Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология цветения и плодоношения Amaranthus cruentis L. и A. Hybridus L. в условиях Узбекистана

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биология цветения и плодоношения Amaranthus cruentis L. и A. Hybridus L. в условиях Узбекистана"

АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ УЗБЕКИСТАН БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ И БОТАНИЧЕСКИЙ САД

На правах рукописи УДК 581.6.582.663.2

РГБ ОД

1 1\ ФЕЗ 2Ш

ДАВИДОВ МАХМУДЖОН АДХАМОВИЧ

БИОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ И ПЛОДОНОШЕНИЯ

АМАИАКТНШ СГШЕ1ТШ8 Ь. И А. НУВШБШ Ь. В УСЛОВИЯХ УЗБЕКИСТАНА

(03.00.05 — ботаника)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ташкент — 2000

Работа выполнена на кафедре генетики и цитоэмбриоло-гии растений Ташкентского Государственного университета им. М. Улугбека и в Институте генетики и экспериментальной биологии растений АН РУз.

Научный руководитель — доктор биологических наук,

профессор Ж. Ю. ТУРСУНОВ

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук А. А. БУТНИК

кандидат биологических

наук Е. С. АЛЕКСАНДРОВСКИЙ

Ведущее учреждение — Ферганский Государственный

Университет

Защита состоится «JLií- » (doeñpfiaJL 2000 г.

в _jА час на заседании специализированного совета

Д. 015.05.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук в Ботаническом институте и Ботаническом саду АН РУз по адресу: 700143, г. Ташкент, ул. Ф. Ходжаева, 32.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института и Ботанического сада АН РУз.

Автореферат разослан «. !А( » (Ъ^пЯв.-Я 9000 г.

Ученый секретарь

специализированного совета, - ^

доктор биологических наук I

профессор Р' ШОЯКУБОВ

ВВЕДЕНИЕ

Рациональное, растениеводство является первоосновой современной аграрной деятельности. Повышение продуктивности сельскохозяйственных культур и увеличение объема производства растениеводческой продукции может осуществляться различными путями - путем интенсификации использования традиционных растений и путем интродукции новых растений. К числу интересных растений универсального использования относятся виды рода Amaranthus L., которые признаны Американской Академией Наук наиболее перспективной культурой XXf века (Чернов, Земляной,

1991). ,

Амарант в различных странах используется для т;щевых (зерно, молодые лйстья), кормовых (зеленый корм для свиней, силос для всех видов скота, зерно для скота и птицы) и технических (масло) целей (Ппмахов,

1992). Высокое содержание белка с адекватным балансом незаменимых аминокислот, витаминов, жира, крахмала и минеральных солей делает семена амаранта важным элементом в . питании людей. По содержанию белков, имеющих в своем составе лизин, и питательной ценности Amaranthus cruentus й другие культурные виды в 1,5 - 2 раза прсзосходят подсолнечник, кукурузу и другие традиционные культуры (Saunders, Becker, 1984).

Амарант как культурное растение выращивается в засушливых и полузасушливых районах Латинской Америки, Индии, Африки. Фотоасснми-ляционный метаболизм С,» позволяет амаранту более эффективно использовать воду Ii адаптироваться к засушливым условиям. Амарант очень хорошо адаптируется к условиям высокогорья (до 3200 м н. у. м.) п может выращиваться в различных агроэкологических зонах (Региональное исследование амаранта. Сантьяго, 1992).

В настоящее время в ряде стран СНГ (Россия, Украина) виды рода Amaranthus Широко вводятся в культуру. В Узбекистане с 1991 г. интроду-цировано более 40 образцов и форм амаранта, который начинает распространяться как кормовая культура. Введение этого растения в культуру позволит увеличить объем производства кормов, сбалансировать их по содержанию аминокислот и протеина, расширить ассортимент ценных продуктов питанйя (Сафаров, Магомедов, 1992).

В связи с перспективой культуры видбй Amaranthus в Узбекистане как пенных кормовых растений и для сёлёкиий новых местных форм весьма важным является изучение вопросов репродуктивной биологии. Изучение фенологи«, биологии цветения и опыления, ыитозмбриологин, плодоношения в новых для растений почвенно-клнматнческнх условиях Узбекистана позволит вскрыть особенности прохождения генеративных процессов и решить вопрос о возможности получения качественных семян при возделывании новой культуры и проведения Селекционно-семеноводческих работ.

Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования - изучить особенности биологии цветения, развития мужских и женских генеративных структур, плодоношения и семенной продуктивности у А. |1уЬпс1и$ и Л. сгисишэ в условиях Узбекистана и разработать научные основы для проведения селекционно-семеноводческих работ.

Были поставлены следующие задачи:

- изучить фенологию, сроки наступления генеративной фазы, продолжительность цветения особи, цветка;

- изучить строение соцветия;

- выявить морфологические особенности различных половых форм цветков;

- определить порядок расположения различных половых форм цветков на соцветии;

- исследовать биологию цветения и опыления;

- изучить развитие мужской и женской генеративной сферы, зародыша, эндосперма;

• изучить семенную продуктивность и установить факторы, влияющие на качество семян.

Научная новизна работы. Впервые в условиях Узбекистана проведено изучение интродуцированных видов А. сгисшив и А. ИуЬпсШз. У обоих видов выявлено наличие разных половых форм цветков в соцветиях, установлены особенности их расположения на соцветии и функционирования в разные периоды цветения. Определены сроки цветения видов, продолжительность цветения цветка, дихазия, паракладия и всего соцветия. Изучен суточный ритм цветения, установлены типы и способы опыления, особенности развития пыльника и семяпочки. Изучены потенциальная и реальная семенная продуктивность, качество семян и их всхожесть в зависимости от места формирования на соплодии.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Выявленные морфологические, биологические и эмбриологические признаки у А. сгиеп^ и А. ЬуЬп()и$ характерны как для рода АшагашЬиз, так н для семейства АтагапШасеае. Развитие мужских и женских генеративных структур у обоих видов проходит идентично и не обнаруживает значительных отклонений от нормы, что наряду с; высоким коэффициентом семенной продуктивности является показателем успешности интродукции изученных видов в условиях Узбекистана.

