Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная морфология и васкулярная анатомия цветка портулаковых (Portulacaceae)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная морфология и васкулярная анатомия цветка портулаковых (Portulacaceae)"

АКАДЕМИИ НАУК УКРАГ.1Ш ИНСТИТУТ БОТАНИКИ им. Н.Г.ХОЛОДНОГО АН УКРАШШ

РГ6 од à

на правах рукописи

Аль-'Галиб Иупа

СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРШОШ Я ВАСКУЛЯРНАЯ АНАТОМИЯ ЦВЙТКА ,'ЮРТУЛАКОВЫХ (POiiTUl.ACAßEAE)

03.00.05 - ботаника

A0T0PR4BPAT

днеоертации на соискание учйноП степени кандидата биологических ниук

Киев - 1094

Работа выполнена.на кафедре ботаники

Львовского государственного университета им.И.Франко

Научный руководитель - доктор биологических наук, доцент С.А.Волгин

Социальные оппоненты - доктор биологических наук,

профессор С.Н.Зиман, кандидат биологических нвук, доцент Л.Г.Оляницчая

Рпдущля организация - Институт экдмогии Карпат

АН Украины

Защита состоится " О " ^Ц-^Н^С П:- '» г, в ¡.^ на заседании специализированного учёного совгта Д 016,52.01 в Институте ботаники им.Н.Г.Холодного АН Украины по адресу:

01, г.Киев, ГСП-1, ул.Т?рещснко гм;каи, 2.

С диссертацией модно ознакомиться в библиотеке Института ботаники им.Н.Г.Холодного АН Украипн: г.Пиве, ул.Большая дитомирская, 26".

Автореферат разослан

Ученый секретарь специализированного учёного совета, сапдидат биологических наук/«« . .Л.Л.'¡авроцкая

Д/>У

шдениа. Несмотря на бурное развитие молекулярио-биологических наук, 1ачениэ систесатики как синтезирующей дисциплины в последние десяти-лия лииь возрастает. (Тахтаджан, 1987). Особенно важно выявление эа-жонерностей присущего биосфере разнообразия - задача, решаемая фи-эгенетической систематикой. Сравнительная морфология, особенно репро-/ктивных органов, продолжает при этом оставаться основным источником •¡формации в эволюционной систематико покрытосеменных.

Актуальность исследования. Хотя группа Centrospermae (Bichl er , 376} в последнее врамя стала объектом комплексных исследований бота-иков всего мира (см. Ehrendorfer » 1976; Тихомиров, 1990), семейст-о портулаковых и близкие к нему таксони практически не служат объек-ами специальных исследований. Интерпретация их цветка практически о претерпела изменения со времён С Eichler. 1878) и плохо согдасует-я с общепринятыми эволищшнно-иорфологическими концепциями (Золгин, 990). Это делает невозможным обосновать "кодекс примитивности" приз-аков цветка в семействе ( Carolin» 1987) к затрудняет разработку как истомы семейства, так и всего подкласса CaryophjTiidee , к которому но относится, что и определяет актуальность данного исследоьания, 1еобходимого для будущей рёвизии филогении двудольных.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования стало »становление морфологической природы частей цветка портулаковых и ви-leienne основных эволюционных тенденций его специализации для даль-leflmero использования в филогенетической систематике. В этой связи зевались следующие задачи:

- - с использованием современных нетодических подходов изучить мор1>о-[)0Л0гив и васкулярную анатомию представительно разнообразных, но на

сраЯне специализированных цветков портулаковых;

- объяснить выявленное и известное из работ предюестпанншсов разнообразие строения цветка портулаковых и его проводящей системы с поко-дыо эволюционных гипотез, наиболее соответствувщих совокупности ¡¡актов;

- сравнит'., строэние и тенденции специализации цветка [гортулакових и близких таксонов с целью проверки гипотез (¡родственных отноазннчх соменства.

üüiiiüy;iJi9!2lLHli\ íJ:i'-'í,5?,|3 с пспочьчоаанием современных сравнитесь-Н1)-мор,(|)логичоских подходов изучено от'пэние андронея и гнгмцоя юр-тулакочнх, i» ш цмтпк иьторпртнронян на ооноле современного вчриан-

- ^ -

та эвантовой теории. Полная пространственная реконструкция проводя -пай системы цветка, изучение её. изменчивости с обнаружение цветков портулаковых со слабо редуцированной проводящей системой цветоложа позволили выявить тенденции специализации всех частей цветка в семействе.

Практическое значение. Результаты исследования носят фундаменталь но- теоретический характер. Они найдут применение при таксономииескил ревизиях портулаковых и центросеменных в целом, что ваяно для вовлече ния в декоративное цветоводство новых таксонов портулаковых, а также дня прогнозированного поиска новых источников растительного сырья. Полученные данные могут быть использованы в преподавании курсов по морфологии и систематике растений и при:.написании' учетных пособий по этим дисциплинам.

Апробация работы. Материалы исследования докладывались на отчётной конференции биологического факультета Львовского государственногс университета (1991), на секции ботаники московского общества испытате лей природы (1992), на заседании кафедры ботаник^ ЛГУ (1993), в отделе систематики и флористики высших растений-Института ботаники имени II.Г.Холодного АН Украины (1994).

Объём и структура работы. Диссертация' состоит из введения, б гла* выводов и списка литературы. Основной текст изложен на 148 страницах, вклочая 23 рисунка и подписи к ним, 2 таблиц, Список литературы включает 238 наименований,' в том числе 199 на иностранных языках.

