает в последнюю неделю созревания. АСЖ семени у всех изученных видов всегда больше АСЖ присемянника.
Глава 7. Масличность плодов Euonymus и Celastrus и измепеиие их морфолого-анатомической структуры
Сопоставление данных по становлению морфолого-анатомической структуры плодов Euonymus и Celastrus, увеличению АСВ и накоплению СЖ в
частях плодов позволило выявить некоторые закономерности формирования этих плодов.
У изученных представителей рода Euonymus с окончанием роста плода и дифференциации клеток эндокарпия не происходит прекращения активного увеличения АСВ в перикарпии (рис. 3, 4). У C.rugosus активное увеличение АСВ в перикарпии прекращается с достижением плодом размеров практически зрелого плода и началом склсрификации эндокарпия. Через некоторое время после изменения окраски перикарпия наблюдается замедление увеличения АСВ и накопления СЖ в семени. Снижение содержания АСВ в перикарпии перед раскрыванием плода указывает на отток ассимилятов из него.
Увеличение содержания АСВ в присемянпике E.verrucosus, E.macropterus особенно активно перед раскрыванием плода, что может свидетельствовать о том, что присемяннник в это время принимает на себя избыточные питательные вещества, поступающие в семя.
Более высокая скорость накопления СЖ, чем скорость увеличения АСВ, в присемянниках может свидетельствовать об увеличении АСВ в основном за счет СЖ. Отсутствие структурных новообразований в процессе развития приссмянника подтверждает это.
По накоплению СЖ в семенах и присемянниках исследованные плоды можно разделить на 2 группы.
I. Плоды, семена которых имеют высокомасличные присемянники, с крупными и мелкими жировыми включениями в клетках. Сюда относятся большинство исследованных представителей Euonymus. Для них характерно согласованное интенсивное накопление СЖ в семени и в присемянпике до дифференциации клеток экзотегмена (рис. 5).
II. Плоды, семена которых имеют низкомасличпые присемянники, с мелкими жировыми включениями в клетках. Сюда относятся представители Celastrus и E.verrucosus. Для них характерно медленное накопление масла в присемянпике до дифференциации клеток экзотегмена и интенсивное после окончания дифференциации клеток экзотегмена (рис. 6).
Глава 8. Эволюция плодов Euonymus и Celastrus
На основании изучения строения зрелых плодов Euonymus и Celastrus и плодов в процессе развития, в соответствии с представлениями об общих закономерностях эволюции плодов (Зажурило, 1936; Мсликян, Мурадян, 1975; Бобров, Романов, 2008) и данными о филогенетических связях рода Euonymus (Леонова, 1974) были составлены эволюционные ряды следующих морфолого-анатомических признаков: тип плода, форма плода, конфигурация проводящей системы плода, число слоев клеток мезокарпия, эндокарпия, и приссмянника, размер клеток мезокарпия, площадь прикрывания семени присемянником, площадь срастания присемянника с семенем (рис. 7).
Из биохимических признаков в процессе эволюции у Euonymus и Celastrus уменьшается содержание сухого вещества в перикарпии и присемянпике.
У плодов Euonymus и Celastrus можно проследить две альтернативных стратегии оптимизации снабжения семени питательными веществами.
1. Сокращение расхода ассимилятов на формирование перикарпия и присемянника.
2. Увеличение притока ассимилятов в семя. При этом присемянник также получает большее количество питательных веществ и имеют высокую масличность без утраты многослойности.
Обеспечение поступления наибольшего количества питательных веществ в семя может рассматриваться как движущая причина изменений морфолого-анатомической структуры плодов Euonymus и Celastrus.
Выводы
1. Масличными у Euonymus и Celastrus являются только семена и присемянники.
а) Жировые включения обнаружены в клетках присемянника, эндосперма и зародыша. Жировые включения в клетках присемянников двух видов: интенсивно окрашенные крупные, разных размеров, и слабоокрашенные мелкие, одинаковой величины. В клетках перикарпия и семенной кожуры жировых включений нет.
б) Содержание сырого жира в присемянниках и семенах изученных видов Euonymus и семенах Celastrus превышает 30% в абсолютно сухом веществе (исключение — присемянники E.verrucosus).
в) Жирнокислотный состав лшшдных фракций из семян и из присемянников представителей Euonymus различается количественно (содержание суммы ненасыщенных кислот, линолевой и олеиновой кислот, насыщенных и свободных кислот) и качественно (наличие или отсутствие остатка уксусной кислоты).
2. В развитии плодов Euonymus и Celastrus проявляются следующие закономерности.
а) Существует два варианта относительного роста частей плода.
- Синхронный рост. Перикарпий, семя и присемянник растут синхронно (E.macropterus, E.verrucosus, C.rugosus).
- Асинхронный рост. Сначала растет перикарпий, затем - присемянник, затем — семя (E.alatus, E.europaeus).
б) Жировые включения в присемяннике образуются с началом активного роста зародыша. Кроме того, рост зародыша определяет изменение окраски перикарпия, дифференциацию эндокарпия, у C.rugosus - также дифференциацию экзотегмепа.
в) Увеличение абсолютно сухого вещества в семени и присемяннике происходит согласованно. Содержание абсолютно сухого вещества у изученных представителей Euonymus в семени превышает таковое в присемяннике. У C.rugosus абсолютно сухое вещество распределено равномерно между семенем и присемяшшком.
г) По различию в закономерностях накопления сырого жира в семенах и присемянниках исследованные плоды можно разделить на 2 группы:
плоды с высокомасличными ирисемянниками, интенсивно накапливающими масло согласованно с семенами до дифференциации клеток экзотегмена (большинство исследованных представителей Euonymus);
плоды с низкокомасличными присемянниками, медленно накапливающими масло до дифференциации клеток экзотегмена и интенсивно после дифференциации клеток экзотегмена (представители Celastrus и E.verrucosus).
3. Признаки, изменяющиеся в ходе эволюции плодов Euonymus и Celastrus: тип плода, форма плода, число развитых гнезд и семян, площадь прикрывания семени присемянником, площадь срастания семени с нрисемяпником, толщина перикарпия и присемянника, число слоев клеток мезокарпия, эндокарпия и присемянника, специализация клеток перикарпия, конфигурация проводящей системы, накопление масла и отложение оксалата кальция в клетках присемянника.
4. Вероятная причина эволюционных изменений плодов Euonymus и Celastrus - обеспечение поступления наибольшего количества питательных веществ в семя. Это достигается двумя альтернативными путями:
1) сокращением расхода ассимилятов на формирование перикарпия и присемянника (переход к лизикарпному плоду, сокращение числа слоев и размеров клеток, уменьшение содержания сухого вещества);
2) увеличением притока ассимилятов в семя (увеличение фотосинтезирующей поверхности перикарпия, изменение структуры проводящей системы плода).
Список работ, опубликованных по теме диссертации
Созонова Л.И., Трусов H.A. Морфолого-анатомичсская характеристика плодов бересклета (Euonymus L.) в связи с масличностыо присемянников // Аграрный сектор и его современное состояние. Материалы научной конференции аграрного факультета. Москва, 18-20 января 2002 г. - М.: Изд-во РУДН, 2002. - С: 58-59.
Созонова Л.И., Трусов H.A. Морфолого-анатомическос строение и жировые включения плода бересклета европейского (Euonymus europaea L.) // Вестник РУДН, сер. Сельскохозяйственные науки, Агрономия. - М.: Изд-во РУДН, 2002,№8.-С. 31-34.
Трусов H.A., Созонова Л.И. Морфолого-анатомичсская характеристика плодов бересклета европейского и бересклета бородавчатого // Сборник студенческих научных работ. - М.: Изд-во МСХА, 2003, Вып.9. - С. 7-10.
Вапдышев В.В., Трусов H.A., Созонова Л.И., Шейчепко В.И. Изучение масличпости ссмян и присемянников Euonymus europaea L. и E.verrucosa Scop, и состава триацилглицеридов // Вестник РУДН, сер. Медицина. Специальность «Фармация». - М.: Изд-во РУДН, 2004, №4. . С. 279-285.
Созонова Л.И., Вапдышев В.В., Трусов H.A. Масличность присемянников бсрссклстов // V Международная научно-практическая конференция "Интродукция нетрадиционных и редких растений". Материалы конференции. -Персиаповский, 2004, T.I. - С. 141-143.
Созоиова Л.И., Трусов H.A. Анатомия присемянников бересклетов // Труды VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых. - М.: МПГУ, 2004. - С. 230-231.
