Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная анатомия коры представителей семейства Oleaceae Hoffmannsegg et Link

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная анатомия коры представителей семейства Oleaceae Hoffmannsegg et Link"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕР^Т^Т

í i ш ш

им. М. В. ЛОМОНОСОВА И Й U*

Биологический факультет

На правах рукописи

Ветлугина Татьяна Геннадьевна

СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ КОРЫ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА OLEACEAE HOFFMANNSEGG ЕТ LINK

03. 00. 05.-Ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2000

Работа выполнена на кафедре высших растений Биологического факультета Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Л. И. Лотова.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук В.В. Коровин, кандидат биологических наук А. Н. Луфсров.

Ведущая организация:

Главный ботанический сад РАН.

Защита состоится 31 марта 2000 г. в 15 часов 30 минут на заседании специализированного совета Д 053 . 05. 65 при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова (119899, г. Москва, Воробьевы горы, МГУ, Биологический факультет, Аудитория М - 1).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета Московского государственного университета.

Автореферат разослан 29 февраля 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного Совета

доктор биологических наук

С. Н. Лекомцева

о

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Работа, посвященная сравнительной анатомии коры представителей семейства маслиновых (Oleaceaej выполнена в рамках двух важнейших проблем биологии: изучения биоразнообразия, проявляющегося на популяционном, организменном, макро- и микроскопическом уровнях, и разработки филогенетической системы растений.

В составе семейства 30 родов и почти 600 видов, многие из них {Olea, Fraxinus, Jasminum, Osmanthus и др.) широко используются в народном хозяйстве и садово-парковых насаждениях.

Маслиновые, получившие статус семейства в начале XIX века (Hoffmannsegg и Link), служат предметом тщательных таксономических исследований. Несмотря на большое число работ, в которых, наряду с традиционными морфологическими, использованы также цитологические, эмбриологические, серологические и другие признаки, система этого семейства в целом не представляется достаточно разработанной, поэтому для решения спорных вопросов систематики и филогении необходимо привлечение новых, ранее не использованных признаков.

Анатомические исследования коры представителей всех семейств хвойных (Еремин, 1974, 1978; Лотова, 1987) и некоторых цветковых растений, в частности Salicaceae (Малыченко, Лотова, 1986), Reíulaceae (Лотова, Тимонин, 1995), Fagaceae (Лотова, Тимонин, 1996), Caprifoliaceae s. 1. (Лотова, Нилова, 1997, 1998; Нилова, 1998), а также деревьев и кустарников из семейства Rosaceae s. 1. (Lotova, Timonin. 1998, 1999) показали, что многие признаки этого сложного мультифункционалыюго комплекса тканей, расположенного в осевых органах снаружи от камбия, целесообразно использовать для уточнения объемов семейств, их разделения на таксоны более низких рангов, расширения числа родовых и видовых признаков.

Результаты проведенных исследований позволяют надеяться, что использование опыта вышеназванных авторов окажется полезным и при анатомо-таксономических исследованиях коры маслиновых.

Цель и задачи исследования. Цель исследования состояла в выявлении разнообразия анатомических признаков первичной коры и вторичной флоэмы в семействе Oleaceae и выяснении возможности их использования для уточнения его системы.

В процессе работы необходимо было решить следующие задачи:

- изучить возрастные изменения первичной и вторичной коры маслиновых; изучить гистологический состав элементов вторичной флоэмы и

особенности их топографии;

выявить диагностические признаки и определить их таксономический вес;

- определить соответствие анатомических признаков кодексу специализации гистологических элементов флоэмы;

- доказать целесообразность использования сканирующей электронной микроскопии при исследовании коры.

Научная иовнзиа. В работе приведены результаты изучения анатомии первичной коры и вторичной флоэмы однолетних стеблей, многолетних ветвей и стволов 94 видов из 12 родов семейства Окасеае, из них кора 7 родов описана впервые. Показана гетеробатмичность микроструктуры коры в пределах всего семейства, крупных родов и отдельных триб, в частности трибы 01ееае, которая может быть разделена на две самостоятельные трибы по строению етереома. Анатомически подтвержден родовой статус Ы%ш1гта, который раньше включали в род Буг^а в качестве подрода. Впервые выявлены клетки флоэмной паренхимы, содержащие вместе с запасными веществами (крахмал или масло) также и оксалат кальция. Впервые показано, что кристаллический песок оксалата кальция, свойственный маслиновым, состоит из четко оформленных и морфологически разных мелких кристаллов, которые имеют важное диагностическое значение.

Практическая значимость. Проведенные исследования подтвердили необходимость изучения коры древесных растений как особого раздела систематической фитоанатомии, основанной Н. Бокгеёег (1899). Полученные данные могут быть использованы при чтении курсов общей ботаники, сравнительной анатомии растений, дендрологии.

Архитектоника коры, место заложения феллогена, строение пробки и корки, типы ситовидных пластинок, характер запасных веществ, форма отложения оксалата кальция и другие признаки имеют важное значение для идентификации растительного материала при проведении биологических экспертиз.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на конференции "Проблемы ботаники на рубеже XX - XXI веков" (Санкт-Петербург, 1998), VI международной конференции студентов и аспирантов "Ломоносов" (Москва, 1999),

международной конференции памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 1999), X Московском совещании по филогении растений (Москва, 2000).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ, 3 находятся в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов и списка литературы, из /^Наименований, в том числе на иностранных языках. Диссертация изложена наДДОгграницах машинописного текста, включая Т таблиц, иллюстрирована,^ анатомическими рисунками и ^микрографиями.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

СИСТЕМА СЕМЕЙСТВА OLEACEAE И ЕГО ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ

В состав Oleaceae Hoffmannsegg et Link в настоящее время включают Jasmin(ac)eae Juss.(1789), Fraxin(ac)eae S. F. Gray (1821), Syringaceae Horan.(1847), Bolivariaceae Griseb.(1839), Forestier(ac)eae Endl.( (Тахтаджян, 1987,1997). История разработки системы семейства маслиновых очень сложна для восприятия, главным образом, из-за номенклатурных трудностей.

В 1759 году в список растений Трианонского ботанического сада В. Jussieu (цит. по A. L. Jussieu, 1789) включает Syringa, Eranthemum, Ligustrum, Nyctanthes, Phillyrea, Olea, Chionanthus, Fraxinus, Jasminum, объединив их в группу Jasmina.

В системе М. Adanson (1763), учитывавшего особенности расположения листьев и цветков, строение венчика, число тычинок, гнезд завязи, семян и некоторые другие признаки, маслиновые существуют под тем же названием, но в ранге семейства.

A. L. de Jussieu в 1789 году придает этой группе ранг порядка Jasminideae, но по строению плодов делит его на 2 группы. В одну из них, - с сухими плодами - он включает Nyctanthes, Lilac, Fraxinus, в другую - с сочными плодами - Chionanthus, Olea, Phillyrea, Jasminum, Ligustrum.

Во "Флоре Португалии" J. С. Hoffmannsegg и Н. F. Link (1809) рассматривают маслиновые как 2 самостоятельных порядка: Jasmineae и Oleineae. А.Р. DeCandolle (1813) объединяет маслиновые с жасминовыми в один порядок Oléales.

В системе Fr. Bartling (1830) маслиновые и жасминовые составляют класс Ligustrinae. По положению семязачатков он выделяет в его составе порядки Jasmineae и Oleineae, а учитывая некоторую гетерогенность собственно маслиновых, делит их на две группы с неясным таксономическим статусом, отмечая при этом существенные морфологические отличия ясеня от других представителей. Таким образом, по его мнению, в состав Jasmineae входят Jasminum, Nyctanthes, Menodora, а в Oleineae: 1 - Olea

(включая Noronhia, Osmanthus), Phülyrea, Fontanesia, Notelaea, Linociera. Chionanlhus, Ligustrum, Syringa, Forsythia-, 2 - Fraxineae - Fraxinus.

St. Endlicher (1836 - 1840) порядки Oleaceac и Jasmineae объединяет в класс Contortae, а по карпологическим данным собственно маслиновые делит на два подпорядка Oleineae и Fraxineae, предложив, таким образом, новый вариант системы: Окасеае

Oleineae — Chionanlhus, Linociera, Noronhia, Olea (включая Gymneleae, Oleaster, Phülyrea, Osmanthus), Notelaea, Ligustrum;

Fraxineae - Fraxinus, Fontanesia, Syringa, Forsythia. Состав Jasmineae по сравнению с предыдущими системами не изменился. P. A. Brongiart (1843), рассматривает маслиновые и жасмииовые как самостоятельные семейства Oleinees и Jasminees, выделяя в составе Oleinees три трибы, различающиеся морфологическими особенностями генеративной и вегетативной сфер: Jasminees - Jasminum, Nyctanthes.

Oleinees - Fraxinees: Fraxinus, Ornus; Syringees: Fontanesia, Syringa; Oleees: Chionanthus, Notelaea, Noronhia, Olea, Phillyrea, Ligustrum.

В системе С. Meisner (1843) маслиновые и жасминовые существуют в ранге порядков, при этом Oleaceac разделен на 2 трибы по строению цветка и плода.

Oleaceac - Oleineae: Myxopyrum, Noronhia, Olea, Chionanthus, Linociera, Notelaea; Fraxineae: Syringa, Forsythia (плод коробочка); Fontanesia, Fraxinus (плод крылатый орех) Jasminae - Jasminum, Nyctanthes, Chondrospermum.

G. Bentham il D. Hooker (1873) рассматривали маслиновые в ранге семейства Oleaceae с 4 трибами: Jasmineae, Syringeae, Fraxineae, Oleineae.

E. Knoblauch (1895) объединил маслиновые с жасминовыми в одно семейство Oleaceae. По особенностям строения цветка, морфологии плода, положения семязачатков и некоторым другим признакам он разделил его на два подсемейства Jasminoideae и Oleoideae и ряд триб в составе последнего. Oleaceae

Jasminoideae - Jasminum, Nyctanthes, Menodora.

