Физиолого-биохимические аспекты онтогенеза амаранта (Amaranthus L.) при возделывании в Центрально-Черноземном регионе

Мирошниченко, Лидия Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Физиолого-биохимические аспекты онтогенеза амаранта (Amaranthus L.) при возделывании в Центрально-Черноземном регионе
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Физиолого-биохимические аспекты онтогенеза амаранта (Amaranthus L.) при возделывании в Центрально-Черноземном регионе"

На правах рукописи

003456008

Мирошниченко Лвдия Александровна

ФИЗИОЛОГО-БИОХНМИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ОНТОГЕНЕЗА АМАРАНТА (АМАНАЭТНив Ь.) ПРИ ВОЗДЕЛЫВАНИИ В ЦЕНТРАЛЬНОЧЕРНОЗЕМНОМ РЕГИОНЕ

специальность 03.00.12 - физиология и биохимия растений

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ъ5

ВОРОНЕЖ - 2008

003456008

Работа выполнена в Воронежском государственном университете.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Епринцев Александр Трофимович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Жужжалова Татьяна Петровна

доктор биологических наук, профессор Корнеева Ольга Сергеевна

Ведущая организация: Санкт-Петербургский государственный университет.

Защита состоится 19 декабря 2008 года в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.038.02 при Воронежском государственном университете по адресу: 394006, Воронеж, Университетская пл., 1.

С диссертацией можно ознакомиться в зональной научной библиотеке ГОУ ВПО «Воронежский государственный университет».

Автореферат разослан 18 ноября 2008 года.

Ученый секретарь

диссертационного совета

Брехова Л.И.

Актуальность темы. Одной из наиболее актуальных проблем в настоящее время является поиск новых видов культивируемых высокобелковых растений, отличающихся от традиционных по комплексу полезных свойств и признаков. Среди новых растительных ресурсов питания, используемых человечеством, особое место занимает амарант, который в дальнейшем может стать одной из основных продовольственных культур [Чиркова, 1999]. Урожайность амаранта в условиях Центрально-Черноземного региона составляет 20 ц/га семян, биомассы до 600 и/га [Кадыров, 2004]. По сбору белка, аминокислот, витаминов, макро- и микроэлементов с единицы площади амарант превосходит традиционные зерновые и зернобобовые культуры. Масло амаранта содержит до 8 % сквалена, обладающего выраженными фармакологическими свойствами [Магомедов, 2002].

В России представлены сорта амаранта кормового или овощного направления. Использование этой культуры в зерновых целях, получение качественных продовольственных семян амаранта невозможно в настоящее время в связи с отсутствием адаптированных к условиям Центрально-Черноземного региона сортов зернового направления, отсутствием в литературе данных по послеуборочному созреванию и условиям хранения семян амаранта продовольственного назначения, системы производства семян и хранения, основанных на знаниях физиологических особенностей амаранта. Амарант обладает комплексом хозяйственно-полезных признаков, высокой конкурентоспособностью, продуктивностью, что определяет необходимость скорейшего использования в питании населения России.

Цель и задачи исследования. Целью работы являлось выявление наиболее высокопродуктивных сортов амаранта зернового направления в условиях ЦЧР и изучение физиологических особенностей вегетации и послеуборочного хранения семян амаранта, предназначенных для продовольственного использования.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить физиологические и биохимические особенности роста и развития разных сортов амаранта зернового направления в условиях ЦЧР.

2. Выявить сортовариабелыгость биохимического состава семян амаранта.

3. Исследовать динамику важнейших ферментов центральных метаболических путей в ингродуцируемых сортах амаранта на разных этапах его развития.

4. Изучить особенности послеуборочного созревания и подобрать условия хранения семян амаранта продовольственного назначения.

5. Использовать ферментативную (липазную и липоксигеназную активности) и биохимическую (величина кислотного и перекисного чисел) индикацию для характеристики состояния хранящихся семян амаранта.

6. Разработать способы выделения масла амаранта с максимальным сохранением физиологически активного компонента - сквалена.

7. Изучить влияние физиологических особенностей амаранта на качество пищевых продуктов и фармакологических препаратов, получаемых из семян амаранта.

Научная новизна исследований. Впервые на основе физиологических и биохимических особенностей интродуцируемых сортов амаранта определены образцы продовольственного и фармакологического назначения для введения в агрокультуру в ЦЧР. Выявлена сортовая корреляция между биохимическим составом семян и продолжительностью вегетации. Изучены особенности послеуборочного созревания и разработаны оптимальные условия хранения семян амаранта. Используя энзиматические и биохимические тесты, установлено, что длительное послеуборочное хранение семян амаранта обеспечивается температурным режимом и низкой влажностью. Обосновано фармакологическое применение физиологически активного компонента амарантового масла - сквалена.

Практическая значимость работы. Выявлены физиологические и биохимические особенности сортов амаранта, рекомендуемых для возделывания в условиях ЦЧР для продовольственных и фармакологических целей. Разработаны условия послеуборочного созревания и хранения семян амаранта зернового направления. Для получения семян с заданными свойствами, обеспечивающими их пищевое использование, необходимо в течение первых суток с момента уборки урожая довести влажность семян до 12%. Создан принципиально новый способ получения амарантового масла методом холодного прессования, позволяющий производить продукт с сохранением биологически активных компонентов и отвечающий требованиям качественной безопасности (отсутствие растворителя, гербицидов и других токсических веществ). Амарантовое масло может служить источником для получения биологически активного соединения - сквалена, обладающего ярковыраженным фармакологическим действием и регулирующим липидный и стероидный обмен у человека.

Реализация результатов исследований. Результаты исследований были внедрены в производственных условиях СХА «Первое мая» Измалковского района Липецкой области, хозяйствах Рамонского, Павловского, Богучарского, Верхнехавского, Петропавловского районов Воронежской области. Материалы диссертации послужили основой для организации производства продуктов из семян амаранта ООО «Русской оливой». Получены сертификаты на 4 биологические добавки на основе масла амаранта.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на международных, всероссийских и региональных конференциях. Материалы были

представлены на I Международной научно-практической конференции «Растительные ресурсы для здоровья человека» (Москва, 2002 год), Международной научно-практической конференции, посвященной 90-летию ВГАУ (Воронеж, 2003), Международной научно-практической конференции «Экологические проблемы сельскохозяйственного производства» (Воронеж 2004), VI Международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Пущино, 2005), IV Международной конференции «Масложировой комплекс России: новые аспекты развития» (Москва 2006), 1 Всероссийском съезде диетологов нутрициологов «Диетология. Проблемы и горизонты» (Москва, 2006), Межрегиональной конференции, посвященной памяти А.А.Землянухина «Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов», (Воронеж, 2003, 2008), Международной конференции Functional Foods for Cardiovascular Diseases. (Dallas, 2005), Международных конгрессах «Moderne Aspekte der Rehabilitationsbehandlung und fankioneller Ernährung» (Hannover, 2004, 2006)

Публикации. Основные результаты настоящей диссертационной работы изложены в 21 публикациях, в т.ч. 2 статей в зарубежной печати.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 148 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части и обсуждения результатов, заключения, выводов, списка литературы (182 источника). Иллюстрационный материал включает 12 рис. и 47 таблиц.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Объекты исследования. Объектами исследований были выбраны сорта зернового направления Ультра, Кремовый ранний, Харьковский, Кармин и Жайвир, перспективные для интродукции в ЦЧР. Опыты проводили в соответствии с методическими указаниями Б.А.Доспехова (1985), ВНИИ Вильямса, показатели фотосинтетической деятельности растений в посевах (площадь листьев, фотосинтетический потенциал - ФП, удельная поверхность площади листьев -УППЛ, удельная поверхность площади растений - У11111', чистая продуктивность фотосинтеза - ЧПФ) определяли по методике Ничипоровича (1957).

Активность ферментов регистрировали спектрофотометрически на СФ-46, активность аконитатгидратазы (АГ) измеряли при длине волны 240 нм, изоцитратлиазы (ИЦЛ) при 234 нм, малатдегидрогеназы (МДГ) при 340 нм. Активность выражали в Е/гсм, где Е -ферментативная активность, а ГСМ - грамм сырой массы.

Биохимические анализы содержания протеинов, липидов, углеводов осуществляли в институте Питания РАМН (г. Москва), в испытательной

лаборатории «НТЦ» Комбикорм» (г. Воронеж). Для определения сроков хранения семян и продуктов переработки амаранта использовали ГОСТ для кислотного, перекисного чисел, активность фермента липазы рассчитывали на основе реакции гидролиза триглицеридов растительного масла, активность липоксигеназы определяли спектрофотометрически при 234 нм.

Статистическая обработка данных. Исследования проводили в 3-х кратных биологических повторностях. Для определения достоверности результатов применяли метод вариационной статистики. В таблицах и на рисунках приведены данные типичных исследований, где каждое значение есть среднее арифметическое. Дня построения графиков применяли программы линейной и параболической аппроксимации. При математической обработке использовали статистический критерий Стьюдента [Л акин, 1990]

ФИЗИОЛОГО-ВИОХИМИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ РАЗНЫХ СОРТОВ АМАРАНТА ПРИ ИХ ВОЗДЕЛЫВАНИИ В ЦЕНТРАЛЬНО-ЧЕРНОЗЕМНОМ

РЕГИОНЕ

Исследуемые сорта амаранта различаются по датам наступления фенологических фаз и продолжительности межфазных периодов, что обусловлено в первую очередь сортовыми особенностями онтогенеза растения, а также погодными условиями (таблица 1). Интенсивность роста растений в течение вегетации была различной. В результате исследований выявлено, что самой продолжительной является фаза вегетативного роста, что связано с медленным развитием амаранта в первые 3-4 недели после появления всходов.

Таблица 1.

Фенология сортов амаранта в 2003-2005 гг.

(п = 3, р <0,05)

Название сорта Даты наступления фенофаз Длина вегетационного периода, дни

всходы бутонизация цветение созревание

Харьковский 25.05-2.06 11.07-16.07 5.08-9.08 18.09-30.09 116-120

Ультра 25.05-31.05 30.06-5.07 27.07-31.07 30.08-7.09 97-105

Кремовый ранний 25.05-2.06 11.07-17.07 4.08-9.08 17.09-29.09 115-119

Кармин 25.05-1.06 2.07-5.07 30.07-3.08 15.09-25.09 113-116

Жайвир 25.05-1.06 3.07-7.07 29.07-5.08 16.09-26.09 114-117

На основании проведенных наблюдений к раннеспелым сортам можно отнести только сорт Ультра, вегетационный период которого составляет 97-105 дней. Сорта Харьковский (116-120), Кремовый ранний (115-119), Жайвир (114-117)

и Кармин (113-116) относятся к среднеспелым. Установлено, что для образцов Харьковский, Кремовый ранний, Жайвир и Кармин, ростовые процессы не прекращаются и после созревания семян, и только растения сорта Ультра достигали к концу августа физиологической зрелости, характеризующейся усыханием и опадением нижних стеблевых листьев, изменением окраски стебля с зеленой до кремово-желтой..

По результатам исследований (таблица 2), агрофитоценозы различных сортов амаранта, как целостные фотосинтезирующие системы развивают максимальную ассимиляционную поверхность, составляющую от 49,87 до 65,93 тыс. м2/га, и общие фотосинтетические потенциалы, которые варьируют от 2,67 до 4,12 млн. м2сут/га. Формирование новых листьев у амаранта, в отличие от других полевых культур, продолжается до конца вегетации. Следовательно, посевы амаранта имеют максимальную площадь листьев в стадии созревания семян.