Трусов H.A. Типы ариллусов бересклетов (морфолого-анатомическая характеристика и особенности масличпости) // Сборник студенческих научных работ. - М.: Изд-во МСХА, 2004, Вып.Ю. - С. 155-158.
Созоиова Л.И., Трусов H.A. Особенности масличпости плодов бересклетов // VI Международный симпозиум "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования". - М.: Изд-во РУДН, 2005, T.I. - С. 374-376.
Трусов H.A. Бересклеты России как перспективные масличные растения // Актуальные проблемы современной биологии. Тезисы Российской студенческой конференции. 20 апреля 2005 г. Астрахань: Издательский дом «Астраханский университет», 2005. - С. 14-16.
Трусов H.A. Морфолого-анатомические особенности развития присемянников Euonymus L. // Материалы I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге. - СПб.: Изд-во ТЭТУ, 2006. - С. 206.
Трусов H.A., Созоиова Л.И. Морфолого-анатомическое строение присемянников Celastrus L. // Биологическое разнообразие. Ишродукция растений. Материалы Четвёртой Международной научной конференции (5-8 июня 2007 г., г. Санкт-Петербург). - СПб., 2007. - С. 520-521.
Трусов H.A., Созоиова Л.И. Особенности масличпости плодов древогубцев // VII Международный симпозиум "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования". Материалы конференции. - М.: РУДН, 2007. Т. II. - С. 323-325.
Трусов H.A. Анатомическое строение перикарпия Euonymus папа М. Bieb. // Сб. ст. Международной научной конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 120-летию академика Н.И. Вавилова. - М., 2007. - С. 319-321.
Трусов H.A., Созоиова Л.И. Анатомическое строение плодов Celastrus L. // Материалы международной конференции «Биоморфологические исследования в современной ботанике». - Владивосток, 2007. - С. 424-427.
Трусов H.A. Эстетическое значение бересклетов // Актуальные проблемы современного аграрного производства. Сб. ст. Международной научно-практической конференции преподавателей, молодых ученых и аспирантов аграрных вузов РФ. 13-14 мая 2008 г. - М.: РУДН, 2008. - С. 39-41.
Трусов H.A., Созоиова Л.И. Направления эволюции присемянников у представителей родов Euonymus L. и Celastrus L. (Celastraceae R. Вг.) // Материалы Всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века». - Петрозаводск, 2008. 4.1. - С. 81-83.
Трусов H.A., Созоиова Л.И. Формирование плода Celastrus rugosus Rehd. & Wils. // «Современные проблемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растений». Материалы международной конференции, посвященной памяти P.E. Левиной. - Ульяновск, 2008. - С. 41-44.
Трусов H.A., Созоиова Л.И. Формирование морфолого-аиатомической структуры присемянников Euonymus L. // Бюллетень Главного ботанического сада. - М.: Наука, 2008. Вып. 194. - С. 170-175.
Трусов H.A., Созонова Л.И. Соотношение частей плодов Euonymus L. // Инновационные процессы в ЛПК: Сб. науч. тр. - М.: РУДН, 2009. - С. 143-146.
Трусов H.A., Созонова Л.И. Функции присемянников Euonymus L. и Celastrus L. (Celastraceae R. Br.) // Проблемы современной дендрологии. Материалы международной научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения член-корреспондента АН СССР П.И. Лапииа. - М.: Товарищество научных изданий KMK, 2009. - С. 657-659.
Трусов H.A., Созонова Л.И. Динамика содержания сырого жира в семенах Celastrus rugosus Rehd. et Wils. // VIII Международный симпозиум "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования". Материалы конференции. Т. III. - М.: РУДН, 2009. - С. 413-415.
Трусов H.A., Созонова Л.И. К вопросу изучения анатомического строения плодов подродов Euonymus и Kalonymus G.Beck // Структурно-функциональные исследования растений в приложении к актуальным проблемам экологии и эволюции биосферы. Научные чтения памяти профессора Андрея Алексеевича Яценко-Хмелевского (к 100-летию со дня рождения). Тезисы докладов. - СПб., 2009. - С. 55.
Трусов H.A., Созонова Л.И. К вопросу эволюции плодов представителей Celastraceae R. Br. // Труды VIII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых.Т.2. - М.: МПГУ, 2009. - С. 221-223.
Благодарности
Автор благодарит научного руководителя д.б.н. Л.И. Созонову за помощь в работе над диссертацией, а также сотрудников кафедры ботаники, физиологии, патологии растений и агробиотсхнологии РУДН, д.б.н. Вл.В. Кузнецова - за ценные советы и поддержку и к.фарм.н. В.В. Вандышсва - за помощь в изучении масличности. За помощь в сборе материала автор признателен сотрудникам ГБС РАН к.б.н. Ю.Е. Беляевой, к.б.н. М.С. Романову, к.б.н. Е.М. Немовой, к.б.н. |А.И. Макридину|; сотруднику Ботанического сада МГУ к.б.н. Е.С. Романовой; сотрудникам Субтропического ботанического сада Кубани д.б.н. Ю.Н. Карпуну и к.б.н. М.В. Кувайцеву. Автор благодарит сотрудника ВИЛАР к.ф.-м.н. В.И. Шейченко за снятие 'Н-ЯМР-спектров масел.
Подписано в печать 29.01.2010 г. Печать лазерная цифровая Тираж 100 экз.
Типография Лcgis-Print 115230, Москва, Варшавское шоссс, д. 42 Тел.: 543-50-32 www.autoref.ae-print.ru
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Трусов, Николай Александрович
Введение.
Глава 1. История изучения Euonymus и Celastrus в связи с масличностью плодов.
1.1. История изучения родов Euonymus и Celastrus.
1.1.1. Род Euonymus.
1.1.2. Род Celastrus.
1.2. Изучение морфолого-анатомического строения плодов
Euonymus и Celastrus.
1.2.1. Плод Euonymus.
1.2.2. Плод Celastrus.
1.2.3. Эволюция плодов Euonymus и Celastrus.
1.2.4. Функции присемянников.
1.3. Цветение и плодоношение Euonymus и Celastrus.
1.3.1. Род Euonymus.
1.3.2. Род Celastrus.
1.4. Масла Euonymus и Celastrus.
1.5. Использование плодов Euonymus и Celastrus человеком.
Глава 2. Плоды - источники ценных масел.
2.1. Состояние и проблемы масложировой промышленности в
России.
2.2. Сочные масличные плоды как источники ценных масел
Глава 3. Общие закономерности роста и раскрывания плодов
Глава 4. Материал и методика исследований.
4.1. Материал исследований.
4.2. Исследование морфолого-анатомического строения плодов представителей Euonymus и Celastrus.
4.3. Определение содержания абсолютно сухого вещества, содержания сырого жира (масличности) и абсолютного содержания сырого жира в частях плодов (перикарпии, семенах и присемянниках) представителей Euonymus и Celastrus.
4.4. Получение липидных фракций из семян и присемянников представителей Euonymus. Исследование состава триацилгдицеридов выделенных фракций.
4.5. Определение сырого и абсолютно сухого вещества в частях зрелых плодов представителей Euonymus.
Глава 5. Морфолого-анатомическое строение плодов представителей Euonymus и Celastrus.
5.1. Морфолого-анатомическое строение зрелых плодов представителей Euonymus и Celastrus.
5.2. Морфогенез плодов Euonymus и Celastrus.
5.2.1. Euonymus europaeus.
5.2.2. Euonymus alatus.
5.2.3. Euonymus verrucosus.
5.2.4. Euonymus macropterus.
5.2.5. Celastrus rugosus.
5.2.6. Общие закономерности морфогенеза плодов Euonymus и Celastrus.
5.3. Общая характеристика морфолого-анатомического строения плодов Euonymus и Celastrus.
5.3.1. Морфология плодов Euonymus и Celastrus.
5.3.2. Анатомия перикарпиев Euonymus и Celastrus.
5.3.2.1. Общие закономерности анатомического строения перикарпия Euonymus и Celastrus.
5.3.2.2. Особенности анатомического строения участков срастания плодолистиков у плодов Euonymus и Celastrus.
5.3.2.2.1. Септы у плодов Euonymus.
5.3.2.2.2. Центральная зона плода у Euonymus
5.3.2.2.3. Участки срастания плодолистиков у плодов Celastrus.
5.3.2.3. Участки раскрывания плодов Euonymus и Celastrus.
5.3.3. Морфолого-анатомическое строение присемянников Euonymus и Celastrus.
5.3.3.1. Типы присемянников Euonymus и Celastrus
5.3.3.2. Хромопласты присемянников Euonymus и Celastrus.
