Пустынные флороценоэлементы во флоре Центрального Предкавказья

Траутвайн, Светлана Анатольевна

Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Пустынные флороценоэлементы во флоре Центрального Предкавказья
ВАК РФ 25.00.23, Физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов

Автореферат диссертации по теме "Пустынные флороценоэлементы во флоре Центрального Предкавказья"

Траутвайн Светлана Анатольевна

ПУСТЫННЫЕ ФЛОРОЦЕНОЭЛЕМЕНТЫ ВО ФЛОРЕ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

25.00.23 - физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата географических наук

з о ННЭ 2323

Ставрополь - 2008

003460373

Работа выполнена в Ставропольском государственном университете

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, профессор Иванов Александр Львович

доктор географических наук, доцент Братков Виталий Викторович

кандидат биологических наук Попов Константин Павлович

Институт прикладной экологии республики Дагестан

Защита диссертации состоится «» Я2009 года в •/З.СО часов

на заседании совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д 212.256.10 при Ставропольском государственном университете по адресу:

355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина,1, корп.2, ауд. 506. Факс: (8652)32-12-76.

Ъ5~ЧЪ~5Ъ

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Ставропольского государственного университета.

Автореферат разослан ««¿6 » 2008 г.

Ученый секретарь совета кандидат географических наук, доцент ' Шкарлет К.Ю.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Все объекты растительного и животного мира являются частью наземных или водных природных комплексов, взаимодействующих между собой, поэтому поддержание биологического разнообразия живых организмов имеет большое значение для сохранения естественных систем биосферы. Планировать и осуществлять соответствующие меры позволит понимание этой проблемы, в том числе и в области рационального использования природных ресурсов.

Пустынные флороценоэлементы Центрального Предкавказья, являясь частью фиторазнообразия, представляют собой интразональный тип растительности, включенный в степную зону. Их флористические комплексы в основном сосредоточены на солончаках Кумо-Манычской впадины, на локальных выходах глин, песка, солей и известняков Ставропольской возвышенности, на горах Пятигорья, Терском и Сунженском хребтах, а также на скальных обнажениях известняков под пологом лесов.

Многие пустынные флороценоэлементы имеют на изучаемой территории реликтовые участки ареала. Поэтому изучение их генетических и хорологических связей - важное звено во флорогенетических построениях. Явление эндемизма среди этой группы растений является основанием для выявления на изучаемой территории видообразовательных центров и предположительных направлений адаптивной эволюции. Флористический анализ позволит выяснить роль пустынных флороценоэлементов в растительном покрове Центрального Предкавказья.

В современной специальной литературе по флоре и растительности Предкавказья имеются разрозненные сведения о пустынных флороценоэ-лементах отдельных районов Западного Предкавказья (Нагалевский, 1991). Однако всестороннего исследования этой группы растений в Центральном Предкавказье не проводилось.

Цель исследования: выявление значения пустынных флороценоэлементов во флоре Центрального Предкавказья с установлением особенностей их географического распространения на изучаемой территории.

Задачи исследования:

1) провести инвентаризацию пустынных флороценоэлементов и их флористический анализ;

2) выявить наличие эндемиков и реликтов и установить роль пустынных флороценоэлементов в общем генезисе флоры Предкавказья;

3) провести районирование Центрального Предкавказья по пустынным флороценоэлементам;

4) выявить виды, нуждающиеся в федеральной и региональной охране, а также виды, обладающие полезными свойствами.

Объект исследования - флора Центрального Предкавказья.

Предмет исследования - пустынные флороценоэлементы Центрального Предкавказья.

Исходные материалы и методы исследования. Основа проведенной работы - полевые экспедиционные исследования с 2001 по 2008 год, в результате которых был собран обширный гербарный материал. Для составления конспекта пустынных флороценоэлементов флоры Центрального Предкавказья обработаны гербарные фонды Ставропольского государственного университета, Ставропольского ботанического сада, Ставропольского краеведческого музея. Флористические особенности изучаемых флороценоэлементов устанавливались аналитическим путем. Научно-теоретической основой работы является монотипическая концепция вида. Латинские названия приводятся в соответствии со сводкой С.К. Черепанова (1995), кроме названий некоторых таксонов в ранге рода, принятых во «Флоре Северного Кавказа» (Галушко, 1978 - 1980).

Теоретическая и практическая значимость. Теоретический и практический интерес представляет выявление закономерностей распределения пустынных флороценоэлементов на территории Центрального Предкавказья путем определения их принадлежности к фитогеографическим районам; описание фенотипических особенностей; характеристика редких растений, а также растений, перспективных с точки зрения их прикладного использования.

Полученные материалы могут быть использованы: государственными органами контроля и мониторинга окружающей среды; природоохранными организациями для разработки предложений по рациональному использованию природных ресурсов и оптимизации природопользования; при обосновании проектов эколого-хозяйственного освоения территории, мониторинга структуры земельных угодий, анализа их экологического состояния и степени антропогенной нарушенности; при организации новых особо охраняемых природных территорий; при преподавании базовых дисциплин «Ландшафтоведение», «Геоэкология», «Экология растений», «География растений» и дисциплин специализации «Флористика».

Научная новизна работы. Впервые проведены инвентаризация пустынных флороценоэлементов Центрального Предкавказья и их анализ. На основании полученных данных составлено представление о систематических, экологических, биоморфологических, географических и ареалогичес-ких характеристиках флороценоэлементов, участвующих в формировании

пустынных фитоценозов. Выявлены особенности исторического формирования изучаемых ценоэлементов флоры и их место во флорогенезе Предкавказья, проведено дробное флористическое районирование. Определены виды, нуждающиеся в охране, и виды, перспективные с точки зрения их прикладного использования.

Апробация и публикации. Результаты исследований были доложены:

- на ежегодных научных конференциях «Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе» (Ставрополь, 2003 - 2007 гг.);

- на международной научно-практической конференции «Сохранение биоразнообразия водно-болотных угодий и устойчивого использования биологических ресурсов в степной зоне» (Ростов-на-Дону, 2007).

По изучаемой теме опубликовано семь работ, в том числе одна в журнале, входящем в перечень ВАК Минобразования и науки России.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, пяти глав, заключения, списка литературы, насчитывающего 215 наименований, из них 11 - на иностранных языках. К работе имеются три приложения. Общий объем -185 страницы машинописного текста, содержит 15 таблиц и 15 рисунков. Основной текст изложен на 118 страницах.

Во введении обосновывается актуальность тематики исследования, его цели и задачи, характеризуется предмет защиты, научная новизна, теоретическая и практическая значимость работы, публикации.

В первой главе «Физико-географическая характеристика Центрального Предкавказья» говорится о географическом положении и орографических единицах, геологическом строении, гидрографии, климате, почвенном покрове, растительном и животном мире Центрального Предкавказья.

Во второй главе «Общая характеристика пустынного флороцено-типа Центрального Предкавказья» пустынные флороценоэлементы классифицируются по отношению к различным абиотическим факторам. При этом особое внимание уделяется их ксерофильной природе, анато-мо-морфологическим особенностям, позволяющим переносить значительную и продолжительную сухость воздуха и почвы.

В третьей главе «Флористический анализ пустынных флороцено-элементов» проводиться флористический анализ, включающий в себя систематический, экологический, биоморфологический анализы, а также анализ эндемизма и реликтовости.

Четвертая глава «Географический анализ пустынных флороцено-элементов» посвящена географическому анализу, выявлению этапов^на-правлений генезиса изучаемой флоры и ее флористическому районированию на территории Центрального Предкавказья.

В пятой главе «Вопросы охраны и рационального использования» анализируются охраняемые и рекомендуемые для охраны виды, а также виды, перспективные с точки зрения их прикладного использования.

В заключении представлены основные выводы по диссертации.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Содержание диссертационного исследования отражается в основных защищаемых положениях, выносимых на защиту.

1. По результатам инвентаризации пустынных флороценозлементов Центрального Предкавказья составлен конспект, насчитывающий 416 видов, который является основой для проведения флористического анализа: систематического, экологического, биоморфологического и географического.

К пустынным флороценоэлементам Центрального Предкавказья принадлежат 416 видов. Это 17,67% от флоры Предкавказья, в целом насчитывающей 2353 вида (Иванов, 1998).

Среди пустынных флороценозлементов большая часть видов относится к покрытосеменным растениям, при этом преобладают двудольные. Споровые и голосеменные составляют всего лишь 1,9%.

К десяти ведущим семействам принадлежит большая часть пустынных флороценозлементов - 283 вида (68,10%) (таблица 1). Крупнейшее семейство (с количеством видов больше 50) одно: Ля1егасеае (58) (14,05%).

Таблица 1

Таксономический спектр пустынных флороценозлементов Центрального Предкавказья

Семейства Количество родов Количество видов Процент участия

Лзкгасеае 30 58 14,05

Роасеае 28 47 11,19

СИетросИасе се 21 44 10,74

РаЪасеае 18 40 9,52

СагуорЬуИаоеае 12 30 7,38

Вгачйсасеае 6 16 3,81

Ар ¡аса ас 11 15 3,57

ЕсгорЫАапасеае 6 14 3,33

Сгазш1асеае 4 10 2,38

ЯиЫссеае 3 9 2,14

ИТОГО 139 283 68,10

Крупных семейств с числом видов от 20 до 50 четыре: Роасеае ~ 47, СкепоросИасеае - 44, ГаЬасеае — 40 и СагуорИуНасеае — 30. Всего 161 вид (38,81% от всех видов пустынных флороценоэлементов). Преобладание видов ограниченного числа семейств может говорить о молодости флоры данного типа или о значительных преобразованиях в более или менее недавнем прошлом (Толмачев, 1974). Семейств, в которых от 10 до 20 видов, также четыре: Вгаэякасеае - 16, Ар'шсеае — 15, Ясгор1ги1аг1асеае — 14, Сггш-м/дсеае - 10. Всего 55 видов (13,10%).

Флора Предкавказья в целом соответствует закономерностям Средиземноморских флор (в спектре крупнейших семейств ведущую роль занимают Asteraceae, Роасеае, ГаЬасеае: Камелин, 1973; Толмачев, 1986). Пустынные флороценоэлементы Центрального Предкавказья являются ее частью, но по своей структуре близки Туранской флористической подобласти, где резко возрастает численность видов семейства СкепоросИасеае.

Пустынный флороценотип Центрального Предкавказья представлен кальцепетрофильными, псаммофильными, галофильными и аргиллофиль-ными флороценоэлементами.

