Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфолого-систематическое исследование щириц (AMARANTHUS L., AMARANTHACEAE LUSS. ) Европейской России и сопредельных территорий

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Морфолого-систематическое исследование щириц (AMARANTHUS L., AMARANTHACEAE LUSS. ) Европейской России и сопредельных территорий"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М. В. ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет

На правах рукописи

ФЁДОРОВА Татьяна Анатольевна

МОРФОЛОГО-СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ЩИРИЦ (АМАЛАШНиБ Ь., АМАЯАШНАСВАЕ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

03.00.05 - Ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1997

Работа выполнена на кафедре высших растений биологического факультета Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова.

Научный руководитель: член-корреспондент РАН,

профессор В. Н. Тихомиров

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук В. С. Новиков кандидат биологических наук А. Н. Луферов

Ведущая организация: Главный Ботанический сад РАН

Защита диссертации состоится "_" _1997 г. в

_часов на заседании специализированного Совета Д. 053.05.65

при Московском государственном университете им. М. В. Ломоносова (119899, г. Москва, Воробьевы горы, МГУ, Биологический факультет).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета Московского государственного университета.

Автореферат разослан "_"_1997 г.

Ученый секретарь диссертационного Совета, доктор биологических наук

С. Н. Лекомцева

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Род Amaranthus L. насчитывает 60-100 видов и является одним из наиболее сложных в таксономическом отношении в семействе Amaranthaceae. Система рода и семейства в целом строилась на основе изучения в основном доступных европейским исследователям, занесенных или веденных в культуру в Европе видов. Эндемичные для Южной Африки, Австралии, Северной и Южной Америки виды Amaranthus долго оставались малоизвестными или были описаны значительно позже, и это не позволяло осуществить полную ревизию системы рода. К тому же, как правило, это небольшие и не привлекающие внимания растения, с трудно характеризуемыми признаками, отнесение которых к одной из трех секций сопряжено с определенными трудностями. Все это осложняется существованием огромного количества культурных гибридов, возникших в результате древнейшей истории возделывания. Для территории бывшего СССР род не обрабатывался с 1972 г., в то время как его состав непрерывно расширялся в результате заноса новых видов. Систематика рода весьма сложна и запутана, и решение спорных систематических вопросов имеет большое практическое значение, так как помимо вреда, который некоторые виды наносят как злостные сорняки, многие его представители используются как ценнейшие пищевые, кормовые (Saunders, Becker, 1929; Subramanian, Srinivasan, 1951; Железнов и др., 1992; Datta, 1992; Gupta, Sehgal, 1992; Lucas-de-Arellano, 1992; Konishi, 1992; Bressani, 1993; Paredes Lopez, 1993; Raina, Del Valle, 1993; Ologunde, 1994; Pankaja, Prakash, 1994), медицинские (Хазиев, Гарусов, 1992; Boland, 1992; Desai, 1992; Sata, 1992; Zenteno, 1992; Chaturvedi, 1993; De Bolle, 1993; Dey, Mandai, 1993; Десалень и др., 1995) и декоративные растения.

Ревизия системы рода сейчас необходима не только в свете накопления нового фактического материала, но и как поиск новых признаков для быстрого и надежного распознавание видов рода Amaranthus. Результаты исследования ультраскульптуры семенной кожуры должны позволить точно определять виды растений по семенам и их фрагментам, найденным в посевном материале и при раскопках. Полученные данные, возможно, заставят пересмотреть взгляды на историю распространения и происхождение современных амарантов.

Пели и задачи исследования. Главная цель исследования -оценка диагностической и таксономической значимости как традиционно используемых признаков, так и новых признаков и их комбинаций, и на этой основе - таксономическая ревизия подрода АтагаМИив рода АтагапИгш в полном объеме. Для достижения этой цели ставились следующие задачи:

1) критически проанализировать признаки, положенные в основу существующей системы данной группы;

2) выявить дополнительные признаки, их комбинации и корреляции;

3) изучить изменчивость морфологических признаков;

4) установить направления специализации отдельных таксономических признаков и определить возможные филогенетические отношения между таксонами в пределах рода;

5) составить карты распространения видов на территории европейской части бывшего Союза;

6) разработать ключи для определения видов по морфологическим признакам вегетативной и генеративной сфер и по признакам микроморфологии семян.