5.3.3.3. Функции присемянников Euonymus и Celastrus.
5.3.4. Морфолого-анатомическое строение семян Euonymus и Celastrus.
Глава 6. Масличность плодов Euonymus и Celastrus.
6.1. Содержание сырого жира в присемянниках и семенах представителей Euonymus и Celastrus.
6.2. Динамика содержания абсолютно сухого вещества, сырого жира и абсолютного содержания сырого жира в перикарпии, присемянниках и семенах представителей Euonymus и Celastrus.
6.2.1. Euonymus europaeus.
6.2.2. Euonymus verrucosus.
6.2.3. Euonynus macropterus.
6.2.4. Celastus rugosus.
6.2.5. Общие закономерности динамики содержания абсолютно сухого вещества, сырого жира и абсолютного содержания сырого жира в перикарпии, присемянниках и семенах Euonymus и Celastrus.
6.3. Липидные фракции из семян и присемянников представителей Euonymus. Состав триацилглицеридов 123 выделенных фракций.
6.4. Распределение сырого и абсолютно сухого вещества между частями плодов представителей Euonymus.
Глава 7. Масличность плодов Euonymus и Celastrus и изменение их морфолого-анатомической структуры.
Глава 8. Эволюция плодов Euonymus и Celastrus.
8.1. Морфолого-анатомическая структура перикарпиев Euonymus к Celastrus.
8.2. Морфолого-анатомическая структура присемянников Euonymus и Celastrus.
8.3. Вероятная причина эволюционных изменений плодов Euonymus и Celastrus.
Выводы.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфолого-анатомическое строение плодов представителей семейства Celastraceae R. Br. в связи с их масличностью"
Изучение морфологии и анатомии зрелых плодов и плодов в процессе их морфогенеза - насущная задача современной карпологии (Левина, 1987; Бобров, Меликян, Романов, 2009). Плоды Euonymus L. и Celastrus L. (Celastraceae R. Br) изучены фрагментарно, имеются данные лишь о некоторых признаках плодов представителей отдельных видов. Поэтому исследование структуры плодов этих растений, безусловно, является актуальным.
Особенностью плодов Euonymus и Celastrus является наличие присемянников. В современной карпологии вопросы о морфологической природе присемянников у ряда видов растений, в т.ч. и у представителей Celastraceae, остаются дискуссионными. Изучение присемянников Euonymus и Celastrus способствует разрешению этих спорных вопросов. Особенно важно исследование развития плодов, предпринятое в настоящей работе, которое, кроме того, позволяет проследить эволюцию плодов. Следует отметить, что морфогенез плодов Euonymus и Celastrus совершенно не изучен. Не исследована и динамика биохимических показателей частей плодов в ходе их развития, которая позволяет создать целостные представления о формировании плода.
Общеизвестны терминологические проблемы, которыми изобилует современная карпология (Бобров, Меликян, Романов, 2009). Они касаются и плодов Celastraceae. Унифицировать соответствующую терминологию также невозможно без детального изучения структуры зрелых плодов и морфогенеза плодов. Только в ходе подобных исследований устанавливается гистогенетическая зональность перикарпия и спермодермы и происхождение различных частей плода.
Присемянники Euonymus и Celastrus — сочные структуры, содержащие жирные масла. Их изучение соприкасается еще с одной актуальной проблемой карпологии — выявлением причин и закономерностей накопления масла в сочных внесеменных тканях плода, рассмотрением эволюционных аспектов этого явления. Попытка разрешения указанной проблемы была предпринята в ходе изучения сочных масличных плодов, накапливающих масло в тканях околоплодника (Созонова, 1992). Сочные масличные присемянники в обозначенном плане ранее не исследовались.
Изучение накопления масла в тканях плода актуально и с точки зрения новой междисциплинарной науки — трофологии (Уголев, 1987), поскольку связано с донорпо-акцепторными отношениями и транспортом ассимилятов в плоде и в растении в целом. Рассмотрение трофических аспектов функционирования плода означает рассмотрение физиологии плода и его составляющих. Это - пример сближения морфологии и анатомии с физиологией растений, необходимость и перспективность которого признают авторитетные ботаники (Тахтаджян, 1967; Эзау, 1980).
Изучение масличных присемянников Euonymns и Celastrus дает дополнительное направление поиску источников растительных масел. Такой поиск заметно активизировался в настоящее время. В различных сферах деятельности человека периодически предлагаются новые маслосодержащие продукты. Однако дефицит масел разнообразного назначения (пищевых, медицинских, технических и пр.) до сих пор сохраняется (Кулакова и др., 2005).
Цель исследований — выявление закономерностей формирования плодов Euonymus и Celastrus, накапливающих жирное масло в присемянниках.
Для достижения цели поставлены конкретные задачи.
1. Изучение зрелых плодов представителей различных видов Euonymus и Celastrus с тестированием их на масличность: а) изучение морфолого-анатомического строения зрелых плодов и установление топографии жировых включений; б) определение содержания сырого жира в присемянниках и семенах.
2. Изучение развития плодов Euonymus и Celastrus: а) исследование формирования морфолого-апатомической структуры перикарпия, присемянника, семени и образования в присемяннике и семени жировых включений, б) определение динамики накопления абсолютно-сухого вещества, сырого жира и абсолютного содержания сырого жира в частях плодов (перикарпии, присемяннике и семени).
3. Определение жирнокислотного состава триацилглицеридов присемянников и семян представителей рода Euonymus.
4. Установление структурных особенностей плодов Euonymus и Celastrus в эволюционном и экологическом аспектах.
На защиту выносятся:
- оригинальные описания морфолого-анатомического строения зрелых плодов Euonymus и Celastrus, представленные в виде атласа;
- данные по масличности зрелых семян и присемянников Euonymus и Celastrus;
- данные, отражающие развитие плодов Euonymus и Celastrus: формирование морфолого-анатомической структуры и динамику абсолютно-сухого вещества и сырого жира;
- представления о закономерностях морфогенеза плодов Euonymus и Celastrus и динамике абсолютно сухого вещества и сырого жира в частях плодов;
- гипотеза о причинах эволюции плодов Euonymus и Celastrus и направлениях изменений структуры перикарпия и присемянников.
Научна*! новизна работы. Впервые по единой методике с использованием универсального терминологического аппарата проведено исследование морфолого-анатомического строения зрелых плодов 23-х видов Euonymus и 5-и видов Celastrus, и морфогенеза плодов 4-х модельных видов Euonymus и 1-ого вида Celastrus. Особое внимание уделено строению присемянников, участков срастания плодолистиков, участков растрескивания перикарпия. Создан морфолого-апатомический атлас плодов Euonymus и Celastrus. Определено содержание сырого жира в семенах и присемянниках зрелых плодов 16-ти видов Euonymus и 4-х видов Celastrus. Изучено накопление абсолютно сухого вещества и сырого жира в перикарпиях, семенах и присемянниках 3-х модельных видов Euonymus и 1-ого вида Celastrus. Определены количественные и качественные характеристики жирнокислотного состава масла присемянников E.europaeus L.
Выявлены общие закономерности морфогенеза плодов Euonymus и Celastrus, и увеличения в них абсолютно-сухого вещества и накопления сырого жира. Установлены различия в накоплении сырого жира у плодов Euonymus и Celastrus с высоко- и низкомасличными присемянниками. Установлены одна из причин эволюции и направления эволюции плодов в родах Euonymus и Celastrus.
Теоретическая и практическая ценность работы.
Созданный атлас плодов Euonymus и Celastrus ценен как справочный материал при исследовании плодов, при создании обзорных изданий, определителей. Материалы изучения развития плодов Euonymus и Celastrus важны как руководства по исследованию плодов растений семена которых имеют присемянники. Выявленные закономерности становления морфолого-анатомической структуры плодов Euonymus и Celastrus, увеличения содержания абсолютно сухого вещества в частях плодов и накопления сырого жира в семенах и присемянниках вносят вклад в разработку теоретических основ развития плодов и их трофики. Данные по эволюции плодов Euonymus и Celastrus имеют значение при решении вопросов филогении представителей семейства Celastraceae, а также общих вопросов эволюции плодов.
Практический интерес представляют данные по содержанию и динамике накопления сырого жира в семенах и присемянпиках Euonymus и Celastrus и качественному составу масел из семян и присемянников они являются основой для дальнейшего изучения этих масел.