Порядок распределения пустынных флороценоэлементов на изучаемой территории показан на рисунке 1.

Рис. 1. Распределение пустынных флороценоэлементов в Центральном Предкавказье

Экологический спектр пустынных флороценоэлементов Центрального Предкавказья

Флороценотип Кол. фдо-роцеш- элементов %от общего числа ввдов Кол«) ценотипно верных видов % Кол. видов, общих с другими фитоцг-нсвами %

лесной 3 0,72 - - 3 0,72

луговой 6 1,43 - - 6 1,44

степной 77 1833 - - 77 1833

полупустынный 32 7,62 12 2,86 20 4,76

пустынный 441 105,0 243 58,41 196 47,12

качьцепетрофипьный 153 36,43 95 22,62 58 13,81

псаммофильный 136 32,86 66 16,19 70 16,67

ганофтьный 115 27,38 72 17,14 43 10,24

аргичлофшьный 35 8,33 10 2,38 25 5,95

сорный рудерапьньш 23 5,48 ^ . 23 5,48

Итого 580 138,58 255 61,19 325 7739

Кроме ценотипно верных, имеются переходные группы флороценоэлементов. Их наличие обусловлено взаимодействием различных растительных сообществ между собой, а также экологической пластичностью видов флоры. Эти особенности отражаются в экологическом спектре (Таблица 2), где сумма процента участия видов всегда выше 100. Чем больше это превышение, тем большая доля участия в составе флоры экологически неспециализированных флороценоэлементов (Галушко, 1976а).

Сумма процента участия пустынных флороценоэлементов в экологическом спектре — 138,58%, то есть процент перекрытия составляет 38,58%. Следовательно, большинство видов не обладают строгой ценотической приуроченностью - они могут встречаться и в других фитоценозах. Их число 325 (77,39%).

Экологическая природа флоры во многом определяется спецификой жизненных форм. В составе пустынных флороценолементов выделено пять биоморф по классификации К. Раункиера (таблица 3).

Самыми многочисленными являются гемикриптофиты (228 видов (54,42%). Второе место занимают терофиты и третье - хамефиты. В целом травянистые растения (гемикриптофиты, криптофиты и терофиты) составляют подавляющее большинство пустынных флороценоэлементов - 369 видов (87,86%). Зачастую они играют роль эдификаторов в пустынных

растительных сообществах. При этом значительный процент принадлежит терофитам. Это характерная особенность пустынных ценозов, которую отмечал A.A. Гроссгейм (1948). Деревья и кустарники насчитывают 14 видов; относительно более разнообразны по видовому составу кустарнички и полукустарнички — 37 видов.

Кроме того, встречаются биоморфы с особыми морфологическими и биологическими признаками - периодом развития, способом питания и т. д. Это эфемеры, эфемероиды, травянистые лианы, зимне-зеленые растения и суккуленты.

Таблица 3

Биоморфологический спектр пустынных флороценоэлементов Центрального Предкавказья

Биоморфа Phm Phn Ch НК К т

Количество видов 1 13 36 228 14 124

% участия 0,46 3,0 8.81 54,42 3,33 30,0

Для географического анализа пустынных флороценоэлементов была использована классификация Н. Н. Портениера (1993,2000а, 20006), дополненная А. Л. Ивановым (1998). Согласно этой классификации выделено 22 географических элемента (таблица 4).

Из таблицы видно, что преобладающими являются бореально-древне-средиземноморские группы геоэлементов (бореальных элементов - 146 видов (35,41%), древнесредиземноморских - 140 видов (33,49%). Среди бореальных значительную часть составляют кавказские геоэлементы (65 видов - 15,47%), состоящие в основном из равнинных видов. Видную роль играют понтические (34 вида - 8,57%) и понтическо-южносибирские (27 видов - 6,67%) геоэлементы. Среди древнесредиземноморских элементов ведущая роль принадлежит общедревнесредиземноморским (43 вида -10,24%) и туранским (31 вид - 7,24%) геоэлементам. Связующие элементы составляют 19,86% флоры. Из них преобладают субтуранские (45 видов -10,71%) геоэлементы. Обще голарктические элементы составляют (10,05%) флоры. Незначительную роль играют плюрегиональные элементы (1,20%), а адвентивные элементы в составе изучаемой флоры отсутствуют.

Таким образом, пустынные флороценоэлементы представлены видами, ареалы которых находятся в умеренных степных, лесостепных, полупустынных и пустынных зонах Евразии.

Система геоэлементов пустынной флоры

№ Геоэлемент Количество видов % участия

Плюрегиональные элементы - 5 видов

1 Плгорегиональный 5 1,19

Общеголарктические элементы— 42 вида

2 Голарктический 8 1,90

3 Палеарктический 34 8,10

Бореальные элементы — 146 видов

4 Евро-Сибирский 5 1,19

5 Евро-Кавказский 6 1,43

6 Европейский 6 1,43

7 Кавказский 65 15,62

• Эукавказскнй 16 3,85

• Предкавказский 26 6,25

• Общекавказский 23 5,52

8 Эвксинский 3 0,71 ,

9 Понтическо-Южносибирский . 27 6,67 ...

10 Понтический 34 8,57

Древнесредиземноморские элементы - 140 видов

11 Общедревнесредиземноморский 42 10,24

12 Западнодревнесредиземноморский 16 3,81

13 Средиземноморский 7 1,67

14 Крымско-Новороссийский 9 2,14

15 Восточнодревнесредиземноморский 11 2,62

16 Ирано-Туранский 20 4,76

17 Армено-Иранский 5 0,95

18 Туранский 31 7,24

Связующие элементы - 82 вида

19 Субсредиземноморский 8 1,90

20 Субкавказский 22 5,48

21 Субпонтический 7 1,67

22 Субгуранский 45 10,71

ИТОГО 416

2. Показателем оригинальности изучаемой флоры является наличие эндемиков. Особенности се формирования во флорогенезе Предкавказья отражают сохранившиеся в рефугиумах реликты.

Эндемичные виды, относящиеся к пустынным флороценоэлементам Центрального Предкавказья, в основном сосредоточены на возвышенностях, горах-останцах и горах Пятигорья, где ярко выражены два основных фактора, способствующие развитию эндемизма: географическая изоляция и своеобразие местных условий развития флоры.

В отношении приспособленности к определенным экологическим нишам среди эндемичных пустынных флороценоэлементов преобладают кальцепетрофилы. Три вида приурочены к песчаным субстратам (псаммофилы): Onobrychis novopokrovskii, Erodium stevenii, Centaurea scripszinskyi. Один вид - Taraxacum ciscaitcasicum - является галофилом.

По степени распространенности среди эндемиков выделяют 3 группы:

I. Стеноэндемики (Толмачев, 1974) - узколокальные виды, имеющие точечный ареал или известные из 2 - 3 мест, расположенных недалеко друг от друга. В составе пустынных флороценоэлементов Центрального Предкавказья представлены 2 видами (0,48%):

1. Rosa dolichocarpa Galushko - эндемик гибридогенного происхождения (Rosa glabrifolia С.А.М. ex Rupr. х Rosa mollis Smith: Галушко, 1960), сформировавшийся в ледниковый период и сохранившийся на ограниченной территории - участке "вечной мерзлоты" горы Развалки.

2. Hieracium caitcasiense Arv.-Touv. - эндемик г. Бештау, относящийся к обширной секции Pseudostenotheca Fr., ареал которой простирается от Средней Европы до Дальнего Востока, но большинство видов распространены в Малой Азии. Образует монотипный цикл Caucasiensis Juxip. Произрастает на скалах.

II. Эвриэндемики (Заверуха, 1985)-виды, ареалы которых охватывают всю территорию Центрального Предкавказья или значительную ее часть. Среди изучаемых флороценоэлементов 2 евриэндемика (0,48%):

1. Psephellus аппае Galushko - встречается на обнажениях известняка и на каменистых степных склонах западной и центральной частей Ставропольской возвышенности. Близок к крымско-новороссийскому Psephellus declinatus (Bieb.) С. Koch. и дагестанским Psephellus schistosus Karjag. и Psephellus hymenolepis (Trautv.) Boiss. По мнению А. И. Галушко (1979), Psephellus аппае явился продуктом взаимного поглощения крымско-новороссийских и дагестанских предков.

2. Erodium stevenii Bieb. - встречается на песках западной и центральной частей Ставропольской возвышенности. Отдельный участок ареала - в

окрестностях г. Моздока. Относится к секции Barbata Boiss, включающей 7 видов. Близок к центрально-сибирскому Erodium tataricum Willd. и другим сибирско-среднеазиатским видам - Erodium tibetianum Edgew. и Erodium stephanianum Willd.

Ш. Субэндемики - условные эндемики, которые имеют относительно небольшой ареал, выходящий за пределы изучаемой территории. Это 11 (2,64%) видов пустынных флороценоэлементов:

1. Bromopsis sordiasinii (Tzvel.)Galushko - субэндемик, ареал которого охватывает южную часть Ставропольской возвышенности и район гор Пятигорья. Произрастает на каменистых почвах. Близок к европейско-сре-диземноморскому Bromopsis erecta (Huds.) Fourr., систематически слабо обособлен, типичная географическая раса.

2. Asphodeline tenuior (Bieb.)Ledeb. - встречается на каменистых горных склонах и осыпях гор Пятигорья. Большая часть ареала находится в восточной части Западного Предкавказья и в Центральном Предкавказье. Южная часть ареала выходит за границы Предкавказья, доходя до низко гори й Скалистого хребта. Близок к закавказско-малоазиатскому А. tenuißora (C.Koch)Micsz. и иранскому A. szov/te/7(C.Koch)Micsz.

3- Gypsophila globulosa Stev. ex Boiss. - рассеянно встречается на каменистых, преимущественно известняковых склонах и скалах в западной части Ставропольской возвышенности, в среднем течении Кумы и на горах Пятигорья. Основной ареал вида - территория от Ставропольской возвышенности до окрестностей г. Кисловодска и после дизъюнкции - в Причерноморье. Относится к секции Capitatae Boiss, насчитывающей 4 каль-цепетрофильных вида. Генетически близок к эуксинскому Gypsophila glomerata Pall, и малоазиатскому Gypsophila cappadocica Boiss.et Bal.

4. Taraxacum ciscaucasicum Schischk. - эндемик северных равнинных областей Центрального и Западного Предкавказья. Встречается на солонцах центральной и северо-восточной частей Ставропольской возвышенности. Относится к олиготипной секции Scariosa Hand.-Mazz., насчитывающей 3 галофильных вида. Генетически близок к крымским эндемикам Taraxacum hybernicum Stev. и Taraxacum pobedimovae Schischk.

