Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему

Флора лесов Центрального Предкавказья и её анализ

ВАК РФ 25.00.23, Физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов

Автореферат диссертации по теме "Флора лесов Центрального Предкавказья и её анализ"

На правах рукописи

ГУСЕВА Ирина Николаевна

ФЛОРА ЛЕСОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ И ЕЁ АНАЛИЗ

25.00.23 - Физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата географических наук

- 7 ОКТ 2015

Ставрополь - 2015 005563008

005563008

Работа выполнена в Федеральном государственном автономном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Северо-Кавказский федеральный университет»

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, профессор Иванов Александр Львович

Огуреева Галина Николаевна,

доктор географических наук, профессор, Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, профессор кафедры биогеографии

Теймуров Абдулгамид Абулкасумович,

кандидат биологических наук, доцент, ФГОУ ВПО «Дагестанский государственный университет», доцент кафедры биологии и биоразнообразия

ФГБОУ ВПО «Астраханский государственный университет»

Защита состоится 30 октября 2015 года в 15 часов на заседании диссертационного совета Д 212.245.11 при ФГАОУ ВПО «Северо-Кавказский федеральный университет» по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1, корп. 1, ауд. 416.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке и на сайте ФГАОУ ВПО «Северо-Кавказский федеральный университет» по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1, http://www.ncfu.ru/text_dissert.html

С авторефератом можно ознакомиться на сайте СКФУ: http://www.ncfu.ru/index.php?do=static&page=dissertaciya-gusevoy-iriny-шко1аеупу

Автореферат разослан < 2015 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат географических наук, доцент К.Ю. Шкарлет

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение растительного покрова как компонента географического ландшафта является частью реализации важнейшей проблемы мирового масштаба - изучения и сохранения биологического разнообразия. Одним из компонентов таких исследований является всестороннее изучение ценофлор и их пространственного распределения на той или иной территории, зависящее от многих факторов внешней среды - географического положения, рельефа, климата, характера увлажнения и т.д. В связи с этим наиболее актуальным представляется изучение ценофлор, проявляющих выраженную азональность и подверженных влиянию островного эффекта, что, в свою очередь, приводит к дизъюнкции ареалов отдельных видов и экологической изоляции фитоценозов. Одними из таких фитоценозов являются леса. Изолированные в течение длительного времени, они становятся рефугиумами реликтовых видов, и, в ряде случаев, видообразовательными центрами, в которых могут обособляться географические расы, а если изоляция достаточно продолжительна в геологическом масштабе времени, то и локальные эндемики.

Оригинальность лесной флоре придают эндемичные и реликтовые виды, являющиеся индикаторами флорогенетических изменений, происходящих в пределах какой-либо физико-географической единицы, в данном случае - в Центральном Предкавказье. Анализ данных об этой группе видов позволяет получить материал для корректировки модели флорогенеза в пределах изучаемой территории и сопредельных.

Изолированность лесных фитоценозов в тех или иных типах ландшафта приводит к формированию гетерогенных флористических лесных комплексов, что позволяет проводить флороценотическое районирование территории и вносить корректировки в существующие ботанико-географические схемы. Актуальность исследования также определяется необходимостью решения вопросов охраны отдельных видов лесных растений и обоснования выделения особо охраняемых природных территорий (ООПТ), ведения региональных Красных книг, накопления материала для их переиздания. В прикладном аспекте немаловажным является инвентаризация генофонда полезных растений.

Цель и задачи исследования - инвентаризация, комплексный анализ и выяснение географического распространения флористических лесных комплексов и элементов лесной флоры Центрального Предкавказья.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1.Составление аннотированного конспекта лесной флоры территории, включающего облигатные виды, обитающие только под пологом леса, и факультативные, которые могу обитать и вне лесных фитоценозов;

2.Проведение комплексного стандартного флористического анализа, включающего анализ географических элементов системы ботанико-географического районирования суши, а также анализ эндемичных и реликтовых видов;

3.Ботанико-географическое районирование территории, занятой лесными фитоце-нозами на основе локализации эндемиков и реликтов;

4.Выявление редких видов, оригинальных флористических комплексов и разработка рекомендаций для их охраны и выделения ООПТ;

5.Инвентаризация генофонда полезных дикорастущих лесных видов.

Объект и методы исследования. Объектом исследования явилась лесная флора и пространственная локализация отдельных лесных видов на территории Центрального Предкавказья. Материал для исследования получен в результате наблюдений в природе во время экспедиционных исследований с 2009 по 2013 гг. Проанализированы

з

гербарные фонды Северо-Кавказского федерального университета (SPI), Ставропольского государственного музея-заповедника им. Г.Н. Прозрителева и Г.К. Праве (SMRS), Ставропольского ботанического сада (SBG). Для анализа флоры использованы стандартные методы (по A.A. Галушко, 1976) и метод статистической обработки флористических списков (Шмидт, 1984). Анализ биоморф дан по классификации К. Раункиера (Raunkiaer, 1934). Ботанико-географическое районирование проводилось на основе анализа ареалов отдельных видов. Научные названия видов и других таксонов приводятся в соответствии со сводкой С.К. Черепанова (1995).

Научная новизна. По результатам исследования впервые составлен конспект сосудистых растений лесной флоры Центрального Предкавказья, включающий большей частью облигатные лесные виды с учётом ряда факультативных, и дан её всесторонний анализ, показавший отсутствие крупнейших и малое количество крупных таксонов ранга семейства и рода, доминирование ценотипно верных видов и гемикрипто-фитов, значительное участие видов, ареалы которых частично или полностью находятся на территории Кавказа. Проведено дробное районирование территории, занятой лесными фитоценозами с выделением 7 ботанико-географических районов. Внесены предложения по охране редких видов и выделении особо охраняемой природной территории. Для охраны на региональном уровне предложено 17 лесных видов.

Теоретическое и практическое значение работы. Полученные в результате исследования сведения позволяют расширить представление об оригинальных лесных флористических комплексах, обладающих статусом рефугиума и видообразовательного центра, и дают материал для дальнейших исследований флорогенетического характера. Результаты исследования могут быть использованы в проектах «Конспект флоры Северного Кавказа», «Конспект флоры Кавказа» и др., а также в сравнительном анализе при изучении лесных флор сопредельных территорий. Сведения о редких видах могут быть использованы для корректировки региональных списков подлежащих охране растений и обосновании внесения редких видов в региональные Красные книги. Сведения о полезных растениях могут найти применение в практической сфере, в том числе в народной и официнальной медицине. Материалы исследования также могу быть использованы в учебном процессе в Северо-Кавказском федеральном университете при разработке курсов «География растений», «Флористика», «Растительный покров Северного Кавказа» и др.

Основные защищаемые положения:

1. Лесная флора Центрального Предкавказья обладает специфическими особенностями систематического, эколого-ценотического, биоморфологического и хорологического характера;

2.Лесные фитоценозы Центрального Предкавказья в связи с изолированностью отдельных лесных массивов содержат гетерогенные флористические комплексы, наиболее богатые на Ставропольской возвышенности и на лакколитах Кавминвод, что обуславливает здесь наибольшую концентрацию эндемичных и реликтовых видов, находящихся в географической и экологической изоляции.

3.Список лесных видов, нуждающихся в охране, насчитывает 100 наименований, из которых 83 занесены в Красные книги (федеральную и региональные). Флористический комплекс Мамайского леса (южная окраина г. Ставрополя), подвергаемый повышенному антропогенному воздействию, подлежит охране в статусе ботанического памятника природы;

Апробация. Материалы диссертационного исследования докладывались и обсуждались на ежегодной научно-методической конференции «Университетская наука - региону» (Ставрополь, 2012, 2013, 2014.); Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы биологической и химической экологии» (Москва, 2012); Н-й Международной научно-практической конференции «Фундаментальная наука и технологии - перспективные разработки» (Москва, 2013); Всероссийской научно-практической виртуальной конференции с международный участием «Ботаника и природное многообразие растительного мира» (Казань, 2014); Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы современной науки» (Уфа, 2013).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, в том числе две работы в журналах, входящих в перечень ВАК.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы (253 источника, из них 18 на иностранных языках) и 3 приложений. Работа изложена на 149 страницах машинописного текста, иллюстрирована 19 таблицами, 13 рисунками. Общий объем работы 192 страницы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Природные условия Центрального Предкавказья

В главе даётся физико-географическая характеристика территории Центрального Предкавказья, занятой лесными фитоценозами, приводятся сведения о границах и физико-географическом районировании, геологическом строении, рельефе, орографических единицах, геологии, рельефе, климате, поверхностных водах, почвенном покрове, растительности.

Глава 2. История изучения флоры лесов Центрального Предкавказья

В главе приводятся сведения об истории изучения лесной флоры Центрального Предкавказья. Отмечается вклад отдельных исследований как в изучение флоры в целом, так и в изучение лесной флоры. Кратко характеризуются наиболее значимые работы, посвященные изучению лесной флоры. Делается вывод о том, что обобщающей работы по собственно лесной флоре Центрального Предкавказья нет, поэтому попытка создания такого списка с последующим его анализом является весьма актуальной задачей и предпринимается впервые.

Глава 3. Анализ лесной флоры Центрального Предкавказья

Ботанико-географическое исследование включает в себя анализ изучаемой флоры, который даёт информацию о систематическом, эколого-ценотическом, биоморфологическом и хорологическом составе флоры. Такой анализ позволяет не только внести корректировки в дробное ботанико-географическое районирование территории, но и в выяснить генетических связей отдельных видов, что даёт возможность дополнять или изменять существующие флорогенетические модели, а также выявлять генофонд полезных растений и видов, подлежащих региональной и федеральной охране. Лесная флора изучаемого региона в отношении получения информации об истории флоры обладает значительной потенциальной возможностью, поскольку лесные массивы в настоящее время находятся в экологической изоляции, которая продолжается относительно длительное историческое (геологическое) время.

Флористический анализ лесной флоры Центрального Предкавказья проведён по стандартной схеме: систематический, географический (включая анализ эндемизма и реликтавости), биоморфологический и экологический анализы.

3.1. Систематический анализ

Лесная флора Предкавказья составляет 17,7% от общего числа видов флоры этой территории, из которых 12,2% являются ценотипно верными (Иванов, 1998). По нашим данным в состав флоры входит 409 видов, относящихся к 216 родам и 79 семействам (Гусева, 2012).

Лесная флора Центрального Предкавказья по таксономическому составу ненамного отличается от лесной флоры Предкавказья и представлена всеми отделами высших сосудистых растений. Подавляющее большинство видов лесной флоры представлено покрытосеменными растениями (93,4%), среди которых преобладают двудольные. Споровые растения составляют всего лишь 6,3% от всех видов флоры. Голосеменные — самый малочисленный таксон, представленный одним видом (0,3%). Такой состав и пропорции близки к параметрам всей флоры Предкавказья (Иванов, 1998) и соответствуют умеренным флорам Голарктики.

Систематический спектр лесной флоры Центрального Предкавказья в сравнительном аспекте с лесной флорой Предкавказья и общей флорой Предкавказья приведён в таблице 1. Лесная флора этого региона насчитывает 379 видов, входящих в состав 204 родов и 78 семейств.

Крупнейших семейств с числом видов более 50 в исследуемой флоре нет. Крупных семейств с числом видов от 20 до 50 всего 3, они насчитывают 90 видов (23,7%). Средних семейств, насчитывающих от 10 до 20 видов -10 (12,8%), они включают 125 видов, составляющих 33,0 % флоры. Всего на долю всех крупных и средних семейств приходится 215 видов (57,0%). Мелких семейств, насчитывающих от 5 до 9 видов 7, они насчитывают 45 видов (11,9%). Десять ведущих семейств насчитывают 182 вида и составляют 48,0% общего количества видов лесной флоры.

Спектр крупных семейств в основном соответствует закономерностям, присущим спектрам бореальных флор (Камелин, 1973; Толмачев, 1986), а именно:

1. Положение на первом месте семейства Аз1егасеае\

2. Богато представленные семейства Яозасеае, Роасеае\

3. Высокая численность видов трех первых семейств, составляющих почти треть флоры (23,7%);

4. Видная роль семейств Вгаш'сясеае, Сурегасеае, РаЬасеае, Яапипси1асеа.

Отличием спектра лесной флоры Центрального Предкавказья от типичных бореальных спектров является присутствие в нём семейств Ар'шсеае и ОгсЫ({асеае, которые в бореальных флорах не входят в десятку семейств головной части спектра, а также отсутствие в головной части таких семейств, как СагуорИуЦасеае и 5сгорИи1ап-асеае.

Соотношение семейств и видов лесной флоры с учётом мелких и олиготипных семейств приведено в таблице 2. Из неё видно, что на долю олиготипных семейств, насчитывающих от 1 до 4 видов, приходится 119 видов (31,4%).

Больше всего семейств, содержащих по одному виду - 23. На их долю приходится 31,4% флоры. Среди этих семейств мало по-настоящему олиготипных таксонов (например, НиреЫасеае, Тахасеае, Бюзсогеасеаг, МопоШрасеае), в основном они относятся к тропическим и субтропическим семействам, бедным видами лишь в лесных фитоценозах и вообще в умеренных широтах. К ним относятся семейства Selagi-

nellaceae, Ophioglossaceae, Onocleaceae, Polypodiaceae, Colchicaceae, Asparagaceae, Viscaceae, Chenopodiaceae, Papaveraceae, Saxifragaceae, Linaceae, Rutaceae, Balsami-naceae, Vitaceae, Thymelaeaceae, Onagraceae, Araliaceae, Ericaceae, Valerianaceae. Эти семейства не играют заметной роли в лесном растительном покрове не только изучаемой территории, но и стран умеренной и северной Евразии. В целом олиго-типные семейства насчитывают 119 видов, и составляют 31,4% от всей флоры, что свидетельствует о ее значительном возрасте (Галушко, 1976).

Крупнейших (сверхполиморфных) родов, насчитывающих 20 и более видов, в исследуемой флоре нет. Крупных (полиморфных) родов, насчитывающие от 10 до 19 видов, всего два - Carex (12) и Hieracium (11). На их долю приходится всего 6,1 % от всех видов флоры. Следует отметить, что род Сагех занимает первое место в родовом спектре флоры Предкавказья (Иванов, 1998) и флоры Нижнего Дона (Флора Нижнего Дона, 1984), а род Hieracium во флоре Предкавказья занимает четвёртое место. Ведущие места они занимают и в лесной флоре.

Бедных родов, насчитывающих от 4 до 2 видов, в лесной флоре Центрального Предкавказья 73 (35,8 % от общего количества родов). Из них по 4 вида содержат 14 родов, по 3 вида - 27 и по 2 вида - 32 рода. Всего на долю бедных родов приходится 201 вид (53,0%).

Наибольшим количеством представлены монотипные рода, их 124, что составляет 60,8% от всего числа родов, на их долю приходится около трети видов (32,7%).

Представляет интерес представительство монотипных родов в спектре ведущих семейств. По количеству родов первая пятёрка выстраивается в следующей последовательности: Asteraceae (19), Apiaceae (16), Rosaceae (14), Poaceae (12), Lamiaceae (10). По количеству монотипных родов последовательность несколько иная: Apiaceae (12), Asteraceae (И), Rosaceae и Lamiaceae (по 9 родов), Роасеае (8), Brasicaceae и Во-raginaceae (по 5 родов).

Таблица 1

Сравнительный систематический спектр лесной флоры Центрального Предкавказья, Предкавказья и всей флоры Предкавказья

Семейство Лесная флора ЦПр Лесная флора Пр Вся флора Пр

Ранг Кол-во % Ранг Кол-во % Ранг Кол-во %

Asteraceae 1 40 10,6 1 42 10,3 1 316 13,4

Rosaceae 2 27 7,1 2 30 7.3 8 85 3,6

Apiaceae 3 23 6,1 3 25 6,1 5 103 4,4

Роасеае 4 19 5,0 4 19 4,6 2 194 8,2

Cyperaceae 5 13 3,4 6 15 3,7 10 77 3,3

Brassicaceae 6 13 3,4 7 14 3,4 4 124 5,3

Fabaceae 7 12 3,2 5 16 3,9 3 177 7,5

Orchidaceae 8 12 3,2 8 14 3,4 16 35 1,5

Ranunculaceae 9 12 3,2 9 13 2,9 12 64 2,7

Lamiaceae 10 11 2,9 10 12 2,9 7 101 4,3

Boraginaceae 11 11 2,9 11 12 2,9 13 60 2,6

Caiyophyllaceae 12 11 2,9 12 11 2,9 6 102 4,3

Scrophulariaceae 13 11 2,9 13 11 2,7 9 84 3,6

215 57,0 234 57,2 1522 28,4

Небольшим количеством представлены также средние рода, насчитывающие от 9 до 5 видов, их всего пять: Viola (8), Campanula (7), Veronica (6), Rubus (5), Geranium (5). На их долю приходится 31 вид (8,2%). Всего на долю крупных и средних родов приходится 54 вида (14,2%).

Таблица 2

Соотношение семейств и видов лесной флоры Центрального Предкавказья

СЕМЕЙСТВА (кол-во видов) Крупнейшие более 50 Крупные 20-49 Средние 10-19 Мелкие 59 Олиготипные с числом видов:

4 3 2 1

Кол-во семейств - 3 10 7 7 12 16 23

% от общего числа семейств - 3,8 12,8 9,0 9,0 15,4 20,5 29,5

Количество видов - 90 125 45 28 36 32 23

119

% от общего числа видов - 23,7 33,0 11,9 7,4 | 9,5 | 8,4 | 6,1 31,4

Но полное представление о степени участия монотипных родов в семействах даёт процентное соотношение монотипных родов к общему числу родов в семействе. В этом случае первая пятёрка выстраивается в следующей последовательности: Lami-асеае (90%), Apiaceae (75%), Boraginaceae (71,4%), Роасеае (66,7%), Rosaceae (64,3%). Семейство Asteraceae не входит в первую пятёрку, оно занимает седьмое место (57,9%). Таким образом, самым «монотипным» по родовому представительству является семейство Lamiaceae. Здесь следует отметить, что монотипными эти рода являются лишь в изучаемой флоре, где представлены одним видом. Это такие рода, как Matteuccia, Limodorum, Viscum, Chrysosplenium, Aruncus, Cydonia, Robinia, Impatiens, Mespilus, Vitis, Sanicula, Albovia, Aegopodium, Laser, Orthilia, Hypopitis, Lygustrum, Periploca, Aegonichon, Glechoma, Atropa, Physalis, Lathraea, Telekia и др. Истинно монотипными являются лишь рода Pachyphragma, Macroselinum и Hablitzia.

Родовой коэффициент довольно низок. При общем количестве родов 204 на один род приходится 1,9 вида. То есть подавляющее большинство родов лесной флоры содержит по одному-два вида. Для лесной флоры Предкавказья этот коэффициент имеет такое же значение (1,9: Гусева, 2012), а для всей флоры Предкавказья он равен 3,2 (Иванов, 1998). То есть лесная флора в видовом богатстве родов значительно менее разнообразна, чем флора в целом.

Таким образом, в систематическом отношении лесная флора Центрального Предкавказья характеризуется достаточно высокой степенью гетерогенности, что отражается в пропорциях флоры, систематическом спектре семейств и родов. К числу особенностей относятся отсутствие крупнейших семейств, малая доля участия крупных семейств (основу головной части спектра составляют средние семейства), а также высокий процент участия семейств, насчитывающих один вид. Особенностями родового спектра также является отсутствие крупнейших родов, малая представленность крупными и средними родами, доминирование бедных и монотипных родов, низкий родовой коэффициент.

3.2. Эколого-ценотический анализ В целом лесная флора является мезофильной, лесные фитоценозы существуют в степной зоне Центрального Предкавказья лишь в соответствующих экологических нишах с необходимым оптимумом температур и осадков, т.е. образуют лесные рас-

тительные сообщества, состав и структура которых определяются конкретными условиями, возникшими в ходе исторического развития территории, характеризующиеся определенными микроклиматическими, эдафическими, гидрологическими и другими параметрами абиотических факторов. Леса встречаются на наивысших точках рельефа (Ставропольская возвышенность, лакколиты Кавминвод), имеются также леса байрачного типа в более низких горизонтах и понижениях, пойменные леса, искусственные лесонасаждения. Такое разнообразие лесных фитоценозов предполагает наличие разнообразного флористического состава, который включает виды самого различного систематического и географического происхождения.

На исследуемой территории лесной флороценотип помимо ценотипно верных видов представлен видами, обладающими более широкой экологической амплитудой, которые могут выходить из лесных фитоценозов в окружающие лесные массивы луговые сообщества, а также встречаться на лесных полянах. При анализе полных флор каких-либо территорий сумма процента участия флороценоэлементов в общем спектре всегда выше 100, поскольку каждый пластичный ценоэлемент приходится учитывать по количеству фитоценозов, в которых он встречается, и чем больше это превышение, тем большая доля участия в составе флоры экологически неспециализированных видов, что наглядно видно на эколого-ценотических спектрах флор Северного Кавказа (Галушко, 1976; Иванов, 1998). Однако в данном случае количество флороценоэлементов совпадает с количеством видов, поскольку анализируются только лесные виды, в том числе и экологически пластичные. Что же касается экологической пластичности лесных видов, то она определяется соотношением ценотипно верных фороценоэлементов и элементов, общих с другими фитоценозами, в основном с луговыми. В целом ценотипно верные виды составляют 77% от всех видов флоры и соотношение ценотипно верных видов и экологически пластичных составляет примерно 3:1.

Фитоценоэкологический спектр лесной флоры Центрального Предкавказья представлен в таблице 3.

Для выяснения соотношения ценотически верных и экологически пластичных видов в спектре ведущих семейств нами рассчитано процентное соотношение этих двух групп флороценоэлементов, результаты приведены в таблице 4. Из неё видно, что ранги семейств по этому показателю имеют совершенно другую последовательность, чем общий спектр по количеству видов. Так первую пятёрку составляет последовательность семейств: Вгаш'сасеае (92,3%) - Роасеае (89,5%) - Яояасеае (88,9%) - Су-регасеае (84,6%) - РаЬасеае (83,3%). Семейство Л$1егасеае не только не входит в десятку первых семейств, но даже занимает последнее место (45%) по этому соотношению.

Таким образом, лесная флора Центрального Предкавказья более чем на три четверти представлена ценотипно верными видами. Около четверти видов обладают экологической пластичностью, способны выходить за пределы лесных фитоценозов или наоборот, проникать под полог леса. В систематическом отношении по процентному соотношению ценотипно верных и экологически пластичных видов (т.е. «самым лесным») является семейство Вгаля'сасеае, а ведущее в систематическом спектре семейство АяГегасеае по этому показателю занимает последнее место.

Таблица 3

Фитоценоэкологический спектр лесной флоры _Центрального Предкавказья__

Флороценоэлементы Всего видов % от общего числа видов

Лесные ценотипно верные 292 77,0

Лесные гумусофильные 258 68,1

Лесные кальцефильные 7 1,8

Лесные гигрофильные 27 7,1

Лесные экологически пластичные 87 23,0

Лесные-луговоравнинные 55 14,5

Лесные-луговосубапъпийские и 2,9

Лесные рудеральные 21 5,5

Итого 379 100

Таблица 4

Представительство ценотипно верных видов в систематическом спектре лес_ной флоры Центрального Предкавказья _

Кол-во видов Кол-во ценотипно верных видов % Ранг

АБ1егасеае 40 18 45,0 10

ЯоБасеае 27 24 88,9 3

Артсеае 23 15 65,2 7

Роасеае 19 17 89,5 2

Сурегасеае 13 11 84,6 4

Вгаэзюасеае 13 12 92,3 1

РаЬасеае 12 10 83,3 5

ОгсЫс1асеае 12 9 75,0 6

11апипси1асеае 12 9 75,0 6

Ьапиасеае 11 6 54,5 9

Вогаятасеае 11 7 63,6 8

СагуорЬуИасеае 11 7 63,6 8

8сгорЬи1апасеае 11 7 63,6 8

3.3. Биоморфологический анализ

В лесной флоре Центрального Предкавказья выделено пять биоморф по классификации К. Раункиера (11аипк1аег, 1934). Спектр биоморф лесной флоры приведён в таблице 5.

Из таблицы следует, что в изучаемой флоре преобладают гемикриптофиты, составляющие более половины видов (216 видов, 57,0%). Следующую крупную группу составляют криптофиты (49 видов, 12,9%). На третьем месте стоят терофиты (37 видов, 9,8%). То есть травянистые растения доминируют в биоморфологическом спек-

тре, в целом насчитывают 302 вида, что составляет 80% от всей лесной флоры. Для сравнения во всей флоре Предкавказья травянистые растения составляют 91,4% (Иванов, 1998). Деревья и кустарники (включая полукустарники) насчитывают 77 видов (20%), что значительно больше показателей по Предкавказью (8,6%, Иванов, 1998). Среди этой группы биоморф больше всего нанофанерофитов (27 видов, 7,1%).

Таблица 5

Биоморфологический спектр лесной флоры _ Центрального Предкавказья___

БИОМОРФА Phmg Phms Phm Phn Ch HK К T

Кол-во видов 5 20 15 27 10 216 49 37

% от общ. числа 1.3 5,3 4,0 7,1 2,7 57,0 12,9 9.8

Для более широкой характеристики биоморф нами проанализированы другие их признаки, позволяющие выделить особенности, связанные не только с морфологией, но и с особенностями биологии (периодом вегетации, гетеротрофностью и др.). Такими морфологическими и биологическими особенностями обладает пятая часть классифицированных по К. Раункиеру биоморф (78 видов, 20,6%), по этим особенностям выделены вечнозелёные и зимнезелёные растения, двулетники, паразиты и сапрофи-ты, полукустарники, травянистые и древесные лианы, эфемероиды. Наибольшим разнообразием этих особенностей обладают гемикриптофиты.

Таким образом, в лесной флоре Центрального Предкавказья наибольшее количество биоморф представлено гемикриптофитами, которые доминируют и в большинстве ведущих семейств систематического спектра, за исключением семейства Orchi-daceae, представленного исключительно криптофитами, а также Ranunculaceae (половина видов гемикриптофиты) и Rosaceae, где доминируют фанерофиты.

3.4. Географический анализ Географический анализ базируется на спектре географических элементов, выделенных по какой-либо классификационной схеме. Для флоры Кавказа наиболее приемлемым является подход, базирующийся на концепции фитохорионов, на принципе соответствия распространения видов выделам ботанико-географического районирования. Основу системы географических элементов, принятой в настоящей работе, составляет схема, предложенная H.H. Портениером (1993, 2000, 2012) для флоры Кавказа, в которую были внесены дополнения и изменения A.JI. Ивановым (1998) при географическом анализе флоры Предкавказья. Согласно этой системе в лесной флоре Центрального Предкавказья выделено 20 географических элементов, спектр которых приведён в таблице 6.

Из таблицы 6 видно, что в географическом спектре преобладают бореальные геоэлементы (52,8%), а в этой группе геоэлементов ведущее место принадлежит евро-кавказским (26,2%), видную роль играют кавказские (12,7%) и евро-сибирские геоэлементы (5,5%). Доля остальных - 4% и менее. На втором месте стоят общеголарктические геоэлементы, составляющие 19,3% флоры, среди которых наибольший процент палеарктических (15,0%). На третьем стоят связующие геоэлементы, составляющие 17,2%, где первое место занимает субкавказский (11,1%). Плюрирегиональные и адвентивные элементы играют незначительную роль (соответственно 1,8% и 0,5%). Таким образом, по преобладающим группам геоэлементов лесная флора Центрального Предкавказья является бореально-общеголарктическо-связующей.

Одной из характеристик географических элементов является соотношение цено-типно верных видов и экологически пластичных. По процентному содержанию ти-

11

пичных лесных видов на первое место выходят плюрирегиональный, панбореальный и субпонтический геоэлементы, представленные только лесными видами. Более 80% ценотипно верных видов среди голарктических (93,8%), субсредиземноморских (83,3%) и средиземноморских (81,3%). Более 70% содержат субкавказский (76,2%), евро-сибирский (72,6%), евро-кавказский (75,8%), общедревнесредиземноморский (75,0%), эвксинский (73,3%) и кавказский (72,9%) геоэлементы. Наименьшее количество содержат восточносредиземноморский и понтический геоэлементы (по 50%).

По преобладающим геоэлементам лесную флору Центрального Предкавказья можно характеризовать как евро-кавказско-кавказско-субкавказскую. Ведущие геоэлементы насчитывают 189 видов и составляют половину флоры. (49,9%). Большинство лесообразующих видов относятся к евро-кавказскому геоэлементу, такие как Quercus robur, Q. petraea, Fraxinus excelsior, Acer platanoides, A. campestre, Ulmus laevis, но доминирующая роль принадлежит Carpinus caucasica - общекавказскому геоэлементу.

Таблица 6

Географический спектр лесной флоры Центрального Предкавказья

№ Геоэлемент | Кол-во | %

Плюрирегиональные 7 (1,8%)

1 Плюрирегиональный 7 | 1,8

Общеголарктические 73(19,3%)

2 Голарктический 16 4,2

3 Палеарктический 57 15,0

Бореальные 200 (52,8%)

4 Панбореальный 13 3,4

5 Евро-Сибирский 21 5,5

6 Евро-Кавказский 99 26,2

7 Кавказский 48 12,7

Общекавказский 32 8,4

Эукавказский 7 1,8

Предкавказский 9 2,4

8 Эвксинский 15 4,0

9 Понтический 4 1,1

Древнесредиземноморские 32 (8,4%)

10 Общедревнесредиземноморский 12 3,2

11 Средиземноморский 16 4,3

12 Восточносредиземноморский 4 1,1

Связующие 65 (17,2%)

13 Субсредиземноморский 18 4,7

14 Субкавказский 42 11,1

15 Субпонтический 5 1,3

Адвентивные 2 (0,5%)

16 Адвентивный 2 0,5

ИТОГО 379 100

Процентное соотношение представительства геоэлементов в систематическом спектре (процент рассчитан от общего количества каждого геоэлемента во всей флоре) показывает, что большинство геоэлементов более чем наполовину (от 52,4% до 100%) представлено в спектре ведущих семейств, исключение составляют панборе-альный (46,2%), голарктический (31,3%) и плюрирегиональный (14,3%) геоэлементы.

В географическом спектре крупных и средних родов, на долю которых приходится 14,2% видового состава, также преобладают бореальные геоэлементы. Что же касается представительства геоэлементов в родах в процентном соотношении, то группы геоэлементов выстраиваются в следующей последовательности: связующие - общеголарктические - бореальные - древнесредиземноморские. Плюрирегиональные и адвентивные элементы в спектре ведущих родов не представлены.

Таким образом, половина геоэлементов лесной флоры Центрального Предкавказья связаны в своём распространении с Кавказской флористической провинцией (евро-кавказские, кавказские и субкавказские геоэлементы). Эти же геоэлементы преобладают и в головной части спектра семейств. Более половины видов крупных и средних родов (51,9%) также относятся к евро-кавказским, кавказским или субкавказским геоэлементам.

3.5. Анализ эндемизма

В спектре географических элементов лесной флоры Центрального Предкавказья кавказских видов насчитывается 48 и они составляют 12,7%, что является довольно высоким показателем: во флоре Предкавказья процент кавказских эндемиков составляет 10,4%. Это не означает, что лесная флора более насыщена эндемиками, чем вся флора, поскольку в абсолютных цифрах кавказских видов во флоре Предкавказья 224, да и вся предкавказская флора в шесть раз больше изучаемой (Иванов, 1998). Тем не менее, этот факт является показателем довольно высокого уровня связи изолированной лесной флоры Центрального Предкавказья с горной лесной флорой Кавказа.

Наибольшее значение при анализе эндемизма имеет установление систематических и географических связей эндемиков. Положение эндемичного вида в системе рода позволяет определить его генетические связи и возможное происхождение, что вместе с данными хорологии даёт возможность выделить общие черты флоры, предположить пути и условия флорогенеза (Иванов, 1998).

В лесной флоре Центрального Предкавказья насчитывается 6 эндемичных видов:

1. Galanthus bortkewitschianus G.Koss - узколокальный эндемик окрестностей г. Нальчика. Триплоид, 2п = 36 (Шхагапсоев, Тхазаплижева, 2007). Близок к эукавказ-ским эндемикам секции Viridifolii Kem.-Nath.;

. 2. Rosa dolichocarpa Galushko_- эндемик гибридогенного происхождения (R. glabri-folia х R. mollis, Галушко, 1960), сформировавшийся в ледниковый период и сохранившийся на ограниченной территории на г. Развалке, на участке «вечной мерзлоты».

3. Hieracium beschtavicum Litw. - стеноэндемик г. Бештау. Входит в цикл Muriceila Juxip секции Pseudostenotheca Fr., насчитывающий 8 эндемичных кавказских видов, близок к тебердинскому эндемику Я. callichlorum Litw.et Zahn, и закавказскому эндемику Я tzagwerianum Kozl. et Zann (Юксип, 1960);

4. Hieracium acuminatifolium Litw. - узколокальный эндемик г. Бештау. Входит в тетратипный цикл Acuminatifolia Juxip подсекции Vulgata Juxip секции Vulgata Fr. Три вида цикла имеют европейские типы ареалов. Близок к прибалтийскому эндемику Я silvicomum Juxip (Юксип, 1960);

5. H. medianiforme (Litv. et Zahn) Juxip - эндемик горы Бештау. Входит в секцию Vulgata Juxip, подсекцию Muroria Juxip, где образует тритипный цикл Medianiformia Juxip, два родственных вида являются эндемиками: Прибалтики - Я pleuroleucum (Dahlst.) Juxip и Скандинавии - H. ovalifrons Dahlst. ex Noto (Юксип, I960);

6. Hieracium stauropolitanum Juxip - стеноэндемик окрестностей г. Ставрополя, относящийся к подроду Pilosella Tausch, секции Praealtina M.Pop., обширной подсекции Bauhinia Juxip, насчитывающей 90 видов. Близок к европейско-малоазиатскому Н. thaumasium (Peter) Weiss и евро-кавказскому H. arvorum (Naeg. et Peter) Pugsl. (Юксип, 1960).

Все выделенные эндемичные виды относятся к малоизученным в области биологии. Известно, что Galanthus bortkewitschianus размножается только вегетативным путём (Шхагапсоев, Тхазаплижева, 2007). Как размножается Rosa dolichocarpa, какова биология апомикгных видов рода Hieracium, неизвестно. Поэтому все лесные эндемичные виды Центрального Предкавказья можно с большой степенью вероятности отнести к псевдоэндемикам (по терминологии Р.В. Камелина, 1973), куда относятся виды мутантного или гибридогенного происхождения, неожиданно возникающие и также неожиданно исчезающие (по геохронологической шкале), не дающие полноценного потомства.

Тем не менее, исходя из положения эндемичных видов в системах родов, можно судить об их генетических связях, используя данные об ареалах близкородственных видов. Galanthus bortkewitschianus и Hieracium beschtavicum являются автохтонными эндемиками, ареалы их близкородственных видов лежат в пределах Кавказа, т.е. они формировались на основе местного генетического материала. Что же касается Rosa dolichocarpa, то исходным материалом для гибридизации послужили евро-кавказский Rosa mollis и евро-сибирский R. glabrifolia (Гулушко, 1960). Ближайшие родственники трёх других видов рода Hieracium имеют ареалы на территории Европы. Эти четыре вида относятся к аллоэндемикам, в формировании которых принимали участие миграционные процессы, т.е. лишь треть локальных лесных эндемиков генетически связаны с кавказской флорой.

Важное значение для анализа имеют и субэндемики (условные эндемики) - виды, имеющие относительно небольшой ареал, выходящий за пределы изучаемой территории на смежные. К таким видам в данном исследовании мы относим эукавказские эндемики, ареал которых ограничен частью территории Большого Кавказа и заходит в пределы изучаемой территории. Это Polygonatum ovatum, Ornithogalum arcuatum, Galanthus angustifolius, Galanthus lagodechianus, Cerastium holosteum, Cerastium mey-erianum, Macroselinum latifolium, Centaurea abnormis, Senecio macrophyllus. Ареалы этих видов на территории Центрального Предкавказья большей частью сосредоточены на лакколитах Кавминвод и в лесах бассейна Терека и его притоков, а также на Ставропольских высотах и в пойменных лесах Кубани. Родственные связи подавляющего большинства видов выявляются на кавказской генетической основе, но все они в рамках изучаемой флоры являются аллохтонными видами, формировавшимися за пределами изучаемой территории в других видообразовательных центрах. Но для флоры Северного Кавказа подавляющее их большинство являются автохтонными, за исключением Galanthus angustifolius, проявляющим европейско-средиземноморские связи.

Систематически большая часть эндемиков (включая субэндемики) входит в состав первой тройки семейств головной части систематического спектра: Asteraceae - 6 видов, Rosaceae - 1 вид, Apiaceae - 1 вид. Два вида входят в состав семейства Caryophyl-

laceae, находящемуся на 12 месте. Другие семейства, имеющие эндемичные виды (Amaryllidaceae, Hyacinthaceae, Convallariaceae) в число крупнейших и крупных семейств не входят.

Таким образом, эндемизм лесной флоры Центрального Предкавказья в основном связан с кавказской генетической основой, незначительную роль играют аллохтонные виды. Центром сосредоточения большинства эндемичных и субэндемичных видов следует считать леса лакколитов Кавминвод и леса бассейна Терека и его притоков. В систематическом аспекте наибольшим видообразовательным потенциалом обладает семейство Asteraceae.

3.6. Анализ реликтовости

Леса Центрального Предкавказья большей частью фрагментированы и изолированы от лесных массивов Большого Кавказа, но в прошлом, несомненно, составляли с ними единое целое, о чём свидетельствуют отдельные лесные виды, являющиеся во фрагментированных лесных массивах экологическими реликтами, поскольку длительное время, по крайней мере после ледниковых периодов, их популяции изолированы. Эти лесные фрагменты подвержены долговременному эффекту инсуляризации, т.е. «островному эффекту», который характеризуется выпадением из изолированных сообществ отдельных видов в результате нарушения миграционных процессов, и степень проявления этого эффекта тем выше, чем более изолированы и меньше по площади фрагменты сообществ (Уилкокс, 1983).