Автор благодарит научного руководителя д.б.н. Л.И. Созопову за помощь в работе над диссертацией, а также сотрудников кафедры ботаники, физиологии, патологии растений и агробиотехнологии РУДН, д.б.н. Вл.В. Кузнецова - за ценные советы и поддержку и к.фарм.н. В.В. Вандышева — за помощь в изучении масличности. За помощь в сборе материала автор признателен сотрудникам ГБС РАН к.б.н. Ю.Е. Беляевой, к.б.н. М.С. Романову, к.б.н. Е.М. Немовой, к.б.н. |А.И. Макридину сотрудникам Субтропического ботанического сада Кубани д.б.н. Ю.Н. Карпуну и к.б.н. М.В. Кувайцеву. Особо автор благодарит сотрудника ВИЛАР к.ф.-м.н. В.И. Шейченко за снятие 'Н-ЯМР-спектров масел.
Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Трусов, Николай Александрович
Выводы
1. Масличными у Euonymus и Celastrus являются только семена и присемянники. а) Жировые включения обнаружены в клетках присемянника, эндосперма и зародыша. Жировые включения в клетках присемянников двух видов: интенсивно окрашенные крупные, разных размеров, и слабоокрашенные мелкие, одинаковой величины. В клетках перикарпия и спермодермы жировых включений нет. б) Содержание сырого жира в присемянниках и семенах изученных видов Euonymus и семенах Celastrus превышает 30% в абсолютно сухом веществе (исключение — присемянники E.verrucosus). в) Жирнокислотный состав липидных фракций из семян и из присемянников представителей Euonymus различается количественно (содержание суммы ненасыщенных кислот, линолевой и олеиновой кислот, насыщенных и свободных кислот) и качественно (наличие или отсутствие остатка уксусной кислоты).
2. В развитии плодов Euonymus и Celastrus проявляются следующие закономерности. а) Существует два варианта относительного роста частей плода.
- Синхронный рост. Перикарпий, семя и присемянник растут синхронно (.E.macropterus, E.verrucosus, C.rugosus).
- Несинхронный рост. Сначала растет перикарпий, затем — присемянник, затем — семя (E.alatus, E.europaeus). б) Жировые включения в присемянниках образуются с началом активного роста зародыша. Кроме того, рост зародыша определяет изменение окраски перикарпия, дифференциацию эндокарпия, у C.rugosus — также дифференциацию экзотегмена. в) Увеличение абсолютно сухого вещества в семенах и присемянниках происходит согласованно. Содержание абсолютно сухого вещества у изученных представителей Euonymus в семенах превышает таковое в присемянпиках. У C.rugosus абсолютно сухое вещество распределено равномерно между семенем и присемянником. г) По различию в закономерностях накопления сырого жира в семенах и присемянниках исследованные плоды можно разделить на 2 группы: плоды с высокомасличными присемянниками, интенсивно накапливающими масло согласованно с семенами до дифференциации клеток экзотегмена (большинство исследованных представителей Euonymus); плоды с низкокомасличными присемянниками, медленно накапливающими масло до дифференциации клеток экзотегмена и интенсивно после дифференциации клеток экзотегмена (представители Celastrus и E.verrucosus).
3. Признаки, изменяющиеся в ходе эволюции плодов Euonymus и Celastrus: тип плода, форма плода, число развитых гнезд и семян, площадь прикрывания семени присемянником, площадь срастания семени с присемянником, толщина перикарпия и присемянника, число слоев клеток мезокарпия, эндокарпия и присемянника, специализация клеток перикарпия, конфигурация проводящей системы, накопление масла и отложение оксалата кальция в клетках присемянника.
4. Одна из причин эволюционных изменений плодов Euonymus и Celastrus - обеспечение поступления наибольшего количества питательных веществ в семя. Это достигается двумя альтернативными путями:
1) сокращением расхода ассимилятов на формирование перикарпия и присемянника (переход к лизикарпному плоду, сокращение числа слоев и размеров клеток, уменьшение содержания сухого вещества);
2) увеличением притока ассимилятов в семя (увеличение фотосинтезирующей поверхности перикарпия, изменение структуры проводящей системы плода).
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Трусов, Николай Александрович, Москва
1. Абипов К. Развитие плодов некоторых видов вигны // Результаты исследований по агротехнике, селекции и семеноводству сельскохозяйственных культур. Ташкент: «Мехнат», 1988, - Вып.8, - 4.1. -С. 64-68.
2. Автомонов А.Н. Морфологические особенности семян Celastrus orbiculata Thunb. // Биология семян интродуцированных растений. М., 1985. - С. 138-139.
3. Агротехника и селекция бересклета. Харьков, 1939. - 150 с.
4. Алексеева Х.А. Тонкая структура зародышей покоящихся семян Euonymus europaea L. // Ботан. журн. 1975, Т.60, - №1. - С. 40-45.
5. Альбрехт Р., Гаврилова Л., Любименко В. Влияние света на развитие плодов и семян табака // Изв. Бот. сада АН СССР. 1932, Т. XXX, - Вып. 34. - С. 305-311.
6. Андрейченко Л.М. Декоративные кустарники Приморья, перспективные для зеленого строительства // Интродукция и акклиматизация деревьев, кустарников и плодовых растений в Северной Киргизии. Фрунзе, 1989. - С. 3-8.
7. Анисимов А.А., Румянцев В.Ю. Пальмовое масло и его роль в производстве продуктов питания // Масложировая промышленность. 2002, №2. - С. 22-25.
8. Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Семя. Л.: Наука, 1990. - 204 с.
9. Ашурметов О.А., Жапакова У.Н., Матюнина Т.Е. Формирование покровов плода и семени у Calligonum junceum (Polygonaceae) // Бот. журн. 2006. Т.91. - №9. - С. 1378-1388.
10. Бандюкова В.А., Сергеева Н.С. Состояние химического изучения растений порядка Celastrales II Растительные ресурсы. Л.: Наука, 1977, -T.XIII, - Вып.З. - С. 560-569.
11. Баранов В.И. Перспективные виды бересклетов для озеленения в Приморском крае // Растения муссонного климата. Владивосток, 2000. -С. 11-12.
12. Барыкнна Р.П. и др. Практикум по анатомии растений. М.: Высшая школа, 1979.-224 с.
13. Барыкина Р.П. и др. Справочник по ботанической микротехнике: Основы и методы. М.: МГУ. 2004. - 312 с.
14. Белодубровская Г.А., Жохова Е.В. Номенклатура лекарственных растений, используемых в гомеопатии. Методическое пособие. СПб.: СПХФА, 1998.- 59 с.
15. Бобров А.В., Меликян, А.П., Романов М.С. Морфогенез плодов Magnoliophyta. М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2009. - 400 с.
16. Бобров А.В., Романов М.С. Структурная эволюция плодов архаичных Magnoliophyta // Бюлл. Главн. Бот. сада. 2008, Вып. 194. - С. 150-170.
17. Богомаз В.А. Бересклет бородавчатый и бересклет европейский как масличные растения // Труды Института леса АН СССР. 1953, T.XI. - С. 285-291.
18. Букштынов А.Д. Гуттоносы. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1957. - 199 с.
19. Бутник А.А. Карпологическая характеристика представителей сем. Chenopodiaceae // Ботан. журн. 1981, Т.68, - №10. - С. 1433-1443.
20. Вандышев В.В., Малахов А.И., Шейченко В.И., Семикин В.В. О составе липидов склероций некоторых отечественных штаммов спорыньи // Биомедицинские технологии. Труды НИЦ БМТ ВИЛАР. М.: ВИЛАР, 1997, Вып.7. - С. 41-46.
21. Верещагин А.Г. Липиды в жизни растений. М.: Наука, 2007. 78 с.
22. Гниломедов В.П. и др. Будущее за нетрадиционными масличными культурами // Достижения науки и техники АПК. 2001, №5. - С. 33-37.
23. Голубкова Е.И. Обзор ииследований по строению семязачатка и анатомии плода представителей семейства Rosaceae // Биологические науки, 1991, №7. - С. 79-94.
24. Гончарова Э.А. Эндогенная регуляция плодоношения сочноплодных культур, адаптация их к экстремальным воздействиям и проблемы диагностики устойчивости: Автореф. . дисс. на соиск. уч. ст. д.б.н. -Кишенев., 1985. 46 с.
25. Григорьев А.Г. Деревья и кустарники для озеленения западного побережья Крыма// Бюлл. Никит, ботан. сада, 1985; Т. 57. - С. 23-26.
26. Григорьева В.Н., Лисицын А.Н. Смеси растительных масел — биологически полноценные продукты // Масложировая промышленность. 2005,-№ 1.-С. 9-10.
27. Гроздов В.В. О бересклете европейском. // Ботан. журн. СССР. 1936. Т. 21. - №1.- С. 93-95.
