Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Применение регуляторов роста при выращивании овощных форм амаранта

ВАК РФ 06.01.06, Овощеводство

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Кириллова, Людмила Леонидовна, Москва

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВА ОВОЩНЫХ КУЛЬТУР

ТУЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

им. Л.Н. ТОЛСТОГО

На правах рукописи

КИРИЛЛОВА Людмила Леонидовна

ПРИМЕНЕНИЕ РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА ПРИ ВЫРАЩИВАНИИ ОВОЩНЫХ ФОРМ АМАРАНТА (06.01.06 овощеводство)

Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Научный руководитель:

Доктор сельскохозяйственных наук,

профессор, академик МАИ

П.Ф. КОНОНКОВ

Москва -1999

ВВЕДЕНИЕ

СОДЕРЖАНИЕ

5

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.............................................................. 9

1.1. Амарант - нетрадиционная овощная культура.............................9

1.2. Характеристика регуляторов роста..........................................18

1.3. Особенности фотосинтеза у С4-растений...................................39

1.4. Некоторые особенности азотного обмена овощных культур..........43

1.5. Влияние неблагоприятных условий внешней среды на качество семян...............................................................................49

2. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ...................................................55

2.1. Объекты и методы исследования.............................................55

2.2. Опыты по влиянию регуляторов роста на биометрические показатели растений амаранта................................................55

2.3. Методики определения содержания хлорофилла, скорости фотосинтеза электронного транспорта, скорости образования

АТФ, продуктивности..........................................................56

2.4. Методики определения активности нитратредуктазы, содержания белка, содержания общего азота.............................................60

2.5. Опыты по влиянию неблагоприятных факторов на семена амаранта...........................................................................67

2.6. Результаты и обсуждения......................................................70

2.6.1. Влияние регуляторов роста на биометрические показатели растений амаранта.....................................71

2.6.2. Изменение показателей фотосинтеза растений амаранта

при действии регуляторов роста...................................83

2.6.3. Исследование показателей азотного обмена в растениях

амаранта при действии регуляторов роста......................89

2.6.4. Влияние регуляторов роста на рост и развитие растений амаранта, выращенных из семян, подвергнутых действию неблагоприятных факторов....................................... 105

3. ЗАКЛЮЧЕНИЕ........................................................................120

4. ВЫВОДЫ.............................................................................. 121

5. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ...........................................................123

6. ПРИЛОЖЕНИЕ.......................................................................150

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

АДФ - аденозиндифосфат АТФ - аденозинтрифосфат 6-БАП - 6-бензиламинопурин

ВПФцикл - восстановительный пентозофосфатный цикл ГА - гибберелловая кислота ГБ - гибберсиб

ГК - гуматы (стимулятор на основе гуминовых кислот)

ГПВ - гиббереллиноподобные вещества

4-ГФЭ - 4-гидроксифенилэтанол

ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота

ИУК - Р-индолилуксусная кислота

КР - крезацин

НАДФ*Н2 - никотинамидадениндинуклеотид фосфат восстановленный НР - нитратредуктаза

НФ - неблагоприятные факторы (+41°С и 100% относительная влажность воздуха)

П-АБК - пара-аминобензойная кислота

РБФ - рибулезобифосфат

РБФК - рибулезобифосфаткарбоксилаза

РНК - рибонуклеиновая кислота

ФАД - флавинадениндинуклеотид

ФГК - фосфоглицериновая кислота

ФЕПК - фосфоенолпировиноградная кислота

ФМН - флавинмононуклеотид

ФС I; ФС II - фотосистемы I и II

ФФ - фотофосфорилирование

ХЛ - хлорофилл

ХП - хлоропласты

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Проблема недостатка белка в продуктах питания является наиболее острой в настоящее время. Поскольку основным источником пищевого белка на Земле являются растительные организмы с их уникальной способностью синтезировать органические вещества из неорганических, то рациональное растениеводство - это первооснова современной аграрной деятельности.

Проблемы рационального растениеводства могут быть решены путем интенсификации использования традиционных видов растений и интродукции новых нетрадиционных видов. К числу наиболее интересных растений универсального использования относится амарант.

Амарант является в настоящее время международной культурой благодаря высокому содержанию белка, сбалансированного по незаменимым аминокислотам, а также содержанию биологически активных веществ, пектина, масел. Амарант обладает высокой биологической продуктивностью, экологической пластичностью и исключительным адаптивным потенциалом, обеспечивающим широкое распространение этой культуры в различных условиях.

Обладая такими ценными качествами, амарант входит в число растений наиболее перспективных для интродукции на новых территориях, в том числе и в Нечерноземье. Задача получения высококачественного пищевого белка может быть решена путем введения в культуру овощных форм различных видов растений рода АтагаШИш.

Для лучшей адаптации амаранта в нетипичных для него условиях Нечерноземья, для стимуляции деятельности фотосинтетического аппарата и активации белоксинтезирующей системы растений, возможно применение регуляторов роста и развития растений с различной фитогормональной активностью.

Цели и задачи исследований. Целью данной работы явилось изучение возможности применения регуляторов роста и развития растений, таких как

гибберсиб, 6-БАП, ПАБК, крезацин, 4-гидроксифенилэтанол, гуматы, обладающих различной фитогормональной активностью, при выращивании овощных форм амаранта в Нечерноземье.

В связи с поставленной целью были определены основные задачи работы:

1. Определить влияние обработки семян амаранта регуляторами роста и развития - гибберсиба, 6-БАП, П-АБК, крезацина, 4-гидроксифенилэтанола, гуматов - на всхожесть семян и дальнейшие процессы роста проростков.

2. Изучить в сравнительном плане влияние предпосевной обработки семян амаранта гибберсибом, 6-БАП, П-АБК, крезацином, 4-гидроксифенилэтанолом, гуматами, на активность фотосинтетического аппарата листьев амаранта (А. саиёаШш и А. сгиеп1ш) по показателям:

- содержание хлорофилла;

- динамика скорости электронного транспорта в хлоропластах;

- изменение количества образованного АТФ;

- динамика накопления сухого вещества листьями;

- определение чистой продуктивности фотосинтеза.

3. Изучить в сравнительном плане некоторые особенности азотного обмена овощных форм амаранта (А. саиёаИпш и А. сгаепШБ) обработанных регуляторами роста и развития с различной фитогормональной активностью, а именно:

- изменение активности нитратредуктазы;

- изменения содержания нитритов;

- содержание белка;

- содержание общего азота в растениях.

4. Исследовать влияние регуляторов роста с различной фитогормональной активностью на процессы роста и развития, физиологические особенности растений амаранта, выращенных из семян, подвергнутых действию неблагоприятных факторов.

5. На основании комплексной оценки влияния гибберсиба, 6-БАП, П-АБК, крезацина, 4-гидроксифенилэтанола, гуматов на особенности обмена веществ овощных форм амаранта рассмотреть возможность применения биорегуляторов при выращивании амаранта в Нечерноземье и определить регуляторы наиболее значимые для овощных амарантов, что может иметь как теоретическое, так и прикладное значение.

Научная новизна. Впервые было изучено влияние традиционных стимуляторов гибберсиба и 6-БАП, менее изученных П-АБК и крезацина, а также новых, находящихся в стадии всестороннего изучения, биорегуляторов - 4-гидроксифенилэтанола и гуматов - на особенности обмена веществ и продуктивность овощных форм амаранта (А. саиёайш и А. сгаеп1ш).

Впервые проведено сравнительное исследование влияния регуляторов роста с различной фитогормональной активностью на особенности фотосинтеза у амаранта как С/грастения нетрадиционного для Нечерноземья, показано стимулирующее действие гибберсиба, П-АБК, крезацина, и особенно, 6-БАП, 4-гидроксифенилэтанола и гуматов на содержание хлорофилла, скорость электронного транспорта в хлоропластах, количество образовавшегося АТФ, продуктивность фотосинтеза. Показано, что обработка семян амаранта указанными стимуляторами положительно влияет на некоторые стороны азотного обмена растений: возрастает активность нитратредуктазы - ключевого фермента азотного обмена, что приводит к увеличению содержания общего азота и повышению содержания белка в тканях листьев амаранта.

Установлено, что при обработке 4-гидроксифенилэтанолом и гуматами семян амаранта, имеющих пониженную всхожесть после действия НФ, повышается энергия прорастания, всхожесть семян, ростовые показатели растений. Показано, что традиционные стимуляторы роста и развития гибберсиб (гормональное начало - гиббереллин) и 6-БАП, повышают темпы роста и активизируют обмен веществ в тканях амаранта, П-АБК также оказывает стимулирую-

щее действие, крезацин обладает ауксиновой активностью и способствует ростовым процессам.

Практическая ценность работы и перспективы дальнейших исследований заключены в том, что полученные результаты могут быть использованы в технологии выращивания овощных форм амаранта в условиях Нечерноземья. Кроме того, проведенные исследования могут способствовать дальнейшему развитию представлений о влиянии регуляторов роста с различной фитогормо-нальной активностью на процессы фотосинтеза и азотного обмена, на процессы роста и развития нетрадиционного и очень перспективного растения, каким является амарант. Полученные результаты имеют теоретическое и практическое значение для дальнейшего исследования новых регуляторов роста с цитокини-новой активностью с целью их использования в практике овощеводства. Результаты работы могут быть также использованы в лекционных курсах растениеводства и физиологии растений, при проведении полевой практики.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Амарант - перспективная нетрадиционная овощная культура.

1.1.1. Систематика и морфология амаранта.

Род Amaranthus принадлежит отделу Magnoliophyta (Angiospermae) классу Magnoliopsida (Dicotylédones) подклассу Caryophyllidae надпорядку Caryophyllanae порядку Caryophyllales подпорядку Chenopodiineae семейству Amaranthaceae (A.JI. Тахтаджян, 1987).

Растения этого семейства распространены в основном в тропических и субтропических областях земного шара, преимущественно в Америке и Африке. Это многолетние и однолетние травы, есть полукустарники, кустарники, кустарниковые лианы. К видам, культивируемым в мировом растениеводстве, относят либо 7 (A. blitum L., A. caudatus L., A. mantegazzianus passer., A. dubius mart., A. paniculatus L., A. spinosus L., A. tricolor L.), либо 3 (A. caudatus L., A. cruentus L., A. hypochondriacus L.), либо 2 (A. cruentus L., A. caudatus L.). (Вульф, 1969; Saunder, Becker, 1983; Черепанов, 1981).

Огромное количество сортообразцов есть результат их скрещивания и отбора. Виды амаранта условно делят на зерновые (A. cruentus, A. caudatus, А. hypohondriacus, A. mantagazzianus, A. paniculatus), овощные (A. tricolor, А. caudatus, A. spinosus, A. cruentus), кормовые, лекарственные, декоративные. (Кононков П.Ф., Гинс В.К., Гинс М.С., 1997)

Амарантовые имеют прямые бороздчатые стебли. По степени ветвления стебля образцы можно разделить на слабо-, сильно - и средневетвистые. Листья очередные или супротивные без прилистников, цельные, форма листовой пластинки эллиптическая, яйцевидно-ромбическая, продолговатая. Листья цельно-крайние, заострённые на верхушке. Верхние листья имеют более короткие черешки, чем нижерасположенные, что создаёт возможность для более равномерного освещения растений (Тимонин, 1984). Общая листовая поверхность одного растения при оптимальных условиях развития равна 8000 см. Листовой ин-

деке может изменяться от 6 до 12, в зависимости от густоты стояния растений в посевах (Кадошников, 1989). Корень стержневого типа, боковые корни располагаются поверхностно. Иногда в нижней части стебля образуются придаточные корни. Основная часть корневой системы располагается в пахотном слое, хотя главный корень может проникать на глубину до 90 см. Боковые корни располагаются радиально на 70-80 см. Общая масса корневой системы составляет 15- 17 % от общего веса всего растения. Это приводит к тому, что в конце вегетационного периода корневая система не в состоянии поддерживать растение в вертикальном положении и наблюдается полегание, что может затруднить механическую уборку.

Цветки мелкие, актиноморфные, раздельнополые, реже обоеполые, собранные в пазухах листьев на укороченных веточках соцветия или же в более или менее разветвленные безлистные или в нижней части облиственные колосовидные соцветия на верхушках стебля и боковых ветвей. Цветки с тремя прицветниками, имеющими все оттенки зелёного, желтоватого, или пурпурно-бордового или даже фиолетового цвета, расширенными в основании. По величине прицветники могут превышать околоцветник. Околоцветник простой, плёнчатый состоит из 3-5 ланцетовидных или яйцевидных листочков с зелёной средней жилкой, которая на верхушке часто образует остриё. Андроцей из пяти тычинок. Гинецей из 3-х, реже 4-х плодолистиков. Завязь верхняя одногнездная (Мосякин С.Л., 1996). Цветки вырабатывают нектар и опыляются насекомыми. Плод коробочка яйцевидной формы, открывающийся поперёк крышечкой. При образовании плода при нем сохраняются сухие плёнчатые листочки околоцветника, благодаря чему семейство и получило своё название "амарантос", что означает "неувядающий цветок" (атагато-не увядать, апШов-цветок). Семена очень мелкие округлые чечевицеобразные, покрытые плотной оболочкой. Окраска семян различных сортообразцов амаранта от бледно-жёлтой до тёмно-бордовой, почти чёрной блестящей. Зародыш семени кольцевидный перифери-

чески-расположенный, окружён периспермом (Поддубная-Арнольди,1976; Irving et al.,1981; СалаховаД990). Масса 1000 семян - 0,5 - 0,1 г.

1.1.2. Рост и развитие амаранта.

Для успешной интродукции важно изучение фенологии растений (Петровская-Баранова, 1983). Благодаря исследованиям (Прокофьев, 1989) выделены основные 4 фенофазы: вегетативная, бутонизации, цветения, плодоношения. Вегетативная фаза начинается с момента прорастания семян до образования генеративных органов. В среднем у А. candatus и А. cruentus она длится 48 дней, у А. hybridus 93 дня и А. mantegarzianus 71 день. Наступление следующих фено-фаз и различных видов и сортообразцов наблюдается в различные сроки: наиболее раннее формирование соцветий - у А. cruentus, А. candatus - на 37 - 44 день, у А. mantegarzianus - на 59 день самое позднее у А. hybridus - на 69 день. Цветение наступает у А. cruentus и А. candatus на 47-58 день, у А. hybridus - на 98. Начало плодоношения на 69-75 день наблюдается у А. cruentus, А. candatus, на 108 у А. mantegarzianus, А. hybridus вообще не достигает фазы плодоношения. Продолжительность отдельных фенофаз также различная в условиях Татарстана. Самая короткая фаза бутонизации (28 день), наиболее длительными являются фаза вегетации и цветения. (Чернов, 1991, Кадошников, 1989).

Для амаранта на основе фенологических наблюдений были установлены следующие возрастные состояния: этапы всходов, ювенильный, имматурный, вегетативный и генеративный. На этапе всходов определяется всхожесть амаранта, причем полевая всхожесть всегда намного ниже лабораторной, что определяется рядом причин (неравномерное созревание семян в метелках приводит к тому, что при механической уборке не все семена имеют доразвившийся зародыш). Всходы у амаранта мелкие, проростки с надземным прорастанием, две семядоли выносятся вверх, наружная сторона темно зеленая, внутренняя - фиолетово-пурпурная. Форма семядолей - овально-ланцетовидная, гипокотиль - розово-фиолетового цвета. Появление всходов зависит от погодных условий, в основном от суммы положительных температур и влажности. (Гейтс и др.,

1972; Габдрашитов, Реутов, 1986). Менее чувствительные к более низкой температуре прорастания являются семена А. сшепШБ. (Гинс, Кононков, Струкова, Савельев, 1995).

Ювенильное возрастное состояние растений у амаранта специфично, т.к. наблюдается скрытый рост. Спустя неделю после прорастания замедляется рост надземной части (стебель высотой 3,5 - 8,5 см) и в течение 3-4 недель происходит интенсивное развитие только корневой системы. Наступление им-матурного этапа характеризуется начинающимся ветвлением главного стебля, началом бурного вегетативного роста. На вегетативном этапе вместе с ростом стебля начинается образование листовых формаций (низовой, серединной, верховой).

Начало генеративного этапа - появление метелок, начало бутонизации, четче проявляются морфологические различия листьев различных формаций, различный характер ветвления у разных сортообразцов амаранта.

Рост - одно из наиболее ярких выражений активной жизни растительного организма и поэтому одно из наиболее легко обнаруживаемых физиологических явлений (Полевой,1959,1984).Описать физиологический процесс роста можно большой кривой роста, которая характеризует рост отдельных клеток, тканей, организмов и популяций.

о а г з а м

Лр

4

1. Лаг-период.

2. Логарифмическая фаза.

3. Замедленный рост.

4. Стационарное состояние.

ре и р ф а

м

Время

Рис. 1.1. Большая кривая роста

Рост растения выражается в виде кривой, состоящей из 4-х основных элементов:

1. Начального индукционного и