Таблица 2.

Величина фотосинтетического потенциала сортов амаранта на разных этапах

развития

(п = 3, р < 0,05)

Сорт Фазы развития амаранта

Год Выметывание Цветение Созревание семян

Площадь листьев, тыс. м2/га ФП*, млн. м2сут/га Площадь листьев, тыс. м2/га ФП*, млн. м2сут/ га Площадь листьев, тыс. м2/га ФП*, млн. м2сут/ га

Харьковский 2003 17,90 0,40 57,44 1,31 65,25 2,09

2004 19,85 0,46 52,93 1,27 62,64 1,96

2005 20,07 0,47 58,71 1,37 65,93 2,11

Ультра 2003 11,50 0,26 38,27 0,87 51,62 1,54

2004 13,48 0,30 41,94 0,97 49,87 1,56

2005 14,21 0,32 43,12 1,00 54,19 1,65

Жайвир 2003 17,20 0,39 50,71 1,19 59,56 1,88

2004 21,16 0,48 50,06 1,25 57,63 1,83

2005 20,37 0,46 52,14 1,27 59,88 1,90

Кармин 2003 12,80 0,29 58,34 1,25 65,75 2,11

2004 15,51 0,35 56,13 1,25 63,37 2,03

2005 14,42 0,33 55,69 1,22 64,25 2,04

Кремовый ранний 2003 15,30 0,34 59,04 1,30 63,34 2,08

2004 16,28 0,37 57,49 1,29 64,37 2,07

2005 18,71 0,42 60,83 1,39 65,44 2,15

* Фотосинтетический потенциал

Особенности пигментного комплекса в листьях и фотосинтетической деятельности зависят от сортообразцов, способа и нормы высева семян, минерального питания и других факторов. Кроме того, площадь ассимиляционной

поверхности листьев в значительной степени определяется метеорологическими условиями. Максимальное значение этого показателя обнаружено у листьев сорта Кремовый ранний (60-64 тыс. м2/га), в наиболее благоприятный по метеорологическим условиям 2005 год (таблица 2). У раннеспелого сорта Ультра, быстрее формировался фотосинтетический аппарат, и меньше была площадь листовой поверхности. Так, в фазе созревания у образцов этого сорта площадь листьев колебалась от 49 до 54 м2/га в зависимости от влагообеспеченности. Таким образом, амарант скороспелых сортов имеет более высокую скорость формирования листового аппарата и меньшую площадь листовой поверхности.

Таблица 3.

Величина УППР на разных этапах развития амаранта, г/дм2

(п = 3, р <0,05)

Сорт Фаза развития

Выметывание Цветение Созревание

2003 2004 2005 2003 2004 2005 2003 2004 2005

Харьковский 7,46 5,99 7,99 14,60 13,12 15,07 16,89 15,45 17,73

Ультра 10,12 9,40 11,22 13,93 12,23 13,76 13,31 12,65 13,51

Жайвир 7,83 5,93 6,93 11,64 11,52 12,48 14,68 12,74 14,56

Кармин 7,67 5,99 6,72 15,72 14,97 15,37 16,00 16,80 17,08

Кремовый ранний 7,99 7,36 7,86 15,89 15,79 15,85 18,76 16,76 19,02

Полученные данные изменения значений УППР (таблица 3) свидетельствуют, что наиболее высокие суточные приросты фитомассы амаранта и большее её содержание в расчете на единицу площади листа и целого растения в фазу выметывания имеет сорт Ультра. Величина УППР для этого сорта составляет 11,22 г/дм2 (2005 г), 10,12 г/дм2 (2003 г). За аналогичный период сорта Харьковский имеют значения УППР - 7,99, 7,46 г/дм2, Кремовый ранний - 7,86, 7,99 г/дм2. На поздних фазах наблюдали противоположную тенденцию. Так, в фазу цветения величина УППР для сортов Харьковский равняется 15,07, 14,60 г/дм2, для Кремового раннего - 15,85, 15,89 г/дм2. В фазу созревания значения этого показателя достигают 17,73, 16,89 г/дм2 для сорта Харьковский и 19,02, 18,76 г/дм2 для Кремового раннего. Интересно отметить, что обсуждаемые показатели для сорта Ультра имеют значительно меньшие величины: фаза цветения - 13,76, 13,93 г/дм2, фаза созревания 13,51 и 13,31 г/дм2. Характер изменения значения УППР указывает, что амарант сорта Ультра является наиболее раннеспелым из всех исследованных образцов.

Анализ важнейших физиологических показателей фотосинтетической активности исследуемых сортов амаранта показывает их четкую связь с величиной урожайности (таблица 4).

Таблица 4.

Урожайность зернового амаранта различных сортов, ц/га

(п = 3, р <0,05)

Сорт 2003 г. 2004 г. 2005 г Среднее

Харьковский 26,7 23,8 31,1 27,2

Ультра 21,4 18,6 26,7 22,2

Жайвир 15,9 14,7 25,3 18,6

Кармин 14,4 14,0 22,8 17,1

Кремовый ранний 24,2 25,3 32,7 27,4

Самые продуктивные сорта Кремовый ранний, Харьковский имеют урожайность 27,4 и 27,2 ц/га и характеризуются максимальными значениями листовой поверхности и фотосинтетического потенциала. Однако фаза созревания с окончанием жизненного цикла растения совпадает только для сорта Ультра. Следовательно, в промышленных условиях только растения этого сорта можно убрать механизированным путем.

Изменение активности ферментов центральных метаболических путей в сортообразцах амаранта на разных этапах развития

Анализ полученных результатов позволяет считать, что максимальные величины активности ферментов обнаруживались в амаранте в фазе всходов. Кроме того, уровень активности исследуемых ферментов оставался высоким в фазе бутонизации и, особенно, на этапе созревания семян данного растения. Сравнение динамики активности ферментов в различных сортах амаранта позволяет выделить образец с максимальными значениями этого показателя. Значительно выше активность АГ, ИЦЛ и МДГ обнаружена в амаранте сорта Ультра. Так, на первой стадии развития малатдегидрогеназная активность в образцах этого сорта была выше почти в 2 раза (таблица 5).

Таблица 5.

Дннамика активности ферментов во всходах амаранта

(п = 3, р <0,05)

Сорт А коннтатгидратаза Изоцитратлиаза Малатдегидрогеназа

Е/г.с.м Е/мг белка Е/г.с.м Е/мг белка Е/г.с.м Е/мг белка

Кармин 0,418 0,031 0,364 0,015 4,840 1,329

Харьковский 0,293 0,029 0,299 0,026 3,948 1,246

Ультра 0,516 0,041 0,518 0,044 8,015 1,314

Жайвир 0,311 0,025 0,346 0,027 3,390 1,246

Кремовый ранний 0,390 0,038 0,290 0,021 3,415 1,916

Из полученных данных видно, что динамика активности исследуемых ферментов на первой фазе развития имеет определенные особенности. Известно, что при прорастании семян масличных растений основным биохимическим процессом является превращение запасных жиров в углеводы. Причем, этот чрезвычайно важный для жизнедеятельности растений процесс начинает интенсивно осуществляться на 4-5 дни прорастания семян. Глюконеогенетическое превращение жиров происходит ступенчато через гидролиз этих соединений с образованием глицерина и жирных кислот, окисляющихся до ацетата. Последний утилизируется через глиоксилатный цикл с образованием сукцината, из которого могут синтезироваться углеводы. В функционировании глиоксилатного цикла активное участие должна принимать изоцитратлиаза, одна изоформа аконитатгидратазы и изоферменг малатдегидрогеназы. Следовательно, такое сильное возрастание ферментативной активности при прорастании семян масличных растений связано в большой степени с непосредственным участием этих ферментов в глюконеогенетическом превращении запасных жиров.

Активность ферментов глиоксилатного цикла аконитатгидратазы, изоцитратлиазы и малатдегидрогеназы в наиболее раннеспелом сорте Ультра на первой стадии развития значительно выше, что связано с непосредственным участием этих ферментов в глюконеогенетическом превращении запасных жиров.

Биохимический состав семян разных сортов амаранта

Исследовали 5 сортов семян амаранта и установили определенную вариабельность химического состава (таблица 6). У всех образцов содержание белка колебалось от 12 до 15% на сухую массу. По количеству данного показателя можно выделить семена сорта Ультра (15,3%) и сорта Кремовый ранний (14,2%). Анализируя полученные данные, можно отметить, что содержание белка в исследуемых семенах зависит, главным образом, от сорта и условий произрастания.

Анализ аминокислотного состава семян амаранта показывает, что по наличию таких незаменимых аминокислот, как тирозин, цистин, валин, гистидин и треонин, а также по заменимым аминокислотам - глутамату, аспартату и серину очень близки к соевому белку. Отношение лейцина к лизину в протеине большинства исследованных нами образцов семян амаранта приближается к единице, т.е. белок амаранта отвечает по данному показателю - идеальному протеину [Кадошников и др., 2001].

Таблица 6.

Аминокислотный состав семян различных сортов амаранта (2004г.)

(п = 3, р <0,05)

Аминокислоты Кармин Кремовый ранний Харьковский Жайвир Ультра

г. на 100г. белка % г. на 100г. белка % г. на 100г. белка % г. на 100г. белка % г. на 100г. белка %

Аргинин 2,17 17,27 2,44 17,11 1,65 12,00 2,17 14,63 2,54 16,56

Лизин 0,64 5,09 0,79 5,54 0,80 5,82 0,90 6,07 0,85 5,54

Тирозин 0,45 3,58 0,48 3,37 0,51 3,71 0,55 3,71 0,57 3,72

Фенилаланин 0,47 3,74 0,87 6,10 0,56 4,07 0,61 4,11 0,55 3,59

Гистидин 0,35 2,78 0,31 2,17 0,32 2,33 0,30 2,02 0,28 1,83

Лейцин 0,68 5,41 0,78 5,47 0,81 5,89 0,85 5,73 0,79 5,15

Изолейцин 0,38 3,02 0,37 2,59 0,43 3,13 0,50 3,37 0,44 2,87

Метиоиин 0,32 2,54 0,35 2,45 0,36 2,62 0,42 2,83 0,39 2,54

Валян 0,52 4,14 0,57 4,00 0,67 4,87 0,67 4,52 0,69 4,50

Пролин 0,49 3,99 0,55 3,86 0,60 4,36 0,59 3,98 0,60 3,91

Треонин 0,46 3,66 0,50 3,51 0,52 3,78 0,54 3,64 0,50 3,26

Серии 0,65 5,17 0,72 5,05 0,72 5,24 0,80 5,39 0,77 5,02

Алании 0,46 3,66 0,51 3,58 0,52 3,78 0,56 3,78 0,52 3,39

Глицин 0,84 6,68 0,92 6,45 0,91 6,62 1,02 6,88 1,02 6,65

Цистнн 0,33 2,62 0,34 2,38 0,31 2,25 0,35 2,36 0,40 2,61

Триптофан 0,23 1,83 0,25 1,75 0,30 2,18 0,26 1,75 0,25 1,63

Глутам. кислота 1,88 14,96 2,15 15,08 2,30 16,73 2,22 14,97 2,52 16,43

Аспарагиновая кислота 1,24 9,87 1,36 9,54 1,46 10,62 1,52 10,25 1,66 10,82

Белок 12,56 100,00 14,26 100,00 13,75 100,00 14,83 100,00 15,34 100,00

Количество липидов варьирует от 6,8 до 8,6 % на сухую массу в зависимости от сорта и условий произрастания. Самая большая доля этого компонента обнаружена в семенах сорта Кремовый ранний и составляет 8,3-8,6% (таблица 7). При исследовании биохимического состава сортов амаранта была установлена определенная зависимость от продолжительности вегетационного периода. Так, чем длиннее вегетационный период, тем больше содержание масла и сквалена и меньше количество белка.