28. Гроздов В.В. О бересклете и его культуре // Труды института леса. -М.-Л.: Изд-во Академии Наук СССР. 1947. Т.1. - С. 117-132.
29. Гроссет Г.Э. Географическое распространение рас бересклета европейского {Euonymus europaea L. s. 1.) как материал для истории флоры Русской равнины // Бюлл. МОИП. Отд. биологии. 1965, T.LXX, - №6. - С. 99-115.
30. Девятое А.Г. Особенности строения и вскрывания многосемянных плодов в трибе Alsineae (Caryophyllaceae Alsinoideae) // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1995, - Т.100, - Вып.5. - С. 94-97.
31. Долгачева В. Любитель ярко приодеться (Виды, сорта и декоративные качества бересклета (.Euonymus зрр.))//Сад своими руками. 2003, №8, - С. 26-28.
32. Ермаков А.И., Арасимович В.В., Смирнова-Иконникова М.И., Мурри И.К. Методы биохимического исследования растений. M.-JT.: Государственное изд-во сельскохозяйственной литературы, 1952. - 520 с.
33. Ефремов А.П., Шретер А.И. Травник для мужчин. М.: Асадаль, 1996. - 352 с.
34. Жаморан Ц. Биология облепихи крушиновидной (ШррорЬаё rhamnoides L.) в условиях Северной Монголии: Автореф.дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Иркутск, 1971. - 20 с.
35. Желтое Н.М. Гуттоносы и масличные растения лесов Тамбовской области // Биология и эклогия растений. Тамбов, 1996. - С. 29-39.
36. Загорнян Е.М. Структурная основа развития плодов рода Lycopersicon Tourn. Кишенев: Штиинца, 1990. - 264 с.
37. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1990.-295 с.
38. Зажурило К.К. Следы эволюции плодов в их анатомическом строении // Труды Воронежского государственного университета. Ботанический отдел. 1936, T.IX, - Вып.1. - С. 5-27.
39. Имс А. Морфология цветковых растений. М., 1964. - 498 с.
40. Каден Н.Н. Типы плодов растений Средней полосы Европейской части СССР // Ботан. журн. 1965, Т.50, - №6. - С. 775-787.
41. Кахарова Х.Д. Анатомические особенности вскрывания плодов сои Glycine max (L.) Merr. // Известия АН Таджикской ССР. Отделение биологических наук. 1989, №4(117). - С. 12-15.
42. Клобукова-Алисова Е.Н. Дикорастущие полезные и вредные растения Башкирии. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1958, - T.I, - 242 с.
43. Комар Г. А. Ариллусы, их природа, строение и функции // Бот. журн. 1965 а, Т.50, - №5. - С. 715-724.
44. Комар Г.А. О структуре ариллуса некоторых представителей семейства крыжовниковых (Grossulariaceae) // Морфология цветка и репродуктивный процесс у покрытосеменных растений. M.-JT.: Изд-во «Наука», 1965 б. - С. 117-130.
45. Комар Г. А. Ариллусы и ариллусоподобные образования у некоторых Liliales // Бот. журн. 1978. Т.63, - №7. - С. 937-955.
46. Кошелев Ю.А., Агеева Л.Д. Облепиха: Монография. Бийск: НИЦ БПГУ им. В.М. Шукшина, 2004. - 320 с.
47. Куклина А., Медведева О. Российские бересклеты (Виды, рекомендуемые для озеленения) // Цветоводство, 1998, №6. - С. 18-20.
48. Кулакова С.Н., Гаппаров М.М., Викторова Е.В. О растительных маслах нового поколения в нашем питании // Масложировая промышленность. 2005, № 1. - С. 4-8.
49. Курсанов А.Я., Выскребенцева Э.И. Поступление продуктов фотосинтеза у хлопчатника из листьев и стенок коробочки в развивающиеся волокна // Физиология растений, 1954, Т. 1, - №2. - С. 156-163.
50. Кьосев П.А. Полный справочник лекарственных растений. М.: Эксмо-Пресс, 2000. - 992 с.
51. Лакоба Р.В. Анатомия плодов некоторых кавказских эндемов семейства Campanulaceae Juss. в онтогенезе: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Тбилиси, 1989. - 24 с.
52. Левина Р. Е. Морфология и экология плодов. JL, 1987. - 160 с.
53. Леонова Т. Г. Бересклеты СССР и сопредельных стран. Л., 1974.132 с.
54. Лобов В.П., Петров И.А. Хромопласты. Киев: Наукова думка, 1987. - 128 с.
55. Лодкина М.М. Развитие зародыша бересклета европейского Euonymus europaea L. в период стратификации семян // Ботан. журн. 1966, Т.51, -№5. - С. 645-659.
56. Лукаиов В.А., Макаревич И.Ф., Кисличепко С.Г., Резничеико А.А. Химическое изучение семян Euonymus czernjaevii II Химия природных соединений. 1974, №5. - С. 618-620.
57. Магешвари П. Эмбриология покрытосеменных. М.: Изд-во иностранной литературы. 1954. - 440 с.
58. Малинкина Е.В. Закономерности формирования морфо лого-анатомической структуры, масличности плодов и содержания в них биологически активных веществ у представителей рода Lonicera L. Автореф. . дисс. на соиск. уч. ст. к.б.н. М., 2001. - 20 с.
59. Матиенко Б.Т. Структура, ультраструктура и эволюция плодов // Известия АН Молдавской ССР. Серия биологических и химических наук. 1986,-№3.-С. 4-13.
60. Матиенко Б.Т. Хромопласты красномякотных арбузов // Ботан. журн. 1967, Т.52, - №2. - С. 229-239.
61. Меликян А.П., Девятое А.Г. Основные карпологические термины. Справочник. М., 2001. - 47 с.
62. Меликян А,П., Мурадян Л.Г. Основные направления эволюции перикарпия и спермодермы в подтрибе Chrysantheminae (Asteraceae) // Ботан. журн. 1975, Т.60, - №8. - С. 1123-1133.
63. Меликян А.П., Савинов И.А. Семейство Celastraceae // Сравнительная анатомия семян. СПб., 2000. - Т. 6. - С. 123-135.
64. Мерзликина Т.И. К биологии цветения бересклета японского // Бюлл. Главн. Бот. сада. 1954, Вып. 19. - С. 135-137.
65. Мигачева О.В., Тырсин Ю.А. Получение витаминизированных купажных масел//Пищевая промышленность России на пороге XXI века. Тезисы докладов. М., 1996, - 4.1. - С.21.
66. Михайлова М.А., Ходорова Н.В. К карпологии видов Corydalis {Fumariaceae) // Бот. журн. 2008, Т.93, - №1. - С. 42-59.
67. Моисеенко С.Н. Бересклеты Дальнего Востока. Хабаровск, 1954. 56 с.
68. Моисеенко С.Н. Бересклет Маака {Euonymus maackii Rupr.) // Труды института леса. М.: Изд-во Академии Наук СССР. 1953. - Т. XI. - С. 59-94.
69. Наумова Т.Н. Эмбриология представителей семейства Celastraceae. Значение интегументальной эмбрионии в эволюции рода Euonymus//Актуальные вопросы эмбриологии покрытосемянных растений. -Л.: Наука, 1979.-С. 46-57.
70. Оверин А.П., Ситовский Н. Опыт русско-кавказской флоры в применении к сельскому хозяйству и домашнему быту. Тифлис: Тип. Гл. управл. намест. Кавказа, 1858. - Т. 1. - 8 с.
71. Олексив Т.Н. Декоративные качества лесных интродуцентов, испытанных в Быстрицком горном дендрарии // Охрана лесных экосистем, 1987.-С. 235-236.
72. Осипова Н. В. Лианы. М., 1986. - 159 с.
73. Орехова Т. П. Семена дальневосточных деревянистых растений (морфология, анатомия, биохимия и хранение). Владивосток, 2005. - 161 с.
74. Орлов Б.Н., Гелашвипи Д.Б., Ибрагимов А.К'. Ядовитые животные и растения СССР. Справочное пособие для студентов вузов по специальности "Биология". М.: Высшая школа, 1990. - 272 с.
75. Паранич В.А., Фролова Н.А., Паранич А.В., Бублик М.Н. Сохранность витаминов в «минорных» растительных маслах при длительном хранении // Масложировая промышленность. 2000, № 2. - С. 32-33.
76. Печникова С.С. Особенности цветения и плодоношения бересклета бородавчатого под пологом леса // Труды института леса. М., 1953. - T.XI. -С. 148-167.