Положения, которые выносятся на защиту:

'*■ ■ I ■ !■ I ■ >■— - '■ I ..II—- ■ I ■ .1 .1 ■ ф

1. Двойной околоцветник портулаковых сформировался в результате вкли-чения в состав цветка прицветных листьев, их иенчик гомологичен простому околоцветнику предковой формы. *

2. доходным для прртулаковых следует считать »шо^о^ычишсовый аидроце! Основной'тенденцией эволвцли андроцея в семействе - алигомернзация, стабилизация числа и положения тычинок в цветке.

3. Гинецей портулаковых синкарлный, с синаоцлдиатной, снмиликатноИ и апокарпной зонами. В его эвольции происходит прогроооивная редукция синасцидиатно" зоны и угловых плацент, алигочрриЬация сшшзачат.соз.

Эволюция проводящей системы цвегка-поргулакса..» свчмна с радукци вЛ пргводяцей сиотемы цветоложа и обмен чондпчсгипой, с шзашкн! со влиянием пучков членов разных кругов и одного крига.

5. Наиболее тесные родственные отноиения, портулаковых показывают с БаввПасвве,. Сагуор11711асвав, 01<Иегвасеае, Згвцвозрвгиагаевае .

: ' Глава I. П010ШШЕ РОКГЦЬАСАСЕАЯ 3 СИСТЕМЕ

ДВУДОЛЬНЫХ. •

Тенденция объяснить строение цветка определённого таксона исходя из его положения в системе в последние годы практически полностью вытеснена более логической практикой определения положения таксона в системе на основе эволюционно-морфологического анализа цветка (наряду со всеми иными признаками). Однако задача разграничить те взгляды на цветок портулаковых, которые сторнировались на основе непредвзятого анализа, от тех, которыо являются лишь данью традиций, требует анализа взглядов на положение семейства в системе.

§ I. Положение портулаковых в естественных системах

Одна из наиболее ранних тенденций в естественном систематике связана со сближением РсиЧиТасасеае по внешнему сходству околоцветника и андроцея с кактусовыми и аПзосновнми ( Лияа1еи . 1709; Яе СапДоПв 1013, 1619). Не отрицая некоторой близости этих семейств С.Эндлихер ( ЕпанеЪв* , 1Я36, 1040) у«е указывает на тесную связь портулако -них с гвоздичными, при этом считая цветок портулаковых более "примитивным". По уже К.Бентам и Я.Гукер ( РепЬЬаш , Ноо*ег , 1С62) трактовали степень продвинутости цветков этих семейств в противоположном смысле. . ''

Для большой группы естественных систем характерен отказ от интерпретации безлепестных цветков как упрощенных С ВгопртНатЧ , 18^3), а цветок портулаковых оценивается по степени своей сложности их помещением в ряду семейств СЪешпккНасепе - АтагатгИшсеае ~ СагхорЪуНа-ееае- РоПдЯг.сасеае - А1гоасепв - Сас1асеае . Подобных взглядов придерживался и Л.Браун (166!)-). Сохраниз тот же взгляд на тенденции в усложнении цветка, Л.Е.ЗЯхлер ( Е1съ:ог, 1876) возвратился к идее о близости РотЧиТасясеае к А1гоаселе И Сас1аое»е , а такие РЪу1о1а-ссзс-ав, несколько обособив их от СагуорЬуПасеас .

§ 2. Положение портулаков:« в филогенетических системах

¿нлогинетпческан систематика во многом продолжила традиции естест-

венной, переведя её понятия о родстве и примитивности на эволвцион-ный язык. Из гвоздичных портулаковые выводил Да.Хатчинсон ( Hutchinson > 1926), а в последнее время О.Роведер и U.K.Зндресс ( &>hwe-(Jer, Endrese 1933).

Ряд исследователей продолжил традиции Эйхлера ( Engler • IßÖ6 Д9С помещая, однако, между маревыми и портулаковыми семейство Phytolacca сеае. В этом ряду исходными рассматривается либо маревые ( Wettet-ein, 1901, 1908; Кузнецов, 1914; Buerger , 1950), либо лаконосные (Pax, 1869; Кузнецов, 1936). Интересно, что в рамки этого направлен! укладываются взгляды на филогении центросеменных Н.А.Буша (1959) и М.И.Голенкина (1937), которые разделяли прямо противоположный мнети прэдооствусщих авторов тезис о примитивности нногопзодникоонх. Признавая примитивность многоплодниковых, Г.Галлир ( Hallier • 1905, 190' впервые располагает установленный ещё в системе Броньяра ряд семейст в противоположном порядке.

В современной филогенетической систематике абсолютно доминирует идея об исходности Phytolaccaceae для порядка Ca-'yophyllales- При этом А.Л.Тахтадяян (1954, 1959, 1966, I960, 1987) подчёркивает роде: во портулаковых с Alzoaceae и Cactaceae , не отрицая общего происх' дения от Phytolaccaceae , что близко во взглядами Буксбаума ( Buibai 1961) и В.Экардта (Eckardt , 196^). Более определённо связывают пор лаковые с лаконосными А.Кронквист ( Cronquiet, 1957, 1968, 1У81), Р.Торн ( Thorne, 1976), Р.М.'Г.Дальгрен ( Dahlgre» i960). Б последи! системах отразилась тенденция к отделениюCarj-ophyllaceae OTPortul cacea» , связанная с открытием у Oaryophyllaceae ' и Molluginaceae ■ специфических пигментов беталаинов (ИаЪгу , 1976). Последнее семейс во связывает с предковой формой центросемснних Ф. Зрендор-^ор ( Ehrec dorfer , 1976, 1933). Но опроделённо откаэывапт ликоносным в роли предкового -семейства центросеменных лишь Роведор и Эндрес С Hohwede • Endrees f J.983).' Эта ..точка зрения впервые доказана экспериментальны исследованиями С.А.Волгина ( Vol^in, I9B8),. который сблизил Portulec рряе с Cldlereoceae , Caryophyllaceae, ВязеПясея», ñtei*noep»r-matBceae.

