Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Культура амаранта (род Amaranthus L.) как источник амарантина : его функциональная роль, биологическая активность и механизмы действия

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Гинс, Мурат Сабирович

Введение.

Глава 1. Обзор литературы. Интродукция амаранта как источника биологически активных веществ и антиоксидантов.

1.1. Происхождение, распространение, биологическая ценность и практическое использование.

1.2. Характеристика растений рода Amaranthus L.

1.2.1. Систематика семейства амарантовых или щирицевых (Amaranthaceae).

1.2.2. Морфо-биологические свойства.

1.2.3. Физиолого-биохимические характеристики растений амарант.

1.2.3.1. Особенности фотосинтеза у растений С4-типа.

1.2.3.2.Азотный обмен амаранта.

1.2.3.3.Водообеспечение амаранта.

1.2.3.4.Экологическая пластичность и устойчивость амаранта.

1.2.3.5.Продуктивность растения амарант.

1.3. Беталаиновые пигменты растений рода Amaranthus.

1.3.1. Структура беталаинов.

1.3.2. Биосинтез беталаиновых пигментов.

1.3.3. Метаболические превращения бетацианинов.

Глава 2. Экспериментальная часть.

2.1. Объекты и методы исследования.

2.1.1. Материал, использовавшийся в эксперименте.

2.1.2. Методика выращивания проросткой и растений.

2.2. Фотохимические методы исследования.

2.2.1. Определение содержания хлорофиллов, каротиноидов и амарантина.

2.2.2. Выделение хлоропластов.

2.2.3. Определение фотовосстановительной активности хлоропластов.

2.2.4. Определение интенсивности фотосинтеза.

2.3. Регистрация спектров ЭПР.

2.4. Биохимические методы исследования.

2.5. Аналитические методы исследования.

2.6. Определение антиокислительной активности

АОА) препаратов амарантина.

2.6.1. Определение антиокислительной активности амарантина в модельной водной системе на основе гемоглобина-перекиси водорода - люминола.

2.6.2. Определение антиоксидантных свойств амарантина в липидной гетерогенной системе.

2.6.3. Определение антиоксидантной активности препаратов амарантина в водной модельной системе глицилтриптофан - рибофлавин.

2.7. Методы препаративного получение бетацианинов.

2.8. Люминесцентные исследования.

2.9. Влияние величины рН и температуры на спектры поглощения амарантина при 537 нм.

Глава 3. Физиология роста и развития различных видов амаранта в связи с биосинтезом амарантина в онтогенезе.

3.1. Особенности ростовых процессов амаранта в онтогенезе.

3.2. Фотосинтез и рост у зеленого и краснолистных видов амаранта на начальном этапе онтогенеза.

3.3. Изучение транспорта электронов в хлоропластах у зелено- и краснолистных форм амаранта.

3.4. Фотосинтетическая продуктивность и содержание амарантина в краснолистных видах амаранта.

3.5. Закономерности накопления амарантина в листьях амаранта разного яруса.

Глава 4. Экзогенные факторы, регулирующие биосинтез амарантина в листьях амаранта.

4.1. Возможность резервирования азота алкалоидами амарантина.

4.1.1. Влияние минерального питания на содержание амарантина.

4.2. Световой контроль биосинтеза амарантина.

4.2.1. Современные проблемны фотобиологии ультрафиолета.

4.2.2. Роль пигментов в защитно-приспособительных реакциях растений при фотострессах.

4.3. Влияние интенсивности освещения и УФ-А света на биосинтез амарантина.

4.3.1. Особенности накопление амарантина в семядольных листьях этиолированных и световых проростках амаранта.

4.3.2. Влияние УФ-А света на предпосевную обработку семян.

4.3.3. Стимулирующее действие УФ-А света на содержание амарантина в проростках.

4.3.4. Действие УФ-А-облучения, дополнительного к естественному свету различной интенсивности на содержание амарантина и пластидных пигментов.

4.3.5. Действие УФ - А света, дополнительного к естественному освещению различной продолжительности на биосинтез пигментов в листьях разного возраста.

4.3.6. Влияние УФ, белого света и цитокининовых фиторегуляторов на биосинтез амарантина и фотосинтетических пигментов.

Глава 5. Выделение, свойства и биологическая активность амарантина.

5.1. Выделение и идентификация амарантина.

5.1.1. Способ получения натурального красно-фиолетового пищевого красителя.

5.1.2. Фракционирование и очистка амарантина.

5.1.3. Выделение форм амарантина.

5.2. Физико-химические свойства амарантина. щ. 5.3. Окислительно-восстановительные свойства амарантина.

5.3.1. Влияние амарантина на светозависимый сигнал ЭПР в суспензии хлоропластов.

5.3.2. Влияние условий освещения хлоропластов на сигнал ЭПР амарантина.

5.3.3. Влияние амарантина на образование трансмембранной разности рН.

5.3.4. Взаимодействие амарантина с фотосенсибилизатором рибофлавином.

5.3.5. Влияние амарантина на фотовосстановительную активность хлоропластов.

5.3.6. Влияние амарантина на термолюминесценцию листьев бобов.

5.4. Антиокислительная активность амарантина.

5.5. Амарантин — участник системы защиты от неспецифического окислительного стресса.

5.5.1.Влияние УФ-А света на интенсивность процессов

ПОЛ и систему защиты от окислительной деструкции.

5.5.2. Влияние пониженных температур на биосинтез амарантина.

5.6. Биологическая активность амарантина.

Глава 6. Селекция амаранта на повышенное содержание амарантина.

6.1. Разработка нового направления в селекции с целью создания сортов и гибридов овощных культур с повышенным содержанием биологически активных веществ и антиоксидантов.

6.2. Содержание амарантина в листьях различных видообразцов амаранта.

6.3. Содержание метаболитов шикиматного пути в листьях амаранта сорта Валентина.

6.4. Биологически активные вещества и химические элементы листьев амаранта сорта Валентина.

6.5. Амарант сорта Валентина-источник ценного сырья для практического использования.

6.5.1. Пищевая добавка Амвита.

6.5.2. Пищевой краситель Амфикра.

6.5.3. Технология получения пищевого красителя Амфикра.

6.5.4. Технология производства новых видов чая на основе сырья амаранта сорта Валентина.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Культура амаранта (род Amaranthus L.) как источник амарантина : его функциональная роль, биологическая активность и механизмы действия"

Актуальность работы. Интродукция овощных растений с высоким содержанием белка, незаменимых аминокислот и биологически активных веществ (БАВ) актуальна во всем мире в связи с недостатком этих соединений в рационе питания населения многих стран, в том числе и в России.

Недостаток продуктов отечественного производства: пищевого белка, красителей и БАВ (пектин, соединения с Р-витаминной активностью, незаменимые аминокислоты, беталаины и др.) из растительного сырья пытаются восполнить импортом этих веществ в составе белковых концентратов, в основном из трансгенных растений сои, модифицированных продуктов, биологически активных добавок и синтетических красителей.

Особенно актуальна проблема окраски пищевых продуктов, где цвет вместе со вкусовыми свойствами, является одним из показателей качества пищевых изделий. В качестве пищевых красителей могут использоваться натуральные и синтетические красители. Основным недостатком синтетических красителей является токсичность (в большей или меньшей степени) не только самих пигментов, но и их составных компонентов -химических реагентов, присутствующих в красителе в виде примесей (Гордон, Грегори 1987г.; Смирнов, Береснева, 1991; Aldich,1991).

Материалом для получения натуральных красителей чаще всего является растительное сырье (Бокучава и др., 1976; Луцкая, Славуцкая, 1977; Рахимханов и др., 1983; Харламова, Кавка,1979).В настоящее время Госсанэпидемнадзором России разрешены к применению натуральные красители, вырабатываемые из каротиноидсодержащего (Е160, Е161) и антоциансодержащего растительного сырья (Е163), бетацианинсодержащей столовой свеклы (Е162). Натуральные красители не только безопасны для здоровья человека (при условии экологической чистоты используемого природного сырья), но и полезны как из-за биологической активности самих пигментов, так и за счет сопутствующих примесей: полифенолы, органические кислоты, витамины и др. биологически активные соединения.

Во всем мире современной тенденцией производства полноценных пищевых продуктов наибольшее значение отводится натуральным пищевым красителям, в связи, с чем необходим поиск новых источников воспроизводимого растительного сырья, обогащенного пигментами. Именно поэтому интродуцируемое растение амарант с высоким содержанием белка и природных красящих пигментов (бетацианинов, каротиноидов, флавоноидов, хлорофиллов и др.) все больше привлекает внимание ученых и промышленников.

Растение амарант относится к числу культур, которые отличаются высоким содержанием белка, большой продуктивностью биомассы, а также высокими адаптационными свойствами, приспособленные к произрастанию практически на всей территории России и которые характеризуются высокой эффективностью фотосинтетических процессов (Магомедов, 1995, 1997, 1999; Чиркова, 1995, 1997).

Пищевая ценность белка амаранта в сравнении с «идеальным» белком ФАО достаточно высока и составляет 75%. Повышенное содержание в листьях белка (до 20%) и веществ, обладающих биологической и антиокислительной активностью, а также микро-и макроэлементов, делают культуру амарант перспективным возобновляемым сырьем для использования в пищевой промышленности.

Острой проблемой современного общества является экологическая. Амарант служит эффективным фитомелиоратором, а экстракты из листьев и соцветий обладают антибактериальными, фунгицидными и нематицидными свойствами, что позволяет при использовании амаранта в земледелии сократить использование химических удобрений и пестицидов (Кононков и др. 1997; Войно, Гинс М., 2001; Удалова и др., 2003). В листьях амаранта содержится пектин и пищевые волокна, которые способны снижать накопление радионуклидов в организме и связывать тяжелые металлы. В условиях постоянного возрастания ухудшения экологической обстановки использование амаранта для получения веществ, обладающих защитным и иммунностимулирующим действием,обосновано. Выделение антиоксидантов из листьев амаранта, изучение их свойств и механизмов действия необходимо для понимания поиска закономерностей защиты растений от неспецифического окислительного стресса и приспособления их к новым условиям вегетации.

Следует отметить, что природные пигменты широко распространены в растительном мире. Большинство из них обладает биологической и витаминной активностью и являются необходимыми компонентами, как для растения, так и для человека. Предполагается, что одной из основных функций растительных пигментов является защита компонентов клетки от избытка световой энергии, УФ-радиации и других фотострессоров (Бриттон, 1986; Delgardo-Vargas at all.,2000). К настоящему времени подробно изучены функции и участие фотосинтетических пигментов, каротиноидов и антоцианов в защитно-приспособительных реакциях при стрессовых воздействиях (Запрометов, 1974, 1993; Удовенко, 1979, 1981,1995; Удовенко, Гончарова,1982,1989; Гудвин, Мерсер, 1986).

В растениях порядка Centrospermae распространены окрашенные алкалоиды - беталаины, которые разделяются на красно-фиолетовые пигменты - бетацианины и желтого цвета - бетаксантины (Piatelli, 1975, Mabry,1980, Гинс М.,2001, 2002).

Бетацианиновые пигменты обнаружены в красноокрашенных овощных растениях амаранта (Amaranthus), квиноа (Chenopodium quinoa), а также столовой свеклы (Beta vulgaris) и мангольда, которые способны накапливаться в различных органах растений. Красно-фиолетовый алкалоид бетацианин, выделенный из краснолистных видов амаранта, получил название амарантин, который является азотсодержащим гетероциклическим соединением. Его эмпирическая формула имеет вид C29H31N2O19, а молекулярная масса равна 711 Да. По своей природе бетацианиновые пигменты относятся к алкалоидам. Известно, что многие алкалоиды представляют собой физиологически активные соединения. Следует отметить, что, свойства и биологическая активность бетацианинов слабо изучены, в том числе и бетацианинового пигмента - амарантина из растений рода Amaranthus. Изучение физико-химических свойств и биологической активности амарантина в различных модельных системах необходимо для выяснения физиологических функций амарантина, которые он выполняет в растительной клетке.

Последовательность реакций синтеза молекулы амарантина из его предшественников - тирозина и фенилаланина подробно изучена с использованием меченых атомов углерода и азота (Гудвин, Мерсер,1986). Однако в литературе представлены неоднозначные данные по влиянию света на биосинтез пигмента. Особый интерес вызывают вопросы, касающиеся механизмов и путей регуляции синтеза амарантина и его накопления в листьях и стебле при действии света различного спектрального состава и интенсивности освещения.

Учитывая, что одним из центров происхождения амаранта являются высокогорные районы Латинской Америки, где растения подвергаются интенсивному УФ-облучению (Covas, 1996), актуальными являются исследования биологического действия длинноволнового УФ-А света в области 350-370 нм на содержание амарантина и фотосинтетических пигментов в листьях амаранта. Известно, что действие УФ- излучения и света высокой интенсивности усугубляется в присутствии фотосенсибилизаторов- веществ, которые повышают чувствительность растения и человека к свету, вызывая^ соответственно, фототоксические и фотоаллергические реакции. В связи с этим поиск природных соединений, которые способны защищать водорастворимые компоненты клетки от поражающего действия светового излучения^ и изучение механизмов их функционирования является актуальным и своевременным.

Одним из наиболее важных аспектов изучения биологической роли пигментов, в том числе и амарантина, является проблема защитно-приспособительной реакции растений амаранта к световому потоку, а также выявление механизмов протекторной функции амарантина по отношению к компонентам клетки при действии фотострессоров.

В мировой медицинской практике в настоящее время отмечается устойчивая тенденция увеличения использования,, наряду с лечебными, профилактических препаратов растительного происхождения. По прогнозам Всемирной организации здравоохранения в XXI веке только 20% химически чистых препаратов и лекарственных средств будет использоваться в практической медицине, тогда как более 80 % лекарственных средств будут использоваться в виде экстрактов и пищевых добавок, содержащих биологически активные вещества (БАВ).

В связи с этим разработка пищевых и биологически активных препаратов на основе воспроизводимого растительного сырья'из амаранта, обогащенного природным красно-фиолетовым пигментом - алкалоидом амарантином и другими БАВ и АО,является актуальным для профилактики здоровья человека. Актуштьность исследования в этом направлении вытекает и из правительственной «Концепции государственной политики в области здорового питания населения России на период до 2005 года». В соответствии с Концепцией в области производства пищевых продуктов необходимо создать технологии производства качественно новых пищевых продуктов с направленным изменением химического состава, соответствующего потребностям организма человека, и использовать воспроизводимое растительное сырье для производства полноценных продуктов питания.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является многоплановое изучение культуры амарант в связи с биосинтезом амарантина: определение физико-химических свойств, механизмов его функционирования, биологической активности и выяснение его роли при действии фотострессоров, а также разработка новых функциональных продуктов на основе сырья амаранта.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи: изучить динамику роста, накопления биомассы и биосинтеза алкалоида амарантина у растений амаранта в онтогенезе и выявить взаимосвязь между фотосинтетической продуктивностью и накоплением алкалоида;

- изучить особенности роста и фотосинтеза у зелено- и краснолистных видов амаранта в связи с биосинтезом алкалоида амарантина;

- установить закономерности накопления амарантина в зависимости от биологических особенностей растений амаранта и экзогенных факторов;

- разработать способы выделения амарантина и изучить окислительно-восстановительные свойства и антиоксидантную активность амарантина в модельных системах in vitro и in vivo; оценить возможные механизмы его взаимодействия с активными формами кислорода; проанализировать сортовую взаимосвязь между накоплением амарантина и содержанием метаболитов в шикиматном пути хлоропластов в растениях амаранта при селекции на повышенное содержание амарантина; разработать новые технологии получения обогащенных и комбинированных продуктов питания функционального назначения.

Научная новизна исследования. Впервые показана ценность культуры амарант как источника биологически активных веществ, в том числе, алкалоида амарантина. Экспериментально обосновано, что одним из факторов аккумуляции амарантина в красноокрашенных видах амаранта является оптимизация световых и температурных условий выращивания, а также минерального питания, при которых усиливается биосинтез пигмента. При этом различные генотипы существенно различаются между собой по способности накапливать амарантин в темноте и на свету, что связано с возможностью альтернативных путей биосинтеза амарантина в нефотосинтезирующих тканях и хлоропластах. В серии экспериментов с набором сортов амаранта, подвергнутых воздействию факторов стрессового характера (дефицит и избыток освещения, УФ-А свет, пониженные температуры), показана неодинаковая изменчивость содержания амарантина в зависимости от вида растения и возраста листьев. Представленные в работе данные являются новой информацией для понимания путей регуляции содержания амарантина — в онтогенезе растения, а также при действии света различного спектрального состава и интенсивности освещения и минерального питания. Новыми являются данные о способности УФ-А света индуцировать биосинтез амарантина в семядольных листьях этиолированных проростков амаранта.

Впервые в различных модельных системах in vitro изучена антиоксидантная активность амарантина и выявлены механизмы' его антиокислительного действия. Совокупность результатов, полученных в итоге многоплановых экспериментальных исследований^, позволили выдвинуть новые представления о механизмах антиокислительного действия амарантина путем ингибирования супероксид анион-радикала и свободных радикалов, образующихся при окислительном стрессе, инициированном облучением УФ-А светом и светом высокой интенсивности, а также образования активных комплексов с ионами металлов переменной валентности, которые катализируют и регулируют свободно-радикальные реакции.

В модельной системе с изолированными хлоропластами впервые обнаружена способность амарантина восстанавливаться при взаимодействии с компонентами электрон-транспортной цепи на акцепторном участке фотосистемы II (ФСН), расположенными до пластохинона. Выявлено неоднозначное влияние различных концентраций амарантина на показатели медленной индукции флуоресценции и термолюминисценции, что свидетельствует о различной эффективности функционирования ФСН в присутствии амарантина. Показано, что амарантин влияет на перенос электронов на участке фотосистемы I (ФС1), частично восстанавливая реакционные центры ФС1.

Из листьев амаранта выделены три формы амарантина: низкомолекулярная и две высокомолекулярные, одна из которых связана с белком, а другая с пектином, изучен их биохимический состав. Впервые выявлен характер общих закономерностей между накоплением амарантина и изменением содержания флавоноидов, лигнина, ауксинов, синтезирующихся по шикиматному пути в хлоропластах, а также белка и клетчатки в листьях амаранта сорта Валентина.

Новизна разработанных способов получения амарантина подтверждена тремя патентами на изобретения (№ 2118971, № 2140432 и № 2214710), а создание салатного сорта амаранта Валентина подтверждено авторским свидетельством Российской Федерации № 31748, который внесен в Госреестр селекционных достижений России, допущенных к использованию в сельском хозяйстве и перерабатывающей промышленности.

Научно-практическая значимость работы. Полученные результаты имеют прежде всего теоретическое значение, расширяя знания о восстановительных и антиоксидантных свойствах, биологической активности и функциональной роли алкалоида амарантина, а также углубляя представления о возможности регуляции содержания амарантина светом в листьях проростков и взрослых растений амаранта.

Впервые разработана методология биохимической селекции с использованием биохимических показателей для создания сортов овощных культур с повышенным содержанием биологически активных веществ. Использование семейственного отбора растений амаранта на повышенное содержание амарантина позволило создать сорт Валентина с высоким содержанием амарантина, флавоноидов, пектина с целью использования его в пищевой промышленности в качестве технической культуры для получения функциональных продуктов нового поколения.

Разработанный способ получения амарантина из листьев краснолистного сорта Валентина и выявленные закономерности накопления пигмента амарантина в онтогенезе растения могут найти применение в промышленной биотехнологии для получения натурального растительного пищевого красителя, экономически более эффективного по сравнению со свекольным.

Разработаны и утверждены в установленном порядке технические условия (ТУ) и технологическая инструкция на производство пищевого красителя "Амфикра" (ТУ 9169-001-31890466-97), пищевой приправы "Амвита" (ТУ 9161-001-45727225-01), новые продукты чая (ТУ 9191-43104605473-01): чай черный байховый с листьями амаранта (60% чая и 40% листьев амаранта) и чай зелённый с листьями амаранта (80% чая и 20% листьев амаранта) сорта Валентина. На основании проведенных исследований на научную документацию получены удостоверения МЗ РФ о возможности производства вышеуказанных функциональных продуктов и приправ на пищевые цели, которые по сравнению с традиционными продуктами обеспечивают:

-повышение питательных (высокое содержание белка, липидов), и антистрессовых (большой набор антиоксидантов) свойств;

-экологическую безопасность (отсутствие токсических веществ, болезнетворных микроорганизмов, высокое содержание пектинов, способных связывать ионы тяжелых металлов и выводить их из организма).

Народнохозяйственная значимость выполненной работы состоит в том, что широкое внедрение амаранта в сельскохозяйственное производство и создание на его базе высокобелково — витаминного сорта Валентина обеспечивает пищевую промышленность ценным растительным сырьём, увеличивает производство, расширяя ассортимент лечебно-профилактических продуктов с повышенным содержанием БАВ, АО и микронутриентов, а также имеет определенное социальное значение в решении проблемы здоровья нации.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту: онтогенетические особенности фотосинтеза, роста и развития растений красноокрашенных видов амаранта в связи с биосинтезом алкалоида амарантина;

- физико-химические и антиоксидантные свойства амарантина как основа, определяющая физиолого-биохимические функции (протекторную, резервирование азота, переносчика электронов) и биологическую активность пигмента (эффекты стимуляции прорастания семян, реакций фотосинтеза, активность ферментов, роста и развития растений, нарастания биомассы бифидобактерий);

- системный подход к формированию пула амарантина у растений амаранта с учетом их биологических особенностей, воздействия света различной интенсивности и спектрального состава и оптимизированных элементов (азот, фосфор, калий); эффективность селекции амаранта по содержанию амарантина как результат изменения содержания и соотношения основных продуктов биосинтеза клетки: белков, пектина, флавоноидов, аминокислот; новые технологические процессы получения нового поколения обогащенных и комбинированных продуктов функционального назначения (Амфикра, Амвита, чай черный с амарантом, чай зеленый с амарантом) и биохимическая оценка их качества.

Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы были доложены и обсуждены на I, II, III, IV и V Международных симпозиумах "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования" (Пущино, 1995, 1997, 1999, 2001, 2003 гг.); Международной конференции по действию УФ и синего света (Марбург, 1996); I Всероссийской конференции фотобиологов (Пущино, 1997); XII Международном конгрессе фотобиологов (Вена, 1997), Международной научно-практической конференции "Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений" (Пенза, 1998), II Международном съезде фотобиологов (Пущино, 1998), IV Международной научно-практической конференции "Рынок и управление", (Москва, 1999), III съезде фотобиологов России (Воронеж, 2001), IV Международной научно-практической конференции "Интродукция нетрадиционных и редких растений" (Ульяновск, 2002), Научно-методической конференции "Состояние и перспективы развития нетрадиционных садовых культур" (Мичуринск, 2003), III Международной конференции "Регуляция роста, развития и продуктивности растений" (Минск, 2003).

Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе на кафедре Растениеводства в РУДН при чтении лекций, на дипломной и курсовой практиках, включены в монографию соискателя «Биологически активные вещества амаранта. Амарантин: свойства, механизмы действия и практическое использование», 2002.

Опытные образцы нового поколения продуктов и информационно-справочный материал демонстрировались на выставках в городах: Москве, Челябинске и Рязани.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Гинс, Мурат Сабирович

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Показана значимость культуры амарант для пищевой промышленности и как источника красноокрашенного алкалоида амарантина, биосинтез которого является одной из защитно-приспособительных реакций растения к абиотическим и биотическим факторам среды.

2. Обнаружено новое антиоксидантное свойство алкалоида амарантина и изучены биохимические механизмы его действия: ингибирование супероксид анион радикала и свободных радикалов; образование комплекса с ионами переходных металлов (железо, медь, цинк), которые катализируют образование свободных радикалов.

3. Впервые в модельной системе с изолированными хлоропластами экспериментально установлено, что амарантин взаимодействует с электрон-транспортной цепью хлоропластов на акцепторном участке фотосистемы И, расположенном до места действия DCMU, восстанавливаясь до свободно-радикального состояния (Am—» Am").

4. Показано, что в модельной системе с изолированными-хлоропластами из листьев амаранта разного возраста скорость переноса электронов по псевдоциклическому пути усиливается с увеличением возраста листа и достигает максимального значения в полностью сформированной листовой пластине, при старении листа транспорт электронов на молекулярный кислород снижается; скорость псевдоциклического транспорта переноса электронов выше в хлоропластах, выделенных из листьев красноокрашенных видов, по сравнению с зеленоокрашенными.

5. Установлено существование двух путей синтеза амарантина: темнового (в нефотосинтезирующих тканях) и светового (в фотосинтезирующих тканях), при этом способность амаранта накапливать пигмент в этиолированных и световых проростках обусловлена генотипом: источниками наибольшего содержания алкалоида являются видообразцы

A. tricolor (к-99), A. cruentus (к-23), A. gangeticus (к-103), A. caudatus (к-124) и сорт Валентина.

6. Впервые обнаружено, что в листьях амарантин присутствует в 3-х формах - свободной (извлекается водой или разбавленными спиртовыми растворами), связанной с белком и связанной с пектином; содержание этих форм (% от содержания сухого вещества) в листьях растений сорта Валентина следующее: 1,7 -свободная форма, 2,7 -связанная с белком и 0,7 -связанная с пектином.

7. Впервые установлено, что усиление биосинтеза амарантина в листьях растений амаранта сорта Валентина приводит к уменьшению содержания в них лигнина, клетчатки, белка (по сравнению с родительской формой к-99), а также к изменению морфологических признаков -увеличению интенсивности окраски и уменьшению удельной плотности листа.

8. Обнаружена способность УФ-А света индуцировать синтез амарантина в клетках эпидермиса семядольных листьев проростков и выявлена динамика накопления алкалоида при длительном действии УФ-А света (до 5 час) в следующей последовательности: клетки нижнего эпидермиса, клетки верхнего эпидермиса и клетки мезофилла.

9. Установлена зависимость накопления азотсодержащего алкалоида амарантина от дозы азота в почве. Показано усиление аккумуляции азотсодержащего алкалоида амарантина в листьях амаранта при повышении дозы азота в почве, интенсивности освещения и с уменьшением возраста листа.

10. Показано стимулирующее и ингибирующее влияние амарантина на энергию прорастания и всхожесть семян, на прирост биомассы проростков и вегетирующих овощных растений (дайкон, перец, хризантема съедобная, китайская капуста и др.). При этом для каждого вида растения характерна оптимальная стимулирующая концентрация.

11. Разработаны технологии производства получения нового поколения продуктов питания разного функционального назначения -пищевой добавки Амвита, натурального пищевого красителя Амфикра, обогащенных биологически активными веществами и антиоксидантами, оформлена соответствующая научно-техническая документация и получены санитарно-гигиенические заключения Минздрава РФ.

12. Разработаны технологии получения нового поколения продуктов чая на основе амаранта. Использование нетрадиционного растительного сырья (листьев амаранта) в сочетании с черным и зеленым байховым чаем позволило обогатить чайный продукт соединениями, обладающими Р-витаминной активностью: флавоноидами -3,1 %, при этом повысив содержание кверцитина и рутина в 3 раза, а также белком, пектином, аминокислотами, в том числе незаменимыми аминокислотами, кальцием, железом, органогенным кремнием, что является принципиально новым по сравнению с традиционными чаями.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Основная задача, которой посвящена предлагаемая работа, состоит в выяснении вопроса: какова роль эндогенных и экзогенных факторов в регуляции биосинтеза амарантина и в связи с этим: каковы функции алкалоида амарантина, который способен накапливаться в большом количестве в красноокрашенных видообразцах амаранта. Вопрос этот является стержнем, который логично связывает свойства молекулы амарантина и определяемую ими биологическую активность алкалоида в различных модельных системах in vitro и при обработке растений, микроорганизмов и фитопаразитов.

Биологической особенностью амаранта на начальном этапе развития является быстрый рост корней и стебля и лимитирование нарастания биомассы листьев у проростков зелено- и краснолистных видов амаранта, которое обусловлено низким фотосинтетическим потенциалом первых двух пар настоящих листьев, недостаточным для обеспечения высокой скорости прироста фотосинтезирующей площади этих листьев. Следующей особенностью вегетирующих растений амаранта является накопление большого количества амарантина в листьях интенсивно окрашенных видов и формирование меньшего габитуса растений по сравнению с зеленными формами.

Представленные в работе результаты свидетельствуют, что красно-фиолетовый алкалоид амарантин способен выполнять в клетке разнообразные функции. С одной стороны, амарантин в качестве детоксикатора активных форм кислорода и свободных радикалов участвует в защитной системе клетки в условиях неспецифического окислительного стресса, с другой стороны, являясь алкалоидом, ведет себя подобно физиологически активным веществам, стимулирует процессы фотосинтеза, роста и развития растений или ингибирует их в зависимости от концентрации. Полифункциональность свойств амарантина можно объяснить структурой его молекулы, в состав которой входят высоко реакционные гетероциклы (дегидроиндольное и дегидропиридиновое кольца) и два атома азота.

Окислительно-восстановительные и антиоксидантные свойства молекул амарантина, а также его способность образовывать комплексы с ионами переменных металлов и взаимодействовать с фотосенсибилизаторами лежат в основе механизмов его протекторной функции. Динамика содержания амарантина в листьях амаранта имеет приспособительный характер к световому освещению и температуре и одной из его функций является защита компонентов клетки от активных форм кислорода, в частности, супероксид анион радикала и свободных радикалов, образующихся в ней при действии УФ-А - радиации, высокой интенсивности света и пониженных температур.

Помимо протекторной функции, амарантин активно участвует в метаболических реакциях азотистого обмена растения. Амарантин является конечной формой в реакциях превращения азотистых соединений в растениях амаранта; в этой форме азотистые продукты обмена веществ обезвреживаются и сохраняются. Накопление амарантина в большом количестве в листьях красноокрашенных видов обусловлено спецификой аминокислотного обмена в клетке. Так в листьях интенсивно-окрашенных видов амаранта содержание тирозина и фенилаланина, предшественников амарантина составляет до 40-50% от суммы свободных аминокислот.

Алкалоид амарантин — азотистое гетероциклическое соединение, оказывающее весьма значительное физиологическое действие на организм. В физиологических дозах амарантин оказывает стимулирующее, а в больших -угнетающее действие на прорастание семян, рост и развитие растений, цветение, развитие корневой системы, рост микроорганизмов, а также нематоцидную активность

Широкий спектр биологического действия амарантина на рост и развитие растений может быть связан со способностью амарантина взаимодействовать с компонентами электрон-транспортной цепи фотосинтеза, стимулируя образование восстановленных пиридин-нуклеотидов и АТФ, которые используются на различные синтетические и метаболические процессы в клетке.

265

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Гинс, Мурат Сабирович, Санкт-Петербург

1. Акнозаров О. А. Активность эндогенных регуляторов роста у растений высокогорий Памира // Автореф. дис. канд. биол. наук. Душанбе: Ин-т физиол. и биофиз. раст. АН Тадж. ССР. 1975. 24с.

2. Андреева Л.И., Кожемякин Л.'А., Кишкун А.А. Модификация метода определения перекисей липидов в тесте с тиобарбуратовой кислотой. Лабораторное дело // М.: Медицина. 1988. N11.С41-48.

3. Андреева Т.Ф. Метаболизм углерода и азота при фотосинтезе и фотодыхании //Азотное и углеродное питание растений и их связь при фотосинтезе. Под ред. Ничипоровича А.А., Романовой А.К., Пущено: НЦБИ АН СССР, 1977 С. 20-38.

4. Андрианова М.М. Канцерогенные свойства красных пищевых красителей амаранта, пунцового Зх и пунцового 4R. Вопросы питания. 1970. № 5, с.61-64.

5. Арасимович В.В., Ермаков А.И. Методы биохимического исследования растений.//Л.: Колос. 1972. С. 152-157.

6. Артюхов В. Г., Башарина О. В., Филипцов Ф. А. Активация молекул супероксиддисмутазы под влиянием ультрафиолетового облучения// Биофизика. 1992. Т. 37. Вып. 1. С. 13-15.

7. Артюхов В. Г., Вашанов Г. А. Серотонин как фотопротектор кислородтранспортной функции гемоглобина // Биофизика. 1993. Т. 38. Вып.4. С. 580-583.

8. Артюхов В. Г. Гемопротеиды: закономерности фотохимических превращений в условиях различного микроокружения // Воронеж: Изд-во ВТУ. 1995.280 с.

9. Артюхов В. Г., Наквасина М. А., Лысенко Ю. А. Активные формы кислорода и степень УФ-модификации структурно-функциональных свойств лактодегидрогеназы // Радиационная биология. Радиоэкология. 1997. Т. 37. Вып. 4. С. 453-458.

10. Ю.Барабой В.А. Солнечный луч //М.: Наука. 1976. 240с.

11. Байгушева М.М. Канцерогенные свойства амарантовой пасты // Вопросы питания . 1968. № 2. с.46-50.

12. Барабой В. А. Механизмы стресса и перекисное окисление липидов // Успехи современной биологии. 1992. Т. 111. Вып. 6. С.923-951.

13. Бассэм Дж. А., Бьюкенен Б.Б. Пути фиксации диоксида углерода у растений и бактерий // Фотосинтез Л 987. т.2.С. 218-272.

14. Н.Беляев И.К., Журавлев В.Ф., Степанов С.В., Зарайский А.В. Радиозащитная эффективность каротина при внешнем и внутреннем остром облучении.// Радиобиология. 1992.T.32.N 1. С.121-125.

15. Бекина P.M., Гусейнова В.Е. Фотосинтез и фотоокислительные процессы // Физиология растений. 1986. Т.ЗЗ. В.2. С.171-184.

16. Бекина Р.Н., Лысенко Г.Г., Лебедева А.Ф., Гусев М.В. Зависимость фотоиндуцированного восстановления кислорода в хлоропластах от рН // Физиология растений. 1981. Т.28. В.4. С.736-742.

17. Биленко М.Б. Ишемические и реперфузионные повреждения органов // М.: Медицина. 1989. 150 с.

18. Бокучава М.А., Пруидзе Г.Н., Ульянова М.С. Биохимия производства растительных красителей //Тбилиси. Мецниереба. 1976. 95 с.

19. Болхарт-Норденкампф Г.Р. Морфология побега, анатомия листа и фотосинтез // Фотосинтез и биопродуктивность: методы определения: М. агропромиздат. 1989, С. 186-201.

20. Большакова И. В., Лозовская Е. Л., Сапежинский И. И. Антиоксидантные свойства ряда экстрактов лекарственных растений // Биофизика. 1997. Т. 42. Вып. 2. С. 480-483.

21. Большакова И. В. Лозовская Е. Л., Сапежинский И. И. Антиоксидантные свойства группы экстрактов лекарственных растений // Биофизика. 1998. Т. 43. Вып. 2. С. 186-188.

22. Бреус И.П., Чернов И.А., Газизова Н.И. Влияние азота, фосфора, калия и реакции почвенной среды на рост и продуктивность амаранта.// Агрохимия, 1992 №7, С.84-94.

23. Бриттон Г. Биохимия природных пигментов // М: Мир. 1986. 422 с.

24. Бурлакова Е. Б., Крашаков С. А., Храпова Н. Г. Клинические особенности токоферолов как антиоксидантов//Химическая физика. 1995. Т. 14. N 10. С. 151-182.

25. Васильева О. В., Любицкий О. Б. , Клебанов И. Г., Владимиров Ю. А. Действие антиоксидантов на кинетику цепного окисления липидов в липосомах//Биол. мембраны. 1988. Т. 15. N 1.С. 177-183.

26. Владимиров Ю. А., Азизова О.А., Деев А.И., Козлов А.В., Осипов А.Н., Рощупкин Д.И. Свободные радикалы в живых системах // Биофизика (Итоги науки и техники ВИНИТИ АН СССР). 1991. Т.29. 250 с.

27. Владимиров Ю. А., Арчаков А. И. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах // М.: Наука. 1972. 252. с.

28. Владимиров Ю. А., Рощупкин Д. И. Действие УФ излучения на мембранные структуры клеток // Сб. научных трудов " Биохимическое действие ультрафиолетового излучения". 1975. М.: Наука. С. 31-39.

29. Владимиров Ю. А., Потапенко А. Я. Физико-химические основы фотобиологических процессов // М.: Высш. Шк. 1989. 199 с.

30. Власюк П.А., Жидков В.А., Ивченко В.И.// Физиология и биохимия культ. Растений. 1978. Т. 10. № 4. с.350-359

31. Войно Л.И., Гинс М.С., Гришакова И.В., Чернега Т.В. Антимикробное и фунгицидное действие экстрактов амаранта // IV Межд. симпоз. «Новые и нетрадиционные растения и перпекивы их использования» М.: РУДН, 2001. с.431-432.

32. Вульф Е.В., Малеева О.Ф. Мировые ресурсы полезных растений. // Справочник. Л. Наука. 1969. 565 с.

33. Галя В., Ариеман М., Дупуциу Д. Биохимическое изменение печени белых крыс под воздействием синтетических органических красителей ораиж. 6.6 и амаранта. Румынское медицинское обозрение. 1969. № 2.с. 9195.

34. Гиллер Ю. Б.// Спектр действий фотореактивации изменений оптической системы листьев растений, вызванных длинноволновой УФ-радиацией // Докл. АН Тадж. ССР, 1965. Т. 8. N 9. С. 32.

35. Гинс В.К., Кононков П.Ф., Гинс М.С. Перспективы получения красителей на базе беталаиновых пигментов // Научные труды ВНИИССОК. 1995.Т.2. С.288-300.

36. Гинс В.К., Кононков П.Ф., Гинс М.С. Взаимосвязь между фотосинтетической продуктивностью и содержанием амарантина в окрашенных видообразцах овощных форм амаранта // Аграрная наука. 1997.N2.C27-28.

37. Гинс В.К., Кононков П.Ф., Гинс М.С., Кононков Ф.П. «Способ получения натурального красно-фиолетового пищевого красителя». 1998. Патент №2118971.

38. Гинс М.С., Савельев И.И. Действие УФ-А излучения на биосинтез амарантина в семядольных листьях амаранта // Тезисы докл. I Всероссийской конференции фотобиологов. Пущино. 1996. С.66.

39. Гинс М.С. Возможный механизм воздействия УФ-А света на биосинтез амарантина в семядольных листьях амаранта. // Материалы II

40. Международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования»Пущино. 1997.Т. 1. С.63-64.

41. Гинс М.С., Кононков П.Ф., Гинс В.К., Клебанов Г.И., Пивоваров В.Ф. Антиоксидантная активность растительного красителя "Амфикра" из листьев Amaranthus cruentus L. // Материалы II Всероссийского съезда фотобиологов Пущиио.1998. С. 322-324.

42. Гинс М.С., Кононков П.Ф., Лысенко Г.Т., Дэсалень Т.Л., Гинс В.К. Физико-химические свойства и биологическая активность амарантина из растений Amaranthus cruentus L. // Прикладная биохимия и микробиология. 1998. 'Г.34. № 4. С. 460-464.

43. Гинс В.К., Кононков П.Ф. Пивоваров В.Ф., Гинс М.С., Кононков П.Ф. Антиоксидант.1999. Патент № 2140432.

44. Гинс В.К., Колесников М.П., Кононков П.Ф., Гинс М.С. Оксиантохиноны и флавоноиды хризантемы съедобной (овощной). // Прикл. биохимия и микробиология. 2000. т.36. №3. С.344-353.

45. Гинс М.С., Лозовская Е.Л. Возможная роль амарантина в защитно-приспособительных реакциях амаранта // Материалы III Международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования »Пущино. 1999. T.l. С.48-51.

46. Гинс М.С. Влияние света высокой интенсивности на восстановление амарантина в присутствии фотосенсибилизатора рибофлавина // IV Межд. симпоз. «Новые и нетрадиционные растения и перпекивы их использования» М.: РУДН, 2001. с.40-42.

47. Гиренко М. М. Генофонд овощного амаранта: виды и внутривидовая изменчивость // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования. Материалы I Межд. симпоз. М.- Пущино, 1995. С. 75-76.

48. Годнев Т. Н., Селга М. Влияние длинноволновой и коротковолновой дополнительной УФ-радиации на рост и накопление пигментов в растенияхогурцов и томатов в условиях закрытого грунта // Известия АН Латв. ССР. 1966.3(224). С. 58-61.

49. Головацкая И. Ф., Карначук Р. А. Регуляторная роль ультрафиолета в росте и формировании гормонального баланса листа растений// Тезисы докладов I Всеросийской конференции фотобиологов. Пущино. 1996. С. 6768.

50. Гончарова Л. И., Зейналов А. А., Летова А. М. Способ получения высокопродуктивных семян пшеницы // Авторское свидетельство. 17629. 1992.

51. Гончарова Э. А. Регуляция плодоношения, продуктивность (структура урожая) и ростовая функция у сочноплодных культур в экстремальных условиях произрастания // Физиологические основы селекции растений. С.-П.: ВИР. 1995. Т. 11 ч. 11 С. 362-440.

52. Гончарова Э. А., Гинс М. С., Ходоренко А. В., Булынцев С. В. Регуляторная роль амарантина в процессах роста и развития растений // IV Межд. симпоз. «Новые и нетрадиционные растения и перпекивы их использования» М.: РУДН, 2001. с. 46-48.

53. Гордон П., Грегори П. Органическая химия красителей // М.Мир. 1987. 344 с.

54. Горелова С.В., Гинс М. С., Песцов С. В., Аллахвердиев С. Р. Влияние регуляторов роста на развитие растений дайкона // IV Межд. симпоз. «Новые и нетрадиционные растения и перпекивы их использования» М.: РУДН, 2001. с. 49-51.

55. Гордон А., Форд Р. Спутник химика// М.: Мир, 1976. 541 с.

56. Громов А.А. Амарант на Южном Урале. // Кормопроизводство. 1995. №4. С.28-32.

57. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений // М.: Мир, 1986. Т.2. 312 с.

58. Гудковский В.А. Устойчивость плодовых и ягодных растений к стрессовым факторам и пути (,.ее повышения. // Пути повышения устойчивости садоводства. Сб. тр. ВНИИС им. И. В. Мичурина. Мичуринск. 1998. с. 17-30

59. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта // М.: Агропромиздат.1985. 351с.

60. Дремина Е.С., Шаров B.C., Владимиров Ю.А. Использование кинетики Fe2+- индуцированной хемшноминесценции в трис-буферной суспензии липосом для исследования антиоксидантной активности плазмы крови // Биофизика. 1993. Т.З. Вып.6. С. 1047-1052.

61. Дубров А. П. Генетические и физиологические эффекты действия ультрафиолетовой радиации на высшие растения // М.: Наука. 1968. 250 с.

62. Дэсалень Т. JI., Гинс В. К., Кононков П. Ф. Изучение влияния амарантина на работу изолированного сердца крыс // Пища, экология и человек . Р. Ф. М. 1995. С. 17.

63. Екобена А.П., Гинс М.С., Солнцев М.К., Кукушкин А.К. Изменение люминесцентных параметров листьев амаранта в онтогенезе // Материалы I международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения иг'перспективы их использования». Пущино. 1995. С.23-25.

64. Екобена А.П., Солнцев М.К., Гинс М.С. Особенности УФ-воздействия на некоторые С4-растения // Тезисы докл. I Всероссийской конференции фотобиологов. Пущино. 1996. С. 69.

65. Железнова Н.Б. , Железнов А.В., Шумный В.К. и др. Перспективы возделывания амаранта на кормовые цели и семена. // Сибир. вестн. с-х. науки. 1989 №4. С49-52.

66. Жилин В.И., Сарапкина О.Н., Тильба А.П. и др. Интродукционные исследования амарантов на Кубани. // Матер. I Всес. науч. конфер. «Возделывание и использование амаранта в СССР». Казань: КГУ.1991.С.46-55.

67. Жилинский 10. М., Кумны В. Д. Электрическое освещение и облучение // М.: Колос. 1982.250 с.

68. Жукова JI. В., Никандров В. В., Красновский Л. А. Активирующее действие ближнего ультрафиолетового излучения на водородный метаболизм. Clostridium butyricum // Биохимия. 1987. Т. 52. Вып. 4. С. 655659.

69. Захарова Н.С., Петрова Т. А., Щербухин В. Д., Гинс В. К. Изучение бетацианинов и беталаиноксидазы в различных видах амаранта // Прикладная биохимия и микробиология. 1995. Т. 31. Вып. 2. С. 234-237.

70. Иванов Б. Н. Восстановление кислорода в хлоропластах и аскорбатный цикл // Биохимия. 1998. Т.62. В. 2. С. 163-170.

71. Иванова Н.А. Амарант на орошаемых землях //М. ЦНТИ. 1999. 126с.

72. Ивченко В.И., Ковальчук М.И. Микроэлементы, поступление, транспорт и физиологические функции в растении. Киев: Наук. Думка. 1987. С. 109-146.

73. Измайлов С.Ф., Смирнов A.M. Азотный обмен и структурно-функциональная целостность растительного организма // Новые направления в физиологии растений. М.: Наука. 1985. 122 с.

74. Измайлов С.Ф. Азотный обмен в растениях // М. Наука. 1986. 320 с.

75. Иконникова М.И., Ермаков А.И. Методы биохимического исследования растений // JL: Колос. 1972.С263-318.

76. Кадошникова И.Г., Чернов И.А., Прокофьев А.В. и др. Оптимизация оптической структуры агрофитоценозов амаранта // Тезисы докладов Всесоюзн. конф. "Преобразование световой энергии в фотсинтезирующих системах и их моделях" Пущино. I989.C. 158-159.

77. Кадошников С.И., Кадошникова И.Г., Шамова И.Г. Анализ содержания пигментов в разных органах амаранта багряного // Материалы II Международного симпозиума " Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования. М.: Пущино. 1997.Т.1. С. 40-42.

78. Калабухова Т. М. Процессы, происходящие в кристаллах эргостерина под действием УФ-излучения при разных температурах // Биофизика. 1994. Т. 39. Вып. 2. С. 267-270.

79. Капитанов А.Б. Биологические проблемы старения и увеличения продолжительности жизни // М.: Наука. 1988. С. 52-97.

80. Капитанов А. Б., Пименов А. М., Обухова JI. К., Измайлов Д. М. Радиозащитная эффективность ликопина // Радиационная биология. Радиоэкология. 1994. Т. 34. N 3. С. 439-445.

81. Кардо-Сысоева Е. К., Гиллер Ю. Е. Влияние ультрафиолетового облучения на ткани листа в условиях памирского высокогорья // Растительный мир высокогорий СССР и вопросы его использования. Фрунзе: Илим. 1967. С. 363.

82. Кардо-Сысоева Е. К., Попова Г. С., Мамад-Ризохонов А. и др. К изучению роли ультрафиолета в жизнедеятельности растений Западного Памира // Изв. АН ТаджССР. Биол. науки. 1967. N 2. С. 45

83. Кефели В. И. Фотоморфогенез, фотосинтез и рост как основа продуктивности растений // Пущино: ОНТИ ПНЦ АН. 1991. 133 с.

84. Кефели В. И. Физиологические основы конструирования габитуса растений // М.: Наука. 1994. 269 с.

85. Ш.Кирюшин В.И. Управление плодородием почв в интенсивном земледелии //Земледелие. 1987.№5. С2-6.

86. Киселева И.С., Некрасова Г.Ф., Борзенкова Р.А. Фотосинтетические характеристики листа амаранта в условиях азотного стресса // Тезисы I Межд. симп. "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования". Пущино. 1995.С51-52.

87. Клебанов Г. И., Тесёлкин Ю. О., Бабенкова И. В., Любицкий О. Б., Реброва О. Ю., Болдырев А. А., Владимиров Ю. А. Влияние карнозина и егосоставляющих на свободнорадикальные реакции // Биол. мембраны. 1998. а. Т. 15. N 1.С. 74-82.

88. Колесников М.П. // Успехи современной биологии. 2000. т.120.№4.С.371-383

89. Колесников М.П., Гинс В.К. Фенольные соединения в лекарственных растениях // Прикладная биохимия и микробиология. 2001. Т.37,№4, с.457-465.

90. Колесников М.Г1., Гинс В.К. Формы кремния в лекарственных растениях // Прикладная биохимия и микробиология. 2001. Т.37, №5, с.616-620

91. Материалы I Международного симпозиума. М.: Пущино. 1995.С.96-97.

92. Кононков П.Ф., Пивоваров В.Ф., Гиренко М.М., Струкова JI.B., Гинс М.С. Изучение овощных форм амаранта по содержанию пигментов в листьях // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук . 1995. N 5.С. 20-21.

93. Кононков П.Ф., Гинс В.К., Гинс М.С., Харламова С.А., Солодова Е.А. Роль УФ-А света в биосинтезе фотосинтетических пигментов амаранта,обработанных ДХИБ // Тезисы докл. I Всеросс. конференции фотобиологов. М.: Пущино. 1996. С.77

94. Кононков П.Ф., Пивоваров В.Ф., Гинс В.К., Мельник Л.С., Гинс М.С. Биология развития овощных форм амаранта // Материалы VI Международной научно-практической конференции «Рынок и управление», М. 1999. С. 76-89.

95. Корентан И. М. Экстракция в анализе органических веществ // М.: Химия. 1977. 200 с.

96. Кособрюхов А. А., Мутовкина М., Иванов А. А. Последствие монохроматического ультрафиолетового облучения на фотосинтетический аппарат пшеницы и риса // Тезисы докладов I Всероссийской конференции фотобиологов. Пущино. 1996. С. 7§.

97. Красновский А. А., Дроздова Н. Н., Пакшина Е. В. Действие каротина на фотохимические свойства хлорофилла // Биохимия. 1960. Т. 25. Вып.2. С 288-295.

98. Красновский А. А., Дроздова И. И. Исследование фотовосстановления хлорофилла в присутствии акцепторов электрона // Биохимия. 1961. Т. 26. Вып. 5. С. 860-871.

99. Красновский А. А., Дроздова Н. Н. Сравнительное исследования тушения флуоресценции хлорофилла и его аналогов: действие каротина на эффект тушения // Докл. АН СССР. Т. 166. N 1. С. 223-226.

100. Кретович В.Л.Основы биохимии растений// М.: Высшая школа, 1971. 428 с.

101. Кретович В.Л. Обмен азота в растениях. // М.: Наука, 1972. 509 с.

102. Кузовкина И.Н., Гусева А.И., Альтерман И.Е., Карначук Р.А. Физиология растений. 2001.т.48.№4. С523-528.

103. Куренной Ф.И. // Сб. научн. Трудов по физиологии, анатомии, биохимии и технологии сахарной свеклы. Киев: Наук.думка. 1971. С.319-330.

104. Лазаньи Я., Капочи И., Бене III. и др. Оценка продукции биомассы и семян щирицы в засушливых районах Большой Венгерской низменности // Межд. с.-х журн. 1988. №5.С60-64.

105. Левин Г.А., Владимиров Ю.А. Аниоксидантные свойства ликопина // биолог, мембраны. 1988. Т. 15. N2. С. 227-237.

106. Лемберг В. К., Рогалева С. Л., Лузанов В. Н., Вакулова Л. А., Жидкова Т. А. Влияние обогащенного рациона мышей СВА синтетическим бетакаротином на их выживаемость при гамма облучении // Радиобиология. 1990. Т. 30. N6. С. 843-844.

107. Летова А. Н., Симоненкова Е. Д. Последствия ультрафиолетового облучения на морфофизиологические признаки яровой пшеницы // Материалы II Всероссийского съезда фотобиологов. Пущино. 1998. С. 232233.

108. Ловкова МЛ. Биосинтез и метаболизм алкалоидов в растениях //М.: Наука. 1981. 168 с.

109. Лой Н. Н., Паршиков В. В. Развитие грибных болезней ячменя в условиях действия УФ-В-радиации // Тезисы докладов I Всероссийской конференции. Пущино. 1996. С. 81.

110. Лозовская Е. Л., Макареева Е. Н., Македонов Ю. В., Сапежинский И. И. Фотосенсибилизирующие и фотопротекторные свойства некоторых лекарственных препаратов метаболитов и других веществ // Биофизика. 1997. Т. 42. Вып. 3. С. 549-557.

111. Лозовская Е. Л., Сапежинский И. И. Сравнительная эффективность некоторых лекарственных препаратов как акцепторов супероксидных радикалов//Биофизика. 1993. Т. 38. Вып. 1. С. 31-36.

112. Лопухин Ю. М., Арчаков X. И., Владимиров Ю. А., Коган Э. М. Холестериноз//М.: Медицина. 1983.

113. Лотарева О.В., Филиппов В.Д. Влияние веществ, поглощающих ультрафиолет, на резистентность Bacillus Subtilis к летальному и мутагенному действию экологического солнечного света // Радиационная биология. Радиоэкология. 1998. Т.38.В.4. С.595-600.

114. Луцкая Б.П., Славуцкая Н.И. Получение красителей из растительного сырья //М.: ЦНИИТЭИ Пищепром. 1977. 30с.

115. Лысенко Г.Г., Гинс В.К.,' Мокроносов А.Т., О лимитировании электронного транспорта к НАДФ на участке ФС1 при старении листьев ячменя // Физиология растений. 1993. Т40. N1. С. 5-9.

116. Лысенко Г.Г., Гинс В.К., Пискунова Н.П., Пухальский В.А., Мухин Е.Н. Фотовосстановление НАДФ и кислорода в хлоропластах листьев яровой пшеницы в фазу кущения и выхода в трубку // Физиология растений .1987. Т.34. В.З. С.461-468.

117. Любимов В.Ю., Застрижная О.М. Роль перекиси водорода в фотодыхании Сг растений // Физиология растений. 1992. Т.39. В.4. С.701-710.

118. Магомедов И.М. Фотосинтез и метаболизм углерода у растений с циклом дикарбоновых кислот //Ботанический журнал. 1974.т.59.№1.С.123-138.

119. Магомедов И.М. Фотосинтез и органические кислоты //Л. Изд. ЛГУ. 1988.204с.

120. Магомедов И.М. Первые результаты испытания амаранта в различных зонах страны //Матер, регион, рабочего совещания "Амарант в Сибири. Проблемы и перспективы". Томск: Изд. Том.Ун-та.1992.С.4-5.

121. Магомедов И.М. ЫН4-стрессор С4-фотосинтеза в листьях амаранта // Материалы II Межд. симпоз. "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования" Пущино, 1997. С.50-51.

122. Магомедов И.М. Физиолого-биохимические основы высокой продуктивности и конкурентноспособности рода Amaranthus // Материалы II Межд. симпоз. "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования" Пущино, 1999. С.94-95.

123. Магомедов И.М., Шумилова А.А., Федосеенко А.А., Маслов Ю.И.i1'

124. Регуляция содержания щавелевой кислоты в листьях амаранта // Материалы II Межд. симпоз. "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования" Пущино, 1999. С.94-95.

125. Макареева Е.Н., Лозовская Е.Л., Сапежинский И.И. Лекарственные препарат^ из ряда фенотиазинов как фотосенсибилизаторы и фотопротекторы//Биофизика. 1998. Т.43. В.2. С.181-185.

126. Мейер А., Зейти Э. Ультрафиолетовое излучение // М.: ИЛ. 1952. 574 с.

127. Мерзляк М. Н. Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах растительной клетки // Итоги науки и техники ВИНИТИ. Сер. Физиология растений. 1989. N6. С. 168-207.

128. Мироненко А.В. Влияние микроэлементов на накопление алкалоидов и продуктивность люпина // Биохимия люпина. Минск.: Наука итехника.1975. С. 179-193.

129. Морозова B.I., Борух Г.Ю., Хадчук А.С. Амарант шнна високоврожайна кормова культура // Матер. Всеукраш. наук.-практ. конфер. по проблем! вырощування, переробки i виростання амаранта на кормов1, харчов'1 i iiiinii щль Вшниця, 1995. С.25

130. Музафаров Е. И., Креславская В. Д., Назарова Г. Н. Световая и гормональная регуляция фотосинтеза и роста растений // Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН. 1995. 150 с.

131. Ничипорович А.А. Пути управления фотосинтетической деятельностью растения с целью повышения их продуктивности // Физиология сельскохозяйственных растений. М.МГУ. 1967.т1.С309-353.

132. Озолина И. А., Мочалкин А. И. Роль пигментов в защитно-приспособительных реакциях растений // Известия академии наук СССР. Сер. Биологическая. 1972. N 1. С. 96-102.

133. Орипов С.К. Перспективная культура // Кормовые культуры. 1991.№5.С.32-33.

134. Панасенко О. М., Вольнова.Т. В., Азизова О. А. Владимиров Ю. А. Перекисное окисление липидов влияет на перенос холестерина между липопротеинами низкой плотности и биомембранами // Биол. мембраны. 1987. ТА. С. 875-881.

135. Пивоваров В.Ф., Гинс М.С. Изучение механизма антиоксидантной активности амарантина из листьев амаранта // Тезисы международной научно-практической конференции МАИ, М. 1998. С. 113-118.

136. Плохинский Н.А. Биометрия // М.: Изд-во МГУ. 1970. 367 с.

137. Погосян С. И., Мерзляк М. Н., Кауров Ю. Н., Лехимена Л., Давлетина Л. Н. Выцветание фотосинтетических пигментов цианобактерий при действии УФ- и видимого излучения // Материалы II Всероссийского съезда фотобиологов. Пущино. 1998. С. 251-253.

138. Погосян С. И., Мерзляк М. Н., Кауров Ю. М., ЛЛ., Давлетшина Л. М. Фотодеструкция фотосинтетических пигментов цианобактерий // II съезд биофизиков России. Тезисы докладов. М.: 1999. С. 1065-1067.

139. Попова Т.Н., Хожаинова Г.Н., Эрдели Г.С. и др. Влияние дихлоризобутирата на метаболизм аминокислот в гипокотилях амаранта // Физиология растений. 1996. Т. 43. № 4. С. 561-566.

140. Попов И.Н., Левин Г.И., Владимиров Ю. А. Антиоксидантные свойства ликопина // Биол. Мембраны. 1998. Т. 15. N 2. С. 227-237.

141. Поддубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений // М. Наука. 1976.507 с.

142. Прокофьев А.Б., Кадошников И.Г., Чернов И.А. Биоморфологическиеособенности разных видов амаранта, интродуцированных в ботсаду при КГУi' ■

143. Возделывание и использование амаранта в СССР. Казань. Изд.КГУ. 1991 .С.8-14.

144. Пруидзе Г. Н., Григорошвили Г. 3. Свойства о-дифенолоксидазы корнеплодов столовой свёклы // Ферменты: окислительно-восстановительные ферменты растений и амилолитические ферменты плесневых грибов. Тбилиси: Мецниереба. 1975. С. 44-52.

145. Прукдзе Г. Н., Григорошвили Г. 3. Роль о-дифенолоксидазной системы в окислительных превращениях бетанина корнеплодов столовой свёклы// Физиология и биохимия культурных растений. 1976. Т. 8. N 1. С. 83-87.

146. Птушенко В.В., Гинс М.С., Тихонов А.Н. Участие амарантина в окислительно- восстановительных реакциях в изолированных хлоропластах// IV Межд. симпоз. «Новые и нетрадиционные растения и перпекивы их использования» М.: РУДН, 2001. с. 96-98.

147. Птушенко В.В., Гинс М.С. Тихонов А.Н., Гинс В.К. Взаимодействие амарантина с электрон-транспортной цепью хлоропластов //Физиология растений . 2002. № 5.

148. Пьянков В.И. Особенности продукционного процесса у растений с Сз-и Сгтипами фотосинтеза // фотосинтез и продукционный процесс. Под ред. Мокроносова А.Т. Свердловск: Изд. УрТУ.1988. С.76-94.

149. Рахимханов З.Б., Каримджанов А.К. Красные пищевые красители из растений // Узбекский химический Журнал. 1983. №5. С.46-49.

150. Рощупкин Д. И., Мурина М. А. Фотобиологические процессы в биомембранах при действии ультрафиолетового излучения на клетки ткани и органы животных//Биофизика. 1993. Т. 38. Вып. 6. С. 1053-1060.

151. Рощупкин Д. И., Крамаренко Г. Г., Аносов А. К., Голант М. Б. Изменение агрегационной способности тимоцитов кролика при комбинированном действии УФ-излучения крайне высоких частот // Биофизика. 1994. Т. 39. Вып. 6. С. 1046-1050.

152. Рубин Б.А., Арциховская Е.В. Биохимия и физиология иммунитета растений // М.: Высшая школа. 1968. 250с.

153. Сапежинский И. И. Биополимеры: кинетика радиационных и фотохимических превращений // М.: Наука. 1988. 216 с.

154. Сапежинский И. И., Лозовская Е. Л. Озоновые дыры: прогноз фотоэкологии человека. Защита и сенсибилизация // Радиобиология. 1993. Т. 33. Вып. 1(4). С. 501-507.

155. Сапежинский И. И., Лозовская Е. Л. Радиационная и фотохемилюминесценция в растворах триптофансодержащих пептидов и белков//Химическая физика. 1995i'T. 14.N 10. С. 126-150.

156. Сафронова И.А., Чернов И.А., Кадошников С.И. Анатомические особенности листа амаранта и ультраструктура хлоропластов его клеток // Тез. докл. раб. сов. "Итоги работ с культурой амарант за 1987-1988 гг'7/Л. 1989.С.36-37.

157. Сергеев А.В., Вакулова Л.А., Шашкина М.Я., Жидкова Т.А. Антиоксидантная активность каротиноидов // Вопр. Мед.химии.1992. Т.38. С.8.

158. Смирнов Е.В. Береснева Е.А. Синтетические пищевые красители // Пищ. пром-ть. М. 1991.Т.З.С.46-50.

159. Соболева Т.А., Ульянова M.Q., Захарова Н.С., Бокучава М.Х. Изучение фермента, обесцвечивающего бетацианины // Биохимия. 1976. Т.41. N6. С. 968-974.

160. Смит К., Хенеуолт Ф. Молекулярная фотобиология // М.: Мир. 1972. 272 с.

161. Страховская М.Г., Фрайкин -Г.Е., Рубин Л.Б. О роли серотонина в проявлении эффектов фотозащиты // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1982. N 4. С. 624-630.

162. Стржижовский А.Д., Дьяконов А.С., Белоусов В.В. Медико-биологические эффекты естественного УФ-излучения: Глобальные последствия разрушения озонового слоя // Космич. биология и авиакосмическая медицина. М.: Медицина. 1991. N 4.

163. Стржижовский А. Д. Спектрально-энергетические параметры биологического действия УФ- излучения и подходы к его нормированию // Радиационная биология.Радиоэкология.1995. Т.35. В.З. С.435-443.

164. Стржижовский А. Д. ^Влияние ультрафиолетовой радиации повышенной интенсивности на растения: вероятные последствия разрушения стратосферного озона // Радиационная биология. Радиобиология. 1999.T.39.N6.C.683-691.

165. Тарчевский И.А. Механизм влияния засухи на фотосинтетическое усвоение С02//Физиология фотосинтеза. М.: Наука. 1982.118 с.

166. Тимонин А.К. Анатомия вегетативных листьев некоторых видов амаранта.1 развитие // Бюлл. МОИП. Отделение биол. 1984. т.89.вып.1.С82-88.

167. Тимофеев К.Н., Гольдфельд М.Г. Путь электрона в фотосинтезе: реакции в фотомембранах // Журнал Всесоюзного химического общества им. Д.И. Менделеева. 1986. Т.31. С.495-502.

168. Тихвинский С.Ф., Тючкалов Л.В. Перспективные кормовые культуры // Киров: Волг.-Вят. кн.изд. Киров. 1989.

169. Харламова О.А., Кавка Б.В. Натуральные пищевые красители.//М.:Пищ. пр-ть.1979. 192 с.

170. Удовенко Г. В. Механизмы адаптации растений к стрессам // Физиология и биохимия культурных растений. 1979. Т. 11. N 9. С. 99-107.

171. Удовенко Г. В. Устойчивость растений к абиотическим стрессам// Матер, конгресса GYKAP ПИА. Генетические ресурсы и селекция растений на устойчивость к болезням, вредителям и абиотическим факторам среды. Л. 1981. С. 980-104.

172. Удовенко Г. В., Гончарова Э. А. Влияние экстремальных условий среды на структуру урожая сельскохозяйственных растений// Методические указания . Гидрометеоиздат. 1982. 144 с.

173. Удовенко Г. В. Устойчивость растений к абиотическим стрессам // Теоретические основы селекции растений. Т. 1 и 2. Физиологические основы селекции СП. 1995. С. 293-346.

174. Усманов П.Ф., Медник И.Г., Липкина Б.И., Гиллер Ю.Е. Генотипические особенности реакций растений на средневолновую ультрафиолетовую радиацию // Физиология растений. 1987. Т.34. В.4. С. 720729.

175. Ульянова М. С., Соболева Г. А., Бокучава М. X. О ферментной системе корнеплодов столовой свёклы, обесцвечивающей бетанин // Докл. АН СССР. 1971. Т. 200. N4. С. 990-992.

176. Умецкая В. Н. Фотохимическое превращение под действием УФ-излучения молекул красителя Хёхст 33258 в комплеке с ДНК ядер клеток // Биофизика. 1992. Т. 37. Вып. 1. С. 39-42.

177. Феофилова Е.П. Каротиноиды грибов: биологические функции и биологическое использование // Прикл. биохимия и микробиология. 1994. Т. 30. Вып. 2. С. 181-189.

178. Фогель В. Р., Садков А. П., Лихтенштейн Г. И. Комплекс фикоэритрин-краситель, как фотосенсибилйзатор в реакции восстановления метилвиолотена НАД // М. Биофизика. 1993. Т. 38. Вып. 6 С. 1079-1081.

179. Фрайкин Г.Я., Иванова Э.В., Поспелов М.Е., Страховская М.Г., Рубин Л.Б. О фотозащите дрожжей Saccharomyces cerevisiae от летального действия УФ-света 254 и 313 нм // Докл. АН СССР. 1981. Т. 261. N 5. С. 1257-1259.

180. Фрайкин Г.Я. Некоторые проблемы современной ультрафиолетовой фотобиологии //Физиология растений. 1987. Т.34. В.4. С.712-719.

181. Фрайкин Г.Я., Поспелов М.Е., Рубин Л.Б. Эффекты фотозащиты и обратимой инактивации дрожжей Condia Guilliermond II, индуцируемые светом 313 нм//Докл. АН СССР. 1976. Т. 227. N 5. С. 1241-1243.

182. Халилов Р. И., Тихонов А. Н. Ингибирование фотохимической активности фотосистемы II хлоропластов высших растений под действием ультрафиолетового облучения // Биофизика. 1992. Т. 37 Вып. 5 С. 935-938.

183. Харченко Н.А., Лобанова З.И. Микроэлементы, поступление, транспорт и физиологические функции в растениях. Киев: Наук.думка.1987. с.162-175.

184. Цугкиев Б. Г., Газданов А. Ц., Шабанова И. А., Мельситова Т. В., Хугаева М. В. Зависимость содержания биологически активных веществ от ультрафиолетового излучения // Тезисы докладов I Всероссийской конференции фотобиологов. Пущино. 1996. С. 89-90.

185. Чиркова Т.В. К вопросу об адаптационном потенциале амаранта. // "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования". Материалы II Международного симпозиума М.: Пущино. 1997. С. 116-118.

186. Чиркова Т.В., Новицкая Л.О., Блохина О.Б. Перекисное окисление липидов и активность антиоксидантных систем при аноксии у растений с разной устойчивостью к недостатку кислорода // Физиология растений. 1998. Т.45. № I.e. 65-72

187. Шахов А.А. Световая технология увеличения урожайности в опытах и в производственных испытаниях // Фотоэнергетика растений и урожай. М.: Наука. 1993. С.333-346.

188. Шахов Л. А., Станко С. А. О физиологической роли антоцианов в растениях на Севере // Растения и среда. М.: Из-во АН СССР. 1962. Т. 4. С. 95-111.

189. Шахов А. А., Станко С. А. Облучение семян и растений концентрированным солнечным светом // Растения и среда. М.: Из-во АН СССР. 1962. а. Т. 4. С. 190-201.

190. Шахов А. А., Голубкина Б. М., Ищенко С. В. Структура хлоропластов и митохондрий гороха при ультрафиолетовом облучении растений // ДАН СССР. 1967. Т. 174. N6. С. 1439-1442.

191. Шевякова Н.И. Метаболизм и физиологическая роль пролина в растениях при водном и солевом стрессе // Физиология растений. 1983. т.30. Вып.4. С. 768.

192. Ширяев А.И. Субмикроскопическая и макромолекулярная организация хлоропластов // Киев. 1978. 110 с.

193. Шульгин И. А., Клешнин А. Ф., Верболова М. И. К вопросу об оптических свойствах листьев растений, содержащих антоцианы // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1960. Т. 65. Вып. 4. С. 77-83.

194. Щигельский О.А., Иванов В.Б., Ященков В.К. Влияние минерального питания на содержание алкалоидов у раувольфии седоватой // Раст. ресурсы. 1973. т.9. №4. с. 560-562.

195. Эдварде Дж., Уокер Д. Фотосинтез Сз- и С4- растений: механизмы и регуляция. Под ред. Мокроносова. М.Мир.1986. 598 с.

196. Эрдели Г.С., Хожаинова Г.Н., Шиллинг Г. Изобутираты новый класс ретардантов //Воронеж: Изд-во ВГУ, 1992. 159 с.

197. Яковлева И. М. Роль спектрального состава света в процессе синтеза и накопления УФ-поглощающих микоспорин-подобных аминокислот // Материалы II Всероссийского съезда фотобиологов. Пущино. 1998. С. 262264.

198. Aldrich. Catalog Handbook of Fine Chemicals. Aldrich Chemical Company, Inc.,USA, 1990-1991. p. 2150.

199. Bamberger E. Mayer A. Effect of kinetin on formation of red pigment in seedlings of Amaranthus retroflexus // Sciense. 1960. V. 131. N 3407. P. 10941095.

200. Barber J., Baker N.R. Photosyntetic mechanism and environment. Elsevier Science Publisher B.V. 1985.

201. Becker R., Weeller E.L., Lorenz K. at al. A compositional study of Amaranth grain // J. Food Sci. 1981. v. 46. P. 1175-1180.

202. Berry J.A., Reisenauer H.M. // Plant and soil. 1967. V.27/ № 3. P. 303-313.

203. Bianco-Colomas J. Qualitative and quantitative aspects of betalains biosynthesis in Amarantus caudatus L. var pendula seeding// Planta. 1980. V. 149. N. 2. P. 176-180.

204. Biggs R. H., Sinclair T.R., Diaye O. Genotypic specificity in plant to ultraviolet radiation // Biological Effects of UV-B radiation. Munchen: Gesellshaft fur strahlen und unweltforschung. 1982. P.64-70.

205. Bornmann J.F., Bjorn L.O., Axertung H.E. Action spectrum for inhibitor by ultraviolet radiation of photosystem 11 activiti in spinach thylakoids// Photobiochem. and Photobiophys. 1984. V. 8. N 5-6. P. 305-310.

206. Bowler C., Van Montagu Ц., Inse D. Superoxidedismutase and stress tolerance. Annu Rev. Plant Mol. Biol. 1992. 43. P. 83-116.

207. Breene W.M. Food uses of grain Amaranth // Cereal Foods World 1991. v.36. P.426-430.

208. Bressani R., De Martell E., De Godinez. Protein quality evaluation of Amaranth in adult humans // Plant Foods Hum. Nutr. 1993. v.43. P. 123-143.

209. Caldwell M. M., Robberechi R. Flint S. D. // Physiol, plantarum. 1983. V. 58. P. 445-448.

210. Caldwell M.M., Solar UV-radiation and the growth and development of higer plants // Photophysiology, Ed. A. C. Giese. Academic Press. N-Y. 1971. V. 6. P. 170-177.

211. Caldwell M. M., Roberecht R., Billings W. D. A step latitudinal of solar ultraviolet-B radiation in the arctic-alpine life zone // Ecology. 1980. V. 61. N 3. P. 600-610.

212. Caldwell M. M. Plant response to solar ultraviolet radiation// Encycl. Plant Physiol. V. 12 A. Berlin: Springer-Verlag. 1981. P. 169.

213. Carlsson R. Amaranthus species and related species for leaf protein concentrate production // Proceeding of 1st Amaranth Conf. Rodale Press. 1977. P. 83-99.г*

214. Chang C., Kimler L., Mabry T.J. Biogenesis of Betalamic acid //Phytochemistry. V. 13. P. 2771-2775.

215. Downton W.J.S. Preferential C4-dicarboxylic acid synthesis, the postillumination CO2 burst in carboxyl transfer step and grana configurations in plants with C4-photosynthesis // Canad. J. Bot. 1970. v. 48. № 10. P. 1795.

216. Dohring T. Spectral shaping of artificial UV-B irradiation for vegetation stress research // J. Plant Physiol. 1996. V. 148. N 1/5. P. 97-101.

217. Elliott D. S. The pathwain of betalain biosynthesis: effect of cytokinin onenzimic oxidation and hydroxylation of tyrosine in Amaranhtus tricolor seedlings

218. Physiol. Plant. 1983. a. V. 59. N 3. P. 428-437.t''

219. Elliott D. S. Accumulation of cytokinin- induced betacyanin in specific cells of Amaranthus tricolor seedlings // J. Exp. Bot. 1983. b. V. 34. P. 67-73.

220. Elliott D. S., Schultz C. G., Cassar R. A. Betasyanin decolourizing enzyme in Amaranthus Tricolor seedlings // Phytochemistry. 1983. V. 22. N 2. P. 383-387.

221. Elstner E.F., Osswald W. Mechanisms of Oxygen Activation during Plant Stress // Oxygen and Environmental Stress in Plants. Proc. R. Soc. Edinburgh. Sec. B. 1994. V. 102. P. 131-154.

222. Espitia-Rangel E. Breeding of grain amaranth // Amaranth: Biology, Chemistry, Technology. 1994. P.23-38.

223. Elstner E. E. Oxygen activation and oxygen toxity // Annu Rev. Plant Physiol. V. 33. P. 73-96.

224. Fadzillah N.M., Gill V., Finch P.P., Burden R.M. Chilling, Oxidative Stress and Antioxidant Responses in Shoot Cultures of Rice//Planta. 19%. V. 199. P. 552556.

225. Flint S. D., Caldwell M. M. Scaling plant ultraviolet spectral responses from laboratory action spectrs to field spectral weighting factors // Plant Physiol. 1996. V. 148. N 1/5. P. 75-79.

226. Fox F. M., Caldwell M. M. Competitive interaction in plant population exposed by supplementary UV-radiation // Oecologia. 1978. V. 36. N 2. P. 173.

227. Foyer C., Halliwel B. The presence of glutathione and glutathione reductaset1in chloroplast: a proposed role in ascorbic acid metabolism // Planta. 1976. V. 133. N21-25.

228. French C. J., Pecket R. C. Smith. Effect of light and exogenously applied precursors on amaranthin synthesis in Amaranthus caudatus L.// Phytochemistry. 1973. V. 12. P. 2887-2892.

229. Fridovich J. Biological Effect of the Superoxide Radical // Arch. Biochem. Biophys. 1986. V. 247. P. If 11.

230. Garay A.S. Towers G.H. Studies on the biosynthesis of amaranthin // Can. J. Bot. 1966. V. 44. N 3. P. 231-236.

231. Gins M.S., Charlamova S.I., Kononkov P.F. Savelev I.I., Effect of UV-radiation on amaranthion biosynthesis // Abstracts 12-International Congress on Photobiology. Vienna. Austria. 1996. P. 237.

232. Gins V.K., Ecobena F., Solntsev M.K., Gins M.S. Slow fluorescence induction during ontogenesis in C4-plants // Abstracts 12-th International congress on Photobiology. Vienna. Austria. 1996. P. 296.

233. Gins V.K., Gins M.S. UV-bluc light control of amaranthin synthesis in insolated Amaranthus cotyledons // UY-blue light: perception and responses in plants and microorganisms. Marburg. 1996. P. 89.

234. Giannopolitis C. N., Ries S. K. Superoxide Dismutase, I Occurrence in Higher Plants // Plant Physiol. 1977. V. 59. N 2. P. 309-315.

235. Giudici de Nicola M., Piattelli M., Amico V. Photocontroll of Hetaxanthin syntesys in Celosia plumose seeding// Photochemistry. 1973. V. 14. N 2. P. 353357.

236. Giudici de Nicola M., Piattelli M., Castrogiovanny V. Effect of continuous for red on betaxanthin and betacyanin synthesis // Photochemistry. 1973. V. 12. N 9. P. 2163-2166.

237. Graham D., Patterson B.D. Responses of Plants to Low, Nonfreezing Temperatures: Proteins, Metabolism and Acclimation // Annu. Rev. Plant Physiol. 1982. v. 33. P.347-372.

238. Giudici de Nicola M., Amico V., Piattelli M. Light control of amaranthin synthesis in isolated amaranthus cotyledons// Photochemistry. 1975. V. 14. N 3. P. 479-481.

239. Grothus P., Foods B. Natural Colors and the use in Confections // Manuf. Confect. 1981. N 11. P. 29-32.

240. Gupta V.K., Thimba D. Grain amaranth: an ideal crop for marginal areas in Kenia // Primer Congreso International del Amaranto. Mexico, 1991. P. 57

241. Hariyadi P., Parkin K.L. Chilling-Induced Oxidative Stress in Cucumber (Cucumis sativus L. Cv. Calypso) Seedlings // J. Plant Physiol. 1993. V. 141. P. 733-738.

242. Hatch M.D., Osmond C.B. Compartmentation and transport in C4 photosynthesis. In: Encycl. Plant physiol. N.S., 1976, vol.3, p. 144-184.

243. Hatch M.D., Slack C.R. Photosynthetic C02 fixation pathways. - Annu. Rev. Plant Physiol., 1970, vol. 21. p. 141-162.

244. Hernandez G.F. Castaneda C.G. Caracterizaction de cinco tipos de amaranto en lose a algunos aspectos fisiologicos del desarrollo // Primer Congreso International del Amaranto. Mexico, 1991. P. 30

245. Heuer S., Vogt Т., Bohm H., Strak D. Partial purification and characterization of UDP-glucose: betanidin-5-O-and 6-O-glucosyltransferasesfrom cell suspension cultures of Dorotheanthus bellidiformis (Burm.f.) // Planta. 1996. 199. P. 244-250.

246. Hodgson R.A.J., Raison J.K. Superoxide Production by Thylakoids during Chilling and Its Implication in the Susceptibility of Plants to Chilling-Induced Photoinhibition//Planta. 1991. V. 183*1 P. 222-228.

247. Hosein В., Palmer G. The kinetics and mechanism of oxidation of reduced spinach ferredoxin by molecular oxygen and its reduced products // Biochem. and Biophys. Acta. 1983. V. 723. N 3. P. 383-390.

248. Imbry C. W. Murhpy Т. M. UV-action spectrum (254-405) for inhibition of a K+ stimulated adenosine trifosphatase from the plasma membrane of rosa Damascena // Photochem. and Photobiol. 1982. V. 36. N 5. P. 537-542.

249. Ivanzik W.,Teveni M., Dohut G. Action of UV-B radiation on photosynthetic primary reaction in spinach cloroplasts // Physiol. Plantarum. 1983. V. 58. N3. P. 401-407.

250. Juambelz L. R., Vicente L.L.'1'Facto res eda fologicos extremes donde se dessarola Amaranthus // Primer Congreso International del Amaranto. Mexico, 1991. P. 48.

251. Kauffman C.S. The status of grain amaranth for the 1990s // Foodrev. 1992. Int. 8.P.165-185.

252. Keiichi W., Tadao S., Saishi H., Bunjiro T. Hippon sucuhin core raccaisi // J. Jap .Sos. Food Sci. and Technol. 1988. V. 35. N 5. P. 315-320.

253. Klepper L., Flesher D., Hageman R.H. Generation of reduced nicotinamide adenine dinucleotide for nitrate reduction in green leaves. Plant Physiol., 1971, vol.48, № 5. p. 580-590.

254. Kinsman L. Т., Pinfeld N. J.,Stobart A. K. Gebberellin biossay based on betacianin production in Amaranthus caudatus seedling // Planta. 1975. V. 127. P. 149-152.

255. Kohly R.K., Sawhney S. Promotory effect of GA|3 on flowering of Amaranthus a shot day plant //Biol. Plant, v.21. P. 206-231.

256. Kohly R.K., Sawhney N., Sawhney S. Photo-induced changes in proteins associated with floral induction in Amaranthus // Plant Cell Physiol. 1980. v.21. P. 1483-1490.

257. Koehler K.H. Action of inhibitors of protein and nucleic acid synthesis on light-dependent and Kinetin-stimulated betacyanin synthesis // Phytochemistry. 1972. V. 11.N l.P. 127-131.

258. Kwon S.Y., An C.S., Liu J.R.'et al. A ribosome- inactivating protein from Amaranthus viridus//Biosci. Biochem., 1997, v.61(9) P. 1613-1614.

259. Krizek D. Т., Mirecki R. M., Britz S. J. Influence of ambient UV-A and UV-B on seedling growth of four cucumber cultivars // Abstracts 12-th International congress on Photobiology. Vienna. Austria. 1996. P. 307.

260. Kulakov P.A., Hauptli H. Genetic characterization of grain amaranth // Amaranth: Biology, Chemistry, Technology. 1994. P. 9-22.

261. Kulandaivelu G., Noorudeen A.M. Comparative study of the action of ultraviolet-C and ultraviolet-B radiation on photosynthetic electron transport // Physiol.plantarum. 1983. V. 58. N 3. P. 389-391.

262. Langkilde N.C., Orntoft T.F. A comparative study of peanut agglutinin and amaranthin binding to human urinary-bladder tumor glycoproteins // Scand. J. Urol. Nephrol. 1995. v. 172. P. 57-64.

263. Lazanyi J., Chappan G., Kapocsi J et al. Biomass production on some cultivated and wild amaranth species // Acta agron. hung. v. 39. 1990. №1-2. p. 1119.

264. Lichtenthaler H.K., Welburn A.R. Determinations of total carotenoids and chlorophylls a and b of leaf extracts in different solvents // Biochem. Soc. Trans. 1983. V. 11.N6.P. 591-592.

265. Liebisch Y.-W., Matschiner В., Schiitte H.R. Beitrage zur Physiologie und Biosynthese des Betanins//Z. Pflanzenphisiol. 1969. V. 61. P. 269-278.

266. Jonson F. S., Mo Т., Green A. E. S. Average latitudinal variation in ultraviolet radiation at the earth's surface // Photochem. and Photobiol. 1976. V. 23.N l.P. 179-182.

267. Mabry T. J. Wyler H., Sassu G., Mercier M., Parikh J., Dreiding A. S. Die

268. Structur des Ncobetanidins under die ^Constitution des Randenfarbstoffes Betanin // Helv. Chim. Acta. 1962. V. 45. P. 640-647.

269. Mabry T. J. Tailor A., Turner, B. The betacyanius and their distribution // Photochemistry. 1963. V. 2. N 1. P. 61-64.

270. Mabry T. J. Kimler L., Chang C. The betalains. Structure, Function and biogenesis and the plant arder Centrospermae // Recent Advances in Photochemistry. N. Y. Appleton-Century-Crofts. 1972. V. 5. P. 105.

271. Mabry T. J. Betalains // Secondary plant products. B.:Springer-Verlad. 1980. V. 8. P. 513-533.

272. Marcone M.F., Beniac D.R., Harauz G. et al. Quaternary structure and model for the oligomeric seed globulin from Amaranthus hypohondriacus k343 // J. Agric. Food chem. 1994. v.42(12). P. 2675-2678.

273. Marcone M.F., Yada R.Y. Evidence for the phosphorylation and glycosylation of the amaranth 11S globulin (Amaranthin) // J. Food Biochem. 1997. v.21(5). P. 341-369.

274. Marcone M.F. Evidence confirming the existence of 7S globulin- like storage protein in Amaranthus hypohondriacus seed // Food Chem. 1999. v.65 (4) P.533-542

275. Menter J. M., Hollins T: D., Etemadi A. A., Willis I. Reciprocity relationships in photocarcinogenesis in SK-1 hairless mice: effect of UVB/UVA ratio // Abstracts 12-th International congress on Photobiology. Vienna. Austria. 1996. P. 296.

276. Mohr H., Drumm-Herrel H. Plants and day light spectrum. // B: Springer. 1981. P. 424-441.

277. Moller H. An analesis of action of light on betalain synthesis in the seedings of Amaranthus coudatus var. viridus // Planta. 1981 .V. 151 .N1 .P.81 -93.

278. Minale L., Piattelly M., Nicolas R. A. Pigments of Centrospermae I Y. Acelated Betacyanins // Photochemistry. 1966. V. 6. N 6. P. 1037-1052.

279. Nicholas G., Fild J. Biochemical genetics of nitrate reductase-deficient mutants of Chlamidomonas reinhardii. In: Nitrogen assimilation of plants. London: Ac.pr., p. 313-314.

280. Nowacki E., Jurrysta M., Gorski P. Effect of avaibility of nitrogen on alkaloid synthesis in Solanaceae // Bull. Acad. pol. sci. Ser. sci. boil., 1975, vol. 23.№3. P. 219-225.

281. Nowacki E., Jurrysta M., Gorski P., Nowacka D., Waller G. Effect of nitrogen nutrition on alkaloid metabolism in plants // Biochem. und Physiol. Plantz. 1976. Bd. 169.№3,S.231 -240

282. Okane D., Gill V., Boyd P., Bunion B. Chilling, Oxidative Stress and Antioxidant Responses in Arabidopsis thaliana Callus // Planta. 1906. V. 198. P. 371-377.

283. Opute F.I. Lipids of the Grain Amaranths // J. of Experimental Botany. 1979. v. 30. № 116. P. 601-606.

284. Piattelli M. Betalains // Chemistry and biochemistry of plants pigments // N. Y.: Acad, press. 1976. V. 1. P. 560-596.

285. Piattelli M., Minal L. Pigments of Centrospermae // Phytochemistry. 1964. V.3. N 5. P. 547-557.

286. Piattelli M., Minal L. Pigments of Centrospermae. 1 .Betacyanins from phyllocctus hybridus. Hort and Anuntia ficus-indica Mill // Phytochemistry. 1964. V. 2. N2. P. 307-311.

287. Piattelli M., Minal L. Prota G. Pigments of Centrospermae-III. Betaxanthins from Beta vulgaris L. // Phytochemistry. 1965. V.4. N 1. P.121-125.

288. Piattelli M., Imperatto F. Betacyanins of some Chenopodiaceae // Phytochemistry. 1971. V. 10. N12. P. 3130-3135.

289. Piattelli M., Giudici de Nicbla M., Castrogiovanni V. Photocontrol of Amaranthin Synthesis in Amaranthus tricolor // Phytochemistry. 1969. V. 8. N 6. P. 731-736.

290. Piattelli M. The betalains: structure, biosyntesis and chemical taxonomy // J. Biochemistry of Plants.V.7.Secondary Plant products. Edited by Conn. E.E.P. Academic Press. N. Y. 1981. P. 557-575.

291. Prasad Т.К., Anderson M.D., Martin В A., Stewart C.R. Evidence for Chilling-Induced Oxidative Stress in Maize Seedlings and a Regulatory Role for Hydrogen Peroxide// Plant Cell. 1994. V. 6. P. 65-74.

292. Purvis A.C., Shewfelt R.L. Gegogeine J.W. Superoxide Production by Mitochondria Isolated from Green Belf Pepper Fruit // Physiol. Plant. 1995. V. 94. P. 743-749.

293. Rast D., Strivanova R., Bachofen R. Replacement of light by dibutyryl -CAMP and AMP in betasyanin synthesis // Phytochemistry. 1973. V. 12. P. 26692672.

294. Rauh W. Reznic H. Zur der systematischen Stellung der Didiereaceen // Bot. J. b. 1961. В d. 81. S. 94-105.

295. Renic H. Das Vorkommen von Betalaminsaurebei centrosperman // Pflansenphysiol. 1978. Bd. 87. N 2. S. 95-102.

296. Roberecht R., Coldwell M.M., Billings W.D. Leaf ultraviolet optical properties along a latitudinal gradient in the arctic-alpine life zone // Ecology. 1980. V. 61. N.3. P. 612-617.

297. Ruskin F.R. Amaranth. Modern prospects for an ancient crop. National Academy Press. Washington, D.C., 1984.

298. Sanchez-Marroquin A., Domingo M.V. at al. Amaranth flour blends and fractions for baking application // 1985. J. Food Sci. v.50. P. 789-794.

299. Sage R.F., Pearcy R.W. The nitrogen use efficiency of C3 and C4 plants // Plant Phys. V. 84. - 1987. P. 954-958.

300. Sagisaka S. The Occurrence of Peroxide in a Perennial Plant, Populus gelrica // Plant Physiol. 1976. V. 57.P. 308-309.

301. Saunders R., Becker R. Amaranthus: a potential food and feed resources // Advances in cereal science and technology. 1984. № 6. p. 357-396.

302. Scandalios J.G. Response of Plant Antioxidant Defense Genes to Environmental Stress // Adv. Genet. 1990. V. 28. P. 1-41.

303. Schliemann W., Joy I. V., Komamine A., Metzger J. V., Nimtz M., Wray V., Strack D. Betacyanins from plants and cell cultures of Fhytolacca americana // Photochemistry. 1996. V. 42. P. 1039-1046.

304. Schliemann W., Strack D. Intramolecular stabilization of acylated betacyanins // Phytochemistry. 1998. V. 49. P. 585-588.

305. Schliemann W., Steiner U., Strack D. Betanidin formation from dihydroxyphenylalanine in a model assay system // Phytochemistry. 1998. V. 49. P. 1593-1598.

306. Schliemann W., Kobayashi N.', Strack D. The decisive step in betaxanthin biosynthesis is a spontaneous reaction// Plant Physiol. 1999. V. 119. P. 1217-1232.

307. Scinto S., Oriente C., Piattelli M. Betanidin glycosylation in Opuntia dillenii // Phytochemistry. 1982.V.11.N7.P.2259-2262.

308. Shih C.C., Wiley R.C. Betocyanin and betaxantine-decolorizing enzymes in the beet root//J.Food Sci. 1981.V.47.N1.P. 164-166.

309. Sisson W.B., Coldwell M.M. Atmospheric ozone depletion: reduction of photosynthesis and growth of sensitive higher plants exposed to enhanced UV-B radiation // Experem. Bot.1977. V.28. N4. P.691-703.

310. Sluiters-Sholten C.M.T. Photosynthesis and the induction of nitrate reductase and nitrite reductase in bean leaves. Planta, 1975, vol. 123 №2, p. 175184.

311. Steiner U., Schliemann W., Strack D.Assay for tyrosin hydroxylation activity of tyrosinase from betalain-forming plants and cell cultures // Anal.Biochem. 1996. V.238. P.72-75.

312. Steiner U., Schliemann W.,Boehm H., Strack D. Tyrosinase involved in betalain biosynthesis of higher plants // Planta. 1999. V.208.P.114-124.

313. Stenlid G. Physiological effects of betalains upon higher plants // Phytochemistry 1976.V.15.N5.P;661-690.

314. Strack D., Schliemann W. Farbstoffe. In: Fugmann В., Lang-Fugmann S., Steglich W. // Rompp-Lexicon Naturstoffe.Georg Thieme Verlag Stuttgart, N.Y.I 997.

315. Sutherland B.M. Photoreactiving enzyme from human leukocytes // Nature. 1974. V.248.N8.P. 109-112.

316. Teramura A.H., Biggs R.H., Kossuth S.V. Effects of ultraviolet-B irradiance on soybean. II. Interaction between ultraviolet-B and photosynthesis, dark respiration and transpiration // Plant Physiol. 1980. V.65. N2. P.483.

317. Teramura A.H. Effect of changes in stratospheric ozone and global climate // Wash.: US EPA. 1986. V.l.P.165-173.

318. Teramura A.H. Effects of ultraviolet-B radiation on the growth and yield of crop plants // Physiol. Plantarum. 1983. V.58. N3. P.415.

319. Teutonico R.A., Knorr D. Amaranth: composition, properties and applications of a rediscovered food crop // Primer Congreso International del Amaranto. Mexico, 1991. P. 20.

320. Toma V., Zuber C., Sata Т., et al. Thomson Friedenreich glycotope is expressed in developing and normal kidney but in renal neoplasms // Hum. Pathol. 2000. v.31 (6) P.647-655

321. Toma V., Zuber C., Sata Т., et al. Specialized expression of simple O-glycans along the rat kidney nephron // Glycobiology. 1999. v.9 (11) P.l 191-1197.

322. Toma V., Sata Т., Vogt P. et al. Differentiation-related expression of the Thomson Friedenreich glycotope- in developing human lung and in lung carcinoma - Lack of association with malignancy // Cancer. 1999. v.85 (10) P.2151-2159.

323. Tyrrell M. Effect of UV radiation on plants // Photochemical and Photobiological Revies. N.Y. Plenum Press. 1978.V3. P.35-39.

324. Uehara F., Ohba N., Sameshima M. et al. Binding of amaranthin in photoreceptors of monkey retina //Jpn. J.Ophtalmol. 1994. v.38(4). P. 360-363.

325. Urbina E.R.M. Tolerancia a la sequia en amarantos cultivades // Tesis pava optar al grado de Magister Sicential, Fac. Agron. UBA-INTA, 1992. P. 109.

326. Valverde P.M., Santos T.A. Efecto del nitrogeno potasio en et desarrollo rendimiento de amaranto tipo Mercado // Primer Congreso International del Amaranto. Mexico, 1991. P. 46

327. Van Т.К., Garrard L.A., West S.H. Effect of UV-B radiation on net photosynthesis of some crop plants // Crop Sci. 1976. V. 16. N5.P.715-721.

328. Vu C.D., Allen L.H., Garrard L.A. Effect of UV-B radiation (280-320 nm) on photosynthetic constituents and processes in explaining leaves of soybean // Environ. And Exptl Bot.1982. V.22.N4.P.465-470.г *

329. Wada E., Kisaki Т., Saito K. Autoxidation of nicotine // Arch. Biochem. and Biophys., 1959, vol. 79, P. 124-130.

330. Walker МЛ., McKersie B.D. Role of Ascorbat-Glu-tathione Antioxidant System in Chulling Resistance of Tomato I I J. Plant Physiol. 1993. V. 141. P. 234239.

331. Wang Chien Yi. Physiological and Biochemical Responses to Chilling Stress // HortSciens. 1982. v. 33. P. 347-372

332. Wassermann Br., Guilfoy M. Peroxidative properties of betanin decolourization cell walls red beet//Phytochemistry.l 983.V.22.P.2653-2655.

333. Webb R.B. Photochemical and photobiological reviews.N.Y. Plenum Press. 1977. V.2.P. 169

334. Wegerle N., Zeiler F.J. Koemer-Amarant: Anbau, Zuechtung und Werteigenschaften einer alten Indio Pflanze // J. Agron. and Crop Sci. - v.174.-1995.-P. 63-72.

335. Wellmann E. Auswirkungen eines in UV-spectralbereich verenderten strahlungsangebotes auf pflanzenlichen Organismen //Strahlentherapie.1975. B.150. N2.S.199.

336. Wellmann E. UV Radiation in photomorphogenesis // Biochem. New. Ser. B.H., N.Y.: Springer. 1983. V.168.P745-756.

337. Weaver E.C. EPR Studies of free Radicals in Photosynthetic Systems // Annu. Rev. Plant Physiol. 1968.v. 19. P. 283-294.

338. Wise R.R., Naylor A.W. Chilling-Enhanced Photooxidation. The Peroxidative Destruction of Lipids during Chilling Injury to Photosynthesis and Ultrastructure //Plant Physiol. 1987. V. 83. P. 272-277.

339. Wise R.R., Naylor A.W. Chilling-Enhanced Photooxidation. Evidence for the Role of Singlet Oxygen and Superoxide in the Breakdown of Pigments and Endogenous Antioxidants //Plant Physiol. 1987. V. 83. P. 278-282.

340. Woodhead S., Swain T. Effect of light on betalain and cinnanic asid biosynthesis in Amaranthus caudatus // Photochemistry. 1974. V.13. N6. P. 953995.

341. Wohlpart A., Mabry T. J. On the light requrement for betalain biogenesis // Plaphysiol. 1968. V. 43. N 3. P. 1325-1329.

342. Wohlpart A., Black S. M. Accumulation of betanin in disks of Beta vulga leaves //Phytochemistry. 1973. V. 12. N6. 1325-1329.

343. Worrest R.G. // Effects of Changes in Stratospheric Ozone and Global Climate. V.2. Wash.: US EPA.1986. P175-191.

344. Wright C.S. New folds of plant lectins // Curr. Opin. Struct. Biol. 1997. v.7 (5). P. 631-636.

345. Wu H. Yue S. et al. Physical properties of starch from two genotypes of Amaranthus cruentus of agricultural significance in China // Starch/Starke. 1995. v.47. P. 295-297

346. Wu H., Sun M. at al. Field evaluation of an Amaranthus genetic resource collection in China//Genetic resources and crop evolution. 2000. v.47. P. 43-53.

347. Yue S., Sun H., Tang F.D. The Research and Development of Grain Amaranthus in China.// Agricultural Science and Technology Publishing House. Beijing. China. 1993.

348. Ziegler J., Vogt Т., Miersch O., Strack D. Concentration of dilute protein solution prior to sodium dodecyl sulfate-polyacrylamide electrophoresis // Anal. Biochem. 1997. V.250. P.257-260.

349. Yoyce G. F., John L.H. Responses of superoxide dismutase and Glutathione reductase activities in cotton Leaf tissue exposed to an atmosphere Enriched in Oxigen// Plant Physiol. 1980. V.66. N5. P482-487.t'