Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сосудистая анатомия мужских цветков некоторых Euphorbiaceae

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Сосудистая анатомия мужских цветков некоторых Euphorbiaceae"

МОСКОВСКИ» ГГЕДЛГОГ11ЧЕСК1Ш ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ нменн 1!. II. ЛЕНИНА

РГ6 од -

Спсцпллизнрокпнньш совет К 053.01.10

На правах рукописи

ДЛИ Г КУЛИГ ТЬЛУ

СОСУДИСТАЯ АНАТОМИЯ МУЖСКИХ ЦВЕТКОВ НЕКОТОРЫХ Е 1:1»1101ШIЛ С ИЛ К

Специальность 03.00.05 — Поганика

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации па соискание ученом степени кандидата биологических на>и

Москва 1994

Работа выполнена в Московском педагогическом государственном университете имени В. II. Ленина.

Научный руководитель:

доктор биологических паук, профессор А. Г. ЕЛЕНЕВОКИЙ

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор А. П. СМИРНОВ,

кандидат биологических наук А. I1. ДЕВЯТОВ

Ведущая организация — Сельскохозяйственная академия пмеип К. А. Тимирязева.

Защита состоится ........ПНИ г. в 1G часов на

заседании специализированного Совета К Обо.01.10 но присуждению ученой степени кандидата биологических паук в Московском педагогическом государственном университете имени В. П. Ленина по адресу: Москва, 1292/i3, ул. Кибальчича, 0, корн. 5, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МИГУ имени В. 11. Ленина (ул. М. Пироговская, 1, МГ1ГУ имени В. И. Ленина).

Автореферат

Г ЛииЖ,

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Разработка теоретических вопросов ботаники, изучение растительного мира в значительной степени зависит от уровня изученности систематики и филогении отдельных таксонов.

ЕирЬогЫасеае ' представляет собой крупное семейство покрытосеменных, и тем более одно из важнейших семейств флоры Вьетнама (около 60 родов и 400 видов).

Оно играет большую роль в решении теоретических и практических вопросов биологии и, в частности, ботаники. '

На протяжении длительного времени выяснение природы цветка покрытосеменных, в частности, ЕирЬогМасеаа • неоднократно ставится на обсуждение. Однако до сих пор интерпретация происхождения цветка и рассмотрение положения Еир1югЪ1асеав • неодназначни.

Поэтому любые данные, проливающие свет на природу и происхождение цветка ЕирЬогЫасеае привлекают к себе внимание ботаников и вызывают несомненный интерес.

Несмотря на то, что ЕирЬогМасеае ,- большое семейство, работы по интепретации изучения цветков и изучения их проводящей системы единичны.

Сосудистая анатомия один из очень важнейших методов познания природы цветка; она основывается на сравнительном консерватизме в расположении и отношениях сосудистых пучков друг к другу.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы явилось изучение сосудистой анатомии мужских цветков, относящихся к различным трибам и подсемействам ЕирЬогЫасеае • (исключ&^я собственно ЕирЬогМеае . ) для выяснения того, насколько здесь применима теория гонофилла Мелвилла.

Для достижения поставленной цели требовалось решить следующие-задачи:

1) Изучить ход проводящих пучков членов мужского цветка ЕирЪогМасеае (тычинок и листочков околоцветника).

2) Установить наличие или отсутствие взаимосвязей между пучками отдельных тычинов и листочков околоцветника.

8) Попытаться интерпретировать природу цветков изученных в№~ дов, используя различные взгляды на происхождение.цветка, особенно на теорию гонофилла Мелвилла.

Ч) Определить черты примитивности или продвинутости в строении андроцея изученных представителей и на основе этого попытаться еде-лать заключение об основных эволюционных тенденциях в различных

подсемействах семейства КирЬогМасоае.

5) Опираясь на полученные данные, определить соотношение примитивных или продвинутых признаков и попытаться сделать вывод о положении ЕирКогМасеае В системе Ап^Дозрегпае.

Научная новизна. В работе впервые подробно изучена васкуляр-ная система мужских цветков нескольких представителей семейства ЕирПогЫасоае , из разных подсемейств.

Выявлены черты сходства и различия в сосудистых системах изученных представителей.

Полученные данные свидетельствуют о большем разнообразии вариантов в строении проводящей системы, чем считалось раньше.

Материалы частично подтверждают теорию гонофилла Мелвилла.

Практическое значение. Приведенные в работе сведения о разнообразных эволюционных тенденциях в семействе ЕирЬогЫасеао могут о'ыть использованы при уточнении его систематики. Сведения о разнообразии структуры цветков ЕирЬогМасеае могут пригодиться при обсуждении происхождения цветка покрытосеменных.