Oleoideae - Fraxineae: Fontanesia, Fraxinus; Syringeae: Forsythia, Syringa, Schrebera; Oleineae: Ligustrum, Olea, Chionanthus, Forestiera, Osmanthus, Phillyrea и другие.

H. Taylor (1945), принимая во внимание хромосомные числа, обнаружил кариологичсские различия между двумя подсемействами. Представители Jasminoideae

имеют основные числа хромосом х = II - 14, a Oleoideae - х = 22 - 24. rontanesia и Forsythia он перенес из Oleoideae в Jasminoideae, выделив их в самостоятельные трибы.

Oleaceae

Jasminoideae - Jasmineae: Jasmimim, Menodora; Fontanesieae: Fontanesia,

Abeliophyllum-, Forsythieae: Forsythia.

Oleoideae - Fraxinaeae: Fraxinus; Syringeae: Syringa; Oleineae: Ligustrum,

Olea, Chionanthus, Forestiera, Osmanthus, Philiyrea.

H. Taylor (1945), как и Ф. Маэкава (1967), считают, что эволюция маслиновых была тесно связана с гибридизацией. Филогенетически более древними они признают Jasminoideae.

В 1957 году L. A. S. Johnson, суммируя морфологические признаки вегетативной и генеративной сфер, а также цитоэмбриологические данные, сохраняет деление Oleaceae на два подсемейства и ряд триб в каждом. При этом он несколько изменяет состав триб (Abeliophyllum перемешает из Fontanesieae в Forsythieae), выделяет 2 новые трибы -Schrebereae, Мухоругеае, входившие ранее в подсемейство Oleoideae, и упраздняет трибу Syringeae.

Для разработки системы семейства и выяснения филогенетических связей использованы не только морфологические, цитоэмбриологические признаки, но и данные серологического анализа (Piechura, Fairbrothirs,1983).

Система семейства Oleaceae, предложенная A. JI. Тахтаджяном в 1987 году, основана, главным образом, на работе L. A. S. Johnson (1957), но без разделения на подсемейства и с некоторыми другими изменениями, в частности с включением Nyctanthes в трибу Jasmineae. Предложив, таким образом, "нейтральный" вариант классификации, он выделил в семействе Oleaceae 1 триб.

Oleaceae - Jasmineae, Fontanesieae, Forsythieae, Schrebereae, Мухоругеае, Fraxineae,

Oleeae.

Однако позднее A. JI. Тахтаджян (1997) снова возвращается к делению на подсемейства, но уже не на два, как прежде, а на три. Род Nyctanthes, положение которого до последнего времени остается дискуссионным (между Verbenaceae и Oleaceae), па основании многих анатомических, цитологических, серологических данных отнесен им к маслиновым в ранге подсемейства.

Таким образом, современная система маслиновых, составленная A. JI. Тахтаджяном, имеет следующий вид:

Oleaceae

Jasminoideae (семязачатков 1-4 или иногда больше, хромосомные числа х = 11-14, лепестков 4-12) - Jasmineac: Menodora, Jasminum; Fontanesieae: Fontanesia; Forsythieae: Forsythia, Abeliophyllum; Schrebereae: Comoranthus, Schrebera; Myxopyreae: Myxopyrum.

Oleoideae (в каждом гнезде завязи по 2 или редко больше обращенных семязачатка, хромосомные числа х = 22 - 23, лепестков обычно 4, редко 5-6 или их нет) - Fraxineae: Fraxinus; Oleeae: Syringa, Ligustrum, Olea, Chionanthus, Haenianthus, Tessarandra, Forestiera, Noronhia, Nestegis, Osmanthus, Phillyreae, Picconia, Ilcsperelaea.

Nyctantheoideae (в гнезде по одному семезачатку, хромосомные числа х = 22, лепестков 5 - 8) - Nyctanthes.

Подводя итог изложенному выше, можно сказать, что в настоящее время утвердилось широкое понимание обьема семейства маслиновых. Частые ревизии системы семейства Oleaccae безусловно связаны с расплывчатостью границ между родами.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА OLEACEAE

Представители семейства маслиновых широко распространены в умеренных, субтропических и тропических областях, главным образом, в северном полушарии. Наибольшее число видов сосредоточено в муссотюй Азии. Одни представители этого семейства почти космополиты, другие имеют ограниченный ареал. Так, например, монотипные роды Abeliophyllum и Tessarandra встречается только в Корее и Бразилии соответственно. Для многих маслиновых характерны прерывистые ареалы: из 8 видов Forsythia 7 произрастают в Китае, 1 - в Югославии, из 2 видов Chionanthus 1 растет в Китае, а другой - в Северной Америке.

Маслиновые - деревья и кустарники, иногда лианы, с супротивными, реже очередными (некоторые виды Jasminum) простыми или непарноперистыми листьями, как правило, без прилистников.

Вегетативные органы часто опушены простыми одно - или многоклеточными волосками, нередко встречаются пельтатные железки.

Достаточно подробно анатомическая структура листа была изучена Г. В. Куликовым и Ю. В. Гамалеем (1979) в связи с вопросами листопадности и вечнозелености - признака, широко варьирующего у представителей семейства даже в пределах одного рода. Не раз было обращено внимание исследователей (Rao, Manna, 1975; Kiew, Ibrahim,

1982; Metcalfe, 1979) на значительную полиморфность склереид в мезофилле листа у разных родов маслиновых и показана возможность использования этого признака как диагностического. Устьичный аппарат маслиновых обычно аномоцитный.

Узлы 1-лакушше. Древесина рассеянно-сосудистая. Сосуды с простой перфорацией, но у некоторых представителей (Fontanesia, Forsythia, Syringa) встречаются также лестничные перфорационные пластинки; поровость боковых стенок очередная, поры очень мелкие. Лучи смешанно-гетероцеллюлярные с короткими окончаниями или реже гомоцеллюлярные (Fraxinus). Древесинная паренхима паратрахеальная, реже анотрахеальная. Волокнистые элементы с простыми либо более или менее ясно выраженными окаймленными порами. В листьях и стеблях встречаются кристаллы оксалата катьция.

Цветки мелкие, собранные в цимозные или рацемозные соцветия, иногда одиночные, обоеполые, или однополые, актиноморфные, обычно 4-членные. Чашечка большей частью маленькая, 4 (15)-лопастная или зубчатая, у некоторых видов Fraxinus ее нет. Венчик сростнолепестный, 4 (5-12)-лопастной, иногда более сильно расчлененный и кажется раздельнолепестным (некоторые виды Fraxinus). В почкосложении он черепитчатый, индупликатно-створчатьш, свернутый, или скрученный. У Forestier а и некоторых видов Fraxinus венчика нет (Тахтаджян, 1966; 1987).

Тычинок 2, прикрепленных к трубке венчика, расположенных поперечно или иногда медиално, редко их 4, как у Hesperelaea и Tessarandra, в некоторых случаях 3 или 5. Пыльники вскрываются продольно боковыми щелями. Тапетум секреторный. Микроспорогенез симультанный. Тетрады микроспор тетраэдрические, изобилатеральные, иногда Т-образные или линейные. Зрелые пыльцевые зерна двухклеточные, трехборозднопоровые или трехбороздные с сетчатой экзиной (Erdtman, 1952).

Гинецей состоит из 2 плодолистиков, большей частью расположенных медианно, столбик заканчивается 2-лопастным рыльцем, иногда рыльце сидячее. Завязь верхняя, 2-гнездная, с 1-4 или большим числом семязачатков в каждом гнезде. В подсемействе Oleoideae в гнездах завязи по 2 висячих семязачатка. Семязачатки анатропные или амфитропные, унитегмальные, тенуинуцеллятные, с эндотелием. Женский гаметофит Polygonum- и Allium-типов. Семена с прямым лопатовидным зародышем и целлюлярным эндоспермом, содержащим масло, алейровые зерна, или без эндосперма (Erdtman, 1952; Тахтаджян, 1966; Гладкова, 1981; Поддубная - Арнольди; 1981).

Плоды - локулицидные коробочки (Syringa, Forsythia), коробочки, раскрывающиеся поперечными щелями (Menodora), крылатки (Fraxinus), ягоды

(.Jasminum), пиренарии (Olea, Ligustrum, Osmanthus, Forestiera), одно - или многосеменные (Тахтаджян, 1966; 1987).

Проведенные M. Bigazzi (1989) электронно-микроскопические исследования некоторых маслиновых, выявили в ядрах клеток мезофилла белковые включения, морфология и ультраструктура которых хорошо согласуются с делением подсемейства Jasminoideae на трибы и демонстрирует некоторую гетерогенность подсемейства Oleoideae.

На строение трихом было обращено внимание А. де Бари (1880), H. Solereder (1908), С. R. Metcalfe and L. Chalk (1950), С. R. Metcalfe (1979). J. A. Inamdar (1967), изучив строение и развитие трихом у представителей 4 видов Jasminum и Nyctanthes, выделил 12 морфологических типов этих структур.

Литература по анатомии коры маслиновых скудна и фрагментарна. В ней встречаются сведения об эпидермальных образованиях (Metcalf, Chalk, 1950), строении стереома (МоеПегД 882; Metcalf, Chalk, 1950), форме кристаллов оксалата кальция (Мое11ег,1882; Бари, де , 1880), строении ситовидных пластинок (Косиченко, Раскатов, 1972; Esau, 1969; Лотова, 1998). Использование анатомических особенностей коры как в диагностических, так и в таксономических целях возможно лишь при условии изучения большого числа представителей и получении сопоставимых данных.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА

Исследована анатомия коры однолетних стеблей, многолетних ветвей и стволов представителей 94 видов из 12 родов семейства Oleaceae. Материал собран в дендрарии "Белые ночи" (г. Сочи), Главном ботаническом саду РАН (г. Москва), ботанических садах Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (г. Санкт-Петербург) и Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова, а также в Никитском ботаническом саду (г. Ялта).

Список изученных видов приведен в соответствии с системой семейства, предложенной А. Л. Тахтаджяпом (1997). В него включен также род Ligusirina, признаваемый многими авторами (Васильев, 1952; Сааков, 1960 и др.)

Oleaceae

Jasminoideae - Jasmineae: Jasminum arborescens Roxb., J. bessiamm Foit. and Diels, J. decorus L., J. floridum Bunge, J. grandiflorum L., J. humile L., J. mesnyi Hance., J. nudoflorum Lindl., J. officinale L., J. pubigerum D. Don, J. revolutum Sims., J. sambac (L.) Ait., J. subhumile W. W. Smith, J. wallichianum Lindl.; Fontanesieac: Fontanesia fortunei Carr, F. phillyreoides Carr; Forsythieae: Forsythia europea Deg. et Bald., F. giraldiana Lingelsh., F.

8

intermedia cv. spectabüis (Koehn.) Spaetb., F. japónica Makina var. saxatilis Nakai, F. ovata Nakai., F. suspensa ( Thunb.) Vahl., F. viridissima Lindl.

Oleoideae — Fraxineae: Fraxinus americana L., F. angustifolia Vahl., F. bungeana DC., F. chinensis Roxb. var. rynchophylla (Hance) Hemsl., F. excelsior L., F. excelsior var. aurea Willd., F. holotricha Prodan., F. lanuginosa Koich., F. mandschurica Rupr., F. numidica Dipp., F. ornus L., F. pennsylvanica March., F. pennsylvanica var. lanceolata Sarg., F. quadrangulata Michx., F. rotundifolia Mill., F. rynchophylla Hance, F. sieboldiana Blume, F. sogdiana Bunge, F. velutina Torr.; Oleeae: Syringa chinensis Wildenow. S. henryi C.K.Schneid., S. josikaea Jacq., S. juliana C.K. Schneid., S. komarowii C.K.Schneid., S. microphylla Diels, S. oblata Lindl., S. pristonii Mc Kelvey, S. reflexa C.K.Schneid., S. sweginzowii S.K. Schneid., S. tigerstedtii H. Smith, S. tomentelUi Bur. et Franch., S. velutina Kom., S. villosa Vahl., S. vulgaris L., S. wolfl C.K. Schneid., S. yunnanensis Franch.; Ligustrum acutissimum Koehne, L. amurensis Maack, L. colleriamim Decne, L. compactum Hook. f. et Thoms., L. delavayanum Hariot, L. henryi Hemsl., L ibota Siebold ex Sieb, et Zucc., L. indicum Merr., L. japonicum Thunb., L. lucidum Ait. f., L. massolongianum Vis., L. ovalifolium Hassk., /,. quihoui Carr, L. sempervirens Lingelsh., L. sinense Lour., L. stauntonii A. DC., L. strongillophyllum Hemsl., L. vulgare L., L walkeri Decne, L. yezoense Nakai; Olea africana Mili., O.europaea L.; Chionanthus virginicus L.; Forestiera neo-mexicana Grey; Osmanthus armatus Diels, Os. fortunei Carr, Os. fragrans Lour., Os. heterophyllus P.S.Green, Os. yunnanensis P.S. Green, Phillyrea latifolia L, P. media L., P. vilmoriniana Boiss. et Bai.; Ligustrina amurensis Rupr., L. amurensis var,^japónica (Maxim.) Franch. et Sav., L. pekinensis Rupr.

Собранные образцы коры фиксировали в 70 % этаноле и хранили в равных объемах спирта и г лицерина. Изучение строения коры проведено с помощью светового микроскопа БИОЛАМ - 15 по стандартной анатомической методике (Прозина, 1960; Фурст, 1979; Пермяков, 1988) на поперечных и продольных радиальных и тангентальных срезах, выполненных опасной бритвой от руки. Одревеснение клеточных оболочек выявляли флороглюцгаювой реакцией, суберинизацию - обработкой срезов спиртовым раствором судана III, наличие крахмала - раствором йода в водном растворе йодида калия, оксалат кальция - обработкой срезов разбавленной серной кислотой. В этом случае образуются игольчатые кристаллы гипса. Некоторые особенности гистологических элементов изучены с помощью электронного сканирующего микроскопа HITACHI S-405A в Межкафедралыюй лаборатории электронной микроскопии (МЛЭМ) Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова.

Предварительно некоторые образцы однолетних стеблей были подвергнуты обработке по методу "замораживания - высушивания". Рисунки сделаны с помощью рисовального аппарата РА-4. Измерения проводили окулярным микрометром, визированным по объективной линейке.

Описание анатомического строения коры проведено по плану, предложенному Л. И. Лотовой и А. К. Тимониным (1997).

АНАТОМИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ КОРЫ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА OLEACEAE

В диссертации приведены иллюстрированные описания всех исследованных видов, сопоставлены признаки в пределах каждого рода, трибы, подсемейства. Наиболее существенные признаки сведены в таблицы.

В автореферате отмечены лишь общие особенности коры маслиновых и наиболее интересные признаки родов и видов.

Как уже сказано, кора представляет собой совокупность тканей разного происхождения и функций, расположенных снаружи от камбия. В однолетних стеблях наибольший объем занимает первичная кора, с возрастом увеличивается объем вторичной флоэмы, кора старых ветвей и стволов состоит нередко из вторичной флоэмы и корки.

Эпидерма обычно сохраняется один год. Исключение составляет Jasminum с более долговечной первичной покровной тканью. Клетки эпидермы таблитчатые, с утолщенными внешними стенками, покрытыми кутикулой. Стебли обычно опушены простыми одно-многоклеточными волосками и (или) пельтатными железками.

У всех видов, за исключением Forsythia, первый феллоген закладывается в субэпидермальном слое первичной коры (у Forsythia - в эпидерме). Пробка состоит из однородных клеток, некоторые из них имеют бурое содержимое, иногда встречаются феллоиды — клетки с мощными слоистыми одревесневшими оболочками, пронизанными поровыми каналами. Феллоиды могут располагаться поодиночке (Phïllyrea) либо сплошными или прерывистыми тангентальными тяжами (Chionanthus, Forsythia, Osmanthus). Особенности клеток пробки лучше выражены в многолетних органах, в однолетних стеблях она тонкая, феллодерма обычно 1-2-слойная.

Первичная кора состоит из 1-6 слоев уголковой или уголково-пластинчатой колленхимы. У Jasminum субэпидермальные клетки составляют "палисадный" слой (Metcalf, Chalk, 1950). Паренхимные клетки в очертании округлые или овальные. В них

могут быть включения оксалата кальция в виде мелких кристаллов. Многие клетки содержат зерна запасного крахмала или масло.

С внутренней стороны к первичной коре примыкают группы волокон протофлоэмы, разделенные сердцевинными лучами. С возрастом группы волокон раздвигаются, находящиеся между ними паренхимные клетки часто склерифицируются, и на поперечном срезе образуется сплошное кольцо механических элементов.

Тонкостенные клетки флоэмы мелкие, располагаются без особого порядка. Лучи узкие. Механических элементов во вторичной флоэме однолетних стеблей нет.

Строение вторичной флоэмы лучше всего выражено в многолетних стеблях и стволах. Флоэма состоит из ситовидных трубок с сопровождающими клетками, тяжевой и лучевой паренхимы, одревесневших элементов, составляющих стереом (Лотова, 1991).

Ситовидные трубки состоят из члеников длиной 0,15-0,40 мм, диаметром до 30 мкм. Ситовидные пластинки простые, нередко располагающиеся поперечно, и сложные, с 2-15 ситовидными полями. Существует четкая корреляция: чем шире членик ситовидной трубки, тем более поперечное положение занимает обычно простая ситовидная пластинка. В длинных узких члениках ситовидные пластинки сложные, располагаются наклонно. Сопровождающие клетки прижаты к радиальным или косо-радиальным стенкам ситовидных трубок. Ситовидные трубки на поперечном срезе располагаются небольшими группами или прерывистыми тангентальными тяжами, чередуясь с клетками тяжевой паренхимы.

Продольная (тяжевая) паренхима запасающая, кристаллоносная или смешанная. Первая содержит крахмал или масло, вторая - мелкие или иногда крупные кристаллы оксалата кальция, третья - и запасные вещества, и кристаллические включения.

Свойственный маслиновым кристаллический песок представляет собой скопление очень мелких кристаллов призматической, узко-ромбоэдрической или почти игольчатой формы, которую можно выявить только при электронно-микроскопических исследованиях.

Стереом многолетних ветвей и стволов состоит либо преимущественно из волокон (Syringa), либо из склереид (Jasminum, Osmanthus, Chionanthus, Phillyrea, Forestiera, Forsythia, Ligustrina), либо из волокон и склереид (Ligustrum, Olea, Fontanesia, Fraxinus), при этом склереиды часто приурочены к волокнам. Расположение механических элементов видоспецифично: прерывистыми тангентальными тяжами, небольшими группами или поодипочке. Сильнее всего стереом развит у Ligustrina, Osmanthus, Chionanthus, Phillyrea, Forestiera, Olea, Fraxinus.

Лучи гетероцеллюлярные, состоящие из краевых стоячих и внутренних лежачих клеток (Fraxinus, Jasminum, Phillyrea, Forsythia, Olea, Osmanthus, Ligustrum), и гомоцеллюлярные (Fontanesia, Fraxinus, Ligustrina, Osmanthus, Chionanthus). Иногда они могут быть неясногетероцеллюлярными: в этом случае их краевые клетки имеют более или менее квадратные очертания (Ligustrina, Osmanthus, Forestiera). Лучи одно-трехрядные, многослойные. Дилатация чаще всего диффузная или слабая лучевая.

