Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-биологический и ботанико-географический анализ рода Tithymalus Gaertn. (Euphorbiaceae) Северного Кавказа

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологический и ботанико-географический анализ рода Tithymalus Gaertn. (Euphorbiaceae) Северного Кавказа"

н / *

На правах рукописи

Терекбаев Лсланбек Абуевич

Эколого-биологический и ботанико-географический анализ рода ТиИутаШэ Саегйь (ЕирЬогЫасеае) Северного Кавказа

03 00 16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ооз

Махачкала 2008

003168943

Работа выполнена в лаборатории биочогичвского разнообразия Института прикладной экологии Республики Дагестан

Научный руководитель: кандидат биологических наук,

доцент Теймуров A.A.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Иванов Александр Львович доктор биологических наук, профессор Магомедов Абдурахман Маллаевнч

Ведущая организация: Горный ботанический сад

Дагестанского научного центра РАН

Защита диссертации состоится «21» мая 2008 года в «16°°» часов на заседании диссертационного совета Д 212 053 03 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Дагестанском государственном университете по адресу 367025, г Махачкала, ул Дахадаева, 21

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института прикладной экологии Дагестанского государственного университета

Автореферат разослан 21 апреля 2008 года

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу 367025, г Махачкала, ул Дахадаева, 21 Электронный адрес есо@та11 ги, факс 8 (8722) 67-46-51

Ученый секретарь диссертационного совета к б н,доцент

Теймуров А. А.

Общая характеристика работы

Актуальность темы Необходимость всестороннего изучения видов молочая Северного Кавказа вызвала следующими обстоятельствами

1 Род Tithymalus Gaertn (Euphorbia L) первый в списке трудных и спорных в систематическом отношении таксонов, нуждающихся в критическом пересмотре (Га-лушко, 1991)

2 Этот род, представленный десятками видов, играет значительную роль во флоре и растительности Северного Кавказа

3 Ü связи с непостоянством морфологических признаков виды его трудно различимы и некоторые из них разными авторами понимаются по-разному по объему и в отношении таксономического ранга

4 Противоречивы и неполны сведения о географическом распространении и аутэкологии северокавказских видов Tithymalus в целом и, особенно в отношении пет-рофильных молочаев региона.

5 Отсутствуют сведения о молочаях Северного Кавказа как медоносах

Цель и задачи исследования Целью исследования явилась таксономическая инвентаризация рода Tithymalus на территории Северного Кавказа и анализ эколого-биологических и ботанико-географических особенностей видов данного рода В задачи исследования входило изучение систематического состава видов, их морфологических и экологических особенностей, географического распространения, ценотиче-ских и географических связей, хозяйственного использования и разработка вопросов охраны редких видов

Научная новизна Впервые выполнено монографическое исследование рода Tithymalus Северного Кавказа Проведена таксономическая ревизия видового состава и составлен конспект рода с учетом современных требований таксономии и номенклатуры Установлены закономерности экологического и географического распространения видов на исследуемой территории Дано описание нового вида Tithymalus schistosus Terekbaev, описана новая подсекция Ardonense Terekbaev Петрофильные молочаи Северного Кавказа распределены на четыре экологические группы, составлены схемы адаптогенеза первых Выявлены виды молочаев исследуемой территории являющиеся медоносами, выявлены важнейшие экологические факторы влияющие на их медопродуктивность Подготовлены предложения по повышению молочайного медосбора на Терско-Кумской низменности Составлен список редких видов рода Tithymalus Северного Кавказа и разработаны вопросы их охраны Основные защищаемые положения.

1 Конспект рода Tithymalus Gaertn Северного Кавказа составленный в ходе диссертационного исследования

2 Новый вид и новая подсекция, описанные в ходе диссертационного исследования

3 Список петрофильных молочаев Северного Кавказа, их распределение по экологическим группам и схемы возможного адаптогенеза скальных молочаев

4 Результаты исследований по медоносным молочаям Северного Кавказа и их медовой продуктивности в связи с экологией Предлагаемые меры по повышению молочайного медосбора

5 Обоснование необходимости охраны редких видов

Теоретическая и практическая ценность работы Результаты исследований имеют значение для таксономии и номенклатуры кавказских представителей рода Tithymalus, представляют ценность для составления региональных разработок Полученные данные об уточненном видовом составе важны для составления общей сводки флоры Кавказа и региональных флористических списков Сведения, приведенные в работе, будут иметь важное значение при переиздании определителей флор Кавказа и Северного Кавказа Большое практическое значение для пчеловодства могут иметь результаты исследований по медоносным молочаям Северного Кавказа

Апробация работы Материалы работы докладывались на научно-практических конференциях «Редкие и исчезающие виды растений и животных, флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране» (Грозный, 1989, 1991), «Флора нижнего Дона и Северного Кавказа Структура, динамика, охрана, проблемы использования» (Ростов-на-Дону, 1991), «Толстовские чтения» (Грозный, 1991), на Всероссийской научно-практической конференции «Экологическая ситуация на Северном Кавказе проблемы и пути их решения» (Грозный, 2007), на заседаниях кафедры ботаники Чеченского госуниверситета Материалы дис-

сертагдионной работы также опубликованы в «Сборнике научных трудов работников ЧГУ к 30-легию образования биолого-химического факультета ЧГУ» (Назрань, 2006), в журнале «Пчеловодство» (Москва, 2006, № 7), в «Сборнике материалов республиканской научно-практической конференции посвященной 60-летию Чеченского научно-исследовательского института сельского хозяйства» (Грозный, 2006), в «Вестнике Чеченского госуниверситета» (Грозный, 2007), в материалах IX Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2007), в сборнике научных трудов Академии наук Чеченской Республики и Комплексного научно-исследоватетьского института Российской академии наук (Нальчик, 2007), в Красной книге Чеченской республики (Грозный, 2007), в журнале Юг России экология, развитие (Махачкала, 2008, №1),

Структура работы Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов и тактических рекомендаций, приложения и списка литературы Основная часть работы включает 145 машинописных страниц Текстовая часть иллюстрирована рисунками, картами, схемами, таблицами

Глава 1. История изучения рода Tithymalus Gaertn. В главе подробно излагается история изучения рода с долиннеевского времени до наших дней В этой обзорной части диссертации проанализированы монографические и общефлористические сводки по роду Tithymalus касающиеся исследуемой территории

Глава 2. Морфологическая характеристика видов Tithymalus Gaertn. Северного Кавказа.

В главе дается характеристика основных морфологических признаков, имеющих диагностическое значение в систематике рода Tithymalus Подробно рассмотрены константные признаки генеративной сферы Особое внимание обращается на те вегетативные признаки, которые имеют тенденцию модифицироваться в ходе онтогенеза Глава 3. Методы исследований. Для решения вопросов связанных с таксономическим составом рода Tithymalus Северного Кавказа сравнительно-морфологический метод был главным Онтогенетический метод, суть которого в нашем случае заключалась в регулярном наблюдении за живыми растениями, перенесенными в ботанический сад университета и в естественных местообитаниях, позволил решить многие спорные вопросы таксономии

Таксономическая идентификация собранных растений производилась по второму тому "Флоры Северного Кавказа" (Галушко, 1980), "Определителю растений Кавказа" (Гроссгейм, 1949), четырнадцатому тому "Флоры СССР" (Проханов, 1949), шестому тому "Флоры Кавказа" (Тамамшян, 1962, у Грссгейма), а для видов, не вошедших в эти сводки по диагнозам в первоисточниках Кроме указанных изданий руководствовались работами последних лет Д В Гельтмана, которые посвящены ряду секций и подсекций рода Euphorbia L во флоре Крыма, Кавказа и Малой Азии Глава 4. Систематический анализ видов Tithymalus Gaertn Северного Кавказа Род Tithymalus Gaertn во флоре Северного Кавказа один из наиболее многочисленных и насчитывает, как показывают наши исследования, 39 видов, относящихся к 4 секциям и 10 подсекциям

Genus Tithymalus Gaertn, 1790, Fruct sem pi 2 115 = Euphorbia L subgen Esula Pers , Гельтман, 2007, Новости сист высш раст 39 225 Typus Т esula (L ) Hill = E esula L

Многолетние и однолетние травы с млечным соком Стебли в числе нескольких, реже одиночные, моноподиально ветвящиеся, с зонтиковидным общим соцветием на верхушке, состоящим из симподиально ветвящихся лучей (верхушечных цветоносов) Стеблевые листья очередные, без прилистников Часто в пазухах верхних стеблевых листьев развиваются лучевидные общие соцветия (пазушные или боковые цветоносы), нередко в пазухах ниже расположенных листьев находятся вегетативные веточки (нецветущие ветви) Под верхушечными цветоносами мутовка листочков, сходных с верхними стеблевыми листьями (листочки обертки) Циатии на верхушке или в местах разветвления верхушечных и пазушных цветоносов, окруженные 2-4 листочками оберточки Нектарники без лепестковидных придатков, в числе 4-5, эллиптические, трапециевидные или полулунные, с рожковидными придатками (рожками) или без них Плод трехлопастной "трехорешек", распадающийся на три растрескивающиеся на две створки доли

4.1. Ключ для определения видов

1 Однолетние растения 32 + Многолетние растения 2

2 Корень утолщенный в реповидную шишку 8 Т condylocarpus + Корень не реповидный 3

3 Листочки оберточек в основании попарно сросшиеся 4 + Листочки оберточек свободные 6

4 Нижние, прошлогодние, стеблевые листья крупные (4-12см дл ), сохраняющиеся и сближены у основания цветущих стеблей в виде розетки Верхние стеблевые листья в 4-6 раз короче листьев розетки 31 Т amygdaloides

+ Листья цветущих стеблей равномерно покрывают стебель, на зиму отмирающие

5 Растение голое Цветущие стебли двулетние, их листья к верху постепенно уменьшающиеся, нижние опадающие Верхушечных цветоносов 7-10 (13)

32 Т glabemmus

+ Растения волосистые Цветущие стебли однолетние, их листья почти все равновеликие Верхушечных цветоносов 5 33 Г macroceras

6 Циатии одиночные, конечные (редко в числе 2) 9 Т ardonensis

+ Циатии многочисленные, расположены на верхушечных и пазушных лучах общего соцветия (пазушных и верхушечных цветоносах) 7

7 Стеблевые листья мелко пильчатые, широкие, тонкие, б м крупные Нектарники поперечно продолговатые или широко эллиптические, без рожек Семена коричневые (бурые) Мезофиты ичи гигрофиты 14 + Стеблевые листья цельнокрайние 8

8 Стеблевые листья б м суккулентные, жестковатые, обычно с неясным жилкованием Нектарники эллиптические, почковидные или полулунные, с рожками или без рожек Ксерофиты 9 + Стеблевые листья с ясно выраженным жилкованием, особенно главной жилкой Нектарники с рожками Трехорешки гладкие, без выростов Семена сероватые

9 Нектарники без рожковидных выростов 10 + Нектарники с рожковидными выростами 12

10 Стебли многочисленные, прутьевидные, 1,5-2 мм толщ, 20-50 см выс Листья сизые, 1,5-3 см дл , 1,5-5 мм шир, черепитчато вверх направленные, линейные, острые Растение сухих степей и склонов 12 Т seguierianus + Стебли восходящие Листья не черепитчатые, б ч обратно ланцетовидные, желтовато зеленые, к осени сизоватые 11

11 Высота стеблей 10-20 см Листья по краю хрящеватые, нижние часто

тупые, верхние - остроконечные Верхушечных цветоносов 3-6 Семя гладкое Растение сухих каменистых склонов 15 Т glareosus + Высота стеблей 30-60 см Стеблевые листья 3-8 см дл , 1-2 см шир, верхние часто эллиптические, заостренные Нектарники трапециевидные Верхушечных цветоносов 7-13 Растение сухих степей 16 Т stepposus

12 Трехорешек 4-5 мм дл, 5-6,5 мм шир, заметно более широкий, чем длинный Густо черепитчато облиственное линейно-продолговатыми листьями светло-сизое растение высотой 30-70 см Растение песчаных морских побережий 11 Т parahas

+ Трехорешек 2,5-3,5 мм дл , 1,8-2,5 мм шир, заметно более длинный, чем широкий Листья лопатчатые, тупые или заостренные Растения скал и осыпей

13 Верхушечные цветоносы 2-8 см дл Стебли высотой 6-20 см Семена ямчатые Растение скал и каменистых склонов 13 Т petrphilus

+ Верхушечные цветоносы 0,5-1см дл Стебли 3-6 см высотой Растение высокогорных осыпей . 14 Т oschtemcus

14 Лучи общего соцветия при первом разветвлении всегда 2-раздельные Трехорешки с цилиндрическими выростами Растение предгорных лесов 1 Т squamosus

+ Лучи общего соцветия при первом разветвлении чаще 3-раздельные или образуют зонтиковидные соцветия второго порядка с 4-5 вторичными цветоносами

15

15 Трехорешек с многочисленными коротко-цилиндрическими выростами ("бородавками") по спинкам лопастей Растение болот и заливных лугов 3 Т palustris

+ Тречорешки без выростов или с редкими еле заметными бугорками 16

16 Стеолевые листья обратноланцетовидные, остисто-заостренные, с длинным ост-роконечием (до 2 мм), тонкие Растение травянистых склонов Ценр Предкавк

7 Т агЫсйт

+ Стеблевые листья тупые или почти тупые 17

17 Стебли густо пушистые Лучи общего соцветия при первом разветвлении 3-раздельные Высота растения 40-120 см Растение заболоченных мест и речных долин

5 Т \4ll0sus

- Стебли голые 18

18 Верхушечные цветоносы в числе 5, при первом разветвлении 3-раздельные Стебли высотой 30-75см Трехорешек в молодости отгопыренно-длиннореснитчагый Растение склонов заросших кустарником или опушек лесов 4 Т 1аипсо1а + Верхушечные цветоносы в числе 3-8, при первом разветвлении 2-4 раздельные Стебли высотой 50-200см Листья хотя бы снизу, у основания, пушистые Растение сырых местообитаний (Заливные пойменные луга) 5 Т веттИоьт

19 Листья яйцевидные, эллиптические или обратнояйцевидные, б м продолговатые, их длина превышает ширину в 1,5-5 раз 20

+ Листья линейные, продолговато-линейные, узкоэллиптические, длина их превышает ширину в 5 и более раз 25

20 Стебли до 2мм толщ, 5-30 см выс 21 + Стебли 2-6мм толщ, 15-80 см выс 23

21 Стебли в верхней части с густолиственными нецветущими ветвями Стеблевые листья 7-11 мм дл , 5-8 мм шир , яйцевидные Листья нецветущих ветвей притуплённые, иногда с выемкой Петрофит Центр Кавк 17 Т ЬтсЫапт

+ Стебли без нецветущих ветвей в верхней части, только у основания часто ветвящиеся 22

22 Стеблевые листья продолговато-эллиптические, по краю волнистые, в конце часто усеченные, 7-26 мм дл , 3-13 мм шир Стебли до 10 см выс, обычно многочисленные Растение сухих степей 18 Т ипсШаШэ

+ Стеблевые листья обратнояйцевидные или эллиптические 12-38 мм дл, 4-12 мм шир , на верхушке нередко с выемкой Стебли 8-25 см выс Растение степных оврагов

19 Т 5агер1атю

23 Листья голые, в основании закругленные Длина стеблевых листьев больше ширины не более 2,5 раз 24

+ Листья на генеративных побегах 2-4 см дл, 7-18 мм шир Все листья снизу опушенные Высота растения 50-90см Растение опушек сосновых лесов Зап Кавк

24 Т ртеЮгит

24 Стебли 20-30 см выс, с нецветущими ветвями Растение травянистых склонов предгорий и среднегорий 22 Т гЬепсш

+ Стебли 10-15 см выс, без нецветущих ветвей Петрофит, растение осыпей и щебнистых мест высокогорий Центр Кавк 23 Т кетгйапае

25 Стебли тонкие, 0,5-1,5(2) мм толщ, листья узкие длинные, немногочисленные

26

+ Стеб!и (1,5)2-6 мм толщ, с нецветущими стеблями сверху или посредине

29

26 Растение хотя бы частично (листья снизу, у основания и молодые побеги) коротко мгешенное Растение солонцеватых степей 26 Т аэ^ас/штсив + Растения голые 27

27 Стеблевые листья узколинейные, почти нитевидные, 4-7см дл, 1-2(3) мм шир, длина их превышает ширину в 15-30 раз Растение сухих степей

25 Т ЫргосаиЫэ

+ Стеблевые листья продолговато-линейные, узкоэллиптические или продолговато-лопатчатые, длина их превышает ширину в 5-8 раз 28

28 Листья усеченные, округленные, иногда со слабо заметной выемкой, 1-2,3 см дл, 2-5 мм шир Растение скал Центр Кавк 20 Т теуегапиз

+ Листья заостренные, 1-2,5 см дл , 1-2 мм шир Растение скал Центр и Воет Кавк

21 Т Ьахатсия

29 Растения высотой 40-80(100) см Растения степей, лугов и залежей 30 + Растения высотой 10-35 см Петрофиты Воет Кавк 31

30 Трехорешки б ч мелкобугорчатые по спинкам чопастей, 3-4 мм дл, 4-4,5 мм шир, сжато-яйцевидные, тистья заостренные Растение лугов, речных пойм, залежей

27 Т \irgatus

+ Трехорешки гладкие, 4,5-5 мм дл, 5,5-6 мм шир, сжато шаровидные Листья тупые, иногда с остроконечием Растение сухих степей, сухих склонов, песков

30 Т Ьои.'аегшпш

31 Стеблевые листья 3-5(6) см дл, 2-3(3,5) мм шир, линейные, несколько серповидные, на верхушке тупые или с коротким остроконечием Стебли 20-30(35) см выс, (1,5)2-2,5 мм толщ Листочки обертки разные по длине Верхушечных цветоносов 5-6(7) Растение осыпей и разрушающихся скал 28 Т всЬяШия

+ Стеблевые листья 1-2,3 см дл, 1-1,5 мм шир, заостренные сверху Стебли 10-18 см выс , 1-2 мм толщ Листочки обертки одинаковые по длине, линейные, заостренные Растение скал 29 Т daghestan¡cus

32 Нектарники без рожковидных выростов (без рожск! 33 + Нектарники с рожковидными выростами (с рожками) 34

33 Трехорешек 1,5-2 мм дл , с многочисленными конусно-цилиндрическими выростами Семя мелкое, гладкое, голое, бурое или медно-бурое Растение предгорных и среднегорныч светлых лесов, опушек, кустарников 2 Т т!сгап1/т.ч

+ Трехорешек 2,5-3,5 мм дл , голый, гладкий Семя с ячеисто-сетчатой поверхностью Листья лопатчатые Верхушечные цветоносы в числе 5, при первом разветвлении 3-раздельные Растение сорное 10 Т кеЬовсоршз

34 Стеблевые тистья мелкие (2-14 мм дл, 1,5-3 мм шир), линейно-лопатчатые, рано опадающие Трехорешек с острокилеватыми лопастями, гладкий Семя б м правильно-четырехгранное, по граням поперечно бороздчатое Высота растения 3-10 см

39 Г ягоуШн

+ Стеблевые листья линейные, сохраняющиеся, 1-1,5 см дл, 1-2 мм шир Растения высотой 8-20 см 35

35 Листочки оберточек узко треугольные, симметричные Семя четырехгранное, с неправильными гранями Внутренние грани вогнутые, а наружные выпуклые Поверхность семени мелко бугорчатая 34 Т ехщим

+ Листочки оберточек асимметричные 36

36 Нектарники с длинными рожками, почти вдвое превышающими ширину нектарника 37 + Нектарники с короткими рожками, вдвое короче ширины нектарника 38

37 Семя в сечении почти округлое, с ямчатой поверхностью, ямки б м равномерно распределены по поверхности Листочки оберточек 1-3 см дл, 5-10 мм шир, треугольные, слегка асимметричные Листья линейные или продолговатые

35 Т Шигтепих

+ Семя в сечении шестигранное, по двум граням, прилежащим к шву продольно бороздчатое, по остальным - ямчатое, 1,2-1,5 мм дл Трехорешек килеватый Листочки оберточек изогнуто яйцевидные Листья яйцевидные, широкие 36 Т рер1ия

38 Семя с 5-9 правильно поперечными бороздами, сжато четырехгранное, сероватое, длиной 1,5-2 мм Листочки оберточек серповидно изогнутые 37 Т/акаШя + Семя с продольными бороздами на гранях, четырехгранное (не сжатое) Листочки оберточек косо яйцевидные Трехорешек с слабо килеватыми лопастями

38 Г погтаппи 4 2. Конспект рода Тикута1т Саегпи Северного Кавказа При составлении конспекта в основу нами принята система Я И Проханова (1949, 1964), с учетом некоторых изменения и дополнении, предложенных ДВ Гельтманом (2007) Нами в систему внесены определенные уточнения и дополнения В тексте приводятся описания секций, подсекций и видов Для видов приводится синонимика Некоторые виды в тексте сопровождаются иллюстрациями и фотографиями в Приложении Распространение видов указано согласно карте районов флоры Кавказа Ю Л Меницкого (1991) Общее распространение приводится в произвольной форме Авторское мнение по видам или дискуссионным вопросам дается в виде примечаний Описание видов приводится по аналогии с ниже приведенным примером

30 Т Ьо^ягепапиз И'огопоуу, 1931, НегЬ Р1 Саис №479, Галушко, 1980, Флора Сев Кавк 2 202 -Е Ъожшгшпа (\Voronow) РгоЫг 1949, во Фл СССР, 14 445, Та-мамшян, 1962, уГроссг во Фл Кавк 6 94 -М Буассье (Приложение, рис 16, 17)

Многолетник Растение высотой 40-100 см, зеленое, голое Корень толстый, до 8мм толщ, вертикальный Стебли одиночные или в небольшом числе, прямостоячие, 3-7 мм в диам , наверху с 5-15 пазушными лучами общих соцветий (цветоносами), ниже с нецветущими ветвями Стеблевые листья опадающие, немногочисленные, от яйцевидно-продолговатых (3-5см дл, 2-2,5 см шир) до продолговато-линейных (4-11 см дл, 5-13 мм шир), тупые, едва остроконечные, цельнокрайние На нецветущих ветвях листья 1,5-3 (5) см дл, и 2-4 мм шир Верхушечных лучей общих соцветий (цветоносов) 7-14, 5-11 см дл, как и пазушные два или три раза двураздельные Листочки обертки сидячие, из округлого или сердцевидного основания, продолговато яйцевидные или длинно эллиптические, 1,5-2,8 см дл, 3-10 мм шир , на конце округленные, иногда с небольшим остроконечием Листочки оберточек треугольно почковидные или ромбически-треугольные, закругленные, едва остроконечные, нижние 612 мм дл, 8-22 мм шир Бокальчик колокольчатый, около Змм диам , голый с яйцевидными, зубчатыми лопастями Нектарники двурогие с линейно-лопатчатыми рожками Столбики 1,5-2,5 мм длиной, на 1/3 длины сросшиеся, двунадрезные Трехоре-шек сжато-шаровидный, 4,5-5 мм дл, 5,5-6 мм шир, глубоко трехбороздчатый, с почти гладкими лопастями Семя яйцевидное, с округлым, в дальнейшем клювовидным придатком Цветет в мае-июне, плодоносит в июне

Растет в песках (в задернелых понижениях), на залежах, по лесным полянам, на обочинах дорог, на полях, по склонам

Распространение Северный Кавказ, во всех равнинных районах, в предгорьях, горах (аридные котловины) Встречается обычно В бурунах образует местами сплошные заросли Адаг -Пшиш, Аз -Куб, 3 Ставр, В Ставр, Тер -Кум , В Кум , Ассо-Арг, Тер -Сулак , Ман -Самур

Общее распространение Воет и Южн Закавказье, Сев Кавк, Малая Азия, Туркмения, Иран

Примечание В зависимости от влажности и плодородия почвы форма и размеры листьев, особенно стеблевых, у Т boissieranus не постоянны На влажном и плодородном субстрате стеблевые листья широкие (2-2,5 см шир и 3-5 см дл), в сухих местах и на бедных почвах стеблевые листья линейно-продолговатые (4-13 мм шир, 3-8 см дл) У растений сухих местообитаний листья, образующиеся в начале вегетации, при достаточной влажности почвы (нижние стеблевые листья), широкие Стеблевые листья, образующиеся позже, при недостатке почвенной влаги и листья боковых ветвей узкие, продолговатые По этой причине растения Т boissieranus с широкими листьями часто принимаются ботаниками за Т Лепсич, а иногда, и за Т agrarius (Bteb ) Klotzsch et Garcke, которого на Северном Кавказе, по нашему мнению, нет Растения из сухих мест, особенно собранные в конце вегетации, после опадения стеблевых листьев, систематики иногда принимают за Т virgatus Известны разные точки зрения по взаимоотношению Т boissierianus и Т virgatus Я И Проханов (1949) приводит для Северного Кавказа оба этих вида, при этом Т boissierianus приводится только для Дагестана, а Т virgatus - для Предкавказья С Г Тамамшян (1962) для Восточного Предкавказья приводит Т esula (L) Hill (?), для Дагестана - Т boissierianus А И Галушко (1980) для Северного Кавказа из этой группы родства приводит только Т boissierianus, такого же мнения Е И Щепина (2003) Д В Гельт-ман (2002) считает, что на Кавказе встречается один полиморфный вид из этой группы родства - Т virgatus, а Т boissierianus приводит в качестве синонима первого

Наши исследования показывают, что на Северном Кавказе встречаются оба этих вида По речным долинам, на лугах, залежах, по лесным лужайкам по всему региону, на равнине и в предгорьях, (в Дагестане и в горах, по рекам Койсу), в относительно увлажненных местах растет Т virgatus На сухих склонах по всему Предкавказью на песках (Терско - Кумекая низменность), на равнине, в предгорьях и горах (аридные котловины Восточного Кавказа) встречается Т boissierianus Время цветения Т boissierianus - май-июнь (Восточное Предкавказье) Т virgatus цветет и плодоносит с июня по сентябрь Отличаются эти виды по форме и размерам стеблевых листьев, по размерам трехорешка, по семенам Несмотря на не столь явные внешние различия, в местах совместного произрастания (по Тереку, в Шелковском, Наурском и Гудермесском районах Чечни) эти два вида не гибридизируют между собой, что указывает на генетическую отдаленность их друг от друга

Система Tithymalus Северного Кавказа нам представляется согласно табл 1

Систематический состав рода Tithymalu4 Gaertn Северного Кавказа

Секция 11одсекция Вид

1 Tulocarpa (Rafin ) Prokh Lutescentes Prokh T squamosus (IVilld) Klotzsch et Garcke T micranthus (Steph ex Willd) Sojak T palustris (L) Garsault T tauricola Prokh T villosus (Waldst et Kit) Pasher T semivillosus Prokh T aristatus (Schmaih ) Prokh

Apios Geltm T condylocarpus (Bieb ) Klotzsch et Garcke

Ardonense Terekbaev T ardorte/ms (Galushko) Galushko

Helioscopiae Webb et Berth T hehoscopius (L) Scop

2 Par alias Dumort Paralioideae Prokh T paralias (L ) Hill

Conicocarpae Prokh T seguierianus (Neck) Prokh T petrophilus (C A Mev) Sojak T oschtemcus (Galushko) Galushko T glareosus (Pall ex Bieb) Prokh T stepposus (Zoz ) Prokh

3 Esula Dumort Esula Boiss T buschianus (Grossh) Sojak T undulatus (Bieb ) Klotzsch et Garcke T sai eptanus (A Beck) Prokh T meyeranus (Galushko) Galushko T baxamcus (Galushko) Galushko T ibericus (Boiss ) Prokh T kemulariae (S T -Chatschat) Galushko T pinetorum (Dubowk) Terekbaev T leptocaulus (Boiss) Prokh T astrachanicus (C A Mev ex Trautv) Prokh T virgatus (IValast et Kit) Klotzsch et Garcke T scnistosus Terekbaev T daghestamcus (Geltm) Terekbaev T boissierianus IVoronow

Patellares Prokh T amygdaloides (L ) Garsault T glaberrimus (C Koch) Klotzsch et Garcke T macroceras (Fisch et С A Mey) Klotzsch et Garcke

4 Peplus Lazaro Oleraceae Prokh T exiguus (L) Hill T taurinensis (All) Klotzsch et Garcke T peplus (L) Hill T falcatus (L) Klotzsch et Garcke T normannn (Schmaih ex Lipsky) Prokh

Oppositifohae Boiss T szovitsu (Fisch et С A Mey) Klotzsch et Garcke

Глава 5. Анализ географического распространения и экологической приуроченности видов Tithymalus Gaertn. Северного Кавказа

Для иллюстрации картины географического распространения видов рода Tithymalus на исследуемой территории нами используется схема районирования, разработанная для Кавказа Ю Л Меницким (1991) Судя по названной карте область нашего исследования попадает в границы 6 районов, в пределах которых выделяется 18 микрорайонов

Самое широкое распространение имеют, т е встречаются в составе флоры более 50% указанных выше микрорайонов 10 видов Из этих 2 вида (Т hehoscopius и Т ibericus) известны в 13 микрорайонах, 1 (Т falcatus) - в 11 районах, 3 (Т boissiei ianus, Т micranthus, Т virgatus) - в 10 микрорайонах и, наконец, 4 вида (Т villosus, Т squamosus, Т macroceras, Т seguierianus) обнаруживаются в границах 9 микрорай-

онов Все эти виды, широко распространены не только на Северном Кавказе, но, за исключением Т macroceras, выходят далеко за пределы Кавказа, что, несомненно, свидетельствует об адаптированное™ их к широкому спектру условий среды

Распространение 14 видов ограничено исключительно границами какого-то одного микрорайона Среди этих видов представлены с одной стороны узколокальные эндемы, с другой - островные популяции реликтов Например, такие виды как Т daghestameus, Т schistosus являются эндемичными для горной части Дагестана, Т oschtemcus, Т pinetorum - эндемы Западного Кавказа А такие как Т palustris, Т semivillosus, несомненно, являются реликтами, причем реликтами разного происхождения

В целом же по микрорайонам флоры обнаруживается пестрая картина качественного и количественного состава видов Tithymalus В численном соотношении видов в микрорайонах флоры, в первую очередь выявляется неравнозначность последних по видовому богатству Расхождение в количественных соотношениях видов между наиболее богатым Западноставропольским микрорайоном (15 видов) и наиболее бедным Верхнекубанским (3 вида) пятикратное

При анализе видового богатства Tithymalus на уровне районов картина менее контрастная, а расхождения в количественном отношении видов не столь радикальные Однако же при сравнении суммарного количества видов равнинных (Западное и Восточное Предкавказье) и горных (Западный, Центральный, Восточный Кавказ и Северо-Западное Закавказье) районов выявляется, что для первых (равнинных) характерно всего 20 видов, а для вторых (горных) - 34 Причем исключительно равнинными являются всего 5 видов - Т palustris, Т semivillosus, Т astrachamcus, Т aristatus, Т normaitnu, из которых два последних являются предкавказскими эндемами Исключительно только в горных районах исследуемой территории распространено 19 видов Tithymalus, среди которых 11 (Т ardonensis, Т oschtemcus, Т buschianus, Т meyeranus Т baxameus, 7 kemulariae, Т pinetorum, Т schistosus, Т daghestanicus, Т glaberrimus, Т macroceras) являются эндемами Большого Кавказа или какого-то его региона

Таким образом, более активные видо- и формообразовательные процессы в роде Tithymalus на исследуемой территории проявляются в контрастных условиях горной области Наибольшее видовое разнообразие молочаев наблюдается в горных районах, т е род Tithymalus в своем распространении предпочитает ландшафтно-геоморфологические структуры, на которых комплекс условий отвечает его специализированным требованиям

Показательным является сравнение видового разнообразия молочаев по районам флоры с помощью коэффициента сходства Серенсена-Чекановского (Ksc), который вычисляется по следующей формуле

где а - число видов в одном районе, Ь - число видов в другом районе, с - число видов общих для двух районов Пределы коэффициента Квс от 0 до 1 Кзс=1 означает полное сходство, т е абсолютное совпадение списков, а К5С=0 означает, что районы не имеют ни одного общего вида

Как правило достаточно высокий уровень сходства наблюдается между микрорайонами относящимися к одному району В ряде случаев высокий уровень сходства проявляется между микрорайонами относящимися к разным районам, например, между парами районов З-Ставр и В-Ставр Адаг-Пшиш и Ассо-Арг Последнее, на наш взгляд, может быть объяснено расположением этих пар районов на примерно одинаковых гипсометрических уровнях Как

видно из таол 2 самое высокое значение коэффициента Серенсена-Чекановского (Квс) имеет сходство между ЗП и ВП районами (Кзс=0, 0,7879) В целом же высокие значения для этого коэффициента характерны также для горных районов северного макросклона Большого Кавказа Обособленно от них стоит СЗЗ район геоморфологически принадлежащий к южному макросклону Если обратить внимание на сходство же между равнинными и горными районами, обнаруживается подчеркнуто низкое значение ТСбс

По данным табл 2 построена дендрит-схема (рис 1), из которой видно, что если значение принятой точности Кбс > 0,4510, вся система районов распадается на две плеяды Одну плеяду образует район СЗЗ, к другой же плеяде относятся все остальные районы Если поднять уровень принятой точности до 0,6286, то и все остальные

районы распадаются на две группы, образуя при этом с одной стороны плеяду горных, с другой равнинных районов Все это наглядно иллюстрирует степень сопряженности ходафпорогенетических процессов на Большом Кавказе и в Предкавказье

Таблица 2

Коэффициенты сходства видовою состава Серенсена-Чекановского (Кбс)

зп ВП СЗЗ ЗК ЦК ВК

зп 17 13 7 10 11 10

ВП 0,7879 16 6 10 11 9

сзз 0,4516 0,4000 14 5 6 4

зк 0 6250 0,6252 0,3448 15 12 10

ЦК 0,6111 0,6286 0,3636 0,7059 19 12

ВК 0,5882 0,5455 0,2581 0,6250 0,6667 17

BIC

ш 0,7059

ЦК

0,6667 0,6286

Рнс 1. Дспдрит-схеча сходства видового состава Tithymahis по районам флоры

Интерес представляет анализ общего географического ареала видов Tithymalus При классификации ареалов видов за основу взята система, предложенная А "Л Ивановым (1998 2001) В соответствии с принятой системой выстраивается структура геоэлементов показанная в табл 3

В целом ботанико-географическую структуру Tithymalus Северного Кавказа показывает диаграмма на рис 2

В формировании современного видового состава Tithymalus Северного Кавказа решающее значение имели с одной стороны миграционные потоки из Средиземноморья, с другой - автохтонные видообразовательные процессы Таким образом, род Tithymalus рассматриваемой территории в своей ботанико-географической основе является кавказско-средиземноморским

Наиболее широким диапазоном высотного распространения характеризуются Т ibericus, который встречается в пяти высотных поясах Видов, высотный диапазон распространения которых охватывает 4 пояса, насчитывается 6 Это такие виды, как Т micranthus, Т hehoscopius, Т seguierianus, Т boissierianus, Т buschianus, Т szoxitsii Эти две группы видов (за исключением Т buschianus) отличаются не только произрастанием в широком высотном диапазоне, но достаточно широким географическим ареалом, выходящим за пределы Большого Кавказа Кроме того, все они способны осваивать разнообразные местообитания, с разчичными физико-химическими параметрами среды Широкой экологической валентностью указанных видов по отношению к разным факторам среды, видимо, можно объяснить и величину географического ареала, и высотный диапазон их произрастания Структура вертикального распределения достаточно наглядно отражает табл 4 При составлении данной таблицы было принято во внимание, что виды могут быть представлены в одном, двух или более поясах Наиболее богатыми по количеству видов являются степной и лесостепной пояса, в которых зарегистрировано по 23 вида, что составляет по 58,97 % от общего количества видов Следующим по видовому богатству выделяется семиаридный пояс (14 видов, или 35,90 %) Немного беднее видами Tithymalus лесной пояс и полупустынный И, наконец, замыкают этот ряд субнивальный и альпийский пояса, где встречаются 2 и 4 вида соответственно

Соотношение геотипов и геоэлементов!

Геотипы и геоэлементы Количество видов %

Плюрирегномальнын 1 2,56

Плюрирегиональный 1 2,56

Общсголарктический 1 2,56

Палеарктический 1 2,56

Бореальный 23 58,97

Европейско-Кавказский 1 2.56

Европейско-Сибирский 3 7,69

Кавказский 14 35,90

Эукавказский 3 7,69

Западнокавказский 3 7,69

Центральнокавказский 4 10.26

Дагестанский 2 5,13

Западнопредкавказский 1 2,56

Восточноиредкавказский 1 2,56

Понтическо-Южносибирский 3 7,69

Понтический 2 5,13

Древнесредиземноморский 13 33,33

Общедревнесредиземноморский 2 5.13

Западкодревнесредиземноморский 5 12,82

Восточнодревнесредиземноморский 1 2,56

Ирано-туранский 2 5,13

Армено-иранский 2 5,13

Туранский 1 2,56

Связующий 1 2,56

Субкавказский 1 2,56

Итого: 39 100

2,56 2,56 2,56

® Обшеголарктические ® Бореальные

□ Древнесредиземноморские ® Связующие

Ш Плюрирсгиональный

Рис. 2. Спектр геотипов Tithymalus Северного Кавказа

Если же анализировать оригинальность поясов по видовому составу, то на лидирующие позиции выдвигается семиаридный пояс, где 4 вида из 14 не выходят за его границы. Соответственно, показатель оригинальности данного пояса составляет 28,57 %. Аналогичный показатель для альпийского пояса 25,00%, лесного - 15,38 %, степного - 8,70 %.

Названия геотипов выделены жирным шрифтом

Структура высотно-поясного распределения видов

Высотный пояс Число видов % от общего числа видов % однопояс-ных видов

Полупустынный 11/0 28,20 0

Степной 23/2 58,97 5,13

Лесостепной 23/0 58,97 0

Семиаридпый 14/4 35,90 10,26

Лесной 13/2 33,33 5,13

Субальпийский 6/0 15,38 0

Альпийский 4/1 10,26 2,56

Субнивальный 2/0 5,13 0

Глава 6 Петрофильные молочаи Северного Кавказа и их генезис

По результатам наших исследований среди молочаев Северного Кавказа выявлено 10 видов проявляющих явно выраженные петрофильные тенденции Все эти виды распадаются на четыре экологические группы

1 Облигатные хасмофиты - те, которые растут только в трещинах скал Т meyeranus, Т baxamcus и Т ardonensis,

2 Облигатные гляреофиты - обитающие только на осыпях Т oschtenicus и Т kemulariae,

3 Факультативно-петрофильные виды, обитающие на скальных, осыпных субстратах и каменистых склонах Т petrophilus, Т buschianus, Т schistosus и Т daghestanus,

4 Условные петрофиты, обитающие кроме скальных и щебнистых мест, на мелкоземном субстрате, иногда на травянистых склонах - Т glareosus Большинство видов из числа петрофитьных молочаев локализуется в областях, где представлены известняковые породы - на Скалистом хребте и аналогичных структурах Дагестана и Западного Кавказа (рис 3-5)

Наиболее обычны петрофильные молочаи в Центральном Кавказе в Балкарии и Осетии Т meyeianus - приэльбрусский эндем - встречается на скалах и скалистых местах, в среднем поясе (1100 - 1800 м) Известен из бассейна реки Хасаут, верховий рек Эшкакон, Подкумок (район горы Людмила) и с горы Кумбаши (Лафишев, 1983 г) Т baxamcus встречается в области Скалистого хребта по Баксану и Гижгиту и в Дагестане в Карадахском ущелье в двух километрах от села Корода (Галушко, 1979) Растет в трещинах известковых скал на высоте 900-1200 м Т buschianus растет на известковых скалах, осыпях, щебнистых местах под прикрытием скал в верхнем и среднем горных поясах в области Скалистого хребта на высоте до 2500 метров Эндем Центрального Кавказа Собирался по Хызны-Су, Сукан-Су и Чегему Т ardonensis -точечный эндем ущелья реки Ардон (Северная Осетия), где растет на отвесных скалах в области Скалистого хребта. Обитает в трещинах скал на высоте около 1000 м над ур моря Т kemulariae встречается на осыпях и щебнистых местах, в субальпийском поясе, в районе Мамисонского перевала (Северная Осетия) Точечный эндем

В Дагестане растет общий с Центральным Кавказом Т baxamcus и местные эн-демы Т schistosus u Т daghestamcus Т schistosus встречается в низовьях реки Кара-Койсу, в месте слияния с Казикумухским Койсу (Галушко, Терекбаев, 1990), а также по реке Аварское Койсу, между селами Гимры и Унцукуль, Ирганай и Унцукуль (сборы Проханова Я И ) Местообитания вида - разрушающиеся известковые скалы, щебнистые места и осыпи на высоте примерно 1000 метров Т daghestamcus обнаруживается в районе с Цудахар, где растет на скалах и скалистых склонах

На Западном Кавказе - два вида Т oschtenicus растет на известковых осыпях горы Оштен в верховьях реки Белой (Краснодарский край) Эндем указанного района Т petrophilus произрастает на каменистых местах и скалистых склонах, иногда на скалах с известковой почвой в предгорьях, в среднем поясе, до 2100 м (гора Кумбаши, Галушко, 1980), в районах Новороссийска (хребет Маркотх), Геленджика (Толстый мыс), Анапы и других местах Западного Кавказа, а также в районе Пятигорска (г Машук), Кисловодска, в бассейнах рек Уруп, Чамлык, в верховьях реки Кубани Растет также в Крыму (locus clasicus), по Донцу и Нижней Волге

-3 ♦ -4

L___________________'x:__HL

Рис. 3. Ареалы скальных видов TUhymalus Кавказа (по А.И. Галушко, 1983) 1. Т. baxanicus, 2. Т. meyeranus, 3. Т. buschianus, 4. Т. ardonensis

Т. glareosus встречается на Ставропольской возвышенности (в районах горы Стрижамент, на склонах у Сенгелеевского водохранилища, на Ново-Марьевской поляне и на горе Мамайка (Мигненко, 1986), в Балкарии на южных склонах по р. Чегем, в Дагестане на горе Кукурт-Тау по дороге на Буйнакск, у сел Цудахар, Гуниб, Лева-ши, у Чиркейского водохранилища, кроме того в Южном Закавказье и в Крыму (locus clasicus). Растет на каменистых склонах и щебнистых местах.

Анализ родственных связей показывает, что во всех трех регионах петрофиль-ные виды формировались независимо: западнокавказские виды (Т. petrophilus и Т. oschtenicus) и Т. glareosus связаны по Я. И. Проханову со средиземноморской секцией Paralias; дагестанские Т. schistosus и Т. daghestanicus с евро-сибирским рядом Virgatae; центральнокавказские виды связаны с подсекцией Esulae. (Т. meyeranus и Т. baxanicus с европейским рядом Esulae, Т. buschianus с рядом Andrachnoides. и Т. kemulariae с рядом Lucidae).

Т. ardonensis занимает особое место, не проявляя четкого родства ни с одним из известных молочаев. Этот последний мы считаем одним из наиболее древних представителей не только среди петрофильных, но и кавказских молочаев вообще, прямо связанным с третичной флорой переднеазиатско-малоазийских видов. Исходя из родственных связей и экологии видов, можно предположить, что петрофильные молочаи группы Т. petrophilus произошли от молочаев близких к современному Т.glareosus. ^от предок обладал универсальной экологией, не строго фиксированной формой железок, в частности, наличием наряду с железками без рожек железок с короткими рожками. Этот признак сохраняется и у современного Т. glareosus по всему ареалу начиная от Крыма, до Дагестана и Закавказья. Характеризовался густолиственными стеблями и наличием по краю листа сосочков. Ближе всего к гипотетическому предку стоит Т. glareosus и с точки зрения экологии. Это единственный вид данной группы, который обитает на травянистых и каменистых склонах одновременно, т.е. является экологически менее специализированным. Что касается Т. petrophilus, то он представляет собой иную ветвь развития относительно Т. glareosis как в экологическом, так и в генетическом плане.

Экологически он более специализирован, хотя и не является облигатным пет-рофитом В отличие от Т ¿¡агеозия нередко встречается на скалах, т е ведет себя как петрофит, и не растет на травянистых склонах, т е не является пратикольным растением Отличается этот Т ¿1агео$и$ и формой железок, которые у Т ре^орЫш всегда полулунные, листьями, несущими по краю сосочки, размерами растений и внешним видом Тем не менее, эти виды близки, хотя и не рассматриваются (Проханов, 1949 г) как родственные, однако, близость между ними несомненная, что нередко проявляется и в гербариях, когда более мелкие, а вместе с этим мелколистные, имеющие небольшие рожки нектарников формы Т glareosus лежат в пачках вместе с Т реггорЬйш Так определялись растения Ставропольской возвышенности, Дагестана и даже Крыма, откуда оба эти вида описаны Т озсЫешсиз может рассматриваться как близкородственный к Т ре^оркйиз являясь по существу высокогорной шистозной расой последнего (сам Т реЛгоркии.ч никогда не поднимается высоко в горы выше 2100 м и не обитает на осыпях) Вне осыпей Т оясЫетсш не встречается Адаптогенез группы Т ре^орЫиз показан на рис 6

Родственные отношения Т кети/апае прямо связаны с Т IЬепсив, в чем нет сомнения, поскольку Т кетШапае во всех основных чертах, в том числе форма листьев, наличие горизонтального корневища, строение оберток и оберточек повторяет Г ¡Ьепсия, экологически же они различны, как и Т оясЫетст в своей группе, Т кети1апае стопроцентный шистозный вид, связанный со сланцевыми осыпями Близость между Т кети1апае и Т Лепси.ч настолько значительна, что они могут рассматриваться как виды одного ряда имеющие одного предка, который экологически был более универсален, чем Т кети1апае и Т IЬепсш обитая на травянистых склонах, щебнистых и глинистых местах Некоторые экологические черты этого предка и до сих пор сохраняются у Т ¡Ьепсш, так как последний может расти на подвижных глинистых и щебнистых склонах В связи с узкой специализацией Т кети1апае как шистозного растения, допустимо предположить существование промежуточного звена между этим видом и Т ргоЛспсия Возможный адаптогенез данной группы показан на рис 7

Несомненна также близость Т теуегапш и Т Ьахатст С точки зрения морфологии они относятся друг к другу как Т гЬепсш и Т кети1апае, т е являются близкородственными и происходят также от одного предка, который в экологическом плане, судя по экологии Т теуегапш и Т Ъахатсив, был петрофит, возможно, облигатный При этом локализация обоих видов в области Скалистого хребта указывает, что и предок обитал в этой же области

молочаев группы 1.

Т озсМегисиз

Рис. 6. С*ема адаптогеиеза петро-фильных молочаев группы Т. ре^орЫШ

Т. ¡дксМапцз

Т кети!апае

Т дасМг<Ш$ /

Т. ргвЬивсЬапив

Т ргслЬепсиз

Рис. 7. Схема адаптогенеза петрофильиых

Судя по вышеназванной находке А И Галушко Т baxanicus в Дагестане, допустимо предположить, что этот предок был ближе к Т baxamcus чем к Т meyeranus По своим экологическим чертам предок указанных видов мог напоминать Т buschianus, т е быть не строго специализированным петрофитом, встречаясь как на скалах, так и у их подошвы на щебнистых местах (рис 8) Возможно, что Т buschianus связан с каким-то общим предком вышеназванной группы молочаев рада Esulae, однако с таким предположением не совсем со-Рнс 8 Схема адаптогеиеза петрофнльных мо- гласу ется форма листьев и листочки лочаев группы Т esula обертки С точки зрения строения

вегетативных органов, Т buschianus скорее сближается с Т ibericus, но между этими видами мало общего в плане строения циатия Не исключено, что Т buschianus связан со степным Т undulatus, однако последний скорее производное общего с Т buschianus предка, общего с Т proibericus, но его дериват (рис 7) Этот предок, общий для Т ibericus, Т buschianus был видом аридной экологии

По внешнему виду (высота и толщина стеблей, размеры и форма листьев и листочков оберток, общии габитус растения), Т schistosus, Т daghestamcus и Т virgatus не кажутся близкими видами Отличается и экочогия этих видов Т xirgatus - растение лугов, залежей и степей, Т schistosus чаще обитает на осыпях, Т daghestamcus - в скалистых местах и на скалах Однако, по другим признакам (форма листочков оберточки, размеры и форма бокальчика, трехорешки, нектарники и их рожки, семена), близость этих видов очевидна На родство указывает и наличие большого количества переходных форм между тремя этими видами В Дагестане, по рекам Койсу Т virgatus всюду растёт рядом с Т schistosus и Т daghestamcus, где эти виды образуют гибридные формы Мы обнаруживали такие формы растений и на равнинной части Дагестана (по Сулаку и в районе Манаскента), хотя и не столь часто По Тереку и других районах Северного Кавказа растет только типичная форма Т virgatus В степных и лесостепных районах Чечни, по Сунже и Тереку ареалы Т virgatus и, широко распространенного по горным склонам, залежам и пескам на Кавказе, Средней и Малой Азии, Т boissierianus соприкасаются Не смотря на совместное произрастание, эти два вида не образуют гибриды, что указывает на не столь близкое родство между ними, как это может показаться на первый взгляд Исходя из сказанного, следует предположить, что Т schistosus, Т daghestamcus и 'Г virgatus имели общего предка (Т provirgatus, рис 9), близкого, возможно, к Т boissieranus Этот предок произрастал на каменистых склонах и известковых местах По нашему предположению на определенном этапе флорогенеза, возможно в связи с экологическими изменениями в плейстоцене, произошел разрыв ареала Т provirgatus на три части В результате развития изолированных популяций образовались Т \irgatus, Т schistosus и Т daghestamcus Последующие изменения климата при-

Т m-jyeranus

Т baxamcus

Т pmbaxamcus

Рис 9. Схема адаптогеиеза петрофнльных молочаев группы Т virgatus

вели к смыканию ареалов этих видов Поскольку это смыкание произошло до окончательного завершения генетической изоляции популяций, Т virgaius, Т schistosus и Т daghestanicus по всему ареалу совместного произрастания образуют гибридные формы

Что касается Т ardonensis, то в виду его обособленности трудно проследить возможную схему адаптогенеза данного вида в связи с ныне существующими молочаями Кавказа Возраст Т ardonensis не менее ранне-плиоценового Остальные обли-гатные петрофиты, скорее всего ранне-плейстоценового возраста Самые молодые -факультативные петрофиты

Эволюция данной адаптивной группы от непетрофильных молочаев к факультативным и облигатным шла через те же этапы

Глава 7. Медоносные молочаи Северного Кавказа и их продуктивность в связи с экологией

Все виды молочаев ядовитые растения, поэтому всегда считались нежелательными на пастбищах и, особенно, на сенокосах В прошлые десятилетия изучался химический состав млечного сока молочаев с целью выявления содержащихся в них полезных химических веществ (Проханов, 1933) Известно (Prodan, 1953, Dedraux, 1961), что млечный сок содержит главным образом эуфорбин и в незначительном количестве каучук и смолы Некоторые виды (Т helioscopius, Т amigdaloides, Т seguiei lanus, Т palustris и др) могут быть использованы в медицине как рвотное и слабительное средство (Dedraux, 1968)

Хозяйственное значение видов рода Tithymalus в целом невелико Однако на Терско-Кумской низменности, в полосе бурунных песков, имеются большие площади, занятые молочаями, которые используются пчеловодами для медосбора Начиная с 1994 года, молочайный медосбор постепенно снижался и к 2000 г сократился в несколько раз

Учитывая, что сведений о молочаях как медоносах ранее не имелось, мы на протяжении 1989-2007 годов специально занимались изучением ряда вопросов, связанных с этой проблемой В частности, выяснили, какие виды молочаев, являющиеся медоносами обитают на Терско-Кумском песчаном массиве, роль каждого в растительном покрове, влияние на распространение и медоносность видов абиотических, биотических и антропогенных факторов (во времени и пространстве) и можно ли влиять на повышение медопродуктивности молочаев В итоге были получены следующие данные

В бурунах произрастают два вида молочая-медоноса, Tithymalus boissierianus (М Буассье) и Т seguierianus (М Сегиеров) (Терекбаев, 1991) Оба вида медоносят только на песчаных почвах На глинистых почвах они выделяют незначительное количество нектара и медоносными пчелами не посещаются Эти два вида редко растут совместно, что связано с разной экологией На более задернелых местах и в понижениях с близким залеганием грунтовых вод встречается почти исключительно Т boissierianus На слабозадернелых и выпуклых местах - Т seguierianus Наибольшую роль в целом по Терско-Кумскому песчанному массиву играет Т seguierianus Массовое цветение Т boissierianus приходится на период 26 мая - 20 июня, а Т seguierianus — на 15 июня - 6 июля Таким образом, оба вида суммарно обеспечивают медосбор минимально на протяжении 40 дней

Пыльца молочаев токсична для пчел (Полтнев В И по Соловьевой и Годяйко-му, 1990), а это значит, что молочаи не являются перганосами В связи, с чем на сплошных молочайных зарослях по причине отсутствия белкового корма для расплода - перги, численность рабочих пчел в ульях до окончания медосбора сильно сокращается, (пчелосемьи "изнашиваются") и поэтому медоносный потенциал молочаев пчеловодами используется неполностью

По данным наших исследований наибольшее количество меда собирают сильные пчелосемьи, имеющие к началу молочайного медосбора не менее 5-6 кг пчел и 45 рамок печатного расплода, в том числе и 2-3 рамки зрелого

Лучшими ульями для медосбора с молочаев в условиях Терско-Кумской низменности являются Улей-лежак на 20 стандартных рамок 435 х 300 мм с четырьмя летками, двухкорпусной вертикальный улей, в каждом корпусе которого по десять стандартных рамок 435 х 300 мм, многокорпусной улей, состоящий из трех-четырех одинаковых корпусов по десять уменьшенных стандартных рамок 435 х 230 мм Сле-

дует учитывать, что в нашем с ту чае последний отличается от первых двух большей трудоемкостью

Наибольший медосбор наблюдается при температурах +27, +29'С и относительной влажности воздуха 60-80% При указанной температуре и влажности воздуха молочаи обоих видов выделяют наибольшее количество нектара, а пчелы имеют наилучшую работоспособность Когда влажность воздуха ниже 50%, а влажность почвы меньше 40% ПВ нектар, выделяемый молочаями, имеет слишком высокую концентрацию (свыше 70%) и трудно доступен пчелами из-за высокой вязкости В жаркую сухую иоюду из нектара испаряется вода, сахар на поверхности нектарников выкристаллизовывается, и пчелы не могут его взять

Молочай Сегиеров дает в среднем в 1,5-2 раза больше меда, чем молочай Буас-сье Это связано, видимо, с более поздним цветением первого, приходящимся на период высоких температур Медовая продуктивность сплошных молочайных зарослей Т segiuriamts в благоприятные годы составляет 150-270 кг с гектара, а Т boissienanus -80-140 кг

Молочайный медосбор не стабильный по годам Причинами его снижения или отсутствия в отдельные годы являются

Совпадение времени массового цветения молочаев с периодом относительно низких температур и продоллсительными дождями

Чрезмерно засушливое лето, когда из-за отсутствия достаточного количества влаги в почве и низкой влажности воздуха нектар, выделяемый молочаями, трудно доступен для пчел по причине высокой вязкости Ввиду этого пчелы достав чяют воду из поток к нектарникам в зобиках, разбавляют нектар до доступной концентрации (примерно 40-50%) и в таком виде приносят в улья Для выполнения этой работы пчелы дополнительно затрачивают энергию Недоступный для пчел выкристаллизовавшийся нектар сдувается ветром с нектарников

В отдельные годы, периодически раз в 8-12 лет из-за чрезмерного размножения молочайного бражника, поедающего молочаи, доля последних в травостое снижается Иногда гусеницы бражника полностью поедают надземные части молочаев на всей территории Терско-Кумского низменности

Слабые и даже средние по силе пчелосемьи не могут полностью использовать медоносный потенциал молочаев ввиду отсутствия на сплошных молочайных зарослях источника белкового корма - пыльцы пригодной для корма расплода Такие семьи "изнашиваются", прекращают медосбор задолго до окончания массового цветения мочочаев и могут погибнуть, если улья не перевести к массивам с пыльценосными растениями

В результате исследований нами установлено, что ареал распространения массивов медоносных молочаев на Тсрско-Кумской низменности совпадает с территорией интенсивного пастбищного животноводства Это объясняется тем, что животные, поедая, растения-конкуренты и оставляя являющиеся ядовитыми молочаи, создают благоприятные условия для роста и расселения последних Передвигающиеся по пастбищам овцы, наступая, разрушают плоды молочаев - трехорешки, высвобождают семена и втаптывают их копытами в почву, что также способствует образованию молочайных зарослей

Впервые пчеловоды начали получать молочайный мед в 60-х годах XX века, когда возросшее поголовье овец в бурунах способствовало образованию сплошных молочайных зарослей В связи с дальнейшим ростом численности и интенсивности выпаса овец на пастбищах Терско-Кумской низменноеги до 1994 года увеличивались площади, занятые молочаями-медоносами и соответственно увеличивался молочайный медосбор По полученным нами данным в период с 1989 по 1994 годы к молочайным массивам Шелковского и Наурского районов Чечни, Курского района Ставропольского края и Ногайского района Дагестана пчеловоды на медосбор вывозили от 180 до 320 пасек, в каждой из которых было в среднем по 50-60 ульев При этом получали в сезон на одну пчелосемью от 20 до 45 кг меда, а суммарный молочайный медосбор ежегодно составлял от 180 до 770 тонн в зависимости от условий года.

С 1994 года численность овец в бурунах стала сокращаться В связи с этим возросла задернелость всей территории Терско-Кумской низменности (буруны стали зарастать'^ Повсеместно увеличилась доля в травостое, и возросли площади расселения видов, которые ранее встречались здесь на ограниченных более или менее за-дернелых участках

В то же время медоносные молочаи как Т seguiertanus так и Т boissierianus, не выдержав конкуренцию с другими видами зарастающих бурунов, напротив, сильно сократили площади произрастания На популяцию Т boissierianus отрицательно влияет и снижение уровня грунтовых вод в бурунах В настоящее время оба эти вида молочая растут сплошными зарослями лишь вокруг населенных пунктов и животноводческих стоянок, в местах, где продолжается более или менее интенсивный выпас скота В остальной части бурунов молочаи встречаются редко, единичными экземплярами или небольшими площадками по 1-3 кв м Соответственно сократился и молочайный медосбор

По данным наших исследовании, если в радиусе продуктивного лета пчел (примерно 2,5 км) от пасеки помимо медоносных молочаев растут другие виды растений (цветущие одновременно с молочаями), даже дающие незначительное количество нектара и пыльцы, то пчелы предпочитают собирать нектар и пыльцу с этих растений, а молочаи не посещают, не смотря на обилие нектара выделяемого ими Это происходит, по-видимому, из-за высокой концентрации молочайного нектара

Молочайный мед темный по цвету, имеет горьковатый вкус и особый аромат, обладает высоким качеством, является ценным диетическим и лечебным продуктом Средняя величина диастазного числа меда с молочая Сегиеров - 24 ед Готе, молочая Буассье - 21 ед Готе Более низкое содержание диастазы в молочайном меде наблюдается, если последний откачен до полного созревания

В целом молочаи, рассматриваемые повсюду как нежелательная примесь на пастбищах и сенокосах, для Восточного Предкавказья являются весьма ценными медоносами Сочетание абиотических, биотических и антропогенных (интенсивный выпас скота) факторов указанного района способствует медоносности Т boissierianus и Т segmerianus на данной территории

Восстановление прежних объемов молочайного медосбора и дальнейшее его увеличение возможно при условии восстановления прежней интенсивности выпаса скота в бурунах (тенденция роста численности овец и крупного рогатого скота с 2003 года здесь уже наметилась), использования для медосоора только сильных пчелосемей, имеющих к началу медосбора не менее 5-6 кг пчел и 4-5 рамок печатного расплода, если в полосе грядовых песков создать плантации Т seguiertanus путем подсева, отобрав для этого формы, обладающие высокой нектаропродуктивностью. большей устойчивостью к засухе и выделяющие нектар легко доступно для пчел концентрации, восстановления оросительной сети в бурунах и заполнения каналов водой, что будет способствовать подъему грунтовых вод до прежнего уровня Последнее мероприятие необходимо еще и для предотвращения ветровой эрозии почв и стабилизации песчаных барханов

Глава 8, Молочаи Северного Кавказа, нуждающиеся в охране. Из 39 видов рода Tithymalus произрастающих на Северном Кавказе, по меньшей мере, 8 нуждаются в охране Среди них Т astrachanicus, Т normannu, Т glareosus, Т oschtemcus, Т ardonensis, Т meyeranus, Т baxamcus, Т buschianus

Т astrachanicus на Северном Кавказе собирался лишь в двух местах в районе озера Рыбного и по Калаусу (Ставропольский край) По Калаусу этот вид растет в 10 километрах восточнее села Янкуль, на останце, сложенном майкопскими глинами Останец - рефугиум с комплексом видов галофильной природы, включающим Capparis sptnosa При посещении останца в 1990 и 2007 годах, Т astrachanicus нами не обнаружен, поскольку пасущиеся здесь овцы вытаптывают и съедают все Это не значит, конечно, что вид здесь исчез, но он стал более редок, чем раньше В связи со сказанным, реальная охрана возможна лишь при условии недопущения на склоны останца скота За пределами Кавказа Т astrachanicus растет в степях Нижней Волги, а значит, что указанное местонахождение представляет большой флорогенетический интерес

Т поi таппи встречается по долинам рек и по балкам в окресностях Ставрополя, Невинномысска, станицы Темнолесской Вид этот - местный зндем, потому подлежит охране независимо ни от каких обстоятельств

Т glareosus встречается на Ставропольской возвышенности, в районах горы Стрижамент, на склонах у Сангелеевского водохранилища, на Ново-Марьянской поляне и на горе Мамайка (Мигненко, 1986 г), в Балкарии (по Чегему), в Дагестане (на горе Кукурт-Тау, по дороге на Буйнакск и у сел Цудахар, Гуниб, Леваши, у Чиркей-ского водохранилища), кроме того, в Южном Закавказье и в Крыму Растет на каме-

нисгых скчонах и щебнистых местах, всюду редок Вид декоративен Возможно выращивание в ботанических садах, но главное в охране - ограничить выпас скота в местах естественного произрастания, прежде всего на Ставропольском плато, в районе Сангелеевского водохранилища и в Дагестане, в районе села Леваши

Т oschtemcus растет на известковых осыпях горы Оштен, в верховьях реки Белой (Краснодарский край) Эндем указанного района. С целью обеспечения охраны необходимо заповедовать все соседние с Кавказским заповедником территории, куда автоматически войдет и гора Ошген Следует попытаться выращивать в ботанических садах Будучи шистозным растением, молочай оштенский особенно уязвим, и может исчезнуть даже при естественном зарастании осыпей

Т ardonensis - узкий эндем ущелья реки Ардон, где растет на отвесных скалах в области Скалистого Хребта (Осетия) Типичный хасмофит, обитает в трещинах скал па высоте около 1000 м над ур моря В связи с малочисленностью и малым ареалом находится в критическом состоянии Представляет большой научный интерес в связи с реликтовой экологией, особенностями морфологии и отсутствием во флоре Кавказа и других регионов близких родственников, что указывает на его древность Судя по опытам в Ставрополе и в ботаническом саду ЧИГУ в Грозном, Т ardonensis легко поддается рекультивации Ввиду чего в качестве меры по охране вида можно рекомендовать перенос в ботанические сады и выращивание на каменистых горках

Т meyeranus ~ приэльбрусский эндем Встречается на скалах и скалистых местах, в среднем поясе (1100 - 1800 м ) Всюду редок Известен из бассейна реки Хаса-ут, верховий рек Эшкакона, Подкумка (район горы Людмила) и с горы Кумбаши (Ла-фишев, 1983 г ) Имеет большой научный интерес как облигатный петрофит из группы хасмофитов и вид, связанный родством с бореальным рядом Esulae, что говорит о разновременном переходе к петрофильной жизни непетрофитышх форм, может свидетельствовать и о темпах видообразования Опыт переноса в ботаническии сад ЧИГУ в 1990 году не дал положительных результатов Единственный путь охраны, видимо,- заповедование мест произрастания, ограничение взрывных работ при прокладке дорог и т п

7 baxanicus встречается в Центральном Кавказе, по Баксану и Гижгиту в области Скалистого Хребта и в Дагестане, в Карадахском ущелье, в двух километрах от села Корода (Галушко А И 1979 г) Растет в трещинах известковых скал на высоте 900-1200 метров Повсеместно редок Представляет интерес как объект, позволяющий судить о связях флоры Центрального Кавказа с Дагестаном, а также в установлении темпов видообразования Перенесенные в 1990 году растения в ботанический сад ЧИГУ г Грозного погибли Эксперимент следует повторить Реальная охрана в природе возможна лишь путем заповедования мест обитания Ранее на охрану этого вида обращал внимание П Лафишев (1986)

Т buschianus растет на известковых скалах, осыпях, щебнистых местах под прикрытием скал, в среднем и верхнем горных поясах в области Скалистого Хребта на высоте 2500 м Эндем Центрального Кавказа Собирался по Хызны-Су, Сукан-Су и Чегему Интересный объект видообразования в усчовиях горной среды Основная мера охраны - заповедование мест обитания

Выводы

1 По итогам проведенной таксономической ревизии установлено нахождение на Северном Кавказе 39 видов рода Tithymalus, относящихся к 4 секциям Tulocarpa (Rafin) Prokh - 10 видов, Рaranas Dum'ort - 6 видов, Esula Dumort - 17 видов, Peplus La:aro - 6 видов В составе секции Tulocarpa (Rafin) Prokh установлена новая эндемичная для Центрального Кавказа монотипная подсекция Ardonense Terekbaev, а также описан новый для пауки вид Tithymalus sclmtosus Terekbaev, относящийся к секции Esula Dumort

2 Горные районы Северного Кавказа по сравнению с равнинами Предкавказья отличаются не только значительно более высоким видовым разнообразием Tithymalus, но и повышенной активностью видо- и формообразовательных процессов Так, из 34 видов, зарегистрированных в горной части этой территории, исключительно монтанной экологией обладают 19, среди которых 11 являются эндемами Большого Кавказа или какого-то его региона Из 20 видов, отмеченных в Предкавказье, всего 5 произрастают только на равнинах, а лишь 2 из них являются эндемичными

3 Построенная методом «максимального корреляционного пути» дендрит-схема сходства видового состава Tithymalus по районам флоры Северного Кавказа показы-

вает, что на уровне Ksc = 0,6286, вся система флористических районов распадается на три плеяды Одну, резко обособленную от других плеяду, образует район СЗЗ, вторую плеяду образуют районы ЗП и ВП, в третьей плеяде объединяются ЗК, ЦК и ВК Все это наглядно иллюстрирует степень сопряженности хода флорогенетических процессов на Северном Кавказе и в Предкавказье с факторами, определяемыми пространственными и географическими характеристиками территории

4 В формировании современного видового состава Tithymalus Северного Кавказа решающее значение имели с одной стороны миграционные потоки из Средиземноморья, с другой - автохтонные видообразовательные процессы Так, на долю кавказских и древнесредиземноморских видов приходится 35,90 % и 33,33 % соответственно Таким образом, род Titnymalus на рассматриваемой территории в своей ботанико-географической основе является кавказско-средиземноморским

5 В высотно-поясном отношении основное видовое разнообразие Tithymalus на Северном Кавказе концентрируется в степном, лесостепном и семиаридном поясах, в которых локализуются пределы вертикального распространения 32 или 82,05% видов

6 В составе рода Tithymalus выделяются 10 видов с петрофильной экологией, распадающиеся на 4 группы облигатные хасмофиты, облигатные гляреофиты, факульта-тивно-петрофильные, условные петрофиты В центре видового многообразия петро-фильных молочаев, приуроченном к Цетральному Кавказу, зарегистрировано 5 видов, в Дагестане - 3, на Западном Кавказе - 2 Анализ родственных связей показывает, что петрофильные молочаи во всех трех регионах сформировались независимо

7 Два вида из числа молочаев Северного Кавказа (Г seguierianas и Т boissierianus) являются хорошими медоносами Высокой нектаропродуктивности молочаев и хорошему медосоору на Терско-Кумской низменности способствует интенсивный выпас скота, который, поедая растения-конкуренты, приводит к расширению молочайных зарослей Медопродуктивность напрямую зависит от структуры почвы, температуры воздуха и влажности субстрата Падение молочайного медосбора в последние годы связано с уменьшением поголовья скота на Терско-Кумской низменности и отчасти снижением уровня грунтовых вод

8 Среди молочаев Северного Кавказа 6 видов(Т ardonensis, Т oschtemcus, Т meyeranus, Т baxanicus, Т buschianus, Т normannn), являющихся узколокальными эндемиками и 2 вида (Т astrachamcus, Т glareosus) редких для региона нуждаются в охране Охранные меры в отношении каждого из этих видов индивидуальны

Список опубликованных работ по теме диссертации

1 Галушко А И , Теймуров А А, Ахмадов Б А , Терекбаев А А, Тайсумов М А, Стоянова Н Р Виды флоры Чечено-Ингушетии, гербаризацию

которых в учебных целях следует запретить // Редкие и исчезающие виды растений и животных, флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране Научно- практическая конференция Тезисы докладов Грозный, 1989 С 35-38

2 Терекбаев А А Молочаи Терско-Кумского песчаного массива как медоносы // Толстовские чтения Тезисы докладов региональной научной конференции Март, 1991 Грозный, 1991 С 102-103

3 Терекбаев А А Новый вид молочая из Дагестана // Флора Нижнего Дона и Северного Кавказа Структура, динамика, охрана, проблемы использования Научно-практическая конференция Тезисы докладов Ростов-на-Дону, 1991 С 98

4 Терекбаев А А Молочаи Северного Кавказа, нуждающиеся в охране // Редкие и исчезающие виды растений и флористические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране Научно-практическая конференция, сентябрь 1991 г Тезисы докладов Грозный, 1991 С 94-96

5 Терекбаев А А Медоносные молочаи Чеченского Затеречья и их медовая продуктивность // Роль и место аграрной науки в развитии агропромышленного комплекса Чеченской Республики Сборник материалов республиканской научно-практической конференции посвященной 60-летию Чеченского научно-исследовательского института сельского хозяйства Грозный, 2006 С 85-88

6 Терекбаев А А Петрофильные молочаи Северного Кавказа // Сборник научных трудов работников ЧГУ к 30 -летию образования биолого-химического факультета ЧГУ Назрань, 2006 С 73-75

7 Терекбаев А А Новый вид рода Euphorbia L с Терского Хребта // Сборник научных трудов работников ЧГУ к 30-летию образования биолого-химического факультета ЧГУ Назрань, 2006 С 72

8 Терекбаев А А. Медоносные молочаи // Журнал "Пчеловодство". М., 2006. №7. С. 23-24.

9 Терекбаев А А О молочаях подсекции Helioscopiae Webb et Berth И Вестник Чеченского Государственного Университета. 2007 Выпуск 1 Грозный, 2007 С 42-43

10 Терекбаев А А Теимуров А А Редкие молочаи (Tithymalus Gaertn ) Северного Кавказа // Материалы IX Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа», посвященной 65-летию Г М Абдурахманова Махачкала, 2007 С 113-114

11 Терекбаев А А О молочаях распространенных в Чечне // Сборник научных трудов Академия наук Чеченской республики Комплексный научно-исследовательский институт Российской академии наук Выпуск 1

Нальчик, 2007 С 123-131

12 Терекбаев A A Euphorbia condylocarpa Bieb II Красная книга Чеченской Республики Редкие н находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных Грозный, 2007 С 69-70

13 Терекбаев A A Euphoibia villosa Waldst et Kit II Красная книга Чеченской Республики Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных Грозный, 2007 С 70-71

14 Терекбаев А А. Теймуров А А. Петрофнльные молочаи Северного Кавказа и их генезис // Юг России: экология, развитие. № 1, 2008 Махачкала, 2008. С. 5358.

Подписано в печать 18 04 2008г Формат 30x42 У4 Бумага офсетная Гарнитура Times New Roman У п л I Печать офсетная Тираж 100 экз Тиражировано в типографии АЛЕФ г Махачкала, ул Дахадаева 21