Таблица 7.

Содержание масла и сквалена в семенах разных сортов амаранта

(п = 3,р<0,05)

Название Вегетационный период, дни Масло, % Сквален в масле, %

А. саиёашэ сорт Кремовый ранний 115-119 3,5 7,2

А. саис1а1ш сорт Кармин 113-116 7,5 6,8

А. ратаЛаШэ сорт Жайвир 114-117 7,3 6,4

А. ЬуЬлсЫ сорт Ультра 97-105 6,8 6,0

А. ЬуросИопдпасш сорт Харьковский 116-120 8,0 7,3

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОСЛЕУБОРОЧНОГО СОЗРЕВАНИЯ И ХРАНЕНИЯ СЕМЯН АМАРАНТА

Динамика активности липолптических ферментов в семенах амаранта в зависимости от сроков храпения

Проведенные исследования показали, что влажность семян амаранта после уборки варьируется от 20,4 до 36,0%. Высокие значения влажности семян поддерживаются физиологическими особенностями амаранта. Даже при полной спелости всей метелки, цветковые чешуи не усыхают, а остаются сочными, т.е. содержащими значительное количество влаги. Исследования разных уровней влажности на хранение семян осуществляли с помощью биохимических и энзиматических тестов. Полученные результаты (рисунок 1) свидетельствуют, что динамика значений кислотного числа обнаруживала сильную корреляцию с влажностью семян. Так в течение 16 дней экспозиции значение кислотного числа возрастало в 6 раз у семян, обладающих влажностью 16% и в 3 раза при 14%, т.е. семена становились не пригодными для дальнейшей переработки. Следовательно, оптимальная влажность для длительного хранения семян составляет 12%.

4 8 12

Продолжительность хранения, дней

— Влажность 20%

-Влажность 14%

■ - ■ Влажность 12%

Рис.1 Динамика величины кислотного числа в семенах амаранта при хранении

Профили кривых динамики активности липазы, приведенные на рисунке 2 для двух образцов с влажностью 12% и 14%, аналогичны. Изменение активности исследуемого фермента по сравнению с первоначальными значениями не превышают 1 мкмоль/мин. Причем отмечается некоторое снижение липазной активности, обусловленное, по-видимому, постоянством относительной влажности и стабильностью условий хранения.

♦ 1] - влажность 12% - влажность 14%

1 1.5

Продолжительность хранения, мес.

Рнс.2 Динамика активности липазы в хранящихся семенах амаранта

Анализ изменения липоксигеназной активности, приведенный на рисунке 3, позволяет выделить высокую активность данного фермента достигающую 20-26 мкмоль/мин. В течение всего срока хранения, составляющего 2,5 месяца, обнаружено изменение величины активности фермента на 10-15 ед. Обнаружена корреляция изменения величин кислотного и перекисного чисел с динамикой

липоксигеназной активности. По некоторым данным для липоксигеназы, гидроперекиси и перекиси полиненасыщенных жирных кислот в малых концентрациях являются активаторами активности липоксигеназы [Братерский, 1994], что в определенной мере подтверждается характером кривых изменения ферментативной активности.

Продолжительность хранения, мое.

Рис.3 Динамика активности липоксигеназы в хранящихся семенах амаранта

Динамика значений кислотного и перекисного чисел в хранящихся семенах

Исследовали длительность хранения семян, предназначенных для продовольственных целей. Семена амаранта сорта Кремовый ранний урожая 1998, 2000, 2002 и 2004 годов хранили на складе при температуре от +4 до +30 °С. Массовая доля влаги семян не превышала 12 %.

Полученные данные, приведенные в таблице 8, свидетельствуют, что влажность семян в течение всего времени хранения не превышала 12 %. Длительные сроки хранения (от 1 года до 3, 5 и 7 лет) не приводили к изменению такой важной характеристики, как сырой протеин. Величина данного показателя в хранящихся образцах составляла от 12,91% в 1998 году до 13,68 % в 2004 году. Результаты показывают, что длительное хранение семян амаранта приводит к увеличению кислотного и перекисного чисел. Значение кислотного числа в длительно хранящихся семенах достигало 10 мгКОН/г, а перекисного числа - 12,4 мгКОН/кг.

Таблица 8.

Биохимические показатели семян сорта Кремовый ранний при длительном

хранении

(п = 3, р <0,05)

Наименование показателей Значение показателей

1998 г. 2000 г. 2002 г. 2004 г.

Сырой протеин, % 13,91 13,96 13,92 13,68

Кислотное число, мг КОН/г 10,05 9,80 3,84 2,95

Перекисное число, О 2 моль/кг 12,4 11,5 3,5 2,8

Анализ полученных данных свидетельствует, что максимальный срок хранения семян амаранта без изменения важнейших характеристик составляет 2 года, что позволяет использовать его для промышленной переработки.

БИОХИМИЯ ПРОДУКТОВ ПЕРВИЧНОЙ ПЕРЕРАБОТКИ СЕМЯН

АМАРАНТА

Полученные многими исследователями данные свидетельствуют о высокой физиологической активности масла амаранта [Макеев, 2002, Кадошников, 2001, Бип Н., 1997]. В результате наших исследований, впервые в России была разработана экологически безопасная технология получения прессового масла и первичных продуктов из семян амаранта. С помощью разработанной схемы получения продуктов первичной переработки семян этой псевдозерновой культуры выделили муку, жмых и масло. Особенностью этой технологии является использование зародышевой фракции, в которой сосредоточено до 70% белка и масла, и фракции перисперма (рисунок 4).

Рис. 4. Схема основных этапов первичной переработки семян амаранта

Проведены детальные исследования по биохимии масла, жмыха и муки, полученных из семян амаранта, открывающие новые перспективы их использования.

Пищевая ценность амарантового масла (таблица 9), выделенного разными методами практически одинакова, но с помощью метода холодного прессования получен экологически безопасный продукт, не содержащий гексан, гербициды, что открывает широкие возможности его использования в создании фармакологических и косметических средств.

Таблица 9.

Пищевая ценность амарантового масла

(п = 3, р < 0,05)

Пищевая ценность Характеристика масла

прессового экстракционного

Триглицериды, г/100 г 78 77,4

Сквален, г/100 г 5,9 5,4

Фосфолипиды, г/100 г 8 10,5

Фитостерины 2 3,6

Токоферолы, мг/100 г 690 878

а-токоферол 136 158

3+7 -токоферолы 546 710

5-токоферол 8 10

Каротиноиды, мг/100 г 0,5 0,4

Энергетическая ценность, ккал/кДж 711/87 711/87

Состав жирных кислот прессового масла амаранта приведен в таблице 10. По составу триглицеридов амарантовое масло принадлежит к группе линолевой кислоты (до 50 % от суммы жирных кислот). Содержание наиболее биологически активных омега-3 - линоленовой кислоты достигает 1 %. Линолевая и линоленовая кислоты относятся к числу эссенциальных (незаменимых) кислот, которые не синтезируются в человеческом организме и поэтому должны поступать вместе с пищей [Ладодо, 1987].

Таблица 10.

Жирнокислотнын состав прессового масла из семян амаранта

(п = 3, р < 0,05)

Условное обозначение кислоты Тривиальное наименование жирной кислоты Массовая доля жирной кислоты (% от суммы жирных кислот)

Cl4:0 Миристиновая 0,14

SC 15:0 Пентадекановые 0,15

С 16:0 Пальмитиновая 19,19

Clfi:l Пальмитолеиновая 0,13

SC 17:0 Маргариновые 1,05

С 18:0 Стеариновая 3,38

Clg.l Олеиновая 22,64

С 18:2 Линолевая 49,89

С- (8:3 СО 6 у-линоленовая 0,35

ш 3 а-линоленовая 1,01

Сг0:0 Арахидоновая 0,16

SC20:1 Эйкозеновые 1,04

С22:0 Докозановая (бегеновая) 0,32

С24:0 Тетракозановая (лигноцериновая) 0,05

SC 22:1 Доказеновые 0,07

C24:l Нервоновая 0,43

По количеству жирных кислот, масло амаранта подобно хлопковому, уникальным его делает содержание сквалена - до 6 %. Не известно ни одного растительного масла с подобным количеством этого вещества. Сквален -природный ациклический тритерпен с шестью двойными ненасыщенными связями, а именно: 2, 6, 10, 15, 19, 23-гексаметил-2, 6, 10, 14, 18, 22-тетракозагексаен [Becker R., 1989].

Сквален относится к важнейшим биологически активным соединениям и выполняет в организме человека роль регулятора липидного и стероидного обменов, являясь предшественником целого ряда стероидных гормонов, холестерина и витамина D.

Содержание сквалена в изученных сортах амаранта составило от 6,2 до 7,9 %, что, по-видимому, определяется их генетическими особенностями.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Перспективы выращивания в России высокопродуктивной продовольственной культуры амаранта очень сильно зависят от адаптации сортов к местным условиям. В агроклиматических условиях лесостепи Воронежской области наиболее скороспелым оказался амарант сорта Ультра. Проведённые исследования однозначно показывают, что только растения этого сорта, обладающие коротким вегетационным периодом (около 100 дней), могут эффективно использоваться в агроценозе.

Анализ основных физиолого-биохимических характеристик свидетельствует о большей продуктивности других сортов, в частности Кремовый ранний, Жайвир, однако их использование в качестве сельскохозяйственной культуры ограничивается более длительным периодом вегетации (115 дней).

Широкое применение амаранта в хозяйственной деятельности сдерживается плохой сохранностью семян. В диссертации разработаны условия, при которых семена амаранта сохраняют заданные свойства в течете двух лет. Абсолютно новым приёмом является быстрое доведение влажности семян до 12% в течение 24 часов после их уборки. Используя энзиматические и биохимические тесты, установлено, что длительное послеуборочное хранение семян амаранта обеспечивается температурным режимом (6-8 °С) и низкой влажностью (12%).

Для всех исследованных сортов характерны высокие концентрации масла и физиологически активного компонента - сквалена. Не известно ни одно растительное масло с подобным количеством этого вещества. Так, оливковое масло содержит 0,7% сквалена, масло из рисовых отрубей - 0,3%, из пшеничных зародышей - 0,1%.

Сквален относится к важнейшим биологически активным соединениям и выполняет в организме роль регулятора липидного и стероидного обменов, являясь предшественником целого ряда стероидных гормонов холестерина и витамина Д.

Сквален давно используется как компонент лекарственных и профилактических средств. Лидером является Япония, где впервые осуществлено производство сквалена из печени акул [Макеев 2002].

Разработанный нами способ получения масла методом холодного прессования, позволяет производить продукт экологически безопасный, не содержащий гексан, гербиццды и другие ядовитые вещества, и открывает возможность его применения в создании средств фармакологического и косметического назначения.