Данные о сосудистой анатомии ЕирЬогЫасеае 1 могут быть включены в лекции и спецкурсы по ботанике в педагогических институтах и университетах.

Апробация работы. Материалы по теме диссертации докладывались на научной конференции КПГУ им. В.И.Ленина в 1993 году. По теме диссертации имеется публикация.

Объем и стр^т.ура диссертации. Работа изложена «а 4 03 страницах машинописного текста, состоит из введения, пяти глав, выводов. Содержит 21 рисунок, I приложение. Список литературы включает 146 названий, 76 из которых на иностранных языках;

ГЛАВА I. ПОЛОЖЕНИЕ СЕМЕЙСТВА ЕирНО«б1АСЕАе & РАЗНЫХ СИСТЕМАХ ЦЗЕТКОВЫХ И ОБЗОР ПРИЗНАКОВ

1.1. Обзор признаков семейства_

Молочайные - крупное семейство покрытосеменных, включающее около 300 родов и 750 видов. Ареал семейства занимает обширную территорию, главным образом, в тропических и субтропических об-листпх Африки, Ю«но!1 Америки, Шшой и Юго-Восточной Азии и Австралии. Немногие представители молочайных заходят в умеренную зону. Г &{к?.!Ч(.скоа зоне молоча.'.ные отсутствуют.

Са«!;й больво". род в ссие.'.стве молочайных - ЕирЪогЫл ( I 1 ко 2рС0 видох), елгдувцими по численности являются роды

Phyllanthus И Croton (по 750 видов).

Во флоре Индии насчитывается 74 родов молочайных, во Вьетна-ие их около 60 родов, на Кубе - 43 рода, в Австралии - 37 родов, в бывшем Советском Союзе произрастают около 220 видов, принадлежащих к 9 родам.

Дизненные формы молочайных чрезвычайно разнообразны. Среди них ость высокие деревья, кустарники, лианы, водные и наземные травы, суккуленты.

У некоторых молочайных имеется млечный colc. Он содержит различные вещества.

Листья молочайных простые или сложные и в этом случае, всегда пальчетые- с прилистниками. Листорасположение очередное, редко супротивное. Нередко у тропических молочайных на нижней части листа, при основании пластинки, заметны две железки.

Цветки всегда раздельнополые (однодомные или двудомные),' акти-ноыорфные, обычно собранные в соцветия. Тип соцветия в семействе разнообразный. Это - цимоид, кисть, иетолька, колос. Для рода Euphorbis . характерно соцветие циатий.

Цветки без околоцветника, или с простым околоцветником (Sapium, Phyllthus, Glochidlon ), режа с двойным околоцветником (Codiaeum, Breynia).

Число тычинок в мужском цветке варьирует от одной до большого количества (до 300 у Croton ). Тычинки обычно противостоят листочкам околоцветника и срастаются в колонку. Гинецей состоит обычно из трех сросшихся плодолистиков, реже плодолистиков четыре или два, или же много ( Hura ). Завязь обычно трех-гнездная, реже одно-двух-гнездная, еще реже многогнездная, с двумя или с одним семезачатком в каждом гнезде. Плод - трех-гнездные коробочки. Семена о прямым или согнутым зародышей и обильным эндоспермом.

1«2. Положоние семейства : Euphorbiaceae в разных системах цветковых. А.ПЛюсоье (jussiau , 1791) в одной из первых естественных систем растений, разделил растительный мир на 15 классов. Молочайные он поставил в особый 15-й класс, вместе с семейством Cucurbitacene, Ac.entaceae, Coniferas.

А.Л.Декандолль ( DDe Candolle , 1828) поставил молочайные в категорию однопокровных.

Д.ЖДатчинсон (Hutchinson , 1884, 1926, 1959) считает молочайные полифилатическпи семейством, происиедшим из нескольких групп: Bixsles, Tili^len, t'nlvales, Celjrstrales ' И монет быть

А.В.Эйхлер (Eichler , 1878) разделил двудольные на два подкласса: Choripetalae - раздельнолепестные и Syiapctalao - спайнолепестные. Раздельнолепестные он разделил на б подразделений, названных им группами, причем, молочайные входят в пятую группу, после Frnnnulinae.

А.Энглер ( Enfler , 1887-1936) рассматривал молочайные как родственные с Geranlales. Однако это родство непрямое, поскольку, у Euphorblnceae • по его мнению много явлений редукции.