77. Плоды и семена деревьев и кустарников, культивируемых в Украинской СССР / Под ред. Н.А. Кохно. Киев: Наук, думка, 1991. - 320 с.
78. Плотникова Л.С. и др. Ассортимент древесных растений, рекомендуемый Главным ботаническим садом АН СССР для озеленения Москвы // Древесные растения, рекомендуемые для озеленения Москвы. -М, 1990.-С. 14-48.
79. Плотникова Л. Земляничный кустарник, или веретеновидное дерево (Биология и декоративные качества бересклетов {Euonymus spp.), географическое распространение) // В мире растений, 2003; №1. - С. 16-19.
80. Поддубная-Арнолъди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. Основы и перспективы. М.: Наука, 1976. - 508 с.
81. Порядок Celastrales Бересклетовые // Ботанический атлас. / Под ред. Б.К. Шишкина. - M.-JL: Изд-во сельхоз. Литературы, журналов и плакатов. 1963, - С. 167-168.
82. Правдин Л.Ф. Очередные задачи научно исследовательской и опытно-производственной работы по гуттаперченосным бересклетам //
83. Труды института леса Академии Наук СССР. M.-JI: Изд-во Академии Наук СССР, 1958, - T.I. - С. 5-7.
84. Прокофьев А. А., Годнева М.Т. Значение фотосинтетической деятельности плодов мака масличного для развития семян и накопления в них жира// Доклады АН СССР. 1957, Т. 114, - Вып. 2, - С. 438-441.
85. Проханов Я.И. Семейство Celastraceae Lindl. // Флора СССР. M.-JL, 1949. - Т. 14. - С. 547-577.
86. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование. Семейства Rutaceae Elaeagnaceae. - JT.: Наука, 1988.-357 с.
87. Рзаев Г.А. Анатомо-морфологическое исследование развития плода-костянки у некоторых представителей подсемейства Prunoidae: Автореф.дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Баку, 1962, - 20 с.
88. Романча Л.В., Шкуренко И.В. Использование растений природной флоры Украинских Карпат в садово-парковом строительстве // Оптимизация структуры парковых насаждений с использованием интродуцентов. Киев, 1990. - С. 59-66.
89. Савинов И. А. Использование морфолого-анатомических признаков плодов и семян в определении некоторых представителей семейства Celastraceae R. Br. // Бюл. Главн. Бот. сада РАН. 1998. Вып. 176. - С. 114-122.
90. Савинов И.А. Морфология репродуктивных органов в связи с систематикой семейства Celastraceae // Бот. журн., 2004, Т.89, - №9. - С. 1385-1402.
91. Савинов И.А. Сравнительно анатомическое исследование черешка некоторых представителей Aquifoliaceae и Celastraceae // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2002 а, Т. 107, - Вып.4, - С. 46-53.
92. Савинов И.А. Сравнительно-морфологическое исследование репродуктивных органов представителей семейства Celastraceae R. Br. в связи с их систематикой: Автореф.дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. М., 2002 б, - 20 с.
93. Савинов И.А. Monocelastrus (Wang et Tang) I.Savinov — новая серия рода Celastrus L. (Celastraceae R. Br.) // Turczaniniwia, 2003, 6, 4. C. 7-10.
94. Савинов И.А., Банков K.C. Анализ филогенетических связей в роде Euonymus L. (Celastraceae R. Br.) с помощью метода SYNAP // Turczaniniwia, 2007, 10, 3-4. С. 36-50.
95. Сапанкевич П.В. Биология цветения и эмбриология бересклета бородавчатого и бересклета европейского // Труды института леса. М., 1953. T.XI. С. 168-178.
96. Сапанкевич П.В. Подготовка семян бересклета бородавчатого для получения дружных всходов // Труды института леса. М.: Изд-во Академии Наук СССР. 1953. - Т. XI. - С. 250-252.
97. Сапанкевич П.В. Развитие и строение кожуры семени у бересклета // Труды Брянского лесохозяйственного института. 1956, Т.VII. - С. 119-124.
98. Сапанкевич П.В. Спелость семян и продолжительность их покоя // Труды института леса. М.: Изд-во Академии Наук СССР. 1958. - Т. XLVI. -С. 142-147.
99. Сапанкевич П.В. Развитие и значение кровельки у семян бересклета // Труды Брянского технологического института. 1960. Т.IX. - С. 281-284.
100. Созонова Л.И Изучение сочных масличных плодов: итоги и перспективы // IV Международный симпозиум "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования". М.: Изд-во РУДН, 2001, -T.III. - С. 323-325.
101. Созонова Л.И. Оценка масличности плодов облепихи//Биология, селекция и агротехника облепихи. Сборник научных трудов. Горький, 1988 а. - С. 95-101.
102. Созонова Л.И. Плод облепихи: Закономерности развития и строения в связи с накоплением масла. Н.Новгород, 1991. - 257 с.
103. Сазонова Л.И. Сочные масличные плоды. Закономерности развития и строения в связи с накоплением масла: Автореф. . дисс. на соиск. уч. ст. д.б.п. М., 1992.-36 с.
104. Созонова Л.И. Сочные плоды бузины и свидины, накапливающие масло // Биология, селекция и агротехника облепихи. Сборник научных трудов. Горький, 1988 б. - С. 130-131.
105. Сорокин А. Плоды бересклета // Наша усадьба, 2005; №11. - С. 7.
106. Стихии В.А., Шейченко В.И., Дроздовская Г.А., Вандышев В.В. Анализ жирных масел растительного происхождения методом ЯМР//Тезисы докладов 3-й Международной конференции "Экологическая патологии и ее фармакокоррекция". Чита, 1991, - 4.2. - С. 71.
107. Стратонович А.И. Цветение и созревание семян бересклета // Бересклет. Сборник трудов. JL, 1938. - С. 33-46.
108. Стратонович А.И. Значение термического фактора в ускорении прорастания семян бересклета // Труды института леса Академии Наук СССР. М.-Л: Изд-во Академии Наук СССР, 1958, - T.I. - С. 99-117.
109. Тахтаджян А. Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. М.-Л., 1964. - 236 с.
110. Уголев A.M. Трофология новая междисциплинарная наука // Природа. 1987, - №2. - С. 3-14.
111. Усенко Н. В. Деревья, кустарники и лианы Дальнего Востока. -Хабаровск, 1969. 415 с.
112. Филоненко А.В., Меликян А.П., Пескова И.М. К вопросу об изменчивости анатомической структуры плодов (на примере Hiptage benghalensis (L.) Kurz., Malpidhiaceae) // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. СПб., 2007. - С. 521-522.
113. Хазарова С. Время бересклетов осень // Вестник цветовода, 2006, -№15. - С. 6-7.
114. Цингер Н.В. Семя, его развитие и физиологические свойства. М.: Изд-во АН СССР, 1958. - 285 с.
115. Чебану Е.М. К анатомической характеристике паренхимы сочных и мясистых плодов некоторых пасленовых // Структурные особенности сочных и мясистых плодов. Кишинев, 1970. - С. 11-19.
116. Четверикова Н.И., Жемчугова В.П. Относительная роль листьев и плодов как фотосинтезирующих органов в метаболизме созревающих семян гороха // Физиология и биохимия культурных растений. 1982, Т. 14, - №1, - С. 63-69.
117. Чистяков АР. Биологические особенности бересклета бородавчатого // Советская ботаника. 1935, №4. - С. 57-62.
118. Шамров И.И. Семязачаток цветковых растений: строение, функции, происхождение / Под ред. Т.Б. Батыгиной. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. - 350 с.
119. Шейченко В.И., Толкачев А.В., Толкачев О.Н. Льняное масло: ЯМР анализ // Химия, технология, медицина. Труды НИЦ БМТ ВИЛАР. М.: ВИЛАР, 2003. - С. 118-122.
120. Шмидт Ф.Б. Амгуно-буреинская Флора // Тр. Сибирск. эксп. Русск. геогр.об-ва, 2, СПб., 1874а.
121. Шмидт Ф.Б. Сахалинская Флора // Тр. Сибирск. эксп. Русск. геогр. об-ва, 2,-СПб., 18746.
122. Шиманович Е.И. Бересклет. М.: ВО "Агропромиздат", 1987. - 65 с.
123. Шульгина В.В. Древогубец, или краснопузырник Celastrus L. // Деревья и кустарники СССР. Дикорастущие, культивируемые и перспективные для интродукции. 1958. - T.IV. - M.-JL, - С. 391-397.