2. Наличие на одной особи у обоих видов структурно мужских и структурно женских цветков позволяет отнести их к однодомным (моноэцичным) растениям. Формирование незначительного количества рбоеполых цветков говорит в пользу предположения о первичности обоеполого типа цветка в семействе АшагапШасеае.

3. Однодомность, протогиния и растянутость, созревания цветков в

пределах дихазия и всею соцветия способствуют кселогамному типу опыления, однако немаловажная роль принадлежит и гейтеногамному типу опыления. '

Практическая значимость. Данные по фенологии, биологии цветения, цитоэмбрнологии н семенной продуктивности показывают, что виды Л. cruentus и A. hybridus в условиях Узбекистана могут успешно выращиваться н завязывать семена. На основе полученных данных составлены практические рекомендации по сбору качественных семян, а также инструкции по проведению селекционно-семеноводческих работ. Результаты внедрены в опытных хозяйствах Жондорского района Бухарской области (акт внедрения от 25.10. 1998 г.). '

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на конференциях: " Биология ва экология %озпрги замой муамолари" (Ташкент, 1995); "Гошкент давлаг университетннинг 75 ииллигига багншланган кечки -сиргци булим талабаларинннг илмин коифереицняси" (Ташкент, 1995); "Организм ва му^ит",(Ташкент, 1995); Амнр Темурнннг 660 ииллигига ба-пшшапган ёш олим^ар ва талабаларнинг 11 Республика нлмий коиферен-цняси (Ташкент, 19^6); "Проблемы репродуктивной биологии растений" (Пермь, 1996); на научной конференции профессорско-преподавательского состава бнолого-почвенного факультета ТашГУ (Ташкент, 1998).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 научных работ.

Объем н структура диссертации. Диссертация изложена на 98 стр. машинописного текста, состоит, из введения, 7 глав, выводов и практических рекомендаций, содержит 7 таблиц и 37 рисунков. Список использованной литературы включает 106 наименований, в том числе 38 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе приведен анализ имеющейся литературы по распространению, хозяйственному использованию и введению в культуру видов Araaranlhus, Обсуждены вопросы биологии цветения, морфологии соцветия, семенной продуктивности (Pal, 1972; Шапоренко, 19S8, 1990; Чернов, 1990; Чернов, Земляной, 1991; Joshi, Rana, 1991; Пнмаков, 1992; Салахопа и др., 1992; Са-фаров, Магомедов, 1992; Наймов и др., 1995; Асомов, Рахимова, 1997).

Обсуждены данные по цитоэмбрнологии ряда изученных представителей семейства Amarantliaceae (Joshi, Kajale, 1937; Saueges, 1937; Sachar, Murgai, 1958; Pal, 1969; Mendoza, 1973;.Сплина, 1983; Салахова и др., 1992), морфологии и анатомии плодов и семян и особенностям их прораста-пня (Woodcoc, 1932; Kowal, 1954; Betschart, Snnders, 1981; Камаева, Шату-нова, 1981; Бутник, Жапакова, 1991).

Изученные литературные источники дают основание заключить, что

интересующие нас вопросы антэкологии, цитоэмбриологни, семенной продуктивности исследуемых, двух видов амаранта освещены недостаточно, а в условиях Узбекистана эти вопросы вообще не изучены.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ.

Объектом исследоиания послужили два культурных вида рода Amaranllius L. (сем. Aniaranthaceae Jiiss.) - A. cruentus L. и A. hybridus L.. Семена A. cruentus были получены из ВИРа (Санкт-Петербург), А. hybridus -из Европейской Ассоциации "Амарант" (Ололюуц, Чехия) профессором ТашГУ им. М.Улугбека К.С. Сафаровым и любезно предоставлены нам для исследований.

Работа проводилась с 1993 по 1995 г.г. на кафедре морфологии н цитоэмбриологни ТашГУ им. М. Улугбека, опытном участке ТашГУ, а также в Институте генетики и экспериментальной биологии АН РУз.

Биологию цветения и опыления, а также суточный ритм цветения изучали но методике А.Н. Пономарева (1959, 1960, 1970).

При изучении биологии цветка обращали внимание на следующие показатели: особенности развития элементов цветка, форму п окраску околоцветника, расположение рыльца, пыльников, особенности их строения » время созревания.

Морфологию и размер пыльцы изучали на временных и постоянных препаратах, выполненность - ацетокарминовым методом.

Жизнеспособность пыльцы определяли путем проращивания на искусственных питательных средах, состоящих из сахара различной концентрации (5, 10, 15, 20%) и агар-агара (1, 1,5, 2 %) при температуре 22-24°С.

Цитоэмбриологические исследования проводили на фиксированном и живом материале. Разновозрастные бутоны, цветки и плоды фиксировали в ацеталкоголе (1:3) и обрабатывали по общепринятой цитоэмбриологической методике (Паушева, 1974).

Качество семян оценивали по абсолютной массе и всхожести в лабораторных и полевых условиях согласно методикам "Международные правила. .."(1969), "Совершенствование метода качественной оценки семян" (1971) и "Методические указания по семенсчедешш интродуцентрв" (1980);

Семенную продуктивность изучали по методике И.В. Вайнагий (1973) и P.E. Левиной (1981).' Полученные данные обрабатывали ца IBM PC при помощи программы Microsoft Excel с использованием общепринятых показателей вариационной статистики (Лакии, 1990).