Р.Беттштейн ( Wettstein , I9II) считает молочайные переходным семейством от Monochlamydeao ' 1 к • Dlalypetalae и ставит рядом о Hamamelldales, однако он подчеркивает его

изолированное положение.

Н.И.Кузнецов (1914, 1936) считает положение порядка Trlcocae в системе довольно неопределенным. Именно по его мнению филогенетические отношения цветковых наиболее запутаны.

Некоторые авторы (Van Tienhem , 1891, 1898; Halller, 1912; Гоби, 1916; Козо-Полянский, 1922, 1965; Гроссгейн, 1945; Буш, 1954; Тахтаджян, 1954 - 1987; Уранов, 1962 и др.) считают молочайные родственными Malvales.

Гоби (1916) даже помещал молочайные в порядок i'.alvales.

В.Циммерман ( zinmomann , 1959) и Б.Н.Тихомиров (1985) и др. считают EuphorMacoae ■ более примитивным семейством, чем ^nivales.

1.3. Систематика guphorblnceae. в диссертации били

рассмотрены насколько систем Euphorbiaceae . по материалам различных публикаций. Так, в "Prodronus" А.Н.ДеКандолля (De Cant'.ollo ) аитор обработки Euphorbiaceae Мюллер Apr. ' ( î.-'îllcr , 1862-1866) делит его на две серии. В составе серий Мюллер выделяет три или семь триб. Тот ice автор в обработке Kup ho rb ice,? о BO "Flora Rrasiliensis" ( lïartiua,

I87S-I874), в первую серию включает единственную трибу, а во вто-. Р)ю - пчть триб, то есть различие мехду системами в двух источниках, по сути, лишь в количестве выделяемых триб.

Г.Беитни ( îcnthan , 1873) во "Flora Ai)3traliensis" ы;,илнет г составе семейства только пять триб: Euphorbieae, Eux с ne, : h/llnntl.oae,' Oaloaric.e, Crot опене и Hippoimeae.

Î..JI .Гукер ( ГооЧт . 1890) BO "Flora British india" видсляит в составе семейства две серии. К первой группе относятся Т|Г;: TJ и Г) il - Tîuphorbieae, Biuceae, Phyllantheae.. л О i:;fj.i-a rj J line - Gr.lc^rime, Crotor.c?.c И Kippc-ancuc.

Ф.Пакс ( Pax , 1890) В " Pflanzenfamilien" Engler делит семейство Euphorbiaceae на две группы:A. Platylobene и В. stenolobeae В состав'каждой из rpjnn автор выделяет

по два подсемейства, соответствующие сериям Müller Arß. (1873-187^).

Группа Platylobeae включает подсеиайства Phyllanthoideae И Crotonoideae, a Stenolftbeae Poran**ther'oideae, Hicinocarpoi-

deae. 1

Подсемейство Phyllanthoideae содержит'три трибы -Phyllantheae, Bridelieae, Daphniphylleae, a Crotonoidcue выделяется восемь триб - Euphorbieae, Crotoneao, Acalypheae, Jatropheae, Iúanihoteae, Cluyt'ieao, Gclonieae и Hipponaneae.

Два остальных подсеиайства - Porantheroideae и Ricinocarpoidoae содержат по одной трибе. Трибы подразделяются на подтрибы.

Во "Plora of Tropical Africa" 1 ' Й.Хатчинсон ( Hutchinson, 1913) выделяет в составе семейства пять триб: Euphorbieae, Phy-llantheae, Buxeae, Grotoneae ' И Galearieae.

Дифференцируя на серии.и трибы, а затем на подтрибы, авторы основываются на таких признаках, как форма семядолей, характер соцветий или отсутствие околоцветника, положение чашелистиков в бутоне, количество семязачатков в каждой гнезде завязи и т.п. Признаки более детально освещаются в дисоертации.

Количество триб и подтриб в системах разные. Так, у Шшера Apr. самые большие трибы Hippomane^e (Хб подтриб), Щу11аа~ theae ' и - Acalypheae (по 13 подтриб), а в систе-

ме Ф.Пакса самые большие трибы - Phyllantheae и Acalypheae (по б подтриб), Hippomaneae содержит только две подтрибы.

Таким образом, видно, что таксономия Euphorbiaceae и их положение в разных системах различные, хотя почти всегда сохраняется деление на Stenolobeae и Platylobeae.

ГЛАВА П. ИНТЕРПРЕТАЦИЯ ЦВЕТКА ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ

Происхождение цветка покрытосеменных растений до сих пор! о определенностью неизвестно. В то же время, поскольку цветок • характернейший орган покрытосеменных, то проблема его вознокновениия по сути дела, - проблема происхождения цветковых растений. В работе рассмотрены три группы теорий по данному вопросу.