124. Шухободский Б.А. Сем. Бересклетовые — Celastraceae Lindl.//Деревья и кустарники СССР. Дикорастущие, культивируемые и перспективные для интродукции. M.-JL: Изд-во Академии Наук, 1958, - T.IV. - С. 357-397.
125. Эзау К. Анатомия семенных растений. В 2-х кн. / Под ред. акад. A.JT. Тахтаджяна. М.: Изд-во «Мир», 1980. - Кн. 1-2.
126. Энциклопедический словарь лекарственных растений и продуктов животного происхождения. Учебное пособие для вузов. СПб.: СпецЛит, 2002. - 407 с.
127. Юркевич И.Д. Закономерности в распространении Evonymus verrucosa Scop, на территории СССР и некоторые исторические причины, обусловливающие их // Ботан. журн. 1949. Т.34. - №4. - С. 395-409.
128. Adatia R.D., Gavde S.G. Embryology of the Celastraceae // Plant embryology a symposium. - New Delhi, 1962. - P. 1-11.
129. Anderson A. Studien liber die Embriologie der Familien Celastraceae, Oleaceae und Apocynaceae // Acta. Univ. lund. 1931. H. 29. - S. 1-112.
130. Baillon H.E. Monographie des Celastracees et des Rhamnacees. Paris,1875.
131. Bishop R. Landscape boosters // Am. Nurseryman, 1989; Vol.169. №1. -P. 114-128.
132. Blume C.L. Bijdragen tot de Flora van Nederlandsch Indie. Batavia, 1827.
133. Beck G. Flora von Nieder-Osterreich. Wien, 2, 1, 1892.
134. Bentham G., Hooker J.D. Genera Plantarum. 1, 364. 1862-67.
135. Biswas А.К., Mandal S.K. Regulation of monocarpic senescence of Brassica campestis by developing pods // Physiol. Plant., 1987, Vol. 71, - №1,- P. 89-94.
136. Blakelock R.A. Synopsis of the genus Euonymus L. // Kew Bull., 1951, -№2,-P. 210-290.
137. Brandis D. The forest flora of northwest and central India. London, 1847.- 608 p.
138. Bresinsky A. Bau, Entwicklugsgeschichte und Inhaltsstoffe der Elaiosomen // Bibliotheca Botanica, 1963, 126, S. 1-54.
139. Carr D.J., Skene K.G.M. Diauxic growth curves of seeds, with special reference to french beans (Phaseolus vulgaris L.) // Australian J. of Biol. Sci., 1961,-Vol.14,-№1.-P. 1-12.
140. Candolle A.P. de Prodromus systematics naturalis regni vegetabilis sive enumeratio contacta ordinum, generum, specierumque plantarum hue usque cognitarum, juxta metodi naturalis normas digesta. Pars II. C. -Parisiis: Treuttel etWurtz. 1825.
141. Cevdet Nergiz, Ye§im Engez Compositional Variation of Olive Fruit During Ripening // Food Chemistry, 2002, №69. - P.55-59.
142. Copeland H.F. Morphology and embryology of Euonymus japonica // Phytomorphology. 1966. Vol. 16, - № 3. - P. 326-334.
143. Corner E. J. H. The durian theory extended. II. The arillate fruit and the compound leaf// Phytomorphology. 1954. Vol.4. - P. 152-165.
144. Corner E. J. H. The seed of dicotyledons. London, 1976. - Vol.1. - 311 p. Corner E. J. H. The seed of dicotyledons. - Cambridge: Univ. press, 1976. - Vol.2. - 552 p.
145. Craig P. W. Fusains et seringats // Quebec vert, 1995, Vol.17, - №3. - P.56.58.
146. Giovannoni J. Molecular Biology of Fruit Maturation and Ripening // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 2001, Vol.52. - P. 725-749.
147. Goebel К. Organographie der Pflanzen insbesondere der Archegoniaten und Samenpflanzen. Jena, Gustav Fischer. 1923. - Bd. 3. - S. 1209-1789.
148. Farinelli D., Boco M., Tombesi A. Evoluzione della sintesi dell'olio in alcune varieta di olivo // Frutticoltura, 2000, №10. - P. 81-87.
149. Forbes F.В., Hemsley W.B. Index, florae sinensis, 1. London, 1888.
150. Franchet A., Savatier L. Enumeratio Plantarum Japonicarum, 1,2.- Paris, 1876, 1879.
151. Friendship R.A.; Tsujita M.J.; Ormrod D.P. Temperate woody species as interior landscape plants 11 J. environm. Hortic, 1986; Vol.4. - №2. - P. 47-51.
152. Harvey D.M., Hedley C.L., Keely R. Photosynthetic and respiratory studies during pod and seed development in Pisum sativum L. 11 Ann. Bot. 1976, Vol. 40,-№169,-P. 993-1001.
153. Hellenius K.N. De Evonymo. Aboae, 1786.
154. Herbal Pharmacology in the People's Republic of China. A Trip Report of the American Herbal Pharmacology Delegation by The Committee on Scholarly Communication with the People's Republic of China. Washington: D.C., 1975.
155. Hilditch T.P., Williams P.N. The Chemical Constitution of Natural Fats. -London: Chapman&Hall, 1964. 745 p.
156. Hou D. A revision of the genus Celastrus II Ann. Miss. Bot. Gard. 1955. -Vol. 42.-№3.-P. 215-302.
157. Huang H., Oiu Y. Growth correlations and assimilate partitioning in arillate fruit of Litchi chinensis Sonn. 11 Austral. J. Plant Physiol. 1987. Vol. 14,-№2,-P. 181-188.
158. Kalpana S. Patil, Jayaprakash Suryavanshi Effect of Celastrus paniculatus Willd. seed on adjuvant induced arthritis on Rats // Phcog Mag. 2007.-Vol.3,-Iss.il,-P. 177-181.
159. Kaniewski K. Hairs in the loculus of the broad-bean (Vicia faba L.) fruit 11 Bulletin de l'academie polonaise des sciences. Varsovie, 1968. - Vol. XVI, - № 9. - P. 585-594.
160. Kapil R.N., Bor J., Bouman F. Seed appendages in angiosperms. I. Introduction. // Bot. Jahrb. Syst. 1980. Vol.101, - №4. - P. 555-573.
161. Keserovic Z. Etape razvitka ploda u visnje i tresnje // Vocarstvo, Vol.39, - br. 152. - S. 365-372.
162. Kozlowski T.T. (Ed.). Seed Biology. Volume 1. Importance, Development and Germination. New York - London: Academic Press, 1972. - 416 p.
163. Kumar B.P., Purohit A.G. Studies on Fruit Growth and Development in Pomegranate // J. Maharashtra agric. Univ., 1989, Vol.14, - №2. - P. 187-189.
164. Ma J.S. A revision of Euonymus (Celastraceae) // Thaiszia, 2001, Vol. 11, -№1/2.-P. 1-264.
165. Marano M.R., Serra E.C., Orellano E.G., Carrillo N. The path of chromoplast development in fruits and flowers // Plant science. 1993. Vol. 94. - № 1,2. - P. 2-17.
166. Masami Yamaguchi et al. Varietal Differences in Cell Division and Enlargement Periods during Peach (Prunuspersica Batsch) Fruit Development // J. Japan Soc. Hort. Sci., 2002, Vol.72, - №2. - P. 155-163.
167. Maximowicz C.I. Diagnoses plantarum asiatica-rum /Я V. Bull, phys.-math. Acad. Sci. St.-Petersb. 27, et Mel. Biol. 11, 1882.
168. Maximowicz C.I. Flora Tftngutica, 1. Petrop, 1889.
169. Maximowicz C.I Plantae chinenses // Acta horti Petrop., 11,1, 1890.
170. Meakin P. J., Roberts J. A. Dehiscence of Fruit in Oilseed Rape (Brassica napus L.). I. Anatomy of pod dehiscence. // J. of Experimental Botany. 1990, -Vol.41, №229. - P. 995-1002.
171. Milcamps A., Tumaney A.W., Paddock Т., Pan D., Ohlrogge J., Pollard M. Isolation of a Gene Encoding a l,2-Diacylglycerol-.s77-Acetyl-CoA Acetyltransferase from Developing Seeds of Euonymus alatus II J. Biol.Chem. 2005, №280. - P. 5370-5377.ч
172. Mohibbe Azam M., Amtul Waris, Nahar N.M. Prospect and potential of fatty acid methyl esters of some non-traditional seed ols for use as biodisel in India// Biomass and Bioenergy. 2005, 29. P. 293-302.