гллвл 3. морфо-биологическая характеристика

амакаш'низ сяиеытиэ и а. нувкгои.1;

Атагр.мЬиз сгиепШв н А. hybridus - однолетние травянистые растения со сложным многоцветковым, фронлозно-брактеозным цимоидным соцветием - тирсом. Оба вилы сходны как но морфологии вегетативных органов, так и по строению цветков. Различия касаются, в основном, структуры соцветий.

у а. сгиеп№ соцветие метельчатое, состоящее из колосовидных боковых и верхушечного паракладиев. Паракладни длинные, тонкие, верхушечный - более толстый и длиннее боковых.

У А. !1уЬпс1и5 соцветие метельчатое, состоящее из утолщенных колосовидных паракладнев. Цветки в плотных, почти шаровидных пучках.

У А. ЬуЬшЫв соцветие закрытого типа (монотелическос), т. к. главная и боковые оси заканчиваются цветком, у А. сгиепПв - открытого типа (полителнческое) - главная и боковые оси обладают неограниченным ростом И не заканчиваются цветком (рис. 1,2).

Вся система осей образует сложное соцветие, у которого паракладни несут парциальные или частные соцветия цнмоидного характера, каждый цимонд представлен двойным дихазием. Поскольку цимоиды расположены на осях второго порядка, соцветие можно определить как днтирс.

У А. сгиети5 на главной и боковых осях соцветия закладываются парциальные соцветия - двойные дихазии (иногда тройные), располагающиеся по спирали так, что вышележащие дихазнн не закрывают нижележащие дихазни, при этом угол между ними равен ~72°.

Пищевые (зерновые) амаранты, в число которых входят А. ЬуЬп^я и А. степИ^, характеризуются однополыми цветками (.ТобЫ, Яаша 1991).

На ми в пределах особи у обоих видов отмечены различные половые формы цветчов. У А. 1|уЬп(1и5 в пределах одного паракладия женских цветков было 84%. мужских - 11 %, у А. сгиеМиз соответственно 85 и 13,4%. Обоеполые цветки встречались лишь.в 0,1-0,2% случаев.

По данным Е.Л. Кордюм, Г.И. Глушенко (1976) в различных группах покрытосеменных неоднократно и независимо происходило возникновение раздельнополости из гермафродитизма. Учитывая, что среди видов Аша-гамЬиз есть как одчодомные, так н двудомные и полигамные формы, можно предположить, что виды с однополыми цветками эволгоционно моложе, чем виды с обоеполыми цветками.

В связи с тем, что у обоих, изученных видов количество обоеполых цветков в соцветиях очень мало (0,1-0,2%) их, по-видимому, не следует учитывать при определении половой формы растений.

ЧЩ'"! Л»С

°f;i> р с-о

J :/■'£>

J C«; yl.Cv^O4'

ОллЛ

'-ir

/f'S"

l^'-'T-

С

2-<

ib и

■о. i

ГЫ-4---

XI ,

t—-

I

j

i;

i

T-

ь

i i

b

0

-чГ-

0

JO

Рис. 1. Строение паракладия . I порядка у А. hybridus:

1 - ось паракладия I порядка;

2 - ось паракладия II порядка;

3 - ось паракладия III порядка;

4 - частное соцветие - дихазий.

Рис. 2. Строение параклад! I порядка у Л. сгиеШиБ: 1- паракладий;

2 - частное соцц«тие - дихазий;

3 - угол между двумя частными

соцветиями (~72°);

4 - прицветники.

Таким обр.пяч, изучении«: виц* -V ЬуЬпсЬн и А. стаегЛн*. слелуст отнести к ОДНОДОМНЫМ (МОНОЭЧИЧНЫЫ) |1«.С1еННЯМ с мужскими (тычиночными) и женскими (пестичными) цветками, формирующимися /та одной особи.

У обоих видов отмечены отклонения и строении цветков (1,5 - 4,8%), которые можно разделить на 2 группы.

1 группа - изменение количественных показателей частей цветка. Сю-др вошли отклоняющиеся от нормы мужские и обоеполые цветки.

В строении мужских цветков аномалии были выражены в увеличении числа тычинок и листочков околоцветника (при этом пыльники содержали фертильиую пыльцу); в редукции отдельных тычинок и стерилизации части пыльников; в срастании отдельных тычинок и стерилизации пыльников.

Отклонения в строении обоеполых цветков выражались в количественном изменении частей цветка и в разной степени стерилизации пыльников и пестика.

2 группа - отклоняющиеся от нормы мужские п обоеполые цветки, где отклонения носят не количественный характер.

У аномалий этрй группы общий принцип строения структурно мужского цветка сохраняется, но имеет место образование рылец из элементов андронея; формирование гнезда пыльника в тканях плодолистика и образование на вершине этого же гнезда рыльцеподобного образования.

Рассматривая возможные причины возникновения вышеизложенных аномалий, следует предположить, прежде всего, влияние факторов среды.

У обоих видов расположение разных половых форм цветков в частных соцветиях - дихазиях сходно. Верхушечный цветок оси I порядка дихазия всегда, как правило, мужской, остальные - женские. Однако у А. ИуЬпйиз мужские цветки в отдельных случаях были обнаружены также на осях II и Ш порядков. У А. ЬуЬп^и как главная ось соцветия, так н боковые оси па-рЕКладиев всех порядков заканчиваются мужскими цветками, причем самый верхний мужской цветок часто более крупных размеров.

Женские цветки у обоих видов формируются только на -осях II порядка. Аномальные обоеполые цветки с редуцированными тычинками и пестиком, а также с частью стерильных пыльников обычно располагались ра осях I порядка, там, где обычно в норме должен находиться мужской цветок днхазйя.