Научная новизна. Впервые проведены оригинальные исследования тонкой морфологии и установлена структура генеративных побегов изученных видов. С помощью СЭМ получены новые данные по микроморфологии поверхности семян, плодов и пыльцевых зерен видов АтагапШиь, у 14 видов изучена анатомия семенной кожуры. Выявлены новые диагностические и таксономические признаки. Критически проанализирована система подрода АтагапЖиз. Установлено 4 новых подсекции. Изменено систематическое положение А. стриь и А. ШсИог. Составлены картосхемы ареалов видов Атагап^ив для территории Европейской России, а для некоторых видов для территории бывшего СССР.

Теоретическая и практическая ценность работы. Ввиду распространения и возрастающего использования щириц в различных отраслях народного хозяйства и медицины становится необходимой точная идентификация видов рода. Комплекс предложенных признаков позволяет решать эту проблему. Обнаруженные признаки плодов и семян позволяют определять по ним виды, что крайне важно для работы карантинных служб, а также палеонтологии. Материалы диссертации могут быть использованы для составления региональных "Флор",

"Определителей", сводок по анатомии и морфологии растений и дальнейшей разработки филогении семейства.

Апробация работы.

Отдельные материалы диссертации были доложены на VIII Всероссийской палинологической конференции, на X Московском совещании по филогении растений, на научном семинаре и заседаниях кафедры высших растений биологического факультета МГУ.

Научные публикации по теме диссертации. Опубликовано 7 работ, одна находится в печати.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из

введения, 8 глав, выводов, списка литературы (_

наименований, в том числе _ на иностранных языках) и

приложений. Работа изложена на _ страницах текста,

включает _ таблиц, _ рисунков. Список литературы

занимает_страниц. В приложениях объемом _страниц

приводятся списки исследованных образцов, фотографии, микрографии, карты ареалов распространения видов рода на территории Европейской России и сопредельных районов.

Содержание работы ГЛАВА I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА РАБОТЫ.

Глава посвящена подробному перечислению источников получения изученного материала, куда входят основные гербарии, места сбора материала автором, а также способам его фиксации. Конспективно изложены основные методы приготовления объектов для классического морфологического и анатомического исследования. Подходы к изучению структуры генеративных побегов изложены с использованием терминологии W. Troll (1964). Изучение микроморфологии плодов, семян и пыльцы предполагало использование специальных методов обработки материала и сканирующий электронный микроскоп (СЭМ) "HITACHI-S 405 А". Для изложения полученных результатов использовалась терминология, предложенная Е. Corner (1976), W. Barthlott (1981, 1984), W. Barthlott, В. Ziegler (1981), H. D. Behnke, W. Barthlott (1983). Описания структуры генеративных побегов, семян, пыльцевых зерен составлены по единым планам.

ГЛАВА И. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА AMARANTHUS L.

Изложена история накопления знаний о роде Amaranthus как пищевых, кормовых, медицинских, декоративных растениях, которая уходит своими корнями в глубокие доисторические времена. Утвердившееся мнение, что щирицы были занесены в Европу после открытия Америки, не выдерживает критики под давлением многочисленных новых неопровержимых фактов. Так, обнаружение семян A. retroflexus в семенах проса при раскопках землянки скифов бронзовой эпохи (Фурсаев, Минаева, 1934) свидетельствует об использовании щириц в культуре уже почти за 1000 лет до н. э. Находки семян А. albus и А. retroflexus встречаются в плейстоценовых отложениях Воронежской области и Башкирии (10 000-300000 лет) (Кац, Кац, 1965). В Новом Свете семена щириц обнаружены в отложениях, возраст которых около 7000 лет. Племена майя и ацтеков определенно культивировали щирицу 2000 лет до н. э. Теофраст, Диоскорид, Плиний (Plinius, 1830) и Овидий упоминают об амарантах как растениях широко используемых в медицине, магии, в качестве пищевых и декоративных.

В средние века предпринимаются попытки обобщения накопившихся сведений о растениях в форме травников, списков растений, произраставших в европейских ботанических садах, в садах монастырей, аптекарских огородах. В XIII в. Albertus Magnus (1867) упоминает единственный известный ему амарант (A. blitum) под названием Olus jamenum (дословно "овощ из Йемена").