У представителей некоторых родов в многолетних ветвях закладываются внутренние перидермы и образуется чешуйчатая (Syringa, Jasminum, Phillyrea, Forsythia, Fraxinus, Ligustrina), кольцевая (Fontanesia) или чешуйчато-кольцевая {Olea) корка. У Osmanthus, Chionanthus, Forestiera, Ligustrum корки нет.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Анализ полученных данных показывает, что анатомически в семействе Oleaceae достаточно четко выражены трибы Jasmineae, Forsythieae, Fontanesieae, Fraxineae.

К специфическим для каждого рода признакам можно отнести место заложения первого феллогена, архитектонику стереома многолетних ветвей, характер клеточных включений, тип корки.

У Jasminum долго сохраняется эпидерма, и первый феллоген закладывается в многолетних ветвях. Стсреом однолетних ветвей состоит только из волокон протофлоэмы, а в многолетних ветвях он представлен склереидами, расположенными диффузными группами или прерывистыми тангентальными тяжами. Щавелевокислый кальций откладывается в виде узко-ромбоэдрических кристаллов. Иногда образуется чешуйчатая корка.

Для Fontanesia характерен стереом, представленный волокнами и склереидами, составляющими прерывистые тангентальные тяжи. Продольная паренхима дифференцирована на запасающую и кристаллоносную. Щавелевокислый кальций откладывается в виде игольчатых или узко-ромбоэдрических кристаллов. В многолетних ветвях образуется кольцевая корка.

Для всех видов Forsythia характерно заложение первого феллогена в эпидерме. Стереом однолетних стеблей представлен волокнами протофлоэмы, во вторичной флоэме многолетних ветвей - склереидами, собранными в крупные группы, или только волокнами протофлоэмы (F. giraldiana). Ситовидные трубки преимущественно со сложными ситовидными пластинками, имеющими от 2 до 7 ситовидных полей, лишь у F. giraldiana ситовидные пластинки только простые. У всех видов ситовидные

пластинки расположены наклонно к продольной оси члеников. Продольная паренхима, как правило, кристаллоносная. Щавелевокислый кальций откладывается в виде мелких ромбоэдрических кристаллов. Крахмал обнаружен только в клетках лучевой паренхимы у F. ovata и F. intermedia f. spectabilis. Большой интерес представляет строение пробки, состоящей из обычных клеток с суберинизированными оболочками и клеток-феллоидов. В однолетних стеблях немногочисленные феллоиды встречаются лишь у F. suspensa, F. intermedia f. spectabilis. У одних видов они дифференцируются из клеток, образующихся в текущем год)', у других из клеток предыдущего года. У F. giraldiana феллоидов нет.

Для видов рода Fraxinus диагностическое и таксономическое значение имеют типы ситовидных пластинок и лучей. Виды секции Euornus характеризуются ситовидными трубками со сложными ситовидными пластинками, насчитывающими до 12 ситовидных полей, и расположенными наклонно к продольным осям члеников, длина которых составляет 0,20-0,40 мм. Лучи гетероцеллюлярные (F. ornus), неясногетероцеллюлярные (F. bungeana, F. sieboldiana) и гомоцеллюлярные (F. lanuginosa).

Представителям секции Ornaster свойственны ситовидные трубки со сложными ситовидными пластинками, состоящими из 4-10 ситовидных полей и более короткими члениками (0,16-0,30 мм). Лучи неясногетероцеллюлярные и гомоцеллюлярные (F. chinensis var. rynchophylla, F. rynchophylla).

Виды секции Melioides имеют ситовидные трубки как со сложными ситовидными пластинками, состоящими из 3-5 ситовидных полей, так и с простыми. Членики ситовидных трубок длиной 0,12-0,28 мм. Лучи гомоцеллюлярные (F. americana, F. pennsylvanied), состоящие из лежачих клеток, лишь у F. velutina лучи неясногетероцеллюлярные.

У представителей секции Bumelioides (F. excelsior, F. sogdiana, F. mandschurica и др.,) ситовидные пластинки простые и сложные, состоящие из 2-3 ситовидных полей. Ситовидные пластинки ориентированы наклонно или перпендикулярно к продольным осям члеников. Членики ситовидных трубок длиной до 0,20 мм. Лучи гомоцеллюлярные, состоящие из лежачих клеток.

Таким образом, виды 4 изученных секций рода Fraxinus демонстрируют переход от гстероцеллюлярных лучей к гомоцеллюлярным, сопровождающийся небольшим укорочением члеников ситовидных трубок и постепенной редукцией числа ситовидных полей в ситовидных пластинках, что согласуется с кодексом специализации элементов флоэмы (Тахтаджян, 1964; Esau, 1969). Однако более четкие различия по анатомическим

признакам вторичной флоэмы выявлены между подродами, а не секциями. Флоэма в подроде Fraxinaster эволюционно более продвинута, чем в подроде Ornus.

Так, для видов подрода Ornus характерны как гетероцсллюлярные, так и гомоцеллюлярные лучи и членики ситовидных трубок длиной до 0,40 мм со сложными ситовидными пластинками, а видам подрода Fraxinaster свойственны преимущественно гомоцеллюлярные лучи (за исключением F. velutina) и более короткие - до 0,28 мм -членики ситовидных трубок, имеющие как сложные, так и простые ситовидные пластинки.

Стереом Fraxinus состоит из групп волокон и ассоциированных с ними склереид, которые на поперечном срезе располагаются диффузно или прерывистыми тангентальными тяжами. Щавелевокислый кальций откладывается в виде очень мелких узких ромбоэдрических или призматических кристаллов. В многолетних ветвях образуется чешуйчатая корка.

Довольно гетерогенна по анатомическим признакам коры триба Oleeae, роды которой по строению стереома составляют две группы:

1. Olea, Syringa, I.igustrum имеют волокна и склереиды.

В коре типового рода семейства - Olea развиваются волокна и склереиды, группы которых на поперечном срезе составляют прерывистые тангентальные тяжи. Щавелевокислый кальций откладывается в виде мелких призматических или коротких игольчатых кристаллов. В многолетних ветвях образуется чешуйчато-кольцевая корка.

Стереом Ligustrina состоит только из склереид, в то время как у Syringa он представлен в основном волокнами, склереид мало или их нет совсем. Это дает основание признать самостоятельность рода Ligustrina.

Весьма разнообразен по составу стереома род Ligustrum, у которого он может быть представлен либо только волокнами протофлоэмы (L henryi), либо диффузными группами склереид, или волокнами и склереидами, составляющими прерывистые тангентальные тяжи. Щавелевокислый кальций откладывается в виде коротких игольчатых, ромбоэдрических или призматических кристаллов.

2. Ligustrina, Osmanthus, Phillyrea, Chionanthus, Forestiera представляют собой довольно однородную группу, их стсреом состоит только из склереид, которые на попере'шом срезе располагаются диффузно или составляют прерывистые тангентальные тяжи. У Forestiera склереиды вытянуты на поперечном срезе в радиальном направлении. У Chionanthus и Osmanthus щавелевокислый кальций откладывается в виде очень мелких ромбоэдрических или призматических кристаллов, а у Forestiera и Phillyrea

встречаются также короткие игольчатые кристаллы. Феллоиды располагаются тангентальными тяжами или диффузно, чередуясь с обычными клетками пробки.

Особняком в этой группе стоит Osmanthus, у ряда видов которого продольная паренхима дифференцирована на запасающую и кристаллоносную.

ВЫВОДЫ

1. Представителям семейства Oleaceae свойственны субэпидермальное заложение первого феллогена, за исключением Forsythia, у которой он закладывается в эпидерме, наличие волокон протофлоэмы, присутствие во вторичной флоэме продольной паренхимы, тяжи которой состоят из клеток, депонирующих запасные вещества в виде крахмала или масла и одновременно служащие для отложения оксалата кальция. Дилатация диффузная и слабая лучевая.

2. Особенности строения пробки, наличие в ней феллоидов, характер включений в клетках флоэмной паренхимы, состав кристаллического песка оксалата кальция, по-видимому, не имеют таксономического значения, но эти признаки могут быть использованы для видовой диагностики. Форма и размер кристаллов, составляющих кристаллический песок, могут быть определены только с помощью сканирующего электронного микроскопа.

3. Таксономическое значение имеют общая архитектоника коры, типы ситовидных пластинок, лучей и корки, особенности стереома, по строению которого все исследованные роды составляют 2 группы: имеющие волокна и ассоциированные с ними склереиды (Fraxinus, Ole a, Syringa, Ligustrum, Fontanesia, ) и имеющие только склереиды (Jasminum, Forsythia, Ligustrina, Phillyrea, Chionanthus, Osmanthus, Forestiera).

4. Проведенное исследование не подтвердило целесообразность разделения семейства Oleaceae на подсемейства, но продемонстрировало справедливость выделения триб Fontanesieae, Forsythieae, Fraxineae, и возможность разделения трибы Oleeae, весьма гетерогенной по структуре коры, на две трибы по строению стереома. В связи с тем, что нами исследовано весьма ограниченное число видов семейства, определить точные взаимоотношения между всеми трибами не представляется возможным.

5. Выявленные различия в строении стереома вторичной флоэмы Syringa и Ligustrina, позволяют присоединиться к мнению систематиков, признающих самостоятельность рода Ligustrina, отличающегося от Syringa также строением цветков, плодов и семян.

6. Семейство в целом и некоторые входящие в его состав роды гетеробатмичны согласно кодексу специализации признаков вторичной флоэмы. Многие из них обладают как комплексом эволюциопно продвинутых - простые ситовидные пластинки, гомоцеллюлярные лучи, наличие волокон - так и примитивных признаков - сложные ситовидные пластинки, гетероцеллюлярные лучи, наличие склереид. По общему числу специализированных признаков наиболее продвинуты роды Fraxinus, Chioncmthus, Osmanthus.

7. Виды рода Fraxinus демонстрируют переход от гетероцеллюлярных лучей к гомоцеллюлярным, сопровождающийся небольшим укорочением длины члеников ситовидных трубок и постепенной редукцией числа ситовидных полей в ситовидной пластинке. По совокупности признаков подрод Fraxinaster эволюционно более продвинут, чем подрод Ornus.

СПИСОК ПЕЧАТНЫХ РАБОТ

1. Ветлугина Т.Г. Анатомические особенности коры видов рода Fraxinus (Oleaceae). // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: тез. докл., представленных И (X) съезду Рус. ботанич. о-ва (26-29 мая 1998 г., Санкт-Петербург). СПб., 1998. 'Г. 1. С. 21-22.

2. Ветлугина Т.Г. Сравнительная анатомия коры видов рода Forsythia Vahl. (Oleaceae - Jasminoideae). //Бюлл. МОИП. Огд. Биол. 1999. Т. 104. Вып.4. С. 48-53.

3. Ветлугина Т.Г. Возможность использования анатомических признаков коры в систематике семейства Oleaceae. // Труды VI международной конференции по морфологии растений памяти И. Г. и Т. И. Серебряковых. - М, 1999. С.50-51.

4. Ветлугина Т.Г. Анатомо-таксономические признаки коры в семействе Oleaceae. //Материалы X Московского совещания по филогении растений. - М, 1999. С. 48-50.

5. Vetlugina T. G. The comparative anatomy study in the bark of the Oleeae tribe (Oleaceae).//XVI International Bot. Congress. - St. Louis, USA, 1999. P.415.

6. Ветлугина Т.Г. Сравнительная анатомия коры некоторых видов рода Osmanthus Lour. II Экологические и таксономические проблемы Урала. - II. Тагил, 2000. (в печати).

7. Ветлугина Т.Г. Анатомия коры некоторых видов Ligustrina Rupr. и Syringa L. и ее таксономическое значение. // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 2000. Т. 105. Выи 2. (в печати).

8. Ветлугина Т.Г., Лотова Л. И. Анатомия коры видов Fraxinus (Oleaceae) в связи

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ветлугина, Татьяна Геннадьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Система семейства Oleaceae и его филогенетические связи.

1.2. Общая характеристика семейства Oleaceae.

1.3. Основные принципы строения коры лиственных древесных пород.

1.4. Обзор литературы по анатомии коры представителей семейства Oleaceae.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА.

ГЛАВА III. АНАТОМИЧЕСКИЕ ОПИСАНИЯ КОРЫ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА

OLEACEAE.

ГЛАВА IV. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ.

ОБОЗНАЧЕНИЕ К РИСУНКАМ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительная анатомия коры представителей семейства Oleaceae Hoffmannsegg et Link"

В настоящее время внимание многих исследователей привлечено к решению двух важнейших проблем биологии: изучению биоразнообразия, проявляющегося на популяционном, организменном, макро- и микроскопическом уровнях, и разработке филогенетической системы растений. В рамках этих проблем выполнена данная работа, посвященная сравнительной анатомии коры представителей семейства маслиновых (Oleaceaej.

В его состав входят 30 родов и почти 600 видов, многие из них широко используются в народном хозяйстве.

Культура маслины {Olea) известна со 2-3 веков до н. э. Из ее плодов получают высококачественное оливковое масло, из твердой древесины делают мебель (Жуковский, 1971).

При подсочке стволов ясеня (.Fraxinus ornus) получают манну - сладкий древесный сок, принятый в европейской фармакологии как средство от кашля и легкое слабительное. Древесину используют для изготовления мебели, а кору некоторых видов этого рода, в том числе Fraxinus excelsior - в кожевенном производстве. Ясень китайский {Fraxinus chinensis) и бирючина {Ligustrum lucidum) служат для разведения Ericerus pela Sign. - восковой ложноножки, выделяемый секрет которой («белый воск») используют в производстве свечей, вощеных тканей, парфюмерии, а также как противокоррозионное средство. В народной медицине Востока они известны в качестве кровоостанавливающего, болеутоляющего и тонизирующего средств.

Цветки османтуса (Osmanthus fragrans) - хорошие ароматизаторы чая. Цветки других видов этого рода, а также жасмина, сирени - источники эфирных масел, необходимых в парфюмерной промышленности.

Многие представители семейства широко используются в зеленом строительстве, садово-парковом хозяйстве благодаря их декоративности. (Вульф, Малеева, 1969; Качалов, 1971; Вехов, 1978; Гладкова, 1981, Булыгин1991).

Семейство Oleaceae, получившее самостоятельный таксономический статус в начале XIX века, почти двести лет служит предметом тщательных 3 таксономических исследований. Несмотря на большое число работ, в которых, наряду с традиционными морфологическими, использованы также цитологические, эмбриологические, серологические и другие признаки, система семейства в целом не представляется достаточно разработанной. Поэтому необходимо привлечение новых, ранее не использованных признаков для решения спорных вопросов систематики и филогении маслиновых.

Анатомические исследования коры представителей всех семейств хвойных (Еремин, 1974, 1978, 1984; Лотова, 1987а) и некоторых цветковых растений, в частности 8аИсасеае (Малыченко, Лотова, 1986), Веш1асеае (Лотова, Тимонин, 1995), Fagaceae (Лотова, Тимонин, 1996а), Сарг^оИасеае е. 1. (Лотова, Нилова, 1997, 1998; Нилова, 1997, 1998), а также деревьев и кустарников из семейства Яозасеае е. 1. (Лотова, Тимонин, 19966; ЬоШуа, Типошп, 1998а,б, 1999) показали, что многие признаки этого сложного мультифункционального комплекса тканей, расположенного в осевых органах снаружи от камбия, целесообразно использовать для уточнения объема семейства, его разделения на таксоны более низкого ранга.

Эти исследования подтвердили высказанное еще в 1857 году Петербургским профессором К. Мерклиным мнение, что «при анатомических исследованиях родовых признаков . не только одна древесина, но и кора должны быть подвергнуты тщательному сравнению, для узнания же видовых различий кора еще более важна» (стр. 50).

Анатомия коры маслиновых практически не изучена. Фрагментарные сведения о ее строении приведены в работе I. МоеИег (1882). Наибольшее внимание в литературе уделено коре ясеня (Косиченко, Раскатов, 1972, 1974; Лотова, 19876, 1998 и др.)

Цель наших исследований состояла в выявлении разнообразия анатомических признаков первичной коры и вторичной флоэмы в пределах семейства Окасеае и выяснении возможности их использования для уточнения его системы.

В связи с поставленной целью были определены следующие задачи:

- изучить возрастные изменения первичной и вторичной коры маслиновых;

- изучить гистологический состав элементов вторичной флоэмы и особенности их топографии;

- выявить диагностические признаки и определить их таксономический вес;

- определить соответствие анатомических признаков кодексу специализации гистологических элементов флоэмы;

- доказать целесообразность использования сканирующей электронной микроскопии (СЭМ) при исследовании коры. 5

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Ветлугина, Татьяна Геннадьевна

ВЫВОДЫ

1. Представителям семейства Oleaceae свойственны субэпидермальное заложение первого феллогена, за исключением Forsythia, у которой он закладывается в эпидерме, наличие волокон протофлоэмы, присутствие во вторичной флоэме продольной паренхимы, тяжи которой состоят из клеток, депонирующих запасные вещества в виде крахмала или масла и одновременно служащие для отложения оксалата кальция. Дилатация диффузная и слабая лучевая.

2. Особенности строения пробки, наличие в ней феллоидов, характер включений в клетках флоэмной паренхимы, состав кристаллического песка оксалата кальция, по-видимому, не имеют таксономического значения, но эти признаки вполне могут быть использованы для видовой диагностики. Форма и размер кристаллов, составляющих кристаллический песок, могут быть определены только с помощью сканирующего электронного микроскопа.

3. Таксономическое значение имеют общая архитектоника коры, типы ситовидных пластинок, лучей и корки, особенности стереома, по строению которого все исследованные роды составляют 2 группы: имеющие волокна и ассоциированные с ними склереиды (Fraxinus, Olea, Syringa, Ligustrum, Fontanesia,) и имеющие только склереиды (Jasminum, Forsythia, Ligustrina, Phillyrea, Chionanthus, Osmanthus, Forestiera).

4. Проведенное исследование не подтвердило целесообразность разделения семейства Oleaceae на подсемейства, но продемонстрировало правомерность выделения триб Fontanesieae, Forsythieae, Fraxineae, и возможность разделения трибы Oleeae, весьма гетерогенной по структуре коры, на две трибы по строению стереома. В связи с тем, что нами исследовано весьма ограниченное число видов семейства, определить точные взаимоотношения между всеми трибами не представляется возможным.

5. Выявленные различия в строении стереома вторичной флоэмы Syringa и Ligustrina, позволяют присоединиться к мнению систематиков, признающих самостоятельность рода Ligustrina, отличающегося от Syringa также строением цветков, плодов и семян.

225

6. Семейство в целом и некоторые входящие в его состав роды гетеробатмичны согласно кодексу специализации признаков вторичной флоэмы. Многие из них обладают как комплексом эволюционно продвинутых - простые ситовидные пластинки, гомоцеллюлярные лучи, наличие волокон - так и примитивных признаков - сложные ситовидные пластинки, гетероцеллюлярные лучи, наличие склереид. По общему числу специализированных признаков наиболее продвинуты роды Fraxinus, Chionanthus, Osmanthus.

7. Виды рода Fraxinus демонстрируют переход от гетероцеллюлярных лучей к гомоцеллюлярным, сопровождающийся небольшим укорочением длины члеников ситовидных трубок и постепенной редукцией числа ситовидных полей в ситовидной пластинке до одной. По совокупности признаков подрод Fraxinaster эволюционно более продвинут, чем подрод Ornus.

ОБОЗНАЧЕНИЯ К РИСУНКАМ в - волокна в. пд - внутренняя перидерма в. птф - волокна протофлоэмы в.фл - вторичная флоэма взд. пл - воздухоносные полости гмц.л - гомоцеллюлярный луч гтц.л - гетероцеллюлярный луч др - древесина з.д - зона диллатации и.к - игольчатые кристаллы к - кутикула к.з - крахмальные зерна к.к -кольцевая корка к.м - капли масла к.п - кристаллический песок к.с.кл - краевые стоячие клетки кв.кл - квадратные клетки кмб - камбий кол - колленхима л-луч л.к -лежачие клетки мж - межклетник н.пд - наружная перидерма п - пробка п.ж -пельтатная железка пд - перидерма р.к - ромбоэдрические кристаллы с.к - сопровождающие клетки с.п - ситовидное поле

227 с. пл - ситовидные пластинки с.т - ситовидные трубки скл - склереиды т.п - тяжевая паренхима ф - феллоиды фг - феллоген фд - феллодерма хл - хлоренхима ч.к - чешуйчатая корка ч.к.к -чешуйчато-кольцевая корка эп - эпидерма

228

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ветлугина, Татьяна Геннадьевна, Москва

1. Абдурахманов A.A., Муртазова P.M. Родовые комплексы береза, ясень, рябина.// Дендрология Узбекистана. Ташкент: Фан, 1977. Т. V1.I. С. 82- 114.

2. Автандилова A.A. Становление маслиновых как таксона. Ордженикидзе, 1989. 8 с. Деп. в ВИНИТИ 20 апр. 1989 г. Деп. № 5217-В89.

3. Бари де А. Сравнительная анатом1я вегетативныхъ органовъ явнобрачныхъ и папоротникообразныхь растенш. СПб: Изд. тов-ва «Общественная польза», 1877. 699 с.

4. Булыгин Н.Е. Дендрология. Л.: ВО Агропромиздат, 1991. 351 с.

5. Вальцова О.В. Биология цветения и эмбриология некоторых видов ясеня: Дис. канд. биол. наук. М.,1957. 114 с.

6. Ванин С.И. Микроскопическое строение коры древесных пород // Тр. лесотехнич. акад. 1938. № 51. С. 3-25.

7. Ванин С.И. Определитель древесных пород по коре // Определитель древесных пород / Под ред. В.Н. Сукачева. Л.: Гослестехиздат, 1940. С. 461-476.

8. Варминг Е. Систематика растений. М., Кузнецкий мост, дом Захарьева. 1898. 840 с.

9. Вехов В.Н. Культурные растения СССР. М.: Мысль, 1978. 336 с.

10. Вехов Н.К. Сирени. М.: Изд-во коммкн. хоз-ва, 1953. 152 с.

11. Вульф Е.В., МалееваО.Ф. Мировые ресурсы полезных растений. Л.: Наука, 1969. 563 с.

12. Гамалей Ю.В. Структура и развитие клеток флоэмы. I. Ситовидные элементы // Ботжурн. 1981. Т. 66. Вып. 8. С. 1081-1092.

13. Гамалей Ю.В. Структура и развитие клеток флоэмы. II Паренхима // Бот. журн. 1981. Т. 66. Вып. 9. С.1233-1245.229

14. П.Гаммерман А.Ф., Никитин А А., Николаева T.JI. Определитель древесин по микроскопическим признакам. M.;JI.: Изд-во АН СССР, 1946, 143 с.

15. Гладкова В.Н. Семейство маслиновые (Oleaceaej //Жизнь растений. Т. 5(2). ML: Просвещение, 1981. С. 371-375.

16. Деревья и кустарники СССР. Т. 5. М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1960. 544 с.

17. Дубина Б.В. Интродукция и перспективы использования рода Ligustrina Rupr. // Бюлл. Гл. бот. сада АН СССР. 1976. Вып. 102. С. 24-27.

18. Еремин В.М. Анатомия коры некоторых видов сем. Маслинных. 1996. 8 с. Деп. ВИНИТИ 21.02.96. № 578-В96.

19. Еремин В.М. Сравнительная анатомия коры сосновых // Автореф. дис. доктора биол. наук. Кишинев, 1984. 47 с.

20. Еремин В.М. Анатомия коры видов Pinns (Pinaceae) Советского Союза // Бот. журн. 1978. Т.63. Вып.5. С.649-663.

21. Еремин В.М. Ключи для определения некоторых дальневосточных хвойных по анатомической структуре коры // Сб. работ ДальНИИЛХ. 1974. Вып. 12. С. 158167.

22. Еремин В.М., Раскатов П.Б. Анатомическое строение коры пихт Советского Союза//Бот. журн. 1974. Т. 59. Вып. 5. С.

23. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. М.: Колос, 1971. С. 368372.

24. Имс А. Морфология цветковых растений. М.: Мир, 1964. 498 с.

25. Качалов A.A. Деревья и кустарники СССР. Справочник./ Под ред. А.И. Колесникова. М.: Лесн. пром-сть, 1971. 407 с.

26. Коровин В.В. Структурные особенности коры березы пушистой Betula pubescens II Биол. науки 1970. № 11. С. 55-66.

27. Косиченко Н.Е. Дифференциация и классификация механических тканей флоэмы древесных растений // Тез. док. I Всесоюз. конф. по анат. раст. Л.: Наука, 1984. С.80-81.

28. Косиченко Н.Е., Раскатов П.Б. Однолетняя флоэма ясеня обыкновенного и зависимость ее структуры от положения в стволе дерева. // Науч. зап. Воронеж, отд. Всесоюз. Бот. общ. Воронеж, 1974. С.68-74.230

29. Косиченко Н.Е., Раскатов П.Б. Сравнительное изучение флоэмы в побегах и стволах осины, липы и ясеня //Лесная геоботаника и биология древесных растений. Брянск, 1972. Вып I. С. 62-67.

30. Кузнецов Н., Буш Н., Фомин A. Flora caucasica critica. Юрьев, 1901-1902. 592 с.

31. Курсанов Л.И., Комарницкий Н.А., Раздорский В.Ф., Уранов А.А. Ботаника: Анатомия и морфология растений. М.: Просвещение, 1966. 423 с.

32. Лапин П.И., Фурст Г.Г. Анатомическое строение покровной ткани стебля древесных растений в разных экологических условиях // Бюл. Гл. бот. сада АН СССР. 1984. Вып. 131. С. 90-98

33. Лотова Л.И. Микроструктура коры основных лесообразующих лиственных деревьев и кустарников Восточной Европы. М.: КМК Scientific Press, 1998. 114 с.

34. Лотова Л.И. Стереом коры древесных растений // Образование и строение древесной ткани. Рига, 1991. С. 37-38.

35. Лотова Л.И. Морфолого-функциолнальные аспекты эволюции проводящего аппарата высших растений растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1989. Т. 94. Вып. 2. С. 92-102.

36. Лотова Л.И. Анатомия коры как таксономический признак растений // Тез. докл. VIII делег. съезда ВБО. Алма-Ата: Наука, 1988. С.388-389.

37. Лотова Л.И. Анатомия коры хвойных. М.: Наука, 1987а. 152 с.

38. Лотова Л.И. Диагностика лиственных древесных пород по микроструктуре коры //Бюл. МОИП. Отд. биол. 19876. Т.92. Вып.1. С.72-81.

39. Лотова Л.И. Структурная эволюция ситовидных элементов высших растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1985а. № 5. С.19-29.

40. Лотова Л.И. Современное состояние и перспективы развития анатомических исследований коры древесных растений в СССР // Биол. науки. 19856. №11. С. 917.

41. Лотова Л.И. О корреляции анатомических признаков древесины и луба в семействе сосновых // Вестник Моск. ун-та. Сер.6. Биол., почвоведение. 1975. №1. С.41-51.

42. Лотова Л.И., Нилова М.В. Анатомия коры видов рода Lonicera L. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1998. Т. 103. Вып. 1. С. 43-48.231

43. Лотова Л.И., Нилова М.В. Анатомия коры видов рода Viburnum L. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1997. Т. 102. Вып. 1. С. 53-57.

44. Лотова Л.И., Тимонин А.К. Определитель древесных пород по анатомическим признакам древесины и коры. М.: КМК Scientific Press, 1997.40 с.

45. Лотова Л.И., Тимонин А.К. Анатомия коры буковых (Fagaceae) и ее таксономическое значение // Бот. журн. 1996а. Т.81. № 3. С. 60-74.

46. Лотова Л.И., Тимонин А.К. Опыт использования анатомических признаков коры в систематике спирейных // Современные проблемы ботаники. Матер, межд. конф. Брест. 19966. С. 34.

47. Лотова Л.И., Тимонин А.К. Тимонин А.К. О таксономическом значении анатомических признаков коры в семействе Betulaceae // Бот. журн. 1995. Т.80. № 7. С.39-49.

48. Малыченко Е. В., Лотова Л.И. Анатомия коры видов рода Salix (Salicaceae) средней полосы европейской части СССР // Бот. журн. 1986. Т.71. № 8. С. 10661066.

49. Мерклин К. Анатомия коры и древесины стебля разных лесных деревьев и кустарников России. СПб.: Тип. Трея, 1857. 101 с.

50. Николаев Е.В. Морфогенез и эволюция рода Fraxinus. II Бот. журн. 1982а. Т. 67. №4. С. 419-432.

51. Николаев Е.В. Род Fraxinus во флоре СССР // Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 19826. 25 с.

52. Нилова М.В. Анатомия коры видов Lonicera L. // Международная конференция студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов 96» (Москва, 12-14 апреля 1996). Тезисы докладов. 1996а. С. 35.

53. Нилова М.В. Анатомические особенности коры видов рода Sambucus L. // Совр. пробл. анат. раст. Материалы междунар. конф. (Брест, 15-16 октября 1996). 19966. С. 38.

54. Нилова М.В. Анатомия коры видов Viburnum L. и Sambucus L. // IX московское совещание по филогении растений: материалы. Издание МОИП и кафедры высших растений Московского университета. 1996в. С. 98-100.232

55. Нилова М.В. Анатомия коры представителей семейства Сарп/оИасеае // Международная конференция по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2-6 июня 1997). Тезисы докладовю 1997. С.101-102.

56. Нилова М.В. Анатомия коры представителей семейства Сарг1/Ы1асеае .^б. в связи с вопросами систематики: Дисс.канд. биол. наук. 1998. 317 с.

57. Пермяков А.И. Микротехника. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1988. 58 с.

58. Поддубная-Арнольди В.А. Характеристика семейств покрытосеменных растений по цитоэмбриологическим признакам. М.: Наука, 1982. 276 е.

59. Полийчук Ю.С. Морфология пыльцы некоторых дальневосточных видов сем. маслиновых // Палинологические исследования на С-В СССР. 1979. С.111-114.

60. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. М.: Высшая школа, 1960. 205 с.

61. Раздорский В.Ф. Анатомия растений. М.: Советская наука, 1949. 524 с.

62. Раскатов П.Б. Кора дерева как объект, анатомического исследования // Лесная геоботаника и биология древесных растений. Брянск, 1975. С. 131-135.

63. Самсонова Т.Н., Лотова Л.И. Диагностические признаки коры лиственных пород деревьев // Криминалистика и судебная экспертиза. Киев: Вища школа, 1985. Вып. 30. С. 69-79.

64. Соколов А.Н., Связева В.Г. География древесных растений СССР. М.;Л.: Наука, 1965. 234 с.

65. Тахтаджян А.Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. М.;Л: Наука, 1964. 236 с.

66. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. М.;Л.: Наука, 1966. 611с.

67. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. 439 с.

68. Фурст Г.Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей. М.: Наука, 1979. 155 с.

69. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья-95, 1995. 990 с.

70. Шамбетов С.Ш. Вторичные структурные изменения в коре годичных побегов некоторых древесных растений. // Тр. молодых науч. работников АН Кирг. ССР. 1958. С.337-394.233

71. Шамбетов С.Ш. Перидерма коры стеблей. Современное состояние сведений об этой ткани // Изв. АН Кирг. ССР. Сер. Биол. наук. 1960. Т. 2. Вып. 3. С. 91-120.

72. Шумаева Л.М., Хамадиева Ф.Х. Родовые комплексы липа, сирень, актинидия // Дендрология Узбекистана. Ташкент: Фан, 1975. Т. VI. С. 91-176.

73. Эзау К. Анатомия растений. В 2 тт. Т.1. М.: Мир, 1980.558 с. 77.Эрдтман Г. Морфология пыльцы и систематика растений. I. Покрытосеменные. М.: Наука, 1952.213 с.

74. Эсау К. Анатомия растений. М.: Мир, 1969. 564с.

75. Adanson М. Families des Plantes. Paris, 1763. 640 p.

76. Baas P., Esser P.M., Westen von der M.E.T., Zandel M. Wood anatomy of the Oleaceae HIAWA Bull. 1988. n. s. 9. P. 102-182.

77. Baillon H. Oleaceae II Hist. PI. 1892. Vol. 11. P.230-254.

78. Bamber R.K. The anatomy of the barks of Leptospermoideae //Aust. Jour. Bot. 1962. Vol. 10. N. 1. P. 25-54.

79. Bartling F. T. Ordines naturales Plantarum. Gattungae. 1830. 498 p.

80. Bentham G., Hooker J.D. Genera Plantarum. London, 1873. V. 2. S. 672-681

81. Bigazzi M. Ultrastructure of nuclear inclusions and the separation of Verbenaceae and Oleaceae //Plant Syst. Evol. 1989. Vol. 163. N 1-2. P.l-12.

82. Brongiart P.A. Catalogue des Livers de Enumeration des generes de Plantes. Paris, 1843. 136 p.

83. Carlquist S. Comparative plant anatomy. New York: Rineehart & Winston. 1961. 230 P

84. Chatttaway M.M. The anatomy of bark. I. The genus Eucaliptus //Aust. J. Bot. 1953. Vol. 1.N3. P. 402-433.

85. Cronquist A. An integrated system of classification of flowering plants. N.Y.: Colambia Univ. Press. 1981. 156 p.

86. Czaja A. Th. Beobachtungen und versuche zur Physiologie des Periderms und Wunderperiderms // Ber. Dtsch. Bot. Ges. 1953. N 5. S. 211-219.

87. Czaja A. Th. Zur Entwicklungsphysiologie des Periderms: Die Entstehung der Korkkrusten//Planta. 1934. Bd. 23. S. 105-130.234

88. Dahlgren R.A. A revised system of classification of the angiosperms // Bot. J. Linnean Soc. 1980. Vol.80. N 2. P. 91-124.

89. Dahlgren R.A. A system of classification of the angiosperms to be used to demonstrate the disrtibution of characters // Bot. Not. 1975. Vol. 128. N 1. P. 119-147.

90. Douliot M.H. Recherches sur le periderme // An. Sei. Nat. Bot. 1889. Vol. 10. P. 325395.

91. Dumortier B.C. Analyse des familes des plantes. Tournay, 1829. 104 p.

92. Eichler A.W. Syllabus der Vorlesungen über specielle und medicinisch-pharmacietische Botanic. Berlin, 1886. 68 S.

93. Endlicher S. Genera plantarum secundum ordines naturales disposita. Vondobonae, 1836-1840. 1484 p.

94. Engler A. A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien. Berlin,1936 S. 324-326.

95. Erdtman G. Palynology // Advances in Bot. Res. Vol.1. New York-London: Acad. Press, 1963. P.23-78.

96. Esau K. The phloem. Encyclopedia of plant anatomy. Berlin: Gebrüuder-Borntraeger, 1969.505 s.

97. Esau K. Structure and development of the bark in dicotyledons // The formation of wood in forest trees. New York-London, 1964. P. 37-50.

98. Esau K. Comparative structure and possible trends of specialization of the phloem // Amer. Jour. Bot. 1953. Vol. 40. P. 9-18.

99. Esau K. Development and structure of the phloem tissue // Bot. Not. 1950. Vol. 16, N2. P. 67-114.

100. Esser P., Van der Westen M. Wood anatomy and classification of the Oleaceae II IAWA Bull. 1983. n.s. 4. P. 71-72.

101. Fagerlind F. Bau des genyceums, der Samenenanlage und des Embrruosacks bei einigen Representation der Familie Icacinaceae II Svensk bot. Tidsker, 1945. Vol. 39. P. 346-364.

102. Fahn A. Plant anatomy. London: Pergamons press, 1967. 250 p.

103. Fiala Fr.J.L. Lilacs: The genus Syringa. Portland Timber, 1988. 266 p.

104. Fritsch F.E. The use of anatomical characters for systematic pourposes // New Phytol. 1903. Vol. 2. P. 177-184.235

105. Gerber A. Die jachrliche Korkproduction im Oberflachnperiderm // Diss. Holl. Zeitschr. f. Naturwissensch. 1885. Bd. 4. S 451-488.

106. Gibbs R.D. Comparative chemistry and phylogeny of flowering plants // Trans. Roy. Soc. Canada III. Biol. Sei. Sect. 5. 1954. Vol. 48. P. 1-47.

107. Goldberg A. Classification, evolution and phylogeny of the families of Dicotyledons. Washington: Smithonian institution Press, 1986. 314 p.

108. Gornall R.J. Bohn B.A., Dahlgren R. The distribution of flavonoids in the angiosperms // Bot. Not. 1979. Vol. 132. N 1. P. 1-30.

109. Gundersen A. The classification of dicotyledons // Torreya 1939. Vol. 39. N 4. P. 106-112.

110. Haberlandt G. Physiologische Pflanzenanatomie. Leipzig: Wilhelm Engelmann, 1924. 671 S.

111. Haberlandt G. Zur Entwicklungsphysiologie des Periderms // Sitzunfsber. Preussish. Aad. Wiss. Berlin. Phys.-Math. Kl. 1928. N 26. S. 78-112.

112. Hallier H. Phylogenetic system of flowering plants // Arch. N erl. Des sc. exact, et. nat. Ser.B. 1912. T.l.P. 79-90.

113. Hanstein G. Untersuchung über den Bau und die Entwicklung der Baumringe. 1883. 78 S.

114. Harborne J.B, Green P.S. A chemotaxonomic survey of flovonoids in leaves of the Oleall Bot. J. Linn. Soc. 1980. Vol. 81. P. 155-167.

115. Hemenway A.F. Studies on the phloem of the dicotyledons. II. The evolution of sieve-tube // Bot. Gaz. 1913. Vol. 55. N 3. P. 236-243.

116. Hill A.W. The histology of the sieve-tubes of angiosperms // Ann. Bot. 1908. Vol. 22. P. 245-290.

117. Hoffmannsegg I. C., Link H.F. Flore Portugaise. Vol. 1. Berlin, 1809. 458 p.

118. Hohnel Fr. Beitrage zur Pflanzenanatomie und Physiologie. III. Ueber hystero-lysigene Horzraume in ecten Korkgewebe // Bot. Ztg. Jahrb. 1882. Bd. 40. S. 161-190.

119. Holdheide W. Anatomie mitteleuropaischer geholzrinden // H. Freud ed. Handbuch der Microskopie in der Technik. 1951. Vol. 5, Part. 1. S. 193-367.

120. Hutchinson J. The families of flowering plants. Vol. 1. Dicotyledons. Oxford: Clarendon Press, 1962. 456 p.236

121. Hutchinson J. The families of flowering plants. Vol. 1. Dicotyledons. Oxford: Clarendon Press, 1959.511 p.

122. Hutchinson J. The genera of flowering plants Vol. 2. Dicotyledons. Oxford: Clarendon Press, 1967. 659 p.

123. Inamdar J.A Studies on the trichomes of some Oleaceae, studies and ontogeny // Proc. Indian Acad. Sei. 1967. Vol. 66. N 4. P. 164-177.

124. Joshi A.C., Fotidar A.M. Floral anatomy of the Oleaceae II Nature, 1940. Vol. 45. N 3670. S. 354-356.

125. Jeffrey E.C. The morphology of the central cylinder in the angiosperms // Trans. Canad. Inst. 1900. Vol. 6. P. 599-636.

126. Jonson L.A.S. A review of the Oleaceae II Contrution New S. Wales, Nat Herb. 1957. Vol. 2. P. 395-418.

127. Jussieu de A.L. Genera plantarum secundum ordines naturales disposita. Paris. 1789. 498 p.

128. Kiew R., Bass P. Nyctanthes is a member of the Oleaceae II Proc Ind. Acad. Sei. / Plant Sei. 1984. Vol. 93. P. 349-359.

129. Kiew R., Ibrachim C.S. Comparative study of leaf anatomy of Malasian species of Chionanthus and Olea (Oleaceae) with special reference to foliar sclereids // Bot. J. Linnean Soc. 1982. Vol. 84. P.79-101.

130. Kleuber A. Monographie des Korkes. Berlin. 1920. 89 S.

131. Knoblauch E. Oleaceae II A.Engler, K. Prantl (ed.) Die naturlichen Pflanzenfamilien. T. 4, Abt. 2. Leipzig, 1895. S. 1-16.

132. Körte F. Bezeichungen zwischen Ihnchalts Stoffen und morphologischen Systematic in der Reihe Contortae // Naturforschen. 1954. Vol. 9b. S.354-358.

133. Krüssmann G. Handbuch der Laubgeholze. Berlin und Hamburg: PaulParey, 1976. 486 S.

134. Kshestrapal S. Tiagi Y. D. Structure, vascular anatomy and evolution of the gynoecium in family Oleaceae and their bearing on the systematic position of genus Nyctanthes L. // Acta Bot. Acad. Sei. Hung. 1970. N 1-2. P. 143-151.

135. Kuhla F. Ueber Enstehung und des Phelloderms // Bot. Centralbl. 1897. Bd. 71. N 3. S. 81-230.237

136. Kuriachen P.M., Dave V.S. Structural studies in the fruits of Oleaceae with discussion on the systematic position of Nyctanthes // Phytomorphology 1989. Vol. 39. N 1. P. 51-60.

137. Kurth E.F. The chemical composition of barks // Chem. Rev. 1947. Vol. 40. P. 3349.

138. Lindley J. The vegetable kingdom. 3 ed. London: Bradbury & Evans, 1853. 908 p.

139. Lingelsheim H. Oleaceae-Oleoideae-Fraxineae // Das Pflanzenreiche. Leipzig, 1920. Vol. 4. H. 72. 125 S.

140. Lingelsheim H. Oleaceae-Oleoideae-Syringeae // Das Pflanzenreiche. Leipzig, 1920. Vol. 4. H. 73. 130 S.

141. Lotova L.I., Timonin A.C. Anatomy of cortex and secondary phloem in Rosaceae. 3. Quillajoideae H Bot. Jour. (St. Petersburg). 1999. Vol. 84. N 2. P. 34-41

142. Lotova L.I., Timonin A.C. Anatomy of cortex and secondary phloem in Rosaceae. 2. Spiraeoideae except Spiraeeae and Lyonothamneae II II Bot. Jour. (St. Petersburg). 1998a. Vol. 83. N 9. P. 14-27.

143. Lotova L.I., Timonin A.C. Anatomy of cortex and secondary phloem in Rosaceae. 1. Spiraeoideae Spiraeeae // // Bot. Jour. (St. Petersburg). 19986. Vol. 83. N 8. P. 16-27.

144. MacDaniels L.H. The histology of the phloem in certain woody angiosperms // Amer. Jour. Bot. 1918. Vol. 5. N 7. P. 347-378.

145. Mader H. Untersuchungen an Korkmembranen // Planta. 1954. Bd. 43, H. 3 S. 163181.

146. Maekawa F. Mayor polyploidy with special reference to the phylogeny of Oleaceae II Jap. Jour. Bot. 1962. Vol. 33, N 1. P. 25-27.

147. Mayberry M.W. Comparative anatomical research within the genus Lonicera II Univ. Kan. Sei. Bull. 1935. Vol. 22. N 2. P.27-57.

148. McKelvey S.D. The Lilac. New York, 1928. 591 p.

149. Meisner C.F. Plantarum vascularum genera secundum ordines naturales digusta. 1836-1843. 442 p.

150. Melchior H. Englers Syllabus der Pflanzenfamilien. 12 ed. Bd.2. Angiosperms. 1964. P. 473-475.238

151. Metcalfe C.R. Comparative anatomy as a modern botanical discipline //Advances in botanical research. 1963. P. 101-147.

152. Metcalfe C.R. An anatomist's views on angiosperm classification // Kew Bull. 1954. P. 427-440.

153. Metcalfe C.R. The systematic anatomy of the vegetative organs of the angiosperm // Biol. Rev. 1946. Vol. 21, N 4. P.159-172.

154. Metcalfe C.R. On the taxonomic value of the anatomical structure of the vegetative organs of the dicotyledons. I. An introduction, with special reference to the leaf and stem //Proc. Linn. Soc. Lond. 1944. Vol. 155. P. 210-214.

155. Metcalfe C.R., Chalk L. Anatomy of the dicotyledons: systematic anatomy of leaf stem, with a brief history of the subject. Vol. 2. Oxford, 1979. 276 p.

156. Metcalfe C.R., Chalk L. Anatomy of the dicotyledons. Oxford: Clarendon Press, 1950.1500 p.löl.Moeller J. Anatomie der Baumrinden. Berlin: Springen, 1882. 446 S.

157. Mohl H. Untersuchungen über die Entwicklung des Korkes und der Borke auf der Rinde der baumartigen Dicotyledonen // Diss. Tubingen, 1836. 112 S.

158. Morot L. Recherches sur le pericycle // Ann. Des Sc. Nat. 1885. Ser. 6. T. 20. P. 217-309.

159. Muldorf A. Physiologische Anatomie der Borken // Mikrokosmos. 1926. Bd. 20. S. 32-37.

160. Murthy G.S.R., Alykutty K.M., Rao V.S., Inamdar J.A. Vessels of Oleaceae and Verbenaceae II Fed. Rep. 1978. Bd. 89, N 5-6. S. 359-368.

161. Nägeli C. Ueber die Verdunstung an der, durch Korksubstanz geschützten Oberflachen von lebenden und totess Pflanzenteilen // Bot. Mitteilungen. 1863. Bd.l. 67 S.

162. Nilova M. V. Anatomical specialities of bark in Lonicera species // Scripta Bot. Belgica. 1997. Vol.15. P. 122.

163. Pajni N. Patel Wood anatomy of dicotyledons indigenous to New. Zeland. II. Oleaceae //New Zeland. Jour. Bot. 1978. Vol. 16. N 1. P. 1-16.

164. Piechura J.E., Fairbrothers D.E. The use of protein-serological characters in the systematics of the family Oleaceae //Amer. Jour. Bot. 1983. Vol. 70. N 5. 780-789.239

165. Pulle A.A. Compendium van de Terminologie, Nomenciarur en Systematick der Zaaplanten. 1950. 370 p.

166. Punt W., Bos J.A.A., Hoen P.R. Oleaceae // Rev. Paleobotany and palinology 1991. Vol. 69. N 1-3. P.23-47.

167. Rao T.A., Manna M.K. The taxonomic signification of the tipology of scereids in a few of the subfamily Oleoideae of Oleaceae //Proc. Indian. Acad. Sei. 1975. Vol. 82. N l.P. 29-40.

168. Rehder A. Manual of cultivated trees and shrubs. New York, 1927. 930 p.

169. Rendle A.B. The classification of Flowering Plants. 1952. 640 p.

170. Sanio C. Vergleichende Untersuchungrn über den Bau und die Entwicklung des Korkes // Jahrbucher fur wissenschaftliche Botanik. 1860. Bd. 2. S. 39-108.

171. Solereder H. Systematische anatomie der Dicotyledonen. Stuttgard: Ferdinand Enke, 1899. 984 S.

172. Srivastava L.M. Anatomy, chemistry and physiology of bark //International Review of Forestry Research. New York-London: Academic Press, 1964. Vol.1. P. 33-62.

173. Takhtajan A.L. Diversity and classification of flowering plants. New York: Columbia Univ. Press, 1997. 643 p.

174. Takhtajan A.L. Outline of the classification of flowering plants // Bot. Rev. 1980. Vol. 3. P. 325-360.

175. Taylor H. Cyto-taxonomy and phylogeny of the Oleaceae //Brittonia, 1945. Vol. 5 (4). P. 337-367.

176. Thorne R.T. Classification and geography of the flowering plants // Bot. Rev. 1992. Vol. 58. N3. P. 225-349.

177. Vascular plants families and genera / Complied by R.K. Brummitt. Kew, Royal Botanic Gardens, 1992. 804 p.

178. Vesque J. Memoire sur 1,anatomie de l,ecorce // An. Sei. Nat. Bot. 1875. Ser. 6, T.2. P. 82-198.

179. Waiset Y., Liphhschitz N. Sites of phellogen initiation // Bot. Gaz. 1975. Vol. 136. N2. P. 146-150.

180. Wettstein R. Handbuch der systematischen Botanic. Leipzig, 1935. P. 930-933.240

181. Wielgorskaya The dictionary of generic names of seed plants. New York: Colum. Univ. Press, 1995. 570 p.

182. Withmore T.C. Studies in systematic bark morphology. I. Bark morphology in Dipterocarpaceae. II. General features of bark construction in Dipterocarpaceae // New Phytol. 1962. Vol. 61. P. 191-220.

183. Young D.A. Phytochemistry and angiosperms phylogeny. New York, 1981. 120 p.

184. Young D.A., Watson L. The classification of dicotyledones // Aust. J. Bot. 1970. Vol. 18. P. 387-433.

185. Zahur M.S. Comparative study of secondary phloem of 423 species woody dicotyledons belonging to 85 families // Cornell. Univ. Agric. Expt. Sta. Mem. 1958. N 358. P. 4-230.