Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Строение соцветий молочаев внетропической Азии в связи с их систематикой и филогенией

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Строение соцветий молочаев внетропической Азии в связи с их систематикой и филогенией"

На правах рукописи

ХАН Ирина Владимировна

СТРОЕНИЕ СОЦВЕТИЙ МОЛОЧАЕВ ВНЕТРОПИЧЕСКОЙ АЗИИ В СВЯЗИ С ИХ СИСТЕМАТИКОЙ И ФИЛОГЕНИЕЙ

03.00.05 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 2005

Работа выполнена в Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН.

Научный руководитель — доктор биологических наук, с.н.с.

Байков Константин Станиславович.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Шмаков Александр Иванович; кандидат биологических наук, с.н.с. Ломоносова Мария Николаевна.

Ведущая организация — Томский государственный университет.

Защита состоится 28 февраля 2006 г. в Ю00 ч на заседании диссертационного совета Д 003.058.01 при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: ул. Золотодолинская, 101, г. Новосибирск-90, 630090. Факс: (383) 330-19-86.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада.

Автореферат разослан 26 января 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук ^

Ершова Э.А.

¿ООбА

--ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АЮА

Актуальность темы. Род Молочай (Euphorbia L.) — крупнейший в семействе Euphorbiaceae и один из наиболее богатых видами среди цветковых растений, насчитывающий по современным оценкам более 1000 видов (Mabberley, 1987; Webster, 1994). Молочайные характеризуются большим разнообразием вегетативных и генеративных признаков, в том числе признаков цветка и соцветия, крайне важных для понимания их филогении (Michaelis, 1924; Venkata Rao, 1971, 1972; Venkata Rao, Ramalakshmi, 1968; и др.). Общее соцветие представителей рода Euphorbia состоит из циатиев, которые представляют собой сильно конденсированное и редуцированное соцветие, имитирующее обоеполый цветок. Циатии не встречаются за пределами трибы Euphorbieae, которая объединяет несколько родов, филогенетически наиболее близких к Euphorbia. Своеобразие циатиев Euphorbieae свидетельствует о значительном возрасте трибы и его слабых филогенетических связях с другими трибами данного семейства. Выявление особенностей строения и расположения циатиев, основных направлений морфологических преобразований может помочь установлению родственных связей секций и подродов в пределах рода Euphorbia, отдельных родов в трибе Euphorbieae и всей трибы с другими трибами семейства Euphorbiaceae. В системе рода Euphorbia традиционно использовались признаки общего соцветия (Linnaeus, 1753; Desfontaines, 1804; Persoon, 1807; Haworth, 1819) и циатия (Necker, 1790). Впоследствии признакам соцветия хотя и уделялось внимание в системе рода, но им стали отводить второстепенное значение по сравнению с признаками жизненной формы, листьев, прилистников, семян и плодов (Roeper, 1824; Sadler, 1826; Dumortier, 1827; Koch, 1837; Rafmesque, 1838; Boissier, 1866; Pax, 1890; Проханов, 1933, 1949, 1964; и др.).

Во внетропической Азии род Euphorbia представлен видами из трех подродов: Esula, Eremophyton и Chamaesyce. Группа видов, приблизительно соответствующая современному подроду Chamaesyce, была выделена рядом систематиков на основании различных признаков, включающих признаки общего соцветия, жизненной формы, строения семян, наличия прилистников, особенностей циатия и др. (Linnaeus, 1753; Desfontain, 1804; Persoon, 1807; Haworth, 1819; Roeper, 1824; Sadler, 1826; Dumortier, 1829; Ledebour, 1833, 1841; Koch, 1837; Rafmesque, 1838; Boissier, 1866; Pax, 1890; Проханов, 1933, 1949, 1964; и др.) Некоторые систематики признают самостоятельность рода Chamaesyce (Проханов, 1933; Koutnik, 1987; Webster, 1994). В данной работе он рассматривается в составе рода Euphorbia в ранге подрода. Изучение особенностей строения и развития общего соцветия и отдельно циатиев позволит получить дополнительные основания для определения его таксономического статуса. Большинство видов Euphorbia внетропической Азии принадлежит к подроду Esula. Система этого подрода разрабатывалась многими систематиками (Klotzsch, 1859, 1860; Boissier, 1862; Проханов, 1933, 1949, 1964; Hurusawa, 1954; Байков, 1994, 2000, 2001, 2002, 2003; Гельтман, 1996, 2000, 2001; и др.). Несмотря на то, что некоторые признаки соцветия традиционно использовались в системе подрода (Roeper, 1824; Dumortier, 1829; Ledebour, 1833, 1841; и др.),

сое. НАЦИОНАЛЬНАЯ I I БИБЛИОТЕКА |

! 3 j

в настоящее время, по нашему мнению, диагностическое значение других признаков соцветия недооценивается. Более подробное изучение соцветий североазиатских молочаев позволит установить диагностическое значение ряда признаков строения соцветий.

Многие исследователи, использовавшие в системе рода Euphorbia и в описаниях отдельных видов признаки соцветия, описывали их как постоянные (Linnaeus, 1753; Desfontain, 1804; Persoon, 1807; Haworth, 1819; Roeper, 1824; Sadler, 1826; Dumortier, 1829; Ledebour, 1833, 1841; Koch, 1837; Rafinesque, 1838; Boissier, 1866; Pax, 1890; и др.), лишь иногда отмечали различные варианты проявления отдельных признаков (Проханов, 1933, 1949). Исследования С. W. Crompton и др. (2002) 28 видов Euphorbia выявили широкий спектр изменчивости по ряду признаков, в число которых входили и признаки соцветия. При этом особое значение имеет выяснение причин такой изменчивости. Цель и задачи исследования.

Цель работы: выявление основных вариантов строения общего соцветия и циа-тиев некоторых молочаев внетропической Азии в связи с их систематикой и филогенией.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить особенности строения общего соцветия молочаев внетропической Азии на примере модельных видов и описать основные варианты строения.

2. Изучить особенности строения циатиев молочаев внетропической Азии на примере модельных видов и описать основные варианты строения циатиев.

3. Провести оценку изменчивости признаков строения общего соцветия и циатиев.

4. Уточнить диагностическое значение исследованных признаков, традиционно используемых в систематике молочаев, а также выявить новые диагностические признаки.

5. Составить сравнительно-морфологические ряды преобразований отдельных признаков и структур.

6. Выполнить моделирование возможных направлений эволюции соцветий в исследованной группе молочаев.

Защищаемое положение. Признаки строения общего соцветия и циатиев имеют важное диагностическое значение на разных уровнях системы рода Молочай и важны для установления родственных связей его видов.

Научная новизна работы. Впервые изучено строение циатиев у 20 видов молочаев (£. pseudochamaesyce С. А. Меу., Е. nicaeensis All., Е. marschalliana Boiss., Е. fischeriana Steud., E. altaica С. A. Меу., E. jenisseiensis Baikov, E. lucorum Rupr., E. lutescens С. А. Меу., E. platyphyllos L., E. polychroma Kern., E. sajanensis Baikov, E. semivillosa Prokh., E. borealis Baikov, E. chankoana Worosch., E. leoncroizatii (Hurusawa) Oudejans, E. potaninii Prokh., E.rossica P. Smirn., E. subcordata С. A. Mey., E. taquetii Leveille et Vaniot, E. tschuiensis (Prokh.) Serg.). Выделены новые диагностические признаки соцветий: в строении общего соцветия — порядок ветвления осей, раздельность лучей, число нижних боковых лучей, наличие верхушечного циатия; в строении циатиев — форма обвертки, число тычиночных цветков, форма

брактеолей, число нектарников обвертки терминального и боковых циатиев. В результате анализа систем рода с 1753 по 2004 г. сопоставлены признаки соцветий, имеющие диагностическое значение на уровне подродов, секций, подсекций и отдельных видов. Впервые по единой методике исследовано строение общего соцветия 103 сибирских, дальневосточных и среднеазиатских видов рода Euphorbia, относящиеся к секции Anisophyllum подрода Chamaesyce (4 вида), подроду Eremophyton (1 вид) и подроду Esula, секциям Sclerocyathium (1 вид), Holophyllum (12 видов), Helioscopio (1 вид), Tulocarpa (19 видов), Chylogala (6 вида), Paralias (7 вида), Esula (33 видов), Herpetorhiza (3 вида), Peplus (6 видов), Dematra (1 вид) и Lathy rus (1 вид). Учитывались закономерности расположения циатиев на соцветии, а именно количество, расположение и ветвление цветоносных осей, количество вторичных лучей, образуемых лучом первого порядка, наличие верхушечного циа-тия. Проведена статистическая обработка полученных данных. На основании статистических данных впервые выявлены наиболее вероятные значения рассмотренных признаков для каждого вида, пределы изменчивости и частота встречаемости разных проявлений признака. По уточненной схеме составлены описания общего соцветия для всех исследованных видов. Для большинства видов сделаны схематичные изображения наиболее типичных представителей. Выделены группы видов, обладающих соцветиями со сходным строением.

Изучена морфология циатиев молочаев разных систематических групп на живом и фиксированном материале у 23 видов рода Euphorbia, относящихся к секции Anisophyllum подрода Chamaesyce (1 вид); секциям Paralias (2 вида), Helioscopio (1 вид), Tulocarpa (8 видов), Holophyllum (1 вид), Esula (10 видов) подрода Esula. Сделаны рисунки внутренней структуры циатиев, особое внимание уделено форме обертки циатия, лопастей обертки, форме и числу нектарников, числу и расположению тычиночных цветков, опушению, форме брактеол и т. д. Выявлены отличия в структуре циатиев разных видов и внутривидовая изменчивость признаков. Подготовлена схема и составлены описания строения циатиев исследованных видов.

Практическая значимость работы. Выявленные новые диагностические признаки строения общего соцветия, в некоторых случаях - признаки циатиев важны для совершенствования таблиц по определению видов в региональных «Флорах» и «Определителях растений».