С XV века ботаника начинает интенсивно развиваться. Наряду с описаниями щириц как используемых в медицине, декоративных и пищевых растений в работах многих позднесредневековых исследователей встречаются замечания по их систематике и морфологии. Описания и изображения, приведенные последующими авторами (Bauhinus, 1623; Ray, 16861688; Tournefort, 1719; Royen, 1740, и др.) были использованы Линнеем. Следует сказать, что уже тогда разнообразие культурных форм амарантов было очень велико (Barreliero, 1714).

С развитием микротехники, наряду с систематикой и морфологией, резко возрастает число работ по анатомии, физиологии, цитологии, генетике, накапливаются данные карпологии, эмбриологии, палиноморфологии. Активно

используются систематиками данные биохимии и молекулярной биологии.

Анализ приведенных источников позволил оценить настоящее состояние изученности данного таксона с различных сторон и в связи с этим сформулировать цели и задачи исследования. В данной главе приведен критический обзор накопленных данных, с учетом которых строятся ключи и система рода Amaranthus.

ГЛАВА III. ПРИЗНАКИ ПОБЕГОВОЙ СИСТЕМЫ.

Важнейший признак, используемый как в диагностике, так и в систематике рода - тип соцветия. Для его характеристики использовались термины описательной морфологии. Было показано, что следует различать два подхода: описательный и структурный, т. к. признаки, выявленные с помощью каждого из них, играют различную роль в идентификации и систематике щириц. Верхушечные и пазушные соцветия не гомологичны между собой, т. к. в первом случае речь идет об открытом брактеозном тирсе, называемым колосовидным или ложноколосовидным соцветием, а во втором случае о частном соцветии - циме. В действительности пазушные соцветия - цимы составляют фрондозный тирс. Тип олиственности тирса характеризует секции и подсекции.

Верхушечное соцветие может быть "метельчато разветвленным", т. е. боковые оси второго порядка представлены брактеозными тирсами, строение которых повторяет строение верхушечного тирса. Число тирсов второго порядка, длина верхушечного и боковых тирсов, форма, разреженность и окраска тирсов подвержены значительной внутривидовой и экологической изменчивости, а традиционное использование этих признаков в систематике рода без тщательного анализа их изменчивости породило ту путаницу и огромное число синонимов, которое мы сейчас имеем. В то же время такие описательные признаки тирса, как форма и размер, являются выражением структурных особенностей частных соцветий - цим. Цимы, представленные двойным многочленным дихазием, имеют в очертании округлую форму, а диаметр такого "клубочка" зависит от числа симподиальных осей дихазия. Число осей, в свою очередь, зависит от экологических факторов. Боковые оси дихазия могут вырождаться в монохазии-извилины или иметь другие разнообразные, но строго определенные для каждого вида схемы ветвления. Для группы, состоящей всего из двух видов (А.

АтЬпаШ и А. йртоБиз), важным диагностическим признаком является распределение мужских и женских цветков в цимах и цим, с преобладанием мужских или женских цветков, в тирсах. Таким образом, признаки структурной организации всего генеративного побега и тип его олиственности характеризуют крупные систематические группы (например, секции и подсекции), а особенности составляющих его частных соцветий, используются для различения видов.

Возможные пути эволюционных преобразований системы генеративных побегов в роде АтагаМИт отмечены тенденцией к полимеризации частных соцветий в плотные брактеозные тирсы из разреженных и олиственных. Параллельно этому небольшие малоразветвленные приподнимающиеся формы растений дают а) сильно разветвленные, распластанные формы; б) прямостоячие, с мощной главной маловетвистой осью до 2 м высотой, заканчивающейся огромным верхушечным тирсом и многочисленными паракладиями, формы растений.

ГЛАВА IV. ПРИЗНАКИ МОРФОЛОГИИ ЦВЕТКА И ИХ ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ.

Признаки строения цветка наиболее часто используются в ключах, поэтому необходимо четко разграничивать особенности, подверженные внутривидовой изменчивости, которая может не уступать межвидовой.

Околоцветник. Возможность диагностики видов по форме и размерам листочков околоцветника ограничивается индивидуальной и внутривидовой изменчивостью. Однако ряд видов характеризуется постоянной формой листочков. Более устойчивый диагностический признак - число листочков околоцветника. Часть видов секции АтагапМиз имеет постоянное число, как правило, оно равно 5. У других видов этой секции число листочков у одного растения может варьировать от 3 до 5. Виды секции ВШорхк могут иметь от 2 до 5 листочков, секции РухШит от 1 до 5. В двух последних секциях есть виды как с постоянным числом листочков, так и с варьирующим.

Соотношение длины листочков околоцветника, плода и прицветника - также часто используемый в диагностике видов признак. Однако рыльца пестика впоследствии почти всегда обламываются и (или) загибаются, что затрудняет или делает невозможным правильное измерение длины плода. Поэтому более показательно соотношение длин большего из листочков

околоцветника и прицветника. Этот признак может стать разграничивающим для тех видов (А. сгиепНа, А. ИуЬп(1из, А. куросИоМпасиз), листочки околоцветника которых схожи по форме.

Прицветник и прицветнички. Каждый цветок лежит в пазухе кроющего листа (прицветника), морфология которого является важным диагностическим и таксономическим признаком. Можно выделить два крайних типа: прицветники травянистые, с мощной средней жилкой, заканчивающейся шиловидным острием, превышающие листочки околоцветника и плод, и прицветники пленчатые, с невыраженной или выраженной слабо средней жилкой, не превышающие листочки околоцветника и плод. Между двумя крайними морфологическими типами существуют переходные формы. Первый морфологический тип свойствен видам с вскрывающимися плодами, второй - с невскрывающимися плодами.

Рядом с прицветником расположены два прицветничка, всегда меньших размеров. По природе прицветнички являются профиллами (предлистьями), о чем свидетельствует их трансверзальное расположение по отношению к несущей оси. Важные таксономические и диагностические признаки прицветничков - их морфология и число. Как правило, морфологически они сходны с прицветником. Число прицветничков зависит от степени эволюционной продвинутое™ таксона по этому признаку: их может быть два, один или они полностью редуцируются. Обнаруженные двукилевые прицветники наводят на мысль, что прицветнички, оба или один, могут прирастать к основанию прицветника.

ГЛАВА V. КАРПОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ

Плод. Плод АтагамИш характеризуется как лизикарпный дву-трехчленный пленчатый мешочек. Выделяют два подтипа: крыночковидный, с поперечным кольцевым вскрыванием и невскрывающийся или вскрывающийся неправильно (Каден, 1965). Однако термин "мешочек" был использован ранее для обозначения плода осок и некоторых других растений. Кроме того, плод щириц всегда имеет остающийся околоцветник, поэтому мешочек он напоминает мало, особенно его вскрывающийся подтип. Только у представителей секции В//7о/?5/5 плод действительно похож на мешочек. По существу плоды щириц представляют собой коробочковидные плоды, и среди них

можно выделять два подтипа: вскрывающийся - крыночка, невскрывающийся - мешочек.

Помимо основного признака вскрывания плода, который "работает" на уровне секций и подсекций, можно использовать следующий ряд признаков: форма, размер (длина, ширина) плода, форма волосков, покрывающих рыльцевую поверхность, относительные размеры рылец и завязи, форма, размер, линия антиклинальных стенок и микроскладчатость периклинальной стенки эпидермальных клеток перикарпия. Первые два признака можно использовать для диагностики видов. Встречается несколько типов волосков, покрывающих рыльцевую поверхность. 1-й тип - волоски однорядные многоклеточные (6-10 клеток), сильно удлиненные щупальцевидные - отмечен только для А. mitchellii, 2-й тип - головчатые железистые волоски с одноклеточной округлой головкой, на короткой ножке или почти сидячие - встречается в секциях Pyxidium, Blitopsis и у представителей секции Amaranthus. У А. fimbriatus и А. powellii на рыльцах встречаются волоски переходного типа.

Признаки эпидермальных клеток перикарпия 19 видов Amaranthus были изучены ранее К. Klopfer и J. Röbel (1989), полученные ими данные мы учитываем в своих таксономических построениях.

Семя. Морфология. Помимо таких часто упоминаемых признаков семян, как форма, размеры и цвет, была изучена морфология микропиле и рубчика, микроморфология эпидермальных клеток семенной кожуры и ультраскульптура наружной периклинальной стенки клеток экзотесты. По микрографиям делали единообразные описания.

Организация рубчико-микропилярной зоны - куда относятся такие признаки, как степень сближенности рубчика и микропиле, выступание рубчика или микропиле, инкрустация места вхождения сосудисто-волокнистого пучка особыми клетками, не покрытыми кутикулой и располагающимися по окружности, наличие остатков сосудисто-волокнистого пучка - омфалодия, остатки тканей фуникулуса, видимое отверстие микропилярного канала - является важным морфологическим признаком семян и позволяет различать виды рода.

Необычайно перспективными для диагностики видов оказались признаки микроморфологии эпидермальных клеток семенной кожуры и ультраскульптура наружной периклинальной стенки клеток экзотесты. В целом эти признаки объединяются подходом, предложенным W. Barthlott (1981), который предлагает

выделять три структурных уровня скульптуры семени первичный, вторичный и третичный.

Наиболее важные аспекты первичной структуры поверхности семени (ПСП), которая видна на светооптическом уровне, таковы: характер расположения и ориентация клеток, очертания эпидермальных клеток с поверхности, размер, рельеф наружной периклинальной стенки, характер антиклинальных стенок (границы клеток) и их рельеф. Но эти признаки неодинаковы в различных частях семени: на спинке-антирафе, кайме, центральной части боковой поверхности семени, в области рубчика и микропиле. Так, эпидермальные клетки каймы у всех видов образуют правильные концентрические ряды: у А. retroflexus, А. cruentus, А. powellii, А. hybridus они тетра- или гексагональные (полигональные), более или менее удлиненные в продольном направлении (по окружности); у А. blitum и А. deflexus - тетрагональные, слегка вытянуты в поперечном направлении (радиально); у А. crispus, А. graecizans, А. sylvestris клетки тетрагональные, слабо вытянуты в продольном направлении. Наружная периклинальная стенка может быть ровной, выпуклой, слабо вогнутой, с различными скульптурными образованиями в виде бугорков, ямок, столбиков. Антиклинальные стенки могут быть прямыми или слабоизвилистыми, с неясным рельефом, желобком, приподнимающимися или невыступающими. Эпидермальные клетки области рубчика и микропиле могут быть вытянутыми в продольном (радиальном) или поперечном направлениях, также могут быть квадратными или имеют неправильную форму. Скульптура их поверхности выражена слабо. Клетки центральной части боковой поверхности располагаются беспорядочно, имеют неправильную форму и слабо выраженную скульптуру.

Вторичная скульптура поверхности семени (ВСП) определяется микроморфологией наружной кутикулы, накладывающейся на первичную скульптуру, и формируется синхронно с первичной. Кутикула может быть гладкой, шероховатой, зернистой, складчатой и морщинистой, причем формирование этих типов кутикулярных скульптур происходит совершенно различно. Отсюда следует, что выявленные признаки вторичной скульптуры являются видоспецифичными и в совокупности с первичной могут использоваться для диагностики видов.

Третичную скульптуру поверхности (ТСП) образуют пластины, хлопья, чешуи, гранулы или другой формы частицы

эпикутикулярного воска, располагающиеся на поверхности кутикулы.

Таким образом, признаки первичной скульптуры поверхности клеток экзотесты - форма и расположение клеток каймы относительно окружности каймы семени - позволяют различать секцию Amaranthus (клетки полигональные, вытянуты продольно относительно окружности каймы семени), секцию Blitopsis (клетки тетрагональные, вытянуты поперечно относительно окружности каймы) и секцию Pyxidium (клетки тетрагональные, вытянуты продольно относительно окружности каймы). Остальные признаки первичной скульптуры поверхности, вторичной и третичной скульптуры поверхности клеток экзотесты позволяют диагностировать виды секций. Так, было подтверждено, что А. sylvestris - самостоятельный вид, отличный от А. graecizans. Наружные периклинальные стенки клеток зрелой семенной кожуры А. sylvestris образуют нерегулярную папиллятно-столбчатую скульптуру, выросты поверхности анастомозируют между собой и перемежаются с ямками, тогда как у А. graecizans поверхность периклинальных стенок бугорчато-ямчатая.

Составлен ключ для определения таксонов рода по морфологическим признакам строения семян.