5. Genista angustifolia Schischk. - основной ареал вида в южной части Западного Предкавказья. В Центральном Предкавказье встречается в районе гор Пятигорья на известковых обрывах. Далее выходит за пределы изучаемой территории до Скалистого хребта и меловых предгорий Главного хребта. Относится к ряду Albidae Schischk., в котором 3 кальпетрофильных вида низкорослых кустарников. Вид близок к причерноморскому эндемику Genista scythica Pacz. и турецко-курдистанскому Genista armeniaca Spach.

6. Astragalus lasiosloltis Stev. ex Bieb. - распространен в среднем течении Кумы и на возвышенностях Пятигорья - от г. Бештау через Подкумок, Кисловодск до Кабардино-Балкарии. Встречается на скалистых склонах гор, на известняках, на горно-степных участках. Относится к секции Onobrychium Bunge, где образует монотипный ряд Eriocarpi Boriss. Близок к закавказскому Astragalus kadshorensis Bunge.

7. Hedvsarutn hiehersteinii Zertova - встречается на каменистых склонах, его ареал фрагментирован на четыре части, две на территории Предкавказья: Ставропольская возвышенность - горы Пятигорья и Кисловодск. Третья - в области Скалистого хребта бассейна Кубани, четвертая - на Нижнем Дону. Относится к обширной секции Subacaulia Boiss., объединяющей 22. Вид близок к закавказским Hedysarum elegans Boiss и Hedysarum bordzilovskyi Grossh.

8. Xanthobrychis vassilczenkoi (Grossh.) Galushko - эндемик юго-западной части Центрального Предкавказья, выходящий за пределы территории по притокам Кубани и Терека. Встречается на сухих травянистых склонах, щебнистых местах. Вид относится к ряду Vaginales Gross, объединяющему 4 кальцепетрофильных и аргиллофильных вида. Близок к закавказскому эндемику Xanthobrychis vaginalis С. А. М. Verz.

9. Xanthobrychis maiorovii Grossh. - эндемик восточной части Центрального Предкавказья, ареал которого заходит в Дагестан по притокам Сун-жи. Встречается на сухих травянистых склонах, в степях. Близок он к вос-точнозакавказскому Xanthobrychis kachetica Boiss.

10. Onobrychis novopokrovskii Vass. — большая часть ареала вида находится в Восточном Предкавказье. В Центральном Предкавказье встречается в пределах Терско-Кумского песчаного массива. Входит в состав ряда Comosae Grossh., состоящего из 15 видов, распространённых преимущественно на Кавказе. Близок к предкавказскому эндемику Onobrychis dielsii (Siij.) Vass.

11. Centaurea scripszinskyi A.D.Mikheev - распространён на Ставропольской возвышенности, горах Кавминвод и окрестностях г. Кисловодска. Близок к видам ряда Arenariae (Hayek) Dumb., а также к понтическо-южноси-бирскому С. microcarpa Gmel.

Таким образом, среди пустынных флороценоэлементов Центрального Предкавказья насчитывается 15 эндемиков (3,61% от общего числа видов). По характеру географического распространения в Центральном Предкавказье они связаны с Кавказской и Понтической провинциями.

Реликтовые пустынные флороценоэлементы Центрального Предкавказья подразделяются на три группы: третичные, гляциальные и ксеротер-мические.

Третичные реликты — наиболее древние представители флоры. Они сохранились со второй половины третичного периода (миоцен-среднепли-оценовые). Это Asplenium ruta-muraria, A. septemtrionale, A. trichomanes, Ceterach officinarum, Cotinus coggygria, Symphyandra pendula - всего 6 видов (1,67%).

Гляциальные реликты - остатки флор ледниковых эпох. Общее количество 2 вида (0,71%). Dianthas imereticus имеет дизъюнкцию Кавказ — Пятигорье (в основном гора Бештау). Scrophidaria lateriflora — точечный ареал на Ставропольских высотах (основной ареал — на Большом Кавказе).

Ксеротермические реликты - остатки флор межледниковых засушливых эпох. Их обособление в рефугиумы происходило в голоцене, где многократные смены климата вызывали миграции элементов флоры и флористических комплексов. По характеру географического распространения среди ксеротермических реликтов наиболее многочисленны Понтические, Крымско-Новороссийские, Туранские, Понтическо-Южносибирские элементы.

Понтический элемент (виды степных и лесостепных районов Восточноевропейской провинции) - 8 видов: Gagea artemczukii, Alyssum rostratum, Medicago cancellata, Astragalus albicaulis, A. pseudotataricus, Linum tauricum, Seseli dichotomnm.

Крымско-Новороссийский элемент (виды, обитающие в Крымско-Но-вороссииСкой провинции и проникающие на территорию Предкавказья) -6 видов: Crambe koktebelica, Alyssum obtusifolium, Bupleurum asperuloides, Hedysarum tauricum, Thymus markhotensis, Lamira echinocephala.

Туранский элемент (степные, полупустынные и пустынные ввды Турансюй провинции) — 6 видов: Papaver ocellatum, Lepidium pinnatifidum, Eremosparton aphyllum, Astragalus lehmannianus, A. karakugensis, Tetradiclis tenella

Понтическо-Южносибирский элемент (виды, распространенные в степной зоне Евро-Сибирской области) - 4 вида: Chamaecytisus borystenicus, Astragalus brachylobus, A. varius, Elaeosticta lutea.

Подавляющее большинство реликтов являются остатками ксеротермических эпох голоцена, сохранившихся в двух рефугиумах: на Ставропольских высотах и горах Пятигорья.

Решение вопросов флорогенетического характера - итог изучения любой флоры. Это также актуально и в отношении элементов флор, так как их формирование - часть общего процесса флорообразования.

Для изучаемой территории нами принимается миграционно-изоляцион-ная модель флорогенеза (Иванов,1998), отражающая процесс формирования новых видовых форм путем более или менее полной изоляции их локальных

популяций, которая происходит одновременно с процессом расселения в специфические экологические ниши.

В верхнем миоцене происходила закладка основы ксерофильного ядра из кальцепетрофильных флороценоэлементов. В плиоцене растительность открытых пространств преобладала и была представлена степными, каль-цепетрофильными, псаммофильными и галофильными флороценоэлемен-тами. В это время формировалось эндемичное ядро флоры Предкавказья. Реликтом плиоценовой флоры является Symphyandra pendula, встречающийся на возвышенностях Пятигорья. В верхнем плейстоцене обособились предкавказские центры видообразования, где преобразовывалась как ме-зофильная основа, изолированная в соответствующих рефугиумах, так и ксерофильная, которая могла расширять свои ареалы и осуществлять миграцию элементов в соседние центры (Иванов, 1998).

Со Ставропольский центром видообразования, охватывающим территорию Ставропольской возвышенности, связано образование эндемичных видов: Psephellus аппае, Erodium stevenii. Эти виды соответственно относятся к кальцепетрофильному и псаммофильному флороценоэлементам.

Пятигорский центр - район гор КМВ. Здесь формировались кальце-петрофильные виды Rosa dolichocarpa, Hieracium caucasiense.

Терско-Сунженский центр - территория соответствующих хребтов. С ним связано происхождение псаммофита Xanthobrychis majorovii.

Кроме перечисленных основных центров в Центральном Предкавказье имеется Приманычский центр, с которыми связано образование эвриэн-демика Taraxacum ciscaucasicum (Иванов, 1998).

Аридизация флоры в раннем голоцене и многократные смены климата в дальнейшем усиливали миграционные процессы. В начале этого периода существовало 3 основных пути проникновения ксерофитов в Предкавказье (Иванов, 1998).

I. Из Крымско-Новороссийского региона проникали крымско-новороссийские, средиземноморские и европейские виды.

на Ставропольскую возвышенность (западная часть): Alyssum obtusifolium, A. rostratum;

на горы Пятигорья: Bupleurum asperuloides (Железноводск), Hedysarum tauricum (г. Кинжал), Thymus markhotensis (г. Машук, Мениц-кий, 1986), Lamyra echinocephala (г. Машук), Fumanaprocumbens; Crambe koktebelica и Thymus pallasianus имеют точечные реликтовые участки ареала в пределах двух указанных выше территорий;

на Терско-Кумскую низменность: Dianthus arenarius.

II. Второй путь осуществлялся широким фронтом через Кумо-Маны-ческую впадину из Южно-Русской равнины и Северного Прикаспия (евроазиатские и туранские виды):

• на Ставропольскую возвышенность: Medicago cancellata, Globularia punctata, Inula sabuletorum, Astragalus albicaulis (г. Брык), A. pseudotataricus,Scabiosaisetensis, Chamaecytisus borystenicus;

• на горы Пятигорья: Roemeria refracta (Михеев, 1983), Papaver ocellatum (Михеев, 1993), Seseli dichotomum (г. Бештау), Lepidium pinnatifidum (Тамбукан), Rhus coriaria (г. Машук); Linum tauricum, Crepis pannonica имеют дизъюнктивный характер распространения на Ставропольской возвышенности и на горах Пятигорья/

• на территорию Терско-Кумской низменности: Eremosparton aphylhm, Astragalus lehmannianus (Белоус, 1990), A. cormitus (Терские пески), A. karakugensis (Белоус, 1990), Astragalus brachylobus, Nitraria schoberi;

■ на территорию Кумо-Манычской впадины: Centanrium spicatum (p. Калаус); Astragalus testiculatus имеет реликтовые участки ареала в Терско-Кумской низменности и Кумо-Манычской впадине; Tetradiclis tenella - на Ставропольской возвышенности (р. Грачевка) и в Терско-Кумской низменности; Gagea artemczukii - в Кумо-Манычской впадине и на Кабардинской предгорной равнине (Данилевич, 1995); Goniolimon besserianum - на Ставропольской возвышенности, в Кумо-Манычской впадине и в Терско-Кумской низменности; Astragalus varius - в Терско-Кумской низменности, в среднем течении Кумы и на горах Пятигорья;

• в район Терско-Сунженского хребта: Scorzonera cana\

■ на Кабардинскую предгорную равнину: Datisca cannabina (Нальчик).