Таким образом, в большинстве филогенетически« систомы сохраняй варипнт» чиложания портулаковых среди семейств CeryophyUnips . про ложенные я ествст.ч-эш/нх системах.

- Y -

Глава 2. ПРОБЛЕМА МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ИНТЕРПРЕТАЦИИ ЦВЕТКА PORTULACACEAE.

Цветки портулаковых собраны в цимозные соцветия ( Fraua 1908; 11 , 1922; HilBson , 1966, 1970, 1971; Carolin , 1987), иногда ючны в результате редукции последних (Pax, Hoffmann» 1934; Gen-ir , 1969). Они обоеполые (лишь у Portulacaria раздельнополые), щоморЦшыа (редко слегка зигоморфные). Чашелистиков в типа 2 (5-8), [стков 5 (2-16). Тычинок неопределённое, иногда очень большое чис-или андроцей моноциклический, 4-5-членвнй, иногда число тычинок 'цируется до I. Плодолистиков в типе 3 (2-8). Гинецей синкарпний 1эурувцимися перегородками в завязи.

§ I..Общие теории цветка и интерпретация цветка Portulacaceae в систематике двудольна*.

Побеговая теория цветка ( Wolf; 1777; Batsnh , 1787; Goethe , 1790) шел а как чисто сравнительно-морфологическая ( °гау , 1879; Banc -t, 1935; АгЪег , 1937, 1^50; Первухина, 1970). Поэтому рассуяда-о примитивности цветков в естественных системах основывались на ости их организации к абстрактному<симметричному плану ( De Сапе , 1819, 1844) или к наиболее простои диаграмм ( Eichler, 1675).

да следовала ин интерпретация положения портулаковых в астаствеи-оистемах. Те жа принципы оценки примитивности цветка сохранились многих филогенетических системах ( Beesey, 1897, 1915; Engter , ). Эволпционно идея эволюционного усложнения диаграммы цветка нована лишь псевдантовоЯ теорией ( Wetteteln, 1901, I90Ö; Karaten ;Jandeu , 1950).

Большинство современных систем покрытосеменных основывается па говой теории ( Hallier , 1902; Arter . Parkin. 1907) в её орть-гльном варианте (Тахтаджян, 1948; Hutchinson . 1969; Ooruer » ), который в последнее время, однако, претерпел суцественнае уточ-я (.Первухина, I970;Endrees , 1086 и др.). Среди филогенетически* зм лишь в системе Галдя pa ( Hallier, IOI2) эводиционные отношения . /лаковых объяснены на основа авансовой тещин. И только С. А.Волгин 3) предпринял попытку подойти к объяснении строения цветка центровых н портулаковых в частности с тччки зрения современного её ва га. Высказанные последним гипотезы подлежала проварке в uaaett re.

§ 2. Специальные исследования цветка Portulасасеае

Пейе ( Раувц 1857) впервые изучил развитие цветка у Portulaca oler ас еае , liontla fontana » Calandrinla meuzieeu ■ Talinum patène и пришёл к выводу рб осевой природе плаценты. Эйхлер С Eichl 1878) исправил некоторые ошибки Пейе и признал исходной для семейств типичную диаграмму с.медианным расположением чашелистиков, латераль ним положением первого и второго, задним - третьего и пятого, перед ним - четвёртого лепестка и гаплостемонным андроцеем. Паке (Pax, I8E поддержал идею о листовой природе чашечки портулаковых, но исходным из чисто типологических соображений признал диплостимонный гинецей.

Гомологичность чаоечки прицветник листьям подтвердаена в опациа; них исследованиях Франца ( Franz , 1908) и получила широкое признание ( Stettins , 1974; Eckardt , 1976). 'голько Х.П.Шарма ( Sharma » I95')> впервые изучил цветки Fortulaca grarifida , P. oleracea , P. grandi flora иTallnum panículatum на сериях анатомических срезов, но оши-I бочно связал идее о листовой природе чашечки с концепцией унисериал! ности околоцветника, высказал идеи об исходной дкмерности кругов цве ка.

Последнее не подтвердили данные о ваокулярной анатомии цветка Claytonia virginlca (Milty , I960), но при их анализе связь проводящих пучков тычинок и лепестков рассматривалась в пользу стаминоди-альной природы последних. . С.Соетиарто и Э.Балл ( Soetiarto , BalL I9f детально описали развитие цветка Portuláca grandiflora без каких-либо сравнительно-морфологических спекуляций..

В объяснении строения цветка портулаковых, таким образом, решит* но преобладает типологический подход, а специальные исследования цв< ка слишком малочисленны и фрагментарны.' Они проведены почти исклвчи тельно на видах со специализированной никней завязью или на видах, имевших очень мелкие цветки с небольшим .число* Членов. Поэтому акту ально изучить цветки представителей этого семейства с большим число! тычинок и верхней завязьо, используя для анализа фактов современный вариант эвантовой доктрины.

