Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические аспекты интродукции и использование перспективных видов рода Amaranthus

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологические аспекты интродукции и использование перспективных видов рода Amaranthus"

ДНЕПРОПЕТРОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

I: —п-:—:--;--

. . .- На правах рукописи

•• - , ... - - - - -

ЧЕРНОВ ИГОРЬ АНАТОЛЬЕВИЧ

V

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИНТРОДУКЦИИ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПЕРСПЕКТИВНЫХ ВИДОВ РОДА АМА1ШТ1ЮЗ

03.00.16 - этология

АВТОРЕФЕРАТ ДИССЕРТАЦИИ

на соискание ученои степени доктора биологических наук

ДНЕПРОПЕТРОВСК 1995

Диссертация представляет собой рукопись

Работа выполнена в Ботаническом оп,пу при Казанском государственном университете

Официальные оппоненты:

1. Доктор сельскохозяйственных наук, профессор В.С.Пчюпрнгора

2. Доктор биологических нпук, профессор В.Г.Си^пронко

3. Доктор биологических нпук, профессор Т.Б. 1штыг-нп

Волуцое учреждение: Донецкий Ботанический ся^ УАН

Зацита состоится " " 1'Л*5 г. п Ю час.

на заседании специализ»рованного совета^ 03.01- /Л по присуждению ученой СТРП0НИ рпктпра бгологгчсск!'* наук Днепропетровском гог'^арственном университете, по адресу: 320ь25, ГСИ-Ю,

пр.Гвгарина,72, университет, биолого-экологическия факультет, корп. IV

Автореферат разослан " 1^95 г.

/

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Днепропетровского государственного университота.

Ученый секретарь Специализированного ученого

совета г/А.А. Дубина

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1. Актуальность проблемы

Интродукция новых - видов растений, происходящая в результате целенаправленной деятельности человека, приносит многие важные результаты: обогащает, используемые растительные ресурсы и обеспечивает сохранение редких и исчезающих видов.

Важную роль в интродукции играет введение в культуру новых кормовых растений, превосходящих традиционные кормовые культуры по урожайности, содержанию ценных компонентов и устойчивости к неблагоприятным воздействиям.

Объективно оценивая значимость традиционных кормовых культур следу** признать, ц-,о ь ближайшей перспективе за ШШ сохранится главная роль в кормовом балансе. Вместе с тем, расширение видового состава кормовых [сультур за счет перспективных интродуцентов .(козлятник, амарант, сильфия, горец, окопник, мальва и др.) позволяет значительно повысить продуктивность кормопроизводства и существенно, улучшить качество кормов, прежде всего, по содержанию в них бел!са (Утеуш, 1991).

По комплексу биологических и хозяйственно-полезных признаков сглюго серьезного отношения требует амарант, илротсо испслъзуемуй so многих странах как пищевое, кормовое и лекарственное растение (Материалы 1 Всесоюзной конференции "Возделывание и использование амаранта в СССР", Казань, 1989 г.; 1 Международного конгресса по амаранту, Оакстепек, Мексика, 1991). Такие виды амаранта, как Amarant-huj cruentus, A.caudatu^, A.mantegazsianus, A.hibridus, A.lividus и другие, отличает высокая урожайность зеленой массы (до 200 т/га и более) и семян (до 6 т/га), устойчивость к неблагоприятным воздействиям, вредителям и болезням, экологическая чистота продукции, ее хорошая поедаемость и усвоение животными (Чернов, 1992). Известно, что первым в нашей стране рекомендовал амарант к .незамедлительному знедрению в 1930 г академик Н.И.Вавилон, но только с середины 00-х годов началась его производственная интродукция, которую, однако сдерживало отсутствие точных представлений о биологической специфике и зкологичеасих потребностях представителей рода Amaranthus.

В настой ;ее вреня исследования экологических аспектов интродукции и свойств амарант;: проводятся во многих научных учреждениях С!!Г, что свидетельствует об усилении интереса и призрении его значимости. •

В связи с этим в Ботаническом саду при Казанском университете с 1987 года нами были начаты комплексные исследования амаранта, что определялось важностью разработки экологически обоснованных технологий возделывания и переработки этого высокобелкового растения.

1.2. Цель и задачи исследований

Основная цель работы состояла в изучении влияния экологических условий на развитие восьми видов амаранта, определении важнейших физиолого-биохимических механизмов высокой продуктивности и выяснении особенностей формирования фитомассы определенного химического « состава и технологических свойств у видов, признанных перспективными для производственной интродукции в Республике Татарстан (РТ).

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

- отобрать и интродуцировать в условиях РТ наиболее перспективные по биологии, продуктивности и набору ценных компонентов виды амаранта;

- изучить эколого-физиологические особенности развития перспективных видов;

- разработать эколого-ценотические основы возделывания, определить оптимальные сроки, способы уборки и дать соотве:;твующие рекомендации производству;

- разработать экологически безопасную технологию получения из зеленой массы белковых концентратов кормового назначения.

1.3. Научная новизна.

Настоящая работа посвящена исследованию биологических и эколо-го-физиологических аспектов интродукции перспективных видов рода АтагапЬЬиз в РТ. В ней на основе концепций современной экологии разрабатываются теоретические основы оптимизации агрофитоценозов, сконструированных из интродуцированных видов амаранта, наиболее перспективных для Татарстана по хозяйственно-ценным признакам.

Впервые проведено комплексное исследование биологии и эколо-го-физиологических особенностей восьми видов рода АтагапЬЬиэ при интродукции в условиях РТ. а также возможностей его переработки и использования в качестве сырья для получения высококачественных белковых препаратов.

Наиболее полно изучены три вида (А.сгиепЬиэ, А.тапйе^а^ализ

и А.эр. (К 388), а остальные более фрагментарно, т.к. целью било выделение видов, перспективных по хозяйственноценным признакам.

Установлено, что наиболее целесообразно введение в культуру вида А.сгиепШиэ (Амарант багряный), для которого нами описан морфогенез, изучена антэкология и развитие генеративных структур, динамика образования фотосинтетических пигментов и белка» а также влияния на эти показатели различных экологических факторов. Тагам образом, впервые изучена репродуктивная биология А.сгиег^из, а ос-тш1 низ впди изучались с учетом особенностей их развития. Определена отзывчивость амаранта на различные .формы и дозы азотных удобре-' ний. Выявлена оптимальная густота стояния растений и оптимальная ^ычн^окол отиуктипн н>'поп*ноэоэ амйрзптз» ссеспг'швзкздя шлсский ¡ШД фотосинтеза (до 6.1). Получены данные о высоких кормовых достоинствах зеленой массы амаранта багряного и получаемого из нее белкового концентрата.

В отношении переработки зеленой массы амаранта для получения белковых концентратов расшифрован аминокислотный состав белков го-могената и (млечного продукта.

Таким образом, по результатам проведенных исследований обоснована возможность использования амаранта багряного л ютсстве ценной кормовой культуры, возделываемой без применения пестицидов в РТ и других регионах Средней Волги, что может быть справедливо и б отношении степной зоны Украины, особенно в условиях лимитированной вла-гообеспеченности.

Научная значимость работы определяется тем, что представленные ;,анные получеки впервые для условий Средней Волги и разработаны эколого-биологические принципы выращивания амаранта багряного в условиях недостатка влаги.

1.4. Основные положения, млгосише на защиту

1. Теоретической обоснование возможности широкомасштабной интродукции на основе интродукционно! о прогноза и изучения анато-мо-морфологических и фу-'щиональных изменений при введении в культуру некоторых видов ЛшгалНыз Ь. в экологических у -спиях, характерных дли северных широт до 58 с.и.

2. Осноьн м условием разработки технологии вовпелнваиия явля-

- б -

ется комплексная оценка адаптивного потенциала перспективных видов АтагагМиБ I. и почвенно- климатических условий нового региона обитания.

3. Изучение антэкологии, аутэкологии и синэкологии растений рода Атагап^из Ь. как важнейшего условия их успешной интродукции в новых регионах обитания.

4. Обсуждение физиолого-биохимических механизмов высокой продуктивности амаранта при интродукции в Среднем Поволжье, обеспечивающих интенсивное формирование высокобелковой фитомассы и ее пригодности для использования в качестве корма и сырья, производства белковых концентратов и сопутствующих продуктов.

5. Экологическое обоснование возделывания амаранта, отвечающее оптимальному удовлетворению его потребностей в отношении светового, температурного и водного режимов, а также азотного питания.

1.5. Практическая ценность и реализация результатов исследований.

Выявлены и исследованы основные закономерности роста, развития и формирования урожая, оптимизации возделывания в связи с использованием рекомендованных агротехнических приемов, разработанных эко-лого-ценотических принципов конструирования агроценозоь амаранта и с учетом агроклиматических ресурсов РТ.

На основе полученных результатов разработана Государственная Программа Республики Татарстан (ГПРТ "АМАРАНТ") внедрения амаранта и создана Научно-производственная система "АМАРАНТ" для производства высокобелковых кормов и концентратов кормового протеина.

Разработаны рекомендации по оптимальным срокам уборки зеленой массы с учетом динамики накопления белка и в зависимости от целевого назначения посева.

Результаты исследований по технологии получения концентратов кормового белка из зеленой массы амаранта багряного внедряются в сельхозпроизводство РТ.

Основные положения работы используются в учебном процессе при чтении студентам курсов "Экологическая фитофизиология", "Техническая биохимия" и других.

1.6. Апробация работы.

Материалы работы обсуждались на ежегодных Итоговых научных конференциях КГУ (1988-1994), I и II Всесоюзных конференциях по. изучению амаранта (Казань, 1989; Владикавказ, 1991), Всесоюзном совещании "Агрофитоценозы и экологические пути повышения их стабильности и продуктивности" (Ижевск, 1988), конференции "Кормовые растительные ресурсы - фактор научно-производственного прогресса в кормопроизводстве" (Ки^п-Белая Церковь, 1989), совещании "Итоги научно-исследовательских и прикладных работ с культурой амарант за 1987-1938 гг." (Ленинград, 1889), Всесоюзной конференции "Преобразование световой энергии з фотосилтезирующих системах и их моделях" ■ (Пущино, 1989), VII симпозиуме "Эколого-популяшюнннй анализ кормо-

Л интродукций и использование" (Сык-

тывкар, 1990), II съезде Всесоюзного общества физиологов растений (Минск, 1990), Всесоюзной конференции "Химия пищевых веществ. Свойства и использование биополимеров в пищевых продуктах" (Могилев, 1990), Всесоюзное совещание "Перспективы создания зкологичзаш чистых технологий возделывания сельскохозяйственных культур" (Ле-' нинград, 199СР, I Всесоюзном научно-производственном семинаре "Разнотравные кормовые растения - проблемы возделывания и использования" (Владикавказ, 1090), XI Международном симпозиуме "Эмбриология и семенное г умножение" (Ленинград, 1990), XII конференции почвоведов, агрохимиков и земледелов Среднего Поволжья и Урала (Казань, 1991), XV Всесоюзном совещании "Принципы и методы отологического контроля за элементарным составом растений и состоянием почвенного ■юкровз" (Москва, 19.11), Всесоюзной конференции "Популяции и проблемы охрани природы" (Йошкар-Ола, 1991), совещаниях в Центре сель-хозпрогресса п Шенетове (Польша, 1988,), в аграрном университете в Дебрецене (Венгрия, 1989), в аграрном центре в Шумене (Болгария,

1990), I Международном Конгрессе по амаранту (Окстепек-Мексика,

1991) и I Европейском симпозиуме "Амарант как пищевая, кормовая и лекарственная культупа" (Оломоуц-Цитра, ЧСФР, 1992), Международном симпозиуме по солеустойчивости растений (Ташкент, 1992), Международном симпозиуме по экологии сообществ в Берне (Швейцария, 1994) и II Международной конференции Агрозколас (Москва, 19Ь4).

1.7. Декларация личного участия

Диссертанту принадлежит идея комплексного исследования экологических основ интродукции амаранта, создано новое научное направление. Автором получен и интерпретирован экспериментальный материал, на основе которого сформулированы практические рекомендации по возделыванию, использованию и переработке зеленой массы амаранта.

1.8. Публикации

Автором опубликованы 123 работы, в том числе 3 монографии и 26 публикаций за руоежом.

1.9. Структура и объем работы

Диссертация состоит иэ введения, обзора литературы, экспериментальной части, выводов, предложений производству и списка литературы, включающего 368 публикаций, из которых 182 зарубежных ал торов.

Работа изложена на 328 страницах, содержит^!; таблиц и 17 рисунков.

1.10. Природно-климатические условия Татарстана

Исследования проводились в Ботаническом саду при Казанасом университете с 1987 по 1994 год. Основные задачи решались с использованием всего необходимого арсенала средств современной ботаники, фитофизиологии, экологии, почвоведения и растениеводства, (детали методики приводятся в соответствующих разделах) сообразно главной цели - изучению биологических и экоюго-физиологических особенностей интродуцируемых видов рода АтагтпЬЬиэ, а также разработке эко-лого-ценотических принципов оптимизации посевов амаранта.

Республика Татарстан расположена в центре Средне-Волжского экономического региона.' Территория ее расположена на востоке центральной воны Русской равнины (Тайсин, 1978, Колобов, Бурсук и др., 1983; Галтралштов, Реутов, 1986). Географическое положение респуб-

лики определяется координатами: 53°58' и 5б"39' с.ш. и 47°15' и 54* 13' в.д. РТ имеет значительные площади плодородных земель, достаточно много тепла и света, необходимых для выращивания большинства

традиционных сельскохозяйственных культур' (абсолютные, максимумы ----

температуры воздуха: июнь-июль +39"С, январь -52°С; средняя темпе-' ратура с мая по август - + 16,8*С; Е1 >+10"С » ГО дней (2300°С), ЕЬ > 115°С) = 98 дней (1750*С). Однако больней части региона часто недостает влаги и за период исследований (1987-1994 гг.) только 1990 и 1994 годи имел влажный гидротермический коэффициент, при среднем шоголетпем .>начеиии 1,01 в засушливые годы в мае он обычно снижается до 0,-5, в ньне - 0,7, июле - 0,5. и августе - 0,4.

Климат РТ характеризуется как континентальный. Урожай сельсго-хоаяйотвеннн» культур в РТ определяете« *от»»стаеннкм увлаяве&ПбЫ а ^тп.ч нсего та лимитируется.

Если среднегодовая суша осадков составляет 460 мм, то за веге*-тациошшй период - только 196-205 мм. Даже в средние по количеству осадков годы коэффициент- влагообеспеченности для поздноубираемых культур (к ним может быть отнесен и амарант) составляет лишь 0,78-0,84 от полной потребности.

Температуры воздуха и почвы во многом определяются радиационным балансом. Продолжительность солнечного сияния за год в восточных районах составляет 20950 часов и в западных - 18800.

Максимум прямой и суммарной радиации обычно приходится на июнь.

Количество ФАР с мая по сентябрь 1,5 млрд ккал и этого достаточно для урожая кормовых культур в 200-300 тонн с гектара, в то время как практически достижимые урожаи кукурузы в среднем составляет 30 т/га.

• В почвенном покрове РТ преобладают выщелоченные и обыкновенные черноземы (48"), серые лесные (42%) и дерново-подзолистые (8,5%) почвы. Более 95£ почв тяжелого механического состава. Содержание гумуса колеблется в зависимости от типа почз от низкого до высокого (1,5-9,2%).

Подробные сведения об агроклиматических ресурса? РТ представляются необходимыми в связи с тем, что введение в культуру полезных инорайонных растений требует строго учета усчовий в зоне интродукции, беь чего не могут быть поняты изменения биологических и хозяйственно-полезных признаков пнтродуцеитов.

Эти аспе! гн учитывались далее для достижения основной цели

предпринятой работы - интродукции перспективных видов амаранта в условиях РТ без потери урожайности и питательности, разработки эффективных приемов возделывания и комплексного использования для удовлетворения потребностей в кормовом и пищевом Солке за счст собственных растительных ресурсов (Чернов. 1992).

2, СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

2.1. Обзор литературы

В хронологической последовательности рассматриваются наиболее важные работы по биологии амаранта за весь период изучения с 1880 г. Приведены данные по анатомии, морфологии, эмбриологии, систематике, физиологии и биохимии амаранта, а также по его использованию в качестве пищевого, кормового и лекарственного растения.

Анализируются главные особенности амаранта структурного, функционального и экологического характера на основании чего более точно определяется его положение среди растений с С-4 типом фотосинтеза.

Кроме того, обсуждаются теорети"еские вопросы адаптации, акклиматизации и устойчивости растений с общих позиций значимости для интродукционного процесса.

3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

3.1. Морфологическая и эколого-физиологическая характеристика видов рода амарант

Семейство амарантовых (Amaranthaceae) относится к классу двудольных, порядку гвоздичных, включает 65 родов и около 900 видов (Тахтаджян,1966). Наиболее распространен и известен род амарант (Amaranthus), в который входят, главным образом, однолетние травы. На территории нашей страны встречаются 16 видов амаранта, чаще всего A.retroflexus L., или щирица, которая известна как злостный сорняк.

С 1987 года в РТ преимущественно интродуцируются Еосемь образцов амаранта: A.caudatus L., A.caudatus (Karwa dauta L.), A.crueri-' tus L., A.hibrídus L., A.lívidus L., A.mantegazzianus Passer., A. sp. (K 388) L., A. spinach Lag, семена которых были получены из

коллекцки вира (Чернов и др. 1989).

;+1'и растения светолюбив», хорошо выдержип;иот летние засухи, но требовательны к нлажности почвы в ранний период развития. Потреб-,..)гть в тгилн достаточно высокая и составляет КООО-:-;ЬОО*С.

Исследованные нами образцы амаранта имеют много -общих морфоло-"гичг'-ких признаков I Прокофьев, Кадошникова. Чернов, 1989; 1991). гтеоли прямы»*, бороздчатые, округлые, иногда ветвистые, облиственные, шсотей от 1,Н> до 3 метров. На рис. 1 представлены основные фитомл^'м'.'нти А.'Ч uent.li?.: 1 - общий вид растения Amar.4nt.hns сгиепЬ-Ш I.; 2 - лист и часть соцветия; 3 - цветочный клубочек; 4 - женский цветок, - мужской цветок; 6 - плод-коробочка; V - семя; 8 - проростки, и-н разлитие всходов. Но степени ветвления стебля образцы можно разделить на слабо и сильноветвистые. Срезание верхушки ст'.слл 15 Ип/еЖ:ИВНОМ\' ОбраПСВЗШЯО бОКОВЫХ НОбеРОВ, ЧТО П03В0-

ляет при благоприятных условиях проводить несколько укосов отавы или использовать ее как сидератное удобрение. С возрастом, благодаря деятельности камбия, стебель иретерпеьает изменения, которые приводят к его утолщению. Проводящие пучки в стебле открытого типа, в клетках паренхимы первичной коры встречаются друзы оксалата кальция. Листья очередные, цельные, без прилистников, цельнокрайние, экстренные на верхушке с клиновидным основанием. Форма листовой пластинки яйпевидно-ромбическая, эллиптическая, ре.«- продолговатая. Верхние листья имеют более короткие черешки, чем нижерасположенные, что создает возможность для более равномерного освещения растений. Среднее число чистьев у высокопродуктивных образцов в посеве может достигать £50 и более. Индекс листовой поверхности (НЛП) в зависимости от густоты стоячия растений и других факторов колеблется от 6 до 12 (Кадошникова, Чернов и др. 1989).

Соцветие - сложная метелка пурпурного или зелено-желтого цвета, длиной до Ю см. Ветви метелки колосовидные, верхушечный колос меньше или равен боковым. У некоторых видов (А.таг^ева221апиз), из-за шаровидной формы цветочных клубочков ветви метелк заканчиваются закругленно. Цветки мелкие с тремя прицветниками, мног'-числен-гистиномоИчш«-,, раздельнополые, однодомные, собраны в клубочки, снабженные тремя прицветниками. Прицветники т-меют все оттенки зеленого, желтоватого или пурпурно-фиолетового цвета, и г.о форме линейно-шиловидные раашюеннир в основании, равны или пр.ос.-иот мюдоц-

Рис. I (• обозначения в тексте ) '

ветиик. Околоцветник простой, пленчатый из пяти листочков, последние ланцентные ил« продолговато-яйцевидные. Тычинок пять, гинецей из трех реже четырех плодолистиков с верхней одногнездной завязью. По форме метелки могут быть прямостоящими (А.сгиепЫз, А;11У1с1из, свисающими (А. сашМиз) и поникающими (А.тапЬееа221апиз, А.саис1а1из (Капга Пли1.а ), ...... -

Виды рода амаранта имеют корень стержневого типа, боковые корни располагаются поверхностно. Основная масса корневой системы развивается в пахотном слое почвы, главный корень ймеет коническую форму, длина его утолщенной части не превышает, как правило, 20 см. К фазе цветения он пррцшгает на глубину до 60 см. Боковые корни располагаются в горизонтальном направлении в радиусе до 80 см. Деля подземной части соета^ЯСТ ой^йр-На''бодав '{ВХ от общего веса растения (Бикмурзина, Сычкова, Чернов, 1991).

Плод - коробочка, яйцевидной формы, открывающаяся поперек крышечкой. При плодах сохраняются сухие пленчатые листочки околоцветника, из-за чего семейство получило свое название "амарадтос", что означает "неувядающий" цветок <от греч. а - не, шага1по - увядать, апИгаэ - цветок).

Семена мелкие, блестящие, розоватого, светло-желтого, темно-коричневого или почти черного-цвета, гго ферме - чечев'ицебсразные, округлые, с подковообразным зародышем, окружающим перисперм 0,6-0,8 г. Масса 1000 семян примерно 0,5 - 0.8 г.

Исследованиями по динамике наступления фенологических фаз развития выделены -I основные фенофаэы: вегетативная, бутонизация, цветение, плодоношение (Прокофьев, Чернов, 1991).

Вегетативная фаза (рис. 2) начинается с момента прорастания семян до образования генеративных органов. Па этой фазе наблюдается почти одновременное развитие исследуемых образцов. Заканчивается она в условиях РТ среднем через 48 дней, за исключением А. ИуЬг1с1из, А.твп1ега221апиз, у которых длится 93 и 71 день, соответственно. И толы» начиная с бутошшгчин, у всех образцов отчетливо просматривайте.! разные сроки наступления последующи фаз. Самое раннее формирование соцветий наблюдается у А,сгиеп1из, А.саийаЬиз, А.ЬШскш - па 37-44 день; у А.с::'.;:'а1ия (Кат »'а с1аи1а), А.тап1ееа221апиз - на 66-59 день со дня нояллеаия исходов; более позднее но- - урление фавн бутонизации отмечено у А.МЬг1с1из - на 69 день. Фазе, ¡шигешш наг гупаог-у А.сги^из. л.сГиЬяГ.ИБ, - па "7-ГЗ лень. Погте

май ишь

июль

август сентябрь

Рио. 2. йеносдеетр.разных-образцов амаранта: I. A.caudatue, A.caudatue (Karwa dautaJi A. •nantegazzianus .

A.cruentus, 5. A.hybridue, 6. A„llvidus.).7. Л.ер. (к 338},

(. A.spinach» йенофазн: а) вегетативная, 6) бутонизация, в) цве-ение, г) плодоношение

всех начинает цвести A.hybridus - на 98 день. Начало плодоношения на 60-75 день отмечается у A.cruentus, A.sp. (К 388), A.spinach; на 108 день - у A.mantegazzianus, а у A.hibridus вообще не достигает ф..зы плодоношения. Продолжительность отдельных фенофаэ также при сильно увлажненной^почве и резких порывах ветра, такого объема корни не в состоянии удержать растения от полегания, различна. Самой короткой для большинства образцов является фаза бутонизации (28 дней), кроме A.hybridus, A.mantegazzlanus (45-50 дней). Наиболее длительными были фазы вегетации (A.hibridus, • A,mantegaz2lanus, A.caudatus (Kama dauta) и цветения (A.caudatus, A.cruentus, A.livi-dus). В 19у2 году наступление и длительность фенологических фаа несколько отличаются от предыдущих лет. По сравнению с наиболее благоприятным 1989 годом у ьевх обраацов отмечено'сскрздепие веге-тативно$ фазы, особенно это проявилось у A.caudatus - на 10, A.cruentus -"на 9, A.sp. К 388 - на 9, A.mantegazzlanus - - на б дней. Длительность фазы бутонизации составляет: у A.caudatus - 24 дня, A.cruentus - 25, A.sp.К 388 - 26, A.mantegazzlanus - 47 дней. Фаза цветения у A.caudatus, A.cruentus, A.mantegazzíanus в 1992 году не отличалась от 1989 года, а у A.sp, К 388 сократилась на 9 дней. Фаза плодоношения у A.sp. К 388 и A,cruentus сократилась на 5 дней, а у A.caudatus на 8 дней. У A.mantegazzíanus в 1098 году как и в предыдущие годы отмечено только частичное созревание семян из-за наступления за).: розкоп.

На основании выясненных фенофаз нами установлены основные возрастные состоя шл цемопопуляцин исследуемых образцов: этан всходов, .»•«ецилышй, нмматурпый, вегетативный, генеративный. На этапе всходов проведен учет полевой всхожести семян, который показал, что в ücansMA условиях процент всхожести, в среднем, составляет 33,6%, максимум 53с.

Всходы мелпие, семядоли обычно две, наружная сторона которых темно-зеленая, внутренняя - фиолетово-карминовая. Пластинка семядолей ланцентнаа, гипокочгть окрашен в розовато-фиолетовый одет.

Появление ыассошх всходов в течение б лет исследовапчй в РТ было неодинаковым: в 1988 году - на 13 день со дня посева, 1989 -на 12-ый, в 1990 (особо неблагоприятном) - на 26 день, в 1091 - на 17, в 10С<2 - на 16 день. Наблюдения за прорастанием семян показали, что п 1989 i оду, кот да за период от посева до массовых всходов сум-

ма положительных температур составила 260,8°С, сумма осадков - 52,2 мм, всходы появились дружно, а в условиях холодной ранней весны

1990 года первые всходы погибали от заморозков, излишней влаги и повреждения грибами.

Ювенилыюе возрастное состояние растений ценопопуляции амаранта характеризуется началом формирования стебля, высота которого варьирует от 3,5 - 8,5 см. На этом этапе онтогенеза отчетливо различимы специфические видовые морфологические признаки, позволяющие сравнивать виды между собой (Тимонин, 1984; 1985). Имматурный этап у особей в ценопопуляции амаранта начинается с ветвления основного стебля (начало развития побегов второго порядка). На вегетативном этапе, по мере роста стебля, происходит образование листьев различных формаций (низовой, срединной, верхушечной). Генеративный этап характеризуется появлением первых бутонов, цветков и семян. 41а этом зтгле виды значительно различаются, в основном, размерами и формой листовых пластинок всех формаций, а также различным характером и интенсивность» ветвления боковых побегов.

Изменение скорости роста у гаранта в условиях РТ точно характеризуется большой кривой Сакса. Динамика роста изучена у 7 образцов амаранта. Наиболее благоприятным для развития амаоанта в Среднем Поволжье был 1989 год. Максимальная высота к концу вегетационного периода была у ценопопуляции A.mantegazzlanus - 176 см, A.caudatus - 175 см, A.spinach - 58 см. В условиях вегетационного периода 1S90 года, как наиболее неблагоприятного по погодным условиям, наибольшей высоты достигли ценопопуляции A.cruentus - 133 см, А.са-udatus - 120 см, A.mantegazzi&ius - 123 см. В условиях засушливого-

1991 года, максимальная высота откачена у A.caudatus - 147 см, A.hybrldus - 123 см, A.roantegazzianus - 121 см, минимальная - у A. spinach - 59 см и A.caudatus (Karwa dauta) - 90 см.

В 1992 году мазгашанъная высота была у ценопопуляции A.mante-gazzienus - 185, у A.cruentus - 183 см, A.caudatus - 178 см. У A.hlbridus более требовательного к теплу, максимальная высота составляла всего 168 см.

ФОРМИРОВАНИЕ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ

3.2. Микроспорогенез и развитие мужского гаметофита

у АтагапИ-шз сгиепЬиэ ¡.. ... ------

По нашим данным (За1акЬоуа, ТсЬегпоу, 1990; 1992), м\ сой цветок у АтагапЫшз сгиег^из состоит из пяти тычинок и из пяти лан-центных листочков околоцветника. Пыльники четырехгнездные, двуяте-ковие. Тычинка закладывается в виде бугорка и- на .ранних стадиях развития состоит из однородных меристематических клеток.окруженных эпидермисом. Далее под эпидермисом' вычленяются археспориаяъные клетки с крупными ядрами. Клетки археспория делятся периклинально, в результате дямт снчругя ппраетальаиб »ьавгкм, в внутрь - гвср'2Г2П-цио. Парие-глп.ьны» клетта делятся и дают внутрь пыльцевого гнезда клетки вторичного париетального слоя, а ¡снаружи - клетки эндотеции. В результате следующего першшшального деления вторичного париетального слоя образуется клетка среднего слоя и тапетума. Тагам образом, нами обнаружено, что формирование стенки пыльника происходит так же, как и у других представителей сем. Атагап^асеае (КаЗаХе, 1940; Поддубная-Арнольди, 1982), центростремительно, по типу однодольных (классификация Т.В.Ватнгиной с соавт. (1363)).- Сформкропглт "ал стенка иылышка состоит из четырех слоев - эпидермалыюго, зк-дотецш, среднего и таг.етума. Эпидермис - наружный слои стенки пилы-шка. Клетки эпидермиса делятся антиклинально. Во время формирования стенки пнлышка клетки эпидермиса значительно увеличиваются з размерах и цитоплазма их сильно вакуолизируется уже на стадии мнкроспороцитос. На стадии микроспоры цитоплазма в клетках эпидермиса 'располагается гюстешю. Клетки эпидермиса сохраняются по раскрывания пилышка. но к этому времени почти полностью лизируются их цитоплазма и ядра. Эпдотеций - производное первичного париетального слоя. Клетки зндотеция имеют фиброзные уточнения, последние особенно хорошо вирамены на стадии трехючеточксй пыльны. Цитоплазма клеток Фиброзного слоя ракуояизируотса.раку. Ядра клеток-зндотеция по мере , дифференциации принимает вытянутую форму и ко времени зрелой трехклеточной пыльцы почти полностью дегенерируют. Средний слой -производное вторичного париентального слоя. Клетки е.- '..чего слоя в начале развития не отличаются от (меток эпидермиса и эндотещг. После окончания формирования стенки пильника клетки среднего слоя

начинают растягиваться, сильно уплощаться, их ядра вытягиваются. Уже на стадии тетрады микроспор средний слой почти полностью дегенерирует, но иногда наблюдаются остатки среднего слоя на стадии микроспоры. Тапетум также является производным вторичного париетального слоя. Тапетум однослойный, сначала клетки его небольшие, затем во время мейоза в микроспороцитах, увеличиваются в размерах. На ранних этапах развития они одноядерные, позднее становятся двуя-дерными; двуядерность возникает в результате митотического деления ядер клеток и выпаден"я цитокинеза. Внутренняя часть тапетума является производной меристематических клеток непосредственно примыкающих со стороны связника к спорогенной ткани метки тапетума постепенно дегенирируют.. Время их полного исчезновения варьирует от момента образования генеративной клетки в пыльцевом зерне до поздних стадий ее деления. Таким образом, тапетум у А.сгиепЬиэ глоточный, секреторный, однослойный с двуядериыми клетками.

С'порогенная ткань является производной археспория. Спорогенные клетки крупные» имеют большие ядра, густую цитоплазму. Ядра с одним, редко с двумя ядрышками. Деление спорогенных клеток продолжается до окончательного формирования стенки пыльника, далее ядра впадают в состояние покоя и с этого мс.лента спорогенные клетки становятся микроспороцитами. Микроспороциты - из состояния покоя переходят к мейозу.

Нами установлено, что у особей ценопопуляций А.сгиеп1ия мейоз в микроспороцитах протекает без особых нарушений (Салахова, Иванова, Чернов, 1993). В пыльнике мейоз протекает синхронно. В результате двух делений мейоза материнская клетка делится сразу на 4 клетки, образуя тетраду микроспор, т.е. образование микроспор про-, исходит по симультанному типу, что характерно для семейства Ага-гапЬЬасеае (Савина, 1983). Расположение микроспор в тетрадах тетра-эдрическое, иногда близкое к изобилатеральному. После разобщения из тетрад, микроспоры приобретают округлую, форму.

Первоначально у микроспоры цитоплазма густая, без вакуолек, ядро располагается в центре. Затем образуется вакуоль, и ядро смещается к оболочке, где и делится, образуя генеративное и вегетативное ядра. Цитоплазма генеративной клетки отличается от цитоплазмы вегетативной большей плотностью. Вегетативное ядро быстро растет, одновременно происходит усиленный синтез цитоплазма вегетативной клетки, вакуоль постепенно исчезает. Далее в цитоплазме формируется

большое число крахмальных зерен. Генеративная клетка также заметно растет и перемещается внутрь протопласта вегетативной клетки. Ядро генеративной клетки даже в состоянии покоя сильно хроматизировако и ярко, окрашивается...в.. реактиве Шиффа. Деление генеративной клетки происходит в пыльцевом зерне, находящемся в пыльнике. Слермиогенез происходит синхронно во всех пыльцевых зернах одного пыльцевого гнезда. В пыльцевом зерне спермин располагаются около вегетативного ядра и имеют эллиптическую форму. Вокруг спермиев цитоплазма на световом уровне почти не просматривается, возможно, из-за болького количества крахмальных зерен. Трехклеточная пыльца многопоровая. Наряду с нормальным развитием трехкдеточной пыльцы нередко наблюдается дегенерация пыльцы на одноядерной или двухклеточпой отааии. 05шно в пшьника* с тормапыю развитой трехклеточной пыльцой встречается не более стерильных пыльцевых зерен. Встречается

случаи, когда стерильность захватывает весь бутон, тогда количество стерильных пыльцевых зерен достигает 90-95%.

3-3. Мегаспорогенез и развитие женского гаметофита у особей ценопопуляции А.сгиег^из

В завязи V А.сгч^пЬиз содержится одна крассинуцеллятная семяпочка (Салахова, Чернов, Иванова, 1990; Салахова, Чернов и др. 1990; 1993). Развитие семяпочки, как у всех покрытосеменных, у амаранта багряного начинается с бугорка, который состоит из меристема-тических клеток. Сразу после появления бугорка семяпочки начинается его дифференциация, первым дифференцируется нуцеллус. Во вргмя развития семяпочка в результате одностороннего роста нуцеллуса и ннте-гументов становится кампилотропной (М.И.Савченко, 1973). Этот, тип семяпочек описывается ЕЛ'оос!соск (1931) у А,саис1а1ш, нуцеллус семяпочки окружен двумя интегрументами, каждый из которых состоит из двух слоев клеток. Микропиле ооравуется только внутренним икте-гументом. Для семейства Атагапо1"1асеае отмечено наличие одной ми более археспсриааьных клеток (Поддубная-Арьольди. 1982), По нашим дьнным у А.сгиегЛиз формируется только одна археспориальная клетка! Последняя делится периклннально, образуя две клетки. одна иг ;пгх париетальная, вторая - спорогенная. В дальнейшем пеовая делится с образованием кроющих меток, а вторая становится материнской клеткой мегаспор. I ¿гаспороцит перед делением разрастается, ядро стано-

вится крупнее. Первое деление 1 зйоза завершается образованием диады клеток. К этому времени образуется уже два слоя кроющих клеток. Далее халазальная клетка диады делится еще раз, а микропилярная клетка не делится, в результате образуется только три клетки. Халазальная мегаспора увеличивается, ее ядро располагается в центре клетки. Протопласты клеток двух микропилярных мегаспор сжимаются, ядра окрашиваются гомогенно, клетки начинают дегенерировать, причем, первой дегенерирует сестринская клетка халазальной мегаспоры.

Зародышевый мешс* у А. сгиеп1иг> возникает так же как у других представителей семейства АтагапИпасеае, из халазальной мегаспоры по Ро1уЕопиш-типу (Романов, 1971). Халазальная мегаспора перед делением значительно увеличивается в ргшыерах, при росте она сдавливает две дегенерирующие мегаспорты. На стадии одноядреного зародышевого мешка образуется нуцеллярный колпачок из нескольких слоев клеток. После первого деления ядра образуется двуядерный ценоцит. Сестринские ядра отходят друг от друга, между нимц располагается большая вакуоль, а у каждого полюса в цитоплазме - ядра. После второго ми-тотического деления ядер образуется четырехядерный зародышевый мешок. Через некоторое время ядра четырехядерного зародышевого мешка снова делятся. На каждом полюсе располагается по четыре ядра и происходит формирование перегородок между ядрами, таким образом формируется восьмиядерный, семиклеточный зародышевый мешок. Полярные ядра вначале лежат: одно - в верхнем, другое - в нижнем конце центральной клетки» затем быстро перермещаются и очень рано сливаются, образуя вторичное ядро зародышевого мешка. Перед оплодотворением ядро располагается около яйцевого аппарата под яйцеклеткой. Зрелый зародышевый мешок состоит из трех комплексов клеток, микропилярный, комплекс - из яйцеклетки и двух синергид. В центре большой вакуоли-зированной клетки располагается диплоидное вторичное ядро, а в ха-давальном конце - три антиподиальные клетки. Во время созревания зародышевого мешка происходит увеличение семяпочки и объем зародышевого мешка. Яйцеклетка зрелого зародышевого мешка имеет крупное ядро, расположенное в апикальной части, большую вакуоль, находящуюся в базальной части. Синергиды в верхней части имеют крючкообразные выросты и одну большую вакуоль, которая расположена в апикальной части, и в базальной части - ядро. Синергиды дегенерируют после оплодотворения. Расположение клеток - антипод Т-образное, они содержат густозернистую цитоплазму' и ядро. Антиподы дегенерируют ра-

но. Таким образом нами установлено, что развитие мужских и женских эмбриональных структур у А.сгиеШ.из в большинстве случаев проходит нормально без каких-либо отклонении, что и является основой для получения полноценных семян. _____ --------- -

АНТЭКОЛОГИЯ

В течение 1989 -94 гт. нами были проведены исследования по изучению особенностей цветения трех видов амаранта: А.сгиепиш, Л.гр. (К 338] и Л.тапг.евагггапиБ. Цветение по соцветию у всех исследуемых видов идет багшпетально. На отдельном колосе соцветия у А.сгиепсиз и А. эр.(К 388) цветение идет акропетально, а у А.тапЬе-(гят?»1ап115 плрп!м пссгда. раскрывается верхуиечикй цветок.' дальнейшее ¡.>нскпнв?,нке цготг.ов ¡¡о ¡¡мост строгой направленности.

Механизм раскрывания тычиночного цветка у исследуемых видов одинаков. После раскрытия цветка сомкнутые пыльники расходятся и происходит одновременное поднятие пыльников над околоцветником. Фаза пиления начинается через 30-40 минут, массовое пиление происходит ближе к полудню. Процесс пыления продолжается 30-60 минут» но в зависимости от погоды (пасмурный, дождливый день) время пыления может увеличиваться до 2 часов. Общая продолжительность цветения отдельного цветка около 3 часов.

3.4. Суточная ритмика цветения

Наблюдения за суточной ритмикой в течение трех лет (1989-1991 гг.I показали, что суточный ритм цветения в 1991 году в период массового цветения отличается от цветения двух предыдущих лет

В 1989-1991 годах распускание цветков у А.сгиеп1и5, Л.зр. (К 388) начинается с 6 часов утра и достигает максимального значения к 9 часам при температуре 18-20 С, влажности воздуха 80-85?. и освещенности 30-50 клк. После 9 часов количество цветков за 1,5 часа уменьшается г. С раз ц доходит до минимального значения к 1'4 16 часам, когда освещенность возрастает до 60-90 клк, температура до 25-30 0, а влажность до 60%.

В 1991 году рагпусканкр цветков V А. степсе и > ..>. (К 338) начинается тагае в 6 часов утра и к 7 часам 30 минутм увеличивается почти л 13 раз и достигает максимального значения (у Л.сгисп'из

- 415 экз.. у А.Бр. (К 388) - 257 экз.) при этом температура +17®С и влажность воздуха - 93%, освещение - 13 клк (рис. 3, 4). К 9 часам количество раскрывшихся цветков снижается у А.сгиШ,из до 300 экз., а у А.гр. (К 388) - 40 экз., а к 12 часам доходит дг минимума. Общая продолжительность суточного цветения у обоих видов составляет около 6 часов.

Цветение у особей ценопопуляции А.тап1е£а221апи5 в 1989-1990 гг. начинается на 1 час позже, чем у предыдущих видов и завершается к 12 часам, т.е. продолжительность суточного цветения сокращается на 4 часа. В 7 часов раскрываются несколько десятков цветков, и к 9 часам наблюдается гчк цветения, число раскрывшихся цветков увеличивается почти в 10 раз при температуре 20е С, влажности воздуха -8-852 и освещенности - 30 клк. После прохождения пика число раскрывшихся цветков начинает резко падать и к 12 часам доходит до минимума при температуре 24-30'с, влажности воздуха 60-70%, освещенности 75-90 клк.

Суточная ритмика цветения А.тал1е^аг21апиз в 1991 г. заметно отличается от цветения предыдущих двух-лет. В 1991 г. цветки начинали раскрываться около 6 часов утра и пик цветения приходился на 7 часов 30 минут (рис. 5). Необходимо отметить, что в период массового цветения А.тапЬееаг21агшБ, через 5-8 дней от начала цветения, цветки начинают раскрываться уже около 5 часов утра, и пик цветения приходится на 6 часов утра. Это объясняется тем, что во второй декаде августа утренняя температура была высокая +21° С, влажность воздуха - 57%. при достаточно низкой освещенности. Количество раскрывшихся цветков в эти дни было наибольшее - 470 экз. Таким образом, - все три вида амаранта, растения с утренне-дневным типом цве-, тения. Суточный ритм цветения зависит от температуры и влажности воздуха (Салахова, Иванова, Чернов, 1993).

3. 5. Сезонная ритмика цветения

Исследование сезонкой динамики цветения у трех вышеназванных видов проводилось нами в течение 1989-1991 гг. В 1991 году цветение начинается почти одновременно у А.сгиепЬиз и А.гр. (К388) во второй декаде ¡тля, на 50 --53 день со дня появления всходов (1989 - на 47 день, 1990 - на 57 день). У особей ценопопуляции А.тап1е£а221апиз первые цветки раскрываются в середине августа, на 70 со дня появле-

■ число цветков % Т'С. m

Piic, 3. суточная ритмика раскршзаипя тнчпночпих цветков л.oruentuas i - количество раскрывшихся цвотков; 2 - отгшои-таяышл влакность возяуха {%) ; " 3 - тешоратура воздуха да уровня coubgthü (i^cj; 4 - освещэннооть ( лк)

число цветков

% ТС м

100000

• 50000

10000

часы

Рис. 4„ Суточная ритмика раскрывания тычиночных цветков' &.$р. (К 388) (обозначения криЕых те же, что я на рис. 3)

ния всходов в 1989 году (11.08.89), на 83 день в 1990 году (16.08.90) И на 76 день в 1991 году (17.08.91). В 1989-91 гг продолжительность фазы цветения от момента раскрывания первого цветка,

до формирования семени молочной спелости составляет для A.cruentus ------

"írA.sp. (К 388) в среднем 9-13 дьей, а у A.mantegazzianus 23-25 дней. Биология цветения амаранта такова, что растения достаточно интенсивно цветут и в фазу плодоношения, поэтому общая продолжительность Фазы цветения составляет для A.cruentus и для A.sp.(К 388)- 30 дней, у A.roantegazzianus - 46 дней и-более.

Исследование сезонной ритмики цветения показало (Ivanova1 Sa-lakhova, Tchernov, 1992), что динамику цветения A.cruentus, A.sp.(К 388) отличается от цветения A.mantegazzlanus. У A.crventus и A.rp. (!'. 322) раскисание единичны* цветков 'началось 18.07.91 (й 1929 - П.07, 1950 - ¿1.07) при температуре 20°С, влажности воздуха 68% и освещенности 46 клк. Через 20 дней раскрывается максимальное количество цветков. Наибольшее число цветков раскрывается у A.cruentus - 819 экз, а у A.sp.(К 388) - 373 экз. Во время массового цветения с 7.08 - 13.08.91 температура достаточно высокая, в среднем 20-23°С, влажность воздуха доходила до низких значений -43-60%. Ухудшение условий - снижение температуры, повышение влажности воздуха приводит к резкому снижечию количества- рССП"П~~~г,гся цветков. У этих ендов б течение вегетационного сезона кривая ритмики плетения уж-ет, как правило, один пик.

Начало цветения у особей ценопопуляцпн A.mantegazzlanus приходится на врем,;, когда A.cruentus и A.sp. (К 388} проходят пик своего ».«п^иия. Цветение A.mantegazzlanus началось 12.08.91 (в 198Э -11.08, 1990 - 16.08) лри температуре 17'с, влажности воздуха 5IX и освещенности 38 клк. Максимальное количество цветков (400--'70 экз 1 раскрывается через й-10 дней от начала цветения (в 1990 - через 11 дней). Слизкое максимальному значению, 400-430 экз. раскрывается в течение послепуитч* 8-9 дней, т.е. п"к цветения имеет более широкую амплитуду. Изучение сезонной динамики цветения в климатических условиях IODO юда иоссзалн, «о кривая цветения A.mantegazzlanus монет иметь два muta. Ta'tan двувершшшость кривой цветения, по-видимому, определялась nct ошшми условиями. Ухудшение погодных условий приводит к снижен!*- кптспашости цветения и растяг юяпдо процесса цветения.

. Bio» S,, cy«mas раишса раскрываяня иииночннх цветков Amaranthus maatagaziisume passer (обозначения кравнх те se, что и на рио. ¿I

З.б. Формирование семени

Формирование семян у амаранта С.хряного в условиях РТ изучалась впервые (Салахова, Чернов, Иванова. 1992; 1993). Трехклеточные пыльцевые зерна A.cruent.ús, попав на рыльце пестика, вскоре начинают прорастать. Пыльцевая трубка, достигнув завязи, направляется к -¡икропиле. доходит до синергид и, внедряясь в синергиду, разрушает ее. дальше происходит двойное оплодотворение.

Развитие эндосперма. У A.cru-ntus вторичное ядро перед оплодотворением распо-агается около я^^евого a¡ /¡арата, под яйцеклеткой. Первичное ядро эндосперма - продукт слияния вторичного ядра зародышевого мешка со спермием. Оно перемещается несколько п сторону -иалазальпого конца и. почти без периода покоя, приступает к делению. Р результате деления образуются два дочерних ядра, и после очередного деления двух ядер образуются четыре /дра эндосперма. На стадии двухклеточного зародыша эндосперм обычно имеет 8, а иногда, и 16 ядер, которые располагаются около зародыша и по всей длине зародышевого мешка в узком слое цитоплазмы, причем ядра эндосперма имеют по 23 ядрышка. Ко времени образования шарообразного зародыша большое количество ядер эндосперма располагается в микропилярной ччети зародышевого мешка, окружая вародиэ. Во время ядерной стадии развития эндосперма ни разу не наблюдалось разновременного деления ядер, поэтому можно полагать, что 'все деления на этой стадии идут синхронно.

По нашим наблюдениям клеткообразоиание.начинается в эндосперме особей ценопопуляции A.cruentus на стадии сердцевидного зародыша и завершается во время дифференциации семядолей, что совпадает с данными по наблюдениям у A.caudatus E.V.' odcock (1931). Ло мере развития зародыша эндосперм постепенно поглощается растущим зародышем, и ico времени созревания семени от i¿ го остаются лишь несколько клеточных слоев вокруг концов семядолей и корня.

Развитиезародыша. У особей ценопопуляции A.cruentus в апикальном конце г готы, где цитоплазм Сальте, располагается ядро, а на ее базальном конце - вакуоль. По окончании периоде покоя зигота приступает к деления, первое деление ядра зиготы сопровождается заложением поперечной перегородки, в результате первого деления зиготы образуются две клерки: меньшая - апикальная i,ca) и большая - блзальная (св). Далее апикальная и базальная клетки де-

дятся также поперечно, образуя линейную тетраду из клеток 1, 1, ш, cl. На- стадии четырехклеточного зародыша клетка ci снова делится поперечно, образуя клетки п и п, которые дают начало подвеску. Затем в результат? продольного деления меток 1,1 и поперечного деления клетки го ' бракуется восьмиклеточный зародыш из 6 ярусов.

Клетки пип делятся поперечно, образуя подвесок, а ¡тетка f -продольно. Следующее деление клеток ярусов 1, 1 и d происходит путем заложения продольных перегородок. При дальнейшем.делении клеток отделяется дерматоген, образуются плерома и периблема. Вскоре в двух боковых участках нижнего яруса деление клеток становится более Интенсивным, гдг в дальнейшем образуются семядоли, а в центре по продольной ol-и зародыша формируется центральный цилиндр корня. Когда формируется сердцечковидный зародыш, подвесок становится коротким и по время дифференциации семядолей исчезает. Развитие зародыша 'у амаранта багряного по классификации Schnarf (1929) и D.Johansen (1S50), следует отнести к Chenopodiad-типу, так как обе ¡тетки (са и св) участвуют в образовании основных частей зародышу. Из клетки 1 образуется нижняя часть гилжотиля, из клетки d - верхняя.

В этом зрелом семени зародыш имеет подковообразную форму, располагается Но переферни и почти кольцом окружает перисперм. По мере развития зародышевого мешка у амлранта багряного» часть нуцеллуса превращается в перисперм. При этом клетки нуцеллуса постепенно заполняются крахмальными зернами, а также другими запасными веществами. -

В семени г;гранта багряного зародыш в процессе своего развития потребляет почти весь эндосперм, а перисперм остается неразрушенным. По-видимому, запасные вещества его расходуются во время прорастания семени. Пс классификации Е.С.Смирновой (1961) строение семени амаранта.багряного можно отразить следующей формулой:

S = Ehi + End + Per + Testa, где, S - семя, Em .- зародыш. End - эндосперм, Peí - перисперм. Testa - семенная кожура.

Р а з в и т и е с е м е н н о й к о к у р ц. Семенная кожура развивается из наружного интегумента. В процессе ее развития происходит трансформация, а затем дегенерация обоих слоев внутреннего и одного слоя наружного интегумонтов.

Этот процесс начинается- с наружного слоя внутреннего интегумента, при этом дегенерирует.протопласт, сплющиваются клетки и разрушается их оболочки. На оболочке клеток внутреннего слоя внутрен-

него интегумента, примыкающих к зародышевому мешку, образуется кутикула, которая имеет значительную толщину. Несколько позже, чем клетки наружного слоя внутреннего интегумента разрушаются клетки его внутреннего слоя.

Изменения в клетках наружного интегумента начинаются поаже, чем во внутреннем иптегументе. Внутренний слой наружного интегумента дегенерирует, оболочки клеток наружного слоя сильно утолщдотся, образуя гребневидные выросты, направленные внутрь клетки, дгопитан-ные пигментом темно-бурого цвета. К моменту созревгчия семенная кожура состоит только из трансформированного наружно! о ело" ;,""угт-Чого интегумента и остатков дегенерировавших клеток остальных слооа обоих интегументов.

Следовательно, семена амаранта бпгряного можно отнести к типу тестальннх семян.

Таким образом, во время формирования зародыша и созревания семени происходят разрушения ряда тканей (эь^осперма, части нуцеллу-са, части интегументов). за счет которых питается развивающийся зародыш.

Семена особей ценопопуляции А.сгиепЬиг представляют сооой глянцеватую чечевичку тем э-бурого или черного цвета, пигменты, содержащиеся в кожуре, обусловливают окраску семян.

3 результате наших исследований установлено, что развитие зародыша и эндосперм у л.сгиеп? иэ происходит нормально, без каких-либо отклонений, что обеспечивает хорошую всхожесть семян и позволяет Эффективно размножать это ценное кормовое растение • з Среднем Поволжье. Необходимо также подчеркнуть,' что у исследованных видов амаранта, семена созревают не одновременно, поэтому ко времени уборки большое ш количество находится в разной стадии развития. Так, у А-тапЬе^аг^апиз из-за длительного периода вегетации созревает только небольшое количество семян. . ...

Вопросы, связанные с изучением гетерогенности сети очень важны и требуют специальных дополнительных исследований.

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И ЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ КОНСТРУИРОВАНИЯ Ч СОЗДАНИЯ ШЬТУРвйТОЦЕНСЗОВ ИЗ ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ ВИДОВ АМАРАНТА

Задача получения больших урожаев сельскохозяйственных культур при условии их возможно более высокого качества досииима лишь при

соблюдении ряда требований, причем одним из важнейших является требования оптимального, удовлетворения потребностей растения при минимальном повреждении среды. При разработке технологии возделывания интродуциропанннх видов амаранта нами учитывалось, что реакции отдельного распния I растений в агрофитоценозах не совпадают полностью. Вне более сложные ситуации возникают при обеспечении устойчивого продукционного процесса в смешанных, а.не одновидовых агрофитоценозах. Только при оптимальной конструкции агрофитоценоза амарант может максимально использовать анергию и ресурсы на образование фитомассы (Tchernov et all, 1992).

3.7. Обработка почвы, посев и уход за растениями

При возделывании сельскохозяйственных .растений обработка почвы планируется исходя от особенностей почвы и конкретной культуры. Как' ыелкосемянная культура амарант требует исключительно тщательной подготовки почвы до посева.

.Как, уже отмечалось,. семена имеют обычно массу менее одного мг (0,6-0,9 мг), и диаметр около 1 мм. Для посева пригодны различные сеялки точного высева.

Из-за малой : ассы запасных веществ в семени стартовый рост амаранта сильно замедлен, а поэтому он в первые 4 недели достаточно легко "заглушается" сорными растениями и другими культурами в смешанных посевах (Иванова и др., 1989-, Loyola et all, 1991).

Эта эавис.шость пост шла основанием для того, чтобы не рекомендовать в смешанных посевах, предназначенных для силосования, высевать дополнительные культуры (icy куру за, сорго, суданка) в общий ряди;-и отказатьс:, от перекрестного способа сева. Ослабить конкуренцию особей ценопопуляцин амаранте в первый месяц развития и по. лучить большее количество фитомзсон мшно, если высевать их в отдельные рядки, например, по ТШЮЙ CXßMö; половина высевающих аппа-. ратов высевает семена амаран?$, д рторая половина - дополнительной культуры. Соотношение щлщр подбирается исходя из того, катай ■ должно быть отношений 0$5й8 углеводов в силосуемой зеленой массе. . Опыт совхоза "Гигад" fy^pctwro района, совхоза "Рассвет", колхозов Россия и 1;м,ТуШ fiifTitßpbcicoro района и ОПХ "Центральное" РТ убедительно ЩтбВДЬ'А обоснованность использования смешанных посе-.врв (Яббаргщ( Чернов, 1089).

По нашим данным оптимальная глубина заделки семян в почву равна приблизительно 1,5-2,5 см. Отклонение от нее приводит к растягиванию срою массового появления выходов из-за неравномерного прорастания, ослаблению их л сильному изрежмвашто. При боле глубокой заделке семена хотя и попадают п болеевлажный слой почвы, но он медленнее прогревается, что замедляет прорастание и усиливает поражение семян патогенами. Кроме того, малый запас питателышг веществ в семени ь этом слу-'че является серьезным препятствием т юга семядолей на поверхность особенно на почвах тяжелого )> .¡¡глического состава.

Прорастание семйн амаранта - сложный физиологический процесс, для норм;1лыюго осуществления которого необходимо определенное сочетание температуры и света. При низки* положительных температуря* ("'"О) семена лучпе прорастают в темноте, а при онтимаяьн высоких (35 " С! короткие периоды освещения резко увеличивают скорость прорастания (Кефели, 1987). Поэтому в услов..их прохладной весны более правильно посев проводить на неС^льшую глубину и при опасности пересушивания верхнего слоя почвы сразу после посева следует провести прикатывание почвы (Чернов и др., 1988; Чернов, 1992).

Сроки сева определяются с учетом того, что семена амаранта при достатке влаги в почве начиняют прорастать при прогреве до 14-1бвС л всхолн появляются пп 10-12 день. Низкие температуры и■ недостаток влаги залеряи'ллот появление всходов на 20-30 дней, а еще позднее появляется так называемый "подгон". Поскольку амарант теплолюбив до посева нужно спровоцировать прорастание сорняков, которые надежно будут уничтожены одной или дьумя предпосевными культивация-ми, причем сев нужно вести вслед па культивацией без разрыва во времени.

На сплошных (рядовых) посевах однолетние сорняки могут быть эффективно (на 80%) уничтожены применением довсхсдоесго. боронования на 6-8 день после посева гчаранта. При определении ногчы высева необходимо учитывать, что сложная биология семян ачлранта даже при высокой лабораторной всхожести (95Х) сбесп'-чявает линъ довольно низку» нолевую всхожесть (примерно 352)-даже при относительно благоприятных условиях. Это объясняется тем, что при огромном коэффициенте семенного размножения (1:100000) растянутый период их созре-залпя па растении позволяет формировать семена, у которых отсутствует единообразие в физиологическом поведении и сохраняющих всхо-

жесть более 40 лет (Крокер, Бартон, 1955). К сожалению, до настоящего времени не найдены надежные способы воздействия на семена, которые позволили бы получать дружные всходы, хотя, как мы установили, лазерная стимуляция по ряду параметров представляется достаточно перспективной (К.. ¿нофонтова, Чернов, 1989).

Недостаточно высокая полевая всхожесть вынуждает в 2-3 раз завышать норму высева семян, что составляет около 0,6-1,0 кг на гектар. Это вполне оправдано еще и тем, что по мнению Гуляева (1983; - 1984) для резкого ускорения роста в начале вегетации кормовых растений, а это в полной маре справедливо и по отношению амаранту, возделываемому на зеленую массу, радикальным способом является некоторое 8агущение посевов.

Наибольшую урожайность зеленой массы в условиях Верхней и Средней Волги амарант багряный дает при густоте-стояния 120 - 150 тыс. оСобей ценопонуляции растений на гектар (Иванова и др., 1989).' Обычно применяемая стандартная ширина междурядий - 45 и 70 см, но высокий урожай может быть получен и при рядовом (15 см) посев*- (в 1989 году на Пестречинской птицефабрике РТ на площади 10 гектаров при таком пооеве урожай составил 1400 ц/га). Необходимое количество растений определяется хозяйственным назначением посева и в зависимости от предполагаемого сро.а уборки. При рлнней уборке (первая ■ половина августа) лучшие результаты дают посевы с завышенной густотой стояния растений, достигающей 280 тысяч на гектар (Кадошникова, Чернов и др., 1989).-

Таким образом важнейшим фактором продуктивности амаранта, как и других сельхозкультур, является плотность агрофитоценоза, т.е. количество растений, приводящееся в данный момент на единицу площади ("Густота стояния").

Плотность агрофитоценоза взаимосвязана с динамикой роста и накопления биомассы, с изменением оптической структуры и химического состава амаранта, а также ряда других показателей состояния растений.

• Формирование оптической структуры агрофитоценоза наиболее интенсивно протеказт в фазы бутонизации и цветения. В этот период при благоприятном температурном режиме (днем 30-35°С, ночью 16-18°р) и достаточном удовлетворении Основных потребностей растений суточный ' рост аысраита багряного, и амаранта Мантегацца достигает максимума в в'см. В общем виде зто соответствует большой кривой Caitca и обеспе-

читается прежде всего оптимальным соотношением фотосинтеза и темно-вого дыхания (Леопольд, 1968).

В фазе бутонизлци". liait показано в табл. 1, наибольших значений достигает индекс урожайности листьев (ИУЛ-отноиение массы листьев к массе остальных наземных органов) ч отношение массы листьев (Рлп) к массе стеблей (Рст).

При больших плотностях посева v особей ценспопуляции А.сгиеп-tus раньше начинаете ? цветение и Фаза плодоношения '.астуг^ет ¡«а 8 дней раньше.

По такому важному показателю питательной цет'-с:ч ,-v-: .-•-к) кассы, как содержание белка, плотные посевы (14 28 шг/м) уотуппыт менее плотным около 1,02 в фазе бутонизации и около 4,02 к концу вегетации. КО ПЫХ ОД ОиЛШ С ЕДИНИЦЫ Плошади у ЧИЧ ПН№!ИТ<»П!ТО ПНЯС.

Максимальное накопление 4<отосинтетических пигментов отмечается . при любой плотности агрофитоценоэа в фазу цветения, однако суммарный выход с единиць. площади достигает наи' эльшей величины в фазе плодоношен'ч у наиболее плотных псевов.

Таким обрааом, регуляция плотности агрофитоценозов амаранта • дает реальную возможность увеличить до определенной величины выход ■ зеленой массы с единицн площдди без снижения качес.ва продукции.

По мчению многих исследователей агроценозы амаранта п боль- * иипстве случаев не требуют хими .еских средств защиты от . вредителей и болезней, а ш- лочялх достаточно чистых от сорняков - применения гербицидов, и поэтому уход за посевами состоит в обработке междурядий и подкормке растений (Труды 1 Международного конгресса по амаранту, 1991).

Посевы амаранта, особенно на почвах тяжелого механического состава, преобладающих ч РТ, требуют тщательного рыхления междурядий для улучшения водно-воздушного режима лочрн. Потребление элементов питании и формирование урожая тесно связано с поглотительной способностью корневой сис™емы и условиями фунугргонирозянет (Вар-бер, 1988).

Нами установлено, чти корневая система амаранта характеризуется высоким показателем продуктивности -(отношение массы надземных органов к массе корней), который возрастает до 15,7 ь концо вегетации. основная масса корней сосредоточена п поверхностном слое почвы на глубине не более 15 см (Викмурзина, Сычкова, Чернов, 19wl; Чернев и др., 1992).

Таблица 1

Урожай зеленой массы АМАШТНиБ СЙШШБ и некоторые чкологоморфологические показатели в онтогенезе при разной густрте агрофитоценоза

Плотность Фаза посева,

ШТ/Ы2

Урожай, ц/га

2

7 • цветение 14 . 28

Вес и высота одного раст-тения

Рср, Нср, г см

ИУЛ Рд/Рст

2 163 81? 10Р 0,40 0,70

7 бутонизация 25? 300 82 0,44 0,80

14 371 276 104 0,39 0,60

28 429 158 101 0,41 0,70

187

479 587 743

933 130

670 100

411 126

260 115

.0,39 0,45 0,37 0.33

0,60 0,86 С,58 0,50

• 7 плодонош.

мол.сп. 14' • '

28

262 480 569 751.

1312 159

673 150

356 138

263 148

0,36 0,37 0,32 0,32

0,57 0,58 0,47 0,48

в

Можно допустить, что такое расположение корней имеет приспособительный характер, т.к. интенсивная работа корневой системы требует больших затрат анергии, производимых в процессе дыхания «леток корня, протекающем в условиях достаточной аярации. Максимальное количество кислорода в почпеяпсм"воздухе-," с учетом потребления его не только корневой системы амаранта, но и многочисленными микроорганизмами ризосферы мо^зт быть обеспечено лиеь при поддержании яочси в рыхлом состоянии, а для этого необходима культивация м*. у-рядья, при которой рыхлится почва и уничтожаются сорняки. .ол^е конкурирующие за кислород.

Культивация междурядий, проводимая в вегетативной фллр развития растений, во избежание механических повреждений должна сочетаться с подкормкой. В это (фомя у раэвкяг-'чгихся растений -ьоарастй-е? потрсбпссть и ¡¡игательных п^тттплх и особенно в азоте и усиливается способность его усваивать. Нами обнаружено, что максимальная продуктивность амаранта в РТ достигается при дробном внесении удобрений или при использовании медленнодействующих Форм (Бреус и др., 1990; !991; 1992; Чернов и др.. 1991; Вреус, Чернов и др., 1992; 1993).

Осторожное окучивание растений п рядках, как показали опыты 1992 г., способствуют лучшему развитию корней, что не только увеличивает яффективнсс.ть работы ксрп>-вои системы амаран-т, но и повышает устойчивость р.' тений против полегания и, следовательно, обеспечивает более тшлтельную уборку (Чорнор и др. , 1992; 1993; ТсЬогпсч еЬлП. 1992).

При изучении условий функционирования корневой системы амаранта в вегетационных и полетах опытах нами было обнаружено, что в составе почвенных микроорганизмов п ходе вегетации амаранта имеет место многократное возрастание численности различных групп по сравнен)® с почвой не занятой растениями (рис, б), в т.ч. для рода А20-1оЬас1ег отмечено увелич :ше до 80% при значительном повышении асотфиксирукчцей активности (Ожиганова и др. 1939; 1991; 199?; 0г1-^опо'/а, ТсЬегпоу. 1992; 19УЗ; Чернов, 5992). Причиной положительного ризосферного эффекта может быть селективное выделение юанями амаранта в почву аминокислот, карлоновых кислот и других соединении. необходимых для жизнедеятельности микроорганизмов, что было установлено Полковым и Лсафсвой (1991). Поскольку интенсивность

ГУ' - цветение; "У - конец вегетации

этого процесса .в известной мере зависит от интенсивности фотосинтеза (Barber, Martin, 1976-, Лпрхер. 1978) можно допустить, что она вполне достаточна для i гимуляции азотфиксирующих и других■микроорганизмов в ризосфере ачрранта. Исходя изгысокой-активное-; ассто-блктера б ризосфере амаранта багряного нами бша предпринята топыт-выделить наиболее активные штаммы и использовать их для предпосевной инокуляции се«™. Действительно, эксперименты показа1«. что такая инокуляция увеличивает всхожесть семян (на ГОХ), ускоряет рост растений. повышает Общую продуктивнаJTb (нд iif.-W\ » -'т:пЭ0Т-(табл. ?.) содержание нитрлтоп п флтомассе (Ozlganova, ¡v=i rnov, 1992). Нами отмечена высокая приживаемость и активное разьи-гяр азотобактера в ризосфере амаранта, семена которого были бактериловяни

ни, что », П^ГЭЛЙО' ¿~КйМсНДОййГ(> яиппя»,HTÛMMU 4лЯ

водс??е;пгто гньдренк,! ïi качестве практического приема возделывания амаранта.

Таблица 2

Содержание нитратного азота в растениях амаранта в зависимости от инокуляции семян микроорганизмами

Варианты Образцы Пол/'р^адке МОз фола бутонизации (мг/кг) " уборка

Листья 117,8 501.2

Контроль Стебли 1288,0 1122.0

Соцветия - 446,7

Алюмес и л и i 'лт ны е Листья •И6.0 173,0

бактерии Стебли 1175,0 1175.0

Соцветия - 316.2

Азотобактер Листья ££3.0 144.5

Стебли 691,0 9rí6,2

Соцветия - 275,4

Можно объяснить наблюдаемые изменения главным обргзем тем, что стимуляция ас с-циатнвной аоотфиксация в ризосфере имеет место в рп~

вультате взаимодействия корневой системы и клеток азотобактера, обеспечивающих дополнительный источник азота для исключительно интенсивного биосинтеза белка, являющегося характерным признаком представителя рода Amaranthus L.

Дальнейаее выяснение особенностей взаимодействия корневой сис-теш амаранта с почвенными микроорганизмами может быть актуальным для разработки ь^фективных агротехнических приемов возделывания, преяде всего, имеющих целью замену хотя бы части азотных удобрений экологически безопасным источником азота.

3.8. Уборка и использование Беленой массы и семян

Зеленая масса и семена амаранта, как ухе отмечалось, содержат много ценных компонентов; белок, жиры, крахмал, минеральные элемён-1ы, витамины, физиологически активные соединения и др. (Лазаньи и др., 1988; Чернов, 1991; 1992),

Амарант является не только исключительно ценным кормовым и пищевым растением, но перспективным сырьем для переработки и получеши препаратов легкоусваивающегося бедка, извлечения масла, крахмала, витаминов, фитогорыонов и красителей. По содержанию некоторых питательных веществ в листьях амарант превосходит шпинат (Saunders, Becker, 1984; Офицеров и др., 1992). .

Для потребителей 'овощного амаранта содержащиеся в листьях нпт-.раты не представляют большой опасности, т.к. в основном они накапливаются в корнях и стеблях, где их концентрация вдвое вьше, чем в листьях. Широкое использование в пищу овощных форы амарат. j населением многих стран не приводит к каким-либо вредным последствиям.

В. условиях Т при большом дефиците кормового белка (около 50 тыс. тонн в .год) амарант может иметь важную роль как высокобелковая кормовая культура. Зеленая масса амаранта мажет быть использована для кормления сежскохозяйствениих животных в свежей виде, после .силосования шш сенатлроваши, а так же в виде травяной муки, гранул .или брикетов (Чернов,. 1991, 1992; Чернов И др., 1992).

Поскольку корма из амаранта вводятся в рационы в основном как -цалковая »добавка при возделывании аыар-пш. на ееленый коры необходим тщательный контроль в ходе онтогенеза растений 8а содержанием белка. , •

•. В соответствии с общей аакономерностью магоимальное количество

Таблица 3

Пищевая ценность протеинов из различных источников

(оценка по незаменимым аминокислотам, г/100 г протеина)

Источник Изолей- Лейцин Лизин Метионин Фенил* Трео- Валин Трипто-

цин +ЦИСТИН тирозин ним фан

Пшеница 3.78 6.36 3,53

Горох 3.40 6,61 7,28

Овес 3,0 5,51 4,24

Ячмень 3,49 4,7 3,69 Люцерна

(вл.фракц) 4,27 10,07 9,16

Палрин 13,.7 10,3

Казеин 5,48 8.42 6,14 Комбикорм

Аре кий

3,13 5,42 4,53

Амарант

"зерно" 3,5

2.98 2.*' 3 3,38 3.4

2,~0 2.9

0.9

7.18 2,59 6,32 3,39

8,54 2.44 7.75 1,54

12 5,76

10 5,6

4,58 3,6

Амарант БАК-бутонизация 4.86 8,87 9.07

Амарант-ВАК- воск.

спелость 4,83 7,45 6,04

3,9Г 3,77 4.37 4.02

5,56 6.1 6,2

1.3 1,3 1.0 1.1

0,9 0,9

5,26 3,07 4,32 0,7

5,21 7,51 2,47 7,86 3,32 5,07

2,46 8,93 5,12 4,21 1,'5

2,93 7,25 3,29. 5,97

белка в стеблях (до 15 %) и листьях (до 50%) имеют молодые растения перед цветением, а. в.фазе восковой спелости семян белковость значительно снижается (Чернов, 1992; 1993).

Корма из молодого амаранта (до начала цветения) имеют особую ценность для п ицы и свиней, т.к. наряду о поименным содержанием белка в них относительно мало клетчатки. Как показал Караев (1990), использование свежескощенного амаранта для кормления поросят-огь-еыышей почти вдвое увеличивает привесы. Для крупного, рогатого скота • и овец амарант пжет быть использован на наиболее поздних фазах ' развития, когда выход белка с гектара значительно возрастает за . счет увеличения количества общей фитомассы. Пищеварению этих видов животных некоторое накопление клетчатки не создает никаких затруднений.

Амарант считается трудносилосуемым растением. Высокое содержание белка и низкое - растворимых углеводов действительно осложняют процедуру силосования. Однако, применение специальных консервантов, правильный выбор времени уборки и добавление легкосилосующихся куль*ур ¿кукуруза однолетние травы и т.д.) и соломы злаковых позволяет использовать ■ амарант для силосования (Врачев, Кадошникова и др., 1991;'Медведева. 1994).

Высокие кормовые достоинства"имеет травяная»мука, гранулы или брикеты, изготовляемые из измельченной ееленой массы амаранта по обячной технологии. Гранулы из ^маранта имеют высокое содержание белка (1У-21£) и' каротина (240 мг/кг). хорошо хранятся, легко транспортируются и могут быть использованы в качестве белковой добавки, повышающей питательную ценность обычных рационов и Продуктивности животных. Пригодность ееленой массы амаранта для получения белковых препарате*! кормового и пищевого назначения впёрвые была ' установлена Карлсоном (Саг1ззоп, 1976; 1977; 1980). Ему удалось получить достаточно высокий выход белка (3,2-3,8 ц/га), используя зеленую массу А.сгшМиз. В нашей стране до последнего времени ама-. рант в качестве сырья не использовался (Чернов и др.,1989; 1991; 1092). '

Одсо, такая технология нами разработана (патент от . 04.03.1991* г.. Н 49^85/15-019393) и в НиО "Буревестник" (Нижний Новгород) начат выпуск оборудования для ее технического осуществления. Пряпцшггшънач схема извлечения белю основала на методе влак-.ного Фракционирования растительного сырья.

В соответствии с нашей технологией фитомасса амаранта дважды измельчается, гомогенат прессуется и далее белой зеленого сока подвергается тепловой обработке или химической коагулпции. Полученный белковый концентрат (ВАК) может быть использован для кормл-ния яи-вотных непосредственно- или после сушкй и грггулпшт, в качестве белковой добавки к рациону животных (Чернов и др., 1092).

Из приведенных г. таблице 2 данных видно, что белковый концентрат является хсрсптп;; источником незаменимых аминокислот и. в перзую очередь, лизина.

В таблице 3 представлены сво.пгые данные по сод^р^йн;^ , пеоаме-нимых аминокислот основных фуражных культу^, kopmoblu добавок, "зерне" и амарантовом белковом концентрате. Очевидно, что белковый концентрат из амаранта не уступает им по содержанию неэаметппад аминокислот.

Таким образом, имеющиеся данные дают основание полагать, что извлечение и использование препаратов высоколизинового белка иэ зеленой массы таранта технологически вполне осуществимо, а с учетом острого дефицита кормового .я пищевого белка и весьма перспективно.

ВЫВОДЫ

1. Комплексные эколого-бколспмескке исследования восьми видов рода taaranthus (A.caudatus L.. A.caudatus (Karwa dauta) L,, A.cruentus L. , A.hybridus L., A.Livldus L.. A.mantegaz2ianus Passer., A.sp. (K '388) L., A.splnach.Lag.) позволили установить, что для производственной интродукции в условиях Татарстана перспективными являются A.cruentus (для получения семян и фитсмассы) и A.mantegaz-zianus (для получения фитомассы).

2. При сравнительном изучении у перечисленных видов морфогенеза вегетативных (лист, стебель, корень) и репродуктивных (соцветие, тычинка, пыльник, семяпочка, зародышевый мешок, эндосперм» зародыш) структур выявлено сходство и особенности их развития.

3. Проведено описание развития репродуктивных структур у A.cruentus и A.mantegazzianus и впервые -дана полная змбриологичес-.. кая характеристика генезиса мужских и женских генеративных структур.

Развитие генеративных структур и семени у исследованных видов протекает нормально, хотя и наблюдается некоторая гетерогенность семян.

4. Иа всех исследованных видов А.сгиептэ отличается наиболее коротким периодом развития (100-110 дней). В отношении фотопериодической реакции он является короткодневным растением, также как и другие виды рода АтагапИшз, вследствие чего в условиях Татарстана быстро растет и образует большую фитомассу (150-200 т/га).

Особенностью развития растений рода Атагап^из является медленный рост в первые четыре недели, что требует специальных агротехнических мероприятий (культивация, фрезерование». прикатывание, боронование до всходов, и др.) для защиты от угнетения сорняками.

5. На основе установленных особенностей развития А-сгиег^иэ и А.тапЬееагг1апиг в экологических условиях Татарстана впервые разработаны агротехнические рекомендации, предусматривающие оптимизацию важнейших параметров возделывания амаранта (по основной и предпосевной обработке почвы, по регуляции .минерального питания и водного режима, по срокам, нормам и способам сева, ухода за растениями и формированию оптической структуры агрофитоценоза), что обеспечивает значительное превосходство амаранта по массе и качеству урожая, перед другими кормовыми культурами.

6. Впервые обнаружен эффект стимуляции корневыми эксудатами А. сгиегЛиэ 'ризосферных микроорганизмов и, что особенно важно, азот-фиксируюших бактердй, таких кг к Аго^Ьа^ег, А2озр1гШит и др., повышающих активность фик ации азота в почве под амарантом и обеспечивающих растения дополнительным количеством азота. Из ризосферы А,сгиеп(.из выделены активные штаммы азотобактера, которые используются для предпосевной инокуляции семян с целью повышения урожая и его качества.

7. Определены основные показатели химического состава фитоэле-меитов. надземной м..ссы А.сгиепЫш и А.гпап1ееагг1апиз. Выявлена динамика накопления белков в онтогенезе растений, на основании которой сделано заключение о целесообпазности уборки зеленой массы для переработки на белковые концентраты в период от бутонизации до восковой спелости семян.

.8. Разработана безотходная технология переработки фитомассы амаранта багряного для получения белковых концентратов кормового назначения* Показано, что содержа"ие. лизина как наиболее дефицитной

незаменимой аминокислоты в ходе экстракции повышается с 5Х белка исходного сырья до 8-9Х в белках концентрата, предложено объяснение, позволяющее понять причину наблюдаемого перераспределения.

9. На основании результатов комплексного биолого-экологическо- ---------

го изучения перспективных видов амаранта,- разработаны практические рекомендации, обеспечивающие получение экологически чистой продукции и крупномасштабного использования интродуцентов в народном хозяйстве.

Чернов И.А. Экологические аспекты интродукции и использования перспективных видоз рода Amaranthus L. в Срднем Поволжье. Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук по специальности 03.00.16 - экология, Днепропетровский государственный университет, Днепропетровск, 1994. Защищаются 123 научных публикации, в которых изложены теоретические представления об интродукции растений, результаты наблюдений и экспериментальных исследований. Проведены интродукционные испытания восьми видов Amaranthus L., из .которых отобраны A.cruentus и A.mantegazzianus как перспективные для производственной интродукции в экологических условиях Татарстана. Для этих видов впервые охарактеризована антэкологня и дано полное эмбриологическое описание геневиса мужских и ленских генеративных структур.

На основе изучения экологических потребностей интродуцентов разработана и вг ядрена технология возделывания амаранта в Татарстане, которая обеспечивает значительное превосходство амаранта по количеству и качеству продукции с одного гектара по сравнению с традиционными кормовыми культурами.

Впервые обнаружен эффект стимуляции корневыми эксудатами амаранта ризосферных азотфиксирующих микроорганизмов (Azotobacter, Azosplrlllum н др.^, обеспечивающих растения дополнительным количеством азота, что позволяет снижать дозу минеральных азотных удобрений в среднем на 20Г. Из ризосферы A.cruentus выделены штаммы азотобактера, разработаны методы предпосевной инокуляции семян для повышения урожая и его ка"ества.

С учетом динамики накопления белков в фитомассе амар..лта сделано заключение о целесообразности уборки для получения белковых концентратов в пер юд от бутонизации до восковой спелости семян.

' Разработана безотходная технология переработки фитомассы амаранта в белковые концентраты кормового назначения с высоким содержанием ли8инз.'

Ключевые слова: интродукция, амарант, антэкологня, аутэколо-гия,,синэкология, продуктивность.

Chernov I.A. Ecological aspects of introduction and utilization of perspective specie! genus Amaranthus L. In the middle Volga region. The thesis for promotIon of the academic degree of doctor of biological science by the speciality 03.00.16 (ecology), Dnepropetrovsk State University. Ukraii!•>,... 1994. -----------

t23 science publications in the defence, giving account prr« theoretical ideas of introduction of the plants, observation results and experimental reseaches. Some ; itroduc 1 ■> tc of 8 spesles of Amaranthus L. are carrif I out. As the re.- tut cies

- A. cruentur- and A. mantega'jnianus are rpprardfd as perspective for introduction in ecological condition of middle Volga legion. Firstly for this two species is given antecolcxry and full ;;;.Lrlolo-fftcfll dercnpt.ic.T3 oj" th*r ralu and fnwUe generatlv struc-

tures .

On the base of studying ecological needs of , introductied plants the tec'ology of cultivation of Amaranthus L. Is developed and applicated in. Tatarstan republic. It provides the priority of Amarantus by total amount and quality according to traditional fodder crors, picked up from the sane areas.

Firstly, the root xcudate stipulation effect of nltrcgen-fixlncj (Azotobacter, Azospirillum) bacterles of Amaranthus was find. It provides the plants 'flth adittional nitrogen-bearing fertilise. In such way the dore of mineral fertilise may be lowered up to SOX. The stanrns of A^ctobncter are exceeded from rhizci'.phere of A. Cru-entus. Inoculation methods of the seeds are developed. It helps to increase the yield and his quality.

According to dlnamics of accumulation of proteins in greenmass of Amarantus we conclude that the harvest, is more expedient In the period from budding till waxy-ripe of seeds.

Besides the wastless technology of remaking the Amaranthi.J greenmass In protein-bearing fodder concentrate with high content of lizlne is developed.

Keywords: Introduction, Autoecology. Antecology, Synecclogy,

Amaranthus. Productivity.

СПИСОК основных публикаций по теме диссертации

Монографи!:

1. Чернов И.А., Земляной Б.Я. Амарант - фабрика белка. - Ка-вань: Изд-во Казанск. ун-та, 1991. - 92 с.

2. Чернов И.А. Амарант - физиолого-биохимические основы интродукции. - Казань, Изд-во Казанск. ун-та, 1992. - 89 с.

3. Чернов И.А. Физиология хлоропластов. - Казань: Изд-во Катанок. ун-та, 1981. - 91 с.

Брошюры:

4. Чернов И.А. и др. Агротехника и биологические особенности интенсивной'культуры амаранта в Татарской АССР. - Казань: Тип. КТО "Тасма", 1989. - 0.12.

5. Чернов И.А. Рекомендации по агротехнике возделывания амаранта. - Казань: Изд-во Казанск. ун-та, 1992. - С.16.

Статьи и тезисы:

6. Чернов И.А. и др. Фотосинтез изолированных хлоропластов //Успехи современной биологии. - 1970. - Т. 70, вЬп.2. - С. 63-75.

7. Чернов И. А. и др. Многокомпонентная среда для получения препаратов хлоропластов, способных к интенсивной фиксации СОг //Физиология растений. - 1971. - Т. 18, вып. 2. - С. 172-176.

8. Чернов И. А. и др. Влияние различных величин рН на интенсивность фотосинтеза изолированных хлоропластов //Физиология растений. - 1971. - Т. 18, ВЫП. 5. - С. 117-123.

9.' Чернов И. А. и др. Некоторые интегральные показатели динамичное ти фотосинтетического аппарата //Биохимия и биофизика фотосинтеза. - Иркутск, • 1971. - С. 99-104.

. 10. Чернов И.А', и др. . Последействие температуры на фотосинтез иволированиых хлоропластов //Фотосинтез и использование солнечной энергии, г Ленинград, 1971. - С. 81-87.

11. Чернов И. А. и др. Некоторые особенности образования продук-•тов фотосинтеза- изолированных хлоропластов //Доклады АН СССР. . -1972. - т. 207; N 4. г- С. 54-56.

12. Чернов И.А. и др. Зависимость функциональной активности хлоропластов от основных компонентов смесей для извлечения //Биологические науки. - 1974 - N 2. - С. 109-115.

13. Чернов И.А. и др. Изменение проницаемости мембран'ых систем клеток хлореллы при,- повреждающих воздействиях //Общи*"' механизмы клеточной реакции. - Ленинград. 1977. - С. 27-31.

14. Чернов И. А. и др. Обеспечение двуокисью углерода а-отооинте-тического аппарата клеток хлореллы при фотосинтезе //Биологические науки. - 197?. - N 9. - С. 70-83.

15. Чернов И.А. и др. Нейтрал!:зующая способность доломита Матю-шинского месторождения ТАССР. - М. ,1987. - Деп. в ВИНИТИ 10.03.87, N 227-хл-87.

16. Чернов И,А. Амарант - перспективней источник кормового белка //Вестник с/х науки, - 1992. - Т, 77, N 2. - С.82-86.

17. Чернов H.A. Физиолога-биохимические механизмы высокой продуктивности амаранта багряного, интродуцирог лного в Среднем Поволжье //Водообмен и устойчивость растений. - Казань, 1993.

С.159-168.

18. Кадошникова И.Г.. Чернов И.А., и др. Оптимизация оптической структуры агрофитоценозов амаранта //Преобразование световой энергии в фотосинтезирук-гаих системах и их моделях: Тез.докл. Всесо-юз.конф. - Пущино. 1989. - С.15Ь-159.

19. Чернов И.л. и др. Анатомические особенности листа амарант; и ультраструктура хлоропластов его клеток //"Итоги научно-исследовательских и прикладных p;töoT с культурой амарант за 1987-1988 гг.: Тез.докл.раб.совещ. -Л., 1989,- С.Иб-37.

20. Чернов И.А., Яббарова Ф.А. Производственна? интродукция двух видов амаранта в хозяйствах агропромышленного комбината "Кама" Татарской ССР //Кормовые растительные ресурсы - фактор научно-производственного прогресса в кормопроизводстве: Теэ.докл.Всесоюз.науч. -практ.конф. - Киев-Белая Церковь, 1989.- С.58-59.

21. Чернов И. А. и др. Динамика наюзпления белка в зеленой массе амаранта багряного в почэенно-климатических условиях .Татарской АССР //Итоги научно-исследовательских и прикладных работ с культурой амарант за 1987-1988 гг.: Тез.докл.раб.совещ.- Л., 1989.- С.21-22.

22. Чернов И.А. и др. Важнейшие достижения и перспективы развития исследований в Ботаническом саду при Казанском университете

//Материалы Итоговой науч.конф. Казгчек.ун-та за 1988. - Казань, ■ 1990. -С.4-31.

23. Чернов И.А., Капранова М.Н. Влияние концентрации и формы авота на развитие грибковой инфекции амаранта //Регуляция адаптивных реакций у растен: А. - Казань, 1990. - С.41-42.

24. Чернов И.А. и др. Возделывание амаранта багряного без применения ядохимикатов, в условиях Татарстана //Перспектива создания экологически чистых технологий возделывания сельскохозяйственных культур: Тез.докл. Всесоюз.совещ. - Л., 1990. - С.З.

. 25. Чернов И. А. и др. Накопление нитратов в зеленой массе амаранта в зависймости от форм азотных удобрении //Принципы и методы экологического контроля за элементным составом растений и состоянием почвенного покрова: Тез.докл. XV Всесоюз.координационного.науч.- метод.совещ.- М., 1991.- 0.73.

' 26. Чернов л.А., Прокофьев A.B. Особенности фенологии разных видов амаранта в онтогенезе //Амарант: агроэкология, переработка, использование; Тез.дога.науч.конф. - Казань, 1991. - С.11-12;

27. Чернов И.А. Амарант - новая высокобелковая кормовая культура Татарину/Повышение плодородия почв- главное условие эффективного земледелия: Материалы республ.науч.-произв. агроном.конф.- Казань, 1991.- С.105- :08. .

28. Чернов И.А. и др Развитие зародыша, эндосперма и семенной кожуры, у Ar.iaranthus cruentus (Amaranthaceae) в условиях интродукции //ВОТ.журнал.- 1992. - Т. 77, N3. -С.31-36.

29. Бреус И.П., Чернот И.А, Влияние азота, фосфора, калия и реакция почвенной среды на рост и продуктивность амаранта //Агрохимия." 1992. - N 7. - С.85-94.

30V Бреус И.П., Чернов И.А. Эффективность форм азотных удобрений прт возделывании амаранта //Агрохимия. - 1992. -НИ. - С. 16-23.

. 31.. Чернов H.A. и др. О возможности использования медленнодейс-■твующих азотных удобрений при возделывании амаранта //Доклады ВАСХ-. НИЛ./- 1992. 8. - 0.24-28.

32. Чернов И.А. и др. Использование КФУ при возделывании амаранта //До'л. РАСХН.- 1992. - 1J 8 -0.10-13.

33. Чернов H.A. и др. Агроэкология рагчития амаранта багряного на дерноБО-подволистой почве при разных способах посева.- М., 1992.

- Бс. - Дел. в ВИНИТИ. N 4235 - В.92.

34. Чернов И.Л. и др. Взаимозависимость накопления урожая в зеленой массе амаранта багряного и развития его корневой системы связи с различной густотой посева на ¡ явных типах почвы. - М., 1992. - 8с. - Дел. в ВИНИТИ, N 4352 - В. .. . -

35. Чернов.И.А. и-др.-Физиология развития коневой системы амаранта багряного на почвах разного типа и плотности //Агрофитоценозы и экологические nyrs, повышения их стабильности и продуктивности. -Ижевск. 1992. - С.13 16.

36. Чернов И. А. и др. Концег .рат из амаранта //Ксг.^соруовая промышленность,- 1992,- N 2. - С.45-47.

ЗУ. Чернов И.Л. Интродукция перспективных видов рода Amarant-hus. устойчивых к низким температурам, р условиях республики Татарстан //Амарант: агроэкология, переработка, ¡хпзльаовгч ,ie: Тез. докл. .1 и 211 Всерос.иауч.конФ. - Казань, 1993.- с.25-26.

39. Чернов И.А. и др. Потери питательных элементов иэ почв вследствие вымывания при внесении разных форм азотных удобрений //Доклады РАСХН. - 1993. - N 5. - С.11-14.

39. Чернов И.А. Зкофизиологические аспекты интродукции Afl.arant-hus cruentns L. в северных районах возделывания //Материалы VII! Всерос.симпозиума по новым кормовым растениям: Тез.докл. - Сыктывкар, 1993. - С,177-178.

40. Чернов И.--., и др. Об использовании амаранта в качестве сырья для получения высококачественных белковых добавок //Производство кормов и белковых добавок кормового и пищевого назначения: Межвуз.науч.тр. - Ростов-на-Дону, 1У93. - С,119-124.

41. Чернов И.А. и др. Белковые концентраты иэ амаранта //Комбикормовая промышленность. - 1993. - N 1.- - С.34-36,

42. Чернов И. А. и др. Эмбриология и антзкология Amarar.thus шап-tegazzianus (/cnaranthaceae) //Бот.журнал. - 1994. г N 1U. -С. 37-4L.

43. Чернов И.А. и др. Минеральное питание и продуктивное j амаранта в условиях засоления //Агрохимия. - 1994. N 1. - С.51-63.

44. Чернов И. А. и др. Оценка солеустойчивости амартнта багряно-, го //Доклады РАСХН.- 1994. - N 2. - С.12-14.

45. Чернов И.А. и др. Исследование распределения воды в стебле амаранта методлм ЯМР-микротомографии //Физиология и биохимия культурных растений. - 1994. - Т. 26, N Г>. - С. 505-509.

46. Tchernov I.A. et al. Influence of Ca and Mg iones different concentrations of metabolizm and gross productivity cereals //VI Congress of the Federation of Europen societies of plant pVysiology 4-10 Sept. 1988. - split (Jugoslavia), 1988 - P.605.

47. Tchenrv I.A Light induced PH changes uptake and accumulation CO In cells of aquatic macrophytes //VI Congress of the Federation of Eurcpen societies of plant physiology. 4-10 Sept. 1988. -split (Jugoslavia), 1988 - P.270.

48. Tchernov l.A. Salachova G.B. Microsporogenesis and the development of male gametophyte in Amaranthus cruentus (Amaranthace-

. ae) //Abst. XI International symposium Embriology and seed reproduction. - L., 1990. P. 142

49. Tchernov I.A. et al. Pecularitys of water transport be the cells of Amaranthus cruentus //Stadia Biophysica. 1990,- V.136, -H 2-3. - P.221-222.

50.' Tchernov LA. et al. The influence of souring on producti-vltu and soin indices of Amaranth chemical composition //Amaranth as a food, forage and medicinal culture: Abst. of papers of international symposium 19.-23 august 1992.- Olomouc-Nitra (Ctechoslovakia) 1 1992. - P. 31.

51. Tchernov l.A. et al. Blcssoming peculiarities of Amaranthus cruentus and Amaranthus r xite^azzianus in Tatarstan region climatic conditions //Amaranth as a food, forag and medicinal culture: Abst. of paper;, of international symposium 19-23 august 1992.- Olomouc-Nitra (Ctechoslovakia) 1992. -P.6.

52. Tchernov I.A., Salachova G.B. Microsporogenesis ana the development of male gametophyte in Amaranthus cruentus (Amaranthace-ae) /'/Proceedings of the XI International symposium embriology and seed reproduction. - L., 1992. - P. 475-477.

53. Tchernov l.A. et al. Study of plant saltreslstance mechanism using №.!R mlci o Imaging //International Symposium on physiology,, biochemistry and genetics of plant saltreslstance: Abst. -Tashkent,. 1992.' - P.51.

54. Tchernov l.A. et al. The oie of Amaranthus cruentus L. • stem In l'ater sforaga //AmarantK as a food, forage and medicinal

culture: Abst. of papers of International slmposium 11.-23 august 1992. - Olomouc-filtra. (Ctechoslovakia),'1992. - P.23.

55. Tchernov I.A. et al. Physiology of root system development of purple Amaranth on soils of different types and tightness //Amaranth as a food, forage and medicinal culture: Abst. of papers of

international simposlum 19-23 august 1992.- Olomouc-Kitra (Ctechos- ---

lovakia), 1992. - P. 26. --------- "" ----------

"56." Tchernov I.A. et al. Physiological basis of Amaranth high productivity //Amaranth as a food, forage and medicinal culture: Abst. of papers of internationalsymposium 19-23 august 1992. - Olo-mouc-Nitra (Chechoslovakia). 1992 - P.27.

57. Tchernov LA.. Cteiganova Q.O. The influence of Amaranth seed innoculation by azotobacter on plant productiviti // Amaranth as a food, forage and medicinal culture: Abst. of papers of international simposium 19-23 august 1992.- Olomouc-Hitra (CtechoslovsKla),

1992, - P.32-33. .

53. Tchernov l.A. et al. Microimaging and water distribution in

Amaranthus cruentus L. //Bruker Report. - 1993. - V.54, N 12. -P.18-19.

59. Tchernov l.A. et al. Utilización de la microflora fijadora de nitrogeno asociada, para el incremento del rendimiento de ios Amarantos //Amaranto. Novedades e Informaciones (R.Argentina). -

1993, N 13. - P. 2-3.

60. Tchernov l.A, et al. Tne cultivated and amino acid composition of the protein of Amaranthus cruentus L. leaves //Fourth international conference on leaf protein research: Abst. - Palmerston North (New Zealand), 1993. - P. 37-39.

61. Tchernov l.A. Effect agricultural and ecological factors on the features of morphogenesis and reproductive development of amaranth cultivated for production of concentrates and medicines //Amaranthus: biology, agrotechnology and utilition: Abst. of symposium. - Tashkent, 1993. - P.13

62. Tchernov l.A. et. al. Effect of soil density on the development of amaranth (A.cruentus L.) In Tatarstan conditions //Amaranthus: biology, agrotechnology and utilition: Abst. of symposium. Tashkent, 1393. - P.12

63. Tchernov l.A. et al. Investigation of phytopatogens of amaranth by means of tissue culture metod //Amaranthus: biolrgy, agro-technology aid utilition: Abst. of symposium. - Tashkent, 1993. -P.11

.64. Tchernov I.A. et al. The role of Amaranth ln the malntenan-C9 of climatic stablilty of the blospher //Symposlum on Conmunity Ecology and Coservatlon Blology: Abst. - Bern (Swltzerland). 1994. - P.7-16.

65. Tchernov I.A. et al. Estudio de las perdidos de elementos nltrlnlvos en las aruos de los lisimltros bajo tres de suelos en un ensayo con amaranto (Amaranthus cruenrus L.) //Amarantos. Novedades e Informaciones. (Argentina). - 1994. - N 1С. - P. 4-6.

66. Tchernov I.A. et al. Influencia del encalado sobre el desarrollo de amaranto (Amaranthus cruenrus L.) en la reglón del medio Yolga,- Rusia //Amarantos. Novedades e Informaciones (Argentina).. - 1994. - N 17. - P. 4-6.

67. Tchernov I.A. et al. Particularidades en la migratlon de los metales pesados en la blomasa de plantas de amaranto (Amaranthus cruentus L.) en suelos contaminados par la actividad tamaña-//Amarantos. Novedades Informaciones (Argentina). - 1994. - N 17. -P. -3-6.

Патенты:,

1. Чернов И.А. и др. Патент 1805870 СССР, М. Кл. А. 23К 1/00. Способ переработки растительного сырья (СССР). - 8с.

2. Чернов И. А. и др. Патент 1698338, кл.. С 05Д 3102, Q 01 N 31/00,. Способ определения агрохимической активности известковых .удобрений. - 6 с.

жх^.ФГЬ/ лд/t. -ЮС