При изучении строения днхазйя у растений, цветущих летом и осенью, обнаружили, что на формирование половых признаков цветков определимое влияние оказывают укосы растений.

После укоса (август) растения повторно приступали к цветению в конце сентября - начале октября. При анализе А. ЬуЬп<1и8 мы обнаружили, что до укоса дихазии были сложные и состояли из 15-31 цветка, причем Мужские цветки встречались не только на осях 1 порядка, но и на осях II, а «иогда и III порядков. После укоса также обра.ювалнсь сложные дихазии с

7, 15, 31 цветками, но соотношение мужских и женских цветков изменилось: мужские цветки образоаались только на осях I порядка, а в некоторых случаях дихазин полностью состоял только из женских цветков.

У A. crucntus до укоса в нижней части нараклалдя дихазин представляли извилины, в средней части - простые извилины, в верхней части -простые дихазин и монохазни, причем мужские цветки располагались на осях 1 порядка дихазия. После укоса в нижней части паракладкя дихазин состояли только из женских цветков, а в верхней и средней частях, начиная с 4-5-го дихазия оси I порядка снова заканчивались мужскими цветками, на вершине паракладкя число цветков часто уменьшалось до одного.

Показано, чго на формирование половых признаков и выраженность пола влияют факторы окружающей среды; минеральное питание (Минина, 1938; Hall, 1949), световой режим (Limerk, 1959), температурный фактор (Nitsch et. ai., 1952; Минина, 1965; Печеницын, 1990).

В рассмотренном нами случае у A. hybridus и A. cruentus имело место влияние температурного и светового факторов, поскольку у зацветающих в конце сентября - начале октября растений формирование цветков происходило в условиях более низких температур и короткого светового дня. Это, по-видимому, повлияло на уменьшение мужских цветков в дихазиях обоих видов и обусловило замещение их женскими цветками.

ГЛАВА 4. БИОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ И ОПЫЛЕНИЯ

При посеве во второй декаде мая цветение начинается у A. cruentus 1015 июля, у A. hybridus - 16-20 августа. Массовое цветение у обоих видов наступает через 3-5 дней после раскрытия первых цветков и продолжается 25-30 дней. Цветение у A. hybridus заканчивается в конце сентября, у А. cruentus в начале или в конце 1 декады августа.

Начало созревания плодов наблюдается у A. cruentus в конце июля -начале августа, у A. hybridus - в конце августа.

У обоих видов амаранте механизм раскрывания цветков сходен. 3 солнечные, теплые дни бутоны размером 2,5-3 мм заметно набухают и затем наблюдается постепенное отгибание листочков околоцветника. Около 6 часов утра начинается быстрый рост тычиночкмх нитей. К 7-7.30 утра тычинки на 1 мм выступают из околоцветника. Вскоре пыльники вскрываются и пыльца высыпается наружу. Массовое вскрывание пыльников наблюдается .в 8-8.30 утра. К 9 часам около 90% пыльников мужских цветков освобождается от пыльцы. В прохладные дни вскрывлкие пыльников растягивается до 12 часов, а затем цветки не раскрываются вообще.

Нами отмечена своеобразная особенность раскрывания самого крупного верхушечного мужского цветка, который зацветает первым. В таком цветке, как правило, хотя и происходит вскрывание пыльников, пыльца на-

ружу «е- высыпается. Эта происходит потому, что тычиночные нити остаются короткими, з ласточки околоцветника - плотно сомкнутыми и препятствуют высыпанию пыльцы.

В женских цветках в закрытом бутоне лопасти рыльца сомкнуты, сосочки на рыльне маленькие. Раскрытие женского цветка начинается с постепенного, расхождения листочков околоцветника. Рыльца не выступают из Цвгтка, однако, в верхней части лопастей рыльца происходит заметное увеличение сосочков, на которых можно обнаружить пыльцевые зерна, отдельные из которых начинают прорастать. Вскоре после этого происходит удлинение лопастей рыльца, они расходятся, сосочки значительно увеличиваются в размерах, что свидетельствует о созревании рыльца и его готовности к принятию пыльцы. На' всей воспринимающей поверхности рыльца видны проросшие пыльцевые зерна. Рыльце сохраняет жизнеспо< обиость в течение 2-3 дней. . . •

За начало цветения женского цветка мы принимаем момент, когда лопасти рыльца расходятся, незначительно выступают из околоцветника и поверхность их покрыта|сосочками, на которых прорастают пыльцевые зерна.

Определение времени раскрытия мужского цветка не вызывает затруднений - это момент выдвижения пыльников и их растрескивание.

У А. hybridus цветение Начинается с верхней части соцветия. Первым раскрывается самый крупный верхний мужской цветок. Затем начинают раскрываться женские цветки 11 порядка дихазия. В пределах паракпадия раскрывание женских цветков происходит в акролетальном порядке, в пределах *е всего соцветия - в базиНетальном.

Через 2-3 дня после,созревания рылец женских цветков начинают раскрываться мужские цветки соцветия. Раскрывание их, также как и женских цветков, в пределах соцветия происходит в базилетальном направлении, в пределах паракладия (после раскрывания верхушечного цветка) - в акропе-тальном. . '

' У А. cruentus цветение начинается с нижней части верхнего паракладия и идет а скр6пе*альном направлении. Первыми начинают цвести женские цветки на осях 11 порядка дихазия. Наблюдения показали, что в пределах дихазия еще за 1-2 дня до начала цветения мужских цветков в 70-80% женских цветков II порядка дихазия произошло опыление. В женских цветках IH порядка дихазия в это время идет созревание рыльца и подготовка к цветению. В женских Цветках IV порядка дихазия рыльца еще не дифференцированы и их созревание, наступает лишь через 4-8 дней после раскрытия мужских цветков.

Через 1.-2 дня начинается цветение единственного мужского цветка на оси I порядке дихазия. Первоначально в верхушечном паракладин раскрывается 1-6 мужских цветков, на следующий день - 6-10.

. Через 3-4 дня после начала цветения цветков дихазиев главной оси

начинается цветение боковых паракладиев (паракладин I порядка).

Рассмотренный порядок раскрытия цветков указывает на то, что ту ченные виды относятся к прототипичным растениям. Цветение женских цветков в дихазиях опережает цветение мужских цветков примерно на два дня.

Мужские цветки начинают раскрываться с 6.30 утра при температуре воздуха (!) 22,5ЬС и относительной влажности воздуха (ОВВ) 61% Максимум раскрывшихся цветков приходится на период с 7.30 до 8 30. при этом пик цветения отмечен в 8.30 при 1;-"27°С и ОВВ 52%. После 9 часов происходит резкий спад цветения до минимального в 9.30 при t 29°С. В 11-12 час раскрываются лишь единичные мужские цветки, после чего цветение полностью прекращается. Таким образом, изученные нами А. ctuentus и А. hybiidus относятся к растениям с утренним типом цветения.

У изученных видов в пределах дихазия рыльца женских цветков, расположенных на осях II порядка, начинают воспринимать пыльцу за 2-3 дня до начала цветения мужского цветка, расположенного на оси I порядка. Опыление этих женских цветков осуществляется пыльцой, которая попадает из мужских цветков, расположенных на вышележащих паракладиях, а тахже пыльцой, попавшей с других растений. Аналогично опыляются женские цветки, расположенные на осях III порядка. Цветки же, расположенные на осях IV порядка дихазия, могут быть опылены за счет цветков из того же паракладия, расположенных в его основании, поскольку те и другие цветут одновременно.

Поскольку структура всего соцветия такова, что частные соцветия -дихазин - пространственно располагаются по спирали, не Закрывая друг друга, пыльца из мужских цветков вышележащих параклзднев высыпается на женские цветки нижележащих паракладнев.

Сам факт наличия на особи изученных видав структурно мужских и структурно женских цветков говорит о приспособлении растений к перекрестному опылению. Этому способствует такя5е разновременность созревания мужских и женских цветков как в пределах частного соцветия -дихазия, так и в пределах паракладия и всего растения, но значительная роль у изученных видов, по-видимому, принадлежит гейтенотамии,

У обоеполых цветков изученных видов, хо^я и образующихся в незначительном количестве, по-видимому, происходит автогамное опыление. Хотя эти цветки и не играют особой роли в образовании семян и основная часть семян образуется в результате перекрестного опыления, можно предположить, что наличие разных типов опыления способствует образованию семян с разными наследственными признаками.

Поскольку пыльца изученных видов мелкая, легкая и образуется fe огромном количестве, основным способом опыления является анемофилия, способствующая как кссиогамному, так и гейтеногамном.у ткпу опыления.

ГЛАВА 5. РАЗВИТИЕ МУЖСКОЙ ГЕНЕРАТИВНОЙ СФЕРЫ

Развитие мужской генеративно» сферы в мужских цветках у изученных нами видов протекает сходно.

Пыльник четырехгиездный, образован двумя тиками, соединенными связником. Формирование стенки пыльника происходит по однодольному типу (центростремительно), чго характерно для представителей АшагашЬасеае. Сформированная стенка пыльника 4-слонная, состоит из эпидермиса, эндотецня, среднего слоя и тапетума.

Характерным признаком являете* эфемерность среднего слоя. Первые признаки его дегенерации наблюдаются в начале мейоза I в материнских клетках,микроспор. На стадии одноядерной Пыльцы средний слон исчезает.

Тапетум является производным вторичного париетального слоя. По мере роста пыльника клетки тапетума увеличиваются в размерах и на стадии синапсиса в материнских клетках микроспор они становятся дву-четырехъядернымн. Тапетум секреторного типа. На внутренней стороне клеток отмечено образование орбикул. На стадии одноядерной пыльцы тапетум еще сохраняет клеточную структуру, но уже заметны признаки дегенерации. Разрушение его начинается на стг.дни дпуклеточной пыльцы, и на стадии трехклеточной пыльцы он исчезает.

КлеткообразоЕание происходит по завершении мейоза. Перегородки закладываются одновременно путем заложения борозд, образующихся с периферии в центростремительном направлении. Цитокинез завершается образованием тетрад микроспор, расположенных тетраэдрически или изобнлате-рально. Таким образом, микроспорогенез у изученных видов симультанного типа.

Зрелые пипьцев'ые зерна треххлеточны'е, округлые, многопорояые, диаметром у А. сгиепШз 25,0±0,50 мкм, у А. ЬуЬпс1из - 23,2±0,87 мкм и могут быть отнесены к группе пыльцы средней величины (Эрдтман, 1956).

• В процессе микроснорогенеза в некоторых пыльниках отмечалась значительная асинхронность в мейозе I и в мейозе И. В отдельных микро-спороцнтах наблюдалось отставание хромосом. Описанные аномалии в основном наблюдались в конце цветения и особенно были выражены у А. 11уЬпс1и5, о результате чего пыльца этого вида значительно больше варьировала по размеру, нежели у А. сгиепШ (коэффициент вариации V соответственно 26,6 и 14%).

При изучении выполненности пыльцы в различные периоды цветения выявлены высокие ее показатели у обоих видов как в начале цветения, так и при массовом цветения. К концу цветения выполненность пыльцы в бйль-' шинстве случаев была значительно ниже. ... '

. • При определении жизнеспособности пыльцы установлено, что для А.

сгиетиз наилучшей оказалась питательная среда, состоящая кз 30% с.-^ьра и 1,5% агар-агара. 6 начале и в период массового цветения пыльца прорыл зла лучше, чем в конце Цветения.

У А. ЬуЬпс1из ни на одной из испытанных питательных сред удовлетворительных результатов не получено - прорастали лишь единичные пыльцевые зерна, образующие короткие пыльцевые.трубки.

. При просмотре рылец в период цветения под микроскопом можно 6и-дсть много пыльцевых зерен, при этом у А. сгиепШз значительное количество их было проросших, тогда как у А. ЬуЬГ1(1и8 число их не превышало 2-3. В то же время, как будет показано в главе 7, коэффициент семенной продуктивности у обоих видов примерно одинаковый. '

ГЛАВА 6. РАЗВЙТЙЕ ЖЕНСКОЙ ГЕНЕРАТИВНОЙ СФЕРЫ

У изученных видов гинецей лнзикарпного типа, состоит из 2-3, редко 4-х плодолистиков. Семяпочка двупокровная, храссинуцеллятная. Мегаспо-роцитом в большинстве случаев становится спорогеннвя клетка, обычно находящаяся-л центре. В результате мейоза образуется.'линейная тетрада мегаспор. Наиболее крупная мегаспора - халазальная, из которой развивается в дальнейшем зародышевый-мешок по Ро1>^опи1п-тклу..

Оплодотворение осуществляется порогамно. В зародышевый мешок обычно проникает, одна пыльцевая трубка, разрушая;лишь одну из синср тид. ' ' ' ■

Эндосперм нуклеарного тйпя. Клеткообразоваиие начинается с микро-пилярной части На стадии сердцевидного зародыша. В дальнейшем эндосперм поглощается развивающимся зародышем, остается лишь несколько слоев клеток в микропилярном конце зародышевого мешка, вокруг корешка зародыша н один слой по периферии зрелого зародыша. •■■•'.

Нуцеллус у обоих видой в процессе развития звродыша используется не полностью. Большая его часть прёврЬщается в перисперм. В зрелом семени, перисперм з&нйм£ает Центральную часть семени и окружен подковообразным зародышем.

Развитие зародыша происходи! по СЬепоросМай-типу, характерному для видов Атагап^асеае (Савина, 1983$ Салахйва и Др., 1992, 1998).

ГЛАВА 1. СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ

Известно, что уровень устойчивости и качественные показатели семенной продуктивности растений - одни из важнейших критериев успешно-сти*их акклиматизации (Левина, 1981, АшурметОв» 1998).

Созревание семян в пределах дихазия у- обоях вид л в неравномерное и происходит, как к цветение, в акропеталышм порядке. Первыми созревают

семена на осях II порядка дшазня, затем последовательно на осях Ш н IV порядков. Во время кассового созревания плодов на осях различных порядков дихазия можно одновременно наблюдать зрел-ые и созревающие плоды, цветки и разновозрастные бутоны.

Поскольку соцветие А. er leiitus открытого типз и как главная ось, так и боковые оси (паракладни) образуют бутоны до конга вегетационного периода, мы, следуя методике P.E. Левиной (1981), при изучении семенной продуктивности ие включали и подсчеты цветки, находившиеся в фазе "плотного бутона", ибо уровень потенциальной семенной продуктивности (ПСП) был бы искусственно завышен, а коэффициент семенной продуктивности (КСП) - занижен. Такие бутоны расположены на осях верхних порядков дихазия.

У A. hybridus учитывали цветки только на осях II - IV порядков дихазия, тогда как цветки нз осях V порядка дихазия, находящиеся на стадии бутона, исключали.

У A. cruentas учитывали только те цветки, которые сформировались на более ранних порядках ветвления дихазия.

При изучении семенной продуктивности подсчет цветков проводился на одном паракладни (табл.).

Как видно из таблицы, оба вняа характеризуются высокими . значениями коэффициента семенной продуктивности 63-77%. Как уже указывалось, в период цветения на рыльца;: A. hybridus обнаруживалось значительно меньшее количество проросших пыльцевых зерен, чем у А. cruentas. Однако это не сказывается заметно на коэффициенте семенной продуктивности. По-видимому, наличие 2-3-х проросших пыльцевых зерен оказывается вполне достаточным для успешного прохождения процесса двойного оплодотворения.

Изучение качества семян A. hybridus, сформировавшихся на осях различных порядков дихазия, показало, что с увеличением порядка оси ветвления дихазия ухудшаются показатели Качества семян - уменьшается абсолютная масса семян и в подавляющем большинстве случаев достоверно снижается лабораторная и, особенно, грунтовая всхожестью. Так, если при формировании на осях II. порядка дихазия семена имели абсолютную массу 883 мг, лабораторную всхожесть' 9$±0,8% и грунтовую всхожесть 80±2,3%, то у семян, собранных с осей III порядка дихазия, эти показатели были соответственно 458 мг, 90±1,7% и 34±2,7%.

Мы присоединяемся к мнению других исследователей о том, что раз-нокачественность семян в первую очередь обусловлена различиями в снабжении семяпочек зкиЗненно необходимыми веществами (Овчаров, Кнзилова, 1966). ' ' " '..-■-

Количество заложнвшихся цветков в завязавшихся семян на элементарную единицу - дихазий у А. сшспшб я А. ЬуЬпйдо

Табдияа

Кол-во Общее ко- Кол-во Кол-во. шт.

1 анализи- личество завязав- семяпочек семян на'

| ' Вид Год руемых семяпочек, шихся на 1 дихазнн 1 дихазий - КСП,

I ' дихазиев, шт. семян, -ПСП РСП % .

I шт. ШТ-.

А. сгиепШБ 1994 60 920 710 - 15,3±0,7 11,8±0,63 77,6

1995 60 950 624 15,8±0,7 10,7±0,6 67,5

А. ЬуЬпсЫз 1994 100 1400 1000 14,0±0,0 10,0±0,44 71,4

1995 100 1400 890 )4.0±0,0 8,9±0,42 63,6

Примечание: ПСП - потенциальная семенная продуктивность; РСП - реальная семенная продуктивность; КСП - коэффициент семенной продуктивности.

ВЫВОДЫ

1. У наученных вндои соцветие сложное, многоцветковое фрондозно-брактеозное. У А. hybridus соцветие закрытого типа, заложение цимоидоа (дихазиев) в пределах паракладпя происходит в базнпеталышм направлении, у А. cruentus соцветие открытого типа, заложешк кнмоидов происходит в. акропеталыюм направлении.

2. У обоих видов в пределах соцветия установлено наличие различных половых типов цветков: структурно женских (8-1-35%), структ'мго мужских (11-13%) и обоеполы* (0,1-0,2%). Отклоняющиеся от нормы цветки встречались в 1,5-4,8% случаев.

3. В пределах днхазия I порядка ветвления цветки мужские, остальные - женские, у А. liybridus мужские цветки часто развиваются и на осях 11 порядка, а нередко - и на осях Ш порядка.

4. Изученные виды относятся к растениям с утренним типом цветения. Наличие в подавляющей большинстве структурно мужских н структурно женских цветков, разновременность нх созревания в пределах как днхазия, гак и паракладия указывают на приспособленность к перекрестному опылению, однако значительная роль, по-видимому, принадлежит гейтеногамип.

5. У обоих видов выявлено сходство в прохождении основных эта- -нов развития мужской генеративно« сферы: стенка пыльника 4-слойная, тапетум секреторного типа, микроспорогенез симультанного тина, зрелая пыльца трехклеточная. Незначительные нарушения в процессе микроспо-рогенеза выявлены лишь у А. hybridus.

6. Развитие женской генеративной сферы у изученных видов npoir-кает сходно, без отклонений от нормы. Семяпочка двупокроиная, красси-нуцеллятнаи, женский'археспорий многоклеточный, зародышевый мешок Polygonum-Tiina, зародыш развивается по Сhenopodiad-umy.

7. На примере А. hybridus выявлено, что наилучшим качеством характеризуются семена, сформировавшиеся на осях II порядка дихазия.

8. Отсутствие нарушений в развитии генеративной сферы обоих видов и высокий коэффициент семенной продуктивности (64-78%) свидетельствуют об успешности их интродукции в условиях Узбекистана и возможности широкого внедрения в культуру.

РЕКОМЕНДАЦИИ

1. При проведении гибрилизационных работ во избежание перекрестного опыления необходимо удалять мужские цветки, расположенные на осях I порядка дихазия, а у А. ЬуЬпсШв - также п на осях II и III порядков.

2. Опыление женских цветков лучше проводить утром с 8 до 10 часов, после чего их следует поместить в пергаментные изоляторы. Для опыления необходимо использовать пыльцу из однодневных мужских цветков. Для получения лучших результатов необходимо потрясти соцветие.«, срезанным с другого растения в период массового цветения.

3. При проведении семеноводческой работы необходимо учитывать, что у А. ЬуЬг1(1и5 наиболее качественные семена образуются на осях И порядка дяхазия.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

3. Биология цветения АтагапМш рашсиШиэ И Биология ва эколо-гияиинг хознрги замон муаммоларн. Тош ДУ, 1995. Б. 126.

2. Всхожесть семян АтагапЛи» 11уЬп(1из в зависимости от места расположения в диказнн// "Организм ва му^нт" II Республика симпозиум ыаърузаларинииг материаллари. Илмий туплам. Тошкент, 1995. Б. 22? 228. (соавг. Турсунов Ж.)..

3. ГЛорфология репродуктивных органов Ашагап^ив рашсиЫиз //Биология ва экологиянинг ^озирги замой муаммолари. Тош ДУ, 1995. Б. 27. (соавт. Николаева З.В.):

4. АтагаШЬнз hybгidus меваси ва уругининг тузилиши// "Организм ва му-;нт" II Республика симпозиум маьрузаларшшнг материаллари. Илмий туплам. Тошкент, 1995. Б. 218-219.

5. АтагашЬцз hybгidus Ь. турида оталик гаметасининг сифати //Тошкент давлат университетннииг 75 йиялигнга багишланган кечки -сиртци булим галабаларининг илмий конференцияси. Тошкент, 1995. С. 12. (соавт. Махкамова II.).

6. Биология цветения АшагащЬиз ЬуЬпйиз в условиях Узбекистана Н Проблемы репродуктивной биологии растений. Материалы симпозиума. Пермь, 1996. С. 77-79.

7. АтагапЛив hybпdus усимпиги жинсларишшг узгаришига дойр // Амир Темур 660 йиллигига багишланган ёш олим ва .талабаларнинг II Республика илмий конрференцияси. Тошкент, 1996. £>. 11.

» 8. К морфологии соцветий двух видов амаранта// М. Улугбек номли Тошкент Давлат университете "Комолот жамоатлик маркази гш олимлар ва и^тидорли талабалар кенгаши.'Тошкент, 1998; Б. 67-70.

9. О жизнеспособности пыльцы амаранга// Доклады АН РУз. 1998 ¡к 6. С. 49-51.

10. Развитие жепсиой генеративной сферы у Amarantluis hybridus L. и A. cruentus L. в условиях Узбекнстана/ЛЗестник ТашГУ. 1999. Вып 3. С. 5-8.

11. Развитие мужской генеративной сферы у Amaranthus hybridus L. и A. cruentus L. в условиях Узбекистана//Известн ВУЗов. Химнко-биологнческие науки. В. 1-4. С. 6-10.

Давидов М.А.

#3 БЕКИ СТОП ШАРОНТПДА AMARANTHUS CHI iE NT US I.. В л A. HYBUIDDS L. ТУРЛАРПНИПГ ГУЛЛАШ БИОЛОГИЯСГ1 IIA УРУР ХОСПЛ КИЛ1Ш1И.

Хулоса

Плмий тддкицотлар ^'збенистоц таронтнда ицлнмлаштирнлаётган бнр йиллнк ут A. cruentus ва A. hybiirlus-(Aniarnntliacuae)лариянг мор-фолошяси, биологияси, антакологияси, эмбрнологиясн ва уругларпнннг хосилдорлнгшш Урганншта багишлацгаи.

Усимликлариинг гуллаш на урунишиг ниншб етнлшмн ёзнинг нес.нг; дяврнга тутрн кслади. Гуллари майда, куримсиз, фрондоз-брактеоз тнп-даги мураккаб tíhi улга Нигилган. Тажрнба мобаннида А. hybridus тури-ёшщ ва A. cruentus тури-очиц тУнгулга ага зканлнги аннцланди. A. cruentus турила дихааияли т^пгулнннг I-тартиблн шохица чангчи гул, ундан ioi;opii тартнбларда уругчи гул л ар урпиштам. А. hybridus турида аса I, баъзан II ва III тартибли шохларда хам чангчи гучлар хш:мл булишн пннкланди. Чангчи ва уругчи гулларнннг хоеил булнши экологии мухит-liiiur таъснрига боглш; эканлигн уртаннлдм.

Алохида олингаи битта гушулдн А. hybridusimirr уругчи гуллари 84% ни чангчи гуллари 11% ни ташкнл этса, шуига мое равишда А. cruentus 85% ва 13,4% ни( з^амда цуга жпиелн гуллар 0,1-0,2% нн ташкнл !\илар экан. Шуи ни г учуй бу турлер пир уйли ( моноэцли) уснмликляр гурухита кирадн. Ургапилган турлар орта тонгда гулловчи протогшшя Ценили к л ар хисобланцб, ксеногамия ха мда гейтеиогамня усулида чанглацпшга мослашган.

Тадцицоглар натижаеида бу турлар бир-бурндан т^пгулнинг тузи-л11нш, очилиш муддати, тартиби, мицдори¡i нисбати, гуллаш даврига Утиши, чанг доПачаларншшг енфати tía хж'^тчанлигп хамда улариинг Удчамлари билан фарн килпди.

Чангчи ва уругчиларшшг тарацкиётида цуйидаги умумцй у.хшашлик белгилари борлнги аниклаидн: чангдоп денори 4-Цаватли, секретор типли тапетум, симултант-Фйпци мдкроснорогенез, З-хужайрали чанг flortdctij уруркуртак икни кобинл»; крассинуделлятлн, урумп архсснпрасц itjri ху-жайрплн, муртчк халтпеи Pojjrgonum-tnn:ia, эмбрноп Clieliopodiad rinwi».

Пикала тур *;ам-.уру^ ^осялдорлигпнанг юкорилиги ((¡4-78%) билли характерланадп. Дихазпйли туагуднинг 11-таргнбли шохпдя хоснл булган уруглар сифати ва унуйчаилигинвнг юцори булиши Л. hybridus мисолидй

-'lysariuiuii. UjiMisiS ra;i¡;i.i;oT,iiiji ^SeHHCTo» iii..poirrn;m J;pv»miisrn ty{>-jinpnii mvvd;h|>i|>hi-ii.'ir.in ycTiipn6, yjiap.mu mJji ypyr ojuims myhi:stii.'U ihih uj pea-inn.

Davidov M.A.

BIOLOGY OF FLOWING AND FRUITING OF AMARANTHUS CPU-ENTUS L. AND A. HYBRIDUS L. IN THE CONDITIONS OF UZBEKISTAN.

Summary

The thesis work is devoted on studies of morphology, biology, antecol-ogy, embryology and seed Production of some anmual species of Ama-ranthaceae (A. cruentus L. and A. liybridus L.) wich hasben introduced under the conditions of Uzbekistan. Both species flower and set their fruit in hot summer time. Inflorence is composite, multiflorous of frondibracteouse type, in A. liybridus - of closed type, in A. cruentus - of open type. Dichasium apical flower of the 1-st order is male, the rest flowers are female. Female flowers are formed only on the oxes of the 2-nd order. Environmental factors influence the formation of sexual characters and sex expiession. In A. liybridus 84% of female and 11% of male flowers are formed on one paracladiutn, in A. cruentus -85% and 13,4%, correspondingly, 0,1-0,2% of flowers are monoecious. This permits to attribute these plants to monoecious plants.

Tlie investigated species belong to protogynic plants with flowering of morning type. Plants adapted to xenogamy but, evidently, geitonogamy plays an important role, as well.

Die investigated species differ in inflorescence structure, order of flower opening, flower sex forms ratio, date of flowering beginning, indeces of pollen fertility and viability, size morphology of pollen grains.

Similarity of characters in the development of male and female generative sphere has been found in both species: anther wall is 4-layered, tapeiutn of secretory type, iniciosporogenesis of simultaneous type, mature pollen 3-celled, seed-bud bitegminate, crassinucellatum, female archesporeum multicellular, embryo sac of Polygonum type, embryo of Chenopodial type. Both species are characterized by high coefficient of seed productivity (64-78%). Seeds formed on the dichasiuM oxes of 2-d order possess the best quality.

On the basis of the conducted investigations one can come to conclusion that species Amaranthus cruentus L. and A. hybridus L" can be successfully grown and set seeds under the conditions of Uzbekistan. The obtained data was used for the working out of practical recomendations and instructions for conducting of selection and seed-production work.

. // J-<\ ^