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА |1 ,

Нами изучена морфология и васкулярнар анатомия цветка Caiandri-»I» grandiflora Xiqdl, С.compressa Bchr^í, I>»wlnla noviidensl« ПаМг I«.ooluaMani»(Howell)RoMna, Montia perroUat« BowiOI, . a thkis» BaeelU alba I.. ИЗ СЭЧвйотза, ВаввП ас-еяе.

одбирая материалы для исследования, мы стремились охватить малоизу-енныэ неспециализированные внутрисемейс'твенные таксоны, а в двух ро-,ах Calandrinia H^eirisla ) исследовать виды с разным числом членов i цветке. В соответствии с последней системой семейства (Нуопапуо» 990) нашими предшественниками и нами изучены представители 5 триб, ¡ри этом не изучены лишь высокоспециализированные группы. Это позво-яет считать материал достаточно репрезентабельным для суждения об >бщих тенденциях специализации цветка в семействе. Материал-собран в отанических садах Львовского и Московского государственных унивеиси-етах, а такзе университетов городов Лейпцига и Галле-Виттенберга Германия). Цветки на разных стадиях развития фиксировали в смеси *АА (nosass , 1951). Васкулярную анатомию и тонкую морфологию цветков 1зучали на изготовленных по стандартной методике (Прозина, 1960) по-¡тоянных препаратах серий поперечных и продольных срезов толщиной :0-15 мкм, окраиенных гематоксилином по Деляфильду и сафранином. Ри-:унки выполнены с помощью рисовального аппарата фирмыкаг1 zei^oíJene) Ц1Я МИКрОСКОПа "АмгагШ/",

Лри описании структуры цветка в основном использована стандартная ■ерминология (Федоров, Артюгсенко, 1975). Лри описании структуры гине-1ея и плацентации - терминология и методиха С.А.Волгина и М.М.Тихони-)ова (19?С).

Глава И. МОРФОЛОГИЯ И ВАСОТЙРНАЯ СИСТЕМА • ЦВЕТКА НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ FO HTUL АС АСЕАК, BASEIiACEAE

Cnlandrlnia grandiflora

Цветки 3 - 3,5 см в диаметре. Их околоцветник имеет типичное для ;емейсгва строение, но встречаются цветки с зеркальной диаграммой, с уклонениями в сложении лепестков в бутоне. Иногда в цветке б лепест-сов, тогда два из ш занимает положение третьего члена венчика. Око-!о 80 тычинок, более или менее правильно чередуясь, располагаются в неотчётливых кругах без строгой закономерности. Они объединены с 1епестками короткой массивной трубке 1. Гинецей состоит из 3 плодолио-гиков, сичкярпный. Завязи можно выделить синасцидиатную и симпликат-iyn зону. Обе они Ьертильны, т.е.в гинецее представлены и угловые и тритальные плаценты. Стерилыш нижняя часть синасцидиатной и верхняя • :импликятной юны. Верхнюю часть завязи составляет зона апикальнчх югегородок. Соотношение отдельных зон завязи приведены в таблице 1.

Таблица I.

Доля зон гинецея в высоте завязи у изученных видов Ро1Чи1асасеае.

Доля зоны в общей.высоте завязи СО . .

Название вида Синасцидиатная Симпликатная

Стерильная Фертильная $ергиль-|Стериль-йая :ная Апика. ных п< города

С.grandiflora 10 50 35 3 2

С.compresea 5 10 30 ад 15

b.nevadensle 10 25 30 30 5

L.colun'biana 33 - 53 - It

И.perfoliate - 10 - 88 2

Столбик принадлежит симпликатной, а лопасти рыльца - апокарпной зоне гинецея. В основании рыльца предсталена короткая гемисимпликат! зона.

Проводящий цилиндр цветоножки к нижней части цветоложа представ, многочисленными ветвящимися и аностомозирующими коллатеральными пуч ками. К каждому чашелистику ниже следов других частей цветка отходи' центральная, две боковые и один-два добавочных боковых жилки. Пары боковых жилок и центральный пучок оставляет чёткие, замыкающиеся лак, нн, иногда одна из боковых жилок слита с боковой жилкой соседнего ч; иелистика.

Пучки к венчику и андроцею отходят пояти на одном уровне. Лепес ковые следы в основании однопучвовые, при вхождении в лепесток сраз; ветвятся на 3 пучка. При отхождвнии они самостоятельные и оставляют собственную или общую с пучками следов других членов цветка лакуну, но чаше сливаются в комплексные стволовые пучки с тычиночными следа!

К андроцею непосредственно от проврдяцей системы' цветоложа или лапестково-тычинрчных стволов ответвляются 7-13 стволовых пучков, ю торые разветвляются на 5-15 следов-тычинок разных кругов каждый. Ре ле тычиночный след самостоятельно отчленяется от проводящей системы цветоложа. В числе и расположении пучков, отходящих е андроцею ни.~ какпро постоянства не наблюдается.

Дсрэальные жилки плодолистиков отходят на одном уровне о пос-с^д ними тычиночными стволами, оставляя собственные лакуны.

Оставшиеся под завязь» пучки сливаются в треугольный в поперечном сечении тяж с центральной и периферической группами трахиальных элементов., Вокруг трёх периферических групп обособляется три плацентарных , пучка синасцидиатной зоны гинецея» Элементы центральной группы слегка оканчивается в цветоложе. В верхней части синасцидиатной зоны плацентарные пучки раздваиваются» а ветви- соседних пар сливаются в три пучка паритальных плацент симпликатнюй зоны гинецея.

Calandrinia compressa

Цветки 5-8 мм в диаметр?, структурно отличаются от цветков С. grandiflora наличием короткой трубки чашечки, пропорциями частей, числом тычинок. Последних 8-II, из них 6-8 принадлежат внутреннему кругу. В расположении тычинок обоих кругов относительно диаграммы цветка закономерностей нет. Гинецей в общих, чертах устроен как у С. grandiflora , но симпликатная часть завязи и зона апикальных перегородок развиты сильнеи (см.табл.1). Лергородки в завязи не лизиру-втся.

В цветоножке проходит 4-5 пучков. От проводящего цилиндра цветоложа почти одновременно отходит 7-8 проводящих тяжей, оставляющих быстрозамыкающиеся лакуны. Медианные тяжи отходят нескольво ниже остальных. Из них задних непосредственно проходит в чашелистик, а от пероднего перед тем отчленяется след чеивёртого лепестка и тычинки. Тяжи, лежащие на радиусах лепестков - стволовые, распадающиеся на след лепестка и 1-3 следа тычинок. Оставшиеся 1-2 тяжа - тычиночные слэдн.или стволы. Их положение не зафиксировано. Проводящая система чашелистиков и лепестков формируется из подошедших к ним пучков по типу .С. grandiflora.

В основании завязи формируется трёхлучевой сплошной проводящий тяа с тремя периферическими группами трахеальных элементов. От его лучей отходят пучки к семяпочкам синасцидиатной зоны завязи, при переходе в её симпликатнув часть он распадается на 3 пучка париетальных плацент, лорзальные жилки ответвляются, от лучей радиально-сим-метричной группы пучков, возникающей до образования сплошного трёхлопастного тяжа, не оставляя лакун.

I>ewi3ia revsdenais

Цветки 2-3 см в диаметре. Они отличаются от цветков С. grandiflora большим числом лепестков (7-12), из которых лишь три (боковые и медианные) занимают фиксированные и типичное положение.

Тычинок 13-10, из них 10-13 относятся к внутреннему, а 1-7 к внешнему кругу, не занимая в диаграмме определённого положения. Плодолистиков ь-7, без определённого места в диаграмме. Принципиальный план строения гинецея тот же, что у С. grandiflora , но диля фертильной синасцидиатной части завязи в два раза меньше, тогда как доля стерильной симпликатной части примерно в десять раз больше (см.табл.1). '1ерогородки лизирупся, причём в верхнем стерильном отрезке иногда включая и их дистальные части.

В цветоножке проходит 8-12 пучков, число которых к основанию цветоложа почти удваивается. Пучки, непосредственно проходящие к чашелистикам, и стволы, дающие начало таким пучкам, отходят от центрального цилиндра цветоложа незначительно ниже остальных. План проводящей системы чашелистики примерно соответствует таковому у С. grandiflora , но к чашелистику может подходить 2-5 пучков (часть пучков чашелистика в нижней части не причленяются к проводящий системе цветоложа), которые редко самостоятельны, а чаще возникают в результате расцепления чашелистике-лепестково-тычиночных стволов.

Следы лепестков также лишь очвнт редко имеют собственные лакуны, возникает,как правило, в результате ветвления чашелистико-лепестковю чашелистико-лепастково-тычикочных или лепестково-тычиночных стволов.

Следы тычинок исключительно рэдко отходят от проводящей системы цветоложа самостоятельно. В большинстве случаев они возникают за счёт расщепления комплексных стволов. Уровень стхожлэния отичиночного следа, характер его образования и местоположения инн'ерзируемоИ им тычинок никак не связаны и крайне вариательпы.

Под гинецеям образуется кольцо проводящих тканей, от которого отходят дорзальные жилки. Выше формируйся центральная группа и кольце периферических пучков. От последнего в основном иннерЕирувтся семяпочки синасцидиатной зоны, а следы париетальных плацент образуются обеими группами пучков.

I<»wiBÍa columMana

Цпотки 1-1,5 см в диаметре. Кх строение в основном соответствует токовому у b.nevadensis , но лепестков 6-9, а 0-8 тычинок размеща-ют<;ч одним кругом и слегка срастайся основаниями своих нитей. Пло-д!*ли"т:ш)в 3 (иногда 2). Детали строения гинецея оушествопно отличают .<~~т вид ОТ L.nevadensis (табл.1): дел* сикпликатяого отрезка паля и больше, а зона апикальных перзгородо» охватывает примерно б 3 >.•• ••• 1 олыаую часть ен< тоы завязи. В тише ггччзаетс? столько же семе-

ачатков, сколько и плодолистиков, прикрепляясь в самом основании ¡импликатной зоны, т.е. рлацентация париетальна, но на плаценте рао-юлагается I, очень редко 2 семезачатка, из-за чего симпликатную 1асть завязи нецелесообразно подразделять на фортилышф и стерилышй врезки.

В основании цветоложа обычно проходит 6-7 пучков. Практически все |учки следов частей цветка образуют комплексные проводящие стволы, шляются непосредственными разветвлениями вошедших в цветок пучков, тогда не образующими замыкающиеся лакуны. Правильностивветвлении (тих пучков не наблюдается.

От вошедших в цветок пучков и центру отходит 2-3 мелкие, одна из соторых очень редко имеет двойные "корни", ограничивая замыкающуюся :аким образом лакуну. От них к периферии отходят дорзальные жилки. Н )ентральную колонку продолжается 3-5 пучков, которые после отхождения ;ледов сесезачатков ещё'в скнасцидиатноЯ зоне оканчиваются слепо.

Ио1П1а рег^оНага.