2.1» Псевдантовая теория Ьеттште'Ина. Одна из известнейших теорий происхождения цветка - псевдантовая теория Веттштейна ( v/ettatein » I?II) и его школы. Беттштейн считает, что ближе всего к предкам покрытосеменных стоят формы с цветками простыми ( Uonochlanydeae ).Эти формы существуют у буковых, березовых, визовых и других семействах. В особенности Веттштейн полагает, что пыльниковый цветок iionochlamycleae произошел из соцветия, в этом случае, околоцветник соответствует преобразовавшийся в процессе эволюции брактеям. Четыре пыльцевых гнезда произошли путем срастания двух тычинок, имевших по Два пыльцевых гнезда. Затем имел место ряд процессов, в частности, увеличение тычинок и образованно венчика из андроцоя. Превращение простого пестичного соцветия в пестичный цветок шло срастанием двух обособленных плодолистиков. Веттштейн рассматривает ход трансформации пыльн'икового цветка в обоеполый в некоторых эволюционных линиях.

2.2. Стробилярная теория и ее критика. Стробилнрная теория создана Н.Арбером и Д.Паркином (АгТрег & Parkin, 1907) после открытия беннеттитовых мезозойской эры. Из проантостробила Bennettitales произошел цветок покрытосеменных через тип Ро1усагр1.^де. Поэтому, по мнению, Арбера и Паркина Bennettitales могут быть рассмотрены с филогенетической точки зрения как исходные родона-чальные формы современных покрытосеменных или, во всяком случае, они имеют' с ними общих предков.

Согласно этой теории, цветок есть особая специальная форма стробила, свойственная покрытосеменным растениям и некоторым ископаемым или гипотетическим растениям .мезозойской эры. Такой стробил называется проантостробилом, который принципиально отличается от антостробила, т.е. цветка настоящих цветковых растений, тем, что плодолистики еще не замкнуты, и непосредственным опылением самих семяпочек.

Стробилъная теория подверглась серьезной критике цногих бота- . никои (Thomas , 1935; Facerlind , 1947; К.Н.Ильин, 1947-1953; кречетонпч, 1950,1952; ЕпЪегсег , 1951; Первухина, 1957, 1970 и др.). -

2.3. Телоугая Т'-'опия. Опираясь на особенности псилофитовых кок пср'/.чних v>:cunx растений, обнаруженных Kidston и Ьглс ,

•.. ;гг.-ni (I?3Q, 1938,1551) создает геломну» теорию, которая г.р.'.;ет1"л;:с.т со5о.". попытки воссоздать путь эволюции высших растешь!, начиная с йх перечных {ори. •

Согласно этой теории, все органы высших растений развились из простых и недифференцированных органов, названных им тело-мами. В первоначальной форме телом встречается у девонских Rhyniaceae. Теломы представляли собой конечные веточки дихотомической системы ветвления псилофитовых. Развитие высших растений и всего многообразия и органов является результатом нескольких элементраных органогенетических процессов:" переверсшнивание, планации, срастания, редукции и загибания. Эти процессы протекают более или менее независимо. Цветок, по Циммерману, представляет собой образование, процесс возникновения которого происходит параллельно процессу формирования вегетативного побега.

После выхода в свет работы Циммермана последовал ряд публикаций, развивающих теломную теорию ( Thcnas , I93I-I934; Bover 1935; Wilson, 1937-1953; Harris , 1940; Bertram , 1947; Pagerllnd , 1947; Eatersen 1950,1951; Snitli , 1964; Stewart 1964; Jeffrey , 1967 и др.), в русской литературе - Б.М.Козо-Полянского (1948, 1950), Л.М.Кречетовича (1950, 1952) и др.

2.4. Теория гонофилла Мельилла. На основании исследований васкулярной анатомии цветка разных современных цветковых растений, Мелвилл ( iielville , I960, 1962,1963) конспективно излагает узловые положения своей теории, названной им "теорией гоно-филла". Согласно этой теории, каждый цветок является гонофиллом или собранием нескольких гонофиллов. Гонофилл, по Мельиллу, представляет собой мегафилл, несущий на средней жилке или черешке дихотомически ветвящуюся фертильную ветвь. Мужские, ксьские и обоеполые гонофиллы называют соответственно андрофиллаыи, гиьо-филлами и андрогинофиллаии. Стерильные гонофиллы называются тего-филлами. За исходную форму для образования гонофиллов принимается дихоподий с терминальными спорангиями. Из этой примитивной дихотомии на основе принципов' перевершинивания, уплощения и слияния формируется первичный гонофилл, представляющий собой многократно повторенную систему лист - ветвь. В свои очередь, в результате стериализации, уплощения и спайки одной из ветвей этого первичного гонофилла возникает моричный гонофилл.

По мнению Нелвилла, различные преобразования и комбинации гонс1'Иллот5 позволяют проследить образование всевозможных типов аьдроцея и гинецея. На основе сосудистой анатомии, Келвилл показывает возможные п^ти возникновения завязи.Андрогикофилл типа l.'acnolia можно себе представить как результат прирастания час-

;

тей гопофиллов и отдельных гонофиллов друг к другу и к оси.

Один из путей преобразования андроцея, по Мелвиллу, характеризуется тем, что гонофиллы со своими пластинками конденсируются в листоподобные структуры, на поверхности которых возникают ветви с ее васкулярной системой и несущие терминальные фертильные органы. Некоторое время эта первичная пластинка гонофилла сохраняется наподобие кроющего листа (у Fopulus), потом редуцируется (у Но-malnnthua) и исчезает вовсе (у Salix). Далее, в процессе эволюции происходит редукция числа фертильных ветвей гонофилла. Из нескольких андрофиллов легко прийти к андрофиллу с одной тычинкой наподобие Rhomnus , у которого тычинка противолежит лепестку, и к одиночной тычинке без следов листа (у Ranunculus).

Второй путь поревершиниванип и уплощения первичного гонофилла, по Белвиллу, наблюдается кроме Rhamnus и Ranunculus

У Juglans, Corylus, Carpinus. У Juglans формируется перистая листовидная пластинка андрофилла с фертилъными веточками на лопастях, затем происходит сокращение числа лопастей перистой листовидной- пластинки до трех с соответствующим изменением расположения тычинок (у Согу1из). Последующая спайка лопастей с перемещением тычинки к основанию васкулярной системы ведет к Carplnus.

Трений путь эволюции андроцея представляет собой тип Ricinus у которого, по мнению Мелвилла, сохраняется примитивный андрофилл со многими сложными ветвями. От него можно вывести редукционный ряд через Sparmannia с 10 тычинками на большой ветви и Hoheria ( Malvaceae) С 4 тычинками К некоторым Rhamnaceae. От ИСХОДНОГО типа Ricinus идет путь через тип Uerculialis3 или ^ тычинками на каждой листочке AoEuphorbia с одной тычинкой.

Одним словом, можно сказать, что Мелвилл не употребляет термина "телом" Циммермана, но стоит на позициях теломной теории в том смысле, что принимает исходную структуру для формирования органов высших растений псилофитоподобный дихоподий. В частности, он считает лист результатом соответствующих модификаций теломов. '.'.сходя из тех или иных взглядов на происхождение цветка, создавались 1а:<личные системы покрытосеменных. Некоторые авторы настаивают ни ио!-о|нлстичйском происхождении покрытосеменных ( Hallier, 19СЭ; Arbo г und Türkin, 1907; Веттштейн, 1912,1924; Тахтаджян, IV":Си др.). Др.'гие признают их дифилетическое или полифилети-ческое происхождение (Кузнецов, 1914,1936; Hutchinson and Melville -i/o, IPAB-ISóO; ï,oo, I9''i9; Er,border, 1950 и многие дру-

гие. Ряд ученых придерживается "компрониосных" взглядов на цветок (Кузнецов, 1924,1936; Lam, 1961; Ыееизо), допуская принципиально различную сущность цветка в различных тасонах. •

ГЛАВА'Ш. ЗНАЧЕНИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ СОСУДИСТОЙ АНАТОМИИ В КАЧЕСТВЕ МЕТОДА ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ РАСТЕНИЙ

Метод сосудистой анатомии играет болыцую роль в морфологии ' цветка. Это определяется тем, что изучение сосудистой анатомии дает возможность понять природу органов, распознавать связи между пучками членов цветка.

Попытки решить вопрос о природе органов на основании сосудистой анатомии берут начало в трудах Вана Тиегема ( Tieghem, ■ .• ■ I875-I89I) и Хенслоу ( Henslow, 1888, I89Î). В XX в. анатомиче-* ский метод особенно развивал и пропагандировал Еашеэ (I93Î, • 1957, 1961). Потом Laubengayer, (1937); Smith (1942)» Thomson ' (19^2)» Melvillesi (1960-1969) etc.

Тем не менее, исследованиям сосудистой анатомии приписывают важную роль при подходе к филогенетическим проблемам. Они оказывают существенную помощь в выяснении природы членов цветка и их взаимных связей поскольку структура проводящей системы часто сохранят е.тся прежней, .несмотря на последующие преобразования в'.ходе эволюции.

ГЛАВА 1У. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ ,

В соответствии с поставленными целями и задачами в ходе' работы удалось исследовать 7 видов из 5 родов: Phyllanthuo sp., Phyllan-

thua acidus, Codiaeum variegatum, Jatropha curcas, Sapium oebi-ferum, Sapium discolor, Glochidion fortunei.

Они собраны во Вьетнаме, в Глгвном Ботаническом саду в РАН ив ■ Батумском Ботаническом саду. • *

Для сохранения материала, цветки фиксировались в 70% растворе этилового спирта. Дальнейшая обработка объектов проводилась в соот-вётствии с руководством по гшкротехнике М.Н.ПрозиноЙ (I960) и А.К.Пермякова (1988). Затеи изготовлялись постоянные препараты серий поперечных срезов цветков наиболее интересных вариантов, где Mosho наблюдать различные ходы проводящей системы членов цветка. Толщина срезов - 10-12 икм. Они окрашивались крезиловиу фиолетовым для получения различной окраски*, одревеснсвипе оболочки клеток окрашивались в голубой цвет, неодровеоившлв - в прко-'иоле-

товый. Окрашенные препараты заключались в пихтовый бальзам и просматривались под микроскопом Ау - 12. Рисунки сделаны с помощью аппарата РА-4. Некоторые варианты сфотографированы под микроскопом. На постоянных препаратах и микрофотографиях исследовались особенности Частей цветка.

ГЛАВА У. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 11 ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

"5.1. Результаты исследования. В диссертации подробно описаны морфология и сосудистая анатомия мужских цветков ? видов.

1.Phyllanthua ар, .цветки расположены в пазухах фрондозных .прицветников на длинных цветоножках. Прицветьики отсутствуют. Пять листочков околоцветника расположены таким образом, что . первый и второй листочки прикрепляются трансверсально и покрывают своими краями другие листочки, немного смещаясь назад: третий и четвертый занимают переднее диагональное положение; пятый листочек - заднее (рис. I Е). Пять тычинок противостоят листочкам околоцветника. Две из них свободные, три в основании срастаются друг с другом в колонку; пять чешуевидных нектарников чередуются -с листочками и прилегают-.к ним.

Проводящая система цветоножки в нижней части (рис. I А) представлена 5 пучками, причем три пучка слабо разграничены, лишь проводящие элементы ксилем организованы в обособленные группы. В области прикрепления листочков околоцветника (рис. I В-Д) в цветоло-'же пучки делятся каждый на два, один us которых отходит в листочек околоцветника, другой - в.тычинку. Особенно это заметно у последнего околоцветниково-тычиночиого пучка, который дихотомнрует сравнительно далеко от центра проводящей системы (рис. I Д).

2.Sapiua discolor цветки собраны в кисть около 3 мм в диаметре, выходят из пазух прицветников. Прицветники отсутствуют. Цветоножки 2-3 ми длиной. Околоцветник простой из двух листочков, срастаюцих в трубру(рис. 2 Е). Тычинок две, которые срастаются в основании.

В цветоножку входят 5 пучков, которые аатем интенсивно делятся1. Таким образом, в цветоложе имеется много пучков (рис. 2 А-Б). Выше три пучка неодновременно отходят в первый листочек околоцветника, Второй листочек околоцветника снабжается также тремя пучками (рис. 2 В-Г). После отховдения пучков околоцветника в центре остается пучков, которые сливаются в два крупных пучка, ходящие в

тычинки. Таким образом, одна тычинка фактически снабжается тремя, другая - четырьмя пучками (рис. 2 Г-Д).

Рис Л. РПуПап^из зр. • серия поперечных срезои иттт отп- околоиетнико-тич'иночннс ст пололи г пучок, пел- пучок слила листочка около!, пстника, пи- пучок пстонокки, ст- сл<;д тычинка, т- тычинка, тк- ткань ноктарникд, тгл- тычиночная колон ка.

Е

Рис. 2. ;3ар1ит <Иэсо1ог« серия поперечных срезов цветка пел- пучок следа листочка околоиветника, пи- щгчок цвето-. ножки, пит пучок ьветоложа, ст- след тычинки, т- тычинка, тло- трубка листочка околоцветника.

5.2. Обсуждение результатов. Таким образом, в хрде работы были исследованы 7 объектов, васкулярные системы цветка которых в целом разнообразны. Можно выделить'три группы:

1) Pli. sp., Ph. acidus, С. varic^atum;

2) J. curcas, S. sebiferum, G. discolor{

3) G. fortunei.

К первой группе отнесены И'. GP». Ph« acidus, С. yariegatum, характер хода сосудистых пучков которых, связи пучков между членами цветка ' дают основание рассмотреть данные объекты- как подтверждение теории гонофилла Келвилла, объясняющей происхождение, цветка от дихотомической системы с конечными спорангиями теломюто типа.

Так, у Ph.sp. здесь ясно, что проводящая система-листочков околоцветника и тычинок очень тесно связана друг с другом. ПО теории гонофилла, мужской .цветок Phyllanthus sp. можно, интерпретирб- . вать как результат срастания пяти андрофиллов.

У Ph. acidus околоцветник простой, четырехчленный. Четыре чешуевидных нектарника, не имеющие пучков, чередуются с листочками околоцветника. Четыре тычинки, противостоят околоцветнику. Проводящая система цветоножки в нижней части имеет 5-6 пучков, которые да-; лее ветвятся. В результате, несколько ниже цветоложа проводящая си-' стема обладает уже' 14-15 пучками. Выше .от стели цветоложа последовательно отходят общие для листочка и тычинки однопучковые следы, которые затем раздваиваются, посылая одну ветвь к листочку околоцветника, а другую - к тычинке. Вообще по васкуляризации цветок Phyllanthus acidus очень сходен с цветком Ph. ер. Только в отличие от последнего, в цветоложе первого после отхождения тычиночных следов остаются 8-9 пучков, заканчивающихся слепо. И в этом случае проводящие пучки тычинок непосредственно связаны с пучками • листочков околоцветника. Мужскле цветки Ph. acidus обладают Ч андрофиллами. • •

Для С. variecatura характерно большое количество членов околоцветника и андроцея. Околоцветник двойной, пятичленный. Чаие- . листики срастаются в основании,-свободные лепестки чередуются с ними. Нектарников пять, не имеющих пучков, чередуются с чашелистиками. Тычинок 22-27, в нефиксированном расположении, почти в 3 кругах,' возможно спиральное расположение. Серии срезов показали, что в основании цветка имеется сплошной цилиндр с многими пучкччн. Три или два пучка отходят в каждый чашелистик. "Чуть выие 5 пучков одновременно отходят к лепесткам, причем,-они отделяют тычиночные

пучки, которые далее ветвятся.

Таким образом, у С. variegatum . чашелистики представляют собой тегофиллы, а лепестки, каждый, связанный с пучком тычинок, андрофиллы. Однако пучки некоторых тычинок, по-видимому,не имеют связи с листочками околоцветника.

Теория гонофилла Мелвилла допускает возможность преобразования яндроцея и примитивность андрофилла с многими сложными ветвями, при этом могла происходить редукция подобных структур вместе с фертильными ветвями гонофилла . ... . . Мелвилл подчеркивает сохранение тесной связи между сосудистой системой пластинки гонофилла и фертильного*органа. По-видимому, заканчивающиеся слепо в цветоложе Ph. acidus пучки и можно рассматривать как часть проводящей системы редукцированных в ходе эволюции гоно-филлов.

К второй группе, можно отнести: J. curcas, s,discolor и 5. &ebi±'erum. Здесь, прежде всего, обращает на себя 'внимание большое количество пучков, снаяжающих каждую тычинку.

Так,-у s. sebiferum, околоцветник простой двухчленный, сросшийся в трубку. Тычинок две, сросшихся тычиночными нитями. •В нижней части цветоложа проводящая систеиа обладает 10' пучками, по три проводящих пучка отходят в листочки околоцветника. Остальные пучки, сливаются в два крупных пучка, которые входят в тычинки.

У s. discolor строение цветка сходно о цветком S.sebiferum. Только в отличие от последнего, андроцей этого вида состоит из двух свободных тычинок. Васкулятора ' околоцветника у двух видов одинакова. В отличие от S.' sebiferum тычинки В. discolor снабжены тремя и или четырьмя пучками.

У Jatropha curcas околоцветник двойной, пятичлеиный. Чашечка сростнолистная. Лепостки свободные, с ними чередуются пять нектарников, не имеющих пучков. Тычинок 10, в двух кругах по пять. Тычинки внешнего круга противостоят лепесткам, а внутреннего - о ними чередуются, В цветоложе Jatropha curcas имеется много пучков, причем пять однопучковых следов неодновременно отходят от кодьца проводящей системы в чашелистики, оставляя быстро замыкающиеся лакуны. Перед вхождением в чашелистики они делятся на три ' пучка, которые позже дихотомируют. Выше отхождения пучков чашелистиков пять трехпучковых следов, чередующихся о пучками чашелистиков отходят в пять лепестков почти на одном уровне. После отхождения пучков околоцветника в цветоложе образуется цилиндр

проводящих тканей а многими пучками, которые выше отходят в тычинки. Тычинки, как внешнего, так и внутреннего кругов, снабжаются каждая тремя или четырьмя пучками, что весьма необычно»

К третьей группе относится Glochidion fortunei васкуляри-зация цветка которого очень своеобразна. Околоцветник G.fortunei ' простой, из б листочков, сросшихся в основании. Иесть тычинок ора- ' стаются в колонку, которая в верхйей части разделяется на .три тычиночных группы по две тычинки. Тычинки, возможно чередуются о листочками околоцветника.

В цветоложе G. fortunei наблюдаются 9 проводящих пучков, последовательно отходящих к листочкам околоцветника, на раоннх • уровнях. Хорошо заметно разветвление тычиночного ствола на уровне, цветоложа на три проводящих пучка, отходящих каждый к паре срооших^ ся тычинок. Это позволяет предположить возникновение элементов ан- . дроцея в результате расцепления трех исходных тычинок, что соответствует гипотезе ( Buxbaum, ^ , 1961) о вторичной многотычинковос-ти андроцеев на примере Phyto^aceae , Гипотезу следует рассматривать, как логичное развитие концепции умножения числа тычинок _ за счет расщепления немногих тычиночных зачатков ( Payer f ■ • • 1857; Eichler < , 1378). Правда, она никогда не составлялась со всей совокупностью известных фактов о строении,' развитии и васку-' ляризации.

На основании изученных объектов в диссертации делаются попытки интерпретации околоцветника Euphorbiaceae и обсуждаются эволюционные тенденции андроцея.

У некоторых видов наблюдается снабжение каждой тычинки двумя или тремя пучками. Это явление можно объяснить двояко. С одной стороны, могла иметь место редукция , фертильных ветвей гонофилла,• от которых сохранились проводящие пучки. С другой стороны, мы можем рассматривать это явление как результат редукции членов андроцея в процессе эволюции^соответствим о концепций Арбера и Паркина (1907), Тахтаджяна (1957,1964) и др. Снабжение каждой тычинки тремя' или четырьмя пучками,по-видимому, представляет собой.доказательство примитивности анлроцея молочайных. Согласно Нейену (1987),-строение экзюш пальцы молочайных'очень сходно с примитивным родом Steliatopollis из баррема. Полученные нами-данные, ' ïto-видимому нет подтверждают примитивность тычинок типа Ricinus ft этом'пункте мы расходимся с взглядами Uelvllle.

Таким образом, мы приходим к выводу, что Eufborbiacea«'' iiosHO рассматривать как древнее семейство Дпд(о»ры"та*

сохранившее ряд перьичных признаков. К числу таковых, в числе прочих, можно отнести первичную раздельнолость цветков, строение пыльцевых зерен, снабжение тычинок несколькими сосудистыми пучка-ми, отсутствие венчика тычиночного происхождения.

ВЫВОДЫ

I. Исследование 7 видов семейства Euphorhiaceae показало 'чрезвычайное разнообразие васкулярных систем цветков, что в известно^тепени связано с числом и расположением членов околоцветника и андроцея. Однаад, прямая корреляция отсутствует.

2. По строению сосудистых систем можно выделить три группы. К первой группе относятся виды Phyllanthus и Codiaeum

variegatum , ко второй группе - ВИДЫ Sapium Jatropha curca

' к третьей группе - Glochidion fortunei.

3. Непосредственная связь между пучками тычинок и лшюсточ-KOB околоцветника У видов Phyllanthus И Codiaeum variegatum

позволяет интерпретировать цветки этих видов как собрание андро-филлов и тегофиллрв, соответственно теории гонофилла Мелвилла.

Разветвленность оосудистой системы в 5-членных тетрацикли-,' ческих цветках Jatropha может быть интерпретирована в филогенетическом плане-и с позиций раналиевой гипотезы так и с позиций теломной теории.

5. Сосудистая система Glochidion fortunei дает основания .для предположения о вторичной многотычинковости андроцеев

Euphorbiaceae, . • проявляющейся особенно В Crotonoideae Цветки-примитивных EuphorMaceae (вероятно, древних Phyllanthoideae), по-видимому, состояли из небольшого числа

элементарных андрофиллов.

6. Исключительное разнообразие мужских цветков Euphorbiaceae в том числе их сосудистых систем, свидетельствует с примитивности семейства в целом и разнообразных эволюционных тенденциях.

науки".

А