173. Nakai T. Ordines, familiae, tribi, genera, sectiones, species, variatates, formae et combinationes novae a Prof. Nakai-Takenoschin adhuc et editia. Appendix: Questiones characterium naturalium plantarum. Tokyo: Imperial Univ., 1943.
174. Nalina K., Karanth K.S., Rao A., Aroor A.R. Effects of Celastrus paniculatis on passive avoidance performance and biogenic amine turnover in white rats // Journal of Ethnopharmacology. 1995, 47, P. 101-108.
175. Negroni В. Coltivuamo gli arbusti // Giardino fiorito, 1986; Vol. 52. -№11. - P. 23-27.
176. Nitsch J.P. The physiology of fruit growth // Ann. Rev. Plant Physiol. №4. P. 199-236.
177. Ognjanov V. et al. Anatomical and biochemical studies of fruit development in peach // Scientia Horticulterae, Vol.64, - №1-2. - P. 33-48.
178. Opara L.U. Fruit Growth Measurement and Analysis // Hortic. Revs. -New York etc., 2000, Vol.24. - P. 373-431.
179. Pate J.S., Sharkey P. J., Atkins C.A. Nutrition of a developing legum fruit: Functional economy in terms of carbon, nitrogen, water // Plant Physiol. 1977, -Vol. 59,-№3,-P. 506-510.
180. Pesina K. Vliv arillu a doby vysevu na kliceni semen brslenu evropskeho {Euonymus europaea L.) // Preslia. 1957. №29. - S. 186-192.
181. Pfeiffer A. Die Arillargebilde der Pflanzensamen // Engl. Bot. Jahrd. 1891, XIII. S. 482-540.
182. Pierre J.B.L. Flore Forestiere de la Cochinchine. Paris, 1894.
183. Pij'l van der L. Sarcotesta, aril, pulpa and the evolution of the angiosperm fruit. II. Verhandelingen der koninklijke nederlandsche alcademie van wetenschappen; afdeeling natuurkunde; tweede sectie. 1955. 58 P. 307-312.
184. Planchon J.E. Developpements et caracteres des vrais et des faux arilles // Ann. Sc. Nat., 1845. 3. P. 275-312.
185. Prabhakar Singh, Singh I.S. Physico-chemical Changes During Fruit Development in Litchi {Litchi chinensis Sonn.) // Mysore J. agric Sci., -Vol.XXIX, №3, 1995, - P. 252-255.
186. Presl C.(K.)B. Botanische Bemerkungen. Abhandl. Bohm. Ges. Wiss., ser. 5, 3. Praga, 1844.
187. Rallo P., Rapoport H.F. Early growth and development of the olive fruit mesocarp // J. of Horticular Science & Biotechnology. 2001, Vol.76, - №4. - P. 408-412.
188. Rao M.R.K., Deshmukh R.K. Dry Matter Distribution during Boll Development in Cotton // Seed Research, 1989, Vol.l7, - №1. - P. 75-77.
189. Rao T. V.R., Dave Y. Morpho-histogenic studies in the pericarp of Cardiospermum halicacabum L. (Sapindaceae) // Acta Botanica Hungarica, 2005, Vol.47, - №3-4. - P. 419-424.
190. Redmond K. Browsing the Bog // Field station bulletin, 2007 Vol.32, - P.1.56.
191. Remington J.P. et al. The Dispensatory of the United States. -Philadelphia: J.B. Lippincott. 1918.
192. Rodriguez-Riano et al. Megasporogenesis, megagametogenesis and ontogeny of the aril in Cytisus striatus and C. multiflorus (Leguminosae: Papilionoideae) // Annals of Botany. 2006 Vol. 98, - Iss. 4. - P. 777-791.
193. Roger W.M. Composition ofCelastrus orbiculatus seed oil // Lipids, -Vol.9,-№11,-P. 928-936.
194. Roth I. Fruits of Angiosperms. Berlin-Stuttgart, 1977. 675 p.
195. Rouy G., Foucaud J. Flora de France, 4. Paris, 1897.
196. Sambo E.Y., Moorby J., Milthorpe F.L. Photosynthesis and respiration of developing soybean pods // Austral. J. Plant Physiol. 1977, Vol. 4, - №5. - P. 713-721.
197. Savinov LA. Some morphological basics for a revision of the tribe Celastreae Loes. (Celastraceae R. Br.) // Wulfenia. 2006. Vol.13. - P. 207-215.
198. Savinov I.A. Some morphological basics for a revision of the tribe Euonymeae Loes. (Celastraceae R. Br.) // Wulfenia. 2007. Vol.14. - P. 97-104.
199. Schulz B. Studien zu den Fruchten und Semen ausgewahlter Euonymus-Arten // Mitt. Dtsch. Dendrol. Ges. 2006. Bd. 91. - S. 127-145.
200. Sebsebe D. The genus Maytenus (Celastraceae) in NE tropical Africa and tropical Arabica// Symb. Bot. Upsal. XXV:2. 101 p.
201. Sengupta A., Bhargava H.N. Chemical investigation of the seed fat of Celastrus paniculatus II J. Sci. Fd Agric. Vol.21, - Iss. 12, - P. 628-631.
202. Sengupta A., Chandanci Sengupta, Mazumder U.K. Chemical Investigations on Celastrus paniculatus Seed Oil // Fat Science Technology. -Vol.89, Iss.3, - P. 119-123.
203. Simmons M.P. Celastraceae. — In: K. Kubitzki (ed.): The families and genera of vascular plants. Berlin: Springer, 2004. - Vol.6 - P. 29-64.
204. Simmons M.P., Hedin J.P. Relationships and morphological character change among genera of Celastraceae sensu lato (including Hippocrateaceae) // Ann. Miss. Bot. Gard. 1999, №86 - P. 723-757.
205. Simmons M.P. et al. Phylogeny of the Celastraceae inferred from 26S nuclear ribosomal DNA, phytochrome B, rbcL, atpB, and morphology // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2001, №19. P. 353-366.
206. Sheoran I.S., Singal H.R., Singh R. Photosyntetic characteristics of chickpea (Cicer arietinum L.) pod wall during seed development // Indian J. Exp. Biol. 1987, Vol. 25, - №1-2, - P. 843-847.
207. Spivay A.C., Weston M., Woodhead S. Celasrtaceae sesquiterpenoids: biological activity and synthesis // Chem. Soc. Rev., 2002, №31, - P. 43-59.
208. Sprague T.A. The prickly-fruited species of Evonymus // Kew. Bull., 1908. London, 1908, - P. 29-36.
209. Srvastava J.P., Bhardwaj S.N. Contribution of different photosynthezing organs to the pod in relation to 'source' and 'sink' interection in field pea {Pisum sativum L. var. Arvensis L.) // Indian J. Plant Physiol. 1986, Vol. 29, -№3, - P. 262-266.
210. Thunberg C.P. Kaempferus Illustratus. Nova acta Regiae soc. scient. upsaliensis, 3, 1780.
211. TorreyJ.A. Flora of the State of New-York. Albany, 1843.
212. Tournefort J.P. Institutiones Rei Herbariae, 1. Paris, 1700.
213. Turczaninow N.S. Animadversiones in 2 partem herbarii // Turczaninowii. Bull. Soc. Nat. -M., 31,2, 1858.
214. Vincente Manuel Gomez Lopez. Characterization of Avocado (Persea americana Mill.) Varieties of Very Low Oil Content // J. Agric. Food Chem. 1998,-№46.-P. 3643-3647.
215. Wallich N. Flora Indica, ed. Carey, 2. Serampore, 1824. Wang Chen-hwa. The Studies of Chinese Celastraceae // Chinese J. Bot., 1936,-Vol.1,-№1,-P. 35-68.
216. Wang F.T., Tang T. Monocelactrus an unrecorded genes of Celactraceae // Acta Phytotax. Sin. 1951. Vol.1, - №2, - P. 135-137.
217. Wight R. Deskriptions of new or rare Indian Plants / Arnott G.A.W. Ann. Natur. History, 3. London, 1839.
-
Трусов, Николай Александрович
-
кандидата биологических наук
-
Москва, 2010
-
ВАК 03.02.01
- Сравнительно-морфологическое исследование репродуктивных органов представителей семейства Celastraceae R. Br. в связи с их систематикой
- Сравнительная морфология и филогения порядка Celastrales
- Система и эволюция порядка Celastrales на основе данных сравнительной морфологии
- Биологические особенности и водный режим некоторых видов и форм бересклета (Euonymus L.), интродуцированных в Северном Таджикистане
- Закономерности формирования морфолого-анатомической структуры, масличности плодов и содержания в них биологически активных веществ у представителей рода Lonicera L.