Для Западного Предкавказья отмечено, что влияние островного эффекта на видовое богатство и состав изолированных участков широколиственных лесов существенно не влияет в том случае, если площадь изолята достаточно большая, и чем больше эта площадь, тем больше в лесной флоре характерных лесных и редких лесных видов. Более того, выявлено, что сам факт изоляции сообществ является более значимым фактором для этих видов, чем площадь или степень их изолированности (Загур-ная, 2008, 2011).

Такое же явление отмечено нами и для крупных лесных массивов Центрального Предкавказья (Иванов, Гусева, 2012). К ним относятся леса на Ставропольское плато (лес Русский, 7633 га), на г. Стрижамент (лес Тёмный, 3824 га) и леса гор-лакколитов Кавминвод - горы Бештау, Развалка, Железная, Медовая, Кабанка, Машук, Змейка и др. Общая площадь лесов - 4343 га (Лесной план Ставропольского края, 2008).

Оригинальность лесной флоре этих крупных лесных массивов придаёт наличие в их составе реликтовых видов, являющихся остатками флор, которые были характерны для Предкавказья в ледниковые эпохи, большей частью остатками холодных и влажных эпох верхнего плиоцена. Эти территории выделены как экологические рефуги-умы - Ставропольский и Пятигорский, где в настоящее время имеются реликтовые ареалы флористических элементов, характерных для Центрального Предкавказья в гляциальные эпохи, выявлено 86 таких реликтов, как лесных видов, так и других мезофитов (Иванов, 1998).

Реликтовые виды лесной флоры Центрального Предкавказья подразделяются на две группы: третичные и гляциальные. Наиболее древними представителями лесной флоры являются третичные реликты. К ним относятся виды, сохранившиеся во флоре территории со второй половины третичного периода (миоцен-среднеплиоценовые). Как считал А.И. Галушко (1976), к числу третичных (плиоценовых) реликтов можно отнести почти все деревья и кустарники, как наиболее древние биоморфы. Однако их нахождение в составе современной флоры не обязательно длится с третичного време-

ни, подавляющее их большинство, судя по дизъюнкции современного ареала, могли войти в состав лесной флоры в результате ледниковых миграций, поэтому эти реликты носят двойной характер, являясь по возрасту третичными, а по времени вхождения в состав лесной флоры Центрального Предкавказья - ледниковыми.

Исходя из вышесказанного, к таким двойным реликтам мы относим не только некоторые деревья и кустарники, сохранившиеся в рефугиумах (Sorbus torminalis, Taxus baccata, Euonymus nana, E. latifolia и др.), но также вечнозеленые плаунообразные (Huperzia selago, Selaginella helvetica), зимнезелёные споровые хвощеобразные и папоротникообразные (Equisetum hiemale, Polystichum aculeatum, P. setiferum, P. braunii, Phyllitis scolopendrium и др.), зимнезелёные покрытосеменные (Helleborus caucasicus, Pachyphragma macrophyllum, Orthylia secunda, Pyrola rotundifolia), вечнозелёные покрытосеменные (Hedera caucasigena), имеющие реликтовые ареалы, а также систематически обособленные покрытосеменные (Actaea spicata), всего 27 видов.

Гляциальные реликты имеют более молодой возраст и являются остатками флор, которые были характерны для территории Центрального Предкавказья в послетре-тичное время, ареалы которых формировались под влиянием миграционных процессов, происходивших в ледниковые эпохи. Общее количество видов - 38

Наибольшее представительство реликтовых видов наблюдается в двух рефугиумах - Ставропольском и Пятигорском.

Наиболее оригинальным рефугиумом является Ставропольский, где имеется группа видов с европейским и евро-сибирским типами ареалов, которые более нигде на Северном Кавказе не встречаются, т.е. изолированы от своих некогда сплошных северных ареалов. Это Carex depauperata, С. ericetorum, Ranunculus auricomus, R. nemorosus, Hesperis sibirica. Geranium bohemicum, Omphalodes scorpioides, Campanula persicifolia (последний вид, растущий на лугах и лесных полянах, отмечен в составе лесной флоры в ясеневых фрагментах). Три вида кроме Ставропольской возвышенности встречаются в пойменных лесах Кумы, Кубани, Терека. Это Ophioglossum vul-gatum, Viola pumila, Lysimachia nummularia.

Вторая группа реликтовых видов с голарктическим и панбореальным типами ареалов - Pyrola rotundifolia, Orthilia secunda, Hypopitis monotropa, Polystichum braunii -кроме Ставропольского рефугиума входят в состав лесной флоры Пятигорского, растут также в лесах Большого Кавказа.

Третья группа видов в основном с кавказским, эвксинским и другими типами ареалов, тяготеющими к Средиземноморью. Это Erythronium caucasicum, Helleborus caucasicus, Anemonoides blanda, A. caucasica, Corydalis angustifolia, Vicia lutea, Physocau-lis nodosus, Solenanthus biebersteinii, Asperula caucasica, Doronicum orientale, Polystichum setiferum. He смотря на то, что основные ареалы этих видов занимают южную часть Голарктики, их реликтовых участков нет в Пятигорском рефугиуме, расположенном южнее Ставропольского, что, очевидно, связано со сложными миграционными процессами, обусловленными как горным, так и континентальным оледенением. Следует отметить, что на Ставропольской возвышенности имеется самый северный реликтовый участок ареала Fagus orientalis.

Реликтовые виды Пятигорского рефугиума также имеют разные типы ареалов. Больше всего здесь европейских и евро-кавказских видов - Taxus baccata, Limodorum abortivum, Sorbus graeca, S. torminalis, Vicia pisiformis, Arctium nemorosum. Отмечен для этой территории и нигде более на Кавказе не встречающийся вид Anemonoides nemorosa (Гроссгейм, 1950) и панбореальный Majanthemum bifolium (окрестности Же-лезноводска, Галушко, 1978), известный ещё из Тляратинского района Дагестана. На

Бештау также имеется реликтовый участок ареала Rhododendron luteum, который указан и для Ставропольского рефугиума (Гроссгейм, 1967), однако здесь его следует считать исчезнувшим.

Вторая группа видов имеют кавказский, эвксинский и средиземноморские типы ареалов. Это Pteridium tauricum, Ornithogalum magnum, Cerastium meyerianum, Pachy-phragma macrophyllum (реликтовый участок ареала этого вида имеется также на Ставропольской возвышенности), Hedera caucasigena, Euonymus nana, E. latifolia.

Стоит также отметить общедревнесредиземноморский Carpesium cernuum, реликтовые участки ареалов которого имеются в пойменных лесах Кумы (Георгиевск), окрестностях Нальчика, и в состав флоры рефугиумов не входят.

За последние несколько десятков лет, в том числе и за последние 4 года в результате наших исследований, не удалось подтвердить нахождение на этих территориях многих из перечисленных видов. Исходя из того, что связь изолированных ареалов с основными отсутствует, процесса реколонизаци, так называемого «эффекта спасения» (Brown, Kodric-Brown, 1977), не наблюдается. Однако некоторые факты, отмеченные в лесах окрестностей г. Ставрополя, позволяют сделать оптимистические прогнозы. Например, за последнее десятилетие значительно увеличилась численность вида в популяции Erythronium caucasicum в Русском лесу, небольшой фрагмент популяции найден в Таманском лесу, находящемуся в городской черте; также обнаружено новое местонахождение Anemonoides blanda в городском лесном массиве «Павлова дача», подверженному повышенному антропогенному рекреационному воздействию; есть новые места обитания Lysimachia nummularia в Мамайском лесу, ранее этот вид был известен из одной точки; в этом же лесу значительно увеличил площади своего обитания и Ophioglossum vulgatum. Всё это позволяет сделать предположение о сдвиге экологического оптимума лесных реликтовых видов в сторону более благоприятную для их обитания.

Таким образом, на территории Центрального Предкавказья имеется два крупных эколого-географических рефугиума, где сохранились остатки третичных и гляциаль-ных флор. Наличие в этих рефугиумах видов разного географического происхождения свидетельствует об интенсивных миграционных процессах, происходивших с конца третичного периода, и различных миграционных флористических потоках как с северной стороны, так и с южной горной части Кавказа.

Глава 4. Ботанико-географическое районирование лесной флоры Центрального Предкавказья

Одним из важных направлений флористических исследований является решение вопроса положения исследуемой флоры в системах ботанико-географического районирования, разработанных для той или иной территории, в частности, для территории Кавказа и Северного Кавказа. В нашем исследовании мы использовали схему флористического районирования территории Предкавказья (Иванов, 1998) разработанную на основе схемы флорогенетических районов Северного Кавказа А.И. Галушко (19781980). С использованием этой схемы проведено немалое количество флористических исследований отдельных регионов Северного Кавказа, в том числе и на территории Центрального Предкавказья.

Ботанико-географическое районирование основывается не только на количественных показателях, но и на составе флористических комплексов той или иной территории, большей частью на локализации ареалов эндемичных и реликтовых видов, придающих тому или иному комплексу оригинальность. Сравнительные данные о коли-

честве лесных видов в каждом районе, наличии эндемиков и реликтов приведены в таблице 7.

Таблица 7

Сравнительные данные по лесной флоре районов ____Центрального Предкавказья_

№ район количество видов

всего эдемичные субэндемич- реликтовые

видов ные Ш

1 КЕ 81 - - - 1

2 Прик 74 - - 1 3

3 ТБ 69 - - - -

4 НК 61 - - 1 -

5 М 80 - 2 1 -

6 ЛН 78 - - - 1

7 Ст 240 1 3 16 24

8 П 282 4 4 21 10

9 ск 143 - 2 1 1

10 Каб 150 1 2 5 1

11 ТС 129 - 4 1 1

12 40 164 - 3 2 1

Общее для всех районов число видов - 40

Из таблицы 7 следует, что наиболее богатыми (по числу видов) и оригинальными (по числу эндемичных, субэндемичных и реликтовых видов) являются флоры Ставропольского и Пятигорского районов, относящихся к Кавказской флористической провинции. Наименее богаты и оригинальны флоры районов Понтической флористической провинции. Это связано, вероятно, с особенностями географического положения этих районов и характером физико-географической среды, в первую очередь рельефом и высотой над уровнем моря. Эти условия в процессе исторического развития лесной флоры определили рефугиумный характер этих двух районов.

Картосхема распределения эндемичных и реликтовых видов приведена на рисунке 1. Следует также отметить, что количество видов, встречающихся во всех районах лесной флоры Центрального Предкавказья, равно 40. Этот показатель свидетельствует о большей оригинальности лесных флор районов по сравнению с полными флорами, поскольку равен или немного превышает половину видов лишь для районов Понтической провинции. Что касается полных флор, то общее число видов (513) не превышает половины числа видов флоры лишь для трёх районов, полностью находящихся на территории Центрального Предкавказья - Пятигорского, Ставропольского и Средне-Кумского (Иванов, 1998).

Для статистической обработки флористических списков лесной флоры Центрального Предкавказья нами использована методика расчёта коэффициентов сходства Жаккара и Сёренсена-Чекановского (Шмидт, 1984). Исходя из значений этих коэффициентов построены алгоритмы максимального корреляционного пути, которые показывают ход последовательного отделения корреляционных плеяд.

I

Кизл

эндемики

КАРТА-СХЕМА ФЛОРЛСТ1ГЧЕСКОГО РАЙОНИРОВАНИЯ ПРЕДКАВКАЗЬЯ

I. Понтичегкая провинция

II. Кавказская провинция Ш. Туранская провинция

ГРАНИЦЫ: Подобластей •••••••••

- ПрОВШЩКЙ НВВШВ^

- Округой шт НШ В М Районов •♦♦*•**•»•

ФЛОРИСТИЧЕСКИЕ РАЙОНЫ ПРЕДКАВКАЗЬЯ

ЗП: НД-Нижне-Донской; ЗПМ-Западно Прнмаиычеекнй; АЕ-Агово-Егорлыкскнй: АК-Азово-Кубаисккй; КЕ-Кубамо-Егор.яыкскки; Тем-Тсмртокскнй: Т-Таманский.ЦП: МД-Махыческо-Дадынский; АИ-Артгнреко-Нлатовскнй: НК-Ннжне-Кумсккй; Прнк-Прнкалаусскнй: ТБ-Талтутловско-Бунволиисккй; М Моздокский. Куб: МА-Майкоп-ско-АБкхский; ЛН-Лабнжско-Невкнновшсский. Ст: Ст-Ставропо-льсккй.П: П Пятигорский. Тер: СК -Средне-Кумгкнн; Кай-Кабардинский: ТС-Терско-Суиженекий; ЧО-Чечено Осетинский.ВП: КН-Кара-Ногайский; Кюл-Кюлярский.

реликты

Рис. 1. Распределение эндемичных и реликтовых лесных видов по флористическим районам Центрального Предкавказья.

В дендрите, построенном методом максимального корреляционного пути на основе коэффициента Жаккара, на уровне минимальной связи 0,514 все районы образуют общую корреляционную плеяду. При последовательном повышении уровня связи [г] в дендрите происходит отделение районов и выделение корреляционных плеяд более низких уровней (рис. 2).

Из хода расщепления видно, что наибольшее сходство по флористическому составу наблюдается в плеядах пятого уровня, наименее сходными являются районы Моздокский (М), Пятигорский (П), Ставропольский (Ст) и Нижне-Кумский (НК).

Те же закономерности наблюдаются и в дендрите, построенном методом максимального корреляционного пути на основе коэффициента сходства Сёренсена-Чекановского, с той лишь разницей, что связь между плеядами второго уровня проходит не через районы КЕ-СК, а через КЕ-ТС.

По результатам статистической обработки флористических списков нами проведена корректировка ботанико-географического районирования Центрального Предкавказья и выделение районов лесной флоры, в ряде случаев путём объединения районов, флоры которых наиболее сходны. Картосхема районирования приведена на рисунке 3.

При сравнении хода расщепления дендритов лесной флоры Центрального Предкавказья с ходом расщепления дендрита полной флоры Предкавказья (Иванов, 1998) наблюдается заметный параллелизм этого процесса, с той лишь разницей, что на первых уровнях расщепления от общей плеяды отделяются Пятигорский и Ставропольский районы, также занимающие обособленное положение.

Плеяда первого уровня Плеяды второго уровня Плеяды третьего уровня

Районы четвертого уровня

——— — ——— Плеяды пятого уровня

Рис. 2. Дендрит, построенный методом максимального корреляционного пути на основе коэффициента сходства Жаккара

Что касается других районов Кавказской и Понтической флористических провинций, которые полностью находятся на территории Центрального Предкавказья, то они показывают тот же уровень сходства друг с другом, а именно СК-ТС-Каб-ЧО (Кавказская провинция) и НК-ТБ-Прик (Понтическая провинция). Это может свидетельствовать о том, что флоры разных экологических групп растений, объединённые в различные фитоценозы, претерпевали сходные изменения (прежде всего, фрагментация ареалов отдельных видов и обособление реликтов) в ходе исторического становления флористических комплексов.

Глава 5. Охрана и ресурсы лесной флоры Центрального Предкавказья

Список охраняемых растений лесной флоры Центрального Предкавказья насчитывает 83 вида. Он составлен по результатам анализа Красной книги РФ (2008) и Красных книг субъектов Российской Федерации. В результате анализа флоры нами дополнительно были выявлены виды с ограниченными участками ареалов, которые нуждаются в охране (17 видов) на региональном уровне, все они рекомендуются для занесения в Красную книгу Ставропольского края. В региональные книги других субъектов Российской Федерации могут быть занесены лишь два вида: Согус1аНз гояео-ригригеа (Республика Ингушетия, Чеченская Республика, Республика Дагестан) и ОЬегпа тиШ/^а (Кабардино-Балкарская республика, Республика Северная Осетия, Республика Ингушетия, Чеченская республика).

Занесение вида в Красную книгу федерального или регионального уровней являются лишь частью решения проблемы охраны видов. Реальным и одним из наиболее эффективных способов охраны редких видов растений является их сохранение в естественных местах обитания. На территории Центрального Предкавказья имеется сеть

ООГТТ из 19 объектов, в которых охраняются виды лесной флоры. Из них 2 комплексных Государственных природных заказника; 2 ботанических Государственных природных заказника; 9 комплексных ландшафтных и биологических памятников природы регионального значения; 6 ботанических памятников природы регионального значения.

Рис. 3. Ботанико-географические районы лесной флоры Центрального Предкавказья

Нами предлагается добавить к этим территориям Мамайский лес, расположенный на южной окраине г. Ставрополя, с приданием ему статуса ботанического памятника природы. Здесь находятся единственно известные в Центральном Предкавказье реликтовые участки ареалов таких видов, как Asplenium viride, Lysimachia nummularia, Omphalodes scorpioides, Asperula caucasica. Ranunculus auricomus, R. nemorosus, R. grandiflorus, Geranium bohemicum; общие с Пятигорским рефугиумом Malteuccia stru-thiopteris, Polypodium vulgare, Colchicum umbrosum; федерально охраняемые Galan-thus caucasicus, Cephalanthera rubra, C. damasonium, Anemonoides blanda; занесённые в Красную книгу Ставропольского края Ophioglossum vulgatum, Phyllitis scolopendrium, Listera ovata, Neottia nidus-avis, Epipactis helleborinae, Platanthera chlorantha, т.е. достаточно обширный и разнообразный флористический комплекс реликтовых видов.

5.4. Генофонд полезных видов

В состав любой флоры входят виды, непосредственно используемые человеком для своих нужд (т.н. «полезные растения»). Анализ конспекта лесной флоры Центрального Предкавказья позволил выделить несколько групп полезных растений: тех-

нические (17), пищевые (29), лекарственные (104), кормовые (27), медоносные (48) и декоративные (49). Таким образом, генофонд полезных растений лесной флоры Центрального Предкавказья представлен большим спектром сфер применения растительных ресурсов во многих областях жизнедеятельности человека.

Выводы

1.Лесная флоры Центрального Предкавказья насчитывает 379 видов сосудистых растений, относящихся к 204 родам и 78 семействам.

2.Флора характеризуется следующими параметрами:

- в систематическом отношении гетерогенна, в ней отсутствуют крупнейшие семейства и рода, основу головной части спектра составляют средние семейства и рода, но высок процент участия олиготипных семейств и родов;

- флора более чем на три четверти представлена ценотипно верными видами;

- доминирующими биоморфами являются гемикриптофиты;

- среди геоэлементов лесной флоры доминируют виды, ареалы которых связаны с Кавказской флористической провинцией, собственно кавказские виды составляют 12,7%;

- эндемизм лесной флоры Центрального Предкавказья в основном связан с кавказской генетической основой, аллохтонные виды играют незначительную роль;

- на территории Центрального Предкавказья имеется два основных рефугиума лесных видов, где сохранились остатки третичных и гляциальных флор -Ставропольский и Пятигорский.

3.Проведённое ботанико-географическое районирование территории, занятой лесными фитоценозами, в основу которого положена локализация эндемиков и реликтов, а также статистическая обработка флористических списков, позволило выделить 7 районов лесной флоры, отличающихся оригинальными флористическими комплексами.

4.На территории Центрального Предкавказья 83 лесных вида являются охраняемыми на федеральном и региональном уровнях. К охране на региональном уровне рекомендовано 17 видов, для которых установлены категории степени важности сохранения генофонда вида и статус состояния популяций в природе.

5.Сеть ООПТ на исследуемой территории состоит из 19 объектов разного ранга. Предложено расширить эту сеть и добавить к этим территориям Мамайский лес, расположенный на южной окраине г. Ставрополя, с приданием ему статуса ботанического памятника природы, обладающего достаточно обширным и разнообразным флористическим комплексом реликтовых видов.

6.Генофонд полезных растений лесной флоры Центрального Предкавказья представлен пищевыми, лекарственными, кормовыми, медоносными, декоративными, техническими растениями.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

В изданиях, рекомендованных ВАК при Минобрнауки России:

1. Иванов, A.JI. Ботанико-географическое районирование лесной флоры Центрального Предкавказья / A.JI. Иванов, И.Н. Гусева II Вестник Северо-Кавказского федерального университета. - 2014. - № 3 (42). - С. 53-58.

2. Иванов, A.JI. Географический анализ лесной флоры Центрального Предкавказья / A.JI. Иванов, И.Н. Гусева // Юг России: экология, развитие . - 2014. - № 1. - С. 131-139

В других изданиях:

3. Гусева, И.Н. Систематический спектр лесной флоры Предкавказья / И.Н. Гусева // Биоразнообразие, биоресурсы, биотехнологии и здоровье населения СевероКавказского региона: материалы 57-й научно-методической конференции «Университетская наука - региону». - Ставрополь: Изд-во СГУ, 2012. - С. 150-153.

4. Иванов, A.JI. Экологические реликты лесной флоры Центрального Предкавказья / A.JI. Иванов, И.Н. Гусева // Актуальные проблемы биологической и химической экологии: материалы Международной научно-практической конференции. - М.: Изд-во МГОУ, 2012.-С. 26-29.

5. Гусева, И.Н. Эколого-ценотйческий анализ лесной флоры Центрального Предкавказья / И.Н. Гусева // Биоразнообразие, биоресурсы, биотехнологии и здоровье населения Северо-Кавказского региона:материалы 1-й научно-практической конференции «Университетская наука - региону». - Ставрополь: Изд-во СКФУ, 2013. - С 207-212.

6. Иванов, A.JI. Анализ эндемизма лесной флоры Центрального Предкавказья

/ А.Л. Иванов, И.Н. Гусева // Фундаментальная наука и технологии - перспективные разработки: материалы II Международной научно-практической конференции, Т. 1. -М.: Academic, 2013.-С. 11-16.

7. Иванов, A.JI. Особо охраняемые природные территории лесной флоры Центрального Предкавказья / A.JI. Иванов, И.Н. Гусева // Ботаника и природное многообразие растительного мира: материалы всероссийской научно-практической виртуальной конференции с международный участием. - Казань: Изд-во: ИП Синяев Д.Н., 2014.-С. 68-73.

8. Гусева, И.Н. Биоморфо-систематический анализ лесной флоры Центрального Предкавказья / И.Н. Гусева // Актуальные проблемы современной науки: материалы Международной научно-практической конференции. - Уфа: Изд-во: РИЦ БашГУ, 2013.-С. 43-47.

9. Иванов, А.Л. Виды лесной флоры Центрального Предкавказья, подлежащие охране / А.Л. Иванов, И.Н. Гусева // Вестник Академии наук Чеченской республики. -2013. -№3. -С. 48-52.

10. Гусева, И.Н. Утилитарные виды лесной флоры Центрального Предкавказья / И.Н. Гусева // Биоразнообразие, биоресурсы, биотехнологии и здоровье населения Северо-Кавказского региона: материалы 2-й ежегодной научно-практической конференции «Университетская наука - региону». - Ставрополь: Изд-во СКФУ, 2014. - С. 245-248.

11. Гусева, И.Н. Систематический анализ лесной флоры Центрального Предкавказья / А.Л. Иванов, И.Н. Гусева // Наука Инновации. Технологии. - 2014. - Вып. 1. - С. 185-193.