Апробация работы. Основные результаты исследования доложены на XI съезде Русского ботанического общества (Новосибирск, 2003), Второй Молодежной конференции «Исследования молодых ботаников Сибири» (Новосибирск, 2004), VII Международной конференции по экологической морфологии растений посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2004), X школе по теоретической морфологии растений (Киров, 2004), конференции молодых учёных «Ломоно-сов-2005» (Москва, 2005), всероссийской конференции «Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири, методы изучения и охраны» (Новосибирск, 2005) и Ш международной конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 2005).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти

глав, выводов, списка литературы и приложения Основное содержание диссертации изложено на 143 страницах, список литературы включает 129 источников, в том числе 70 на иностранных языках. В приложении приведены протоколы анализа филогенетических связей соцветий.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материалом для исследований послужили 103 вида рода Euphorbia bp гербар-ных коллекций, хранящихся в ЦСБС СО РАН (NS, NSK), БПИ ДВО РАН (VLA), ТГУ (ТК), МГУ (MW), БИН РАН (LE). Исследованы сборы из Западной и Восточной Сибири, Дальнего Востока, Средней Азии и Монголии. Исследования строения циатиев были проведены на циатиях молочаев, интродуцированных на территории ЦСБС (16 видов), и дикорастущих молочаев (1 вид). Кроме того, использованы циатии 6 видов, сохраненные в 70% спиртовом растворе. Экспедиционные исследования проводились в 2003-2005 годах в Восточном Казахстане, Читинской и Новосибирской областях.

Основными методами были сравнительно-морфологический и филогенетический. Количественные характеристики соцветий были обработаны методами статистики. Для выяснения основных путей эволюции соцветий использован метод филогенетического анализа SYNAP, разработанный К. С. Байковым (1996,1999, 2004) и компьютерная программа SYNAP версии 420.

ГЛАВА 2. ИСТОРИЧЕСКИЙ ОБЗОР ПРИМЕНЕНИЯ ПРИЗНАКОВ СОЦВЕТИЙ В СИСТЕМАТИКЕ И ФИЛОГЕНИИ МОЛОЧАЕВ

Описательный метод, многие из терминов которого были предложены еще К. Линнеем (1751), широко применяется в морфологии соцветий (Федоров, Артю-шенко, 1979; Кузнецова, 1992), при составлении флор и определителей (Hegi, 1925; Станков, Талиев, 1957; Flora Europaea, 1964; Маевский, 1964; и др.). Признаки строения общего соцветия используются в систематике многих семейств, таких как Asteraceae, Роасеае, Сурегасеае и др. (Поляков, 1967; Цвелев, 1976; Коуата, 1961; Tucker, 1987; Малышев, 1990; и др.), а также родов (Hamann, 1958; Леонова, 1974; Еленевский, 1978; Егорова, 1966, 1999; и др.). С развитием типологического подхода, основанного на структуре соцветия (Troll, 1964; Weberling, 1965, 1989; Кузнецова, 1985а, 1992), появилась возможность дать более точное и подробное описание соцветия. Признаки структуры соцветия стали шире применяться как диагностические в отдельных родах, подродах и секциях (Кузнецова, 1985а, 19856, 1986, 1989, 1991, 1992, 1998; Акулова и др., 2000; Викторов, 2002; Беэр, 2003; и др.). Наилучший результат дает сочетание разных подходов.

Многие исследователи (Braun, 1875; Parkin, 1914; Имс, 1961; Stebbins, 1974) пытались воссоздать пути эволюции соцветий. Наиболее примитивным типом считается простой дихазий или плейохазий. На основании изучения соцветий в конкретной систематической группе растений делаются выводы о путях эволюции в

данной группе (Стародубцев, 1991; Викторов, 2002; и др.). Диагностическое значение признаков соцветия и пути их эволюции значительно различаются в разных таксонах. Для выявления диагностических признаков требуются подробные исследования соцветий данной группы.

Euphorbiaceae A. Juss. — одно из крупнейших семейств двудольных, включающее более 7500 видов и 300 родов (Тахтаджян, 1987). Система семейства разработана A. Jussieu (1824) и J.Mueller (1866) и дополнена рядом исследователей (Bentham, 1880, 1883; Pax, 1890; Hurusawa, 1940, 1954; Hutchinson, 1969; Webster, 1975, 1994; и др.). В системе G. L. Webster (1975) семейство представлено пятью подсемействами и 52 трибами. Впоследствии (Webster, 1994), число триб сокращено до 49. Система семейства Euphorbiaceae основана преимущественно на морфологии вегетативных и генеративных органов. Последние системы (Webster, 1987, 1994) учитывают также диагностические признаки, полученные в результате изучения пыльцы (Erdtman, 1952; Punt, 1962, 1987) и число хромосом (Hans, 1973). Семейство Euphorbiaceae характеризуется широкой изменчивостью многих признаков. Цветки часто сильно редуцированы, почти всегда однополые, редко обоеполые (Endospermum Benth., Jatropha L). Соцветия многих молочайных имеют нектарники, образованные цветками (Croton L., Chrozophora Neck., Jatropha и др.) или прицветными листьями (Hippomaneae, Euphorbieae). У некоторых родов (Jatropha, Cnidoscolus Pohl) соцветия имеют сложную дихазиальную структуру. Во всех подсемействах широко распространен тирс. Парциальные соцветия — однополые (редко обоеполые) цимы, колосовидно расположенные на главной оси соцветия или в пазухах листьев. Общее соцветие обычно обоеполое, в верхней части из тычиночных, а внизу — из пестичных цветков. По мнению ряда исследователей (Venkata Rao, 1971; Webster, 1994; Gilbert, 1994), наиболее близок к предковому типу соцветий молочайных дихазий Jatropha, у которого в нижних дихотомиях расположены обоеполые цветки, а выше цветки тычиночные. При менее регулярном и более диффузном ветвлении образовалась метелка (Ricinus, Chrozophora, Hevea, Mallotus и др.), при редукции боковых осей — кисть или колос, при редукции главной оси — аксиллярные пучковидные соцветия, а при редукции числа цветков в пучке — одиночные цветки (Phyllanthus L., Breynia J. R. Forst, et G. Forst, и др.). Псевданций Dalechampia, окруженный парой брактей и состоящий из пестичной и тычиночных цим, мог возникнуть из метельчатого соцветия путем редукции и конденсации. Некоторые варианты строения соцветия проявляются во многих систематических группах, что вызвано параллельной эволюцией. В ряде случаев редукция осей приводит к образованию псевданциев (Uapaca, Pseudanthus, Pera). Наиболее специализированными являются псевданции трибы Euphorbieae и рода Dalechampia.

Соцветия трибы Euphorbieae характеризуются образованием циатия. Наиболее полно изучены циатии Euphorbia L. Linnaeus (1737, 1752, 1753), J. В. Payer (1857) и H. Bâillon (1858) считали циатий одиночным обоеполым цветком. J.B.Lamarck (1786) впервые предположил, что это собрание более мелких цветков. R. Brown (1818), а вслед за ним другие исследователи (de Jussieu, 1824; Roeper, 1824, 1828;

Wydler, 1845; Braun, 1833; deCandolle, 1866; Worsdell, 1903; Haber, 1925; и др.) считали, что в обвертке расположено сложное соцветие. Согласно современным представлениям, циатий представляет собой обоеполое соцветие, с одним центральным пестичным цветком h многими тычиночными цветками, окружающими пестичный, собранными в пять монохазиев или дихазиев (Haber, 1925). Иногда пестичные или тычиночные цветки редуцируются (Roeper, 1824; Narbona et al., 2002). Циатий имеет обвертку, обычно из пяти сросшихся листочков, с которыми чередуются нектарники. В трибе Euphorbieae, по разным оценкам, от 10 (Hutchinson, 1969) до 38 (Rafínesque, 1837, 1838) родов. Она включает 3 подтрибы: Anthosteminae (Bâillon) Webster, Neoguilauminiinae Croizat и Euphorbiinae (Webster, 1994). Роды различаются расположением и степенью редукции цветков, формой обвертки, степенью срастания брактей обвертки и нектарников, развитием брактеолей. Так, у Anthostema имеется чашечка у тычиночных цветков, пестичный цветок сдвинут от центра, обвертка из 4 несросшихся долей, а нектарники включены в пучки цветков. Calycopeplus имеет 4-листную, 4-нектарниковую обвертку и 4 группы тычиночных цветков, каждый из которых имеет две тычинки. Pedilanthus имеет скошенную обвертку с придатком. В циатиях Synadenium и Monadenium нектарники срастаются. Различные гипотезы связывают происхождение циатия с соцветиями трибы Hippomaneae (Croizat, 1937, 1938), псевданциями Dalechampia (Croizat, 1942; Hurusawa, 1954), дихазиальными соцветиями Jatropha (Gilbert, 1994), или сережко-видным соцветиями с терминальным пестичным цветком, близкими к соцветиям Acalypha (Venkata Rao, 1971). Исследования филогении трибы Euphorbieae подтверждают монофилетическое происхождение трибы Euphorbieae и подтрибы Euphorbiinae, и позволяют сблизить трибу Euphorbieae с трибой Hippomaneae (Park, Backlund, 2002)

В системе рода Euphorbia использовались число лучей зонтика (Linnaeus, 1753; Desfontain, 1804; Persoon, 1807) и признаки циатия (Necker, 1790). A. Haworth (1812, 1819) разделил род Euphorbia на несколько отдельных родов, отличающихся как признаками циатия (строение обвертки, число, форма и окраска нектарников, наличие и форма брактеол мужских цветков) и общего соцветия (строение зонтика, раздельность лучей), так и признаками вегетативного строения. С. Rafínesque (1838) выделял среди молочаев более 30 родов. Классификация J. Roeper (1824, 1828) основана на наличии или отсутствии прилистников и лепестковидных придатков нектарников. "Бесприлистниковые" молочаи разделены по форме нектарников обвертки, признакам семян и листьев. С. A. Meyer (1833) объединил в своей системе наличие прилистников, форму нектарников и число лучей зонтика. В классификации Е. Boissier (1862), разработанной в мировом масштабе, также учитываются наличие прилистников и придатков нектарников, а также жизненная форма, распространение, строение семян, форма и число нектарников, расположение циа-тиев, форма обвертки и др. Для молочаев СССР система разработана Я. И. Прохановым (1949, 1964). Подроды различаются характером ветвления, расположением листьев, наличием прилистников, числом и формой нектарников, наличием придатков нектарников и характеристиками семян; секции и отдельные виды — фор-

мой нектарников, ветвлением и числом цветоносов, наличием пазушных цветоносов, расположением циатиев, числом нектарников, степенью срастания лопастей обвертки (Проханов, 1949). Современные исследователи рода основывают систему в основном на признаках плодов, семян и листьев.

ГЛАВА 3. СТРОЕНИЕ ОБЩЕГО СОЦВЕТИЯ В РОДЕ EUPHORBIA ВНЕТРОПИЧЕСКОЙ АЗИИ

На материалах гербарных коллекций исследованы 103 вида сибирских, дальневосточных и среднеазиатских молочаев, относящихся к 3 подродам. Подрод Chamaesyce представлен 5 видами секции Anisophyllum; подрод Eremophyton — 1 видом; подрод Esula — 1 видом секции Sclerocyathium, 12 видами секции Holophyllum, 1 видом секции Helioscopio, 19 видами секции Tulocarpa, 6 видами секции Chylogala, 1 видами секции Paralias, 33 видами секции Esula, 3 видами секции Herpetorhiza, 13 видами секции Peplus, 1 видом секции Dematra и 1 видом секции Lathyris.

Во внимание принимались закономерности расположения циатиев на соцветии, а именно число, расположение и ветвление цветоносных осей, число вторичных боковых ветвей, наличие терминального циатия. Число боковых цветоносных осей (лучей) у исследованных видов варьирует в широких пределах — от 2 до 20 и более. У большинства видов часть ветвей тесно сближена в верхней части главного побега и формирует терминальную мутовку, или верхушечный зонтиковидный плейохазий (зонтиком). Остальные лучи располагаются ниже поочередно (боковые лучи, или пазушные цветоносы). Если боковые лучи отсутствуют, такое соцветие в дальнейшем называется зонтиковидным; при наличии боковых лучей — зонтиковидно-метельчатым; если все лучи очередные и не образуют терминального зонтика — метельчатым. Для боковых осей соцветия характерно симподиальное нарастание. Каждая ось соцветия закрывается циатием, либо он редуцирован. Ниже циатия располагаются супротивные или мутовчатые прицветные листья (брактеи), из их пазух развиваются оси следующего порядка в количестве, равном или меньшем числу брактей. Число брактей на осях первого порядка (наружных брактей) имеет диагностическое значение на уровне секций, подсекций и рядов (Байков, 1992, 1994, 2000, 2001). При наличии парных брактей и парных дочерних ветвей образуется дихазий. Редукция циатия, заканчивающего ось, приводит к псевдодихотомии, а редукция одной из дочерних ветвей — к образованию монохазия.

Для каждого из изученных видов определены основные количественные характеристики: порядок ветвления осей соцветия, число лучей зонтика, число пазушных лучей. В таблицах представлено частотное распределение по каждому признаку, число изученных соцветий, среднее значение. Для каждого вида составлены описания общего соцветия и представлены схемы осевой структуры соцветий. Выделены основные варианты строения общего соцветия. Их названия соответствуют подродам, секциям или видам, для которых они характерны. Составлен ключ, позволяющий отнести соцветие к тому или иному варианту.

1. Chamaesyce. Вариант соцветий, свойственный для подрода Chamaesyce, характеризуется крайней редукцией главной оси стебля, представленной 2-3 сильно укороченными метамерами. Лучи соцветия только верхушечные, плагиотропные. Нарастание ветвей симподиальное, на каждой ветви образуется пара супротивно расположенных листьев, из пазух которых выходят ветви следующего порядка. Часто ветви развиваются неравномерно, одна из них имеет большую длину и толщину и меньше отклоняется от материнской ветви, как бы продолжая ее, тогда как другая короче, тоньше и расположена под большим углом. В результате неравного развития ветвей циатии сдвигаются из терминального положения в боковое (рис. 1 ,А).

2. Eremophvton. Соцветия с ортотропными ветвями, расположенными под острым углом к главной оси, нарастающие в основном симподиально. Брактеи супротивные. Одна из пазушных ветвей, более длинная и толстая, обычно замещает материнскую. Циатий, завершающий материнскую ось, слегка отклонен в боковое положение. Иногда проявляется моноподиальное ветвление, при этом материнская ось, образуя две дочерних, не завершается циатием, а продолжает рост. Характер ветвления и неравномерное развитие осей сближает этот вариант соцветий с предыдущим (рис. 1 ,Б).

3. Dematra. Соцветие характеризуется неограниченным дихазиальным и псевдодихотомическим ветвлением, иногда с неравным развитием ветвей. В отличие от предыдущего варианта, соцветие с сильно отклоненными боковыми ветвями. От варианта, характерного для подрода Chamaesyce, отличается неполной редукцией главного стебля (рис. 1, С).

4. Sclerocvathium. Соцветия — терминальные цимы из 2-3 циатиев, или, чаще, циатии одиночные, терминальные. На цветоносных ветвях часто выражена вегетативная зона с очередными листьями (рис. 1, D).

5. Esula. У всех изученных видов подрода Esula, кроме видов секций Dematra и Sclerocyathium, часть ветвей собрана на верхушке стебля в зонтиковидное соцветие, тогда как остальные ветви выходят из пазух верхних стеблевых листьев, обычно очередных, реже супротивных. Боковые и верхушечные лучи нарастают симподиально и закрываются циатием, иногда он редуцирован. Под циатием располагаются супротивные или реже мутовчатые листья (так называемые внешние брактеи), из пазух которых могут выходить вторичные лучи. Несмотря на частое отсутствие терминального циатия, соцветия являются закрытыми. Характерное для закрытых соцветий базипетальное направление развития проявляется, например, у видов секции Esula, у которых нижние лучи соцветия иногда бывают короче лучей зонтика и развиваются позже. В других случаях боковые лучи имеют приблизительно ту же длину, что лучи зонтика, а развиваются и зацветают почти одновременно. Однако, у некоторых видов секции Tulocarpa (Е. lutescens, Е. alpina, Е. jenisseiensis, Е. pachyrhiza) верхние лучи короче нижних, и зацветают практически одновременно с ними, что можно истолковать как переходный вариант к открытым соцветиям. Тем не менее, главная ось соцветия у растений этих видов также всегда остается закрытой. Среди соцветий этой группы можно также выделить несколько вариантов, различающихся расположением и ветвлением лучей.

Рис. 1. Схемы основных вариантов соцветий в роде Euphorbia.

А-Е. pseudochamaesyce, В-Е. cheirolepis; С-Е. lanatsr, D-E. sclerocyathiurrr, Е-Е. szovitsit, F- Е. blepharophylla, G-E. lutescens-, H- E. jenisseiensis-, I-E. lucorurrr, J-£ virgata.

5.1 Pep lus. Главный побег редуцирован до 2-3, иногда больше метамеров. Верхушечные цветоносы супротивные или образуют мутовку из 3 или 4 ветвей. Нижние ветви супротивные или почти супротивные, (преимущественно их одна пара: подсекц. Oppositifolia), либо очередные, немногочисленные. Главный побег, а также ветви всех порядков часто оканчиваются циатиями, лишь иногда циатии редуцируются. Порядок ветвления осей соцветия — до 6-8, иногда до 13. Вариант характерен для видов секции Peplus (рис. 1, Е).

5.2. Holophvllum Для видов секций Holophyllum и Helioscopia, а также некоторых видов секции Tulocarpa (Е. altaica, Е. sajanensis, Е. alatavica) характерно зонтиковидное соцветие. Листья на собраны в мутовку на верхушке главного побега, из пазух этих листьев выходят лучи. Обычно их число составляет 5, реже от 3 до 7. Иногда (особенно часто у Е. altaica и Е. helioscopia) стебель завершается циатием. Редко ниже верхушечного зонтика представлены 1-3 ветви (Е. altaica, Е. blepha-rophylla, Е. rapulum, Е. lipskyi, Е. yaroslavii, реже Е. ferganensis, Е. mongolica и Е. rupestris). Внешние брактеи парные (Е. altaica, Е. rupestris) или в мутовках по 3 (Е. helioscopia, Е. fischeriana, Е. komaroviana, Е. mongolica, Е. ferganensis, Е. alatavica) или 4 (Е. lipskyi, Е. yaroslavii, Е. ferganensis). Порядков ветвления 1-3, чаще всего 2, редко доходит до 5-6 (рис. 1, F). К этому же варианту часто относятся соцветия Е. taquetii, Е. sieboldiana и иногда Е. borealis из секции Esula.

5.3. Lutescens. У некоторых видов секции Tulocarpa (Е. lutescens) зонтик отсутствует. Расположение всех ветвей очередное, на ранних стадиях цветения они обыкновенно сближены. Верхние ветви короче нижних. Верхушечный циатий обычно присутствует. Внешние брактеи мутовчатые. Порядков ветвления от 1 до 4 (рис. 1, G).

5.4. Alpina. Некоторые виды секции Tulocarpa (Е. alpina, Е. jenisseiensis, Е. pachyrhiza, Е. macrorhiza) имеют зонтик из малого числа лучей (2-4). Иногда лучи имеют разную длину, часто короче нижних ветвей. Нижние ветви многочисленные. Внешние брактеи парные или мутовчатые. Порядков ветвления 1-2, реже 3 (рис. 1 ,Н).

5.5. Luco гит. Зонтик обычно 5-лучевой, нормально развитый, из лучей равной длины, нижние ветви многочисленные. Внешние брактеи мутовчатые (Е. lucorum, Е. semivillosa, секция Tulocarpa) (рис. 1, Г).

5.6. Vir sata. Зонтик нормально развит, из разного числа ветвей, обычно больше 5, нижние ветви очередные, многочисленные. Внешние брактеи всегда супротивные. Порядков ветвления 1-3, редко 4. Вариант свойственен видам секций Esula, Paralias, некоторых видов секции Tulocarpa (рис. 1, J).

ГЛАВА 4. СТРОЕНИЕ ЦИАТИЕВ НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА EUPHORBIA ВНЕТРОПИЧЕСКОЙ АЗИИ

Строение циатиев в роде Euphorbia было рассмотрено на примере модельных видов из 6 секций двух подродов. Подрод Esula представлен 1 видом из секции Holophyllum, 1 видом из секции Helioscopia, 8 видами из секции Tulocarpa, 2

Рис. 2. Циатии представителей рода Euphorbia.

А - Е. pseudochamaesyce, В - Е. cheirolepis-, С - Е sclerocyathiurrr, D - Е lanatar, Е - Е lutescens4, F -Е altaica, G-E. helioscopio, Н- Е. komarovians, I- Е kozlovir, J- Е. myrsinites (циатий с несросшейся обверткой); К- £ nicaeensis (терминальный циатий с 8 нектарниками); L-E. virgatz, М - £ tschuiensis (терминальный циатий с 8 нектарниками); N-E. rossica, О-Е. taquetii (половина циатия удалена); РЕ. lathyris, Q-E. falcata, R-E. polytimetica.

видами из секции Paralias и 10 видами из секции Esula. Подрод Chamaesyce представлен 1 видом из секции Anisophyllum. Использован свежий материал циатиев 17 видов с интродукционного участка ЦСБС СО РАН (парк-бонсаи) и фиксированный материал 6 видов, собранный во время экспедиционных работ в Курганской, Новосибирской областях, Алтайском крае, Республике Алтай и Республике Тыва. Признаки обвертки, кроме того, исследованы на гербарном материале. Для видов, исследованных на свежем и фиксированном материале, составлены описания строения циатиев и составлена таблица, в которой приведены число нектарников терминального и боковых циатиев, а также число тычиночных цветков. Приведены особенности строения обвертки видов, изученных на гербарном материале. Приведены изображения структуры циатиев (рис. 2). Циа-тии рассмотренных видов отличаются высоким постоянством общего плана строения. Ось циатия завершается терминальным пестичным цветком, который может бьггь редуцирован (Е. jenisseiensis, Е. polychroma, Е. platyphyllos, Е. virgata, редко Е. fischeriana, Е. nicaeensis, Е. tschuensis) или недоразвит (Е. lucorum, Е. jenisseiensis, Е. platyphyllos, Е. polychroma, Е. chankoana, Е. cyparissias, Е. leoncroizatii, Е. rossica), что чаще всего наблюдалось в терминальных циатиях. Тычиночные цветки собраны в 5, редко 4 или 6-8 монохазиальных пучков. Часть или даже все тычиночные цветки могут быть недоразвитыми. Два тычиночных цветка могут срастаться между собой цветоножками и тычиночными нитями (Е. tschuiensis, Е. chankoana, Е. myrsinites). Число монохазиальных пучков всегда соответствует числу листочков, составляющих обвертку, лишь изредка меньше его. Форма обвертки колокольчатая, полусферическая, кубарчатая, кеглевидная, цилиндрически-коническая или воронковидная. Лопасти обвертки могут быть различного размера и формы, треугольными или закругленными, цельнокрайными, зубчатыми или бахромчатыми. Изредка обвертка циатия незамкнута, в таких случаях часто одна из крайних лопастей листовидная, увеличенная (К myrsinites, Е. nicaeensis, Е. chankoana). Нектарники в терминальном циатии почти всегда в том же числе, что лопасти обвертки, в боковых циатиях их обычно 4. Иногда боковые циатии имеют 5 нектарников (Е. altaica, Е. sajanensis, Е. jenisseiensis, виды секций Sclerocyathium и Chylogala), или их число варьирует от 1 до 5 (Е. lutescens, Е. polychroma). Форма нектарников округлая, поперечно-продолговатая, поперечно-эллиптическая, почковидная, двурогая, усеченная, полулунная, или гребенчатая. Браггеоли линейные, нитевидные, двураздельные или рассеченные до основания на узкие доли. Брак-теоль может срастаться с пучком тычиночных цветков.

ГЛАВА 5. ВОЗМОЖНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ СОЦВЕТИЙ НА ПРИМЕРЕ ИССЛЕДОВАННЫХ ВИДОВ РОДА EUPHORBIA

Пути эволюции соцветий в роде Euphorbia были исследованы на примере 108 видов из 3 подродов. Подрод Chamaesyce представлен 4 видами секции Anisophyllum, подрод Eremophyton — 1 видом, подрод Esula — 1 видом секции Sclerocyathium, 12 видами секции Holophyllum, 1 видом секции Helioscopio, 21 видом секции Tulocarpa, 6 видами секции Chylogala, 9 видами секции Paralias, 35 видами секции Esula, 3 видами секции Herpetorhiza, 13 видами секции Peplus, 1 ви-

дом секции ЬаЛупв и 1 видом секции йетМга. Анализ путей эволюции выполнен по методу Я УК АР (Байков, 1996, 1999, 2004). Вначале проанализированы крупные секции, затем определены связи между секциями, для чего взяты модельные виды из разных секций. Все секции проанализированы с использованием одних и тех же признаков. Составлено 20 элементарных эволюционных векторов, из них 13 векторов относятся к общему соцветию и 7 — к циатию. На основании исследований общего строения и циатия сделано предположение, что в ходе эволюции происходит редукция главной оси и лучей соцветия, стабилизация числа лучей зонтика, редукция тычиночных и пестичного цветков, брактеол, придатков нектарников, стабилизация числа нектарников и образование нектарников различной формы: усеченных, двурогих или гребенчатых.

-19-

'—р9-р18-

—рЗ—р8'

-с

г-«5с1егосуа1Ыит

,-всИе1го1ер13 г—р1—р17—|

—р12—| '—рЗ—рб-в 1апа1а

4—р5—г12—■ ЬеНоэсс^а

2-р15-г19-р20-я рэеис1осЬатаезусе МезсепБ . ...

Беггиумюза

г~в 1исогит

|—р17—р20—■ туге1пКез

—р14—« пюаеег^э

—р14—■ у1гда1а

-■ГОББЮа

эиЬсогс^а

1-я 15сЬиепз1з

—рз.8—| Г" |—р5-р20-в

—р14—■ СураПБ51а5

11еопсго12а1м —Р9—I (-г11-ш сИапкоапа IЬогеаНз р1-и15—• ро1уйтеЬса Цз5-рб-и15-я ^Иупз Ц59-ги-р14-ш рЬЪурЬуЦоэ |—р14—■ ро1усИгота

1-Р15-

г—р4—

4)3-

Ц>12- -16-

—Р5—рЭ—I

р8

^г-а 5а1апеп515

10—р12—I

ша^аюа р14—р18—■ АэсИепапа

г-р14-в jeпisseiens¡s

—рв—р12—I г-рэ-в ког1оум

•—р1—р4—г11—I

•—р1в—■ falcata

Рис. 3. Схема путей эволюции соцветий модельных видов разных секций. Число филогенетических событий: 57, из них уникальных - 6, параллельных (р) - 46, реверсий (г) - 5

Анализ филогенетических связей между видами разных секций показал, что '

среди них можно выделить две группы видов (рис. 3). Одна из них включает виды секций Sclerocyathium, Eremophyton, Dematra, Anisophyllum и Helioscopio. Наиболее примитивными среди исследованных видов соцветиями обладает Е. sclerocyathium из секции Sclerocyathium. Е. helioscopio по ряду признаков сближается с видами секций Tulocarpa и Holophyllum, но такие признаки, как неограниченное и неравномерное ветвление сближают его с видами секции Anisophyllum. В другой группе, включающей виды секций Tulocarpa, Holophyllum, Peplus, Chylogala, Paralias, Esula, Herpetorhiza и Lathyris, наиболее примитивны соцветия E. lutescens. Наиболее продвинуты по ряду признаков виды секции Esula, к ним примыкают виды секций Herpetorhiza, Paralias и Lathyris. Виды секций Peplus и Chylogala занимают обособленное положение. Соцветия видов секции Tulocarpa занимают промежуточное положение. Некоторые из них сближаются с соцветиями представителей секций Esula (Е. platyphyllos), Peplus и Chylogala (Е. jenisseiensis) или Holophyllum (Е. altaica, Е. sajanensis). Наличие паралеллизмов по многим признакам не позволяет однозначно установить пути эволюции соцветий в роде Euphorbia. Анализ выявленных связей показывает, что многие продвинутые признаки, такие как зонтиковидное сближение верхних ветвей соцветия, парное расположение брактей, редукция боковых лучей, стабилизация числа лучей зонтика, происходили независимо в разных группах видов. Усеченные или двурогие нектарники представителей секций Esula, Herpetorhiza, Paralias и Lathyris, вероятно, имеют общее происхождение. Полученные филогенетические схемы имеют отличия от схем, основанных на других признаках (Байков, 1997, 2000; Байков, Байкова, Зверев, 2001), что можно объяснить гетеробатмией по разным признакам.

ВЫВОДЫ

1. Установлено диагностическое значение редукции главного побега до 2-3 сильно укороченных метамеров, плагиотропного нарастания осей соцветия и наличия лепестковидных придатков нектарников у соцветий представителей подрода Chamaesyce в отличие от представителей подрода Esula. По признакам соцветий Е. cheirolepis из подрода Eremophyton занимает промежуточное положение между подродами Chamaesyce и Esula. По отсутствию прилистников Е. lanata из <" секции Dematra традиционно включается в подрод Esula, однако неограниченное

и неравномерное ветвление осей соцветия, парные черешчатые брактей и гребенчатые нектарники сближают соцветия Е. lanata с соцветиями Е. cheirolepis.

2. Для представителей подродов Chamaesyce и Eremophyton, а также секций Dematra и Peplus подрода Esula, выявлено многократное ветвление соцветий, вероятно, связанное с переходом их к однолетности. Многократное ветвление установлено также у однолетних Е. platyphyllos из секции Tulocarpa и Е. helioscopio

из секции Helioscopio. 1

3. Секция Tulocarpa отличается наибольшим разнообразием соцветий: наряду с высокоспециализированными соцветиями Е. altaica и Е. sajanensis, встречаются со-

цветия, в которых лучи не собраны в зонтик, или зонтик состоит из небольшого числа коротких лучей разной длины. Соцветия видов секции Esula незначительно отличаются друг от друга: для них характерно нестабильное число лучей зонтика и боковых лучей, но сходное строение самих лучей, как правило один раз двураздельных.

4. Для представителей секций Holophyllum и Helioscopio характерны пятилучевые зонтики, часто без боковых лучей. В секции Tulocarpa такое соцветие наблюдается только у Е. altaica и Е. sajanensis из подсекции Altaicae. Сходное соцветие формируется также у Е. taquetii и Е. sieboldiana, представляющих подсекцию Sieboldianae секции Esula. Таким образом, в этих секциях проходят параллельные процессы редукции и стабилизации. В секции Peplus сокращение и стабилизация числа лучей приводит к образованию 2-3-лучевых зонтиков.

5. В секциях Tulocarpa, Holophyllum и Helioscopio обвертка циатиев снабжена нектарниками округлой, поперечно-продолговатой или поперечно-эллиптической формы. В секции Esula нектарники иной формы: двурогие, усеченные или полулунные. Развитие двурогих нектарников характерно для видов секций Herpetorrhiza, Lathyrus, Е. alaica из секции Chylogala и многих видов секции Peplus. У видов секций Esula, Peplus и Paralias преобладают циатии с четырьмя нектарниками, у видов секций Chylogala и Sclerocyathium — с пятью, у видов секции Tulocarpa число нектарников либо преимущественно равно 5 (Е. altaica, Е. jenisseiensis, Е. sajanensis), либо варьирует от 5 до 1.

6. Установлено диагностическое значение формы и края листовидных лопастей, общей формы обертки циатия: у представителей секции Holophyllum доли обвертки цельнокрайные, в секции Chylogala они зубчатые, двулопастные. Для видов секции Tulocarpa характерны обвертки преимущественно колокольчатой формы, для секции Esula — кубарчатой или кеглевидной. Число тычиночных цветков в циатиях представителей секций Esula и Paralias меньше и более постоянно, чем в секциях Holophyllum и Tulocarpa.

7. По комплексу исследованных признаков наиболее эволюционно продвинуты соцветия представителей секции Esula, а также секций Herpetorhiza, Paralias и Lathyris. Представители секций Peplus и Chylogala занимают в подроде Esula обособленное положение. Соцветия видов секции Tulocarpa занимают промежуточное положение: некоторые из них занимают базальное положение, некоторые сближаются с соцветиями представителей секций Esula, Peplus и Chylogala или Holophyllum.

8. Основные направления морфологической эволюции соцветий молочаев внетро-пической Евразии связаны с редукцией главной оси и лучей соцветия, стабилизацией числа лучей зонтика, редукцией тычиночных и пестичного цветков, брак-теолей, придатков нектарников, стабилизацией числа нектарников и образованием нектарников различной формы: усеченных, двурогих или гребенчатых. Мутовчатое расположение брактей у видов секций Tulocarpa, Holophyllum и Helioscopio подтверждает их родство и древнее происхождение.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Хан И В. Признаки структуры общего соцветия молочаев (Euphorbia, Euphorbiaceae) Северной Азии и их диагностическое значение // Ботанические исследования в Азиатской России / Материалы XI съезда Русского ботанического общества. Барнаул, 2003. С. 108-110.

2. Хан И В. Строение обёртки циатиев некоторых видов рода Euphorbia L. (Euphorbiaceae) // Исследования молодых ботаников Сибири / Тезисы докладов II молодежной конференции. Новосибирск, 2004. С. 71.

3. Банков К.С., Байкова Е.В., Хан И.В. Филогения Молочайных: от соцветия к цветку II Материалы X школы по теоретической морфологии растений. Конструкционные единицы в морфологии растений. Киров, 2004. С. 13-20.

4. Байков К.С., Хан И.В Масштабирование признаков общего строения соцветий в систематике и филогении рода Молочай (Euphorbia L ) на примере видов из Северной Азии II Труды VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. Москва, 2004. С. 20-21.

5. Хан И.В. Исторический анализ применения признаков соцветий в систематике и филогении молочаев. М., 2005. 37 с. Деп. в ВИНИТИ 21.09.2005, №1246-В2005.

6. Хан И.В. Строение общего соцветия в роде Euphorbia внетропической Азии. М., 2005. 51 с. Деп. в ВИНИТИ 21.09.2005, №1247-В2005.

7. Хан И.В. Значение признаков внутреннего строения циатиев в систематике молочаев (Euphorbia L.) Северной Евразии // «Ломоносов-2005»: XII Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых. М.: МАКС Пресс, 2005. С. 238-239.

8 Хан И.В. Оценка диагностического значения морфологических признаков соцветий молочаев Сибири // Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири, методы изучения и охраны / Материалы Всероссийской конференции. Новосибирск, 2005. С. 154-155.

9. Хан И.В. Основные направления эволюционных преобразований соцветий в роде Euphorbia L. // Проблемы изучения растительного покрова Сибири / Материалы Ш Международной научной конференции, посвященной 120-летию Гербария им. П Н. Крылова Томского государственного университета. Томск, 2005. С 152-153.

10. Байков К.С, Хан И.В. Новый вид Euphorbia (Euphorbiaceae) из Восточного Казахстана (Калбинский хребет) //Бот. журн., 2005. Т. 90, № 12. С. 91-94.

Подписано в печать 24.01.06. Формат 60x84'/i6. Объем 1,0 п л Тираж 100 экз. Заказ № 14

Ротапринт НГАУ 630039, г. Новосибирск, ул Добролюбова, 160

I

( 1

2006 ft WEÖ4

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Хан, Ирина Владимировна

Введение

Глава 1. Материалы и методы

Глава 2. Исторический обзор применения признаков соцветий в систематике и филогении молочаев

2.1. Общие вопросы использования признаков строения соцветий в систематике и филогении цветковых растений

2.2. Диагностическое значение некоторых признаков строения соцветий в семействе Euphorbiaceae

2.3. Характеристика циатия как уникальной морфологической структуры трибы Euphorbieae

2.4. Использование признаков строения соцветий в систематике рода Euphorbia

Глава 3. Строение общего соцветия в роде Euphorbia внетропической Азии

3.1. Описание строения общего соцветия видов рода Euphorbia внетропической Азии

3.2. Основные варианты строения соцветия молочаев внетропической Азии

3.3. Оценка диагностического значения признаков общего соцветия

Глава 4. Строение циатиев некоторых представителей рода Euphorbia внетропической Азии

4.1. Строение циатиев модельных видов

4.2. Оценка диагностического значения признаков циатиев

Глава 5. Возможные направления эволюции соцветий на примере исследованных видов рода Euphorbia 124 Выводы 133 Список литературы 135 Приложение

Введение Диссертация по биологии, на тему "Строение соцветий молочаев внетропической Азии в связи с их систематикой и филогенией"

Актуальность темы. Род Молочай {Euphorbia L.) — крупнейший род семейства Euphorbiaceae и один из наиболее богатых видами среди цветковых растений (Mabberley, 1987). Неоднократно предлагались различные варианты классификации семейства Молочайные (Jussieu, 1824; Baillon, 1858; Mueller, 1866; Bentham, 1880; Pax, 1890; Hurusawa, 1954; Webster, 1975, 1994 и др.), однако до сих пор не существует общепринятой системы этой группы растений. Молочайные характеризуются большим разнообразием вегетативных и генеративных признаков, в том числе признаков цветка и соцветия, крайне важных для понимания их филогении (Michaelis, 1924; Venkata Rao, 1971,1972; Venkata Rao, Ramalakshmi, 1968; и др.).

Род Euphorbia по современным оценкам насчитывает более 1000 видов (Webster, 1994). Общее соцветие молочаев состоит из циатиев — уникальных морфологических структур, не встречающихся за пределами трибы Euphorbieae, которая объединяет несколько родов, филогенетически наиболее близких к Euphorbia. Их циатии представляют собой сильно конденсированное и редуцированное соцветие, имитирующее обоеполый цветок. Своеобразие циатиев Euphorbieae свидетельствует о значительном возрасте трибы и его слабых филогенетических связях с другими трибами данного семейства, а также о значительном эволюционном пути, пройденном этими родами по пути специализации соцветий. На основании исследований структуры циатиев были высказаны различные предположения о родственных связях Euphorbieae (Croizat, 1936, 1937, 1940; Hurusawa, 1954; Gilbert, 1994; Park, Backlund, 2002). Роды трибы Euphorbieae характеризуются существенными различиями в строении циатиев, что говорит о древнем происхождении не только трибы, но и отдельных родов, входящих в ее состав. Выявление особенностей строения и расположения циатиев, основных направлений морфологических преобразований может помочь установлению родственных связей секций и подродов в пределах рода Euphorbia, отдельных родов в трибе Euphorbieae, и, в конечном счете, всей трибы с другими трибами семейства Euphorbiaceae.

При разработке системы рода Euphorbia традиционно использовались признаки общего соцветия (Linnaeus, 1753; Desfontaines, 1804; Persoon, 1807;

Haworth, 1819) и циатия (Necker, 1790). Впоследствии признакам соцветия хотя и уделялось внимание в системе рода, однако им стали отводить второстепенное значение по сравнению с признаками жизненной формы, листьев, прилистников, семян и плодов (Roeper, 1824; Sadler, 1826; Dumortier, 1827; Koch, 1837; Rafmesque, 1838; Boissier, 1866; Pax, 1890; Проханов, 1933, 1949, 1964 и др.).

Во внетропической Азии род Euphorbia представлен видами, относящимися к трем подродам: Esula, Eremophyton и Chamaesyce. Группа видов, приблизительно соответствующая современному подроду Chamaesyce, была выделена рядом систематиков на основании различных признаков, включающих признаки общего соцветия, жизненной формы, строения семян, наличия прилистников, особенностей циатия и др. (Linnaeus, 1753; Desfontain, 1804; Persoon, 1807; Haworth, 1819; Roeper, 1824; Sadler, 1826; Dumortier, 1829; Ledebour, 1833, 1841; Koch, 1837; Rafmesque, 1838; Boissier, 1866; Pax, 1890; Проханов, 1933, 1949, 1964 и др.) Некоторые систематики признают самостоятельность рода Chamaesyce (Проханов, 1933; Koutnik, 1987; Webster, 1994). В данной работе он рассматривается в составе рода Euphorbia в ранге подрода. Изучение особенностей строения и развития общего соцветия и отдельно циатиев позволит получить дополнительные основания для определения его таксономического статуса.

Большинство видов Euphorbia Северной Азии принадлежит к подроду Esula. Система этого подрода разрабатывалась многими систематиками (Klotzsch, 1859, 1860; Boissier, 1862; Проханов, 1933, 1949, 1964; Hurusawa, 1954; Байков, 1994, 2000, 2001, 2002, 2003; Гельтман, 1996, 2000, 2001 и др.). Несмотря на то, что некоторые признаки соцветия, такие, например, как форма нектарников циатия, традиционно использовались в системе подрода (Roeper, 1824; Dumortier, 1829; Ledebour, 1833, 1841; и др.), в настоящее время, по нашему мнению, диагностическое значение других признаков соцветия недооценивается. Более подробное изучение соцветий североазиатских молочаев позволит установить диагностическое значение ряда признаков строения соцветий.

Многие исследователи, использовавшие в системе рода Euphorbia и в описаниях отдельных видов признаки соцветия, описывали их как весьма константные (Linnaeus, 1753; Desfontain, 1804; Persoon, 1807; Haworth, 1819; Roeper, 1824; Sadler, 1826; Dumortier, 1829; Ledebour, 1833, 1841; Koch, 1837; Rafinesque, 1838; Boissier, 1866; Pax, 1890 и др.), лишь иногда отмечали различные варианты проявления отдельных признаков (Проханов, 1933, 1949). Исследования С. W. Crompton и др. (2002) 28 видов Euphorbia выявили широкий спектр изменчивости по ряду признаков, в число которых входили и признаки соцветия. При этом особое значение имеет выяснение причин такой изменчивости.

Цель и задачи исследования.

Цель работы: выявление основных вариантов строения общего соцветия и циатиев некоторых молочаев внетропической Азии в связи с их систематикой и филогенией.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1) изучить особенности строения общего соцветия молочаев внетропической Азии на примере модельных видов и описать основные варианты строения;

2) изучить особенности строения циатиев молочаев внетропической Азии на примере модельных видов и описать основные варианты строения циатиев;

3) провести оценку изменчивости признаков строения общего соцветия и отдельно — циатиев;

4) уточнить диагностическое значение исследованных признаков, традиционно используемых в систематике молочаев, а также выявить новые диагностические признаки;

5) составить сравнительно-морфологические ряды преобразований отдельных признаков и структур;

6) выполнить моделирование возможных направлений эволюции соцветий в исследованной группе молочаев.

Основное положение диссертации, выносимое на защиту.

Признаки строения общего соцветия и циатиев имеют важное диагностическое значение на разных уровнях системы рода Молочай и важны для установления родственных связей его видов.

Научная новизна работы. Впервые изучено строение циатиев у 20 видов молочаев (Е. pseudochamaesyce С. А. Mey., Е. nicaeensis All., Е. marschalliana Boiss., Е. fischeriana Steud., E. altaica C. A. Mey., E. jenisseiensis Baikov, E. lucorum Rupr., E. lutescens C. A. Mey., E. platyphyllos L., E. polychroma Kern., E. sajanensis Baikov, E. semivillosa Prokh., E. borealis Baikov, E. chankoana Worosch., E. leoncroizatii (Hurusawa) Oudejans, E. potaninii Prokh., E.rossica P. Smirn., E. subcordata C. A. Mey., E. taquetii Level linnet Vaniot, E. tschuiensis (Prokh.) Serg.). Выделены новые диагностические признаки соцветий: в строении общего соцветия — порядок ветвления осей, раздельность лучей, число нижних боковых лучей, наличие верхушечного циатия; в строении циатиев — форма обвертки, число тычиночных цветков, форма брактеолей, число нектарников обёртки терминального и боковых циатиев. В результате анализа систем рода, предложенных с 1753 по 2004 год, сопоставлены признаки соцветий, имеющие диагностическое значение на уровне подродов, секций, подсекций и отдельных видов.

Впервые по единой методике исследовано строение общего соцветия 103 сибирских, дальневосточных и среднеазиатских видов рода Euphorbia, хранящиеся в гербарных коллекциях Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (NS, NSK), Биолого-почвенного института ДВО РАН во Владивостоке (VLA), Томского государственного университета (ТК), МГУ (MW), БИН РАН (LE), относящиеся к секции Anisophyllum подрода Chamaesyce (4 вида), подроду Eremophyton (1 вид) и подроду Esula, секциям Sclerocyathium (1 вид), Holophyllum (12 видов), Helioscopia (1 вид), Tulocarpa (19 видов), Chylogala (6 вида), Paralias (7, вида), Esula (33 видов), Herpetorhiza (3 вида У, Peplus (6 видов), Dematra (1 вид) и Lathyrus (1 вид). Учитывались закономерности расположения циатиев на соцветии, а именно количество, расположение и ветвление цветоносных осей, количество вторичных лучей, образуемых лучом первого порядка, наличие верхушечного циатия. Проведена статистическая обработка полученных данных. На основании статистических данных впервые выявлены наиболее вероятные значения рассмотренных признаков для каждого вида, пределы изменчивости и частота встречаемости разных проявлений признака. По уточненной схеме составлены описания общего соцветия для всех исследованных видов. Для большинства видов сделаны схематичные изображения наиболее типичных представителей. Выделены группы видов, обладающих соцветиями со сходным строением.

Изучена морфология циатиев молочаев разных систематических групп на живом и фиксированном материале у 23 видов рода Euphorbia, относящихся к секции Anisophyllum подрода Chamaesyce (1 вид); к секциям Paralias (2 вида), Helioscopia (1 вид), Tulocarpa (8 видов), Holophyllum (1 вид), Esula (10 видов) подрода Esula. Сделаны рисунки внутренней структуры циатиев, особое внимание уделено форме обертки циатия, лопастей обертки, форме и числу нектарников, числу и расположению тычиночных цветков, опушению, форме брактеолей и т. д. Выявлены отличия в структуре циатиев разных видов и внутривидовая изменчивость признаков. Составлены схема и описания строения циатиев исследованных видов.

Практическое значение. Выявленные новые диагностические признаки строения общего соцветия, в некоторых случаях — признаки циатиев важны для совершенствования таблиц по определению видов в региональных «Флорах» и «Определителях растений».

Апробация. Основные результаты исследования доложены на XI съезде Русского ботанического общества (Новосибирск, 2003), Второй Молодежной конференции «Исследования молодых ботаников Сибири» (Новосибирск, 2004), VII Международной конференции по экологической морфологии растений посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2004), X школе по теоретической морфологии растений (Киров, 2004) и конференции молодых учёных «Ломоносов-2005», всероссийской конференции «Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири, методы изучения и охраны» (Новосибирск, 2005) и III международной конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 4 статьи и 6 тезисов.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Хан, Ирина Владимировна

Выводы

1) Установлено диагностическое значение редукции главного побега до 2-3 сильно укороченных метамеров, плагиотропного нарастания осей соцветия и наличия лепестковидных придатков нектарников у соцветий представителей подрода Chamaesyce в отличие от представителей подрода Esula. По признакам соцветий Е. cheirolepis из подрода Eremophyton занимает промежуточное положение между подродами Chamaesyce и Esula. По отсутствию прилистников Е. lanata из секции Dematra традиционно включается в подрод Esula, однако неограниченное и неравномерное ветвление осей соцветия, парные черешчатые брактей и гребенчатые нектарники сближают соцветия Е. lanata с соцветиями Е. cheirolepis.

2) Для представителей подродов Chamaesyce и Eremophyton, а также секций Dematra и Peplus подрода Esula, выявлено многократное ветвление соцветий, вероятно, связанное с переходом их к однолетности. Многократное ветвление установлено также у однолетних Е. platyphyllos из секции Tulocarpa и Е. helioscopia из секции Helioscopia.

3) Секция Tulocarpa отличается наибольшим разнообразием соцветий: наряду с высокоспециализированными соцветиями Е. altaica и Е. sajanensis, встречаются соцветия, в которых лучи не собраны в зонтик, или зонтик состоит из небольшого числа коротких лучей разной длины. Соцветия видов секции Esula незначительно отличаются друг от друга: для них характерно нестабильное число лучей зонтика и боковых лучей, но сходное строение самих лучей, как правило один раз двураздельных.

4) Для представителей секций Holophyllum и Helioscopia характерны пятилучевые зонтики, часто без боковых лучей. В секции Tulocarpa такое соцветие наблюдается только у Е. altaica и Е. sajanensis из подсекции Altaicae. Сходное соцветие формируется также у Е. taquetii и Е. sieboldiana, представляющих подсекцию Sieboldianae секции Esula. Таким образом, в этих секциях проходят параллельные процессы редукции и стабилизации. В секции Peplus сокращение и стабилизация числа лучей приводит к образованию 2-3-лучевых зонтиков.

5) В секциях Tulocarpa, Holophyllum и Helioscopia обвертка циатиев снабжена нектарниками округлой, поперечно-продолговатой или поперечно-эллиптической формы. В секции Esula нектарники иной формы: двурогие, усеченные или полулунные. Развитие двурогих нектарников характерно для видов секций Herpetorrhiza, Lathyrus, Е. alaica из секции Chylogala и многих видов секции Peplus. У видов секций Esula, Peplus и Paralias преобладают циатии с четырьмя нектарниками, у видов секций Chylogala и Sclerocyathium — с пятью, у видов секции Tulocarpa число нектарников либо преимущественно равно 5 (Е. altaica, Е. jenisseiensis, Е. sajanensis), либо варьирует от 5 до 1.

6) Установлено диагностическое значение формы и края листовидных лопастей, общей формы обертки циатия: у представителей секции Holophyllum доли обвертки цельнокрайные, в секции Chylogala они зубчатые, двулопастные. Для видов секции Tulocarpa характерны обвертки преимущественно колокольчатой формы, для секции Esula — кубарчатой или кеглевидной. Число тычиночных цветков в циатиях представителей секций Esula и Paralias меньше и более постоянно, чем в секциях Holophyllum и Tulocarpa.

7) По комплексу исследованных признаков наиболее эволюционно продвинуты соцветия представителей секции Esula, а также секций Herpetorhiza, Paralias и Lathyris. Представители секций Peplus и Chylogala занимают в подроде Esula обособленное положение. Соцветия видов секции Tulocarpa занимают промежуточное положение: некоторые из них занимают базальное положение, некоторые сближаются с соцветиями представителей секций Esula, Peplus и Chylogala или Holophyllum.

8) Основные направления морфологической эволюции соцветий молочаев внетропической Евразии связаны с редукцией главной оси и лучей соцветия, стабилизацией числа лучей зонтика, редукцией тычиночных и пестичного цветков, брактеолей, придатков нектарников, стабилизацией числа нектарников и образованием нектарников различной формы: усеченных, двурогих или гребенчатых. Мутовчатое расположение брактей у видов секций Tulocarpa, Holophyllum и Helioscopia подтверждает их родство и древнее происхождение.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Хан, Ирина Владимировна, Новосибирск

1. Акулова 3. В., Кузнецова Т. В., Соколов Д. Д. О строении соцветий в роде Anthyllis (Papilionaceae, Loteae) // Бот. журн., 2000. Т. 85. №1. С. 12-26.

2. Байков К. С. Определение сибирских видов рода Euphorbia L. (Euphorbiaceae) по морфологическим признакам листьев // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 1992. Т. 97. Вып. 5. С. 52-59.

3. Байков К. С. К систематике сибирских молочаев: сравнительно-морфологический анализ плодов // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 1993. Т. 98. Вып. 4. С. 106-111.

4. Байков К. С. Положение сибирских видов в системе рода Euphorbia L. // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 1994. Т. 99. Вып. 6. С. 122-128.

5. Байков К. С. SYNAP — новый алгоритм филогенетических построений // Журн. общ. биол., 1996а. Т. 57. №2. С. 165-176.

6. Байков К. С. Семейство Euphorbiaceae — Молочайные // Флора Сибири. Новосибирск, 19966. Т. 10. С. 38-58.

7. Байков К. С. Реконструкция филогенеза как метод изучения биологического разнообразия // Сиб. экол. журн. 1997. №1. С. 29-33.

8. Байков К. С. Сравнительный анализ ранних классификаций рода Euphorbia (1753-1850) // Krylovia. Сибирский ботанический журнал. 1999а. №1. С. 102-113.

9. Байков К. С. Основы моделирования филогенеза по методу SYNAP. Новосибирск, 19996. 95 с.

10. Байков К. С. Система секции Holophyllum рода Euphorbia L. // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 2000а. Т. 105. Вып. 5. С. 44-48.

11. Байков К. С. Систематика и филогения молочаев {Euphorbia L.) Северной и Северо-Восточной Азии // Мат. конф. молодых ученых к 100-летию М. А. Лаврентьева. Новосибирск. 2000. С. 45-48.

12. Байков К. С. Конспект секции Tulocarpa рода Euphorbia в Северной Азии // Turczaninovia, 2001а. Т. 4. Вып. 4. С. 37-63.

13. Байков К. С. Молочайные — Euphorbiaceae // Определитель растений Кемеровской области. Новосибирск, 20016. С. 170-172.

14. Байков К. С. К систематике молочаев из родства Euphorbia esula L. (Euphorbiaceae) в Северной Азии // Turczaninovia, 2002. Т. 5. Вып. 4. С. 10-20.

15. Байков К. С. К систематике Euphorbia soongarica (Euphorbiaceae) и близких видов во флоре Северной Азии // Бюлл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 2003а. Т. 108. Вып. 5. С. 41-47.

16. Байков К. С. Сем. 57. Молочайные — Euphorbiaceae // Определитель растений Алтайского края. Новосибирск, 20036. С. 38-58.

17. Байков К. С. Разработка дивергентно-параллельной модели филогенеза полиморфного таксона, основанной на наследовании новых признаков // Сиб. экол. журн. 2004. № 5. С. 653-664.

18. Байков К. С., Байкова Е. В., Хан И. В. Филогения молочайных: от соцветия к цветку // Конструкционные единицы в морфологии растений. Киров, 2004. С. 13-20.

19. Баландин С. В. Сем. 70. Euphorbiaceae — Молочайные // Определитель сосудистых растений среднего Урала. М.: Наука, 1994. С. 305-309.

20. Беглянова М. И. Сем. 49. Молочайные — Euphorbiaceae Juss. // Определитель растений юга Красноярского края. Новосибирск: Наука, 1979. С. 220-222.

21. Безделева Т. А. Сем. Молочайные — Euphorbiaceae // Сосудистые растения Советского Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1991. Т. 5. С. 171181.

22. Беэр А. С. Структура синфлоресценций у видов секции Campestres рода Artemisia L. (Asteraceae) и ее значение для систематики группы // Бот. журн., 2003. Т. 88. №3. С. 52-64.

23. Викторов В. П. Морфология и основные направления эволюции соцветий в роде Campanula (Campanulaceae) // Бот. журн., 2000. Т. 85. №4. С. 80-90.

24. Гельтман Д. В. Систематические заметки о видах подсекции Esulae рода Euphorbia (Euphorbiaceae) флоры Восточной Европы // Бот. журн., 1996. Т. 81. №9. С. 73-89.

25. Гельтман Д. В. Заметки о некоторых видах рода Euphorbia L. (Euphorbiaceae) Западной Европы // Новости сист. высш. раст., 1998а. Т. 31. СПб.: Наука. С. 187-197.

26. Гельтман Д. В. Типификация названий некоторых таксонов рода Euphorbia L. (Euphorbiaceae) // Новости сист. высш. раст., 19986. Т. 31. СПб.: Наука. С. 198-202.

27. Гельтман Д. В. Род Euphorbia L. (Euphorbiaceae) во флоре Крыма, Кавказа и Малой Азии. I. Секция Peplus Lazaro // Новости сист. высш. раст., 2000а. Т. 32. СПб.: Наука. С. 96-108.

28. Гельтман Д. В. Новый ряд подсекции Esula Boiss. рода Euphorbia L. (Euphorbiaceae) // Новости сист. высш. раст., 20006. Т. 32. СПб.: Наука. С. 108-110.

29. Гельтман Д. В. Об объеме секции Esula Dumort. рода Euphorbia L. (Euphorbiaceae) и ее подсекциях // Новости сист. высш. раст., 2001а. Т. 33. СПб.: Наука. С. 151-157.

30. Гельтман Д. В. Ряды подсекции Esula Boiss. секции Esula Dumort. рода Euphorbia L. (Euphorbiaceae) // Новости сист. высш. раст., 20016. Т. 33. СПб.: Наука. С. 157-163.

31. Гельтман Д. В. Новая подсекция секции Paralias Dumort. рода Euphorbia L. (Euphorbiaceae) // Новости сист. высш. раст., 2003. Т. 35. СПб.: Наука. С. 133-135.

32. Грубов В. Н. Определитель сосудистых растений Монголии. Д.: Наука, 1982.

33. Данилов М. П. Сем. 49. Euphorbiaceae Juss. — Молочайные // Определитель растений Тувинской АССР. Новосибирск, Наука, 1984. С. 116-118.

34. Егорова В. В. Осоки СССР. М., JL: Наука, 1966. 268 с.

35. Егорова Т. В. Осоки (Carex L.) России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Гос. Хим.-фарм. академия, 1999. 772 с.

36. Еленевский А. Г. Систематика и география вероник СССР и прилежащих стран. М.: Наука, 1978. 260 с.

37. Имс А. Морфология цветковых растений. М.: Мир, 1964. 498 с.

38. Красников А. А. Сем. 50. Молочайные — Euphorbiaceae // Определитель растений Новосибирской области. Новосибирск: Наука, 2000. С. 184-185.

39. Кузнецова Т. В. Методы исследования соцветий. Описательный метод и концепция синфлоресценции Вильгельма Тролля // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 1985а. Т. 90. Вып. 3. С. 62-72.

40. Кузнецова Т. В. Методы исследования соцветий. И. Концепция псевдоциклов // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 19856. Т. 90. Вып. 6.

41. Кузнецова Т. В. Уклоняющиеся формы синфлоресценций. II. «Промежуточные листья» и «зона подавления» // Биол. науки, 1986. №11. С. 68-74.

42. Кузнецова Т. В. Морфология соцветия бобовых. I. Типы цветорасположения у представителей рода Astragalus L. // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 1989. Т. 94. Вып. 2. С. 103-113.

43. Кузнецова Т. В. Морфология соцветий: современное состояние // Итоги науки и техники. Сер. Ботаника. Т. 12. М., 1991. С. 51-174.

44. Кузнецова Т. В., Пряхина Н. И., Яковлев Г. П. Соцветия. Морфологическая классификация. СПб.: Химико-фармацевтический институт, 1992. 128 с.

45. Кузнецова Т. В. Редукционное явление в области соцветия. Сущность и роль редукции в эволюции модульных организмов // Журн. общ. биол., 1998. Т. 59. №1. С. 74.

46. Леонова Т. Г. Бересклеты СССР и сопредельных стран. М.: Наука, 1974. 132 с.

47. Маевский П. Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. Л.: Колос, 1964. 880 с.

48. Малышев Л. И. Carex L. Осока // Флора Сибири. Т. 3. Cyperaceae. Новосибирск, Наука, 1990. С. 35-170.

49. Пешкова Г. А. Сем. Молочайные // Флора Центральной Сибири. Т. 2. Новосибирск, 1979. С. 647-650.

50. Поляков П. П. Систематика и происхождение сложноцветных. Алма-Ата: Наука, 1967. 336 с.

51. Проханов Я. И. Систематический обзор молочаев Средней Азии. M.-JL: Госхимиздат, 1933. 241 с.

52. Проханов Я. И. Euphorbia II Флора СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. Т. 14. С. 304-495, 734-744 (Addenda).

53. Проханов Я. И. Конспект системы молочаев СССР. Добавления и изменения // Новости сист. высш. раст., 1964. Т. 1. С. 226-237.

54. Станков С. С., Талиев В. И. Определитель высших растений европейской части СССР. М.: Советская наука, 1957. 744 с.

55. Стародубцев В. Н. Ветреницы. Систематика и эволюция. Л.: Наука, 1991. 200 с.

56. Тахтаджян А. Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. 439 с.

57. Федоров Ал. А., Артюшенко 3. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие. Л.: Наука, 1979. 296 с.

58. Цвелев Н. Н. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976. 788 с.

59. Alex А. Н. Pollination of some oilseed crops by honey bees // Texas A. & M. Coll. Agr. Exp. Sta. Progr. Rep., 1957. 5 p.r

60. Baillon H. Etude generale du groupe des Euphorbiacees. Paris, 1858. 684 p.

61. Bentham G. Notes on Euphorbiaceae // Journ. Linn. Soc., 1880. V. 17. P. 202.

62. Bentham G. Euphorbiaceae // G. Bentham, J. D. Hooker. Genera plantarum. Vol. 3.L., 1883. P. 258-161.

63. Boissier E. Euphorbieae // Candolle A. P. de. Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis. V. 15. P. 2. 1862. P. 1-187.

64. Braun A. Das Individuum der Pflanze in seinem Verhaltnis zur Species // Abh. d. Kgl. Akad. d. Wiss. z. Berlin, vol. LXXXI. 1833. P. 101.

65. Brown R. Some observations on the natural family of plants called Compositae //Trans. Linn. Soc. Sci. 1818. Vol. 12 P. 76-142.

66. Bruhl J. Sedge genera of the world: relationships and a new classification of the Cyperaceae // Australian Systematic Botany, 1995. V. 8. P. 125-305.

67. Coquen С. Valeur morphologique de l'involucre du cyathe chez le genre Euphorbia: etude experimental // Can. J. Bot. 55. 1977. P. 2106-2114.

68. Croizat L. Di alcune osservazioni suggerite dalla classificatione corrente del genere Euphorbia L. // Revista Argentina de Agronomia, t. 4. 1937. P. 223237.

69. Croizat L. Notes on the Euphorbiaceae with a new genus and a new subtribe of the Euphorbieae // Phillip. Journ. Sci. (Bot.), 1938a. Vol. 64. P. 394-^12.

70. Croizat L. Glands of Euphorbiaceae and of Euphorbia // Chron. Bot., 1938b. Vol. IV, 6. P. 512-514.

71. Croizat L. Peculiarities of the inflorescence in the Euphorbiaceae // Bot. Gaz., 1942. Vol. 103. P. 771-779.

72. Daumann E. Zur Bliitenmorphologie und Bestaubungsokologie von Mercurialis L. //Preslia, 1972. V. 44. S. 308-315.

73. Desfontaines R. L. Tableau de l'ecole de botanique du Museum d'histoirre naturelle. Paris, 1804. 238 p.

74. Dressier R. L. The genus Pedilanthus (Euphorbiaceae) // Contr. Gray. Herb., 1957. V. 182. P. 1-188.

75. Dumortier В. C. J. Florula belgica. Tornaci Nerviorum, 1827. 179 p.

76. Eichler A. W. Bluthendiagramme. Т. 1. Leipzig: W. Engelmann, 1875. 347 p.

77. Eichler A. W. Bluthendiagramme. T. 2. Leipzig: W. Engelmann, 1878. 463 p.

78. Eiten L. T. Inflorescence units in the Cyperaceae // Annals of the Missouri Botanical Garden, 1976. V. 63. P. 81-112.

79. Erdtman G. Pollen morphology and plant taxonomy. Almqvist&Wiksells, Uppsala, 1952.

80. Flora Europaea. V. I. Cambridge, 1964. 464 p.

81. Gilbert M. G. The relationships of the Euphorbieae (Euphorbiaceae) // Ann. Missouri Bot. Gard., 1994. V. 81. P. 283-288.

82. Good R. Features of evolution in flowering plants. London: Longman's, 1956. 405 p.

83. Haber J. M. The anatomy and morphology of the flower of Euphorbia // Ann. Bot. (London). 1925. V. 156. P. 657-707.

84. Hamann U. Morphologische und histogenetische studien un Veronica-Arten. I. Zur Morphologie der Blutenstande im Hinblock aut einen allgemeinen Inflorescenzbegriff // Bot. Jahrb., 1958. Bd. 78. №1.

85. Hans A. S. Chromosomal conspectus of the Euphorbiaceae // Taxon, 1973. V. 22. P. 591-636.

86. Haworth A. H. Synopsis plantarum succulentarum. L.: Richard Taylor, 1812. 334 p.

87. Haworth A. H. Supplementum plantarum succulentarum. L.: J. Harding., 1819. 166 p.

88. Hegi G. Illustrierte Flora von Mittel-Europa. Bd. 5. Teil I. Miinchen, 1925. 674 S.

89. Hurusawa I. Species generis Euphorbia Imperii Japonici (I—IV) // J. Jap. Bot., 1940. Vol. 16, № 6-11. P. 330-346, 390-400, 447-461, 507-516, 571-582, 633-643.

90. Hurusawa I. Eine nachmalige Durchsicht des herkommlichen Systems der Euphorbiaceen im weiteren Sinne // J. Fac. Sci. Univ. Tokyo, 1954. Vol. 6, Part. 6. P. 209-342.

91. Hutchinson J. Tribalism in the family Euphorbiaceae // Amer. Journ. Bot., 1969. Vol. 56. P. 738-758.

92. Jussieu A. de. Considerations sur la famille des Euphorbiacees // Mem. d. Mus. d'Hist. Nat., vol. X. Paris. 1824. P. 317-355.

93. Jussieu A. de. De Euphorbiacearum generibus medisicque medicisque earumdem viribus tentamen. Paris: Didot, 1824. 118 p.

94. Koyama T. Classification of the family Cyperaceae (1) // Journal of the Faculty of Science, University of Tokyo, Section III, Botany, 1961. V. 8. P. 37-148.

95. Lamarck N. Encyclopedie metodique. Т. II, Partie II. 1786. P. 412-439.

96. Ledebour C. F. Icones Plantarum novarum vel imperfecte cognitarum. Floram Rossicam, imprimis Altaicam, illustrantes. T. 2. Rigae, 1830. P. 24-26.

97. Ledebour C. F. Euphorbia L. // Flora rossica. V. 3 (2). Stuttgartiae, 1850. P. 557-580.

98. Linne C. Species academicum, quo Euphorbia ejusque historia naturalis et medica exhibetur. Upsaliae, 1752. 34 p.

99. Linnaeus С. Species plantarum. Ed. 1. Holmiae, 1753. VI. 560 p.

100. Meyer C. A. Euphorbia L. // Ledebour C. F., Meyer C. A., Bunge A. Flora Altaica. V. 4. Berolini, 1833. P. 178-196.

101. Mueller J. Euphorbiaceae // Candolle A. P. de. Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis. V. 15. P. 2. 1862. P. 189-1261.

102. Necker N. J. de. Elementa botanica. V. 2. Neowedae ad Rhenum, 1790. 460 p.

103. Park K., BacklundA. Origin of the cyathium-bearing Euphorbieae (Euphorbiaceae): phylogenetic study based on morphological characters // Bot. Bull. Acad. Sin., 2002. V. 43. P. 57-62.

104. Parkin J. The evolution of the inflorescence // Journ. Linn. Soc. London (Bot.), 1914. Vol. 42. P. 511-563.

105. Pax F. Euphorbiaceae // Engler A., Prantl K. Die Naturlishen Pflanzenfamilien. Leipzig, 1890-1891. V. 3 (5). P. 1-119.

106. Payer J. B. Traite d'organogenie comparee de la fleur. Paris, 1857. 522 p.

107. Persoon С. H. Synopsis plantarum. V. 2 (1). Parisiis et Tubingae, 1806. 272 p.109. van der Pijl L. The stamens of Ricinus // Phytomorphology, 1952. V. 2. P. 130-132.

108. Punt W. Pollen morphology of the Euphorbiaceae with special reference to taxonomy // Wentia, 1962. V. 7. P. 1-116.

109. Punt W. A survey of pollen morphology in Euphorbiaceae with special reference to Phyllantus // Bot. J. Linn. Soc., 1987. V. 94. P. 127-142.

110. Rafmesque C. S. Second decade of unsdescribed American plants // Amer. Monthly Mag., 1817. Vol. 2 (2).

111. Rafmesque C. S. Flora telluriana. Phyladelphie, 1838. V. 4. 135 p.

112. Roeper J. Enumeratio Euphorbiarum quae in Germania et Pannonia gignuntur. Gottingae, 1824. 68 p.

113. Roeper J. Observations sur le nature des fleur et des inflorescenses // Melanges botaniques ou recuel d'observatoins, memoires et noticea sur la botanique. 1826. V. 5.

114. Roeper J. Euphorbia // Duby J. Aug. Pyrami de Candolle Botanicon Gallicum. Pars 1. Paris, 1828. P. 412-417.

115. Sell G. Grappes terminales et grappes laterales dans le Veronica gouani. Мог. et de V. latifolia L. // Bull. Soc. Bot. France, 1964. №3.

116. Stebbins G. L. Flowering plants. The Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, 1974. 399 p.

117. Troll W. Die Infloreszenzen. Typologie und Stellung im Aufbau des Vegetationskoppers. Bd I. Jena: Fischer, 1964. 616 S.

118. Tucker G. C. The genera of Cyperaceae in the southeastern United States // Journal of the Arnold Arboretum, 1987. V. 68. P. 361-445.

119. Venkata Rao C. Anatomy of the inflorescence of some Euphorbiaceae // Bot. Not., 1971. V. 124. P. 39-64.

120. Venkata Rao C., Ramalakshmi T. Floral anatomy of the Euphorbiaceae — I. Some non-cyathium taxa. J. Indian Bot. Soc., 1968. V. 47. P. 278-300.

121. Weberling F. Typologie of inflorescences // J. Linnean Society, 1965. V. 59.

122. Weberling F. Morphology of Flowers and Inflorescences. Cambridge, Cambridge Univ. Press, 1989.

123. Webster G. L. Conspectus of a new classification of the Euphorbiaceae // Taxon, 1975. V. 24. P. 593-601.

124. Webster G. L. Synopsis of the genera and suprageneric taxa of Euphorbiaceae //Ann. Missouri Bot. Gard., 1994. V. 81. №1. P. 33-144.

125. Willis J. C. Dictionary of flowering plants and ferns. Ed.6. Cambridge, 1948.1245 p.

126. Worsdell W. C. The Origin of the Perianth of Flowers // New Phyt., 1903. Vol. II. P. 42-48.

127. WydlerH. Morphologische Beitrage. Inflorescenz von Euphorbia // Flora, 1845. P. 452-454.