Были проведены многочисленные испытания амарантового масла в качестве комплексного уникального лекарственного средства.

Показана высокая эффективность амарантового масла при лечении болезней полости рта, других кожных заболеваний - экземы и трофических язв голени, послеоперационных долго незаживающих ран, что позволяет рекомендовать его для местного лечения указанных заболеваний, как у взрослых, так и у детей.

Исследования по данному направлению были проведены Воронежской государственной академией имени Н. Н. Бурденко.

Хорошие терапевтические качества амарантового масла при лечении ожогов, антибактериальная активность масла, а так же его противоопухолевые свойства на лабораторных животных были подтверждены как в эксперименте, так и при клинических исследованиях в ведущих учреждениях нашей страны (институт хирургии имени A.B. Вишневского РАН; НИИ онкологии имени проф. H.H. Петрова). Существенная роль в лечении и профилактике ишемической болезни сердца и основных её факторов риска принадлежит диетотерапии. Использование амарантового масла позволяет достигать пролонгированного эффекта.

Таким образом, результаты проведённых исследований позволяют рекомендовать ввести в агрокультуру в Центрально-Чернозёмном регионе амарант сорта Ультра. Разработанный способ хранения обеспечивает эффективное использование семян амаранта в течение длительного времени. Масло амаранта, полученное методом холодного прессования, может служить источником физиологически активного сквалена, необходимого для получения препаратов фармакологического и косметического эффектов.

Выводы

1. В агроклиматических условиях лесостепи Центрально-Черноземного региона из изученных сортов наиболее скороспелым является амарант сорта Ультра, вегетационный период которого составляет 97-105 дней. Для других сортов (Харьковский, Кремовый ранний, Жайвир и Кармин) срок вегетации превышал 115 дней, что создает большие трудности для созревания полноценного урожая.

2. Анализ важнейших физиологических показателей (фотосинтетический потенциал, чистая продуктивность фотосинтеза, удельная площадь поверхности растений, удельная площадь поверхности листа) показывает их четкую связь с величиной урожайности исследуемых сортов амаранта. Самый продуктивный сорт Кремовый ранний, имея урожайность 27,4 ц/га, характеризуется максимальными значениями листовой поверхности и фотосинтетического потенциала.

3. Активность ферментов глиоксилатного цикла аконитатгидратазы, изоцитратлиазы и малатдегидрогеназы в наиболее раннеспелом сорте Ультра на

первой стадии развития значительно выше, что связано с непосредственным участием этих ферментов в глюконеогенетическом превращении запасных жиров.

4. Установлена сортовая корреляция между биохимическим составом семян и продолжительностью вегетации. Чем короче вегетационный период, тем выше содержание белка, количество которого составляет у сорта Ультра 15,3 %, у сортов Кремовый ранний и Харьковский - 13,7%.

5. Выявлено, что протеин амаранта сорта Ультра значительно лучше сбалансирован по незаменимым аминокислотам, чем белковая фракция злаков и занимает промежуточное положение по его общему количеству между злаковыми и бобовыми культурами, превосходя по концентрации многие аминокислоты зерна сои.

6. Для всех исследованных сортов характерны высокие концентрации масла и физиологически активного компонента сквалена. Количество масла в изученных сортах колебалось от 6,6% (Ультра) до 7,9 % (Харьковский), содержание сквалена -от 6,0% (Ультра) до 7,3% (Харьковский).

7. Для получения семян амаранта с заданными свойствами, обеспечивающими его пищевое использование, необходимо в течение первых суток с момента уборки довести влажность семян до 12%. При данной влажности активность липазы в течение 3 месяцев не изменяется, а активность липоксигеназы увеличивается в 2 раза.

8. Найдены оптимальные условия послеуборочного хранения семян амаранта. С помощью температурного режима (г = 6-8 °С) и низкой влажности (12%) удается сохранять семена с заданными свойствами в течете двух лет.

9. Разработан эффективный способ получения масла из семян амаранта сорта Ультра. В отличие от широко распространенного экстракционного масла данный метод позволяет выделять продукт с высокой физиологической активностью и экологической безопасностью (отсутствие растворителя, гербицидов и других вредных компонентов).

10. Амарантовое масло может служить источником для получения биологически активного соединения - сквалена (его количество достигает 6-8%). Сквален обладает ярко выраженным фармакологическим действием, регулируя липидный и стероидный обмен у человека.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Багрянская H.A. Фенотипическое сортоизучение амаранта ЦентральноЧерноземного экономического региона России/ H.A. Багрянская, Л.А. Мирошниченко [и др.]// Проблемы интродукции и экологии Центрального Черноземья: Сборник научных трудов. - Воронеж: Изд-во ВГУ, 1997. - С. 105107.

2. Способ получения масла из семян амаранта/ Макеев A.M., Мирошниченко Л.А., Суровцев И.С., Левачев М.М.: заявитель и патентообладатель Воронежский госуниверситет - № 94044961/13 ; заявл. 22.12.97; опубл. 27.05.97, Бюл. № 15 -250 с.

3. Мирошниченко Л.А.. Перспективы возделывания амаранта на кормовые пищевые цели в Воронежской области/ Л.А. Мирошниченко, В.И. Стребков// Возделывание. Переработка. Маркетинг: Международная научно-практическая конференция «Растительные ресурсы для здоровья человека. - M.: Apec, 2002. -С. 171-172.

4. Способ переработки семян амаранта с извлечением масла, получением белкового крахмального продуктов Пат. 2209233 Российская Федерация/ заявители: Калиничева Л.В., Мирошниченко Л.А., Сироткин В.Т.; патентообладатель ООО «Русская олива». № 2002119680/13 ; заявл. 24.07.02; опубл. 27.07.03., Бюл. № 21 ч.Ш - 525 с.

5. Мирошниченко Л.А. Содержание масла и сквалена в различных сортах амаранта/ Л.А. Мирошниченко, А.Т. Епринцев// Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов: Межрегиональный сборник научных работ. Выпуск 5. - Воронеж: Центр.-Черн. кн. изд-во, 2003. - С. 92-96.

6. Мирошниченко Л.А.. Экологически безопасная технология получения масла из семян амаранта/ Л.А. Мирошниченко, C.B. Кадыров [и др.]// Экологические проблемы сельскохозяйственного производства: Международная научно-практическая конференция. - Воронеж: ВГАУ, 2004. - С. 201-203.

7. Мирошниченко Л.А. Влияние подготовки семян амаранта и способа извлечения масла на его состав и свойства/ Л.А. Мирошниченко [и др.]// Интродукция нетрадиционных и редких растений: V Международная научно-практическая конференция. - пос. Персиановский, ДонГАУ, 2004. - т.Ш - С. 31-33.

8. Мирошниченко Л.А. Лимитирующие факторы внедрения зернового амаранта в ЦЧР/ Мирошниченко Л.А. [и др.]// Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования: VI Международный симпозиум. - Пущино, 2005. - С. 140-141.

9. Miroshnichenko L.A. Amaranth: A Few Aspects of Cultivation, Processing, Studies of Pharmaceutical Properties/ L.A. Miroshnichenko [et all.]// In Conference Proceeding Book: Functional Foods for Cardiovascular Diseases. Dallas. D& A Inc., 2005. - P. 228-234.

Ю.Мирошниченко Л.А. Мука амарантовая цельносомолотая/ Л.А. Мирошниченко [и др.]// Хлебопродукты. - 2006. - № 1. - С. 42-43.

П.Мирошниченко Л.А. Есть ли будущее у семян амаранта в России/ Л.А.Мирошниченко, Г.А Лященко// Нетрадиционные сельскохозяйственные и декоративные растения. - 2006. - № 1(3). - С. 15.

12.Кретов И.Т. Исследование реологических свойств комплекса на основе амарантового масла/ И.Т. Кретов, Л.А. Мирошниченко [и др.]// Хранение и переработка сельхозсырья. - 2006. - №9. - С. 40-41.

13. Мирошниченко JI.A. Масло амаранта - жировой продукт функционального назначения/ Л.А. Мирошниченко [и др.]// Масложировой комплекс России: новые аспекты развития: IV международная конференция. - М.: Пшцепромиздат, 2006. - С. 227.

14. Тутельян В.А Применение масла амаранта в диетотерапии сердечнососудистых заболеваний. Методические рекомендации/ Тутельян В.А. Мирошниченко Л.А. [и др.]. - Воронеж.: Изд-во Оригами, 2006. - 32 с.

15. Мирошниченко Л.А. Хранение зерна амаранта и продуктов его переработки/ Л.А. Мирошниченко [и др.]// Хранение и переработка сельхозсырья, 2006. - №4. - С. 20-22.

16. Гонор К.В. Влияние масла амаранта на показатели липидного обмена у больных ишемической болезнью сердца и гиперлипидемией/ К.В. Гонор,

Л.А. Мирошниченко [и др.]// Вопросы питания. - 2006,- №3.- С. 17-21.

17.Ляшенко Г.А. Содержание масла и отвалена в зависимости от сроков посева зернового амаранта в ЦЧР/ Г.А. Лященко, Л.А. Мирошниченко [и др.]// Масложировая промышленность. - 2007. - № 6. - С. 30.

18. Мирошниченко Л.А. Амарант - перспективная культура в ЦЧР./Мирошниченко Л.А. [и др.]// Зерновое хозяйство. - 2007. - №2. - С. 29-31.

19. Мирошниченко Л.А. Амарант - перспективная зерновая культура России/ Л.А. Мирошниченко// Новые технологии - инновационному бизнесу, материалы 1 российского форума. - М., 2007. - С. 24-25.

20. Martirosyan D.M. Amaranth oil application for coronary heart disease and hypertension/ D.M. Martirosyan, L.A Miroshnichenko [et all.]// Journal Lipids in Health and Disease. - 2007. - 6:1. - P. 3-14.

21. Мирошниченко Л.А. Динамика активности ферментов метаболизма в амаранте на разных этапах развития/ Л.А. Мирошниченко, А.Т. Епринцев// Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов: Межрегиональный сборник научных трудов. Выпуск 10. - Воронеж: Центр.-Черн. кн. изд-во, 2008. - С. 164171.

Статьи № 13,15 и 16 опубликованы в журналах, входящих в список ВАК.

Подписано в печать 17.11.08. Формат 60x84 Vie- Усл. псч. л. 1,4. Тираж 100 экз. Заказ 2180.

Отпечатано с готового оригинала-макета в типографии Издательско-полиграфического центра Воронежского государственного университета. 394000, Воронеж, ул. Пушкинская, 3.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мирошниченко, Лидия Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Морфофизиологические особенности онтогенеза амаранта.

1.1.1 Систематическое положение рода АтагапШиБ Ь.

1.1.2 Распространение и культивирование амаранта.

1.1.3 Физиолого-биохимические особенности этапов развития.

1.2 Особенности продукционного процесса амаранта.

1.2.1 Фотосинтетический потенциал растений амаранта.

1.2.1.1 Влияние освещенности.

1.2.1.2 Влияние температуры.

1.2.1.3 Зависимость от влагообеспечения.

1.2.1.4 Действие почвенных факторов и удобрений.

1.3 Физиологические особенности послеуборочного хранения семян.

1.4 Биохимические аспекты семян амаранта.

1.4.1 Содержание основных биологически активных веществ.

1.4.2 Особенности протеинового комплекса семян амаранта.

1.4.3 Липиды семян амаранта.

1.4.4 Углеводы амаранта.

2. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

2.1 Объекты, методы и условия проведения исследований.

2.1.1 Почвенно-климатические условия ЦЧР и места проведения опытов.

2.1.2 Объекты и методы проведения исследования.

2.1.3 Методика проведения наблюдений.

2.1.4 Методы лабораторных исследований.

2.1.4.1 Определение содержания липидов, углеводов, протеина. и других органических веществ.

2.1.4.2 Определение значений кислотного, перекисного и йодного чисел.

2.1.4.3 Количественное определение сквалена и токоферолов.

2.1.4.4 Определение активности ферментов.

2.2 РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

2.2.1 Физиолого-биохимические характеристики разных сортов амаранта при их культивировании в Центрально-Черноземном регионе.

2.2.1.1 Особенности роста и этапов развития исследуемых сортов амаранта.

2.2.1.2 Эффективность фотосинтетической ассимиляции диоксида углерода у культивируемых сортов амаранта и изменение величины удельной поверхности площади растений.

2.2.1.3 Скорость накопления сухой массы и динамика чистой продуктивности фотосинтеза у разных сортов амаранта.

2.2.1.4 Динамика активности окислительных ферментов на разных этапах развития сортообразцов амаранта.

2.2.1.5 Биохимический состав семян разных сортов амаранта.

2.2.2 Физиологические особенности послеуборочного созревания семян амаранта.

2.2.2.1 Поиск оптимальных сроков хранения семян амаранта, обеспечивающих их заданные свойства.

2.2.2.1.1 Определение сроков хранения зерна амаранта с различной влажностью семян после уборки.

2.2.2.1.2 Динамика значений кислотного и перекисного чисел в хранящихся семенах.

2.2.2.1.3 Динамика активности липолитических ферментов в семенах амаранта в зависимости от сроков хранения.

2.2.3 Биохимия продуктов первичной переработки семян амаранта.

2.2.3.1 Физико-химические характеристики экстракционного амарантового масла.

2.2.3.1.1 Разработка способа получения масла амаранта путем экстракции гексаном.

2.2.3.1.2 Биохимические показатели экстракционного масла.

2.2.3.1.3 Жирнокислотный состав экстракционного масла из семян амаранта.

2.2.3.2 Общая характеристика амарантового масла, полученного прессованием.

2.2.3.2.1 Особенности биотехнологии получения амарантового масла прессованием.

2.2.3.2.2 Выделение масла амаранта статическим прессованием

2.2.3.2.3 Выделение масла амаранта методом холодного проходного прессования.

2.2.3.2.4. Характеристика условий хранения амарантового масла

2.2.3.3 Биохимическая характеристика жмыха и муки амаранта.

2.2.3.3.1 Мука амаранта.

2.2.3.3.2 Жмых амаранта.

2.2.3.4 Физиолого-биохимические аспекты хранения первичных продуктов семян амаранта.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Физиолого-биохимические аспекты онтогенеза амаранта (Amaranthus L.) при возделывании в Центрально-Черноземном регионе"

Амарант - перспективная высокопродуктивная продовольственная культура для России. Амарант относится к аспартатным представителям С4-типа растений и обладает способностью адаптироваться к различным условиям внешней среды. Амарант имеет много видов, различающихся по морфобиологическим и хозяйственным признакам, он используется как пищевое, кормовое и декоративное растение.

Амарант имеет все предпосылки для того, чтобы стать одной из основных продовольственных культур России в ближайшее десятилетие. Урожайность амаранта в условиях Центрально-Черноземного региона составляет 20 ц/га семян, биомассы до 600 ц/га. По сбору белка, аминокислот, витаминов, макро- и микроэлементов с единицы площади амарант превосходит традиционные зерновые и зернобобовые культуры. В настоящее время, амарант - международная культура с повышенным содержанием белка (до 18%), сбалансированного по незаменимым аминокислотам, уникального по своему составу масла. Масло амаранта содержит до 8 % сквалена, обладающего выраженными фармакологическими свойствами.

Изучением амаранта активно занимаются в России последние 30 лет, но эта культура, по-прежнему, является для нас экзотической, что связано с отсутствием адаптированных к российским условиям сортов, системы производства семян и хранения, основанных на знаниях физиологических особенностей амаранта. Амарант обладает комплексом хозяйственно-полезных признаков, высокой конкурентоспособностью, продуктивностью, что определяет необходимость скорейшего использования в питании населения России.

Актуальность темы

Одной из наиболее актуальных проблем в настоящее время является поиск новых видов культивируемых высокобелковых, отличающихся от традиционных по комплексу полезных свойств и признаков. Среди новых б растительных ресурсов питания, используемых человечеством, особое место занимает амарант, который в дальнейшем может стать одной из основных продовольственных культур. В России представлены сорта амаранта кормового или овощного направления. Использование этой культуры в зерновых целях, получение качественных продовольственных семян амаранта невозможно в настоящее время в связи с отсутствием не только сортов зернового направления, но и неизученностью физиологических особенностей формирования семян в климатических условиях ЦентральноЧерноземного региона, послеуборочного созревания и хранения.

Цель исследований

Целью работы являлось выявление наиболее высокопродуктивных сортов амаранта зернового направления в условиях ЦЧР и изучение физиологические особенности вегетации и послеуборочного хранения семян амаранта, предназначенных для продовольственного использования.

Задачи исследования

2. Выявить сортовариабельность биохимического состава семян амаранта.

3. Исследовать динамику важнейших ферментов центральных метаболических путей в интродуцируемых сортах амаранта на разных этапах его развития.

6. Разработать способы выделения масла амаранта с максимальным сохранением физиологически активного компонета - сквалена.

Научная новизна исследований

Впервые на основе физиологических и биохимических особенностей интродуцируемых сортов амаранта определены образцы продовольственного и фармакологического назначения. Изучены особенности послеуборочного созревания и разработаны оптимальные условия хранения семян амаранта. Обосновано фармакологическое применение физиологически активного компонента амарантового масла — сквалена.

Практическая значимость работы

Выявлены физиологические и биохимические особенности сортов амаранта, интродуцируемых в условиях ЦЧР для продовольственных и фармакологических целей. Получены рекомендации к условиям послеуборочного созревания и хранения семян амаранта зернового направления. Разработан принципиально новый способ получения амарантового масла с сохранением биологически активных компонентов и отвечающего требованиям качественной безопасности (отсутствие растворителя, гербицидов и других токсических веществ).

Реализация результатов исследований

Результаты исследований были внедрены в производственных условиях СХА «Первое мая» Измалковского района Липецкой области, хозяйствах Рамонского, Павловского, Богучарского, Верхнехавского, Петропавловского районов Воронежской области. Материалы диссертации послужили основой для организации производства продуктов из семян амаранта ООО «Русская Олива». Получены сертификаты на 4 биологические добавки на основе масла амаранта.

Апробация работы

Материалы диссертации доложены и обсуждены на международных, всероссийских и региональных конференциях. Материалы были представлены на I Международной научно-практической конференции «Растительные ресурсы для здоровья человека» (Москва, 2002 год), Международной научно-практической конференции, посвященной 90-летию ВГАУ (Воронеж, 2003), Международной научно-практической конференции «Экологические проблемы сельскохозяйственного производства» (Воронеж 2004), VI Международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Пущино, 2005), IV Международной конференции «Масложировой комплекс России: новые аспекты развития» (Москва 2006), 1 Всероссийском съезде диетологов нутрициологов «Диетология. Проблемы и горизонты» (Москва, 2006), Межрегиональной конференции, посвященной памяти А.А.Землянухина «Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов», (Воронеж, 2003, 2008), Международной конференции Functional Foods for Cardiovascular Diseases. (Dallas, 2005), Международных конгрессах «Moderne Aspekte der Rehabilitationsbehandlung und fankioneller Ernahrung» (Hannover, 2004, 2006).

Публикации

Основные результаты настоящей диссертационной работы изложены в 21 публикациях, в т.ч. 2 статей в зарубежной печати.

Объем и структура работы

Диссертация изложена на 147 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части и обсуждения результатов, заключения, выводов, списка литературы (183 источника). Иллюстрационный материал включает 12 рисунков, 47 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Мирошниченко, Лидия Александровна

выводы

1. В агроклиматических условиях лесостепи ЦентральноЧерноземного региона из изученных сортов наиболее скороспелым является амарант сорта «Ультра», вегетационный период которого составляет 97-105 дней. Для других сортов («Харьковский», «Кремовый ранний», «Жайвир» и «Кармин») срок вегетации превышал 115 дней, что создает большие трудности для созревания полноценного урожая.

2. Анализ важнейших физиологических показателей (фотосинтетический потенциал, чистая продуктивность фотосинтеза, удельная площадь поверхности растений, удельная площадь поверхности листа) показывает их четкую связь с величиной урожайности исследуемых сортов амаранта. Самый продуктивный сорт «Кремовый ранний», имея урожайность 27,4 ц/га, характеризуется максимальными значениями листовой поверхности и фотосинтетического потенциала.

3. Активность ферментов глиоксилатного цикла аконитатгидратазы, изоцитратлиазы и малатдегидрогеназы в наиболее раннеспелом сорте «Ультра» на первой стадии развития значительно выше, что связано с непосредственным участием этих ферментов в глюконеогенетическом превращении запасных жиров.

4. Установлена сортовая корреляция между биохимическим составом семян и продолжительностью вегетации. Чем короче вегетационный период, тем выше содержание белка, количество которого составляет у сорта «Ультра» 15,3 %, у сортов «Кремовый ранний» и «Харьковский» - 13,7 %.

5. Выявлено, что протеин амаранта сорта «Ультра» значительно лучше сбалансирован по незаменимым аминокислотам, чем белковая фракция злаков и занимает промежуточное положение по его общему количеству между злаковыми и бобовыми культурами, превосходя по концентрации многие аминокислоты зерна сои.

6. Для всех исследованных сортов характерны высокие концентрации масла и физиологически активного компонента сквалена. Количество масла в изученных сортах колебалось от 6,6% («Ультра») до 7,9 % («Харьковский»), содержание сквалена - от 6,0% («Ультра») до 7,3% («Харьковский»).

8. Найдены оптимальные условия послеуборочного хранения семян амаранта. С помощью температурного режима (1 = 6-8 °С) и низкой влажности (12%) удается сохранять семена с заданными свойствами в течение двух лет.

9. Разработан эффективный способ получения масла из семян амаранта сорта «Ультра». В отличие от широко распространенного экстракционного масла данный метод позволяет выделять продукт с высокой физиологической активностью и экологической безопасностью (отсутствие растворителя, гербицидов и других вредных компонентов).

10.Амарантовое масло может служить источником для получения биологически активного соединения - сквалена (его количество достигает 68%). Сквален обладает ярко выраженным фармакологическим действием, регулируя липидный и стероидный обмен у человека.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Перспективы выращивания в России высокопродуктивной продовольственной культуры амаранта очень сильно зависят от адаптации сортов к местным условиям. В агроклиматических условиях лесостепи Воронежской области наиболее скороспелым оказался амарант сорта «Ультра». Проведённые исследования однозначно показывают, что только растения этого сорта, обладающие коротким вегетационным периодом (около 100 дней), могут эффективно использоваться в агроценозе.

Анализ основных физиолого-биохимических характеристик свидетельствует о большей продуктивности других сортов, в частности «Кремовый ранний», «Жайвир», однако их использование в качестве сельскохозяйственной культуры ограничивается более длительным периодом вегетации (115 дней).

Широкое применение амаранта в хозяйственной деятельности сдерживается плохой сохранностью семян. В диссертационной работе разработаны условия, при которых семена амаранта сохраняют заданные свойства в течение двух лет. Абсолютно новым приёмом является быстрое доведение влажности семян до 12% в течение 24 часов после их уборки. Используя энзиматические и биохимические тесты, установлено, что длительное послеуборочное хранение семян амаранта обеспечивается температурным режимом (6-8 °С) и низкой влажностью (12%).

Сквалеп относится к важнейшим биологически активным соединениям и выполняет в организме роль регулятора липидного и стероидного обменов, являясь предшественником целого ряда стероидных гормонов холестерина и витамина Д.

Разработанный в данной диссертации способ получения масла методом холодного прессования, позволяет производить продукт экологически безопасный, не содержащий гексан, гербициды и другие ядовитые вещества, и открывает возможность его применения в создании средств фармакологического и косметического назначения.

Были проведены многочисленные испытания амарантового масла в качестве комплексного уникального лекарственного средства (см. приложения 1,2,3).

Показана высокая эффективность амарантового масла при лечении болезней полости рта, других кожных заболеваний — экземы и трофических язв голени, послеоперационных долго не заживающих ран, что позволяет рекомендовать его для местного лечения указанных заболеваний, как у взрослых, так и у детей.

Исследования по данному направлению были проведены Воронежской государственной академией имени IT. Н. Бурденко.

Хорошие терапевтические качества амарантового масла при лечении ожогов, антибактериальная активность масла, а так же его противоопухолевые свойства на лабораторных животных были подтверждены как в эксперименте, так и при клинических исследованиях в ведущих учреждениях пашей страны (институт хирургии имени A.B. Вишневского РАН; НИИ онкологии имени проф. H.H. Петрова). Существенная роль в лечении и профилактике ишемической болезни сердца и основных её факторов риска принадлежит диетотерапии. Использование амарантового масла позволяет достигать пролонгированного эффекта.

Таким образом, результаты проведённых исследований позволяют ввести в агрокультуру амарант сорта «Ультра» в Центрально-Чернозёмном регионе. Разработанный способ хранения обеспечивает эффективное использование семян амаранта в течение длительного времени. Масло амаранта, полученное методом холодного прессования, может служить источником физиологически активного сквалена, необходимого для получения препаратов фармакологического и косметического эффектов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мирошниченко, Лидия Александровна, Воронеж

1. Арутюнян Н.С. Лабораторный практикум по химии жиров / Н.С. Арутюнян, Е.П. Корнена, Е.В. Мартовчук, А.К. Мосян, Е.А. Аришева. -СПб.: ГИОРД, 2004. 264 с.

2. Архипова Н.С. Рост, продуктивность и качество зеленой массы некоторых видов Amaranthus L. при засолении / Н.С. Архипова, И.П. Бреус, И.А. Чернов // Раст. ресурсы. 1998. - Т. 34, № 1. - С. 41-46.

3. Беденко В.П. Фотосинтетические аспекты продукционного процесса озимой пшеницы / В.П. Беденко, В.В. Коломейченко. Орел : Изд-во Орел ГАУ, 2001.- 127с.

4. Бенкен И.И. // Бюллетень ВИР. 1983. - Вып. 136. - С.74-78.

5. Бигон М. Экология / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таусенд. М. : Мир, 1989. -Т. 1.-667 с.

6. Братерский Ф.Д. Ферменты зерна. М.: Колос, 1994 - 145 с.

7. Быков Ю.В. Разработка технологии извлечения масла из семян амаранта с высоким содержанием биологически ценных компонентов : автореф. дис. . канд. техн. Наук / Ю.В. Быков. СПб., 1999. - 24 с.

8. Вобликов Е.М., Послеуборочная обработка и хранение зерна./ Вобликов Е.М., Буханцов В.А., Маратов Б.К., Прокопец A.C. -Ростов-на-Дону: Издательский центр «МарТ», 2001. 240 с.

9. М.Вульф Б.В. Мировые ресурсы полезных растений. Справочник / Б.В. Вульф, О.Ф. Малеева. JI. : Наука, 1969. - 565 с.

10. Гамалей Ю.В. Вариации кранц-анатомии у растений пустынь Гоби и Каракумы / Ю.В. Гамалей // Ботанический журнал. — 1985. Т. 70, № 10. — С. 1302-1314.

11. Гамалей Ю.В. Структурно-биохимические типы Gi-растений / Ю.В. Гамалей, Е.В. Вознесенская // Физиология растений. 1986. - Т. 33, № 4. -С. 834-850.

12. Гиренко М.М. Коллекция амаранта Всесоюзного института растениеводства как исходный материал для селекции / М.М. Гиренко, A.C. Бородкин // Возделывание и использование амаранта в СССР : матер. I Всесоюзн. науч. Конф, Казань, 1991. С. 3-7.

13. Гиренко М.М. Генофонд овощного амаранта: виды и внутривидовая изменчивость / М.М. Гиренко // Новые и нетрадиционные растения иперспективы их практического использования : тез. докл. I Междунар.симп, Пущино, 1995. С. 75-76.

14. Гопций Т.И. Амарант: биология, выращивание, перспективы использования, селекция : монография / Т.И. Гопций. — Харьков : Изд-во Харьковского аграрного университета, 1999. 273 с.

15. ГОСТ 12042-80. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения массы 1000 семян. М.: Изд-во стандартов, 1980.

16. ГОСТ 12041-82. Семена сельскохозяйственных культур. Метод определения влажности -М.: Изд-во стандартов, 1982.

17. ГОСТ 12038-84. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения всхожести. М.: Изд-во стандартов, 1984.23 .ГОСТ 5477-69. Масла растительные. Методы определения цветности. -М.: Изд-во стандартов, 1969.

18. ГОСТ 5479-64. Определение массовой доли неомыляемых веществ. М.: Изд-во стандартов, 1964.

19. ГОСТ 11812-86. Масла растительные, методы определения влаги и летучих веществ. -М.: Изд-во стандартов, 1986.

20. ГОСТ 5472-50. Масла растительные. Определение запаха, цвета и прозрачности. М.: Изд-во стандартов, 1950.

21. ГОСТ Р 51417-99 (ИСО 5983:1997). Корма, комбикорма, комбикормовое сырье. Определение массовой доли азота и вычисление массовой доли сырого протеина. Метод Кьельдаля.-М.: Изд-во стандартов, 1999.

22. ГОСТ Р 52110-2003. Масла растительные. Методы определения кислотного числа. М.: Изд-во стандартов, 2003.

23. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. М. : Агропромиздат, 1985.-351с.

24. Егоров Г.А. Технология муки и крупы./ Егоров Г.А., Петренко Т.П. —М.: МГУГТП, 1999, 336 с.

25. Епринцев А.Т. Глиоксилатный цикл: Универсальный механизм адаптации?/ Епринцев А.Т., Попов В.Н., Шевченко М.Ю., -М. ИКЦ Академкнига, 2007. 228 с.

26. Железнов A.B. Материалы к познанию системы размножения амаранта / A.B. Железнов, Н.Б. Железнова, Н.В. Бурмакина, JI.A. Кидло // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования : матер. II Межд. Симп, Пущино. М., 1997. - Т. 1. - С. 89-92.

27. Железнов A.B. Генетика культурных видов растений / A.B. Железнов, Л.П. Солоненко, Н.Б. Железнов. Новосибирск : АН СССР СО Ин-т цитологии и генетики. - 1991. - С. 234-250.

28. Железнова Н.Б. Значение генофонда амаранта для интродукции и селекции / Н.Б. Железнова, A.B. Железнов, Л.Д. Колосова, В.К. Шумный // Биогеоценозы Алтайского края и влияние на них антропогенных факторов : тез. докл. Конф, Барнаул, 1990. С. 27-29.

29. Кадошникова И.Г. Оптимизация оптической структуры агрофитоценозов амаранта / И.Г. Кадошникова, И.А. Чернов, А.Б. Прокофьев и др //

30. Преобразование световой энергии в фотосинтезирующих системах и их моделях : тез. доюъ Всесоюзн. Конф, Пущино, 1989. — С. 157-159.

31. Кадыров C.B. Зерновой амарант перспективная культура ЦЧР / C.B. Кадыров, J1.A. Мирошниченко, Г. А. Лященко, В. Д. Иванников // Повышение урожайности полевых культур : сб. науч. тр. / Воронеж, изд-во ВГАУ, 2004. - С. 47-49.

32. Кадыров C.B. Технологии программированных урожаев в ЦЧР: Справочник / C.B. Кадыров, В.А. Федотов. Воронеж, 2005. - 544 с.

33. Казаков Е.Д. Биохимия зерна и продуктов его переработки./ Казаков Е.Д., Кретович B.J1. М.: Агропромиздат, 1989. 368 с.

34. Калошин Ю.А. Технология и оборудование масложировых предприятий / Ю.А. Калошин. М. : Издательский центр «Академия», 2002. - 363 с.

35. Камышева И.М. Характеристика углеводных фракций семян амаранта / И.М. Камышева, И.Д. Спецакова, M.JT. Доморощенкова // Люпин и амарант — источники новых и диетических продуктов : тез. докл. междун. науч.-практ. конф, С.-Петербург, 1996. С. 36-37.

36. Кац Н.Я. Атлас и определитель плодов и семян, встречающихся в четвертичных отложениях СССР / Н.Я. Кац, C.B. Кац, М.Г. Кипиани. -М., 1965.-366 с.

37. Кириллова Л.Л. Применение регуляторов роста при выращиванииовощных форм амаранта : автореф. дис. . канд. наук / Л.Л.

38. Кириллова. М., 1999. - 22 с.

39. Коломейченко В.В. Методические указания по изучению основных показателей фотосинтетической деятельности растений в посевах /В.В. Коломейченко. Орел, 1987. - 9 с.

40. Конев А.Д. Густота посевов амаранта. Кормопроизводство / А.Д. Конев, Е.Г. Наумова. 1998, № 4. - С. 17-18.

41. Кононков П.Ф. Амарант перспективная культура XXI века / П.Ф. Кононков, В.К. Гинс, М.С. Гинс. — М. : Издательский дом Евгения Федорова, 1997. - 160 с.

42. Кузютина Л.И. Влияние бактериальных удобрений на продуктивость амаранта / Л.И. Кузютина // Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений : мат. Ш Междунар. науч.-произв. конф, Пенза, 2000, Т. З.-С. 15-16.

43. Кулакова С.Н. Масло амаранта его особенности и влияние на показатели липидного обмена в эксперименте / С.Н. Кулакова, Ф.А. Медведев, И.И. Корф, Л.А. Мирошниченко // Научные труды ФНЦ гигиены им. Ф.Ф.Эрисмана. - Воронеж, 2004. - С. 406-407.

44. Кулакова С.Н. О растительных маслах нового поколения в нашем питании / С.Н. Кулакова, М.М. Гаппаров, Е.В. Викторова // Масложировая промышленность. 2005, № 1. - С. 2-6.

45. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1980. - 293 с.

46. Литвина Т.М. Комплексная переработка семян амаранта / Т.М. Литвина, Ю.П. Жаребин // Энергоресурсосберегающие технологии переработки с,-х. сырья : тез. докл. межд. научн.-практ. конф, Минск, 1996. С. 41-43.

47. Магомедов И.М. Фотосинтез и органические кислоты / И.М. Магомедов. — Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1988. 202 с.

48. Магомедов И.М. Комплексная переработка зерна амаранта на масло, белковый концентрат, крахмал и сквален / И.М. Магомедов // Химия итехнология растительных веществ : матер. II Всероссийской конф, Казань, 2002. С. 127.

49. Макеев A.M. Регенерационные и противоопухолевые свойства амарантового масла /A.M. Макеев, JI.A. Мирошниченко, И.С. Суровцев // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования : матер. Ш междун. Симп, Пущино, 1999. -М., 1999. С. 100-103.

50. Максимчук Б. Производство пшеничного зародыша./ Максимчук Б., Коломенский С. // Хлебопродукты. 1995., №2 — С.45-53.

51. Матвеева И.В. Пищевые добавки и хлебопекарные улучшители в производстве мучных изделий / И.В. Матвеева, И.Г. Белявская. М.: Издательский комплекс МГУ 1И1. - 2000. - 115 с.

52. Махмудов P.A. О зародышевых хлопьях зерна пшеницы. Махмудов P.A., Мажидов К.Х., Макиепко Ю.И., Абдуллаев Н.И. // Хранение и переработка сельхозсырья. 1996. №2. С. 17.

53. Мелешкина Е. Амарантовая мука в хлебопечении / Е. Мелешкина, А. Меньшинин, А. Медведев // Хлебопродукты. 2005, № 10. - С. 42-44.

54. Методы биохимического исследования растений / А.И. Ермаков и др. ; под ред. А.И. Ермакова. 3-е изд., перераб. и доп. — JI. : Агропромиздат, 1987.-430 с.

55. Михайлов A.A. Влияние температуры на рост и развитие двух видов амаранта / A.A. Михайлов, Н.М. Магомедов // Итоги научно-исследовательских и прикладных работ с культурой амаранта за 19871988г. : тез. докл. рабочего совещания, Ленинград, 1989. С. 14-15.

56. Михеев П.В. Использование растений рода Amaranthus для мягкой профилактики выгорания фитоценозов / П.В. Михеев, A.C. Муравьева,

57. Г.А. Гасимова, А.Ф. Врачев, Г.Ю. Янин // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования : труды Ш Междунар. симп, Пущино, 1999,- М., 1999.-Т. 1. С. 104-106.

58. Мокроносов А.Т. Некоторые вопросы. Методики применения углерода-14 для изучения фотосинтеза / А.Т. Мокроносов. Зап. Сверд. Отд. Всесоюз. Ботан. Об-ва.- 1966. - Т. 4. - С. 3-8.

59. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза / А.Т. Мокроносов. М. : Наука, 1981. - 194 с.

60. Мокроносов А.Т. Фотосинтез. Физиолого-биохимические аспекты / А.Т. Мокроносов, В.Ф. Гавриленко. М. : Изд. Моск. ун-та, 1992. - 230 с.

61. Мосякин C.JI. Обзор рода Amaranthus L. (Amaranthaceae) в Украине / C.JI. Мосякин // Украинский ботанический журнал. 1995. - Т. 52, № 2. - С. 225-234.

62. Муравьева A.C. Механизм водоснабжения Amaranthus cruentus (Amaranthaceae), выявленных методом ЯМР-микрогомографии / A.C. Муравьева // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков : тез. докл. II (X) съезда Рус. ботан. о-ва, СПб., 1998. Т. 1 - С. 57-58.

63. Николаенко JI.A. Исследование качества пшеничных отрубей в процессе хранения. // Научные тр. ВНИИКП, 1980. №17. - С.53-59.

64. Ничипорович A.A. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах / A.A. Ничипорович. М. : Изд-во АН СССР, 1961. - 136 с.

65. Ничипорович A.A. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев. 15-е Тимирязевское чтение / A.A. Ничипорович. М. : Изд-во АН СССР, 1956. -93 с.

66. Основы биохимии / А. Уайт, Ф. Хендлер, Э. Смит, Р. Хилл, И. Лемаи. М. : Изд-во Мир, 1981, Т. 2. - С. 798-808.

67. Основы рационального питания. К.С.Ладодо Отт. В.Д.Фатеева Е.М. Киев. Здоровье. 1987.-256с.

68. Офицеров E.H. Углеводы амаранта и их практическое использование / E.H. Офицеров, В.И. Костин. Ульяновск, 2001. - 179 с.

69. Офицеров E.H. Углеводы семян амаранта / E.H. Офицеров, Э.Х. Офицерова // Аграрная Россия, 2001, № 6. С. 43-51.

70. Паламарчук И.В. Особенности возделывания амаранта в европейской части России : автореф. дис. . канд. с.-х. наук / И.В. Паламарчук. -Москва, 2000. 24 с.

71. Пат. 2031711 Российская Федерация. Молотковая дробилка / Сироткин В.Т.; заявитель и патентообладатель Сироткин В.Т. № 5024438/33; заявл. 29.01.92: опубл. 27.03.95. Бюл. № 9. - 119 с.

72. Пащенко Л.П. Рациональное использование растительного белоксодержащего сырья в технологии хлеба / Л.П. Пащенко, И.М. Жаркова. Воронеж : ФГУП ИПФ «Воронеж», 2003. - 239 с.

73. Пивоваров В.Ф. Овощи России / В.Ф. Пивоваров М. : ОА. «Российские семена», 1994. - С. 202-204.

74. Практикум по агрохимии. Учеб.пособие. 2-е изд. перераб. и доп. / под ред. академика РАСХ В.Г. Минеева. - М. : Изд-во МГУ, 2001. - 689с. -ISBN 5-211-04265-4.

75. Прокофьев А.Б. Интродукционное исследование разных видов рода Amaranthus L. / А.Б. Прокофьев // Изучение и оптимизация агросистем : тез. докл. I итоговой конф. мол. ученых и специалистов, Казань, 1989. С. 5-6.

76. Прохорова JI.M. Химический состав масел из семян томатов, люпина, амаранта, кедра / Л.М. Прохорова, В.И. Горшкова, В.И. Краснобородько // Масложировая промышленность. 1993. № 1-2. - С. 6-8.

77. Рекомендуемые уровни потребления пищевых и биологически активных веществ : Методические рекомендации. М. 6 Федеральный центр Госсанэпиднадзора Минздрава России, 2004. - 46 с.

78. Росляков Ю.Ф. Использование амаранта в хлебопечении / Ю.Ф. Росляков, Л.К. Бочкова, H.A. Шмалько // Хлебопродукты. 2004. - № 11.-С. 46-47.

79. Руководство по методам анализа качества и безопасности пищевых продуктов / под ред. И.М. Скурихина, В.А. Тутельяна. М. : Брандес, Медицина, 1987. - С. 128-149.

80. Руководство по методам исследования, технохимическому контролю и учету в масложировой промышленности. Л. : ВНИИЖ. - 1975. - Т. 1,2.

81. Рябов A.A. Нормы высева и сроки уборки семян амаранта. Селекция и семеноводство / A.A. Рябов, Т.А. Глухова. 1996, № 3-4. - С. 61-64.

82. Салахова Г.Б. Мегаспорогенеаз и развитие женского гаметофита у Amaranthus sp. (К 388) / Г.Б. Салахова, И.А. Чернов // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования : матер. Международного симп., М. : Пущино, 1997. Т. 1. - С. 92-93.

83. Сафонова Е.Ф. Выделение и изучение фосфолипидов масла семян амаранта : автореф. дис. . канд. хим. наук / Е.Ф. Сафонова. М, 2004. -28 с.

84. Селеменев В.Ф. Изучение фосфолипидного состава амарантового масла / В.Ф. Селеменев, A.M. Макеев, М.М. Корейская // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования : матер. 4-го Международного симп, М., Пущино. -2001. С. 99-101.

85. Сикура И.И. Рекомендации по изучению онтогенеза интродуцируемых растений в ботанических садах СССР / И.И. Сикура, Л.П. Сырица. К. — 1990.- 185 с.

86. Синягин И.И. Площади питания растений. 3-е доп. изд. / И.И. Синягин. — М. : Россельхозиздат, 1975. - С. 3-130.

87. Скрипка Е.Л. // Теоретические и практические аспекты интродукции растений в зеленом конвейере : матер. I Междунар. науч. конф. молодых ученых, К. : Фитоцентр, 2003. С. 167-168.

88. Скурихин И.И. Как правильно питаться / И.И. Скурихин, В.А. Шатерников. М. : ВО «Агропромиздат», 1987. - 256 с.

89. Способ получения масла из семян амаранта / Макеев A.M., Мирошниченко Л.А., Суровцев И.С., Левачев М.М. : заявитель и патентообладатель Воронежский госуниверситет. № 94044961/13 ; заявл. 22.12.94 ; опубл. 27.05.97. Бюл. № 15.-250 с.

90. Тахтаджян А.П. Систематика и филогения цветковых растений / А.П. Тахтаджян. M.-JI. : Наука. 1987. - 611 с.

91. Тимонин Д.К. Анатомия вегетативных листьев некоторых видов амаранта : Развитие / Д.К. Тимонин // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Моск. Об-ва испытателей природы 1984. - Т. 89. - В. 1. - С. 82-88.

92. Тимонин Д.К. О строении устьичного аппарата некоторых представителей семейства Amaranthus L. / Д.К. Тимонин // Бюлл. Моск. Об-ва испытателей природы. Отд. Биох. М., 1985. - Т. 90. - Вып. 3. - С. 84-89.

93. Тихомиров В.Н. Морфологическое исследование семян представителей рода Amaranthus (Amaranthaceae), произрастающих на территории бывшего СССР / В.Н. Тихомиров, Т.А. Федорова // Ботанический журнал.- 1996. Т. 81, № 11.-С. 54-62.

94. Тихонов A.B. Получение и применение амарантового масла и сквалена из семян амаранта / A.B. Тихонов, А.П. Анисимов, О.И. Школа, Р.Г. Морозова // Биотех-95 : матер, докл. Международной науч-техн. конф, Днепропетровск. — 1995. С. 44-45.

95. Федорова Т.А. Морфолого-систематическое исследование щириц (Amaranthus L., Amaranthaceae juss) Европейской России и сопредельных территорий : автореф. дис. . канд. биол. Наук / Т.А. Федорова. М., 1997.- 18 с.

96. Фотосинтез и вопросы продуктивности растений: сб. статей / под ред. A.A. Ничипоровича. М. : Изд-во Академии наук СССР, 1963. - 159 с.

97. Хмелевский Ю.В. О клиническом применении токоферола. Врачебное дело / Ю.В. Хмелевский, Н.Б. Кахновер, А.И. Корницкая. 1981, № 5. - С. 31-35.

98. Чернов И.А. Амарант фабрика белка / И.А. Чернов, Б.Д. Земляной. -Казань : Изд-во Казанского университета. - 1991.-91 с.

99. Чернов И.А. Амарант физиолого-биохимические основы интродукции / И.А. Чернов. - Казань : Изд-во Казанского университета. -1992.-89 с.

100. Чиркова Т.В. Амарант-культура XXI века.// Соросовский образовательный журнал. 1999 - N 10. - С. 22-27.

101. Чистова К.Н. Пути повышения продуктивности амаранта. Кормопроизводство / К.Н. Чистова. 1998. - № 4. - С. 15-17.

102. Шапоренко П.Д. Технология производства семян нетрадиционных кормовых культур / П.Д. Шапоренко, В.Г. Шапоренко, В.М. Мамсай. — Харьков, 1988.-24 с.

103. Шапоренко П.Д. Биологические основы семеноводства и семеноведения перспективных кормовых культур УСХА / П.Д. Шапоренко. К., 1992.-229 с.

104. Шматько И.Г. Активность некоторых ферментов Сз- и С4-фотосинтеза у представителей рода Amaranthus при водном дефиците /

105. И.Г. Шматько, А.К. Юзбеков // Проблемы выращивания, переработки и использования амаранта на кормовые, пищевые и иные цели : Первая Всеукраинская науч.-практ. конф, Винница, 1995. С. 31.

106. Шубина О.Г. Фитостерины, их физиологические преимущества и возможности использования в пищевых продуктах / О.Г. Шубина, Д.В. Карпухин, А.А. Кочеткова // Пищевые ингредиенты: сырье и добавки. -2004, № 2. С. 26-29.

107. Эдварде Дж. Фотосинтез Сз- и С( растений : механизмы и регуляция /Дж. Эдварде, Д. Уокер. - М. : Мир, 1986. - 590 с.

108. Экспертиза качества растительных масел. Методическое руководство МВШЭ. МР-021-2003- М. Автономная некоммерческая организация «Московская высшая школа экспертизы». 2003 год. 65с. Автор сост. Касторных Мария Семеновна.

109. Якушина Л.М. Использование методов ВЭЖХ для определения витаминов в биологических жидкостях и пищевых продуктах / Л.М. Якушина, Н.А. Бекетова, Е.Д. Бендер, Л.А. Харитончик // Вопросы питания. 1993, № 1. - С. 43-47.

110. Ярошевич М.И. Амарант новая высокобелковая кормовая культура / М.И. Ярошевич // Сельское хозяйство Беларуссии. - И. - 1989, № 4. - С. 12-15.

111. Andreo C.S. Phoshoenolpyruvate carboxylase from the C^plant Amaranthus viridis L. / C.S. Andreo, A.A. Iglesias // Bot. Acta. 1990. - Vol. 103. - N 3. -P. 266-269.

112. Becker R. Saccharides of maturing tritical, wheat and rye / R. Becker, K. Lprenz, R.M. Saunders // J. Agric. Food. Chem. 1977. - V. 25. - P. 1115.

113. Becker R. A compositional study of amaranth grain / R. Becker, E.L. Wheeler, 1С. Lorenz, A.E. Stafford A.E. et al. // J. Food Sci. 1981. V. 46. - P. 1175-1180.

114. Becker R. A compositional study of amaranth grain / R. Becker, E. Wheeler, K. Lprenz, A.E. Stafford et al. // J. Food Sci.V. 46. P. 1175-1180.

115. Becker R. Preparation, composition and nutritional implications of amaranth seed oil. Cereal Food world / R. Becker. 1989. - Vol. 34. - N 11. - P. 950953.

116. Betschort A. Amaranthus caudatus Milling characteristics distribution nutrients within seed components / A. Betschort, O. Iroing / J. Food Sci. -1986.-41 -P. 1181-1187.

117. Bressani R. Yeld, celected chemical Composition and nutritive value of 14 selections of amaranth grain representing four specier / R. Bressani, J.M. Gonzalez, J. Zuniga Et al // J. Sci. Food Agrie. 1987. - V. 38. - P. 347-356.

118. Carlson R. Quality and qualiti of Amaranthus grain from plants in temperate, cold and hot, and subtropical chimates / R. Carlson // A review, Proceeding of 2 nd Amaranth Conf, Rodale Press Inc., Emmans, PA, 18049, USA, 1979. P. 48-58.

119. Covas G. Necesidad de la identificación precisa de los amarantos gue se considcrax en la bibliografía cientifice y técnica /G. Covas // Amarantos: Novedades e Informaciones. 1991. -N 7. -P. 12.

120. Duarte-Correa A. Amino acid composition of some Amaranthus sp. grain properties and of its fractions / A. Duarte-Correa, L. Carlsson // Arch. Latinoamer. Nutr. 1986. - Vol.36 (3). - P. 446-476.

121. Edwards G. C4- Photosynthesis and its regulation / G. Edwards, M. Ku, R. Monson // Photosynthetic mechanisms and the enviroment. — 1985. — P. 289327.

122. FAO/WIiO Energy and Protein Requirement. Peport of a Joint FAO/WHO ad HOC. Expert Committee WHO Techn. Rep. Ser. № 522, Geneva, 1973.

123. Fusher P. Studies of the leaf of Amaranthus retroflexus (Amaranthaceae): ultrastructure, plasmodesmatal frequency, and solute concentration in relation to phloem boading / P. Fusher, T. Evert // Planta. 1982. - N 155. - P. 377387.

124. Folch J. A somple method for the isolation and purification of total lipids from animal tissue / J. Folch, M. Lees, G. Stenley // J. Biol. Chem. 1957. - V. 226. -N l.-P. 497.

125. Garcia L.A. Digestibility and Nutritional value of Crude oil from three Amaranth species / L.A. Garcia, M.A. Alfaro, R. Bressani // J. Am. Oil. Chem. Soc. 1987. - vol. 64. - N 3. - P. 371-375.

126. Greizerstein E.J. Estudios atogeneticos de seis hybridos inter specificos de Amaranthus (Amaranthaceae) / E.J. Greizerstein, L. Poggio // Darwiniana. — 1992.-Vol. 311.-P. 159-165.

127. Grof C.P.L. Effect of sodium nutrition of the ultrastructure of chloroplast of C4 plants / C.P.L. Grof, M. Johnston, P.F. Brownell // Plant Physiol. - 1989. -Vol. 89, N2.-P. 539-543.

128. Guiragossian V. Characteristics of proteins from normal, high lysine, and high tannin sorghums / V. Guiragossian, B.A.K. Chibber, S. Van Scoyoc, R. Jambunathan, E.T. Mettz, J.D. Axtell // J. Agric. Food Chem, 1978. V. 26. - P. 219-223.

129. Gupta C. Comparosin of the grain amaranth species A.cruentus and A.hypochendriacus / C. Gupta, G. Dobos, R. Gretmacher // Symp. On breeding of oil and protein crops. 1996. - P. 289-292.

130. Holubova K. Oil and protein contents in different Colour seeds of four species of amaranthus L. / K. Holubova, U. Skarkova // Agricultura tropica et subtropica universitas agriculturae praga. 2000. - Vol. 33. - P. 92-95.

131. Jamriska P. Vplyv odrod na urodu semena laskavca (Amaranthus sp.) / P. Jamriska // Rostl. Vyroda. 1996. - Vol. 42. - N 3. - S. 109-114.

132. Irying D. Morphological studies on Amaranthus cruentus / D. Irying, A. Betschart, R. Saunder // I. Food. Sci. 1981. - N 46. - P. 1170-1174.

133. Krishnaveni N. Vermicopos biofertilization on Amaranthus caudatus (Linn) for yield and quality / N. Krishnaveni, A.C. Devanesan // Environ. Educ. And Inf.- 1998. Vol. 17. -N l.-P. 43-52.

134. Laetsch W. Chloroplast specialization in dicotyledons posessing the C4-dicarboxylic-acid pathway of photosynthetic C02 foxation / W. Laetsch // Amer. I. Bot. 1968. - V. 55. - P. 875-883.

135. Leon-Camacho M. A detatied and comprehensive study of amaranth (Amaranthus cruentus L.) oil fatty profile / M. Leon-Camacho, D.L. GarciaGonzalez, R. Aparicio // Eur. Food Res. Technol. 2001, N 213. - P. 349-355.

136. Localization of certain photosyntetic enzimes in mesophyle and parenchyma sheath chloroplasts of maize andAmaranthus palmeri // Phytochem. 1969. — Vol.8. -N 2. - P. 1387-1391.

137. Lyon C.K. Extraction and refining of oil from anaranth seed / C.K. Lyon, R. Becker // J. Am. Oil. Chem. Soc. 1987. - N 64. - P. 233.

138. Massimo F. Quaternary structure and Model for the Oligomeric seed Globulin from Amaranthus hypochonriacus K 343 / F. Massimo, Marcone, R. Daniel. Beniac, Gearge Harauz, Y. Rickey, Yada // J. Agric. Food. Chem. -1994. Vol. 42. - P. 2675-2678.

139. Ostlung R.E. Effect of trase component of dietary fat on chlesterol metabolism : phytosterols, oxysterols and squalen Nutr / R.E. Ostlung, S.B. Racette et al // Rev. 2002. - Nov., 60 (11), 349.

140. Sherwin T. Antioxidants for veregableoils. J. Amar.Oil. Chtm. Soc. 1976, № 6. P.430-436.

141. Slack R. Localization of certain photosyntetic enzymes in mesophule and parenchyma sheath chloroplasts of maize and Amaranthus palmeri // Phytochem.- 1969. Vol. 8 №2. p. 1387-1391

142. Strandberg T.E. Metabolic variables of cholesterol during squalene beeding in humans : comparision with cholestyremine treatment / T.E. Strandberg, R.S. Tilvis, T.A. Miettinen // J. Lipid. Res. 1990, 31, 1637.

143. Suesenguth K. Amaranthaceae americana Rep.spec / K. Suesenguth // Nov. Regn. Vegel. 1937. - V. 42. - P. 50-59.

144. Suesenguth K. Amaranthaceae noval et critical / K. Suesenguth // Mitteilungen aus der Botanischen Staatssmeung. — 1950. — N 2. P. 61-68.

145. Sun H. Fractionation of squalene from amaranth seed oil / H. Sun, D. Wiesenborn, K. Fostenson // J. Am. Oil. Chem. Soc. 1997. - V. 71. - N 4. - P. 413-418.

146. Tansue D.U. Species identification by RAPD analysis of grain amaranth genetic resources / D.U. Tansue, D.S. Faibtanks // Crop. Science. 1994. - Vol. 345.-P. 1385-1389.

147. Thellung A. Amaranthaceae // Ascherson P. Graebner P. Synopsis der mitteleuropaischen Flora. Leipzig, Berlon, 1914. Band V.- Lief 86 - S-225-265.

148. Tomita Y. Some properties of starches of grain amaranthus and several millets / Y. Tomita, Y. Sugimoto, S. Sakamoto, H. Fuwa // J. Nutz. Sei. Vitaminol. 1981. - V. 27. - P. 471.

149. Walton P. Genetic homeostasis in Amaranthus caudatus / P. Walton // The Journal of Heredity. 1965. - P. 365-368.

150. Walton P. The use of Amaranthus caudatus in simulation the breeding behavior of commersial gossypium species / P. Walton // The Journal of Heredity. 1968.-P. 17-18.

151. Woolhouse H. The possibitities for modification of the pattern of photosynthetic assimilation of CO2 / H. Woolhouse // Physiol. Aspects of Crop Productivity. Wageningen. 1980. - P. 37-50.

Информация о работе

Мирошниченко, Лидия Александровна
кандидата биологических наук
Воронеж, 2008
ВАК 03.00.12

Диссертация

Физиолого-биохимические аспекты онтогенеза амаранта (Amaranthus L.) при возделывании в Центрально-Черноземном регионе - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы