Влияние биологически активных веществ на рост и развитие овощного амаранта

Пешкова, Алиса Михайловна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Влияние биологически активных веществ на рост и развитие овощного амаранта
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Влияние биологически активных веществ на рост и развитие овощного амаранта"

На правахрукописи

ПЕШКОВА Алиса Михайловна

ВЛИЯНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ НА РОСТ И РАЗВИТИЕ ОВОЩНОГО АМАРАНТА

Специальность: 06.01.05 - селекция и семеноводство 06.01.06 — овощеводство

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москва 2004

Работа выполнена во ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур, полевые опыты проводились на базе Тульского государственного педагогического университета им. Л.Н. Толстого в 2001 - 2004 гг. Научные руководители:

Доктор биологических наук, лауреат Государственной

Премии РФ в области науки и техники, Гинс М.С.

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Мельник Л.С.

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник Мамедов М.И.

кандидат биологический наук, доцент Лысенко Г.Г.

Ведущая организация: Российский университет дружбы народов.

Защита состоится л J декабря 2004 г. в_ с о в на заседании диссертационного совета Д 220. 019. 01 во ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур (143080, Московская область Одинцовский район, п/о Лесной городок, пос. ВНИИССОК)

Факс (095) 599-22-77, e-mail: VNIISSOK@MAIL.RU

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке ВНИИССОК

Автореферат разослан А 2> ноября 2004 года

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор с.-х. наук, профессор

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Проблема питания является социальной проблемой: обеспеченность населения сбалансированными продуктами питания нередко влияет в определенной мере на политическую активность людей. В настоящее время резко уменьшена физическая нагрузка, в связи с научно-техническим прогрессом, следовательно, пища должна быть более сбалансирована по содержанию белков, углеводов, жиров и биологически активных веществ, в число которых входят не только витамины, но и антиокислители.

В последние годы широко используются биологически активные добавки в пище. В этой связи актуальным является поиск новых растений, являющихся источником биологически активных веществ, из которых можно выделить эти соединения и создать на их основе пищевые добавки. Проблемы рационального растениеводства могут быть решены путем интенсификации использования традиционных видов растений и интродукции новых нетрадиционных видов. К числу наиболее интересных растений универсального использования относится амарант, являющийся международной культурой благодаря высокому содержанию белка, сбалансированного по незаменимым аминокислотам, а также содержанию биологически активных веществ, пектина и масел. Кроме того, амарант является источником антиоксидантов: ама-рантина, каротиноидов, аскорбиновой кислоты. Обладая такими ценными качествами, амарант входит в число растений наиболее перспективных для интродукции на новых территориях, в том числе и в Нечерноземье.

Необходимыми субстратами для синтетических процессов в растении являются аминокислоты. Аминокислоты являются предшественниками в синтезе биологически активных веществ амаранта, например амарантина. В связи с этим, изучение влияния аминокислот как регуляторов роста является достаточно актуальным.

1»0& НАЦИОНАЛЬНАЯ ВИБЛИОТЕКА

Цель и задачи исследований. Целью данной работы явилось разработка способов применения в качестве регуляторов роста и развития растений 4-гидроксифенилэтанола (4-ГФЭ) и аминокислот, таких как фенилаланин, тирозин и пролин при выращивании овощных сортов амаранта в Нечерноземье.

В связи с поставленной целью были определены основные задачи работы:

1. Определить экспериментальным путем рабочие физиологически активные концентрации фенилаланина, тирозина, пролина и 4-ГФЭ по посевным качествам семян.

2. Выявить влияние обработки семян амаранта растворами аминокислот и 4-ГФЭ на всхожесть, энергию прорастания и дальнейшие процессы роста и развития растений амаранта.

3. Дать сравнительную характеристику влияния предпосевной обработки семян амаранта фенилаланином, тирозином, пролином и 4-ГФЭ на активность фотосинтетического аппарата листьев овощного амаранта по следующим показателям: содержанию хлорофилла, интенсивности фотосинтеза, динамика накопления сухого вещества листьями, чистая продуктивности фотосинтеза.

4. Определить сортовые различия реакции растений амаранта на обработку аминокислотами и 4-ГФЭ по образованию биологически активного вещества алкалоидной природы, антиоксиданта - амарантина.

5. Изучить влияние предпосевной обработки семян амаранта фенилаланином, тирозином, пролином и 4-ГФЭ на накопление белка в листовой массе овощного амаранта.

6. На основании комплексной оценки проанализировать влияние фени-лаланина, тирозина, пролина и 4-ГФЭ на особенности обмена веществ овощных сортов амаранта, рассмотреть возможность применения аминокислот и 4-гидроксифенилэтанола при выращивании амаранта в Нечерноземье и опреде-

лить наиболее значимые из них для овощных амарантов, что может иметь как теоретическое, так и прикладное значение.

Научная новизна. В работе впервые изучено влияние 4-ГФЭ и аминокислот - фенилаланина, тирозина и пролина в качестве регуляторов роста и развития, на особенности обмена веществ и продуктивность овощных форм амаранта сортов Дон Педро, Кизлярец и Валентина.

Впервые проведено сравнительное исследование влияния аминокислот на особенности фотосинтеза у амаранта как С4-растения нетрадиционного для Нечерноземья, показано стимулирующее действие аминокислот и 4-ГФЭ на содержание хлорофилла, продуктивность фотосинтеза, содержание амаран-тина, биосинтез белка. Установлено, что при обработке пролином, который является антистрессовой аминокислотой, семена амаранта, имеющие пониженную всхожесть после действия неблагоприятных факторов, повышают энергию прорастания и всхожесть, увеличиваются так же ростовые и физиологические показатели растений, выросших из этих семян. Установлено, что 4-ГФЭ проявляет цитокининовую активность, активизирует обмен веществ и продуктивные процессы в растениях овощных сортов амаранта.

Практическая ценность работы. Проведенные исследования могут способствовать дальнейшему развитию представлений о влиянии аминокислот и 4-ГФЭ как регуляторов роста на процессы фотосинтеза, на процессы роста и развития амаранта. Полученные результаты имеют теоретическое и практическое значение для дальнейшего исследования аминокислот с целью их использования в практике овощеводства, а в частности - в его новом направлении - селекции овощных культур на повышенное содержание биологически активных веществ и антиоксидантов. Синтетический регулятор роста 4-ГФЭ с цитокининовой активностью можно применять для предпосевной обработки семян амаранта для повышения урожайности листовой массы с высоким содержанием биологически активных веществ.

Результаты работы могут быть также использованы в лекционных курсах растениеводства и физиологии растений, при проведении полевой практики студентов биологических и агрономических специальностей.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы докладывали на отчетных сессиях ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур. Материалы диссертации были представлены на IV и V Международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования (Пущино, 2001; Пущино, 2003), на III Всероссийской научно-производственной конференции «Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений» (Пенза, 2000), на I Международной научно-практической конференции «Растительные ресурсы для здоровья человека» (Москва, 2002), на Международной научно-практической конференции «Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений» (Ульяновск, 2002). По материалам диссертации опубликовано 12 печатных работ.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на Х^О страницах, включает таблиц, Д*^ рисунков. Состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, результатов исследований, заключения, выводов, рекомендаций производству, списка литературы и приложений. Список литературы включает 226 наименования, из которых 49 на иностранных языках.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводили в период с 1999 по 2004 гг. на кафедре ботаники и технологии растениеводства Тульского государственного педагогического университета им. Л.Н. Толстого и на Биоэкологической станции ТГПУ. С 2001 по 2004 гг. - в лаборатории интродукции и семеноведения ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур РАСХН.

Объектами исследования явились сорта амаранта Кизлярец, Дон Педро и Валентина. Сорт Кизлярец относится к кормовым и зерновым сортам, но молодые нежные листья Кизлярца могут использоваться в пищу в качестве овоща, поэтому в нашей работе мы рассматриваем этот сорт как овощной.

Семена амаранта для лабораторных и полевых опытов и препараты аминокислот тирозина, фенилаланина и пролина были предоставлены ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур.

В работе использованы общепринятые физиологические и биохимические методики (Третьяков, 2003). Содержание хлорофиллов а и Ь определяли на спектрофотометре SPEKORD М-40. Анатомическое строение листа изучали на микросрезах с использование микроскопа БИОЛАМ ЛОМО при увеличении 120 крат. Для иллюстрации анатомического строения листьев и стебля амаранта использовали телевизионно-компьютерную установка, состоящую из микроскопа, телекамеры и компьютера (увеличение в 130 крат).

Статистическую обработку экспериментальных данных проводили на ПЭВМ с использованием программы Statistica 5,5 А (серийный номер AXXR 305B980121FA).

Растительный материал выращивали на территории Тульской области. Определение физиологически активной концентрации регуляторов роста и развития растений амаранта - аминокислот пролина, тирозина и фенилаланина и 4-ГФЭ

Несмотря на высокую экологическую пластичность и устойчивость амаранта, выращивание его в Нечерноземной зоне России сопряжено с определенными трудностями, обусловленными климатом, видами почв, в том числе температурным режимом. Семена амаранта обычно обладают высокой всхожестью (до 95 %), но в условиях Тульской области часто происходит неравномерное созревание семян в метелках, что понижает общий процент всхожих семян. Кроме того, семена амаранта могут иметь пониженную всхожесть

из-за поздних весенних заморозков, которые имеют место в Тульской области, а также из-за неправильного или слишком длительного хранения. Поэтому важным этапом в технологии возделывания амаранта в условиях Нечерноземья является предпосевная обработка семян стимуляторами, повышающими всхожесть и энергию прорастания семян.

Первым этапом эксперимента стало определение рабочих концентраций аминокислот и 4-ГФЭ. Определение было проведено путем замачивания семян вышеперечисленных сортов амаранта в растворах фенилаланина, тирозина, пролина и 4-ГФЭ в концентрациях от 10-4 до 10 6 %. Концентрации 10-3 и 10-7 % явились ингибирующими для растений амаранта, семена имели низкую всхожесть или не прорастали. По всхожести семян судили об оптимальной рабочей концентрации. Проращивание семян проводили при комнатной температуре (20° С), при пониженной температуре (4°С - нижняя полка холодильника) и при повышенной температуре (33-34°С - термостат).

Рабочими концентрациями аминокислот и 4-ГФЭ стали следующие: для тирозина - 10-5 %, фенилаланина - 10-6 %, пролина - 10-5 %, 4-гидроксифенилэтанола -10-5 %.

Энергия прорастания семян амаранта сорта Дон Педро, обработанных тирозином, пролином, фенилаланином и 4-ГФЭ в вышеуказанных концентрациях - на 28%, 29,6 % , 24% и 28 % соответственно больше, чем в контроле; у сорта Кизлярец - соответственно, на 30,9%, 90,4 % , 9,5% и 85,7%; у сорта Валентина на 48,9 %, 63,2 %, 55,1 % и 69,2 % соответственно.

Отмечено также стимулирующее действие и на всхожесть семян данных сортов: у сорта Дон Педро обработка семян тирозином, пролином, фенилала-нином и 4-ГФЭ привела к повышению их всхожести по отношению к контролю на 28,0 %, 29,6 %, 24,0 5 и 28,0 % соответственно; у сорта Кизлярец - на 27,2 %, 104,5 %, 9,0 % и 27,2 % соответственно; у сорта Валентина - на 45,5 %, 58,1 %, 41,8 % и 47,3 % соответственно (табл. 1).

Таблица 1

Всхожесть и энергия прорастания семян амаранта, обработанных тирозином и фенилаланином в оптимальных концентрациях (%)

Варианты опыта

Энергия прорастания

% к контролю

Всхожесть

% к контролю

А. Дон Педро

Контроль

54±0,2

100

55+0,1

100

Тирозин (10°)

69+0,3

128,0

71+0,3

129,0

Пролин(10-5)

70±0,3

129,6

85±0,2

154,5

Фенилаланин (10-)

67±0,3

124,0

69±0,4

125,4

4-ГФЭ (10-5)

69±0,3

128,0

84±0,3

152,7

А. Кизлярец

Контроль

42+0,1

100

44+0,4

100

Тирозин (10-5)

55±0,1

130,9

56±0,1

127,2

Пролин(10-5)

80+0,3

190,4

90±0,3

204,5

Фенилаланин (10-)

46+0,3

109,5

48±0,2

109,0

4-ГФЭ (10-5)

78±0,3

185,7

56+0,1

127,2

А. Валентина

Контроль

49+0,1

100

55±0,2

100

Тирозин (10-5)

73+0,4

148,9

80±О,3

145,5

Пролин(10)

80+0,4

163,2

87±0,3

158,1

Фенилаланин (10-6)

76+0,3

155,1

78+0,5

141,8

4-ГФЭ (10-5)

83+0,2

169,3

81+0,2

147,3

Полученные результаты свидетельствуют, что 4-ГФЭ повышает способность клеток зародыша семени притягивать подвижные метаболиты из окружающих запасных тканей, способствует выходу семян из состояния покоя, повышает всхожесть семян и дружность всходов. Аминокислоты тирозин и фенилаланин усиливают интенсивность процессов дыхания и активизируют работу ферментов зародыша семени. Пролин проявляет свойства антистрессовой аминокислоты и позволяет семенам амаранта преодолеть действие неблагоприятных факторов, таких как слишком высокая или низкая температуры. Благодаря действию пролина всхожесть и энергия прорастания была достаточно высокой как в термостате при температуре 33-34° С, так и в холодильнике при температуре 4° С.

Дальнейшие исследования проводили на проростках и растениях, выращенных из семян обработанных изучаемыми регуляторами роста при температуре 20° С.

Влияние обработки растворами аминокислот и 4-ГФЭ на рост и развитие

проростков амаранта

Обработка регуляторами сказывалась и на дальнейшем росте и развитии растений амаранта. Из-за малой массы семян стартовый рост амаранта сильно замедлен и через неделю после прорастания амарант имеет период «скрытого роста». В этот период проростки наиболее уязвимы к действию внешних факторов, их рост подавляется сорняками.

Анализ полученных результатов показал, что аминокислоты и 4-ГФЭ положительно влияют на ростовые параметры 15,30 и 45-ти суточных проростков амаранта сортов Валентина, Дон Педро и Кизлярец.

Высота 15, 30 и 45-ти суточных проростков под влиянием растворов аминокислот оптимальной концентрации по отношению к контролю увеличивается в среднем для трех сортов на 40,8 % при обработке тирозином, на 53,9 % при обработке фенилаланином, на 78% при обработке пролином и на 88,2 % при обработке 4-ГФЭ. Наибольшее влияние здесь оказывают пролин и 4-ГФЭ. Под влиянием аминокислот происходит увеличение таких ростовых параметров как: высота растений, длина корня, масса проростков, биомасса листьев у 15-ти суточных проростков амаранта (рис. 1).

Длина корня увеличивается по отношению к контролю: у сорта Дон Педро под влиянием тирозина на 1,4 см, фениаланина на 1,3 см, пролина на 1,2 см; 4-ГФЭ на 1,7 см; у сорта Кизлярец под влиянием тирозина на 1,6 см, фениаланина на 1,1 см, пролина на 1,5 см; 4-ГФЭ на 1,7 см; у сорта Валентина под влиянием тирозина на 1,1 см, фениаланина на 1,3 см, пролина на 1,2 см, 4-ГФЭ на 1,5 см.

варианты опыта

В контроль ■ тирозин □ фенилаланин П лролин ■ 4-ГФЭ I

--(В)

Рисунок 1. Влияние обработки семянрастворами 4-ГФЭ и аминокислот в оптимальной концентрации на высоту (А), длину корня (Б) и сухую массу (В) 15-ти дневных проростков амаранта

Длина корней, изменяющаяся под влиянием регуляторов роста, свидетельствует о стимулировании корнеобразования овощных сортов амаранта, особенно в вариантах с тирозином и 4-ГФЭ.

Сухая масса 15-ти суточных проростков также возрастает по отношению к контролю: у сорта Дон Педро под влиянием тирозина на 57 мг, фениалани-

на на 75 мг, пролина на 77 мг; 4-ГФЭ на 79 мг; у сорта Кизлярец под влиянием тирозина на 70 мг, фениаланина на 63 мг, пролина на 74 мг; 4-ГФЭ на 77 мг; у сорта Валентина под влиянием тирозина на 39 мг, фениаланина на 30 мг, пролина на 35 мг, 4-ГФЭ на 40 мг.

Анализ данных показал, что обработка семян овощного амаранта аминокислотами и 4-ГФЭ усиливает ростовые процессы, способствует преодолению критического периода, вследствие этого, в фазу активного роста вступают наиболее приспособленные растения. Так, у 45-ти суточных растений высота надземной части составляла: у сорта Дон Педро в контроле 13,5 см, под влиянием тирозина - 20,2 см, фенилаланина - 16,6 см, пролина - 20,2 см и под влиянием 4-ГФЭ - 20,3 см; у сорта Кизлярец в контроле 16,7 см, под влиянием тирозина — 25,4 см, фенилаланина - 24,4 см, пролина - 26,7 см и под влиянием 4-ГФЭ - 27,0 см; у сорта Валентина в контроле 12,7 см, под влиянием тирозина - 18,5 см, фенилаланина - 20,2 см, пролина - 23,2 см и под влиянием 4-ГФЭ - 23,6 см.

В конце фазы вегетативного роста наблюдается активное ветвление и наращивание биомассы листьев. Различия высоты надземной части растений становятся все более заметными, так как возрастает интенсивность роста. Пролонгированное стимулирующее действие проявляют все изучаемые регуляторы роста. Цитокининовая активность 4-ГФЭ проявляется в усилении ми-тотических процессов, активном росте клеток растяжением (Кулаева и др., 1982). Возможное действие тирозина и фениаланина заключается в повышении фонда свободных аминокислот в растении амаранта, в меньшей степени происходит конкуренция за Ь-тирозин между процессами лигнификации и биосинтезом амарантина и фенольных соединений в растениях овощных сортов амаранта (Кононков, Гинс В.К., Гинс М.С., 1999). Наращивание биомассы растений коррелирует с интенсивностью ростовых процессов, и, следовательно, также зависит от стимулирующего влияния аминокислот и 4-ГФЭ.

Урожайность биомассы растений с одного квадратного метра у 115-ти суточных растений колеблется у сорта Дон Педро от 5,8 кг/м2 в контроле до 6,7 кг/м2 при обработке тирозином, до 7,3 кг/м2 под действием фенилаланина, до 7,5 кг/м2 под действием пролина и до 7,6 кг/м2 под действием 4-ГФЭ; у сорта Валентина - от 4,2 кг/м2 в контроле до 5,1 кг/м2 при обработке тирозином, до 5,2 кг/м2 под действием фенилаланина, до 5,3 кг/м2 под действием пролина и до 5,6 кг/м2 под действием 4-ГФЭ; у сорта Кизлярец — от 7,5 кг/м2 в контроле до 8,1 кг/м2 при обработке тирозином, до 9,1 кг/м2 под действием фенилаланина, до 9,8 кг/м2 под действием пролина и до 10,2 кг/м2 под действием 4-ГФЭ.

Влияние обработки растворами 4-ГФЭ и аминокислот на изменение показателей фотосинтеза овощного амаранта В основе продукционных процессов, ведущих к созданию урожая, лежит ассимиляция углекислого газа, образование органических веществ, т.е. фотосинтетическая деятельность растений (Ничипорович, 1982). Из литературных данных известно, что рост и развитие растений находятся в прямой зависимости от интенсивности фотосинтеза. Поэтому в нашей работе мы определяли величину интенсивности и чистой продуктивности фотосинтеза (ЧПФ) амаранта, изменяющихся под влиянием регуляторов роста - аминокислот тирозина, фениаланина и пролина и 4-ГФЭ.

Величина интенсивности фотосинтеза тесно связана с величиной и продолжительностью работы листового аппарата. Урожайность растений зависит от массы надземной части растения, массы листьев, более высокой величины фотосинтетического потенциала, то есть, можно сказать, что у растений, увеличение биомассы которых было максимальным, процесс фотосинтеза был наиболее эффективным. Подтвердить это можно, определив, какие изменения происходят в процессе фотосинтеза у растений амаранта овощных сортов под влиянием обработки стимуляторами роста (табл. 2).

Таблица 2

Влияние тирозина, фениаланина, пролина и 4-ГФЭ на интенсив-

ностъ и чистую продуктивность фотосинтеза листьев амаранта

Варианты опыта Интенсивность фотосинтеза (мг/см2хч) % к контролю Чистая продуктивность фотосинтеза ЧПФ г/м2 в сутки % к контролю

А. Дон Педро

Контроль 0,61±0,3 100 2,3+0,5 100

Тирозин (10-5) 0,70±0,2 114,75 2,8+0,2 121,7

Фениаланин (10-6) 0,66±0,2 108,2 3,1+0,1 134,8

Пролин (Ю-5) 0,67±0,2 109,8 3,4+0,2 147,8

4-ГФЭ (10-5) 1,40+0,5 229,5 3,6+0,6 156,5

А. Кизлярец

Контроль 0,69±0,2 100 2,8+0,2 100

Тирозин (10-5) 0,73±0,1 105,8 3,5+0,1 125,0

Фениаланин (10-6) 0,75±0,1 108,7 3,8+0,4 135,7

Пролин (10-5) О,78±О,3 113,0 4,1+0,2 146,4

4-ГФЭ (10-5) 1,50±0,1 217,3 4,5+0,1 160,7

А. Валентина

Контроль 0,69+0,1 100 2,6+0,1 100

Тирозин (10-5) 0,70±0,3 108,6 2,9+0,3 111,5

Фениаланин (10-6) 0,70±0,3 108,6 3,4+0,4 130,8

Пролин (10-5) 0,71 ±0,1 102,9 3,7+0,1 142,3

4-ГФЭ (10-5) 1,44+0,1 205,7 3,9+0,1 150,0

Максимальное значение интенсивности фотосинтеза наблюдается при обработке растений 4-ГФЭ: у сорта Дон Педро - 229,5 % к контролю, у сорта Кизлярец - 217,3 % и у сорта Валентина - 205,7 %.

Сорт Кизлярец характеризуется более высокой интенсивностью фотосинтеза, чем красноокрашенные сорта Валентина и Дон Педро. Это можно объяснить тем, что процесс фотосинтеза тесно связан с формированием биомассы. Красноокрашенные виды уступают зеленоокрашенному Кизлярцу по интенсивности ростовых процессов. Продуктивность растений, во многом определяемая интенсивностью фотосинтеза, находится в тесной связи с интенсивностью роста и развития. Величину продуктивности фотосинтеза можно увеличивать внесением экзогенных регуляторов. Применение ростостиму-лирующих веществ, таких как 4-ГФЭ и аминокислот тирозина, фенилаланина

и пролина в сельском хозяйстве может дать хороший экономический эффект. Кроме того, хорошим показателем роста и развития растений амаранта является величина чистой продуктивности фотосинтеза (ЧПФ), которая также была определена в нашей работе. ЧПФ тесно связана с величиной и продолжительностью работы листового аппарата. Полученные данные свидетельствуют, что растения амаранта изучаемых сортов, обработанные растворами аминокислот и 4-ГФЭ отличаются большей высотой и биомассой, характеризуются большей урожайностью листьев и активностью фотосинтетического аппарата по сравнению с контрольными растениями. Аналогичные закономерности были получены при изучении чистой продуктивности фотосинтеза (табл. 2).

Влияние обработки растворами аминокислот и 4-ГФЭ на содержание фото синтетических пигментов и амарантина в листьях амаранта

От содержания фотосинтетических пигментов - хлорофиллов - зависят эффективность функционирования фото синтетического аппарата, фотосинтетическая и биологическая продуктивность растений. Фото синтетическая продуктивность растений, в конечном счете, определяется эффективностью преобразования световой энергии в хлоропластах, скоростью образования фотосинтетических метаболитов и использованием их на ростовые процессы и биосинтез вторичных соединений.

В листьях амаранта в большом количестве накапливается вторичное соединение - амарантин. Его предшественниками являются D-глюкоза и L-тирозин - фотосинтетические метаболиты, которые используются и на ростовые процессы, и на биосинтез амарантина. Можно предположить, что эти конкурирующие процессы будут снижать ростовые показатели и массу растений амаранта. Активный синтез пигмента в процессе вегетации растения способен снижать биологическую продуктивность амаранта по биомассе.

Проведя серию экспериментов на растениях овощного амаранта, удалось установить влияние регуляторов роста - 4-ГФЭ и аминокислот тирозина, фенилаланина и пролина - на концентрацию пигментов амаранта - хлоро-филлов «а» и «Ь» и амарантина - в надземной части растения. Данные представлены в таблице 3 и на рис. 2. Наибольшее количество хлорофиллов «а» и «Ь» содержит зеленоокрашенный сорт Кизлярец. Сильное стимулирующее действие из аминокислот в этом случае оказывает фенилаланин: содержание хлорофилла «а» увеличивается по отношению к контролю на 64 %; содержание хлорофилла «Ь» увеличивается на 15,7 % по отношению к контролю.

Таблица 3

Влияние аминокислот и 4-ГФЭ на содержание хлорофилла в сухих

листьях амаранта

Показатели Варианты опыта Хлорофилл «а» (мг/г) % к контролю Хлорофилл «Ь» (мг/г) % к контролю

А. Дон Педро

Контроль 5,08 100 3,11 100

Тирозин (10-5) 5,84 115,0 3,60 114,6

Фенилаланин (10-6) Пролин (10-5) 6,58 129,5 3,87 124,4

5,97 117,5 3,50 114,3

4-ГФЭ (10-5) 7,22 142,1 4,91 157,9

А. Кизлярец

Контроль 5,56 100 3,12 100

Тирозин (10-5) 9,07 162,4 3,56 114,1

Фенилаланин (10-6) 9,12 164,0 3,61 115,7

Пролин (10-5) 9,07 162,4 3,42 102,8

4-ГФЭ (10-5) 11,21 201,6 3,94 126,8

А. Валентина

Контроль 5,68 100 2,73 100

Тирозин (10-5) 6,19 108,9 3,01 110,25

Фенилаланин (10-6) 7,51 132,2 3,08 112,8

Пролин (10-5) 7,06 124,3 2,88 105,5

4-ГФЭ (10-5) 8,01 141,0 3,11 113,9

У растений сорта Дон Педро аминокислоты оказали неоднозначное действие на накопление хлорофилла «а» в хлоропластах: фенилаланин также оказал самое сильное влияние - увеличил содержание пигмента на 29,5% по отношению к контролю. Содержание хлорофилла «Ь» увеличилось на 24,4 % к контролю.

При обработке семян сорта Валентина фенилаланином, в листьях также наблюдали повышение содержание хлорофилла «а» на 32,2 % и повышение содержания хлорофилла «Ь» на 12,8 % по отношению к контролю.

Пролин также оказал стимулирующее действие на содержание хлоро-филлов: под влиянием обработки раствором этой аминокислоты происходит увеличение содержания хлорофилла «а» в листьях овощных сортов амаранта в среднем на 34,8 % по отношению к контролю; хлорофилла «Ь» в среднем на

7,5 %.

Анализ полученных данных показал, что при обработке семян раствором 4- ГФЭ происходит значительное увеличение содержания хлорофиллов «а» и «Ь» по отношению к контролю в листьях растений амаранта овощных сортов: у сорта Дон Педро на 42,1 % и 57,9 % соответственно; у сорта Кизля-рец на 101,6 % и 26,8 %; у сорта Валентина на 41 % и 13,9 %.

Многие исследователи относят 4-ГФЭ к цитокининовым регуляторам роста по направленности физиологического действия (Иванова, Кириллова, Смолыгина, Сердюк, Назарова, 2003). Показано, что цитокинины увеличивают количество хлоропластов и улучшают их структурность, а также увеличивают содержание хлорофилла за счет усиления биосинтеза и увеличения активности, ферментов ответственных за синтез пигментов.

Накопление амарантина зависит от интенсивности фотосинтетических процессов. Об этом свидетельствуют результаты, полученные при обработке семян растворами аминокислот и 4-ГФЭ. При этом обнаруживается повышение содержания амарантина в листьях сортов Валентина и Дон Педро (рис. 2).

На накопление амарантина в листьях растений амаранта аминокислоты оказывают следующее воздействие:

У сорта Валентина тирозин увеличивает содержание амарантина на 45 %, фенилаланин - на 48 % по отношению к контролю; у сорта Дон Педро: тирозин - на 2 %, фенилаланин - на 11 %.

Тогда как, раствор пролина в меньшей мере влияет на накопление амарантина в листьях амаранта:

- у сорта Дон Педро содержание амарантина по отношению к контролю увеличивается на 1,2 %;

- у сорта Валентина - на 8,6 %

Рисунок2. Влияние обработки аминокислотами и 4-ГФЭна содержание амарантина в биомассеразличных образцов овощного амаранта.

В клетках амаранта сорта Кизлярец, содержащих небольшое количество амарантина, под действием аминокислот начинался усиленный синтез амарантина, процентное содержание которого превышало уровень пигментов

у красноокрашенных сортов. Синтез амарантина начинался даже в тех тканях листа и стебля, где в контроле амарантина нет.

У сорта Кизлярец при обработке тирозином содержание амарантина возрастало на 48 % по отношению к контролю, фенилаланином - на 36 %. Пролин оказал меньшее стимулирующее влияние - содержание амарантина возросло на 5,4 % по отношению к контролю.

Увеличение содержания амарантина под действием обработки растворами аминокислот тирозина и фенилаланина можно объяснить, так как предшественниками бетацианиновых пигментов являются Ь-тирозин и дигидрок-сифеналаланин (Кононков, Гинс В.К., Гинс М.С., 2003). Увеличивая фонд предшественников амарантина, можно индуцировать синтез бетацианинов под влиянием биологически активных веществ.

Содержание красного пигмента амарантина алкалоидной природы также повышается под влиянием обработки раствором 4-ГФЭ: у сорта Дон Педро уровень амарантина возрастал на 33,3 % по отношению к контролю; у сорта Кизлярец - на 71,2 %; у сорта Валентина - на 22,9 %.

У красноокрашенных сортов Валентина и Дон Педро синтез амарантина начинается сразу после прорастания семян и под влиянием 4-ГФЭ усиливается после образования настоящих ассимилирующих листьев, особенно у растений сорта Дон Педро. Под влиянием 4-ГФЭ накопление амарантина начинается в мезофилле молодых листьев даже зеленоокрашенного сорта Киз-лярец. Это может иметь значение в дальнейшей селекции овощных сортов амаранта, отбираемых по уровню накопления амарантина. Кроме того, увеличение концентрации амарантина очень важно для сортов, которые могут быть использованы в качестве сырья для производства пищевых красителей и биологически активных добавок.

Влияние обработки растворами аминокислот и 4-ГФЭ на содержание белка в красно-фиолетовых и зеленых листьях амаранта

Ценность овощных сортов амаранта определятся, прежде всего, содержанием белка с высоким содержанием незаменимых аминокислот, поэтому изучение влияния 4-ГФЭ и экзогенных аминокислот на содержание белка в листовой массе амаранта имеет не только теоретическое, но и большое практическое значение. Обработка семян исследуемыми аминокислотами (тирозином, фенилаланином и пролином) и 4-ГФЭ существенно повысила содержание белка в листьях овощных сортов амаранта, т.к. увеличила содержание свободных аминокислот, необходимых для биосинтеза белка (табл. 4).

Таблица 4

Изучение влияния аминокислот и 4-ГФЭ на содержание белка в

Показатели Варианты опыта Сырой протеин, % на АСВ Фракционный состав белка, в % от сырого протеина

Альбумины % к контролю Глобулины % к контролю

А. Дон Педро

Контроль 20,4 27,3 100 27,3 100

Тирозин (10-5%) 21,9 28,2 103,3 28,8 105,8

Фенилаланин( 10б%о) 21,3 27,9 102,2 27,9 102,2

Пролин(10-5%) 20,8 27,5 100,7 27,7 101,5

4-ГФЭ (10-5%) 26,5 28,8 105,5 29,2 107,1

А. Кизлярец

Контроль 28,0 33,7 100 20,8 100

Тирозин (10-5%) 28,9 34,2 101,5 21,8 104,8

Фенилаланин (10-6%) 30,3 34,9 103,6 21,4 102,9

Пролин (10-5%) 29,8 33,9 100,6 21,1 101,4

4-ГФЭ (10-5%) 31,4 35,8 106,2 22,7 109,1

А. Валентина

Контроль 18,4 26,5 100 25,4 100

Тирозин (10-5%) 18,9 27,2 102,6 25,9 101,9

Фенилаланин (10-6%) 19,5 28,1 106,0 26,4 104,0

Пролин (10-5%) 19,1 27,7 104,5 26,1 102,8

4-ГФЭ (10-5%) 20,3 29,9 112,8 27,2 107,1

Проанализировав полученные данные, можно видеть, что все аминокислоты и 4-ГФЭ оказали стимулирующее влияние на содержание белков в красно-фиолетовых и зеленых листьях амаранта овощных сортов.

У сорта Дон Педро под влиянием тирозина содержание альбуминов и глобулинов возросло на 3,3 % и 5,8 % соответственно, по отношению к контролю; у сорта Кизлярец - на 1,5 % и 4,8 % к контролю; у сорта Валентина -на 2,6 % и 1,9 % к контролю.

Фенилаланин оказал следующее действие: в листьях амаранта сорта Дон Педро увеличивалось содержания альбуминов и глобулинов на 2,2 % по отношению к контролю; у сорта Кизлярец - на 3,6 % и 2,9 % к контролю; у сорта Валентина - на 6,0 и 4,0 %.

4-ГФЭ оказал наиболее сильное влияние на содержание белков в листьях овощных сортов амаранта: в листьях сорта Дон Педро содержание альбуминов и глобулинов возросло на 5,5 % и 7,1 % соответственно, по отношению к контролю; у сорта Кизлярец - на 6,2 % и 9,1 %; у сорта Валентина — на 12,8 % и 7,1 % по отношению к контролю.

Пролин в данном случае оказал наименьшее влияние, содержание альбуминов и глобулинов в листьях всех изученных сортов амаранта возрастало в среднем на 2,5-3 %

Таким образом, обработка семян амаранта вышеуказанными регуляторами роста повышает в листьях растений, как суммарное содержание белка, так и отдельных его фракций, что имеет большое значение для производства белковых концентратов из амаранта.

Влияние обработки растворами аминокислот и 4-ГФЭ на изменение

массы 1000 семян

Одним из важнейших показателей семенной продуктивности амаранта является масса 1000 семян. В условиях Нечерноземья не все сорта амаранта успевают пройти весь вегетационный период от прорастания до созревания семян. На созревание семян оказывают воздействия неблагоприятные факторы, такие как низкие температуры, недостаточная или излишняя влажность.

Таблица 5

Влияние обработки 4-ГФЭ и аминокислотами па изменение массы

1000семян

Показатель Варианты опыта Масса 1000 семян, г % к контролю

А. Дон Педро

Контроль 0,98+0,2 100

Тирозин (10-5%) 0,99±0,1 101,0

Фенилаланин (10-6%) 1,26+0,1 128,6

Пролин (10-5%) 1,31+0,1 133,7

4-ГФЭ (10-5%) 1,33+0,2 135,7

А. Кизлярец

Контроль 1,20+0,1 100

Тирозин (10-5%) 1,22*0,1 101,7

Фенилаланин (10-6%) 1,31 +0,3 109,1

Пролин (10-5%) 1,38+0,2 115,0

4-ГФЭ (10-5%) 1,42+0,1 118,3

А. Валентина

Контроль 0,99+0,1 100

Тирозин (10-5%) 1,21+0,3 122,2

Фенилаланин (10-6%) 1,25*0,1 126,3

Пролин (10-5%) 1,29+0,2 130,3

4-ГФЭ (10-5%) 1,32+0,2 133,3

Обработка семян амаранта растворами регуляторов роста (4-ГФЭ) аминокислот (тирозина, фенилаланина и пролина) позволяет растениям амаранта не только преодолеть критические периоды развития и накопить большую биомассу, но и увеличить массу семян (табл. 5).

Обработка тирозином увеличивает массу 1000 семян в среднем на 8 % по отношению к контролю; обработка фенилаланином - на 20 %, пролином -на 26 % и 4-ГФЭ - на 30 %.

ВЫВОДЫ

1. Для обработки семян овощных сортов амаранта Дон Педро, Кизля-рец и Валентина физиологически активными концентрациями стимуляторов роста являются: для тирозина, пролина и 4-гидроксифениэтанола концентрация 10-5%, для фенилаланина- 10-6%.

2. Обработка семян аминокислотами и 4-ГФЭ в физиологически активных концентрациях ведет к повышению основных показателей качества семян - энергии прорастания под влиянием аминокислот в среднем на 42%, под влиянием 4-ГФЭ - на 61%; и всхожести под влиянием аминокислот в среднем на 49%, под влиянием 4-ГФЭ - на 42%; к увеличению ростовых показателей растений, выросших из этих семян.

3. Действие аминокислот и 4-ГФЭ на семена повышает активность фотосинтетического аппарата листьев овощного амаранта, увеличивает содержание хлорофилла в листьях растений, выращенных из этих семян, и интенсивность фотосинтеза, значительно повышает чистую продуктивность фотосинтеза амаранта.

4. Предпосевная обработка семян амаранта фенилаланином, тирозином, пролином и 4-ГФЭ положительно влияет на образование биологически активного вещества алкалоидной природы амарантина, индуцирует синтез амарантина у зеленоокрашенного сорта Кизлярец.

5. В результате обработки семян амаранта растворами аминокислот и 4-ГФЭ возрастает уровень накопления белка в листовой массе овощных сортов амаранта и увеличивается продуктивность листовой массы амаранта.

6. Предпосевная обработка семян амаранта аминокислотами и 4-ГФЭ повышает размеры семян (массу 1000 семян).

7. Пролин оказывает протекторное действие на посевные качества семян (энергию прорастания и всхожесть) в условиях экстремальных температур.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Для расширения ассортимента овощной продукции с повышенным содержанием белка и биологически активных веществ в условиях Тульской области рекомендуется выращивание овощных сортов амаранта Дон Педро и

Валентина, которые проходят все фазы роста и развития и формируют полно. ценные семена.

2. Для производства растительного сырья амаранта с повышенным содержанием амарантина следует применять обработку семян растворами аминокислот тирозина и фенилаланина.

3. Экономически выгодный синтетический регулятор роста 4-гидроксифенилэтанол использовать для повышения урожайности растений овощных сортов амаранта.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Кириллова Л.Л., Пешкова A.M. Влияние регуляторов роста на рост и развитие овощного амаранта, выращенного из семян с пониженными посевными качествами // Тезисы VII Молодежной конференции ботаников в С. -Петербурге. 15-19 мая. С.-Петербург, 2000 г. - С. 227.

2. Кириллова Л.Л., Пешкова A.M. Сортоизучение овощных форм амаранта для интродукции в Тульской области// Тезисы VII Молодежной конференции ботаников в С. - Петербурге. 15-19 мая. С.-Петербург, 2000 г. - С 237.

3. Кириллова Л.Л., Пешкова A.M. Сортоизучение овощных форм амаранта для интродукции в Тульской области//Материалы III Всероссийской научно-производственной конференции «Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений» 14-19 июня. Пенза, 2000 г. - С. 181-187.

4. Гинс В.К., Кириллова Л.Л., Туркина Е.В., Пешкова A.M. Элементы технологии возделывания овощных форм амаранта в условиях Тульской области //Материалы 4-го Международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования» (20-24 июня 2001 год), Москва- Пущино, т. 1. - С. 230 - 233.

5. Кириллова Л.Л., Пешкова A.M., Туркина Е.В. Применение цитокини-новых регуляторов роста при выращивании овощных форм амаранта // Материалы 4-го Международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования» (20-24 июня 2001 год), Москва - Пущино, т. 1. - С. 60-63.

6. Кириллова Л.Л., Пешкова A.M., Туркина Е.В. Применение цитокини-новых регуляторов роста при выращивании овощных форм амаран-та//Материалы 4-го Международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования» (20-24 июня 2001 год), Москва - Пущино, т. 1. - С. 81-84.

7. Кириллова Л.Л., Пешкова A.M., Гинс В.К. Использование аминокислот как регуляторов роста при выращивании овощного амаранта//Материалы 1 Международной научно-практической конференции «Растительные ресурсы для здоровья человека» (23-27 сентября 2002 г.), Москва - Сергиев-Посад. - С. 233-237.

8. Кириллова Л.Л., Пешкова А.М., Гинс В.К., Слетова Е.В. Влияние аминокислот на интенсивность фотосинтеза и содержание амарантина //Международная научно-практическая конференция «Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений» (24-8 июня 2002 год), Ульяновск, т. 1.-С. 169-172.

9. Кириллова Л.Л., Пешкова А.М., Гинс В.К., Слетова Е.В. Влияние аминокислот на рост и развитие проростков амаранта// Международная научно-практическая конференция «Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений» (24-8 июня 2002 год), Ульяновск, т. 1. - С. 175178.

10. Кириллова Л.Л., Пешкова A.M., Слетова Е.В., Мельник Л.С., Гинс В.К., Гинс М.С. Влияние пролина на интенсивность фотосинтеза и содержание пигментов в листьях овощного амаранта.// Материалы 5 Международного

симпозиума « Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования», - 2003. - т. 3, - С. 131-134.

11. Кириллова Л.Л., Мельник Л.С., Пешкова A.M., Сафронова А.Е. Влияние некоторых аминокислот на физиологические процессы в амаранте. // Сборник научных трудов преподавателей, аспирантов и студентов, ТГПУ им. Л.Н.Толстого, 2003 г., часть 2. - С. 80-82.

12. Кириллова Л.Л., Мельник Л.С., Пешкова А.М Методическое пособие по полевой практике и физиологии растений. - Тула: «Гриф и К°», 2003. - 43 с.

Типография ООО «Телер» 127299 Москва, ул. Космонавта Волкова, 12 тел. 937-8664 Лицензия на полиграфическую деятельность ПД № 00595

Подписано в печать 5.11.2004 г. Формат 60 х 90 1/16. Тираж 100 экз. Бумага «Снегурочка» 1,5 печ. л. Заказ № 739

$2588$

407

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Пешкова, Алиса Михайловна

ВВЕДЕНИЕ. 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Амарант — перспективная нетрадиционная овощная культура.

1.1.1. Систематика и морфология амаранта.

1.1.2. Рост и развитие амаранта.

1.1.3. Особенности адаптации амаранта к эдафическим факторам.

1.1.4. Экологическая пластичность и экологическая устойчивость амаранта.

1.1.5. Химический состав растений амаранта.

1.1.6. Амарантин - биологически активное вещество беталаиновой природы.

1.1.7. Особенности фотосинтеза растений амаранта.

1.1.8. Характеристика нового регулятора роста и развития растений - 4-гидроксифенилэтанола.

1.2. Аминокислоты — малоисследованные регуляторы метаболизма растений.

1.2.1. Фенилаланин и тирозин.

1.2.2. Пролин.

2. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

2.1. Объекты и методы исследования.

2.1. Объекты исследования.

2.2. Методика постановки полевого опыта.

2.3. Методика определения всхожести и энергии прорастания семян амаранта.

2.4. Методика определения пигментов хлорофиллов «а» и «Ь» и амарантина в красно-фиолетовых и зеленых листьях амаранта.

2.5. Методика определения интенсивности фотосинтеза по количеству образовавшегося в листьях сухого вещества (метод половинок)

2.6. Методика определения чистой продуктивности фотосинтеза растений амаранта (по А.А.Ничипоровичу).

2.7. Методика определения содержания белка в красно-фиолетовых и зеленых листьях амаранта (по М. Бредфорд).

2.8. Методика определения массы 1000 семян.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

9 3.1. Определение физиологически активных концентраций регуляторов роста и развития растений амаранта - аминокислот про-лина, тирозина и фенилаланина и 4-ГФЭ.

3.2. Влияние обработки семян растворами аминокислот и 4-ГФЭ на рост и развитие проростков амаранта.

3.3. Влияние предпосевной обработки растворами 4-ГФЭ и аминокислот на изменение показателей фотосинтеза овощных сортов амаранта.

3.4. Влияние обработки семян растворами аминокислот и 4-ГФЭ на содержание фотосинтетических пигментов и амарантина в листьях амаранта.

3.5. Влияние предпосевной обработки растворами аминокислот и 4-ГФЭ на содержание белка в красно-фиолетовых и зеленых листьях амаранта

3.6. Влияние предпосевной обработки растворами аминокислот и

4-ГФЭ на изменение массы 1000 семян.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Влияние биологически активных веществ на рост и развитие овощного амаранта"

Актуальность темы. Питание представляет собой фундаментальный биологический процесс и лежит в основе жизнедеятельности всех живых организмов. Пища является не только источником энергии, но и обладает свойствами лекарства. Проблема питания является социальной проблемой, обеспеченность населения сбалансированными продуктами питания нередко влияет в определенной мере на политическую активность людей.

В настоящее время резко уменьшена физическая нагрузка людей, в связи с научно-техническим прогрессом, поэтому пища должна быть более сбалансирована по содержанию белков, углеводов, жиров и биологически активных веществ, в число которых входят не только витамины, но и антиокислители. Пересмотрена роль биополимеров, ранее считавшихся балластными веществами, а сейчас получивших статус пищевых волокон, имеющих не только функции пищеварения, но и лечебно-профилактические свойства.

В последние годы широко используются биологически активные добавки в пище. Поэтому актуальным является поиск новых растений, являющихся источником биологически активных веществ, из которых можно выделить эти биологически активные вещества и создать на их основе пищевые добавки.

Проблемы рационального растениеводства могут быть решены путем интенсификации использования традиционных видов растений и интродукции новых нетрадиционных видов. К числу наиболее интересных растений универсального использования относится амарант.

Амарант является в настоящее время международной культурой благодаря* высокому содержанию белка, сбалансированного по незаменимым аминокислотам, а также содержанию биологически активных веществ, пектина, масел. Кроме того, амарант является источником антиоксидантов: амарантина, каротиноидов, аскорбиновой кислоты.

Амарант обладает высокой биологической продуктивностью, экологической пластичностью и исключительным адаптивным потенциалом, обеспечивающим широкое распространение этой культуры в различных условиях.

Обладая такими ценными качествами, амарант входит в число растений наиболее перспективных для интродукции на новых территориях, в том числе и в Нечерноземье.

В последнее время в физиологии растений активно разрабатывается обширное направление по изучению влияния регуляторов роста на различные стороны обмена веществ в растении. Необходимыми субстратами для синтетических процессов в растении являются аминокислоты. Аминокислоты являются предшественниками в синтезе биологически активных веществ амаранта, например ама-рантина. В связи с этим, изучение влияния аминокислот как регуляторов роста является достаточно актуальным.

Цель и задачи исследований. Целью данной работы явилась разработка способов применения в качестве регуляторов роста и развития растений 4-гидроксифенилэтанол (4-ГФЭ) и аминокислоты, такие как фениаланин, тирозин и пролин при выращивании овощных сортов амаранта в Нечерноземье.

В связи с поставленной целью были определены основные задачи работы:

3. Дать сравнительную характеристику влияния-предпосевной обработки семян амаранта фенилаланином, тирозином, пролином и 4-ГФЭ на активность фотосинтетического аппарата листьев овощного амаранта по следующим показателям: содержанию хлорофилла; интенсивности фотосинтеза; динамике накопления сухого вещества листьями; чистой продуктивности фотосинтеза.

5. Изучить влияние предпосевной обработки семян амаранта фенилалани-ном, тирозином, пролином и 4-ГФЭ на накопление белка в листовой массе овощного амаранта.

6. На основании комплексной оценки проанализировать влияние фенила-ланина, тирозина, пролина и 4-ГФЭ на особенности обмена веществ овощных сортов амаранта рассмотреть возможность применения аминокислот и 4-ГФЭ при выращивании амаранта в Нечерноземье и определить наиболее значимые из них для овощных амарантов, что может иметь как теоретическое, так и прикладное значение.

Научная новизна. В работе впервые было изучено влияние 4-ГФЭ и аминокислот - фенилаланина, тирозина и пролина - в качестве регуляторов роста и развития, на особенности обмена веществ и продуктивность овощных форм амаранта сорта Дон Педро, Кизлярец и Валентина.

Установлено, что при обработке пролином, который является антистрессовой аминокислотой, семена амаранта, имеющие пониженную всхожесть после действия неблагоприятных факторов, повышают энергию прорастания и всхожесть, увеличиваются так же ростовые и физиологические показатели растений, выросших из этих семян.

Установлено, что 4-ГФЭ проявляет цитокининовую активность, активизирует обмен веществ и продуктивные процессы в растениях овощных сортов амаранта.

Практическая ценность работы и перспективы дальнейших исследований заключены в том, что полученные результаты могут быть использованы в технологии выращивания овощных сортов амаранта в условиях Нечерноземья. Кроме того, проведенные исследования могут способствовать дальнейшему развитию представлений о влиянии аминокислот как регуляторов роста на процессы фотосинтеза, на процессы роста и развития нетрадиционного и очень перспективного растения, каким является амарант. Полученные результаты имеют теоретическое и практическое значение для дальнейшего исследования аминокислот с целью их использования в практике овощеводства, а в частности - в его новом направлении - селекции овощных культур на повышенное содержание биологически активных веществ и антиоксидантов.

Синтетический регулятор роста 4-гидроксифенилэтанол с цитокининовой активностью можно применять для предпосевной обработки семян амаранта для повышения урожайности листовой массы с высоким содержанием биологически активных веществ.

Результаты работы могут быть также использованы в лекционных курсах растениеводства и физиологии растений, при проведении полевой практики.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Амарант - перспективная нетрадиционная овощная культура

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Пешкова, Алиса Михайловна

4. ВЫВОДЫ

1. Для обработки семян овощных сортов амаранта Дон Педро, Кизлярец и Валентина физиологически активными концентрациями стимуляторов роста являются: для тирозина, пролина и 4-ГФЭ это концентрация 10"5%, для фенилаланина- 10"6%.

2. Обработка семян аминокислотами и 4-ГФЭ в физиологически активных концентрациях ведет к повышению основных показателей качества семян - энергии прорастания под влиянием аминокислот в среднем на 42 %, под влиянием 4-ГФЭ - на 61 %; и всхожести под влиянием аминокислот в среднем на 49 %, под влиянием 4-ГФЭ - на 42 %; к увеличению ростовых показателей растений, выросших из этих семян.

3. Действие аминокислот и 4-ГФЭ на семена, повышает активность фотосинтетического аппарата листьев овощного амаранта, увеличивает содержание хлорофиллов в листьях растений, выращенных из этих семян, и интенсивность фотосинтеза, значительно повышает чистую продуктивность фотосинтеза амаранта.

4. Предпосевная обработка семян амаранта фенилаланином, тирозином, пролином и 4-ГФЭ положительно влияет на образование биологически активного вещества алкалоидной природы амарантина, индуцирует синтез амарантина у зе-леноокрашенного сорта Кизлярец.

6. Предпосевная обработка семян амаранта аминокислотами и 4-ГФЭ повышает размеры семян (массу 1000 семян).

Рекомендации производству

Заключение

Комплексный подход к изучению влияния нового регулятора роста 4-гидроксифенилэтанола и растворов аминокислот - тирозина, фенилаланина и пролина - на активность фотосинтетического аппарата, белоксинтезирующую систему и синтез биологически активного вещества амарантина растений овощных сортов амаранта Дон Педро, Кизлярец и Валентина, позволил решить вопросы, которые связаны с повышением продуктивности, адаптации и накоплением вторичных метаболитов растений при интродукции в Нечерноземье. Изучение развития ответных ростовых реакций на действие 4-ГФЭ и аминокислот позволило установить особенности действия каждого стимулятора, что может в дальнейшем служить основой для применения этих веществ в целях повышения продуктивности овощных сортов амаранта. Все изучаемые стимулирующие вещества повышали всхожесть и энергию прорастания семян амаранта, положительно влияли на ростовые и продуктивные процессы. В наших опытах под влиянием аминокислот и 4-ГФЭ возрастала активность фотосинтетического аппарата листьев, что выражалось в увеличении содержания хлорофилла, в возрастании интенсивности фотосинтеза и в повышении чистой продуктивности фотосинтеза. Изучаемые стимуляторы оказывали влияние на белковый обмен, повышение содержания белков в листовой массе амаранта, увеличение массы 1000 семян.

Полученные нами данные свидетельствуют о том, что изучаемые стимуляторы роста являются средством регулировки биосинтеза важнейшего биологически активного вещества - амарантина, что может иметь значение в дальнейшей селекции овощных сортов амаранта, отбираемых по уровню накопления амарантина. Увеличение концентрации амарантина особенно важно для сортов, используемых в качестве сырья для производства пищевых красителей и биологически активных добавок.

Пролин, являясь антистрессовой аминокислотой, помогает проросткам амаранта преодолевать период «скрытого» роста и воздействие неблагоприятных факторов окружающей среды.

Тирозин и фенилаланин повышают фонд свободных аминокислот в растении, уменьшают конкуренцию между процессами роста, фотосинтеза и синтезом вторичного метаболита - амарантина.

Результаты наших исследований могут быть использованы в развитии представлений о роли экзогенного внесения аминокислот в общем метаболизме растений овощных сортов амаранта, в селекции амаранта с повышенным содержанием амарантина и белка. Возможно, наши данные могут внести определенный вклад в разработку методов производства экологически чистой продукции из овощного амаранта. Из всего вышесказанного надлежит сделать конкретные выводы по проделанной работе.

106

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Пешкова, Алиса Михайловна, Москва

1. Абуталыбов М.Г., Мордатов А А., Ахмедов Ю.К. Влияние веществ цитокини-новой природы на поступление элементов питания в корнях интактных растений // Физиология растений. 1975. - Т.22. - Выпуск 4. - С. 747-751.

2. Алексеев A.M., Гусев Н.А. Физиологический анализ влияния недостатка воды на растения // Физиология приспособления и устойчивости растений при интродукции. Новосибирск: Наука, 1969. - С. 134-168.

3. Алехина Н.Д., Кренделева Т.Е., Полесская О.Г. Взаимосвязь процесса усвоения азота и фотосинтеза в клетке листа С3-растений // Физиология растений, 1996, т. 43, №1, С. 136-138.

4. Альтергот В.Ф. Действие повышенных температур на растения // Изд-во АН СССР, Сер. биол., 1963. Т.1. - С. 57.

5. Анастасиади И.П. Влияние процесса самосогревания на семенные качества клещевины при хранении. // Хранение и переработка зерна, М., 1970. Вып. 10. -С. 14-17.

6. Андреева Т.Ф. Метаболизм углерода и азота при фотосинтезе и фотодыхании // Азотное и углеродное питание растений и их связь при фотосинтезе. Под ред. Ни-чипоровича А.А., Романовой А.К. Пущино: НЦБИ АН СССР, 1987, С. 20-38.

7. Андреева Т.Ф. Физиология фотосинтеза // Физиология сельскохозяйственных растений. М.: Изд-во МГУ, 1967. - Т. 1 - С. 267-308.

8. Андреева Т.Ф. Фотосинтез и азотный обмен растений // Физиология фотосинтеза/под ред. Ничипоровича А.А. М.: Наука, 1982, с. 89-104.

9. Андреева Т.Ф., Строганова JI.B., Протасова Н.Н. и др. Фотосинтез и рост растений кукурузы и подсолнечника // Физиология растений, 1980. Т.27. - №1. - С. 105-112.

10. Ахмед-Заде А.Ш., Мамедов Н.А. Эфирное масло из амаранта багряного // Амарант: агроэкология, переработка, использование. II итоговая конференция молодых ученых и специалистов. Казань, 1991. - С. 38-39.

11. Беликова С.В., Гаевская П.П., Подколзин А.И. Опыт выращивания амаранта на Ставрополье // Возделывание и использование амаранта в СССР. Казань: КГУ, 1991.-С. 37-46.

12. Бернье Ж., Кине Ж.М., Сакс Р. Физиология цветения. М.: Колос, 1985. - Т. 1. -С. 192.

13. Биггс Т. Овощные культуры М.: Мир, 1990. - С. 200.

14. Болхард-Норденкамф Г.Р. Морфология побега, анатомия листа и фотосинтез // Фотосинтез и биопродуктивность: методы определения. — М.: Агропромиздат, 1989.-С. 186-201.

15. Бреус И.П., Кадырова 3.3., Чернов И.А., Хайбуллина JI.H. Влияние известкования на величину и качество урожая зеленой массы амаранта багряного // Тез. докл. раб. сов. «Итоги работ с культурой амарант за 1987-1988 гг.» JL: Изд-во ЛГУ, 1989.-С. 48-49.

16. Брукер Дж.Д., Ченг С.П., Маркус А. Синтез белка и прорастание семян. В кн.: Физиология и биохимия покоя и прорастания семян. М.: Колос, 1982, с. 387396.

17. Венедиктов П.С., Кренделева Т.Е., Рубин А.Б. Первичные процессы фотосинтеза и физиологическое состояние растительного организма // Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. С. 55-76.

18. Вознесенский B.J1. Фотосинтез пустынных растений. Д.: Наука, 1977. - 256 с.

19. Вульф Е.В., Малеева О.Ф. Мировые ресурсы полезных растений. Справочник. -Д.: Наука, 1969.-565 с.

20. Габдрашитов З.А., Реутов С.П. Климат и урожай. — Казань: Тат. кн. изд-во, 1986.- 112 с.

21. Гавриленко В.Ф., Гусев М.В., Никитина К.А., Хоффманн П. Избранные главы физиологии растений. М.: Изд-во МГУ, 1986. - 440 с.1.l

22. Газизова Н.И., Куликов Ю.А., Бреус И.П., Чернов И.А., Чистова В.А. Влияние известкования на некоторые показатели фотосинтетической активности амаранта багряного. Казань, 1989. Деп. в НИИТЭИагропром, 1989, №317 ВС-89.

23. Гейтс Д., Джонсон X., Йокум К., Ломмен П. Геофизические факторы, влияющие на продуктивность растений // Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. М.: Наука, 1972. - С. 406-419.

24. Гинс В.К., Кононков П.Ф., Чернядьев И.И., Гинс М.С., Струкова Л.В. Фотосинтез и рост у зеленого и краснолистных видов амаранта на начальном этапе онтогенеза // Прикладная биохимия и микробиология. 1997. Т.ЗЗ. №2. - С. 230-236.

25. Гинс В.К., Лысенко Г.Г., Мокроносов А.Т. О лимитировании электронного транспорта к НАДФ на участке ФС I при старении листьев ячменя // Физиология растений, 1993. Т.40. №1. - С. 5-9.

26. Гинс М.С. Биологически активные вещества амаранта. Амарантин: свой ства, механизмы действия и практическое использование. — Монография. М.: Изд-во РУДН, 2002.

27. Голованова Т.И. Использование биопрепаратов для повышения продуктивности амаранта // Четвертый Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования». М.: Изд-во РУДН, 2001.-Т. 1. - С. 43.

28. Гоффманн П. О взаимоотношениях между хлоропластами и митохондриями.- В кн.: Биохимия и биофизика фотосинтеза. Иркутск, 1971, с. 94-98.

29. Гришина JI.A. Гумусообразование и гумусное состояние почв / М.: Наука, 1986.-С. 241. •

30. Гродзинский Д.Н., Ходос В.Н., Рожко И.И. О возможных путях регуляции обмена веществ в растительной клетке. В кн.: Физико-химические основы авторегуляции в клетках. М.: Наука, 1968, с. 73-83.

31. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. М.: Мир, 1986. - Т. 1.- 392 с.

32. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. М.: Мир, 1986. - Т.2.- 302 с.

33. Гуляев Б.И. Обоснования путей повышения фотосинтетической продуктивности посевов // Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988. — С. 218— 222.

34. Гуляев Б.И., Рожко И.И., Рогаченко А.Д. Фотосинтез, продукционный процесс и продуктивность растений. Киев: Наукова думка, 1989. - 152 с.

35. Гэлстон А., Дэвис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения. М.: Мир, 1983. -549 с.

36. Данович К.Н., Соболев A.M., Жданова Л.П. и др. Физиология семян. М.: Наука, 1982.-318 с.

37. Дерфлинг К. Гормоны растений. Системный подход. М.: Мир, 1985. - 304 с.

38. Дэсалень Т.Л., Гинс В.К., Кононков П.Ф. Изучение влияния амарантина на работу изолированного сердца крыс// Пища, экология и человек. РФ. М.: 1995. -с. 17

39. Дэсалень Т.Л., Моргунов А.А., Офицеров Е.И. Изучение биологически активных соединений Amaranthus cruentus. Материалы 3-го Российского национального конгресса. РФ М., 1995. - с. 64.

40. Дженн Р.К., Амен Р.Д. Что такое прорастание семян. В кн.: Физиология и биохимия покоя и прорастания семян. М.: Колос, 1982, с. 19-46.

41. Джунипер Б., Джеффри К. Морфология поверхности растений. М.: Агро-промиздат, 1986. - 160 с.

42. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985. С. 351.

43. Жолкевич В.Н., Гусев И.А., Капля А.В. и др. Водный обмен растений М.: Наука, 1989-256 с.

44. Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы). — Кишинев, 1988.

45. Жученко А.А. Мировые растительные ресурсы и их использование в сельском хозяйстве. // Аграрная наука. 1994. - №6. - С. 3-7.

46. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений: теория и практика. // Сельскохозяйственная биология. 1995. -№3. - С. 4-31.58.3апрометов М.Н. Распространение фенольных соединений в растени-ях//Фенольные соединения. М.: Наука, 1993. - С. 71.

47. Захарова Н.С., Петрова Т.А., Щербухин В.Д., Гинс В.К. Изучение бетациани-нов и беталаиноксидазы в различных видах амаранта //Прикладная биохимия и микробиология. 1995. Т. 31. Вып. 2. С. 234 - 237.

48. Иванова О.Г., Борисова Г.Н., Салахова Г.Б., Чернов И.А. Биология цветения некоторых видов амаранта, интродуцируемых в ТССР // Возделывание и использование амаранта в СССР. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1991. - С. 83-90.

49. Ильин О.В., Ильина О.Т. Новое в агротехнике амаранта // Материалы 1-го Международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования». М.: Пущино, 1995. - С. 131-132.

50. Кадошников С.И, Кадошникова И.Г. Фармакологические свойства амаранта // Второй Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования». -М.: Пущино, 1997. С. 163-165.

51. Камышева И.М., Гаврилюк И.П., Чмелева З.В. Полипептидный состав белковых фракций семян амаранта // Второй Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования». М.: Пущино, 1997. - С. 34-35.

52. Кан А.А. Покой семян: смена концепций и теорий // В кн.: физиология и биохимия покоя и прорастания семян. Под ред. М.Г. Николаевой. М.: Колос, 1982. -С. 47-71.

53. Карабашов И.А. Витамины и фитогормоны в жизни растений. Минск: Урожай, 1977. С. 150.

54. Карпилов Ю.С., Малышев О.Г., Персанов В.М., Кузнецова Л.Г. Фотосинтетический углеродный метаболизм листьев кукурузы. В кн.: Фотосинтез кукурузы: Особенности структуры и функций фото синтетического аппарата. Пущино, 1974, с. 89-123.

55. Кефели В.И. Рост растений и фитоморфогенез // Физиология растений. -1987. Т.34. - С. 685-697.

56. Кефели В.И. Фотоморфогенез, фотосинтез и рост как основа продуктивности растений. Пущино: ОНТИ ПНЦ АН, 1991. - 133 с.

57. Киселева И.С. Сравнительная характеристика фотосинтетического аппарата листьев двух форм Amaranthus cruentus // Второй Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования». М.: Пущино, 1997. - С. 46-48.

58. Кононков П.Ф. Перспективность интродукции в решении проблемы продовольствия // Новые нетрадиционные растения и перспективы их практического использования. Тезисы первого Международного симпозиума. М.: Пущино,1995.-С. 335-337.

59. Кононков П.Ф., Бунин М.С., Кононкова С.Н. Новые овощные растения (3-е издание, переработанное и дополненное). М.: Нива России, 1992. - 112 с.

60. Кононков П.Ф., Васякин И.Н. Результаты изучения коллекции амаранта в Подмосковье // Второй Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования». М.: Пущино, 1997. -С. 76-78.

61. Кононков П.Ф., Гинс В.К. Амарант выгодная культура // Картофель и овощи.1996. №6.-С. 24-25.

62. Кононков П.Ф., Гинс В.К. Проблемы интродукции амаранта // Международная академия информатизации ассоциированный член ООН. М., Нью-Йорк, 1996. -С. 253-283.

63. Кононков П.Ф., Гинс В.К., Гинс М.С. Амарант нетрадиционная культура. // М.: Изд. дом Евгения Федорова, 1997. - С. 160.

64. Кононков П.Ф., Дунина З.Н., Добровольская Т.Г. Изменение микрофлоры и всхожести семян овощных культур при хранении И С.-х. биология, 1980. Т. 15. -С. 510-512.

65. Кононков П.Ф., Пивоваров В.Ф., Гиренко М.М., Струкова JI.B., Гинс М.С. Изучение овощных форм амаранта по содержанию пигментов в листьях // Докл. РАСХН. 1995. №5.-С. 20-21.

66. Королева О .Я., Кольчевский К.Г. Влияние засоления почвы на пигментную систему и фотосинтез растений различных экологических групп. // Тез. докл. 2 съезда Всес. общества физиол. раст. М., 1990. — С. 46.

67. Кретович B.JI. Важнейшие проблемы биосинтеза аминокислот и амидов у растений. Изв. АН СССР. Сер. биол., 1965, №5, с. 647- 665.

68. Кретович B.JI. Введение в энзимологию // М.: Наука, 1986. С. 275-276.

69. Кулаева О.Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка //41-е Тимирязевское чтение. М.: Наука, 1982. -84 с.

70. Кулаева О.Н. Новые направления в физиологии растений. М.: Наука, 1985. -С. 62-84.

71. Кулаева О.Н. О механизме действия цитокининов // В кн.: Рост растений и природные регуляторы. М.: Наука, 1977. - С. 216-234.

72. Кулаева О.Н. Цитокинины, их структура и функция. М.: Наука, 1973. С. 264.

73. Курсанов A.JI. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976. - 646 с.

74. Лазаньи Я., Капочи И., Бене Ш. И др. Оценка продукции биомассы и семян щирицы в засушливых районах большой Венгерской низменности // Международный сельскохозяйственный журнал. 1988. -Т.5. — С. 60-64.

75. Любимов В.Ю., Тюрина P.P., Кадошникова С.И., Чернов И.А. Фотосинтетическая активность и продукционный процесс у некоторых видов семейства амарантовых // Возделывание и использование амаранта в СССР. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1991.-С. 123-138.

76. Магомедов И.М. NH4-cTpeccop С4-фотосинтеза в листьях амаранта // Второй Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования». М.: Пущино, 1997. - С. 50-51.

77. Магомедов И.М. Амарант культура будущего: физиологические и биотехнологические аспекты. // Четвертый Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования». - М.: Изд-во РУДН, 2001. - Т. 1. - С. 77-78.

78. Магомедов И.М. Фотосинтез и метаболизм углерода у растений с циклом дикарбоновых кислот // Ботанический журнал. 1974. Т.59. №1. - С. 123-138.

79. Магомедов И.М. Фотосинтез и органические кислоты. Л.: Изд-во ЛГУ, 1988.-204 с.

80. Мокроносов А.Т. Взаимосвязь фотосинтеза и функций роста // Фотосинтез и продукционный процесс. -М.: Наука, 1988. С. 109-121.

81. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука, 1981. - 196 с.

82. Морозова В.Д., Борух Г.Ю., Хадчук А.С. Амарант-цшна високоврожайна кормова культура. // Матер. Всеукраш. наук.-практ. конфер. по проблем! вирощу-вання, переробки i виростання амаранта на кормов1, харчов1 i шнп цш. Вшниця, 1995.-С. 25.

83. Музафаров Е.Н., Креславская В.Д., Назарова Г.Н. Световая и гормональная регуляция фотосинтеза и роста растений. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1995. 150 с.

84. Николаева М.Г. Роль температуры и фитогормонов в нарушении покоя семян. М.: Наука, 1981. - 160 с.

85. Ничипорович А.А. О путях повышения продуктивности фотосинтеза растений в посевах // Фотосинтез и вопросы продуктивности растений. М.: Изд-во АН СССР, 1963.-С. 5-36.

86. Ничипорович А.А. Пути управления фотосинтетической деятельностью растений с целью повышения их продуктивности // Физиология сельскохозяйственных растений. М.: Изд-во ЛГУ, 1967. - Т.1. - С. 309-353.

87. Ничипорович А.А. Реализация регуляторной функции света в жизнедеятельности растения как целого и его продуктивности // Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. М.: Наука, 1975. - С. 228-244.

88. Ничипорович А.А. Физиология фотосинтеза и продуктивность растений // Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. - С. 7-33.

89. Ничипорович А.А. Фотосинтетическая деятельность растений как основа их продуктивности в биосфере и земледелии // Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988. - С. 5-28.

90. Ничипорович А.А., Нгуен ТхыуТхыок, Андреева Т.Ф. Сравнительная оценка взаимосвязи между фотосинтезом и некоторыми особенностями азотного метаболизма у кукурузы и бобов // Физиология растений, 1972, т.19, выпуск 5, с. 10661073.

91. Овчаров К.Е. Роль витаминов в жизни растений. Москва.: АН СССР, 1958. С.286.

92. Овчаров К.Е. Физиологические основы всхожести семян. М.: Наука, 1969. - С. 43-44.

93. Орт Д., Меландри Б., Юнге В. Фотосинтез. М.: Мир, 1987. - Т.1,Т.2. - С. 728 - С.460.

94. Офицеров Е.Н., Костин В.И. Углеводы амаранта и их практическое использование.- Ульяновск, 2001. 179 с.

95. Павлова Е.А., Романова А.К., Демидов Э.Д. Ассимиляция неорганического азота клетками хлореллы при фотосинтезе // Физиология растений, 1994, т.41, №2, с. 227-236.

96. Петровская-Баранова Т.П. Физиология адаптации и интродукции растений. -М.: Наука, 1983.- 152 с.

97. Плешков В.П. Практикум по биохимии растений. М.: Колос, 1976, с. 7-22.

98. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970. - 367 с.

99. Поддубная-Арнольди В.А. Общая эмбриология покрытосеменных растений. М., 1964.-С. 482.

100. Полевой В.В. Фитогормоны. Л.: Изд-во ЛГУ, 1982. - 248 с.

101. Понерт И. Проблемы определения потенциальной всхожести семян // В кн.: Вопросы теории и практики семеноведения при интродукции. Минск, АН БССР, 1977.-С. 20-21.

102. Прокофьев А.А. Физиология семян. М.: Наука, 1981. - 317 с.

103. Пьянков В.И. Особенности продукционного процесса у растений с С3- и С4-типами фотосинтеза // Фотосинтез и продукционный процесс / под ред. Мокроно-сова А.Т., Свердловск: Изд-во УРТУ, 1988, с. 76-94.

104. Савина Г.И. Семейство Amaranthaceae // Сравнительная эмбриология цветковых (Phytolaceaceae-Thumelucaceae). Л.: Наука, 1983. - С. 47-49.

105. Салахова Г.Б., Чернов И.А. Мегаспорогенез и развитие женского гаметофи-та у Amaranthus Sp. (К388) // Второй Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования». М.: Пущино, 1997. - С. 92-94.

106. Сафронова И.А., Чернов И.А., Кадошников С.И. Анатомические особенности листа амаранта и ультраструктура хлоропластов его клеток // Тез. докл. раб. сов. «Итоги работ с культурой амарант за 1987 1988 гг.» Л., 1989. - С. 36-37.

107. Сборник нормативных документов на семена и посадочный материал овощных культур / Под ред. Пивоварова В.Ф., Павлова Л.В. Москва: 1997. С. 148151.

108. Соболев A.M. Запасание белка в семенах растений. М.: Наука, 1985. - 112 с.

109. Согур Л.Н. Динамика эндогенных цитокининов при прорастании семян гороха. Автореф. канд. дисс., М.: 1979. - 24 с.

110. Соловьева А.Е., Зверева О.А. Биохимические свойства овощных амарантов // Второй Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования». М.: Пущино, 1997. - С. 24-25.

111. Стахова Л.Н. Аминокислотный состав некоторых культурных видов амаранта в онтогенезе // Второй Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования». — Пущино, 1997. -С. 30-32.

112. Тахтаджян А.П. Система и филогения цветковых растений. М.- Л.: Наука, 1987.-611 с.

113. Тарчевский И.А. Основы фотосинтеза. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1971. - С. 294.

114. Тарчевский И.А. Фотосинтез и засуха. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1964. -207 с.

115. Тиманн К., Джен Р., Амен Р., Кан А. и др. Физиология и биохимия покоя и прорастания семян. М.: Колос, 1982. - 495 с.

116. Тимонин А.К. Анатомия вегетативных листьев некоторых видов амаранта. I. Развитие // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1984. - Т.89. - B.I. - С. 82-88.

117. Тимонин А.К. Анатомия вегетативных листьев некоторых видов рода амарант. II. Листовая пластинка, черешок, проводящая система листовой оси // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1984. - Т.89. - В.6. - С. 119-127.

118. Тимонин А.К. О строении устьичного аппарата некоторых представителей семейства амарантовых // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1985. - Т.90. - B.I. - С. 8489.

119. Уоринг Ф., Филлипс И. Рост растений и дифференцировка. Москва: Мир, 1984.-С.512.

120. Фицев А.И. Характеристика зеленой массы различных сортов амаранта // Второй Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования». -М.: Пущино, 1997. С. 143-144.

121. Флора Восточной Европы / Под ред. Цвелева Н.Н. Т.9. Санкт-Петербург «Мир и семья - 95», 1996. - С. 10-18.

122. Харламова С.А., Кононков П.Ф., Гинс В.К. Особенности действия УФ света на биосинтез фотосинтетических пигментов в присутствии гормонов // Первая Всероссийская конф. фотобиологов. 1996. С. 88.

123. Хорошайлов Н.Г., Жукова Н.В. Длительное хранение семян мировой коллекции ВИР // Бюл. ВИРа, 1978. №677. - С. 9-19.

124. Чайлахян М.Х. Генетическая и гормональная регуляция роста, развития высших растений // Успехи совр. биол., 1982. Т.93. - Вып.1. - С. 23-24.

125. Чайлахян М.Х. Роль регуляторов роста в жизни растений в практике сельского хозяйства. М.: АН СССР, сер. биол., 1982. - №1. - С. 5-25.

126. Чернов И.А. Амарант физиолого-биохимические основы интродукции. Казань: КГУ, 1992. 92 с.

127. Чернов И.А., Куликов Ю.А., Жарковский А.П. Амарант как источник высококачественного растительного протеина // Второй Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования». М.: Пущино, 1997. - С. 32-34.

128. Чернядьев И.И. Фотосинтез и цитокинины // Прикладная биохимия и микробиология. 1993. Т.29. №5. - С. 644-674.

129. Чернядьев И.И. Фотосинтез растений в условиях водного стресса и протекторное влияние цитокининов // Прикладная биохимия и микробиология. 1997. -Т.ЗЗ. №1. С. 5-17.

130. Чернядьев И.И., Гинс В.К. Влияние цитокинина, 6-бензиламинопурина и дефолианта тидиазурона на фотосинтез пшеницы при затенении растений // Прикладная биохимия и микробиология. 1994. - Т.ЗО. №2. - С. 284-291.

131. Чиркова Т.В. К вопросу об адаптационном потенциале амаранта // Второй Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования». М.: Пущино, 1997. С. 116-118.

132. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос, 1992.-С. 594.

133. Шевченко Е.Н. Возделывание амаранта без орошения на черноземных почвах саратовского правобережья // Второй Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования». М.: Пущино, 1997. - С. 149-150.

134. Эдварде Дж., Уокер Д. Фотосинтез С3- и С4-растений: механизмы и регуляция / под ред. Мокроносова А.Т. М.: Мир, 1986, 598 с.

135. Яблокова М.М., Афонина Р.Н., Репетунова Е.В. Опыт возделывания амаранта в условиях Алтайского края. // Тез. докл. раб. совещ. «Итоги науч. иссл. и прикладных работ с культ. Амарант за 1987-88 гг.». JL, 1989. - С. 40-41.

136. Якушкина Н.И., Похлебаев С.М. Особенности фотофосфорилирования хло-ропластов, выделенных из обработанных фитогормонами листьев ячменя и пшеницы // Физиология растений, 1982. Т.29. - Вып.З. - С. 502-507.

137. Abdalla F., Roberts Е. The effects of temperature and moisture on the induction of genetic changes in seeds of barley, broad beans and peas during storage. Ann. Bot. 1969, v.33, p. 153-167.

138. Abu-Sharka S., Ching T. Mitochondrial activaity in germinating new and old soybean seeds. Scop. Sci., 1967, v.7, p. 115-118

139. Arnon D. Cooper enzymes in isolated chloroplasts. Polyphenoloxydase in Beta vulgaris. Plant Physiol., 1949, v.24, №1, p.3.

140. Aslam M., Oaks A. Comparative studies on the induction and in activation of nitrate reductase in corn roots and leaves. Plant Phisiol., 1976, vol. 57, № 4, p. 572-576.

141. Aslam M., Oaks A., Huffaker R.C. Effect of light and glucose on the induction of nitrate reductase and on the distribution of nitrate in etiolated barley leaves. — Plant Physiol., 1976, vol. 58, N4, p. 588-591.

142. Barber J., Baker N.R. Photosynthetic mechanisms and the environment. — Elsevier Science Publisher B.V. (Biomedical Division), 1985.

143. Becker R., Wheeler E.L., Lorenz K. et all. A compositional study of amaranth grain // Journal of food science. 1980. vol.46. - p. 1175-1180.

144. Beevers L., Hageman R.H. The role of light in nitrate assimilation in higher plants // Photophysiology, 1972, vol.7, N 1, p. 85-113.

145. Berjak P., Villiers T. Ageing on plant embryos. II . Ageinduced damage and its repair during early germination. New Phytol., 1972, v.71, p. 135-144.

146. Brown R.H. A differens in N use efficiency in C3- and C4-plants and its implication in adaptation and evolution // Crop. Sei. 1978. vol. 18, N 1, p. 93-98.

147. Bruinsma J. Photochem. a. Photobiology. vol.4. 1965. - p. 193.

148. Buschmann C., Lichtenthaler H. The influence of phytohormones on prenyllipio composition and photosynthetic activity of thylakoids // Adv. Biochem. Physiol. Plant Lipids. Amsterdam, 1979. P. 145-150.

149. Calderon de la Barca A.M., Vazgues-Moremo L. Amaranthus cruentus lectin: purification, stability and some biochemical properties // Journal of Food Biochemistry. 1998.-V. 12 (2).-P. 117-126.

150. Carlson R. Chenopodiaceae speicies: Salt-tolerant plants for green biomass and crop stress (Ed. M. Pressa rakli) Marsel Deccer Inc., New-York, USA, 1994. P. 543558.

151. Delouch J., Baskin C. Accelerated aging techniques for predicting the relative storobility of seed lofs. Seed Sci. Technol., 1973, v.l, p. 427-452.

152. Dyrley R.C., Bewley J.D., Railton J.D. Effect of light abscisic acidam and 6N-Benzyladenine on the metabolism of (3H) gibberellin A4 in seeds and seedlings of lettuce, cv. Grand Lapids. Plant Physiol., 1976, v.51, №5, p. 699-703.

153. Elkimowy M., Herberg T. Effect temperature and kinetin on the germination and endogenous of Hyoscyamus mutycus seeds. Physiol. Plant, 1974, v.431, №1, p.64.

154. Evert R.F., Eschrich W., Heyser W. Distribution and structure of the plasmodes-mata in mesophill and bundle-sheath cells of Zea mays L. Planta, 1977, vol. 136, N 3, p. 77-89.

155. Harrington J.F. Seed storage and longevity. Seed Biol., N.-Y. - L., Acad., 1975, v.3, p.145-153.

156. Hatch M.D., Osmond C.B. Compartmentation and transport in C4 photosynthesis.- In: Encycl. Plant physiol. N.S., 1976, vol. 3, p. 144-184.

157. Hatch M.D., Slack C.R. Photosynthetic C02 -fixation pathways. Annu. Rev. Plant Physiol., 1970, vol 21, p. 141-162.

158. Ingle G., Beitz D., Hagerman R. Changes in composition during development and maturation of maid seeds. Plant Physiol., 1965, v.40, №5,p. 835-839.

159. Juambelz L.R., Vicente L.L. Factores eda fologicos extremes donde se desarrola Amaranthus. // Primer Congreso International del Amaranto. Mexico, 1991. P. 48.

160. Khan A. A., Heit G.E. Discovery of a new role in seed dormancy and germination.- Search Agric., 1970, v.l, №9, p. 1-12.

161. Kirk P.R., Leech R.M. Amino acid biosynthesis by isolated choroplasts during photosynthesis. Plant Physiol., 1972, vol. 50, N 2, p.228-234.

162. Klepper L., Flesher D., Hageman R.H. Generation of reduced nicotinamide adenine dinucleotide for nitrate reduction in green leaves. Plant Physiol., 1971, vol. 48, N 5, p. 580-590.

163. Koostra P.T. Biochemical effects of age on membranal lipids of Cucumbis sati-vus L. seed. Proc. Int. Seed Test Ass., 1969, v.34, p. 329-340.

164. Laetsch W.M. The C4 syndrome: A structural analysis. Annu. Rev. Plant Physiol., 1974, vol. 25, p. 27-52.

165. Leopold A.C., Masgraw M.E. Respiratory changes with chilling injury of soybeans. Plant Physiol., 1979, v.64, №5, p.702.

166. Letham D.S. Regulators of cell division in plant tissues. Distribution of coefficients of cytokinins. Planta, 1974, v.l 18, №4, p. 361-364.

167. Letham D.S. Regulators of cell division in plant tissues. The cytokinins of co-cosum milk. - Physiol. Plantarum, 1974, v.32, №1, p. 66-70.

168. Losada M., Ramires J. Light and dark reduction of nitrate in a reconstituted chloroplast system. Biochim. et biophis. acta, 1965, v. 109, №1, p. 86-96.

169. Mabiy T.J. Betalains // Secondary plant products. В.: Springer-Verlad. 1980/ V. 8 P. 513-533.

170. Makus D.J. Composition and nutritive value of vegetable amaranth as affected by stage of growth, environment and method of preparation. // Amaranth: Perspectives on Production, Processing and Marketing. Minneapolis, Minnesota, 1990. - P.35 - 46.

171. Martin P. Nitratstickstoff in Buschbohnenblattern under dem Gesichtspunkt der Kompartimentierung der Zellen. Ztschr. Planzenphysiol., 1973, Bd.70, H.2, S. 158165.

172. Match Т., Ohta D., Takahashi E. Effect of sodium application on growth of Ama-ranthus tricolor L. // Plant Cell Physiol. V.27. - 1986. - №2. - P. 187-192.

173. Minocha S.C., Nissn P. Uptake of benzyladenine by tuber Helianthus tuberosus L. over a wide concentration range // Plant Physiol, 1982. V.70. №2. P. 528-530.

174. Mustafa H. Anbau von Amaranthus mit besonderer Beruecksichtung marginaler Standortbedingungen: Dissert. Stuttgart, Hohenheim, 1984.

175. Nandwal A.S., Bharti S., Larg O.P., Ram P.C. Effect of indoleacetic acid and ki-netin on nodulation and nitrogen fixation oin pea Pisum sativum L. Indian J. Plant Physiol., 1981, v.24, №1, p. 47.

176. Neyra C.A., Hageman R.H. Pathway for nitrate assimilation in corn (Zea mays L.) leaves: Cellular distribution of enzymes and energy sources for nitrate reduction. -Plant Physiol., 1978, vol 62, N 4, p. 618-621.

177. Nicholas G., Fild J. Biochemical genetics of nitrate reductase-deficient mutants of Chlamidomonas reinhardii. In: Nitrogen assimilation of plants. London: Ac. pr., p. 313-314.

178. Parrish D.J., Leopold C.A. On The Mechanism of aging in soybean seeds. Plant Physiol., 1978, v.61, №3, p. 365-368.

179. Piatelli M. Betalains // Chemistry and biochemistry of plants pigments // N.Y.: Acad, press. 1976. V. 1. P. 560-596.

180. Saunders R., Becker R. Amaranthus: a potential food and feed resourse // Advances in cereal science and technology/ 1984. №6. p. 357-396.

181. Sluiters-Sholten C.M.T. Photosynthesis and the induction of nitrate reductase and nitrite reductase in bean leaves. Planta, 1975, vol. 123, N 2, p. 175-184.

182. Stenlid G. Physiological effects of betalains upon higher plants // Phytochemistry 1976. V. 15. N5. P. 661-690.

183. Strack D., Leicht P., Bokern M. et all. Hydrocinnamic acid esters of isocitric acid: accumulation and enzimatic syntthesis in Amaranthus cruentus // Phytochemictry. 1987. V. 26. №11. - P. 2119-2122.

184. Teutonico R.A., Knorr D. Amaranth: composition, properties and applications of a rediscovered food crop. // Food Technology. -1985. N1. - P. 49-60.

185. Trujillo R.T., Jimenez E.C. Grupos de suelos у Amaranthus spp en Mexico. // II Simposio Nacional de cultives estrategicos de valor alimenticio: Qninoa у amarantos. Resumenes, 1992. P. 34.

186. Trujillo R.T., Jimenez E.C. Caracteristicas edafoclimaticos у el cultivo de 32 ti-pos de Amaranthus en chaico, es tado de Mexico. // Primer Congreso International del Amaranto. Mexico, 1991. P. 34.

187. Vasileva V.S., Dimitrova A.P. Influence of zeatin of certain photosynthetic indicators in young pea plants // Compt. Rend ABS. 1984. V.37. №10. P. 1379-1382.

188. West K.R., Wiskich J.T. Photosynthetic control by isolated pea chloroplasts. -"Biochem G.", 1968, v. 109, №4. - p. 527-532.

189. Whatley F.R., Arnon P.J. In: Methods in Ensymology. Eds. Colowick a. Capla, Academic Press., N.Y.

Информация о работе

Пешкова, Алиса Михайловна
кандидата сельскохозяйственных наук
Москва, 2004
ВАК 06.01.05

Диссертация

Влияние биологически активных веществ на рост и развитие овощного амаранта - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы