Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Флора Средне-Кумского флористического района (Центральное Предкавказье) и её анализ
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Флора Средне-Кумского флористического района (Центральное Предкавказье) и её анализ"
На правах рукописи
МОРОЗОВА ОЛЬГА ВЛАДИМИРОВНА
ФЛОРА
СРЕДНЕ-КУМСКОГО ФЛОРИСТИЧЕСКОГО РАЙОНА (ЦЕНТРАЛЬНОЕ ПРЕДКАВКАЗЬЕ) И ЕЁ АНАЛИЗ
03.02.01 - ботаника
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук
2 3 ИЮН 2011
СТАВРОПОЛЬ 2011
4851004
Работа выполнена в Ставропольском государственном университете
Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор
Иванов Александр Львович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук
Орлова Ирина Георгиевна
кандидат биологических наук Шильников Дмитрий Сергеевич
Ведущая организация: ГОУ ВПО «Кабардино-Балкарский государственный университет»
Защита состоится « 24 » июня 2011 года в 14.00 на заседании диссертационного совета Д 212.256.07 при Ставропольском государственном университете по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1, Ставропольский государственный университет, учебный корпус № 2, медико-биолого-химический факультет, аудитория 506.
Факс: (8652)35-70-23; (8652)35-40-33
E-mail: BIODIS.D.07@yandex.ru
С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Ставропольского государственного университета по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1.
Автореферат разослан « 23 » мая 2011 года
С авторефератом можно ознакомиться на сайте: http:// www.stavsu.ru
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат географических наук
Траутвайн С.А.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. В сравнительной флористике большое значение имеют исследования, проводимые на относительно небольших территориях, которые в силу разнообразных условий рельефа и действия абиотических факторов имеют в составе растительного покрова относительно изолированные оригинальные флористические комплексы, сформированные в процессе флорогенеза. Изучение таких флор позволяет получить сведения, которые в сравнительном аспекте с прилегающими территориями помогают понять закономерности исторического развития растительного покрова в более крупных регионах, в данном случае - в Предкавказье.
Флористические сборы и наблюдения на обширном пространстве, пересекаемом хотя бы довольно густой сетью маршрутов, никогда не дают такого яркого представления о флоре, как длительные работы в каком-нибудь ограниченном, типичном по своим условиям, её участке (Толмачев, 1986). С этой точки зрения изучение региональной флоры позволяет получить данные, которые можно использовать при проведении дробного флористического районирования, выявления видов, подлежащих охране, определении перспективных особо охраняемых территорий для организации ботанических заказников, выявлении ресурсов полезных растений.
Средне-Кумский флористический район в системе ботанико-географического районирования Северного Кавказа (Галушко, 1978) занимает пограничное положение между равнинной флорой Приманычья и Восточного Предкавказья, с одной стороны, и возвышенной флорой Прикалаусских высот и лакколитов Кавминвод, с другой. Не смотря на своё равнинное положение, во флористическом отношении этот район принадлежит Кавказской флористической провинции, о чём свидетельствует нахождение в составе многих флористических комплексов кавказских видов. Это является следствием сложных миграционных процессов, происходивших в геологически длительное время. Познание этих процессов позволяет осуществлять флорогенетические построения, корректировать модель флорогенеза.
Актуальность исследования, наряду с вышеизложенным, определяется также тем, что позволяет внести существенный вклад в решение глобальной проблемы изучения и сохранения биоразнообразия на региональном уровне.
Цель и задачи исследования. Основной целью исследования является инвентаризация и комплексный анализ флоры изучаемого региона. Для достижения этой цели решались следующие задачи:
1. Составление современного конспекта флоры территории;
2. Проведение стандартного комплексного флористического анализа, включающего систематический, экологический, биоморфологический, хорологический.
3. Выявление видов, имеющих в регионе реликтовые ареалы, а также оценка явления эндемизма;
4. Осуществление дробного флористического районирования территории;
5. Выяснение особенностей исторического развития исследуемой флоры и роли отдельных её компонентов в корректировке флорогенетических моделей;
6. Выявление видов, подлежащих охране и занесению в региональную Красную книгу;
7. Выделение генофонда полезных дикорастущих видов.
Объект и методы исследования. Объектом исследования явилась флора Средне-Кумского флористического района. В основу исследования положены наблюдения в природе, проведённые во время экспедиционных исследований на изучаемой территории с 2006 по 2009 года со сбором гербарного материала и последующей его обработкой. Значительная часть работы выполнена на основе анализа гербарного фонда Ставропольского государственного университета (SPI), Ставропольского краеведческого музея (SMRS), Ставропольского ботанического сада (SBG). Использованы также методы стандартного флористического анализа, метод статистической обработки флористических списков, метод флорогенетического анализа. Названия таксонов приводится в соответствии со сводкой С.К. Черепанова (1995).
Научная новизна. По результатам исследования впервые составлен современный конспект сосудистых растений для изучаемой территории с учетом современных обработок, сведений по номенклатуре и таксономии. Впервые осуществлён всесторонний анализ флоры исследуемой территории с выделением специфических флористических комплексов рефугиумного статуса. Установлены новые местонахождения для 2 видов растений, ранее не указывавшихся для данной территории - Astragalus henningii и Xanthobrychis majorovii. Проведено дробное флористическое районирование исследуемой территории с выделение четырёх подрайонов. Определены виды, нуждающиеся в охране и территория, перспективная для организации ботанического заказника.
Теоретическое и практическое значение работы. Полученные данные позволили расширить представление об исторических процессах формирования флоры пограничной территории, влиянии миграционных потоков в разные отрезки геологического времени на её становление, генетических и географических связях эндемичных и реликтовых видов. Результаты исследования могут быть использованы в проектах «Конспект флоры Северного Кавказа», «Конспект флоры Ставропольского края» и др., а также в сравнительной флористике при изучении флор сопредельных территорий. Сведения о видах, подлежащих охране, имеют значение при решении вопросов фитосозологии, при ведении региональной красной книги. Сведения о генофонде полезных растений могут найти применение в народной медицине, сельском хозяйстве, фитодизайне, ландшафтном дизайне.
Основные защищаемые положения:
1. Флора Средне-Кумского флористического района, насчитывающая 1133 вида, по систематическому, эколого-ценотическому, биоморфологическому и хорологическому параметрам отличается от флор прилегающих территорий и содержит в своём составе оригинальные флористические комплексы как мезофильного, так и ксерофильного характера.
2. Распределение видов и флористических комплексов на изучаемой территории обусловлены как современными, так и историческими факторами, связанными с особенностями рельефа, речной сети, типов растительности и т.д., что создаёт неравномерность распределения видов по территории и определяет возможность проведения дробного ботанико-географического районирования с выделением четырёх подрайонов.
3. Наличие на изучаемой территории рефугиумов мезофильных и ксерофильных элементов свидетельствует о достаточно сложных процессах формирования флоры в историческом аспекте, основу генезиса флоры составляют миграционные и изоляционные процессы.
4. Около 9% видов флоры относится к категории растений, подлежащих охране, как элементы биологического разнообразия, находящиеся под угрозой исчезновения.
Апробация. Материалы диссертационного исследования докладывались и обсуждались на: 53-й, 54-й и 55-й ежегодных научно-методических конференциях преподавателей и студентов «Университетская наука -региону» (Ставрополь, 2008, 2009, 2010); XII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2010).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, в том числе одна в издании из перечня ВАК.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы (237 источников, из них 37 на иностранных языках) и 3 приложений. Работа изложена на 140 страницах машинописного текста, иллюстрирована 23 таблицами, 5 рисунками. Общий объем работы 221 страница.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА I.
ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
В главе приводятся сведения о географическом положении изучаемой территории, геоморфологии и рельефе, климате, речной сети, почвах, растительном покрове и животном мире.
ГЛАВА II
ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФЛОРЫ ТЕРРИТОРИИ
В главе приводятся сведения об истории изучения флоры исследуемой территории, исторических периодах исследований, выделяется пять таких периодов, для каждого из которых приводятся фамилии исследователей и
даты исследований, внёсших наиболее значительный вклад в решение проблемы. Упоминаются фамилии известных исследователей XIX и начала XX века: И.А. Гюльденштедта, П.С.Палласа, М. Биберштейна, X. Вильямса, К.Коха, А. Беккера, А.П. Оверина, А. Ризенкампфа, И.Я. Акинфиева, В.И. Липского, Н.И. Кузнецова, H.A. Буша и A.B. Фомина, И.В. Новопокровского и др.
Даётся оценка вклада исследователей XX века A.A. Гроссгейма, В.Н. Кононова, В.Г. Танфильева, А.И. Галушко и др., вклада научной школы «Флора Северного Кавказа», созданной А.И. Галушко. Делается вывод, что данных о детальном изучении флоры Средне-Кумского флористического района нет и что подробное изучение этой флоры представляет несомненный интерес, поскольку территория района располагается в окружении оригинальных флор Ставропольской возвышенности, среднего течения Кубани, лакколитов Пятигорья.
ГЛАВА III.
АНАЛИЗ ФЛОРЫ
III-1. Систематический анализ. Согласно полученным в ходе исследования данным, на территории Средне-Кумского флористического района в диком виде произрастает 1133 вида сосудистых растений, относящихся к 486 родам и 102 семействам. О богатстве флоры Средне-Кумского флористического района можно судить лишь в сравнении с данными о других флорах. Она богаче большинства флор прилегающих равнинных и некоторых возвышенных территорий: Моздокского, Нижне-Кумского и Прикалаусского флористических районов; немного беднее флоры Лабинско-Невинномысского и значительно беднее флор возвышенных территорий (Пятигорского, Кисловодского и Ставропольского флористических районов).
В исследуемой флоре подавляющее большинство составляют покрытосеменные растения, среди которых преобладают двудольные. Споровые и голосеменные составляют всего лишь 0,27%. Такой состав и пропорции являются типичными для флор Голарктики.
Крупнейших семейств с числом видов более 50 в исследуемой флоре 7 (табл. 1). Они насчитывают 588 видов и составляют 51,9% от всех видов флоры.
Спектр крупнейших семейств в основном соответствует закономерностям, присущим спектрам средиземноморских флор (Камелин, 1973; Толмачев, 1986), а именно:
1. Положение на первом месте семейства Asteraceae с отрывом на 4,1% от следующих за ним семейств;
2. Высокая численность видов трех первых семейств Asteraceae, Роасеае и Fabaceae, составляющих 30,8% от всей флоры;
3. Видная роль семейств Brassicaceae, Apiaceae, Lamiaceae, Caryophyllaceae.
Таблица 1
КРУПНЕЙШИЕ СЕМЕЙСТВА ФЛОРЫ СРЕДНЕ-КУМСКОГО ФЛОРИСТИЧЕСКОГО РАЙОНА
СЕМЕЙСТВО КОЛ-ВО КОЛ-ВО ПРОЦЕНТ
РОДОВ ВИДОВ УЧАСТИЯ
А51егасеае 64 153 13,5
Роасеае 43 106 9,4
РаЬасеае 26 89 7,9
Вга55юасеае 37 67 5,9
Ьагшасеае 25 64 5,7
Ар1асеае 36 57 5,0
СагуорЬуИасеае 24 52 4,6
ИТОГО 255 588 51,9
Отличие спектра флоры Средне-Кумского флористического района от типичного средиземноморского спектра заключается в положении семейства Роасеае на втором месте (а не РаЬасеае в средиземноморском спектре). Однако спектр ведущих семейств совпадает с таковым во флоре Предкавказья (Иванов, 1998), где наряду со средиземноморскими проявляются и бореальные черты.
Крупных семейств с числом видов от 20 до 50 в исследуемой флоре 6. Они насчитывают 204 вида (18,0%), относящихся к 78 родам (16,05%). На долю всех 22 крупнейших и крупных семейств приходится 792 вида (69,90%).
Семейств, насчитывающих от 10 до 20 видов, - 9 (1,85%). В их состав входят 112 видов, составляющих 9,89% флоры
Таким образом, крупнейшие, крупные и средние семейства (22) составляют 21,57% всех семейств флоры и включают 904 вида (79,79%).
Семейств, представленных четырьмя видами, - 7, монотипных семейств, представленных в изучаемой флоре одним видом, 33.
Обобщенные данные о процентном соотношении семейств и видов флоры Средне-Кумского флористического района приведены в таблице 2.
Показательным является родовой коэффициент (количество видов, приходящихся на один род), равный 2,3. Он свидетельствует о своеобразии физико-географической среды, в которой формировалась флора и всегда ниже во флорах, формировавшихся в условиях однообразного климата и рельефа, во флорах равнинных, северных и молодых, независимо от их географического положения (Галушко, 1976), и, естественно, выше во флорах, прошедших длительный путь развития и формирования в разнообразных физико-географических условиях.
Таким образом, в систематическом отношении флора Средне-Кумского флористического района характеризуется специфическими чертами относительно флор прилегающих районов. К числу этих черт относятся:
-более низкая видовая насыщенность (0,32 вида/кв.км) по сравнению с флорами прилегающих районов со сложной орографией (Кисловодским, Пятигорским, Ставропольским);
-большой процент участия крупнейших и крупных семейств; -высокий процент участия семейств, насчитывающих один вид; -относительно низкий родовой коэффициент: ниже Пятигорского - 2,7 (Утёнкова, 2001); Кисловодского - 2,7 (Рыбалкина, 2009); Ставропольского -2,5 (Иванов, 2004); Лабинско-Невинномысского - 2,4 (Дулова, 2002); выше Прикалаусского района - 2,1 (Чимонина, 2004).
Таблица 2
СООТНОШЕНИЕ СЕМЕЙСТВ И ВИДОВ ФЛОРЫ СРЕДНЕ-КУМСКОГО ФЛОРИСТИЧЕСКОГО РАЙОНА
СЕМЕЙСТВА (кол-во видов) Крупнейшие более 50 Крупные 20-49 Средние 10-19 Мелкие 5-9 Олиготипные с числом видов:
4 3 2 1
Количество семейств 7 6 9 16 7 8 16 33
64
% от общего числа сем-в 6,9 5,9 ОО со 15,7 ■6,9 7,8 15,7 32,3
62,7
Количество видов 588 204 112 112 28 24 32 33
117
% от общего числа видов 51,9 18,0 9,9 9,9 2,5 2,1 2,8 2,9
10,3
Ш-2. Эколого-ценотический анализ. Виды природной флоры распределены неравномерно по всей территории изучаемого региона. Они объединяются в группы со сходной экологией и ценотическими взаимоотношениями, т.е. приурочены к определенным растительным сообществам, фитоценоэкологическим нишам, возникшим в процессе исторического развития физико-географической среды в целом и растительного покрова в частности.
На исследуемой территории выделяются семь флороценотипов: лесной, луговой, степной, полупустынный, пустынный, водный и сорный. Флороценотипы образованы флороценоэлементами, объединяемыми в ряде случаев во флороценосвиты. Таких флороценоэлементов нами выделяется 15: лесной, лугово-равнинный, субальпийский, степной, полупустынный, пустынный, кальцепетрофильный, псаммофильный, галофильный, аргиллофильный, гигрофильный, гидрофильный, гидатофильный, сегетальный и рудеральный.
Помимо основных флороценоэлементов имеется множество переходных, образованных, во-первых, при взаимном контактировании различных сообществ, а во-вторых, из-за широкой экологической амплитуды элементов флоры. Все это отражается на экологическом спектре флоры, поэтому сумма
процента участия видов в общем спектре всегда выше 100. Чем больше это превышение, тем большая доля участия в составе флоры экологически неспециализированных флороценоэлементов (Галушко, 1976). Экологический спектр флоры территории представлен в таблице 3.
Из таблицы 3 видно, что в изучаемой флоре насчитывается 731 (64,52%) ценотипно верный вид. Это виды, обладающие строгой приуроченностью к определенному фитоценозу. Процент перекрытия составляет 37,61%, т.е. около трети видов флоры Средне-Кумского флористического района экологически пластичны, не обладают строгой приуроченностью к определенному фитоценозу и могут встречаться в двух и более различных местообитаниях.
Таблица 3
ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЙ СПЕКТР ФЛОРЫ СРЕДНЕ-КУМСКОГО ФЛОРИСТИЧЕСКОГО РАЙОНА
ФЛОРОЦЕНО- кол-во % кол-во % кол-во %
ТИП флоро- от об- ценотип- видов,
цено- щего но общих с
элемен числа верных другими
TOB видов видов фитоце-нозами
Лесной 177 15,62 107 9,44 70 6,18
Луговой 308 27,19 151 13,33 157 13,86
равнинный 294 25,95 143 ■12,62 151 13,33
субальпийский 14 1,24 8 0,71 6 0,53
Степной 336 29,66 172 15,18 164 14,48
Полупустынный 23 2,03 5 0,44 18 1,59
Пустынный 162 14,30 79 6,79 83 7,33
кальцепетрофил. 57 5,03 25 2,21 32 2,82
псаммофилъный 46 4,06 21 1,85 25 2,21
галофильный 42 3,71 29 2,56 13 1,15
аргиллофильный 17 1,50 4 0,35 13 1.15
Водный 164 14,48 113 9,97 51 4,51
гигрофильный 126 11,12 85 7,50 41 3,62
гидрофильный 26 2,30 16 1,41 10 0,89
гидатофильный 12 1,06 12 1,06 - -
СОРНЫЙ 389 34,33 104 9,18 285 25,15
сегетальный 103 9,09 2 0,18 101 8,91
рудеральный 286 25,24 102 9,00 184 16,24
ИТОГО 1559 137,60 731 64,52 828 73,08
По преобладающим флороценоэлементам исследуемая флора является сорно-степно-луговой. Эти элементы (соответственно 389, 336 и 308)
насчитывают 1033 вида, что составляет от общего числа (1559) флороценоэлементов 66%.
Ш-З. Биоморфологический анализ. Биоморфологический спектр флоры Средне-Кумского флористического района представлен в таблице 4.
Таблица 4
БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЙ СПЕКТР ФЛОРЫ СРЕДНЕ-КУМСКОГО ФЛОРИСТИЧЕСКОГО РАЙОНА
БИОМОРФА Phm о о Phms Phm Phn Ch HK К Т итого
Кол-во видов 3 19 13 29 24 594 89 362 1133
% от общ. числа 0,26 1,68 1,15 2,56 2,12 52,42 7,86 31,95 100,0
Как видно из приведенного спектра, в исследуемой флоре преобладают гемикриптофиты, составляющие более ее половины (594 вида, 52,42%). Второе место занимают терофиты и третье - криптофиты. В целом травянистые растения насчитывают 1045 видов и составляют 92,23% видов флоры. Деревья и кустарники насчитывают 64 вида (5,65%), среди них больше всего нанофанерофитов. Полукустарники и кустарнички наиболее малочисленная жизненная форма - 24 вида (2,12%). Высокий процент терофитов объясняется большим участием во флоре сорных однолетников.
В исследуемой флоре выделены биоморфы, характеризующиеся и другими морфологическими и биологическими признаками. Это эфемеры, эфемероиды, лианы, паразиты, полупаразиты, сапрофиты, суккуленты.
III-4. Географический анализ. Анализ ареалов видов региональной флоры также является важной составной частью общего анализа. Он основан на определённой классификационной схеме, позволяющей выявить географические связи видов и тенденции к изменению их ареалов. Эта информация является основой для дробного ботанико-географического районирования территории, а анализ ареалов эндемичных и реликтовых видов помогает решать многие вопросы флорогенеза.
Основой географического анализа является составление спектра географических элементов исследуемой флоры. В основу системы географических элементов флоры Средне-Кумского флористического района положена схема, предложенная H.H. Портениером (1993). Характерной особенностью её является выделение связующих элементов, к которым относятся виды, более или менее равномерно распространённые в двух или нескольких соседних регионах разных подцарств (за исключением видов с иррадиациями), а виды, ареалы которых охватывают несколько флористических царств, рассматриваются как плюрирегиональные элементы данной флоры.
При проведении фитогеографического анализа флоры Средне-Кумского флористического района нами выделено 24 географических элемента (табл.
5). Из неё видно, что главенствующее место в исследуемой флоре занимают бореальные геоэлементы (33,9% флоры). По преобладающим геоэлементам исследуемая флора является палеарктическо-общедревнесредиземноморско-европейской. Эти геоэлементы (соответственно 276, 79 и 6В) насчитывают 423 вида, что составляет 37% от всей флоры.
Таблица 5
СИСТЕМА ГЕОЭЛЕМЕНТОВ ФЛОРЫ СРЕДНЕ-КУМСКОГО ФЛОРИСТИЧЕСКОГО РАЙОНА
№ ГЕОЭЛЕМЕНТ Кол-во %
ПЛЮРИРЕГИОНАЛЬНЫЕ - 32 вида, 2,8%
1 Плюрирегиональны й 32 2,82
ОБЩЕГОЛАРКТИЧЕСКИЕ - 332 вида, 29,3%
2 Голарктический 56 4,94
3 Палеарктический 276 24,37
БОРЕАЛЬНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ - 385 видов, 33,9%
4 Панбореальный 10 0,88
5 Евро-Сибирский 55 4,85
6 Евро-Кавказский 52 4,59
7 Европейский 69 6,09
8 Кавказский 36 3,18
Эукавказский 10 0,88
Предкавказский 19 1,68
9 Эвксинский 5 0,44
10 Понтическо-Южносибирский 61 5,38
11 Понтический 68 6,00
ДРЕВНЕСРЕДИЗЕМНОМОРСКИЕ ЭЛЕМЕНТЫ - 183 вида, 16,6%
12 Общедревнесредиземноморский 79 6,97
13 Западнодревнесредиземноморский 43 3,80
14 Средиземноморский 11 0,97
15 Крымско-Новороссийский 3 0,27
16 Восточнодревнесредиземноморский 15 1,32
17 Ирано-Туранский 15 1,32
18 Армено-Иранский 5 0,44
19 Туранский 12 1,06
СВЯЗУЮЩИЕ ЭЛЕМЕНТЫ - 165 видов, 14,6%
20 Субсредиземноморский* 43 3,80
21 Суб кавказский* 51 4,50
22 Субпонтический* 29 2,56
23 Субтуранский* 42 3,71
АДВЕНТИВНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ - 36 видов, 3,2%
24 Адвентивный 36 3,18
ИТОГО 1133 100,00
В лесных, луговых, степных и пустынных ценозах преобладает бореальная группа геоэлементов; в полупустынных - древнесредиземноморская; в водных и сорных - общеголарктическая. Кавказские геоэлементы в лесных и пустынных ценозах занимают шестое место, в луговых - второе; в степных -пятое. В водных и сорных ценозах их участие незначительно, а в полупустынных кавказские геоэлементы отсутствуют.
III-5. Анализ эндемизма. Эндемичные виды являются абсолютными показателями оригинальности флоры. В общем спектре геоэлементов флоры Средне-Кумского флористического района кавказские виды составляют 3,18%, насчитывая 36 видов. Среди них 10 видов (27,78% от кавказских видов и 0,88% от всей флоры) являются эукавказскими эндемиками, которые по большей части связаны в своем распространении с низкогорьями и предгорьями Главного Кавказского хребта. Видов, ограниченных в своем распространении территорией Предкавказья, - 19 (52,78 % от кавказских видов и 1,68 % от всей флоры).
Во флоре Средне-Кумского флористического района нет узколокальных эндемиков, однако здесь присутствуют 19 субэндемичных видов. Это эндемики Предкавказья, ареалы которых заходят на территорию изучаемой флоры (условные эндемики). Их присутствие во флоре является важным показателем, позволяющим судить о степени её оригинальности, указывать возможные пути распространения видов из видообразовательных северокавказских центров и делать выводы флорогенетического характера. Анализ ареалов этих видов и их генетических связей дает ценный фактический материал для определения основных путей генезиса конкретных флор, являясь базой для выделения фитохорионов низших и высших рангов при флористическом районировании, а также при разработке вопросов охраны растений. Эти виды следующие: Bromopsis gordjaginii(Tzvel.)Galushko, Colchicum laetum Stev., Ornithogalum arcuatum Stev., Iris notha Bieb., Gypsophyla globulosa Stev.ex Boiss., Paeonia biebersteiniana Rupr., Crambe cordifolia Stev., Crambe grandiflora DC., Astragalus lasioglottis Stev.ex Bieb., Astragalus demetrii Charadze, Hedysarum biebersteinii Zertova, Xanthobrychis vassilczenkoi (Grossh.)Galushko, Xanthobrychis ma/oroví7(Grossh.)Galushko, Onobrychis dielsii{Sirj.)Vass., Onobrychis inermis Stev., Centaurea abnormis Czer., Centaurea pseudotanaitica Galushko, Jurinea ciscaucasica (Sosn.)Iljin, Psephellus leucophyllus (Bieb.)C.A.Mey. Эти виды в подавляющем своём большинстве имеют кавказскую генетическую основу, лишь виды рода Crambe, а также Раеопоа biebersteinian, Jurinea ciscaucasica, Centaurea pseudotanaitica связаны в своём происхождении с понтической и туранской генетической основой. Формирование субэндемиков происходило в видообразовательных центрах Северного Кавказа в целом и Предкавказья, в частности и их современные ареалы являются следствием исторических изменений во флоре. Наиболее вероятная приуроченность к Пятигорскому видообразовательному центру
может быть установлена лишь для одного вида, имеющего относительно узкий ареал, находящийся в пределах Кавминвод - Crambe cordifolia.
III-6. Анализ реликтовости. Вопрос реликтовости является одним из самых спорных в современной ботанике. Реликтами называют сохранившиеся в малоизмененном состоянии остатки флор и фаун прошлых геологических эпох, характеризующиеся замедленным темпом эволюции, принадлежащие к ранее более многочисленным систематическим группам, населяющие ограниченный ареал (или ареалы), являющийся частью ранее более обширного ареала и узко приспособленные к определенным, большей частью специфическим условиям существования, мало изменившиеся со времени формирования рассматриваемых систематических единиц.
Реликтовые виды флоры Средне-Кумского флористического района подразжеляются на три группы:
I. Наиболее древними представителями флоры Средне-Кумского флористического района являются третичные реликты, т.е. виды, сохранившиеся на данной территории со второй половины третичного периода (миоцен-среднеплиоценовые). Условно к третичным реликтам данной территории мы относим те виды, достоверно известные по ископаемым остаткам для ближайших территорий Предкавказья, которые в третичное время могли находиться и на территории Средне-Кумскогго флористического района. Это Cornus mas, Cotinus coggygria (общедревнесредиземноморские), Ligustrum vulgare (европейский). Из травянистых растений к третичным реликтам относится Obema multifida -кавказский географический тип, основной ареал которого находится на Большом Кавказе, реликтовые участки ареала имеются на Ставропольской возвышенности, на Кавминводах. На территории района обитает в пойменных лесах Кумы.
II. Гляциальные реликты являются остатками флор, которые были характерны для территории в ледниковые эпохи. Таких видов во флоре 6: Colchicum umbrosum, Amoria tumens, Carpesium cernuum, Echinops galaticus, Veronica ceratocarpa, Viola pumila. Гляциальные реликты образуют два комплекса: кавказский (Amoria tumens, Carpesium cernuum, Echinops galaticus, Veronica ceratocarpa) и европейский (Viola pumila).
1П. Ксеротермические реликты являются остатками флор, характерных для территории в межледниковые засушливые эпохи (13 видов): Astragalus dasyanthus, A. henningii, A. pseudotataricus, A. varius, Caragana mollis, Crambe koktebelica, Cytisus austriacus, Eriosynaphe longifolia, Euphorbia praecox, Linum tauricum, Nepeta kubanica, Rindera tetraspis, Salvia fugax.
Ксеротермические реликты образуют четыре комплекса:
Средиземноморский комплекс представлен видами, ареал которых на Кавказе находится в пределах Крымско-Новороссийской флористической провинции. Это Crambe koktebelica, Linum tauricum.
Понтический комплекс образован видами, основные ареалы которых находятся севернее Кумо-Манычской впадины. Это Astragalus dasyanthus, А. henningii, A. pseudotataricus, Л. varius, Caragana mollis, Cytisus austriacus.
Туранский комплекс представлен небольшим количеством видов, основной ареал которых находится в Прикаспии. Это Eriosynaphe longifolia, Euphorbia praecox, Rindera tetraspis.
Кавказский комплекс составляют виды кавказского происхождения -Nepeta kubanica, Salvia fugax.
По локализации реликтовых видов на исследуемой территории выделяется 4 рефугиума, из них три, содержащие ксеротермические реликты:
1. Пойменные террасы левобережья р. Кумы от ст. Суворовской до ст. Бекешевской (Crambe koktebelica, Nepeta kubanica)',
2. Меловые гряды западной части района (Astragalus dasyanthus, А. pseudotataricus, Caragana mollis, Eriosynaphe longifolia, Euphorbia praecox, Linum tauricum);
3. Меловые гряды восточной части района {Astragalus henningii, A. varius, Salvia fugax).
Рефугиумом третичных и гляциальных реликтов являются пойменные луга и леса Кумы (Amoria tumens, Echinops galathicus, Carpesium cernuum, Veronica ceratocarpa, Viola pumila, Oberna multifida).
Таким образом, на исследуемой территории имеются участки рельефа, являющиеся резерватом остатков флор минувших геологических эпох. Благодаря изрезанности рельефа, наличию склонов разной крутизны и экспозиции, эти виды сохранились в соответствующих экологических условиях при смене холодных и влажных условий на жаркие и сухие и наоборот. Наличие этих убежищ с набором видов разной экологии и разного географического происхождения свидетельствует о миграционных процессах и неоднократной смене мезофильных и ксерофильных флор, происходивших с конца третичного периода на территории Предкавказья в целом и на исследуемой территории в частности.
ГЛАВА IV.
РАЙОНИРОВАНИЕ ТЕРРИТОРИИ
Средне-Кумский флористический район расположен между Ставропольской возвышенностью и Минераловодским районом лакколитов Здесь преобладают луговые степи и остепнённые луга (южная часть) и богато-разнотравные и разнотравно-типчаково-ковыльные степи. По реке Куме имеются пойменные леса и луга (Иванов, 1998).
Проведение всестороннего анализа флоры показало, что флористические комплексы располагаются на исследуемой территории неравномерно. Это же относится и фитоценозам. Причины этого явления связаны с историей флоры (флорогенезом) и современное состояние обусловлено климатом, рельефом местности, почвами и другими экологическими факторами, в том числе и антропогенными. Это обстоятельство привело к необходимости проведения дробного флористического районирования территории, в основу которого
положен флористический принцип. Определяя границы подрайонов, учитывались особенности флоры каждого из них: наличие в составе флористических комплексов специфических видов, ареалы которых не выходят за границы подрайонов; наличие редких видов на данной территории, особенно эндемиков, субэндемиков и реликтов. В результате такого анализа выделено 4 подрайона (рис. 1): Сычёвогорский (СГ), Томузловско-Суркульский (ТС), Кумской (Кум) и Кура-Малкинский (КМ).
Рис. 1. Схема дробного ботанико-географического районирования Средне-Кумского флористического района
В таблице 6 приведена сравнительная характеристика флористических подрайонов. Из неё следует, что каждый район обладает своими характерными флористическими особенностями, которые определяются наличием видов, в том числе субэндемичных и реликтовых, ареалы которых на изучаемой территории ограничены этими подрайонами, т.е. в каждом из них сложились оригинальные флористические комплексы. Количественные характеристики выделенных подрайонов ненамного отличается друг от друга, поэтому для характеристики сходства и отличия флористических списков представляет интерес их сравнительный анализ с целью выяснения степени сходства или различия флористических комплексов.
В основе количественного сравнения флор, обеспечивающих их сопоставимость, лежат следующие принципы: приблизительное равенство площадей сравниваемых территорий; ограниченный размер этих территорий; высокая степень их флористической изученности (Шмидт, 1984).
Таблица 6
СРАВНИТЕЛЬНЫЕ ДАННЫЕ ПО ФЛОРЕ ПОДРАЙОНОВ СРЕДНЕ-КУМСКОГО ФЛОРИСТИЧЕСКОГО РАЙОНА
Подрайон Кол-во Суб- Тре- Ксеро- Гля- Не выхо-
видов энде- тичные терми- циаль- дящие за
мики реликты ческие ные пределы
реликты реликты под-
района
СГ 914 6 - 2 2 50
ТС 847 - - 3 - 23
Кум 996 6 - - 4 81
КМ 761 2 - 3 - 29
Общее число видов для всех подрайонов 652
Этим требованиям соответствуют выделенные подрайоны. Они сопоставимы по площади территории и по фитоценотическому разнообразию, в каждом из них имеются в разной степени развитые сходные фитоценозы (лесные, луговые, степные, полупустынные и др.).
Нами рассчитаны коэффициенты сходства Жаккара и Сёренсена-Чекановского для сравнительной характеристики выделенных подрайонов, по которым построены дендриты (рис. 2).
Из хода расщепления видно, что наименьшим сходством с другими подрайонами обладает Кура-Малкинский подрайон, что может быть объяснено близостью его к районам Туранской флоры Восточного Предкавказья, наиболее сходными являются флоры Сычёвогорского и Кумского подрайонов.
Рис. 2. Дендриты, построенные методом максимального корреляционного пути на основе коэффициентов сходства Жаккара и Сёренсена-Чекановского
ГЛАВА У.
НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ФЛОРОГЕНЕЗА
Особенностью флоры Средне-Кумского флористического района является то обстоятельство, что она располагается на территории Предкавказья, но фитогеографически является частью Кавказской флористической провинции, во флоре которой преобладают бореальные геоэлементы. С другой стороны, граница с Понтической флористической провинцией и близость Туранской накладывают на неё специфические ксерофильные черты. На её формирование оказывали влияния не только климатические и орографические изменения, но и миграционные процессы, свидетельством чему является наличие рефугиумов с реликтовыми видами.
Территория Средне-Кумского флористического района граничит с двумя Предкавказскими видообразовательными центрами - Ставропольским (Ставропольская возвышенность) и Пятигорским (лакколиты Кавминвод), где формировались локальные эндемики этих регионов (Иванов, 1998). Исследуемая территория таким центром не является, поскольку в составе её флоры локальных эндемиков нет, а наличие субэндемиков является следствием миграционных процессов, которые способствовали в историческом плане взаимопроникновению различных флористических комплексов, обмену флористическими элементами и их изоляции.
Анализ эндемизма и реликтовости позволяет принять для исследуемой территории миграционно-изоляционную модель флорогенеза, разработанную для Предкавказья (Иванов, 1998). Её основу составляет положение о том, что в большинстве случаев становление нового вида происходит в виде ценопопуляции, когда на обширном ареале развиваются многие локальные популяции внутри первоначального вида. Образование вида завершается при достижении более или менее полной изоляции, которая происходит одновременно с процессом расселения видовой формы, занятия ею специфических экологических ниш (Камелин, 1973). Эта модель детализирована для равнинных территорий, имеющих орографические структуры, приближающиеся по условиям обитания к горным (Иванов, 1998) и предполагает следующее:
1. Образование в результате орогенетических изменений (поднятий и прогибов, в сочетании с денудационными процессами) возвышенностей и низменностей, не приводящее к катастрофическим изменениям во флоре, а формирующее новые экологические ниши - высотные, экспозиционные, эдафические.
2. Многократные изменения климатической обстановки в плиоцене, плейстоцене и голоцене, способствовавшие миграциям в холодные и влажные эпохи мезофильных элементов, в тёплые и сухие - ксерофильных.
3. Сохранение и накопление в соответствующих рефугиумах мигрантов гляциальных и ксеротермических эпох и их географическая изоляция.
4. Обособление изолированных популяций и образование географических рас.
5. Образование новых видов.
Такие процессы протекали в Предкавказских видообразовательных центрах, что же касается исследуемой территории, то флорогенез на ней ограничился лишь миграционными процессами, о которых можно судить по существующим рефугиумам ксерофильной и мезофильной флоры. С большой долей вероятности можно предполагать, что в состав позднеплиоценовой флоры входили Cornus mas, Cotinus coggygria, Ligustrum vulgare, Oberna multifida, современный ареал которых в регионе ограничен пойменными лесами реки Кумы.
Формирование рефугиумов нами связывается с наиболее поздними трансформациями флоры - голоценовыми, когда происходила неоднократная смена климата, открывавшая пути миграции мезофильных (гляциальных) элементов во влажные и холодные периоды и ксерофильных (ксеротермических) в сухие и тёплые. Что касается гляциальных реликтов, то большая их часть кавказского происхождения, возможность для миграции которых обуславливалась горным оледенением и общим снижением поясов растительности. Это такие виды, как Colchicum umbrosum, Amoria tumens, Echinops galaticus, Veronica ceratocarpa. Что же касается общедревнесредиземноморского Carpesium cernuum и европейского Viola pumila, то они к моменту проникновения уже входили в состав кавказской флоры. Все эти виды сосредоточены в Кумском рефугиуме третичной и гляциальной флоры.
Более разнообразны пути и направления миграции ксерофильных элементов. Наибольшее влияние на становление ксерофильного ядра флоры оказало пограничное положение с Понтической флористической провинцией, а именно с той её частью, которая находится севернее Предкавказья, откуда проникали такие виды, как Astragalus dasyanthus, A. henningii, А. pseudotataricus, A. varius, Caragana mollis, Cytisus austriacus. Второе место по степени влияния на формирования ксерофильного ядра оказали субкаспийские элементы, туранский комплекс представлен Eriosynaphe longifolia, Euphorbia praecox, Rindera tetraspis. Наименьшее влияние на этот процесс оказали крымско-новороссийский центр ксерофитов (Crambe koktebelica, Linum tauricum) и кавказский (Nepeta kubanica, Salvia fugax). Тем не менее, наличие всех этих видов на территории региона в рефугиумах ксерофильной флоры позволяет делать вывод о существовании как минимум четырёх путей миграции ксерофильных элементов - с юга (Кавказ), севера (междуречье Волги и Дона), запада (Средиземноморье) и востока (Средняя Азия).
Таким образом, принятая модель флорогенеза подтверждается тем, что современная флора Средне-Кумского флористического района насыщена разноареальными субэндемичными и реликтовыми геоэлементами, наличие которых свидетельствует об интенсивных миграционных процессах флористических элементов, происходивших на протяжении голоцена.
ГЛАВА VI.
ВОПРОСЫ ФИТОСОЗОЛОГИИ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ГЕНОФОНДА
Во флоре Средне-Кумского флористического района имеется немалое количество видов, численность которых не высока и популяции изолированы, что особенно характерно для рефугиумов, являющихся естественными изолятами, где проявляется островной эффект. Это связано с особенностями физико-географической среды и трансформацией флористических комплексов в процессе флорогенеза. Фитогенофонд изучаемого региона формировался в процессе длительной эволюции и в настоящее время подвержен антропогенному прессу, выражающемуся в нарушении местообитаний видов и исчезновению локальных популяций.
VI-1. Проблемы охраны растений. Сохранение генетического фонда флоры, особенно региональной, имеет исключительно важное значение. Это связано с недостаточной изученностью полезных свойств большинства растений, с одной стороны, и возможностью использования генофонда флоры для создания хозяйственно ценных видов и сортов растений, с другой. Региональные флоры в большинстве случаев являются носителями информации об истории территории в минувшие геологические эпохи и полное сохранение их фиторазнообразия имеет большое теоретическое значение (Иванов, 1998).
При составлении списка растений, подлежащих охране, мы руководствовались двумя критериями - категорией охраны и статусом состояния вида (Красная книга Ставропольского края, 2002). В список охраняемых вошли виды, занесённые в федеральную Красную книгу (1988, 2008) и региональную (2002), а также виды, рекомендуемы для охраны и внесения в региональную Красную книгу.
В федеральную Красную книгу занесено 22 вида растений, произрастающих на территории Средне-Кумского флористического района, в региональную - 45. В список охраняемых нами добавлено 11 видов, которые также нуждаются в региональной охране как редкие и исчезающие, наиболее чувствительные к изменению окружающей среды. Эти виды следующие: Butomus umbellatus L., Astragalus dolichophyllus Boriss., A. pseudotataricus Boriss., Centaurea abnormis Czer., Diphelipaea coccinea(Bieb.)Nocolson, Ferula tatarica Fisch.ex Spreng., Jurinea ciscaucasica (Sosn.)Iljin, Nepeta kubanica Pojark., Onobrychis dielsii(Siij.)Vass., O. inermis Stev., Veronica ceratocarpa C.A.Mey.
Таким образом, на изучаемой территории 78 видов растений подлежат охране.
На территории Средне-Кумского флористического района имеются две особо охраняемые природные территории со статусом заказника. Наиболее крупной из них по площади является ботанический заказник «Сафонова дача» (Георгиевский район, Кумской лесхоз, 754 га). Меньшую площадь -
350,9 га - занимает государственный природный заказник «Кумагорский» (Минераловодский район).
По результатам исследования флористических комплексов и анализа флоры, включающим установление локализации редких, субэндемичных и реликтовых видов, нами выделена территория, перспективная для организации на ней ботанического заказника. Это Сычёвы горы, являющиеся известняковыми останцами, с достаточно полноценными естественными луговыми, степными и кальцепетрофильными фитоценонозами. Здесь произрастают такие занесённые в Красную книгу виды, как Bromopsis gordjaginii, Elytrigia stipifolia, Paeonia biebersteiniana, Crambe grandiflora, Cerasus fruticosa, Astragalus lasioglottis, Hedysarum biebersteinii, Linum tauricum, Nepeta kubanica, Thymus pastoralis, Centaurea pseudotanaitica, известные в регионе только на Сычёвых горах, а также более широко распространённые охраняемые виды Iris halophila, Platanthera chlorantha, Orchis tridentata, O. pida.
VI-2. Перспективы использования генофонда. Растительные ресурсы всегда использовались человеком для своих нужд. В настоящее время основную часть фитопродукции человек получат при помощи культивирования растений, однако значительная часть потребностей удовлетворяется за счёт видов дикорастущей флоры. Это, в первую очередь, лекарственные и пищевые растения, используемые человеком непосредственно, а также кормовые и медоносные, используемые опосредованно через домашних животных. Немаловажное значение в жизни человека играют также дикорастущие декоративные растения.
Спектр полезных растений изучаемой флоры приведён в таблице 7.
Всего во флоре изучаемого района насчитывается 602 вида, обладающих теми или иными полезными свойствами:
Таблица 7
лекарственные пищевые кормовые медоносные декоративные
Кол-во % Кол-во % Кол-во % Кол-во % Кол-во %
269 24 39 3 74 7 146 13 74 1
ИТОГО 602 (53%)
ВЫВОДЫ
1. По данным исследования флора Средне-Кумского флористического района насчитывает 1133 вида сосудистых растений, относящихся к 486 родам и 112 семействам.
2. По анализируемым параметрам флора региона отличается специфическими особенностями:
- систематические спектры родов и семейств соответствуют бореальным флорам. Отличительными особенностями являются более низкая видовая насыщенность по сравнению с флорами прилегающих районов со сложной орографией, большой процент участия крупнейших и крупных семейств; высокий процент участия семейств, насчитывающих один вид; относительно низкий родовой коэффициент. Систематическая структура наиболее близка к флоре расположенного западнее Прикалаусского флористического района.
- по преобладающим флороценоэлементам исследуемая флора является сорно-степно-луговой. Ценотипно верные виды составляют около 65%;
- биоморфологические параметры изученной флоры показывают преобладание гемикриптофитов, что характерно для большинства флор умеренной Голарктики;
- по преобладающим геоэлементам исследуемая флора является палеарктическо-общедревнесредиземноморско-европейской, где наибольший процент (24%) приходится на долю палеарктических.
3. Показателем оригинальности изучаемой флоры является наличие в её составе 19 субэндемиков, имеющих в большинстве кавказские родственные связи. На исследуемой территории выявлено четыре рефугиума, где сохранились остатки третичной флоры, а также гляциальных и интергляциальных флор.
4. Исследуемая флора пространственно неоднородна, включает четыре флористических комплекса, территориально приуроченных к элементам рельефа, что позволило провести дробное флористическое районирование с выделением четырёх подрайонов.
5. Современная флора Средне-Кумского флористического района насыщена разноареальными субэндемичными и реликтовыми геоэлементами, наличие которых свидетельствует об интенсивных миграционных процессах флористических элементов, происходивших на протяжении голоцена, тем самым подтверждена миграциолнно-изоляционная модель флорогенеза для территории Предкавказья.
6. В федеральную Красную книгу занесено 22 вида, произрастающих на исследуемой территории, в региональную - 45. В список охраняемых добавлено 11 видов, которые также нуждаются в региональной охране как редкие и исчезающие, наиболее чувствительные к изменению окружающей среды. Определён перспективный участок для организации охраняемой территорий со статусом ботанического заказника.
7. Полезный генофонд исследуемой флоры насчитывает 602 вида лекарственных, кормовых, пищевых, медоносных и декоративных растений.
СПИСОК РАБОТ, опубликованных по теме диссертации
1. Морозова О.В. Сводные данные по систематическому анализу флоры Средне-Кумского флористического района // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. Материалы 53 научной конференции «Университетская наука - региону». Ставрополь, 2008. -С. 126-127
2. Иванов А.Л., Морозова О.В. Сравнительная характеристика систематической структуры флоры Средне-Кумского флористического района (Центральное Предкавказье) // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. Материалы 54 научной конференции «Университетская наука - региону». Ставрополь, 2009. -С. 113-116.
3. Морозова О.В. Эколого-ценотический анализ флоры Средне-Кумского флористического района (Центральное Предкавказье) // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. Материалы 54 научной конференции «Университетская наука - региону». Ставрополь, 2009. -С. 128131.
4. Иванов А.Л., Морозова О.В. Анализ реликтовости флоры Средне-Кумского флористического района (Центральное Предкавказье) // Вестник Московского государственного областного университета, серия «Естественные науки», № 4. М.: Изд-во МГОУ, 2009. -С. 113-117.
5. Морозова О.В. Виды флоры Средне-Кумского флористического района, подлежащие охране // Биоразнообразие, биоресурсы и здоровье население региона. Материалы 55-й научно-методической конференции «Университетская наука - региону». Ставрополь, 2010. -С. 29-33.
6. Морозова О.В. Географический анализ флоры Средне-Кумского флористического района (Центральное Предкавказье) // XII Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа». Махачкала, 2010. -С. 177-178.
Подписано в печать 21.05.2011г.
Усл.п.л. -1.0 Заказ №04813 Тираж: ЮОэкз.
Копицентр «Чертеж.ру» ИНН 7701723201 107023, г.Москва, ул.Б.Семеновская 11, стр.12 (495) 542-7389 www.chertez.ru
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Морозова, Ольга Владимировна
ВВЕДЕНИЕ.
ГЛАВА I. Физико-географическая характеристика.
ГЛАВА II. История изучения флоры территории.
ГЛАВА III. Анализ флоры.
Ш-1. Систематический анализ.
Ш-2. Эколого-ценотический анализ.
Ш-З. Биоморфологический анализ.
Ш-4. Географический анализ.
Ш-5. Анализ эндемизма.
Ш-6. Анализ реликтовости.
ГЛАВА IV. Районирование территории.
ГЛАВА V. Некоторые вопросы флорогенеза.
ГЛАВА VI. Вопросы фитосозологии и перспективы использования генофонда.
VI-!. Проблемы охраны растений.
У1-2. Перспективы использования генофонда.
ВЫВОДЫ.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Флора Средне-Кумского флористического района (Центральное Предкавказье) и её анализ"
Актуальность темы. В сравнительной флористике большое значение имеют исследования, проводимые на относительно небольших территориях, которые в силу разнообразных условий рельефа и действия абиотических факторов имеют в составе растительного покрова относительно изолированные оригинальные флористические комплексы, сформированные в процессе флорогенеза. Изучение таких флор позволяет получить сведения, которые в сравнительном аспекте с прилегающими территориями помогают понять закономерности исторического развития растительного покрова в более крупных регионах, в данном случае - в Предкавказье.
Флористические сборы и наблюдения на обширном пространстве, пересекаемом хотя бы довольно густой сетью маршрутов, никогда не дают такого яркого представления о флоре, как длительные работы в каком-нибудь ограниченном, типичном по своим условиям, её участке (Толмачев, 1986). С этой точки зрения изучение региональной флоры позволяет получить данные, которые можно использовать при проведении дробного флористического районирования, выявления видов, подлежащих охране, определении перспективных особо охраняемых территорий для организации ботанических заказников, выявлении ресурсов полезных растений.
Средне-Кумский флористический район в системе ботанико-географического районирования Северного Кавказа (Галушко, 1978) занимает пограничное положение между равнинной флорой Приманычья и Восточного Предкавказья, с одной стороны, и возвышенной флорой Прикалаусских высот и лакколитов Кавминвод, с другой. Не смотря на своё равнинное положение, во флористическом отношении этот район принадлежит Кавказской флористической провинции, о чём свидетельствует нахождение в составе многих флористических комплексов кавказских видов. Это является следствием сложных миграционных процессов, происходивших в геологически длительное время. Познание этих процессов позволяет осуществлять флорогенетические построения, корректировать модель флорогенеза.
Актуальность исследования, наряду с вышеизложенным, определяется также тем, что позволяет внести существенный вклад в решение глобальной проблемы изучения и сохранения биоразнообразия на региональном уровне.
Цель и задачи исследования. Основной целью исследования является инвентаризация и комплексный анализ флоры изучаемого региона. Для достижения этой цели решались следующие задачи:
1. Составление современного конспекта флоры территории;
2. Проведение стандартного комплексного флористического анализа, включающего систематический, экологический, биоморфологический, хорологический.
3. Выявление видов, имеющих в регионе реликтовые ареалы, а также оценка явления эндемизма;
4. Осуществление дробного флористического районирования территории;
5. Выяснение особенностей исторического развития исследуемой флоры и роли отдельных её компонентов в корректировке флорогенетических моделей;
6. Выявление видов, подлежащих охране и занесению в региональную Красную книгу;
7. Выделение генофонда полезных дикорастущих видов.
Объект и методы исследования. Объектом исследования явилась флора Средне-Кумского флористического района. В основу исследования положены наблюдения в природе, проведённые во время экспедиционных исследований на изучаемой территории с 2006 по 2009 года со сбором гербарного материала и последующей его обработкой. Значительная часть работы выполнена на основе анализа гербарного фонда Ставропольского государственного университета (8Р1), Ставропольского краеведческого музея (8МЫ8), Ставропольского ботанического сада (8Вв). Использованы также методы стандартного флористического анализа, метод статистической обработки флористических списков, метод флорогенетического анализа. Названия таксонов приводится в соответствии со сводкой С.К. Черепанова (1995).
Научная новизна. По результатам исследования впервые составлен современный конспект сосудистых растений для изучаемой территории с учетом современных обработок, сведений по номенклатуре и таксономии. Впервые осуществлён всесторонний анализ флоры исследуемой территории с выделением специфических флористических комплексов рефугиумного статуса. Установлены новые местонахождения для 2 видов растений, ранее не указывавшихся для данной территории — Astragalus henningii и Xanthobrychis majorovii. Проведено дробное флористическое районирование исследуемой территории с выделение четырёх подрайонов. Определены виды, нуждающиеся в охране и территория, перспективная для организации ботанического заказника.
Теоретическое и практическое значение работы. Полученные данные позволили расширить представление об исторических процессах формирования флоры пограничной территории, влиянии миграционных потоков в разные отрезки геологического времени на её становление, генетических и географических связях эндемичных и реликтовых видов. Результаты исследования могут быть использованы в проектах «Конспект флоры Северного Кавказа», «Конспект флоры Ставропольского края» и др., а также в сравнительной флористике при изучении флор сопредельных территорий. Сведения о видах, подлежащих охране, имеют значение при решении вопросов фитосозологии, при ведении региональной красной книги. Сведения о генофонде полезных растений могут найти применение в народной медицине, сельском хозяйстве, фитодизайне, ландшафтном дизайне.
Основные защищаемые положения:
1. Флора Средне-Кумского флористического района, насчитывающая 1133 вида, по систематическому, эколого-ценотическому, биоморфологическому и
I \ хорологическому параметрам отличается от флор прилегающих территорий и содержит в своём составе оригинальные флористические комплексы как мезофильного, так и ксерофильного характера.
2. Распределение видов и флористических комплексов на изучаемой территории обусловлены как современными, так и историческими факторами, связанными с особенностями рельефа, речной сети, типов растительности и т.д., что создаёт неравномерность распределения видов по территории и определяет возможность проведения дробного ботанико-географического районирования с выделением четырёх подрайонов.
3. Наличие на изучаемой территории рефугиумов мезофильных и ксерофильных элементов свидетельствует о достаточно сложных процессах формирования флоры в историческом аспекте, основу генезиса флоры составляют миграционные и изоляционные процессы.
4. Около 9% видов флоры относится к категории растений, подлежащих охране, как элементы биологического разнообразия, находящиеся под угрозой исчезновения.
Апробация. Материалы диссертационного исследования докладывались и обсуждались на: 53-й, 54-й и 55-й ежегодных научно-методических конференциях преподавателей и студентов «Университетская наука -региону» (Ставрополь, 2008, 2009, 2010); XII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Махачкала, 2010.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, в том числе одна в издании из перечня ВАК.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы (237ист очников, из них 37на иностранных языках) и 3 приложений. Работа изложена на 140 страницах машинописного текста, иллюстрирована 23 таблицами, 5 рисунками. Общий объем работы 221 страница.
Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Морозова, Ольга Владимировна
ВЫВОДЫ
1. По данным исследования флора Средне-Кумского флористического района насчитывает 1133 вида сосудистых растений, относящихся к 486 родам и 112 семействам.
2. По анализируемым параметрам флора региона отличается специфическими особенностями:
- систематические спектры родов и семейств соответствуют бореальным флорам. Отличительными особенностями являются более низкая видовая насыщенность по сравнению с флорами прилегающих районов со сложной орографией, большой процент участия крупнейших и крупных семейств; высокий процент участия семейств, насчитывающих один вид; относительно низкий родовой коэффициент. Систематическая структура наиболее близка к флоре расположенного западнее Прикалаусского флористического района.
- по преобладающим флороценоэлементам исследуемая флора является сорно-степно-луговой. Ценотипно верные виды составляют около 65%;
- биоморфологические параметры изученной флоры показывают преобладание гемикриптофитов, что характерно для большинства флор умеренной Голарктики;
- по преобладающим геоэлементам исследуемая флора является палеарктическо-общедревнесредиземноморско-европейской, где наибольший процент (24%) приходится на долю палеарктических.
3. Показателем оригинальности изучаемой флоры является наличие в её составе 19 субэндемиков, имеющих в большинстве кавказские родственные связи. На исследуемой территории выявлено четыре рефугиума, где сохранились остатки третичной флоры, а также гляциальных и интергляциальных флор.
4. Исследуемая флора пространственно неоднородна, включает четыре флористических комплекса, территориально приуроченных к элементам рельефа, что позволило провести дробное флористическое районирование с выделением четырёх подрайонов.
5. Современная флора Средне-Кумского флористического района насыщена разноареальными субэндемичными и реликтовыми геоэлементами, наличие которых свидетельствует об интенсивных миграционных процессах флористических элементов, происходивших на протяжении голоцена, тем самым подтверждена миграциолнно-изоляционная модель флорогенеза для территории Предкавказья.
6. В федеральную Красную книгу занесено 22 вида, произрастающих на исследуемой территории, в региональную - 45. В список охраняемых добавлено 11 видов, которые также нуждаются в региональной охране как редкие и исчезающие, наиболее чувствительные к изменению окружающей среды. Определён перспективный участок для организации охраняемой территорий со статусом ботанического заказника.
7. Полезный генофонд исследуемой флоры насчитывает 602 вида лекарственных, кормовых, пищевых, медоносных и декоративных растений.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Морозова, Ольга Владимировна, Ставрополь
1. Акинфиев И.Я. Северный Кавказ 1.. Ботаническое исследование Кубано-Терского водораздела и Эльбруса // Труды Тифлисского бот. сада. Тифлис, 1898. -86 с.
2. Атлас Ставропольского края. М.: Главное управление геодезии и картографии при Совете министров СССР, - 1968. — 40 с.
3. Аулова A.B. Флора Лабинско-Невинномысского флористического района и её анализ: Автореферат на соискание учёной степени кандидата биологических наук. Ставрополь: Изд-во СГУ, 2002. - 22 с.
4. Баландин В.Н., Флеров А.Ф. Степи Северо-Кавказского края. Ростов-на-Дону: Изд-во Северный Кавказ, 1931. -128 с.
5. Баркман Я. Верность и характерные виды: критическая оценка // Ботанический журнал, Т. 76, № 7, 1991. -С. 936-949.
6. Бейли Н. Статистические методы в биологии. М., 1962. -260 с.
7. Большой энциклопедический словарь. — М.: Советская энциклопедия, 1986.-С. 596.
8. Ботанико-фармакогностический словарь / под ред. К.Ф. Блиновой, Г.П. Яковлева. М.: Высшая школа, 1990. -272 с.
9. Бурмистров А.Н., Никитина В.А. Медоносные растения и их пыльца. М.: Росагропромиздат, 1990. -192 с.
10. Ю.Буш H.A. Обзор работ по флоре и растительности Крыма, Кавказа и Закавказья с 1920 по 1929 гг. // Журнал Русского ботанического об-ва, 14, 1929. Л., 1930. -С. 335-364.
11. Буш H.A. Ботанико-географический очерк Европейской части СССР и Кавказа. М.-Л., Изд-во АН СССР, 1936. -327с.
12. Буш Н.Ф. Ботанические исследования Кавказа за 20 лет Советской власти//Природа, 11. Л., 1937. -С. 23-29.
13. ВасилевичВ.Н. Статистические методы в геоботанике.Л., 1969.-129 с.
14. Воронов Ю.Н. Дикорастущие съедобные растения Кавказа // Труды прикл. ботаники, 1937, сер. 1, № 2. -С. 17-39.
15. Вульф Е.В. Введение в историческую географию растений, 2-е изд. М.-Л.:Сельхозгиз, 1933. -415 с.
16. Вульф Е.В. Понятие "элемент флоры" в ботанической географии // Изв. ВГО, 1941, Т. 73, вып. 2. -С. 155-168.
17. Выханду Л.К. Об исследовании многопризнаковых биологических систем // Применение математических методов в биологии, № 3, 1964. -С. 1922.
18. Галушко А.И. Определитель растений сенокосов и пастбищ Северного Кавказа // Учёные записки Кабардино-Балкарского гос. унта. Серия биологии, вып. 23, 1964. -С. 1-372.
19. Галушко А.И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа // Флора Северного Кавказа и вопросы её истории, вып. 1. Ставрополь, 1976. -С. 5-130.
20. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Ростов: РГУ, 1978-1980: Т. 1, 1978. -317с. Т. 2, 1980. -350 с. Т. 3, 1980. -327 с.
21. Гаммерман А.Ф., Муравьёва Д.А. Лекарственные растения Северного Кавказа / Состояние и перспективы изучения растительных ресурсов СССР. М.-Л., Изд-во АН СССР, 1958. -С. 319-321.
22. Гаммерман А.Ф., Гром И.И. Дикорастущие лекарственные растения СССР. М.: Медицина, 1976. -282 с.
23. Гвоздецкий H.A. Кавказ. М, 1963. - 163 с.
24. Грау Ю., Юнг Р., Мюнкер Б. Дикорастущие лекарственные растения. М.: Изд-во Астрель, 2002. -288 с.
25. Гроссгейм A.A. Анализ флоры Кавказа. Труды Ботанического института Азерб. ФАН СССР, вып. 1. Баку, 1936. -260 с.
26. Гроссгейм A.A. Дикие съедобные растения Кавказа. Баку: Изд-во Аз ФАН, 1942. -72 с.
27. Гроссгейм A.A. Растительный покров Кавказа. М.: Изд-во МОИП, 1948.-267 с.
28. Гроссгейм A.A. Определитель растений Кавказа. М.: Изд-во Советская наука, 1949. -747 с.
29. Гроссгейм A.A. Растительные богатства Кавказа. М., 1952. -631 с.
30. Губанов И.А. Дикорастущие полезные растения России СПб.: Изд-во СПХФА, 2001.-663 с.
31. Губанов И.А., Киселёва К.В., Новиков B.C. Дикорастущие полезные растения. М.: Изд-во МГУ, 1993. -300 с.
32. Гулисашвили В.З. Об убежищах древесной флоры Кавказа в ледниковое время // Бюллетень МОИП, Т. 78, отд. Биологии, вып. 2, 1973. -С. 82-88.
33. Дакиева М.К. Флора Республики Ингушетии и её анализ. Автореферат. .кандидата биологических наук. Ставрополь, 2003. -23 с.
34. Долуханов А.Г. Субальпийские ландшафты Кавказа как убежища реликтовых элементов флоры // Проблемы ботаники, XII. М.-Л., 1974. -С. 2734.
35. Дорофеев В.И. Конспект рода Erysimum (Brassicaceae) Кавказа // Ботанический журнал, Т. 77, № 11, 1987. -С. 1533-1543.
36. Дорофеев В.И. Новые данные о крестоцветных Кавказа // Ботанический журнал, 1994, Т. 79, № 5. -С. 102-104.
37. Дорофеев В.И. Род Brassica (Brass icaceae) флоры Кавказа // Ботанический журнал, 1996а, Т. 81, № 2. -С. 83-85.
38. Дорофеев В.И. Род ВагЪагеа (Brassicaceae) флоры Кавказа // Ботанический журнал, 19966, Т. 81, № 3. -С. 130-137.
39. Дорофеев В.И. Род Cardaria (Brassicaceae) флоры Кавказа//Ботанический журнал, 1996в, Т. 81, № 4. -С. 93.
40. Дорофеев В.И. Род Camelina (Brassicaceae) флоры Кавказа // Ботанический журнал, 1996г, Т. 81, № 8. -С. 95-99.
41. Дорофеев В.И. Род Sisymbrium (Brassicaceae) флоры Кавказа // Ботанический журнал, 1997, Т. 82, № 5. -С. 106.
42. Егорова Т.В. Обзор подсемейств Cyperoideae и Rhynchosporoideae (Cyperaceae) флоры Кавказа // Новости систематики высших растений Т. 28, 1991а. -С. 5-21.
43. Егорова Т.В. Обзор родов Kobresia и Carex (Cyperaceae) флоры Кавказа //Ботанический журнал, 19916, Т. 76, № 12. -С. 1735-1749.
44. Ермоленко Н.И., Амилаханова С. А. Рекомендации по сбору, приготовлению лекарственных трав и растений, произрастающих в Ставропольском крае. Ставрополь: Изд-во Ставропольская правда, 1989.-134 с.
45. Иванов А.А. Флора Ставропольских высот и её анализ: Автореферат на соискание учёной степени кандидата биологических наук. Ставрополь: Изд-во СГУ, 2004. - 22 с.
46. Иванов A.JI. Флора Предкавказья и ее генезис. — Ставрополь: Изд-во СГУ, 1998.-204 с.
47. Иванов A.JI. Конспект флоры Ставрополья. Ставрополь: Изд-во СГУ, 2001.-200с.
48. Иванов A.J1., Ирисханова З.И. Географический анализ дендрофлоры Чеченской республики // Вестник Московского государственного областного университета, серия «Естественные науки», № 1, 2008. -С. 27-34;
49. Иванов А.Л., Чотчаева P.P. К вопросу об оригинальности флоры бассейна реки Теберды (Западный Кавказ) // Вестник Московского государственного областного университета, серия «Естественные науки», № 1,2008.-С. 16-21;
50. Кавказ // Под ред. И.П. Герасимова. М.: Наука, 1966. - 482с.
51. Кадаев Г.Н. Лекарственные растения Карачаево-Черкесии. Черкесск: Карачаево-Черкесское книжное издательство, 1963. -287 с.
52. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л.: Наука, 1973. -355 с.
53. Камелин Р.В. Кухистанский округ горной Средней Азии: ботанико-географический анализ. Л.: Наука, 1979. -117 с.
54. Камелин Р.В. Флора Сырдарьинского Каратау. Л.:Наука,1990.-145 с.
55. Камелин Р.В. Азиатские горные элементы во флоре Кавказа // Флора и растительность Алтая. Барнаул: Изд-во Алтайского ун-та, 1996. -С. 5-22.
56. Клеопов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР. Киев: Наукова думка, 1990. -350 с.
57. Ковалёва O.A. Семейство Orchidaceae Juss. Флоры Северного Кавказаи Северо-Западного Закавказья и его анализ. Автореферат.кандидатабиологических наук. Ставрополь, 2006. -22 е.;
58. Козо-Полянский Б.М. Введение в филогенетическую систематику высших растений. Воронеж, 1922. - 321 с.
59. Козо-Полянский Б.М. Курс систематики высших растений. Воронеж, 1965.-265 с.
60. Колаковский A.A. Некоторые данные по палеогеографии Кавказа в связи с формированием его флоры // Труды Сухумского ботанического сада, вып. 2, 1974.-С. 115-131.
61. Колаковский А.А. Ботанико-географический спектр флоры Абхазии // Сообщения АН Груз. ССР, Т. 80, вып. 3, 1975. -С. 101
62. Комаров В.Л. Учение о виде у растений: страница из истории биологии. — М.; Л.: Издательство АН СССР, 1940.
63. Кононов В.Н. Весенняя смена аспектов на степных участках окрестностей г. Ворошиловска // Труды Ворошиловского пед. ин-та, Т. 2, 1940. -С.15-19.
64. Кононов В.Н. Некоторые новые и интересные виды растений окрестностей г. Ворошиловска (на Кавказе) // Труды Ворошиловского пед. ин-та, Т. 3, 1941.-С. 21-24.
65. Кононов В.Н. Сравнительная характеристика степей Тебердинской долины и Ставропольской возвышенности // Материалы по изучению Ставропольского края, вып. 5, 1953. -С. 43-53.
66. Кононов В.Н. Растительность юго-западной части Ставропольской возвышенности // Материалы по изучению Ставропольского края, вып. 10, 1960. -С. 172-202.
67. Кононов В.Н. Растительность верховий р. Томузловки на Ставропольской возвышенности // Материалы по изучению Ставропольского края, вып. 11, 1964. -С. 126-136.
68. Кононов В.Н. Основные черты растительности Ставропольской возвышенности // Проблемы современной ботаники, Т. 1, М.-Л., 1965. -С. 302-304.
69. Кононов В.Н. Лесостепь Ставропольской возвышенности и её географические связи // Материалы по изучению Ставропольского края, вып. 12-13, 1971.-С. 97-108.
70. Кононов В.Н. О взаимоотношениях горно-кавказской и арктической флор // Тезисы доклада VI Всесоюзного совещания по вопросам изучения и освоения флоры и растительности высокогорий. Ставрополь, 1974а. -С. 176178.
71. Кононов В.Н. Высокогорные элементы Кавказа во флоре и растительности Ставропольской возвышенности // Проблемы ботаники, Т. 12, 19746. -С. 54-60.
72. Кононов В.Н. Редкие и исчезающие виды Ставропольской флоры // Труды Ставропольского НИИСХ, вып. 39, 1976. -С. 140-153.
73. Кононов В.Н. Главнейшие черты степей Ставрополья // Степи и луга Ставропольского края. Труды СНГШСХа, Ставрополь, 1980. -С. 6-16.
74. Кононов В.Н., Танфильев В.Г. Новые данные по флоре Ставропольской возвышенности // Материалы по изучению Ставропольского края, вып. 2, 1964. -С. 111-125.
75. Кононов В.Н., Танфильев В.Г. Дикорастущие растения Ставропольского края. Часть 1. Ставрополь: СНИИСХ, 1977. -196 с.
76. Кононов В.Н., Танфильев В.Г. Дикорастущие растения Ставропольского края. Часть 2. Ставрополь: СНИИСХ, 1980. -138 с.
77. Кононов В.Н., Танфильев В.Г., Гниловской В.Г. Карта растительности Ставропольского края // Атлас Ставропольского края, М., 1968. -С. 17.
78. Конспект флоры Кавказа: В 3 томах / Отв. ред. акад. A.JI. Тахтаджян: Том I /Ред. Ю.Л. Меницкий, Т.Н. Попова. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2003.-204 с.
79. Коржинский С.И. Растительность России // Словарь Брокгауза и Ефрона, 1899, Т. 54. -С. 42-49.
80. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. Т. 1. M.-JL, 1950. -630 с
81. Корсун В.Ф., Корсун Е.В. Захаров Ю.А. Лекарственные растения в педиатрии. М.: Издательский дом «Русский врач», 2003. -216 с.
82. Косенко И.С. Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья. М.: Колос, 1970. -614 с.
83. Красная книга РСФСР. Т. 2. М.: Росагропромиздат, 1988. -598 с.
84. Красная книга СССР. Т. 2. М.: Лесная промышленность, 1984.-478 с.
85. Красная книга Ставропольского края. Т. 1. Растения. Ставрополь: Изд-во ОАО "Полиграфсервис", 2002. -384 с.
86. Краснов А.Н. Список растений, собранных г.г. Ивановым и Фаусеком в Ставропольской губернии по определению А. Краснова // Известия Императорского Русского Географического об-ва, Т. XXIII, вып. III, 1887. -С. 358-361.
87. Краснов А.Н. Опыт истории флоры южной части Восточного Тянь-Шаня // Записки РГО, 1888, Т. 19. -С. 1-413.
88. Криштофович А.Н. Основные пути развития флоры Азии. M.-JL, 1936. -С. 95-113.
89. Криштофович А.Н. Эволюция растительного покрова в геологическом прошлом и её основные факторы // Материалы по истории флоры и растительности СССР, вып. II. М.-Л., 1946. -С. 21-86.
90. Кудряшова Г.Л. Конспект флоры рода Allium (Alliaceae) Кавказа // Ботанический журнал, Т. 77, № 4, 1991. -С. 86-88.
91. Кудряшова Г.Л. Конспект видов семейств Saxifragaceae и Parnassiaceae флоры Кавказа // Ботанический журнал, 1995, Т. 80, № 8. -С. 104-108.
92. Кузнецов Н.И. К вопросу о влиянии ледникового периода на географическое распространение растений в Европе. СПб., 1881. -10 с.
93. Кузнецов Н.И. Элементы средиземноморской области в Западном Закавказье // Записки Императорского Русского Географического об-ва, XXIII, №3, 1891.-190с.
94. Кузнецов Н.И. Принципы деления Кавказа на ботанико-географические провинции // Записки Императорской АН по физ.-мат. отд., Т. 24, № 1, 1909.-174 с.
95. Кузнецов Н.И. К вопросу о происхождении арктической флоры земного шара // Ботанические материалы гербария ГБС, № 3, вып. 24-25, 1922. -С. 93-100; 133-140; 149-154.
96. КутузкинаЕ.Ф. Сарматская флора Армавира. Автореферат.кандидата биологических наук, Л., 1962. -16 с.
97. Лавренко Е.М. Лесные реликтовые (третичные) центры между Карпатами и Алтаем // Журнал русского ботанического об-ва, Т. 15, № 4, 1930. -С. 351-363.
98. Лавренко Е.М. Основные черты ботанико-географического разделения СССР и сопредельных стран // Проблемы ботаники, вып. 1, М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. -С. 530-548.
99. Лекарственные растения СССР. М.: Колос, 1967. -400 с.
100. Липский В.И. Исследование Северного Кавказа 1889-1890 гг. Предварительный отчёт // Записки Киевского общества естествоиспытателей, 11,2, 1891.-С. 23-61.
101. Липский В.И. От Каспия к Понту. Предварительный отчёт о ботаническом исследовании Северного Кавказа в 1891г. // Записки Киевского общества естествоиспытателей, 12, 2, 1892. -С. 339-369.
102. Липский В.И. Flora Ciscaucasica. Очерк растительности Предкавказья // Записки Киевского общества естествоиспытателей, 1894, Т. 13, вып. 1.-С. 209-288.
103. Липский В.И. Флора Кавказа. Свод сведений о флоре Кавказа за двухсотлетний период его исследования, начиная от Турнефора и кончая XIX в. // Труды Тифлисского Бот. сада, вып. 4, 1899. -584 с.
104. Липшиц С.Ю. Русские ботаники. Биографо-библиографический словарь, Т. 1-4, М.: Изд-во МОИП, 1947-1952: Т. 1, 1947. -335 с. Т. 2, 1947. -336 с. Т. 3, 1950. -488с. Т. 4, 1952. 644 с.
105. Липшиц С.Ю. Некоторые мысли о реликтах // Проблемы экологии, геоботаники, ботанической географии и флористики. Л.: Наука, 1977.-С. 119-125.
106. Литвинов Д.И. О реликтовом характере флоры каменистых склонов в Европейской России. // Труды Ботанического музея Академии наук. 1902. Вып. 1. С. 76-109.
107. Литвинов Д.И. Следы степного послеледникового периода под Петроградом. // Труды Ботанического музея Академии наук. 1914. Т. 12. С. 246-269.
108. Магулаева A.A. Семейство Apiaceae Lindl. Флоры Тебердинскогогосударственного биосферного заповедника и его анализ. Автореферат .кандидата биологических наук. Карачаевск, 2007. -21 е.;
109. Макаров С.И. Сравнение моделей описания зависимости числа видов во флоре от размера площади // Ботанический журнал, Т. 68, № 3, 1983. -С. 376-381.
110. Малеев В.П. Третичные реликты во флоре Западного Кавказа и основные этапы четвертичной истории его флоры и растительности // Материалы по истории флоры и растительности СССР, Т. 1, М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941.-С. 61-144.
111. Малеев В.П. Основные этапы развития растительности Средиземноморья в четвертичный период в связи с историей растительности юга СССР // Труды Института Географии АН СССР, вып. 37, 1946. -С. 321323.
112. Малеев В.П. Основные этапы развития растительности Средиземноморья и горных областей юга СССР (Крыма и Кавказа) в четвертичный период // Труды Никитского бот. сада, Т. 25, № 1-2, 1948. -С. 3-28.
113. Малышев JI.И. Зависимость флористического богатства от внешних условий и исторических факторов // Ботанический журнал, 1969, Т. 54, №8.-С. 1137-1147.
114. Малышев Л.И. Флористические спектры Советского Союза // История флоры и растительности Евразии. Л., 1972. -С. 17-40.
115. Малышев Л.И. Флористическое районирование на основе количественных признаков // Ботанический журнал, Т. 58, № 11, 1973. -С. 1581-1588.
116. Малышев Л.И. Количественный анализ флоры: пространственное разнообразие, уровень видового богатства и репрезентативность участков обследования//Ботанический журнал, 1975, Т. 60, № 11. -С. 1537-1550.
117. Меницкий Ю.Л. Проект "Конспект флоры Кавказа". Карта районов флоры//Ботанический журнал, Т. 76, № 11, 1991а. -С. 1513-1521.
118. Меницкий Ю.Л. Конспект видов семейства Apiaceae (<Umbelliferae) флоры Кавказа // Ботанический журнал, Т. 76, № 12, 19916. -С. 1749-1764.
119. Меницкий Ю.Л. Конспект видов семейства Lamiaceae (Labiatae) флоры Кавказа //Ботанический журнал, 1992а, Т. 77, № 6. -С. 63-78.
120. Меницкий Ю.Л. Конспект видов семейства Dipsacaceae флоры Кавказа//Ботанический журнал, 19926, Т. 77, № 11. -С. 136-139.
121. Меницкий Ю.Л. Конспект видов семейства Chenopodiaceae флоры Кавказа // Ботанический журнал, 1994, Т. 79, № 5. -С. 105-114.
122. Меницкий Ю.Л. Конспект видов рода Cirsium (Asteraceae) Кавказа//Ботанический журнал, 1996, Т. 81, № 9. -С. 92-105.
123. Меницкий Ю.Л. Конспект видов семейства Malvaceae Кавказа // Ботанический журнал, 1997, Т. 82, № 8. -С. 120-129.
124. Морозова О.В. Сводные данные по систематическому анализу флоры Средне-Кумского флористического района (Центральное Предкавказье) // Проблемы развития биологии и экологии на Северном
125. Кавказе. Материалы 53-й научной конференции «Университетская наука -региону». Ставрополь, 2008. С. 126-127;
126. Муравьёва Д.А., Самылина И.А., Яковлев Г.П. Фармакогнозия. СПб, 2000. -656 с.
127. Николаев В.Я. Обзор кавказских видов Hieracium подрода Pilosella {.Asteraceae) II Ботанический журнал, 1989, Т. 74, № 7. -С.1040-1050.
128. Николаев В.Я. Обзор кавказских видов рода Hieracium подрода Hieracium секции Hieracium, Pannosa, Sparsiflora, Glauciformis {.Asteraceae) II Ботанический журнал, 1990a, Т. 75, № 3. -С. 419-429;
129. Николаев В.Я. Обзор кавказских видов Hieracium подрода Hieracium секции Prenanthoidea, Schmalhauseniana, Foliosa, Sabauda, Umbellata, Tridentata {Asteraceae) II Ботанический журнал, 19906, Т. 75, № 4. -С. 556-563.
130. Новопокровский И.В. Ботанико-географические исследования юго-восточной части Ставропольской губернии и смежной части Терскойобласти // Записки Новороссийского об-ва естествоиспытателей, 29, 1906. -С. 1-71.
131. Новопокровский И.В. Растительность (Донская область, Северный Кавказ, Черноморское побережье). Экономическая география юго-востока России. Ростов-на-Дону, 1924. -34 с.
132. Новопокровский И.В. Растительность Северо-Кавказского края // Ростов-на-Дону: Сев.Кавк. краев. Зем. Управ., 1925. -27 с.
133. Новопокровский И.В. Растительность Ставрополья // Тр. Сев.-Кавказ. ассоц. НИИ, 1927. №22. С. 1-194.
134. Оверин А.П. Перечень Пятигорской флоры // Bull. Soc. Imper. Des Naturalistes de Moscou, Anne 1875, № 2, 1875. -C. 156-210.
135. Пашков Г.Д. О новой находке неогеновой флоры на Северном Кавказе // Ботанический журнал, Т. 44, № 5, 1959. -С. 657-660.
136. Пашков Г.Д. Находки новых растений сарматской флоры Западного Предкавказья // Ботанический журнал, Т. 50, № 8, 1965. -С. 10681077.
137. Пельменов В.К. Медоносные растения. М.: Россельхозиздат, 1985.-144 с.
138. Попов М.Г. Основные черты истории развития флоры Средней Азии //Бюллетень Среднеазиатского гос. ун-та, вып. 15, 1927. -С. 239-292.
139. Попов М.Г. Род Cicer и его виды. К проблеме происхождения средиземноморской флоры // Тр. прикл. бот., ген. и сел., 1929. Т. 21, № 1. -С. 3-240.
140. Попов М.Г. О применении ботанико-географического метода в систематике растений // Проблемы ботаники. М.-Л.:Изд-во АН СССР, 1950. , Т.1. -С. 70-108.146. , Попов М.Г. Осоки Сахалина и Курильских островов. М., :Наука, 1970.-138 с.
141. Портениер H.H. Географический анализ флоры бассейна реки Черек Безенгийский (Центральный Кавказ). I. Природные условия района иобщая характеристика его флоры и растительности // Ботанический журнал, 1993, Т. 78, № 10.-С. 16-22.
142. Ребристая О.В., Шмидт В.М. Сравнение систематической структуры флор методом ранговой корелляции // Ботанический журнал, 1972, Т. 57, №Ц. с. 1353-1364.
143. Ризенкампф А. О некоторых особенностях Пятигорской флоры Кавказских Минеральных Вод и специально о мартовской флоре этого района // Протоколы заседаний Русского Бальнеологического об-ва в Пятигорске, 1881-1882. -С. 9-20; 47-57.
144. Ризенкампф А. Полный список растений Пятигорской флоры // Bull. Soc. Imper. Naturalistes de Moscou, Tome XVII, t. 57, № 2, 1882. -P. 222296.
145. Ризенкампф A. Полный список растений Пятигорской флоры // Bull. Soc. Imper. Des Naturalistes de Moscou, Tome XVII, № 3, 1883. -P. 1-68.
146. Ризенкампф A. Более редкие или замечательные растения Пятигорского края // Ежегодник Кавказского Горного об-ва, № 1, Пятигорск, 1904. -С.83-85.
147. Роллов А.Х. Дикорастущие растения Кавказа, их распространение, свойства и применение. Тифлис, 1908. -599 с.
148. Рыбалкина Т.С. Флора передовых меловых хребтов центральной части Северного Кавказа и её анализ. Диссертация.кандидата биологических наук. Астрахань, 2009. -23 с.
149. Середин P.M. Анализ флоры Северного Кавказа // Региональные флористические исследования/Под ред. В.М.Шмидта. JL: Изд-во ЛГУ, 1987. -С. 5-20.
150. Середин P.M., Соколов С.Д. Лекарственные растения и их применение. Ставрополь: Ставропольское книжное издательство, 1973. -239 с.
151. Ставропольский край. Топографическая карта. М.: ЦЭВКФ, -2001.-64 с.
152. Сытин А.К. Ревизия кавказских астрагалов (Astragalus L., Fabaceae) секции Hololeuce Bunge // Новости систематики высших растений, Т. 23, 1986. -С. 79-86.
153. Сытин А.К. Ревизия кавказских астрагалов (Astragalus L., Fabaceae) секции Myobroma (Stev.)Bunge // Новости систематики высших растений, Т. 28,1991. -С. 102-110.
154. Тамбиева Ф.А. Яснотковые (Lamiaceae Lindl.) флоры Карачаево-Черкесской республики и перспективы их хозяйственного использования. Автореферат. Кандидата биологических наук. Ставрополь, 2004. -22 е.;
155. Танфильев В.Г., Кононов В.Н. Дополнение к флоре Ставропольского края // Флора Северного Кавказа и вопросы её истории, вып. 3. Ставрополь, 1979. -С. 85-89.
156. Танфильев В.Г., Кононов В.Н. Каталог дикорастущих растений Ставропольского края. Ставрополь, 1987. -116 с.
157. Тахтаджян А.Л. Флористическое деление суши // Жизнь растений, Т. 1. М.: Просвещение, 1974. -С. 117-153.
158. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. -247 с.
159. Тахтаджян A. JI. Происхождение и расселение цветковых растений. Л.: Наука, 1970. -146 с.
160. Терекбаев A.A. Эколого-биологический и ботанико-географический анализ рода Tithymalus Gaertn. (Euphorbiaceae) Северного Кавказа. Автореферат. Кандидата биологических наук. Махачкала, 2008. -22 е.;
161. Толмачёв А.И. О количественной характеристике флор и флористических областей // Труды Северной базы АН СССР, вып. 8, М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941. -41 с.
162. Толмачёв А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1974. -224 с.
163. Толмачёв А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. Новосибирск: Наука, 1986.-195с.
164. Траутвайн С. А. Пустынные флороценоэлементы во флоре Центрального Предкавказья // Автореферат.кандидата географических наук. Ставрополь, 2008. -23с.;
165. Турищев С.Н. Фитотерапия. М.: Академия, 2003. -304 с.
166. Уклеина Т.А. Род Centaurea L. s.l. во флоре Предкавказья. Диссертация.кандидата биологических наук. Ставрополь, 2007. -19 е.;
167. Утенкова С.Н. Флора Пятигорского флористического района и её анализ: Автореферат на соискание учёной степени кандидата биологических наук. Ставрополь: Изд-во СГУ, 2001. - 22 с.
168. Физическая география Ставропольского края /под. ред. Н.И. Бутенко В.В., Савельевой В.А., Шальнева/ Ставрополь: Ставропольсервисшкола, 2000 - 176 с.i
169. Флеров А.Ф. Список растений Северного Кавказа и Дагестана. Ростов-на-Дону, 1938. -695 с.
170. Харадзе А.Л. К изучению перигляциальной растительности Центрального Кавказа // Сообщения Грузинской АН, Т. 8, № 9-10, 1946. -С. 641-648.
171. Харадзе А.Л. О некоторых флорогенетических группах эндемов Большого Кавказа // Проблемы ботаники, T. XII, М.-Л., 1974. -С. 70-76.
172. Хохлов А.Н. Животный мир Стврополья. Ставрополь: Ставропольсервисшкола, 2000. — 200с.
173. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.:Мир и семья-95,1995. -990с.
174. Чимонина И.В. Флора Прикалаусских высот и её анализ: Автореферат на соискание учёной степени кандидата биологических наук. -Ставрополь: Изд-во СГУ, 2004. 22 с.
175. Чупахин В.М. Физическая география Северного Кавказа. -Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского ун-та, 1974. 200 с.
176. Шальнев В.А. Ландшафты Северного Кавказа: эволюция и современность. Ставрополь: Изд-во СГУ, 2004. - 165с.
177. Шильников Д.С. Флора бассейна реки Большая Лаба и её анализ. Диссертация.кандидата биологических навук. Санкт-Петербург, 2008. -21 е.;
178. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. -399с.
179. Шмальгаузен И.Ф. Флора Средней и Южной России, Крыма и Северного Кавказа, Т. 1. Киев, 1895. -468 с.
180. Шмальгаузен И.Ф. Флора Средней и Южной России, Крыма и Северного Кавказа, Т. 2. Киев, 1897. -750 с.189j Шмидт В.М. О площади конкретной флоры // Вестник ЛГУ, № 3, 1972. -С. 57-66.
181. Шмидт В.М. Количественные показатели в сравнительной флористике // Ботанический журнал, 1974, Т. 59, № 7. -С. 929-940.
182. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1980. -176 с.
183. Шмидт В.М., Ильинский Н.Г. О роли К.К.Клауса в разработке методов сравнительной флористики // Ботанический журнал, 1982, Т. 67, № 4. -С. 462-470.
184. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1984. -286 с.
185. Щербакова A.A. История ботаники в России до 60-х годов XIX века. Новосибирск: Наука, 1979. -С. 105-109.
186. Шретер А.И., Муравьёва Д.А., Пакалн Д.А., Ефимова Ф.В. Лекарственная флора Кавказа. М.: Медицина, 1979. -368 с.
187. Энциклопедический словарь лекарственных растений и продуктов животного происхождения / под ред. Г.П. Яковлева и К.Ф. Блиновой. СПб.: СпецЛит, изд-во СПХФА, 2002. 407 с.
188. Юзбегов Н.З. Биоэкологический и фитогеографический анализ биоразнообразия дендрофлоры Внутреннего Дагестана. Автореферат.кандидата биологических наук. Махачкала, 2005. -23 с.
189. Юрцев Б.А. Дискуссия на тему "Метод конкретных флор в сравнительной флористике" // Ботанический журнал, Т. 59, № 9, 1974. -С. 1399-1407.
190. Юрцев Б.А. Некоторые тенденции развития метода конкретных флор в сравнительной флористике // Ботанический журнал, Т. 60, № 1, 1975. -С. 69-83.
191. Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Основные понятия и термины флористики. Пермь, 1991. -80 с.
192. Allen D., Hatfred G. Médicinal Plants In Folk Tradition: An Ethnobotany of Britain and Irelend. Vermont, 2004. -420 p.
193. Becker A. Reise nach dem Kaucasus. Bull. Soc. Imper. Naturalistes de Moscou, № 1, Anne 1868. -S. 191-293.
194. Bieberstein F.M. Flora Taurico-Caucasica exhibens stripes phaenogamas in Chersoneso Taurica et regionibus Caucasicis sponte crescentes. Charcoviae, 1808-1819. V. 1, 1808.-428 p. V. 2, 1808.-447 p. V. 3, 1819.-654 p.
195. Braun-Blanquet J., Furrer E. Remarques sur l'etude des groupements de plantes // Bull. Soc. Languedoc. Georg., 1913, N 36. -P. 20-41.
196. Braun-Blanquet J. Essai sur les notions "d'element" et de "territore" phytogeographiques // Archives des scieces physiques et naturalles. Geneve, 1919. Ser. 5, Vol. l.-P. 479-512.
197. Braun-Blanquet J. L'origine et le développement des flores dans le massif central de France. Paris; Zurich, 1923. -282 p.
198. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. Berlin, 1928, X. -330 s.
199. Davis P.H. Introduction // Flora of Turkey and the East Aegean Islands. Edinburg, 1965, Vol. 1. -P. 1-26.
200. Eig A. Les elements et les groupes phytogeographiques auxiliares dans la flore palestinienne, 1. Texte // Feddes Repert.(Beih.). 1931. Bd 63. -S. 1201.
201. Engler A. Versuch einer Entwicklungsgeschichte der Pflanzenwelt, insbesondere der Florengebiete seit der Tertiarperiode, Th.1,2, Leipzig, 1879-1882. Th.l, XVIII. -202 s. Th.2,XIV. -386 s.
202. Ennet D., Reuter H.D. Lexicon der Heilpflanzen. Nicol, 2004. -440 s.
203. Foster S., Duke J.A. Medicinal Plants and Herbs. Houghton Miffin Co, 2000. -384 p.
204. Grisebach A. Die Vegetation der Erde nach ihner klimatischen Anordnung.Bd.1,2, Leipzig, 1872. -603 c.
205. Guest E.R. The vegetation of Iraq and adjacent regions // Flora of-Iraq. Baghdad, 1966, Vol. 1. -P. 55-108.
206. Heinrich M. Bornes J., Gibbons S., Williamson E.M. Fundamentals of Pharmacognosy and Phytotherapy. Portland: Book News Inc., 2004. -309 p.
207. Koch K. Beitrage zu einer Flora des Orientes. Linnaea, 1848-1851: B. XXI, 1848. -P. 289-443, 609-763. B. XXII, 1849. -P. 177-336, 597-752. B. XXIII, 1850. -P. 577-713. B. XXIV, 1851. -P. 305-480.
208. Koch W. Die Vegetationseinheiten der Linthebere unter Berücksichtigung der Verhaltnisse in der N.O.Schweiz // Jb. St. Gall. Naturw. Ges. 1925, N61(2). -S. 1-146.
209. Kraft K, Hobbs C. Pocket Guide to Herbal Medicine. Thieme Medical Publishers, 2004. -503 p.
210. Kremer B.P. Heilpflanzen. Kosmos Naturfuhrer, 2004. -222 s.
211. List of rare, threatened and endemic plants for the countries of Europe/Ed. K.Garden, Oxford, 1976. -166 p.
212. Pallas P.S. Bemerkungen auf einer Reise inder sudlichen Standthalterschaften des russischen Reich in den Juhren 1793 und 1794. Leipzig, 1799-1801. T. I, 1799. -573 p.; T. II, 1801. -578 p.
213. Pallas P.S. Flora Rossica seu stirpium Imperii Rossici per Europam et Asiam indigenarum descriptines. Iussu et auspiciis Catharinae II Augustar. Edidit P.S.Pallas, 1789-1790. Pars 1, 1789. -191 p.; Pars 2, 1790. -229 p.
214. Raff A. Erprobte Heilplanzen. Kosmos Naturfuhrer, 2004. -312 s.
215. Raunldasr Ch. Plant life forms / transi, from Danish by H. GilbertCarter. Oxford : Clarendon Press, 1937. - vi, 104 p.
216. Rikli M.M. Die Florenreiche // Handworterbuch der Naturwissenschaften. Jena, 1913. Bd 4. -S. 776-857.
217. Samuelsson G. Drugs of Natural Origin. A textbook of Pharmacognosy, 5-th revised edition. London, 2004. -620 p.
218. Schmidt I. Lexicon der Heilpflanzen. Komet, 2004. -288 s.
219. Takhtajan A.L. Floristic regions of the world. Barkeley; London, 1986. -522 p.
220. Thomas S.C.Li. Medicinal plants. Culture, utilization and phytopharmacology. Technomic Publishing Co, 2000. -512 p.
221. Walter H., Straka H. Arealkunde, Floristischhistorishe Geobotanik. Stuttgart, 1970. -480 s.
222. Weiss R.F., Fintelmann V. Herbal Medicine. Thieme Medical Publishers, 2000. -448 p.
223. Wilhelms Ch. Floraison comparative des plantes aux Eaux d'Alexandre et a Moscou // Haas, F.J.Ma visite aux Eaux d'Alexandre en 1809 et 1810, parle docteur Fr.J. de Haas. Moscou, 1811.-P. 181-189.
224. Wyk B-T., Wink M. Medicinal plants of the World. Timber Press, 2004. -480 p.
225. Zizenbacher P.O. Heilpflanzen. Apotheke aus Feld und Flur. Leipzig: Neumann Verlag, 2003. 335 s.
226. Zochary M. Geobotanical foundations of the Middle East. Vol. 1, 2. Stuttgart; Amsterdam, 1973. -739 p.
- Морозова, Ольга Владимировна
- кандидата биологических наук
- Ставрополь, 2011
- ВАК 03.02.01