Цветки 5-6 мм в диаметре. Диаграмма цветка полностью соответству-5Т типичной для семейства при обгаплостенониом аидрацее. В отличив от ^писанных ранее видов, тычинки в основании срастаются с лепестками. 2ннасцидиатная часть завязи (см.табл.1) незначитальна, а зона апикаль-*ых перегородок почти не выражена. Единственный семезачаток каждого 1лодолистика прикрепляется на границе синасцидиатний зоны с оимпли-сатной.

В цветоножке проходит 4-5 пучков, в расположении которых нет по-этоянства. Но в основании цветоложа они, иногда ветвясь, дают начало отклоняющимся к периферии проводящим стволом, число, расположение и х характер ветвления которых на нашем материале практически не показали изменчиврсти. При этом говорить о наличии лакун в проводящей сиг-теме цветка не возможно. Задний медианный ствло последовательно отчленяет одну из боковых жилок чашелистика, лепестково-тычиночиыя ствол, центральный и второй боковой пучки чашелистика. Ко второму заднему и обеим боковым лепесткам отходят лелеет<ово-тичиночнне отволы. Передний медиальный тяж распадается на боковой пучок чашелистика и пучок далее распадающийся на лвпестково-тычиночниЯ ствол, медианную и вторую латеральную нилку чаиелистика. В центре цветка остаётся два ла-тэральиых н медианный пучок, прэдолявющийоя как дорэальная «алка заднего плодолистика. Два оставшихся пучка дают начало двум дорзаииии «илкпм передних плодолистиков и следам трйх семезачатко».

- I h -

Семейство Вазе11асвас Поскольку оущеотвувщио описания цветков базелловых ( Payer, 1857; Kokardt , I955;8harma , 1961) содержат много неясных формулировок, для сравнительного анализа нами изучен цветок одного представителя зтого чрезвычайно гомогенного семейства.

Baaella alba

Цветки 3-5 мм в диаметре, сидят на очень коротких цветоножках. Их диаграмма совпадает с диаграммой цветка , при этом

члены чашечки, венчика и андроцея объединены короткой мясистой трубкой. Пестик их трёх плодолистиков. Полость завязи в основании трёх-гнёздная. Стенки, ограничивавшие полость заднего плодолистика выше стенки между гнёздами диагональным плодолистиков. В вершине образованного ими угла к верхнему крап перегородок прикреплён единственный се-мезачаток. На этом уровне завязь двугнёздная. В остальном строение гинецея соответствует таковому у описанных портулаковых.

Мы не обнаружили описанного в литературе ( Sharma, 1961) фиксированного числа пучков в цветоножке. Между ними возникает не описанный ранее кольцевой анастомоз, от которого, не оставляя, лакун, отходят следы членов цветка. Почти одновременно ответвляются шесть стволовых пучков. Задний из них даёт начало трём пучкам чашелистика, ещё два латеральных пучка возникают за счёт ветвления двух задних диагональных стволов. Передний медианный ствол даёт начало средней жилке чашелистика, 2-5 боковых пучков которого слиты в основании в боковыми пучками переднего лепестка. Оставшиеся стволы функционируют как комплексные лепестково-тычиночные проводящие тяжи.

Выше кольцевого анастемоза шесть периферических пучков и центральный проводящий тяж. Из первых'три соответствуют д'орэальным жилкам, а пооледний - следу семезачатка. 1

Таким образом, особенности цветка однообразно ¡построенного цветка базелловых ( К1сЬ1вгД878; Ulbrich , 193»; Eckardt , 1955; Sharma . 1961), либо укладыааютоя в интервал изменчивости цветка портулаковых, либо могут рассматриваться как результат яволвмиЬнной специализации.

Глава 5. СРЛВНИгаЬНО-МОРШОШг;;КЛ|!' И ЭКШЦИ0ШШ1 ИНТЕРПРЕТАЦИЯ ЦВ8Щ РоетидоАСВЛЕ,

b главе оценивавтоя оуцеотвуввде и йыскачя.лтон с )бстионные гипотезы о природе и тенденциях эволврии частей щитки :t лргулакпанх и его прояодпаей системы.

§ I. Околоцветник

Околоцветник портулаковых следует считать двойным вне зависимости от происхождения его кругов (Carolin. 1967). Гомологичность sane-J чистиков в семейства прицветным листьям доказнвается не только •ходствбй, но и данными по тератологии соцветий ( P»an¡8, 1908) и описанный нами васкулатурой чашечки.

В соответствии с наиболее распространёнными взглядами на проио-.ождение лепестков (Еаяеа; I96I; Гахтадаян. 1954, 1964) обычно признают стаминодиальную природу венчика портулаковых (Eekardt > 1964). Тогда следует признать, что лредковнй для семейства цбзток был лишён юкровов. Необоснованность такого предположения заставила Экардта EcVardt , 1976) высказать гипотезу о гомологии венчика портулаковых 1ростому околоцветнику, природу которого по Волгину (1990) определить невозможно. Центрипетальность развития венчика и центрифугаль-■¡ость развития андроцея (Payer, 1357;Soetiarto , Ball , 1969), по ¡ашему мнение, подтверждают её, как и наличие трёх основных жилок ;впестков, обнаруженная нами.

В цветках с числом лепестков большим пяти не наблюдается спираль-юсти а их расположении, что нз подтвердхает их примитивности. Соответствие положения двух наружных и внутреннего лепестков типичному для диаграммы портулаковых, позволяет считать такие венчики вторичными, а стабилизацию типичной диаграммы околоцветника портулаковых очень ранним эволюционный событием.

■ § 2. Акдроцей

Все типы андроцея портулаковых обычно сводят к диплостемонному (Pax,Hoffmann , I934;Sharraa , 195'+) или абгаплостемонному (Eiehler, 1378;МИЪу , 1980), признавая ведущей тенденцией эволюции андроцея в семействе умножение числа тычинок за счёт расщепления. Доказательством такой концепции могло бы служить только обнаружение следов первичной правильной организации в строении либо васкуляризации миоготнчинкових андроцеев портулакозых. У всех изучениях нами видов (кроме Monti a perfollata ' с абгаплглтемонным андроцеом) тычинки вне зависимости от их нефиксированного числа и числа кругов андроцея располагаются по принципу наиболее плотной упаковки без какого-либо аорядка и не повторяя предполагаемого исходного положения немногих T-J4V1H0K диплостемонного либо абгаплостемонного андроцея.

Расположение гычичон з цветках изучениях портулаковых хорошо согласуется с идеей первичного полиморфизма андроцея центросеменных

(Волгин, 1990) о нефиксированным числом и положением членов, который теряется в эволюции при стабилизации числа и положения тычинок в вы-сокоинтерпретированных цветках.

§ '3. Гзнецей

Синкарпный гиввцей-пг?ртулаковых имеет синасцидиатнув; сймпликатн апокарпную и факультативную гвК.чсимпликатную зоны. Доля синасцидиат-

ной зоны в сложении завязи падает в ряду видов С.grandiflora, L.nevadensis.L.colum'biana, С. compressa, И. perfol lata.

По аналогии с Caryophyllaceae ( Rohweder. 1965, 1967, I97C) этот ря можно трактовать эволюционно. В этом же ряду уменьшается размеры цвв ка, число тычинок и семизачатков в завязи, что подтверждает принятуп интерпретации.

Наличие зоны апикальных перегородок отличает гинецей портулаковь от гинецея гвоздичных. При этом в парах видов С. grandiflora, б. Сот pressa , L.nevadeneiB - L-ColunMana » ндблидается параллельная редукция синасцидиатной зоны и увеличение зоны апикальных перегородок, Это можно рассматривать как проявление обнаруженной и в других семействах эволюционной тенденции (Ьеррег, 1984), Но у Hontta perfollata зона апикальных перегородок очень короткая, что, по-вид> мому, связано оо спецификой эволюционной ветви, к которой принадлежу этот вид;

Идеи о неплодолистиковой природе плацент портулаковых ( Payer, 1857; Hagerup , 1936; Fankow , 1962; Moeliono , 1970) не подтверядг птся фактами, Исходно в гинецее портулаковых имелись и угловые и париетальные плаценты. Существование двух типов плацент в одной гинец> норма, а не исключение, что делает невозможным использование для ан< за его строение классификации гинецеев А.Л.Тах*адаяна (19'42).

§ Ч. Васкулярная анатомия цветка

Только ири наличии в проводящей системе цветоложа замыкающихся лакун часть её пучков можно определённо квалифицировать как осевые. Собственно редукция осевых пучков цветоложа и при^дит к такому стр внию проводящей системы оси цветка, когда проходящие в ней пучки ра ветвляются на пучки следов аппендикулярных органов, не формируя сет

Нами впервые обнаружены портулаковые с развитой системой осевых пучков цветоложа. Лучое всего она выражена у С. grandiflora, хорошо различима у С. compressa и b.nevadensis , лишь зачаточна у некого;: ц.чэтков Т, .columpian« и всегда отсутствует у Montta perfollita.

В этом же ряду проявляется тенденция к конденсации проводящей сис-ни цветка вдоль продольной его оси: уровни отхождения пучков к час-14 цветка разных кругов сближаются до полного совпадения. Кроме того, чки следов аппадикулярных частей цветка, принадлежащих разным кругам, чинают сливаться в общие комплексные проводящие стволы. Такое же ленив характерно и для филломов одного круга, а также для пучков еда одного филлома.

Проводящие системы венчика и андроцвя более конденсированы друг с угом, чем с приводящей системой чашечки, а следы лепестков более

ециализированы, чем следы чашелистиков. Это подтверядает нашу runo-зу о возникновении двойного околоцветника портулаковых и свидетель-вует об относительно позднем времени его возникновения.

Наличие стволовых пучков андроцвя обычно считают свидетельством оричности его многотычинковосги (Ronse Decree , Smete , 1992). Но

Calandrinia grandiflora,С.compressa,I>ewlala nevadensis огда встечаются и одиночны» тычиночные следы, а также "чистив" воловне,тычиночные пучки. В расположении пучков проводящей системы оготычииковых андроцеев не'наблюдается ни постоянства, ни правиль-сти. Поэтому наличие стволрвых пучков андроцея не свидетельствует го просихождении от диплостимонного йли об абгаплостимонного. Обра-вание стволовых пучков целесообразней связывать оо слиянием отдель-х следов тычинок при их большом числе и ограниченности объёма тка-й, где происходит их диференциация. Приведённый в начале параграфа д видов по степени редукции, осевых пучков Цветоложа и ворастания нденсации проводящей системы совпадает и с рядом уменьшения и стали зации числа тычинок в цветке, который необходимо интерпретировать к эволюционный.

Приводящая система гинецея портулаковых отличается от классичес-Я схемы. Плодолистики имеют дорзальние'жилки, ответвления которых разуют проводящую систему стенки завязи, но вентральные жилки отоут-вугат. Проводящую систему центральной колонки составляет комплекс разной ст«п<}ни олитья пучков, возникши/ из пегральных жилок и пучков етоложа. Таким .образом, васкулярная анатоми^ полиостью подтверлда-внсказанныв визе сранительно-моррологичнскив гипотезы.

Глава б. РОДСПЕЯМЗ СВЯЗИ ПОРТУЛАКОВ!« ПО ДЛННШ<

сршитйльной ;«гсо?опп! цзеш

§ I. СвМЧ.1ство Baeetlaceae

Цзетки Baeella alba несут черты счеаиалмзации на основе общего

с портулаковыми плана строения: наличие цветочной трубки, похожие не лепестки чашелистики, единственной семязачаток. Ецё Экардт ( Ekardt 1955) доказал угловую природу плаценты в семействе. Отличия от цветков баземовых не противоречат близости семейства к портулаковым, а специфические особенности диаграммы цветка и его васкуляризации подтверждает их близкое родство.

§ 2.Семейство Dldlereaceae

Цветки представителей этого семейства исследованы Pay и Иелхем (Hauh , Scholcb, 1965). Приведённые этими авторами факты показывает глубокое сходство диаграммы, общей организации и васкуляризации цветка yDidiereaeeae к Portulacaceae . Тетрамерность венчика объясняется результатом редукции. Гинецей построен по тому же , что и у типу.

§ 3. Семейство Caryophyllaceae

Несмотря на большое разнообразив цветков гвоздичных (BicMer,

1878; Pax, Hoffmann , 1934) и отличие их диаграмм от диаграмм цветков портулаковых, их тонкое строение и васкуллрная анатомия ( Rohwed 1965, 1967, 1970 и др.) показывают на общность морфологической природы и тенденций специализации цветков гвоздичных и портулаковых. (Волгин, 1990). Специфическое строение гинецея и лизис перегородок свидетельствует о непосредственных родственных связях этих семейств.

По тому асе, что и у гвоздичных плану построен к цветок Stegnoep« raataceae С Suvarta • Heredan . 1981). Ультраструктурные полине-догические ( Bortenechlager .. 1933; elevarla . Howlcke . I976^ " анатомические ( Behnka, 1936; Bedel , 'I900) подтверждают близость Stegnoaperwataceae и Caryophyll aceaw.

Таким образом, капе исследование подтверяда^т гипотезу Волгина (1990) Об Объединении Portulacaceae, Baeellaceaf., ¿ldlereaceae,

Oaryopíylltceae , Stegnoapermataceae. Я оообый подпорядок Caryophjrl 1ln«ae порядка Cnryophyllalee.

ВЫВОДЫ

1. ДвоПной околоцветник портулаковых о^ориирризлея в результат; - включения Ъ соотав цветка, имевшего простой пк^сцветник, нрицвет лаегьев. Последним гомологична чааечка, а исходному простому около-■иаммику - авнчяк <

2. Исходным для портулаковых следует считать многотычинковый он -дроцей с нефиксированным числом членов и положением тычинок. Гипотеза d вторичном увеличении числа тычинок и происхождении многотычшг -ковйх андроцеев от малотычинкових с фиксированным числом и положением членов для портулаковых не подтверждается фактами. Основная тенденция эволюции андроцея в семействе - олигомеризация, которая сопровождается фиксацией числа и стабилизацией положения тычинок в цветке.

3. Гинецей портулаковых синкарпный, с исходно фертильными синас-(идаатноП и симпликатной, более или менее выраненной в основании рыль-да гемисимиликатной и апокарпной зонами. Его отличительная от близких ;еме)1стл особенность - наличие зоны апикальных перегородок и медиан-1нх рёбер на адаксиальной поверхности у части представителей.

В эволюции гинецея портулаковых проявляются тенденции к про -■■рессизному сокращению синасцидиатной зоны ( о угловыми плацентами), 1рогрессивному увеличению симпликатной зоны С с париетальными-плацен-•ами) и зоны апикальных перегородок. Олигомеризация числа семезачатков ¡опрозождаотся сохранением париетальных, а возможно, и угловых плавит.

Эволюция проводящей системы цветка портулаковых связана с про:-•рессивной редукцией осевых проводящих пучков цветолона, конденсацией за счет сближения уровней отхождения и слияния следов членов раз-шх кругов, а в меньшей степени - за счёт слияния проводящих пучков ленов одного круга или редукцией части пучкае оледа одного органа, ля проводящей системы плодолистиков характерно исчезновение типич-;ых вентральных галок.

г>. СранительниП анализ морфологии и ваокулярной анатомии ивстка РотЧиТасасеае и других Caryophyll лжесвидетельствует о более тяс-ом родстве эгого семеПства с Caryophylleceae,Baeellaceae,Didlere«ee«a ;egnoapertaat*ceae и подтвердите г справедливость их объединения в осо-ыЛ иодпорядок Caryophylllneae .

Чо т с г I -э диссертации опубликсзэш;- следующие работы:

. Волгин С.Л., Лаь-Талеб К. 1?о{>р»логия и васкулярнач анатомия цветка Cqlandrlnia (rrandiflora Lindl , Calandrlnia corappeesa Schrad , Por-»ui ac-o <»«<?- JJysoe, I0V3. - ?5 c. - loa. 8 УкрИГГ?!!, CS.I0.93 г.,

:.= - У.С

. 's;> ¡гик С, . 5";ь~',\леб М. Ср-иниг >иая üoji ;ология цветка и род-

• ° »wrti Вазе!.1 а alba Lindl , (Baseliвсеяв ) .-

"Г'.". '• л. öS- и депутат, -дплроди". Отд.йиологич. — ТЧ ('ч печ. ).