Семя. Анатомия. Выявленные анатомические признаки можно разделить на две группы. Первая группа признаков может использоваться для диагностики видов. Наиболее таксономически значимы на видовом уровне форма и размер клеток экзотесты на поперечных срезах. Самые крупные клетки экзотесты у А. blitoides и А. sylvestris. Сравнительно мелкие клетки экзотесты характерны для А. deflexus.

В процессе формирования семенной кожуры наружные периклинальные стенки клеток экзотесты утолщаются. В толще этих стенок, богатых пектиновыми веществами, местами накапливаются дубильные вещества. На поперечных срезах скопления дубильных веществ сосредоточенны в наружной части стенки и как бы свисают сверху. Для обозначения столь своеобразных отложений дубильных веществ во вторичных оболочках А. Meunier (1890) предложил термин «сталактиты» («Stalaktiten»). Сами сталактиты выглядят как короткие или длинные, толстые или тонкие образования с расширенной внутренней частью. Сталактиты с сильно утолщенной дистальной частью свойственны А. blitum. Несколько более разрежены сталактиты у А. albus. Максимальная густота сталактитов отмечена преимущественно у видов секции Amaranthus: А. hybridus, А.

retroflexus, A. powellii. Признак конфигурации сталактитов можно использовать для диагностики видов, но со значительными ограничениями.

Два других признака - толщина наружной периклинальной стенки клеток экзотесты и число сталактитов на клетку или единицу площади - для диагностики видов имеет ограниченную значимость в силу топографической гетероспермии. Анатомическое строение семенной кожуры зависит от положения плода в системе цветоносных осей.

Своеобразные отложения дубильных веществ в виде сталактитов можно использовать для уточнения филогенетических взаимоотношений семейств, объединяемых в подкласс Caryophyllidae, и выявления сходных по этому признаку таксонов. Подобные отложения были отмечены в семействах Chenopodiaceae, Portulacaceae и Cactaceae (Pereskioideae).

Важный признак организации эндотегмена семенной кожуры у Amaranthus - параллельная исчерченность клеточных стенок, плотность которой зависит от степени сжатия клеточных оболочек. Этот признак свойствен представителям многих семейств Centrospermae: Portulacaceae, Tetragoniaceae, Molluginaceae, Cactaceae, Aizoaceae, Nyctaginaceae, Didiereaceae, Basellaceae, Caryophyllaceae, Chenopodiaceae. Netolitzky (1926) отметил, что исчерченность стенки эндотегмена встречается у представителей семейств Piperaceae, Leitneriaceae, Ranunculaceae, Resedaceae, Papaveraceae, Capparidaceae, Cruciferae, Bixaceae, Geraniaceae, Euphorbiaceae, Linaceae, Rutaceae, Zygophyllaceae, Anacardiaceae, Sapindaceae, Vitaceae, Thymelaeaceae, порядка Malvóles. Дальнейшие исследования добавили к этому списку Dilleniaceae (Вышенская, Оганезова, 1991), Sauvagesiaceae (Немирович-Данченко, 1991). Вероятно, параллельные утолщения оболочек клеток эндотегмена СК, обусловливающие их исчерченность, у большинства вышеназваных неродственных амарантовым семейств возникли независимо и представляют пример конвергентного сходства, что существенно снижает эволюционно-таксономическую значимость этого признака.

Обсуждаются возможные направления специализации семенных структур, ультраскульптуры и анатомии семенной кожуры щириц.

ГЛАВА VI. ПАЛИНОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

ВИДОВ.

Изучены пыльцевые зерна 16 видов рода АтагаМЬю с использованием единых методов обработки материала и сканирующего электронного микроскопа (СЭМ). Ранее было изучено около 25 видов рода, но только с помощью световой микроскопии, что не позволяет выявлять тонкие морфологические черты пыльцевых зерен, а разные методы обработки не позволяют получать сравнимый материал.

Имея общий план строения, пыльцевые зерна разных видов различаются размерами, числом апертур и их диаметром, числом ши пиков на единицу площади поверхности экзины межапертурных участков. Но неизвестно, как сильно варьируют эти признаки в пределах вида, статистика затруднена, поэтому уверенно различать близкие виды пока не представляется возможным. Но в то же время особенности пыльцевых зерен могут находить применение в систематике подродов и секций. Для секции Атагам}ни характерны следующие корреляции признаков: мелкие пыльцевые зерна имеют большое число (50-60) апертур меньшего диаметра, а в то время как в секциях Рух1Шит и 2?///о/>ш пыльцевые зерна более крупные, с меньшим числом апертур (20-30) большего диаметра. Число шипиков на единицу площади у секции АтагапМиз больше, чем у видов секций Рух1сИит и ВШорз18.

Подрод Астс1а имеет пыльцевые зерна такого же диаметра, как и у видов секции АтагапМш подрода АтагаШкт, но число апертур у них достигает 80-90, и их диаметр немного меньше.

ГЛАВА VII. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ.

На основе детального изучения 18 видов, произрастающих на территории Европейской России, был уточнен таксономический вес как традиционно используемых в систематике, так и новых, выявленных в результате исследования, признаков. С привлечением полученных данных с той или иной степенью детальности проанализированы еще 47 видов рода (список исследованных видов приведен в приложении V). На основании изученной литературы и проведенных исследований уточнен диагноз рода АтагаМИиз. Составлен оригинальный ключ для определения видов Европейской России и сопредельных территорий. Конспект учитывает 65 видов, для 18, отмеченных на

изученной территории, приводится подробная синонимика, тип, locus classicus, происхождение, географическое распространение в пределах бывшего СССР. Система подрода Amaranthus рода Amaranthus, предложенная J. L. Carretero (1985), была критически проанализирована. Подтверждена целесообразность выделения секции Pyxidium из секции Blitopsis, уточнены и расширены их диагнозы. Показана гетерогенность секций Amaranthus и Pyxidium. В секции Amaranthus выделены две новые подсекции - Spinosae и Caudati - на основании структуры генеративных побегов, числа листочков околоцветника и числа тычинок. В секции Pyxidium также выделены две новые подсекции, Blitoidei и Crispi, на основании структуры генеративных побегов, типа вскрывания плода, числа листочков околоцветника, морфологии прицветника и прицветничков. В пределах подсекций обозначены группы видов, таксономический статус которых требует более глубокого изучения. А. tricolor следует относить к подсекции Spinosae секции Amaranthus, т. к. этот вид имеет брактеозный тирс, что прямо противоречит диагнозу секции Pyxidium, куда его относили А. Moquin (1849), J. L. Carretero (1985) и С. Л. Мосякин (1996). Изменено систематическое положение А. crispus. Этот вид следует относить к подсекции Crispi секции Pyxidium на основании отсутствия брактеозного тирса. На основе исследований ультраскульптуры периклинальной стенки эпидермальных клеток экзотесты подтвержден видовой статус А. sylvestris. Вместо названия А. lividus употребляется приоритетное название А. blitum.

ГЛАВА VIII. О ФИЛОГЕНИИ, ИСТОРИИ РАССЕЛЕНИЯ И ГЕОГРАФИИ POM AMARANTHUS.

Некоторые представители рода Amaranthus имеют очень характерное распространение. Так, по одному-два вида эндемичны для Центральной Америки (А. chihuahuensis -Мексика), Антильских, Галапагосских островов (А. sclerantoides), Южной Африки (А. capensis - Капская область), Австралии; А. pallidiflorus является общим для Австралии и Океании. Распространение А. sylvestris очень интересно тем, что ограничено Старым Светом - Евразией, Африкой и Австралией. Упоминаний о произрастании этого вида в Новом Свете не было. То же можно сказать и о А. tricolor, возделываемом в Юго-Восточной Азии с древности, откуда он распространился в тропические и субтропические области Старого Света. Такая география некоторых представителей рода свидетельствует о его некогда

древнем широком, возможно гондванском ареале, т. к. возможность проникновения амарантов в Австралию, Индию (А. tricolor) и Аравию {А. sylvestris), в настоящее время существенно отдаленные друг от друга, свидетельствует о несомненной близости этих участков суши в древности, и древности самого рода.

Отсутствие полных и точных данных о морфологических признаках не позволяло выстраивать сравнительно-морфологические ряды переходных состояний этих признаков, которые можно было бы трактовать как эволюционные. Наше исследование позволило в какой-то мере восполнить этот пробел. Ниже приводятся модусы эволюционных преобразований основных морфологических признаков в роде Amaranthus:

•Растения приподнимающиеся, прямостоячие, слабо разветвленные -1) растения сильно разветвленные, распластанные; 2) растения прямостоячие до 2 м высотой, с мощной главной осью и разветвленным соцветием.

•Фрондозные соцветия - брактеозные соцветия - выделение мужской и женской зон соцветия - двудомность.

•Трехчленные-пятичленные цветки с неустойчивым числом членов - 1) редукция членов цветка в результате дальнейшей специализации; 2) стабилизация на уровне пятичленных цветков.

•Невскрывающиеся плоды с короткими рыльцами вскрывающиеся плоды с длинными рыльцами.

•Два прицветничка - один прицветничек - редукция прицветничков.

•Основное хромосомное число х=8; 16; 32.

•Пыльцевые зерна крупные с меньшим числом крупных пор -пыльцевые зерна мелкие с большим числом мелких пор.

•Опыление с помощью ветра и насекомых - ветроопыление, двудомность.

Приводится схема, на которой отражены морфологические группы видов и, с учетом направлений эволюционных преобразований вышеназванных основных признаков, их филогенетические отношения.

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что на территории бывшего СССР встречается 18 видов рода Amaranthus; во флоре Европейской части России произрастает 9 видов.

2. Выполнено сравнительно-морфологическое исследование всего комплекса генеративных органов рода Amaranthus (тип соцветия, морфология цветка, строение кроющего листа и прицветничков, типология плодов - детали их структуры, морфология и анатомия семян, морфология пыльцевых зерен).

3. На этом основании значительно расширен круг признаков, которые могут и должны использоваться в таксономии рода и диагностике видов. Произведена оценка таксономического "веса" признаков (подсекционные, секционные, родовые и т. д.).

4. Составлены оригинальные ключи для определения видов рода Amaranthus по совокупности признаков, а также по микроморфологическим признакам семени и особенностям ультраскульптуры поверхности семенной кожуры.

5. Составлены картосхемы ареалов видов Amaranthus, встречающихся на территории бывшего СССР.

6. С учетом изучения изменчивости морфологических признаков, критического анализа признаков, положенных в основу системы рода Amaranthus, а также новых признаков, их комбинаций и корреляций осуществлена таксономическая ревизия рода Amaranthus и внесены коррективы в систему рода (Carretero, 1985). Описано четыре новые подсекции, изменено систематическое положение двух видов.

7. С учетом эволюции как отдельных признаков, так и их совокупности, обсуждаются возможные филогенетические отношения таксонов, история дифференциации и расселения рода в свете современного географического распространения некоторых его представителей.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. В. Н. Тихомиров, Т. А. Федорова. Морфологическое исследование семян представителей рода Amaranthus (Amaranthaceaé), произрастающих на территории бывшего СССР // Бот. журн. 1996. Т. 81, N. 11. С. 54-62.

2. В. Н. Тихомиров, Т. А. Федорова. Сравнительная анатомия семенной кожуры некоторых представителей рода Amaranthus {Amaranthaceaé), произрастающих на территории бывшего СССР // Бот. журн. 1997. Т. 82, N. 1. С. 16-24.

3. Т. А. Федорова. Палиноморфологические особенности видов рода Amaranthus, произрастающих на территории Европейской России и сопредельных территориях // Палинология

в биостратиграфии, палеоэкологии и палеогеографии: Тезисы докл. VIII Всерос. палинологической конф. М., 1996. С. 143.

4. Т. А. Федорова. Анатомические особенности семенной кожуры видов рода Amaranthus L. // Современные проблемы анатомии растений: Материалы междунар. конф. Брест, 1996. С. 44.

5. Т. А. Федорова. Система рода Amaranthus и некоторые аспекты филогении рода // Филогения высших растений: Материалы X Моск. совещ. по филогении растений. М., 1996. С. 143-145.

6. Т. Feodorova. The structures of synflorescences representatives of genus Amaranthus in connection with diagnostics and systematics // Scripta Botanica Belgica. 1997. Vol. 15: 13th Symposium Morphology, Anatomy and Systematics: Programme and abstracts. P. 61.

7. Т. А. Федорова. К вопросу о систематике рода Amaranthus L. // Тезисы VI Молодеж. конф. ботаников Санкт-Петербурга. СПб., 1997. (В печати).

8. Т. А. Федорова. Топографическая гетероспермия в роде Amaranthus L. // Тезисы междунар. конф. студентов и аспирантов "Ломоносов-1996". М., 1997. (В печати).