III. Третий путь - из Дагестана и аридных областей Закавказья шли как кавказские виды, так и переднеазиатские:

• на Ставропольскую возвышенность: Euphorbia szovitsii, Е. glareosa, Scrophularia lateriflora, Scabiosa micrantha;

■ на горы Пятигорья: Astracantha aurea (г. Бештау, Галушко, 1989), Leontodon asperrimus, Muscari szovitsianum (г. Бештау, Танфильев, Кононов, 1987), Prometeum pilosum (г. Бештау); Iberis taurica, Artemisia grossheimii (с. Тугулук; г. Брык, Галушко, Мигненко, 1989), дизъюнктивно распространены на Ставропольской возвышенности и горах Пятигорья;

• на территорию Кумо-Манычской впадины: Haplophyllum villosum (Немирова, Данилевич, 1995).

Верхний голоцен характеризуют современные изменения флоры, связанные с деятельностью человека. Антропогенное воздействие на флору

способствует уничтожению значительной части растительного покрова путём хозяйственного использования целинных земель, сбора красивоц-ветущих, лекарственных и иных растений, вырубки лесов и т.д. Вместе с тем происходит обогащение флоры за счёт адвентивных видов.

3. Сведения, полученные в результате флористического анализа, служат материалом для проведения дробного флористического районирования.

Флористическое районирование Центрального Предкавказья на основе пустынных флороценоэлементов осуществлено по флористическому принципу. При этом учитывались флористические особенности каждого района, в том числе: частота встречаемости видов и их роль в растительном покрове; наличие редких и широко распространённых видов на изучаемой территории; локализация эндемиков и реликтов. Учитывались также особенности рельефа и границы распространения основных пустынных флористических комплексов.

Схема флористического районирования пустынных флороценоэлементов Центрального Предкавказья приведена на рисунке 2.

Рис. 2. Флористические районы пустынных флороценоэлементов Центрального Предкавказья

ФЛОРИСТИЧЕСКИЕ РАЙОНЫ ПУСТЫННЫХ ФЛОРО-ЦЕН03ПЕМЕНТ0В ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ-. КМ - Кумскс^Маныческий, ТК - Терско-Кумсхий, ВК- Верхнеегорпыкско-Калауссоог. П - Пятигорский; КС - Кумске^Суиэкенсий.

Рис. 2

Кумско-Манычский район (КМ) объединяет 207 видов пустынных флороценоэлементов. Граница проходит по правому берегу Кумо-Ма-нычской впадины от нижней части озера Маныч-Гудило до поймы реки Кумы и далее по границе с Восточным Предкавказем, огибает отроги Терско-Кумского песчаного массива и пересекает р. Терек. Затем граница идет по левому берегу реки в юго-западном направлении до г. Прохладный. От него - в северном направлении до с. Стародубское (выше впадения реки Томузловки) и на запад до с. Александровское. Далее -на юго-запад до северной оконечности Ставропольской возвышенности до границы с Западным Предкавказьем; по границе на юго-запад -до оз. Маныч-Гудило.

Терско-Кумский район (ТК) — 149 видов. Занимает восточную часть Центрального Предкавказья и охватывает крайнюю западную часть Терско-Кумского песчаного массива. На севере и западе граничит с Кумс-ко-Манычским районом; на юге - с Кумско-Сунженским районом. Восточная граница совпадает с границами Центрального Предкавказья.

Верхнеегорлыкско-Калаусский район (ВЮ-241 вид. В целом район занимает западно-центральную часть Ставропольской возвышенности. Западная граница огибает Ставропольские высоты по границе с Западным Предкавказьем; южная - по южной оконечности Ставропольской возвышенности до Прикалаусских высот (с. Александровское); восточная - верховья рек Томузловка и Буйвола; северная - в широтном направлении вдоль границы с Кумско-Манычским районом по линии с. Летняя Ставка - с. Донское.

Пятигорский район (П) - 235 видов._Занимает район гор Кавказских Минеральных Вод.

Кумско-Сунженский район (КС) - 203 вида. Западная часть расположена между Ставропольской возвышенностью и горами Пятигорья. Центральная часть включает Кабардинскую наклонную равнину, восточная - территорию, занятую Терско-Сунженским хребтом, Осетинской и Чеченской равнинами. С юга район ограничен предгорьями Большого Кавказа.

Пустынные флороценоэлементы Центрального Предкавказья в сравнении со всей флорой Предкавказья обладают низкой видовой численностью, однородностью состава и приуроченностью к определенным экологическим нишам. Поэтому их флористическое районирование отличается тем, что выделенные районы в большинстве случаев не совпадают с районированием на основе всей флоры.

Сводные данные по районам пустынных флороценоэлементов Центрального Предкавказья приведены в таблице 5. Зачастую суммарное количество флороценоэлементов превышает общее количество изучаемых видов в флористическом районе. Это связано с тем, что многие виды обладая широкой экологической амплитудой, являются общими для всех районов.

Таблица 5

Сравнительная характеристика флористических районов Центрального Предкавказья, выделенных по пустынным флороценоэлементам

№ район Количество видов

всего видов эндемиков реликтов не выходящих за пределы района

ЕБ Ее ЕэиЬ Ш Кх

1 КМ 207 - - 3 1 - 11 40

2 ТК 149 | - - 1 - - 8 15

3 ВК 241 | - | 2 6 5 1 | 18 22

4 П 235 2 | - 10 5 2 | 29 60

5 КС 203 " 1 " 7 3 - ! 5 10

Число видов, общих для всех районов, 60

Для сравнения флористических районов флоры пустынных флороценоэлементов Центрального Предкавказья были рассчитаны коэффициенты сходства Жаккара и Сёренсена-Чекановского и построен дендрит. В нем особо выделяется Верхнеегорлыкско-Калаусский район (ВК) - самый богатый по составу пустынных флороценоэлементов. В пределах его территории соприкасаются границы Понтической и Кавказской провинций, Центральнопредкавказского и Ставропольского округов.

Уровень минимальной связи присущ Кумско-Манычскому (КМ) и Кум-ско-Сунженскому (КС) районам (0,408). Дальнейшее повышение уровня связи в дендрите приводит к расщеплению общей плеяды на две (рис. 3). Компоненты первой плеяды - Кумско-Сунженский (КС) и Пятигорский (П) районы (Кавказская провинция); второй - Терско-Кумский (ТК) и Кумско-Манычский (КМ) районы (Понтическая провинция). Наиболее высокий уровень связи флористических комплексов - у Терско-Кумского и Кумско-Манычского флористических районов.

514

ДЕНДРИТ, построенный для пустынных (Ьпороценоэяъментов Центрального Пяедкаекаъья

Рис.3

Рис. 3. Степень сходства флор выделенных районов Центрального Предкавказья по пустынным флороценоэлементам

4. В охране и занесении в региональные Красные книги нуждаются 10 видов пустынных флороценоэлементов.

Ценность каждого вида заключается в том, что он является структурной единицей экологической системы и участвует в поддержании биоразнообразия в фитоценозах. В составе изучаемой группы растений насчитывается 99 видов полезных растений (23,57%): 22 вида медоносных, 19 -кормовых, 5 - пищевых, 23 - декоративных, 30 - лекарственных растений. Кроме того, можно выделить группу ядовитых растений, способных вызвать тяжелые отравления и смерть у животных и человека - 12 видов. Сохранение полезных растений имеет важное значение для обширного изучения их свойств с перспективой рационального использования в дальнейшем.

10 видов пустынных флороценоэлементов Центрального Предкавказья занесены в Красную книгу Российской Федерации (в скобках указана категория охраны вида): Stipa pennata (III), Asphodeline tenuior (II), Fritillaria caucasica (III), Iris scariosa (II), Crambe koktebelica (II), Medicago cancellata (III), Eremosparton aphyllum (II), Astragalus karakugensis (III), Erodium stevenii (III), Globularia punctata (III) (Перечень объектов растительного мира, занесенных в Красную книгу РФ по состоянию на 1 июня 2005 г.).

Из региональных красных книг на территории Центрального Предкавказья охрану растений регламентируют:

• Красная книга Ставропольского края (2002), в которую включены 69 видов пустынных флороценоэлементов: Ceterach officinarum Willd (III), Bromopsis gordjaginii (Tzvel.) Galushko (II), Imperata cylindrica (L.) Raeusch. (V) и др.

• Красная книга Республики Северная Осетия - Алания (1999). В нее включены 6 видов пустынных флороценоэлементов (в скобках указана категория охраны вида): Ephedra procera (III), Erodium stevenii (IV), Stipa permata (II), Fritillaria caucasica (III), Hablitzia tamnoides (III), Fumariaprocumbens (III).

■ Красная книга Кабардино-Балкарской республики (2000), в которой охраняется 1 вид пустынных флороценоэлементов - Jurinea ciscaucasica, имеющая IV категорию охраны.

• Красная книга Чеченской республики. В утвержденном перечне редких и находящихся под угрозой исчезновения видов растительного мира находятся 11 пустынных флороцеэлементов: Ephedra distachya, Ephedra procera, Juníperas sabina, Cotinus coggygria, Helichrysum arenarium, Dianthus arenarius, Hablitzia tamnoides, Fumana procumbens, Celtis glabrata, Stipa caucasica, Stipa pennata.

Для пополнения перечня редких и исчезающих растений нами предлагаются для региональной охраны еще 10 видов: Ephedra procera (IV), Ornithogalum ftscherianum (V), Dianthus fragrans (IV), D. arenarius (IV), Chamaecytisus borystenicu's (IV), Bupleurum asperuloides (III), Limonium suffruticosum (V), Inula sabuletorum (IV), Leontodon asperrimus (IV), Taraxacum ciscaucasicum (II). Все перечисленные растения распространены в пределах Ставропольского края.

Одним из важнейших и наиболее результативных способов охраны редких видов растений является их сохранение в естественных местообитания путем полного или частичного изъятия определенных территорий из хозяйственной деятельности и придания им статуса охраняемых. По результатам диссертационного исследования, к наиболее перспективной территории, обладающей резервом видового разнообразия изучаемых видов, относится геолого-морфологический памятник природы г. Куцай (Петровский район Ставропольского края), богатый различными формами растительности, в том числе кальцепетрофилами и псаммофилами. Его рекомендуется перевести в категорию ботанического заказника.

Составные части биологической системы тесно связаны между собой в первую очередь трофическими отношениями. Выпадение или изменение даже одного компонента нарушает равновесие в природе. Поэтому

основным направлением в экономически обоснованном природопользовании является выработка комплексного подхода, а именно: охрана не отдельной единицы, а биологической системы в целом.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. Проведена инвентаризация пустынных флороценоэлементов на территории Центрального Предкавказья, где они насчитывают 416 видов, объединенных в 222 рода и 59 семейств. В процентном соотношении это 17,67% от флоры Предкавказья. Пустынные флороценоэлементы обладают низкой видовой численностью, однородностью состава и приуроченностью к определенным экологическим нишам.

В результате флористического анализа пустынных флороценоэлементов Центрального Предкавказья выявлены закономерности, придающие ей специфические черты: систематический спектр по своей структуре близок к пустынной флоре Туранской флористической подобласти, на что указывает расположение семейства Chenopodiacea на третьем месте после Asteraceae и Роасеае; большинство видов являются экологически пластичными; преобладающими биоморфами являются гемикриптофиты; в географическом отношении пустынные флороценоэлементы характеризуются как бореально-древнесредиземноморские.

2. Абсолютным показателем оригинальности флоры является наличие 15 эндемичных видов, из которых 4 - локальные эндемики, остальные -условные. Подавляющее большинство реликтой являются остатками ксе-ротермических эпох голоцена, сохранившихся в двух рефугиумах: на Ставропольских высотах и горах Пятигорья.

3. Выделено пять районов Центрального Предкавказья на основе пустынных флороценоэлементов. Наибольшим богатством и разнообразием флористических комплексов отличаются Верхнеегорлыкско-Калаусский и Пятигорский районы.

4. Анализом ареалов и состояния популяций установлено, что в охране нуждаются 10 видов редких растений, подлежащих занесению в региональные Красные книги: Ephedra procera, Ornithogalum fischerianum, Dianthus fragrans, D. arenarius, Chamaecytisus borystenicus, Bupleurum asperuloides, Limonium suffruticosum, Inula sabuletorum, Leontodon asperrimus, Taraxacum ciscaucasicum.

Растения с полезными свойствами представлены медоносными, кормовыми, пищевыми, декоративными, лекарственными растениями и насчитывают 99 видов.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Траутвайн С. А. Галофиты северных засушливых районов Центрального Предкавказья // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. - Ставрополь, 2004. - С. 174 - 175.

2. Траутвайн С.А. Систематический анализ пустынных флороценоэле-ментов флоры Центрального Предкавказья //Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. - Ставрополь, 2005. - С. 289-290.

3. Траутвайн С.А. Ценотические особенности пустынных флороценоэ-лементов Центрального Предкавказья//Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: Материалы 52 научной конференции «Университетская наука региону» - Ставрополь: СГУ, 2007. - С. 249 - 253.

4. Траутвайн С.А., Траутвайн И.Г. Вопросы охраны и рационального использования пустынных флороценоэлементов Центрального Предкавказья // Материалы международной научно-практической конференции «Сохранение биоразнообразия водно-болотных угодий и устойчивого использования биологических ресурсов в степной зоне» - Ростов-на-Дону, 2007. - С. 118 — 12

5. Иванов A.JI., Траутвайн С.А. Эндемики и реликты пустынных флороценоэлементов Центрального Предкавказья //Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: Материалы 52 научной конференции «Университетская наука региону» - Ставрополь: СГУ, 2007. - С. 69 - 72.

6. Траутвайн С.А. Редкие и исчезающие пустынные флороценоэлементы флоры Центрального Предкавказья//Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: Ставрополь: СГУ, 2008. - С. 186 - 187.

7. Иванов A.JL, Траутвайн С.А. Географический анализ пустынных флороценоэлементов Центрального Предкавказья //Вестник Московского государственного областного университета. - 2008. № 3. - С. 39 - 45.

Подписано в печать 23.12.2008 Формат 60x84 1/16 Усл.печ.л. 1,4 Уч.-изд. л. 1,18

Бумага офсетная Тираж 100 экз. Заказ 225

Отпечатано в Издательско-полиграфическом комплексе Ставропольского государственного университета. 355009, Ставрополь, ул.Пушкина, 1.

Содержание диссертации, кандидата географических наук, Траутвайн, Светлана Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

ГЛАВА II. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПУСТЫННОГО

ФЛОРОЦЕНОТИПА ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

ГЛАВА III. ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПУСТЫННЫХ ФЛОРОЦЕНО-ЭЛЕМЕНТОВ

3.1. Систематический анализ.

3.2. Экологический анализ.

3.3. Биоморфологический анализ.

3.4. Анализ эндемизма.

3.5. Анализ реликтовости.

ГЛАВА IV. ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПУСТЫННЫХ ФЛОРОЦЕНО-ЭЛЕМЕНТОВ

4.1. Географический анализ.

4.2. Направления и этапы флорогенеза.

4.3. Флористическое районирование.

ГЛАВА V. ВОПРОСЫ ОХРАНЫ И РАЦИОНАЛЬНОГО

ИСПОЛЬЗОВАНИЯ.

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Пустынные флороценоэлементы во флоре Центрального Предкавказья"

Пустынные флороценоэлементы Центрального Предкавказья как часть фиторазнообразия являются компонентами интразонального типа растительности, включенного в степную зону. Их флористические комплексы в основном сосредоточены на солончаках Кумо-Манычской впадины, на локальных выходах глин, песка, солей и известняков Ставропольской возвышенности, на горах Пятигорья, Терском и Сунженском хребтах, а также на скальных обнажениях известняков под пологом лесов.

Многие пустынные флороценоэлементы имеют на изучаемой территории реликтовые участки ареала. Поэтому изучение их генетических и хорологических связей - важное звено во флорогенетических построениях. Явление эндемизма среди этой группы растений является основанием для выявления на изучаемой территории видообразовательных центров и предположительных направлений адаптивной эволюции. Флористический анализ позволяет выяснить роль пустынных флороценоэлементов в растительном покрове Центрального Предкавказья.

В современной специальной литературе по флоре и растительности Предкавказья имеются разрозненные сведения о пустынных флороценоэле-ментах отдельных районов Западного Предкавказья (Нагалевский, 1991). Однако всестороннего исследования этой группы растений в Центральном Предкавказье не проводилось. л J

Цель исследования: выявление значения пустынных флороценоэле-ментов во флоре Центрального Предкавказья с установлением особенностей их географического распространения на изучаемой территории.

Задачи исследования:

1) провести инвентаризацию пустынных флороценоэлементов и их флористический анализ;

2) выявить наличие эндемиков и реликтов, и установить роль пустынных флороценоэлементов в общем генезисе флоры Предкавказья;

3) провести районирование Центрального Предкавказья по пустынным флороценоэлементам;

Объект исследования - флора Центрального Предкавказья.

Предмет исследования - пустынные флороценоэлементы Центрального Предкавказья.

Исходные материалы и методы исследования. Основа проведенной работы - полевые экспедиционные исследования с 2001 по 2008 год, в результате которых был собран обширный гербарный материал. Для составления конспекта пустынных флороценоэлементов флоры Центрального Предкавказья обработаны гербарные фонды Ставропольского государственного университета, Ставропольского ботанического сада, Ставропольского краеведческого музея. Флористические особенности устанавливались аналитическим путем. Научно-теоретической основой работы является монотипическая концепция вида. Латинские названия приводятся в соответствии со сводкой С.К. Черепанова (1995), кроме названий некоторых таксонов в ранге рода, принятых во «Флоре Северного Кавказа» (Галушко, 1978 - 1980).

Полученные материалы могут быть использованы:

- государственными органами контроля и мониторинга окружающей среды;

- природоохранными организациями для разработки предложений по рациональному использованию природных ресурсов и оптимизации природопользования;

- при обосновании проектов эколого-хозяйственного освоения территории, мониторинга структуры земельных угодий, анализа их экологического состояния и степени антропогенной нарушенности;

- при организации новых особо охраняемых природных территорий;

- при преподавании базовых дисциплин «Ландшафтоведение», «Геоэкология», «Экология растений», «География растений» и дисциплин специализации «Флористика».

Научная новизна. Впервые проведены инвентаризация пустынных фло-роценоэлементов Центрального Предкавказья и их анализ. На основании полученных данных составлено представление о систематических, экологических, биоморфологических, географических и ареалогических характеристиках флороценоэлементов, участвующих в формировании пустынных фитоце-нозов. Выявлены особенности исторического формирования изучаемых цено-элементов и их место во флорогенезе Предкавказья, проведено дробное флористическое районирование. Определены виды, нуждающиеся в охране, и виды, перспективные с точки зрения их прикладного использования.

Основные защищаемые пололсения: 1. По результатам инвентаризации пустынных флороценоэлементов Центрального Предкавказья составлен конспект, насчитывающий 416 видов, который является основой для проведения флористического анализа: систематического, экологического, биоморфологического и географического.

2. Показателем оригинальности изучаемой флоры является наличие эндемиков. Особенности ее формирования во флорогенезе Предкавказья отражают сохранившиеся в рефугиумах реликты.

4. В охране и занесении в региональные Красные книги нуждаются 10 видов пустынных флороценоэлементов.

Апробация и публикации:

Результаты исследований были доложены:

- па ежегодных научных конференциях «Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе» (Ставрополь, 2003 - 2007 гг.);

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, пяти глав, заключения, списка литературы, насчитывающего 215 наименований, из них 11 - на иностранных языках. К работе имеются три приложения. Общий объем - 185 страниц машинописного текста, содержит 15 таблиц и 15 рисунков. Основной текст изложен на 118 страницах.

Заключение Диссертация по теме "Физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов", Траутвайн, Светлана Анатольевна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. Проведена инвентаризация пустынных флороценоэлементов на территории Центрального Предкавказья, где они насчитывают 416 видов, объединенных в 222 рода и 59 семейств. В процентном соотношении это 17,67% от флоры Предкавказья. Пустынные флороценоэлементы характеризуются низкой видовой численностью, однородностью состава и приуроченностью к определенным экологическим нишам.

В результате флористического анализа пустынных флороценоэлементов Центрального Предкавказья выявлены закономерности, придающие ей специфические черты:

- систематический спектр по своей структуре близок к пустынной флоре Ту-ранской флористической подобласти, на что указывает расположение семейства Chenopodiacea на третьем месте после Asteraceae и Роасеае\

- большинство видов изучаемой флоры являются экологически пластичными;

- преобладающими биоморфами являются гемикриптофиты;

- в географическом отношении исследуемая флора характеризуется как бо-реально-древнесредиземноморская.

2. Абсолютным показателем оригинальности флоры является наличие 15 эндемичных видов, из которых 4 - локальные эндемики, остальные - условные. Подавляющее большинство реликтов являются остатками ксеротер-мических эпох голоцена, сохранившихся в двух рефугиумах: на Ставропольских высотах и горах Пятигорья.

4. Анализом ареалов и состояния популяций установлено, что в охране нуждаются 10 видов редких растений, подлежащих занесению в региональные Красные книги: Ephedra procera, Ornithogalum fischerianum, Dianthus fragrans, D. arenarius, Chamaecytisus borystenicus, Bupleurum asperuloides, Li-monium suffruticosum, Inula sabuletorum, Leontodon asperrimus, Taraxacum cis-caucasicum.

Растения с полезными свойствами в составе изучаемой флоры представлены медоносными, кормовыми, пищевыми, декоративными, лекарственными растениями и насчитывают 99 видов.

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата географических наук, Траутвайн, Светлана Анатольевна, Ставрополь

1. Агаханянц О.Е. Аридные горы СССР. - М.: Мысль, 1981. -270 с.

2. Александров Б.А. Копилка витаминов. М.: «Молодая гвардия», 1960. - 144 с.

3. Алехин В.В., Кудряшов JI.B., Говорухин B.C. География растений с основами ботаники. — М.: Учпедгиз, 1961. 532 с.

4. Алисов Б. П. Климат СССР. М.: Высшая школа, 1969. -104 с.

5. Антипов Н.Н. К вопросу об эволюции мезофитов, гигрофитов и ксерофитов //Физиология засухоустойчивости растений. — М., 1971. С. 247 - 249.

6. Антыков А. Я., Стоморев А.Я. Почвы Ставрополья и их плодородие. — Ставрополь: Книжное издательство, 1970. — 413 с.

7. Атлас земель Ставропольского края: Комитет по земельным ресурсам и землеустройству Ставропольского края. Ставрополь, 2000. — 118 с.

8. Атлас мира. Миллениум. М.: Слово: Дорлинг Киндерсли, 2001. - 492 с.

9. Бадахова Г.Х., Кнутас А.В. Ставропольский край: современные климатические условия. Ставрополь: ГУП СК «Краевые сети связи», 2007. - 272 с.

10. Белоус В.Н. Эколого-ценотические особенности и распространение видов рода Astragalus L. (Fabaceae) флоры Ставрополья // Активное воспроизводство генофонда флоры и растительности. Ставрополь, 1990. -С. 75-86.

11. Белоус В.Н. Виды рода Astragalus и их роль в растительном покрове Предкавказья. Дис. канд. биологических наук. СГУ. - Ставрополь, 2005. -174 с.

12. Благовещенский Е.Н. О конденсации влаги в почвах пустынь // Пустыни СССР и их освоение. Т. 2. М. - Л., 1954. - С. 508 - 519.

13. Большая Советская Энциклопедия: на трех дисках. М.: Научное издательство «Большая Российская Энциклопедия», 2003.

14. Брежнев Д.Д., Коровина О.Н. Дикие сородичи культурных растений СССР. Л.: Колос, 1981. -375 с.

15. Бурда Р.И. Антропогенная трансформация флоры. Киев: Наукова думка, 1991. - 168 с.

16. Буш Н.А. Ботанико-географический очерк Кавказа. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1935.-108 с.

17. Буш Н.А. Как возник и развился растительный мир СССР. Рязань, «Атеист», 1980, - 84 с.

18. Бюллетень международных договогов. 1996. №9. С. 3 - 28.

19. Вальтер Г. Растительность земного шара. Т. III. М.: Прогресс, 1975. — 428 с.

20. Вальтер Г. Общая геоботаника. М.: Мир, 1982. - 264 с.

21. Вакар В.А.Введение в филогению растительного мира. Минск, «Высшая школа», 1973. —212с.

22. Варминг Е. Ойкологическая география растений. — М., 1901. 315 с.

23. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. — Л.: Наука, 1983.-248 с.

24. Василевская В.К. Формирование листа засухоустойчивых растений. — Ашхабад, 1954.- 180 с.

25. Василевская В.К. Структурные приспособления растений жарких и холодных пустынь Средней Азии и Казахстана //Проблемы современной ботаники. Т. 2. М.-Л., 1965. - 265 с.

26. Васильев В.Н. Закономерности процесса смен растительности // Материалы по истории флоры и растительности СССР, вып. II. М.: АН СССР. -1946.-С. 365-406.

27. Васильев В.Н. О миграционных гипотезах и видообразовании // Ботанический журнал. 1961. Т. 46. № 11. -С. 1584-1601.

28. Васильев В.Н. О продолжительности существования вида // Проблемы современной геоботаники. Т. 1. М.-Л., 1965. -С. 48-51

29. Васильев В.Н. Физико-географическая среда и видообразование. М.-Л., 1966. -75 с.

30. Воробьёв Ф.И. Растительный покров Приманычских степей Ставропольской губернии. Ростов-на-Дону, 1909. - С. 1-10.

31. Воронов А.Г. Геоботаника. М.: Высшая школа, 1963. 374 с.

32. Воронов Ю.Н. Дикорастущие съедобные растения Кавказа //Труды прикл. ботаники. 1937. Сер. 1. № 2. -С. 17-39.

33. Вульф Е.В. Введение в историческую географию растений. 2-е изд. -М.-Л.:Сельхозгиз, 1933. -415 с.

34. Вульф Е.В. Понятие «элемент флоры» в ботанической географии // Изв. ВГО. 1941. Т. 73. Вып. 2. -С. 155-168.

35. Вульф Е.В., Малеева О.Ф. Мировые ресурсы полезных растений. Л.: Наука, 1969.-565с.

36. Галанин А.В. Эколого-ценотические элементы конкретной флоры (их выделение и анализ) //Ботанический журнал. 1973. Т. 8. № 11. — С. 1608 — 1618.

37. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Ростов-на-Дону: РГУ, 19781980: Т. 1, 1978. -317с. Т. 2, 1980. -350 с. Т. 3, 1980. -327 с.

38. Галушко А.И. Анализ флоры Западной части Центрального Кавказа //Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Вып. 1. — Ставрополь, 1976.-С. 5-130.

39. Галушко А.И., Мигненко Т.И. Экологические реликты долины р. Кала-ус (Центральное Предкавказье) //Экологические проблемы Ставропольского края и сопредельных территорий. — Ставрополь, 1989. С. 88 — 89.

40. Гвоздецкий Н.А. Физико-географическое районирование Европейской части СССР и Кавказа //Известия ВГО. № 5. - Л.: Наука, 1960. - С. 80 - 96.

41. Гвоздецкий Н.А. Кавказ. Очерк природы. — М.: Географгиз, 1963. — 262 с.

42. Гвоздецкий Н.А., Федина А.Е. Антропогенные изменения ландшафтов и вопросы рационального использования естественных ресурсов (на примере Северного Кавказа) // Географические и природные ресурсы. № 3. 1982. -С. 46-49

43. Генкель П.А. Солеустойчивость растений и пути его направленного повышения. М.: Изд-во Академии наук СССР, 1954. - 225 с.

44. Генкель П.А. Физиология растений. М.: Просвещение, 1975. - 335 с.

45. Герасимов И.П., Марков К.К. Ледниковый период на территории СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1939. - 462 с.

46. Герасимов И.П., Марков К.К. Развитие ландшафтов СССР в ледниковый период // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941. Вып. 1. - С. 7-27.

47. Глаголева Т.А., Зейналова М.Г., Гамалей Ю.В. Структурно-функциональные особенности суккулентных пустынных растений из семейства Chenopodiaceae //Ботанический журнал. Т. 72, № 9, 1987. С. 1175 — 1186.

48. Гниловской В., Панов Д. Природа Ставрополья. Т. 2. — Ставрополь: Краевое книжное издательство, 1945. 70 с.

49. Годзевич Б.Л. Тектоника и морфоструктура Ставрополья //Вестник СГУ, № 6. 1996. - С. 24 - 32.

50. Горбатовский В. В. Красные книги субъектов Российской федерации. -М.: НИА Природа, 2003. - 496 с.

51. Горышина Т. К. Экология растений. М.: Высшая школа, 1979. - 368 с.

52. Гричук В.П. История флоры и проблема плейстоценового оледенения //Бюллетень комиссии по изучению четвертичного периода. М.: Издательство АН СССР, 1965. №30. - С. 188 - 191.

53. Гроссгейм А.А. Анализ флоры Кавказа: Труды Ботанического института Азерб. ФАН СССР. Вып. 1. Баку, 1936. - 260 с.

54. Гроссгейм А.А. Дикие съедобные растения Кавказа. Баку: Изд-во Аз ФАН, 1942. - 72 с.

55. Гроссгейм А.А. Растительный покров Кавказа. М.: Изд-во МОИП, 1948. -267 с.

56. Гроссгейм А.А. Растительные богатства Кавказа. М.: Изд-во МОИП, 1952.-631 с.

57. Губанов И.А., Крылова И.Л., Тихонова В.Л. Дикорастущие полезные растения СССР. М.: Мысль, 1976. -360 с.

58. Даддингтон К. Эволюционная ботаника. М.: Мир., 1972. - 304 с.

59. Данилевич В.Г. О состоянии популяции Gagea artemczukii A.Krasnova в Приманычье // Вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края и сопредельных территорий. Ставрополь, 1995. - С. 81.

60. Двораковский М.С.Экология растений. М.:Высшая школа. 1983. - 190 с.

61. Дударь Ю.А. Растительность Ставрополья. — Ставрополь: Вестник СГПУ. Вып. 2, 1995. С. 15 - 20.

62. Думитрашко Н.В., Лилиенберг А.А. Древние оледенения Кавказа и их сопоставление с оледенением Русской равнины // Труды комиссии по изучению четвертичного периода. Т. 19. 1962. С. 170-180.

63. Заверуха Б.В. Флора Волыно-Подолии и ее анализ. Киев: Наукова думка, 1985.- 191 с.

64. Зубаков В.А. Позднекайнозойская ледниковая эпоха: хронология и периодизация // Доклады на ежегодных чтениях памяти Л.С.Бэра. XX. 1976. -С. 190-211.

65. Иванов A.JI. Региональные принципы охраны ботанических объектов // Актуальные вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края и сопредельных территорий. Ставрополь, 1991. - С. 128-131.

66. Иванов А.Л. Красная книга Ставрополья и проблемы её создания // Вестник Ставропольского гос. пед. ун-та. Вып. 2. 1995в. С. 18-22.

67. Иванов А.Л. Анализ флоры Ставрополья // Вестник Ставропольского гос. ун-та. Вып. 6. 1996. -С. 47-57.

68. Иванов А.Л. Конспект флоры Ставрополья. Ставрополь, 1997. - 156 с.

69. Иванов А.Л. Конспект флоры Ставрополья. Ставрополь, 2001. - 200 с.

70. Иванов А.Л. К вопросу о генезисе флоры Предкавказья // Вестник Ставропольского гос. ун-та. Вып. 12. 1997. С. 66-83.

71. Иванов А.Л. Эколого-ценотические особенности флоры Предкавказья // Вестник Краснодарского научного центра Адыгской (Черкесской) международной академии наук. Вып. 2. Краснодар, 1998. - С. 55-61.

72. Иванов А.Л. Средиземноморские ксеротермические реликты флоры Предкавказья и проблемы их охраны // Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе. Ставрополь, 1998. - С. 51-53.

73. Иванов А.Л. Флора Предкавказья и ее генезис. — Ставрополь: Изд-во СГУ, 1998. 204 с.

74. Иванов А.Л., Траутвайн С.А. Географический анализ пустынных флороценоэлементов Центрального Предкавказья //Вестник МГОУ. Серия «Естественные науки» 2008. № 3. - М.: Изд-во МГОУ. - С. 39 - 45.

75. Ильин М.М. Флора пустынь Центральной Азии, её происхождение и этапы развития // Материалы по истории флоры и растительности СССР. 1958. III. -С. 129-229.

76. Ипатов B.C., Кирикова JT.A. Фитоценология. СПб: Издательство Санкт-Петербургского университета, 1999. — 316 с.

77. Кайгородов А.И. Естественная и зональная классификация климатов земного шара. -М., 1955. — 180 с.

78. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л.: Наука, 1973. -355 с.

79. Камелин Р.В. О некоторых основных проблемах флорогенетики //Ботанический журнал, 1969. Т. 54. № 6. - С. 892 - 902.

80. Ковда В.А. Солончаки и солонцы. М.-Л., 1937. — 325 с.

81. Колаковский А.А. Некоторые данные по палеогеографии Кавказа в связи с формированием его флоры //Труды Сухумского ботанического сада. Вып. 2.- 1974. С. 115-131.

82. Колдаев В.И. Заготовки дикорастущих пищевых продуктов. М.: Лесная пром-ть, 1972. -96 с.

83. Комаров В.Л. Учение о виде у растений. — М. — Л.: Академия наук СССР, 1940.-212с.

84. Кононов В.Н. Основные .черты растительности Ставропольской возвышенности // Проблемы современной ботаники. Т. 1. М.-Л., 1965. -С. 302304.

85. Кос Ю.И. Охраним исчезающие растения Кабардинской флоры от вымирания //Охрана природы. №8. М., 1949. - С. 81 - 96.

86. Котов М.И. Редкие, эндемичные и новые растения Кабардино-Балкарии и Северной Осетии //Украинский ботанический журнал. Т. 32. 1975. — С. 210 — 214.

87. Кощеев А.К. Дикорастущие съедобные растения в нашем питании. -М.: Пищевая пром-ть, 1980. 255 с.

88. Красная книга СССР. Книга редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных и растений /Под ред. А.М.Бородина. М., 1978. -460 с.

89. Красная книга СССР. Т. 2. М.: Лесная промышленность, 1984. — 478 с.

90. Красная книга РСФСР. Т. 2. М.: Росагропромиздат, 1988. - 598 с.

91. Красная книга Северной Осетии /Под ред. ,А.С. Будуна, Т.И. Бусиева, С.М. Абаева. Орджоникидзе, 1981. - 88 с.

92. Красная книга Ставропольского края. Т. 1. «Растения» Ставрополь: ОАО «Полиграфсервис» - 2002. - 383 с.

93. Криштофович А.Н. Эволюция растительного покрова в геологическом прошлом и её основные факторы // Материалы по истории флоры и растительности СССР, вып. И. М.-Л., 1946. -С. 21-86.

94. Криштофович А.Н. Происхождение ксерофитных растительных формаций в свете палеоботаники // Пустыни СССР и их освоение, вып. 1. М.-Л., 1954. - С. 583-596.

95. Кузнецов Н.И. К вопросу о влиянии ледникового периода на географическое распространение растений в Европе. СПб., 1881.-10 с.

96. Культиасов И.М. Экология растений. М.: Изд-во МГУ, 1982. - 381 с.

97. Курнишникова Т.В. Петров В.В. География растений с основами ботаники. М.: Просвещение, 1987. - С. 80 - 88, С. 162 - 167.

98. Лавренко Е.М. Основные черты ботанической географии пустынь Евразии и Северной Африки. Комаровские чтения. Т. XV. М.-Л., 1962. -169 с.

99. Лаптев Ю.П. Рассказы о полезных растениях. М.: Просвещение, 1982.-80 с.

100. Лепёхина А.А. Биология видов растений и характеристика сообществ Дагестана в плане рационального использования растительных ресурсов. -Махачкала: Дагучпедгиз, 1977. 210 с.

101. Лысенко B.C. Изучение высших растений в полупустынях западного Прикаспия в связи с почвенно-геоботаническими исследованиями //Ботанический журнал, № 48, 1963. С. 1610 - 1622.

102. Львов П.Л. Современное состояние «Эоловой пустыни» у подножия Дагестана // Ботанический журнал. Т. 44. № 3. 1959. -С. 353-359.

103. Майоров А.А. Эоловая пустыня у подножия Дагестана. Махачкала: Дагестанское книжное изд-во, 1928. -110 с.

104. Малеев В.П. Основные этапы развития растительности Средиземноморья и горных областей юга СССР (Крыма и Кавказа) в четвертичный период // Труды Никитского бот. сада. Т. 25. № 1-2. 1948. С. 3-28.

105. Малышев Л.И. Зависимость флористического богатства от внешних условий и исторических факторов // Ботанический журнал. 1969. Т. 54. № 8. -С. 1137-1147.

106. Малышев Л.И. Количественный анализ флоры: пространственное разнообразие, уровень видового богатства и репрезентативность участков обследования // Ботанический журнал. 1975. Т. 60. №11. -С. 1537-1550.

107. Малышев Л.И. Стратегия и тактика охраны флоры // Ботанический журнал. Т. 65. № 6. 1980. -С. 875-886.

108. Марков К.К., Лазуков Г.И., Николаев В.А. Четвертичный период (Ледниковый период Антропогеновый период). Т. 1 - 3. М, 1965 - 1967.

109. Махлаюк В.П. Лекарственные растения в народной медицине. Саратов: Приволжское книжное издательство, 1993. -534 с.

110. Мейер К.И. Происхождение наземной растительности. — М.: Советская наука, 1946, 143 с.

111. Мирошниченко Ю.М. Динамика и продуктивность пустынной растительности. Л.: Наука, - 1986. - 158 с.

112. Михеев А.Д. Новые флористические находки на Северном Кавказе // Флора Северного Кавказа и вопросы её истории, вып. 4. Ставрополь, 1983. -С. 95-98.

113. Михеев А.Д. Обзор видов семейства Papaveraceae флоры Кавказа // Ботанический журнал. 1993. Т. 78. № 5. -С. 115-124.

114. Нагалевский В.Я. К истории изучения галофитов Предкавказья // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистемы Черноморского побережья. Часть 1. Краснодар, 1991а. - С. 23-26.

115. Нагалевский В.Я. Галофиты Северного Кавказа. Краснодар, 2001. -220 с.

116. Немирова Е.С., Данилевич В.Г. К флоре окрестностей озера Солёного // Актуальные вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края и сопредельных территорий. Ставрополь, 1991. - С. 134-135.

117. Немирова Е.С., Данилевич В.Г. К флоре северо-восточных и восточных районов Ставропольского края // Вестник Ставропольского гос. пед. ун-та, вып. 2.- 1995.-С. 23-26.

118. Новопокровский И.В. Материалы к познанию растительности Прима-нычской степи // Труды Северо-Кавказской ассоциации научно-исслед. ин-тов, 70. 1929. - 64 с.

119. Новопокровский И.В. Растительность Сал-Манычского водораздела и Приманычской низменной степи. М.: Сельхозгиз, 1931. - 112 с.

120. Павлов Н.М., Свистова Г.В. География дикорастущих плодов, ягод, грибов, лекарственного сырья СССР и их заготовка потребительской кооперацией. М., 1967. - 64 с.

121. Палибин И.В. Этапы развития флоры Прикаспийских стран со времени мелового периода. M.-JL: Изд-во АН СССР, 58, 1936. - 60 с.

122. Паллас П.С. Флора России. Описание растений Российского государства с их изображением, на русском языке. Часть 1. СПб., 1786. -204 с.

123. Петров М.П. Пустыни земного шара. JL, 1973. - 320 с.

124. Покровская И.М. Основные этапы в развитии растительности на территории СССР в третичное время // Ботанический журнал. 1954. № 2. - С. 241250.

125. Попов К.П. Редкие растительные сообщества Северо-Осетинской АССР // Растительные ресурсы. Часть 3. — Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ, 1986а. С. 142-158.

126. Попов К.П. Редкие и исчезающие виды флоры Северной Осетии // Растительные ресурсы. Часть 3. Ростов: Изд-во РГУ, 19866. - С. 257-269.

127. Попов М.Г. Основные черты истории развития флоры Средней Азии // Бюллетень Среднеазиатского гос. ун-та, вып. 15. 1927. - С. 239-292.

128. Попов М.Г. Основы флорогенетики. М.: Изд-во АН СССР, 1963.-134 с.

129. Портениер Н.Н. Методические вопросы выделения географических элементов флоры Кавказа //Ботанический журнал. — 2000а. Т. 85. №6. С. 76-85.

130. Портениер Н.Н. Схема географических элементов флоры Кавказа //Ботанический журнал. 20006. Т. 85. № 9. - С. 126 - 134.

131. Проханов Я.И. Обзор растительности и флоры Будённовского района Ставропольского края // Материалы по изучению Ставропольского края, вып. 2-3. Ставрополь: Крайиздат, 1950. -С. 103-162.

132. Пурцеладзе Х.Н. Палинологическая характеристика меотических отложений Западной Грузии // Палинологические исследования в Грузии. Тбилиси: Мецниереба, 1977. - С. 78 - 92.

133. Работнов Т.А. Об экологической нише растений //Экология, 1995, № 3. — С. 246 247.

134. Работнов Т.А. Фитоценология. — М.: Издательство МГУ. 1992. - 352 с.

135. Ризенкампф А. О некоторых особенностях Пятигорской флоры Кавказских Минеральных Вод и специально о мартовской флоре этого района // Протоколы заседаний Русского Бальнеологического об-ва в Пятигорске, 1881-1882.-С. 9-20; 47-57.

136. Роговский П.А. К истории флоры Северного Кавказа // Труды Краснодарского пед. ин-та, 7. 1938. - С. 11-121.

137. Роллов А.Х. Дикорастущие растения Кавказа, их распространение, свойства и применение. Тифлис, 1908. - 599 с.

138. Рубцов Н.И. Географические связи флоры Крыма и гипотеза Пантиды // Природа. № 1. 1980. -С. 50-58.

139. Сакало Д.И. Экологическая природа степной растительности Евразии и её происхождение // Материалы по истории флоры и растительности СССР, вып.-4, 1963.-С. 407-425.

140. Сафронов Н.И. Опыт стратиграфической корреляции четвертичных отложений Центрального Предкавказья //Материалы по изучению Ставропольского края. 8. 1956. - С. 97 - 113.

141. Серебряков А.К. География почв с основами почвоведения. Ч. 1. Ставрополь: СГУ, 1997. - 110 е.; Ч. 2. - Ставрополь: СГУ, 1999. - 144 с.

142. Середин P.M. Эколого-географический анализ семейства Мятликовых флоры Северного Кавказа // Известия СК НЦВШ 1976. Вып. 1. - С. 44-48.

143. Середин P.M. Об эндемизме во флоре Северного Кавказа // Вопросы изучения и освоения флоры высокогорий. Новосибирск, 1977. - С. 40-42.

144. Середин P.M. Флора и растительность Северного Кавказа. Краснодар, 1979.- 88 с.

145. Середин P.M. Анализ флоры Северного Кавказа // Региональные флористические исследования; под ред. В.М.Шмидта. Л.: Изд-во ЛГУ, 1987. -С. 520.

146. Скрипчинский В.В. Охрана природной флоры и растительности Ставропольской возвышенности // Степи и луга Ставропольского края: Труды СНИИСХа. Ставрополь, 1980. - С. 49-64.

147. Скрипчинский В.В. Ботанические заказники Ставропольской возвышенности // Материалы по изучению Ставропольского края, вып. 15-16. 1988. -С. 77-95.

148. Собрание законодательства РФ. 2002. №2. Ст. 133.

149. Соловьев А.И., Карпов Г.В. Словарь-справочник по физической географии. М.: Просвещение, 1983. — 224 с.

150. Сорные растения СССР. Т. 1-4. - Л: Изд-во АН СССР. 1935: Т. 1. -323 е.; Т. 2. - 244 с; Т. 3. - 447 с; Т. 4. - 414 с.

151. Станков С.С. Дикорастущие полезные растения СССР. М.: Сов. Наука, 1951. -315 с.

152. Строганов Б.П. Растения и засоленные почвы. М. — Л., 1958. — 115 с.

153. Строганов Б.П. Солеустойчивость растений //Физиология сельскохозяйственных растений. Т. 3. М.: Изд-во МГУ, 1967. - С. 270 - 325.

154. Строганов Б.П. Метаболизм растений в условиях засоления //XXXIII Тимирязевские чтения. М., 1973. - С. 48 - 56.

155. Танфильев В.Г. Целинные степи Ставропольского края // Ботанический журнал, Т. 56. №5.-1971. -С. 692-701.

156. Танфильев В.Г. Луговые и разнотравно-дерновиннозлаковые степи Ставропольской возвышенности // Степи и луга Ставропольского края: Труды СНИИСХа. Ставрополь, 1980. - С. 16-23.

157. Танфильев В.Г. О флоре целинных степей Ставрополья // Флора Северного Кавказа и вопросы её истории, вып. 4. Ставрополь, 1983. - С. 76-87.

158. Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л.: Наука, 1970. -146 с.

159. Тахтаджян А.Л. Флористическое деление суши // Жизнь растений, Т. 1. -М.: Просвещение, 1974. С. 117-153.

160. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.:Наука, 1978.-247 с.

161. Тертышников М.Ф. Пресмыкающиеся Центрального Предкавказья. -Ставрополь.: Ставропольсервисшкола. — 2002. 240 с.

162. Толмачёв А.И. О количественной характеристике флор и флористических областей // Труды Северной базы АН СССР, вып. 8. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941.-41 с.

163. Толмачёв А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1974. - 224 с.

164. Толмачёв А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флоро-генеза. Новосибирск: Наука, 1986. -195 с.

165. Топографическая карта Ставропольского края. М.: Военно-топографическое управление генерального штаба, 1996.

166. Траутвайн С.А. Галофиты северных засушливых районов Центрального Предкавказья // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. Ставрополь, 2004. - С. 174 - 175.

167. Траутвайн С.А. Систематический анализ пустынных флороценоэлементов флоры Центрального Предкавказья //Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. Ставрополь, 2005. - С. 289 - 290.

168. Траутвайн С.А. Редкие и исчезающие пустынные флороценоэлементы флоры Центрального Предкавказья/УПроблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. Ставрополь: СГУ, 2008. - С. 186 — 187.

169. Фаусек В.А. К природе степей Северного Кавказа // Известия И.Р. Гео-графич. об-ва. IX. 1887. -С. 343-360.

170. Фёдоров Ан. А. История высокогорной флоры Кавказа в четвертичное время как пример автохтонного развития третичной флористической основы // Материалы по изучению четвертичного периода СССР. Т. III. М. 1952. -С. 230-248.

171. Фёдоров Ан.А. О флористических связях Восточной Азии с Кавказом (на примере изучения рода Pyrus L.) // Материалы по истории флоры и растительности СССР. Т. III. М.-Л., 1958. -С. 230-248.

172. Фёдорова Р.В. Лесные фазы в растительном покрове Ергеней и Ставрополья в позднем голоцене(по данным спорово-пыльцевого анализа) // Труды Ин-та геогр. и палеогеогр. СССР, вып. 63, 13. 1955. - С. 57-127.

173. Федорович Б.А. Лик пустыни. М., 1954. - 383 с.

174. Физическая география Ставропольского края /ред. Н.И. Бутенко, В.В. Савельева, В.А. Шальнев. Ставрополь, 2000. - 176 с.

175. Харадзе А.Л. К изучению перигляциальной растительности Центрального Кавказа// Сообщения Грузинской АН. Т. 8. № 9-10. 1946. - С. 641-648.

176. Харадзе А.Л. О некоторых флорогенетических группах эндемов Большого Кавказа //Проблемы ботаники. Т. XII. М.-Л., 1974. - С. 70 - 76.

177. Харкевич С.С. Роль четвертичного эпейрогенеза в формировании высокогорной флоры Большого Кавказа //Ботанический журнал. — 1954. Т. 39. № 4.-С. 498-514.

178. Хохлов А.Н., Ильюх И.П. Позвоночные животные Ставрополья и их охрана. Ставрополь: СГУ, 1997. — 103 с.

179. Цвелёв Н.Н. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976. -788 с.

180. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья-95, 1995. - 990 с.

181. Чупахин В.М. Физическая география Северного Кавказа. Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского ун-та, 1974. - 230 с.

182. Шальнев В.А. Ландшафты Ставропольского края. Ставрополь: СГПУ, 1995.-52 с.

183. Шахов А.А. Солеустойчивость растений. — М., 1956. 215 с.

184. Шенников А.П Введение в геоботанику. Л.: Издательство Ленинградского университета, 1964 - 213 с.

185. Шифферс Е.В. Геоботанические районы Северного Кавказа и их природные кормовые ресурсы // Тезисы конфер. по изуч. произв. сил Дона и Северного Кавказа. Ростов-на-Дону, 1940. - С. 79 - 84.

186. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. -399 с.

187. Шмидт В.М. О площади конкретной флоры // Вестник ЛГУ, № 3. 1972. -С. 57-66.

188. Шмидт В.М. Количественные показатели в сравнительной флористике // Ботанический журнал. 1974, Т. 59, № 7. -С. 929-940.

189. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1980. - 176 с.

190. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1984. - 286 с.

191. Шретер А.И., Муравьёва Д.А., Пакалн Д.А., Ефимова Ф.В. Лекарственная флора Кавказа. М.: Медицина, 1979.-368с.

192. Шхагапсоев С.Х. Редкие и исчезающие виды флоры Кабардино-Балкарской АССР // Растительные ресурсы. Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ, 1986.-С. 269-279.

193. Шхагапсоев С.Х., Слонов Л.Х. Дикорастущие виды Кабардино-Балкарии, нуждающиеся в охране. Нальчик: Эльбрус, 1987. - 39 с.

194. Юрцев Б.А. Дискуссия на тему «Метод конкретных флор в сравнительной флористике» // Ботанический журнал, Т. 59, № 9. 1974. - С. 1399-1407.

195. Юрцев Б.А. Некоторые тенденции развития метода конкретных флор в сравнительной флористике // Ботанический журнал, Т. 60, № 1.- 1975. С. 6983.

196. Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Основные понятия и термины флористики. -Пермь, 1991.-80 с.

197. Ярошенко П.Д. Основы учения о растительном покрове. М.: Государственное издательство географической науки. — 1953. - 347 с.

198. Braun-Blanquet J., Furrer Е. Remarques sur l'etude des groupements de plantes // Bull. Soc. Languedoc. Georg, 1913. N 36. P. 20-41.

199. Braun-Blanquet J. Essai sur les notions «d'element» et de «territore» phyto-geographiques // Archives des scieces physiques et naturalles. Geneve, - 1919. Ser. 5, Vol. 1. - P. 479-512.

200. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. -Berlin, 1928. X. 330 p.

201. Cooke R., Warren A. Geoinorphologi in deserts. Berk, Los Ang.,1973. - 183 P

202. Desertification Control Bulletin, 1995. v.26, p.2

203. Meigs P. Geography of coastal deserts. P., 1966. - 233 p.

204. Monod Th. Les deserts. P., 1973. 250 p.

205. Pallas P.S. Flora Rossica seu stirpium Imperii Rossici per Europam et Asiam indigenarum descriptines. Iussu et auspiciis Catharinae II Augustar. Edidit P.S.Pallas, 1789-1790. Pars 1, 1789. -191 p.; Pars 2, 1790. 229 p.

206. Tiirkay Michael. Die Salzwiese als Lebenstraum //Klaine Senckenberg. 1998. № 29, P. 67 - 72.

207. Urgar Irwin A. Are biotic factors significant in influensing the distribution of halophytes in saline habitats?// Bot. Rev. 1998. № 2. - P. 64.

Информация о работе

Траутвайн, Светлана Анатольевна
кандидата географических наук
Ставрополь, 2009
ВАК 25.00.23

Диссертация

Пустынные флороценоэлементы во флоре Центрального Предкавказья - тема диссертации по наукам о земле, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы