Адаптационные особенности рода Dianthus L. (гвоздика) во флоре Центрального Предкавказья

Мутыгуллина, Юлия Рашитовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Адаптационные особенности рода Dianthus L. (гвоздика) во флоре Центрального Предкавказья
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Адаптационные особенности рода Dianthus L. (гвоздика) во флоре Центрального Предкавказья"

На правах рукописи

□□347ЭОТВ

Мутыгуллина Юлия Рашитовна

АДАПТАЦИОННЫЕ ОСОБЕННОСТИ РОДА 01ШТН№ Ь. (ГВОЗДИКА) ВО ФЛОРЕ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

Специальность 03.00.16 - «Экология»

- 8 ОКТ 2009

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2009

003479078

Работа выполнена на кафедре ботаники и основ с/х Московского государственного областного университета.

Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент

Снисаренко Татьяна Александровна.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент

Зернов Александр Сергеевич;

кандидат биологических наук, доцент Кособокова Светлана Рудольфовна.

Ведущая организация: Ставропольский государственный

университет. •

Защита состоится rr.fr: октября 2009 года в 15 часов 00 минут на заседании диссертационного совета Д 212.155.13 при Московском государственном областном университете по адресу: 141014, Московская обл., г. Мытищи, ул. В. Волошиной, 24.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского государственного областного университета по адресу: 105005, г. Москва, ул. Радио, 10а, http://www.mgou.ru

«Л

Автореферат разослан .у... сентября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Доктор биологических наук, профессор М.И. Гордеев

Актуальность темы. Сохранение биологического разнообразия планеты является одной из основных проблем современной экологии (Global Strategy of Environment Protection, 2003). Эта проблема включает в себя разностороннее исследование родов, виды которых являются важными компонентами флоры, в том числе региональной. Неблагоприятные условия обитания характерны для значительной территории земного шара, чем обуславливается разнообразие адаптаций растительных организмов. Приспособленность онтогенеза растений к условиям среды является результатом их эволюционного развития (изменчивости, наследственности, отбора).

Выявление стратегий и механизмов адаптаций, обеспечивающих сохранение и развитие растительных организмов и сообществ в условиях воздействия неблагоприятных экологических факторов, представляет актуальную научную проблему.

Особый интерес в связи с проблемой всестороннего исследования и сохранения региональных флор представляет изучение видов рода Dianthus L. флоры Центрального Предкавказья. Виды данного рода имеют хозяйственное, в частности декоративное значение, они достаточно хорошо изучены в систематическом (Гроссгейм, 1930; Харадзе, 1951; Тутин, 1964; Галушко, 1965, 1980; Гвиниашвили, 1981; Кузьмина, 2002, 2003; Еленевский, Куранова, 2004 и др.), морфологическом (Игнатьева, 1960, 1965; Шулькина, 1969; Полянице, 1970; Скшшна, 1973; Джикидзе, 1980; Гогиташвили, 1985, др.), генетико-селекционном (Васинева, 1991; Takashi Onozaki, Takashi Yamaguchi et al., 1999; Zhang Lu, Cai You-Ming et al., 2002 и др.) аспектах. Вместе с тем, недостаточно исследованными являются вопросы экологии данного рода, не установлены связи между анатомо-морфологическими, экологическими, физиологическими особенностями адаптивных механизмов у видов данного рода. Актуальной является проблема установления связи между различными видами приспособлений к воздействию неблагоприятных факторов окружающей среды с целью определения адаптивных возможностей видов рода Dianthus L. флоры Центрального Предкавказья.

Цель исследования. Изучение адаптационных эколого-физиологических и биохимических особенностей видов рода Dianthus L. в условиях Центрального Предкавказья.

Задачи исследования:

1. Уточнить видовой состав и выявить эколого-биоморфологические особенности видов рода Dianthus L. на территории Центрального Предкавказья;

2. Изучить физиологические особенности видов рода Dianthus L. флоры Центрального Предкавказья и охарактеризовать адаптивно- функциональные возможности фотосинтетического аппарата ряда исследуемых видов;

3. Изучить биохимические особенности видов рода Dianthus L. флоры Центрального Предкавказья;

4. Оценить возможное влияние биологически активных веществ (полифенолов) видов рода В1аЫкив Ь. на рост и развитие тест-растения;

Научная новизна. Уточнён видовой состав рода Ь. на

территории Центрального Предкавказья. Выявлены новые места произрастания ряда видов рода В'шЫкиз Ь.

Впервые проведено комплексное изучение адаптационных возможностей видов рода В1аЫкш Ь. флоры Центрального Предкавказья, лежащие в основе его приспособления к таким неблагоприятным факторам среды, как засуха и повышенная инсоляция. Определены особенности локализации и накопления пигментов, установлены корреляционные отношения между количественным составом пигментов и водным режимом растений.

Впервые выполнено исследование по изучению накопления фенольных соединений у разных видов рода Ь. в естественных условиях и

установлено различное влияние их на растения-биотесты.

Положения, выносимые на защиту.

1. Род ЕНапЛш Ь. на территории Центрального Предкавказья представлен 11 видами, отличающимися по феноритмике, ареалам, кариотипическим, физиолого-биохимическим показателям.

2. Виды рода ШаыЪш Ь. обладают комплексом соответствующих анатомо-морфологических и физиологических особенностей, которые позволяют им адаптироваться к условиям среды Центрального Предкавказья.

3. Биологически активные вещества, содержащиеся в различных частях растения у видов рода Шаткш Ь., влияют на прорастание семян и развитие корневой системы других растений, и в зависимости от условий ингибируют или стимулируют эти процессы.

Теоретическая и практическая ценность работы.

Полученные данные позволяют расширить представление о механизмах адаптации видов естественной флоры.

Проведена инвентаризация видов рода ИшпЛт Ь. флоры Центрального Предкавказья. Для оценки морфологических признаков рода составлен оригинальный ключ для определения видов, произрастающих на территории Центрального Предкавказья. Установлены морфологические, физиологические и биохимические особенности видов рода БгатИш Ь. флоры Центрального Предкавказья.

Материалы диссертации могут использоваться в учебном процессе Московского государственного областного университета при чтении курсов «Ботаника», «Биогеография», «Экология растений», «Физиология растений».

й международной научной конференции «Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря и водоемов внутреннего стока Евразии» (Астрахань, 2008), международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы биоэкологии» (Москва, 2009). По результатам выполненных исследований опубликовано 11 работ, в том числе 3 из них в изданиях, входящих в перечень рекомендованных ВАК.

Объём и структура работы. Работа состоит из введения, 5 глав, выводов и приложения, содержит 22 таблицы и 13 рисунков. Основной текст диссертации изложен на 133 страницах печатного текста. Список литературы включает 224 наименования, из них 14 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

В главе 1 охарактеризована территория Центрального Предкавказья -описаны геология и геоморфология (Гвоздецкий, Хаин, Сочава, 1953; Сафронов, 1969; Шальнев, 1995, 2004; Шальнев, Лиховид и др., 2002), климатические условия (Агроклиматические ресурсы, 1971; Гвоздецкий, 1963), гидрология и гидрография (Шальнев, 1995, 2004; Шальнев, Лиховид и др., 2002), почвенный покров (Агроклиматические ресурсы, 1971; Классификация и диагностика почв СССР, 1977; Куприченков и др., 2002), растительный и животный мир изучаемой территории (Шифферс, 1953; Кононов, 1960; Иванов, 1998, 2001; Тертышников, 1992, 1995; Хохлов, 2003). Приведена схема физико-географического районирования Центрального Предкавказья по H.A. Гвоздецкому (1963).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектом исследования стали 11 видов рода Dianthus L. (гвоздика), произрастающие на территории Центрального Предкавказья.

Полевые исследования проводились в период с 2005 по 2009 гг. на территории Центрального Предкавказья в течение весенних, летних и осенних месяцев. Сбор материала и фенологические наблюдения осуществлялись маршрутным методом и методом полустационарных площадок.

Изучены гербарные коллекции Ставропольского государственного университета, Ставропольского ботанического сада, Ставропольского государственного краеведческого музея им. Г. Прозрителева и Г. Праве, Кавказского государственного природного биосферного заповедника (CSR -Майкоп), Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН (МНА), Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE).

Ареалы видов устанавливались методом точечного картирования по результатам собственных сборов, с учетом литературных данных и включая данные гербарных фондов.

При оценке географических элементов использовалась классификация Н.Н. Портениера (1993), переработанная и дополненная A.JI. Ивановым (1998). Латинские названия приводятся в соответствии с последней сводкой С.К. Черепанова (1995).

Анализ жизненных форм проводился по системе К. Раункиера (1934), системе И.П Серебрякова (1962, 1964), а также на основании особенностей строения подземных органов (Высоцкий, 1915; Казакевич, 1922; Голубев, 1965).

Руководствуясь положением о том, что строение и размеры устьичного аппарата отражает приспособление растения к условиям обитания, было изучено строение эпидермы у 9 видов рода Dianthus L. флоры Центрального Предкавказья.

Исследования кариотипов проводились на временных давленых препаратах по методике Э. Ромедера и Г. Шенбаха (1962).

Отбор проб листьев проводился со зрелых растений в середине сезона вегетации (в конце июня, в течение июля, в начале августа), когда листья большинства растений заканчивают свой рост вне зависимости от фазы генеративного развития. Средняя проба листьев, характеризующая популяцию вида в пределах экотопа, включала листья, собранные с большого числа экземпляров из разных мест, т.е. представляла собой случайную выборку.

Содержание воды определяли весовым методом (Починок, 1976).

Содержание пигментов определяли спектрофотометрическим методом. Экстракцию пигментов проводили 90% этанолом. Оптическую плотность вытяжек определяли на спектрофотометре СФ-101. Точное содержание отдельных пигментов устанавливали с помощью трехволнового метода (Годнев, 1952; Шлык, 1968,1971; Починок, 1976).

Количественное содержание фенольных соединений определяли спектрофотометрическим методом как с использованием реактива Фолина, так и без него (Swain, Hillis, 1959; Запрометов, 1962).

Биологическую активность веществ, содержащихся в вытяжках, определяли с помощью биотеста на проращивание семян, основанного на способности семян адекватно реагировать на экзогенное химическое воздействие путем интенсивности прорастания корней (длина последних и принимается за показатель тест-функции) (Гродзинский, 1965). В качестве модельного тест-растения использовались семена овса (Avena sativa).

Все исследования проводились в трех повторностях. При изучении связей между экологическими условиями и физиологическими параметрами использовался стандартный коэффициент корреляции. Исследования проводились при помощи программы «Биостатистика». Неслучайность отличий от 0 (неслучайность существования связи) проверялась по стандартным таблицам критических величин коэффициента корреляции.

Для построения основных графиков и расчетов использовался пакет компьютерных программ Excel 7.0 для Windows и программа «Биостатистика».

глава 3. историко-систематический обзор видов рода

тлтнш ь. флоры центрального Предкавказья

Название рода Dianthus было дано К. Линнеем, описавшим в 1753 году в первом издании «Species plantarum» некоторые виды данного рода (Linnaeus, 1753). Монографом рода является Ф. Вильяме, посвятивший роду Dianthus L. ряд работ (Williams, 1885, 1889, 1892, 1893). Первая классификация рода Dianthus L. дана Серинджем (Seringe, 1824), который является автором двух подродов (Armeriastrum и Caryophyllum) и многих секций.

Большое значение имеет обработка рода Dianthus L. во «Флоре СССР» Б.К. Шишкиным (Шишкин, 1939), система которого по Т. Тутину (Tutin, 1964) наиболее совершенна. Шишкиным в пределах рода выделено 78 видов, которые объединены в два подрода - Armeriastrum Ser. и Caryophyllum Ser. с 6 секциями и множеством рядов. Он предложил обновленный вариант системы, объединив виды внутри секций в новые ряды. Им также описано 13 новых видов. Одной из последних крупных работ, обобщающих материалы по флоре, является «Флора Восточной Европы» под редакцией Н.Н. Цвелева (Флора..., 2004). Для данной флоры род обработала М.Л. Кузьмина, выделяющая для указанной территории 57 видов, объединенных в 6 секций с подсекциями.

Значительное место в изучении флоры Центрального Предкавказья занимают исследования сотрудников ГНУ «Ставропольский ботанический сад» им. В.В. Скрипчинского, Ставропольского краеведческого музея им Г.Н. Прозрителева и Г.К. Праве, где хранится богатый гербарный материал, в том числе и по изучаемому роду. Интерес представляет научный материал, содержащийся в ряде работ В.Г. Танфильева (Танфильев, 1971, 1980, 1987; Танфильев и др., 1976). Богатый гербарный материал собран В.Н. Кононовым, Вл.В. и В.В. Скрипчинскими, Д.С. Дзыбовым, Ю.А. Дударем, Н.В. Столбецовым, И.П. Барановой и др.

Новые виды гвоздик Северного Кавказа описал А.И. Галушко (1965, 1976, 1980) во «Флоре Северного Кавказа». А.Л. Иванов в «Конспекте флоры Ставрополья» (Иванов, 2001) приводит 12 видов, встречающихся на изучаемой нами территории. В конспекте автор указывает ареал видов, географический тип, жизненную форму, встречаемость, выделяет эндемичные и реликтовые виды.

Нами составлен оригинальный ключ для определения видов рода Dianthus L. во флоре Центрального Предкавказья.

ГЛАВА 4. КРАТКОЕ ОПИСАНИЕ, ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ ВИДОВ РОДА DIANTHUS L. ФЛОРЫ ЦЕНТРАЛЬНОГО

ПРЕДКАВКАЗЬЯ

Виды рода Dianthus L., произрастающие в Центральном Предкавказье, -это однолетние, двулетние и многолетние травянистые растения. Стебли слегка узловатые, простые или ветвистые, прямостоячие (D.ruprechtii,

О.сарЫаШ, О.раИет) или при основании восходящие (В.саисахеш, В.рьеийоагтеАа). У некоторых видов стебли при основании и корневища одревесневают (Г)./га^апз). Важное приспособительное значение имеют следующие признаки строения стебля: опушенность, олиственность, размер, ветвистость. Листья простые, цельные, сидячие, линейные, линейно-ланцетные или шиловидные, плоские или слегка желобчатые, зеленые, темно-зеленые, красноватые или сизые, расположенные супротивно. Прилистников не имеют, что является отличительным признаком подсемейства 8Иепо1с1еае, к которому относится данный род. Адаптивное значение имеет размер, опушенность листа, а систематическое значение имеют такие признаки, как размер и вздутость листового влагалища, наличие или отсутствие черешка (виды, встречающиеся в Центральном Предкавказье черешка не имеют). Размеры листа, как наиболее пластичного органа, варьируют в зависимости от вида, а также от типа местообитания (увлажненное или засушливое). Так, у О.гиргссЫп длина листьев в среднем до 10 см длиной, ширина до 5 мм, а у О.агтегш - до 5 см длиной и 3 мм шириной (табл. 1). Цветки обычно собраны в очень характерные для этого семейства дихазиальные соцветия. Плотность соцветия (количество цветков) - это важный признак, характеризующий вид. Среди видов Центрального Предкавказья встречаются соцветия компактные {р.агтепа, Т).рйеис1оагтепа, Ь.сарИсЛш, В.гиргесЫи, 0.ро1утогрИш), рыхлые (малоцветковые) {В.ра1МЩогш> Д/га^гага, Д.ра11ет), есть виды и с одиночными цветками (\D.caucaseus, В.Ысо1ог, иногда Ц/га^гат).

Таблица 1

Морфологические особенности некоторых видов рода Д¡ашИга Ь. флоры

Центрального Предкавказья

Вид Размер растения, см Размер листа Соцветие (количество цветков)

длина, см ширина, мм

О.агтегш 42,6 ±3,2 (25-60) 4,8 ±1,5 (2,5-7,1) 2,9 ±1,1 (1,1-4,9) 2-9

О.рзеЫоагтепа 18,1 ±2,3 (7-30) 4,9 ±1,1 (3,4-7,1) 2,9 ±1,2 (1,5-5,1) 4-15

В.сарНаШ 50,0 ±5,9 (44-60) 9,9 ±1,4 (7,5-12,2) 2,8 ±0,9 (1,4-4,3) 4-8

В.гиргесЫИ 56,2 ±5,6 (45-70) 10,8 ±1,8 (8,214,4) 3,8 ±1,1 (2,1-5,2) 3-5

В.саиссиеиз 34,7 ± 4,7 (28-41) 4,3 ± 0,8 (3,2-5,5) 3,1 ±1,1 (1,9-5,1) 1-2

О.раШсИАогш 40,4 ±4,1 (35-47) 5,3 ± 0,6 (4,5-6,2) 1,8 ±0,2 (1,5-2,1) 2-4

О.раНепз 51,8 ±4,3 (45-59) 7,3 ±0,5 (6,8-8,1) 2,5 ±0,5 (1,9-3,2) 1-3

О./га^гапя 30,3 ± 4,4 (24-38) 5,3 ±0,5 (4,5-5,9) 1,3 ±0,3 (0,9-1,9) 1-2

Важной особенностью строения листа является строение устьичного аппарата. Видам рода В1аЫкж Ь. флоры Центрального Предкавказья характерны два типа устьичного аппарата - аномоцитный (р.агтепа) и диацитный (остальные ввды) по классификации Е. Фринс-Классенса и В. ВанКотгема (1973).

Размеры и количество устьиц варьируют в зависимости от условий местообитания отдельных популяций различных видов - в более засушливых условиях размеры устьиц уменьшаются, в более влажных - увеличиваются (табл. 2).

Таблица 2

Размеры и количество устьиц некоторых видов рода 01ап1кт Ь. флоры _Центрального Предкавказья_

Вид Размеры устьиц, мкм Количество устьиц, на 1 мм

В. а/тепа 1,03 ±0,33 (0,5-1,5) 38-59

О.рзеис1оагтег1а 1,84 ±0,22 (1,5-2,2) 24-33

О.гиргесЫИ 1,90 ±0,33 (1,5-2,5) 28-36

Ихаисазеш 1,76 ±0,23 (1,4-2,1) 34-40

О.раШсИАогш 1,51 ±0,15 (1,3-1,8) 30-39

В.раНепз 1,49 ±0,35 (1,0-2,0) 25-30

О.сарИаШз 1,75 ±0,22 (1,4-2,2) 25-34

О./га^ат 1,44 ±0,15 (1,2-1,7) 25-30

Проведенный нами анализ выявил, что у большинства видов размер устьиц составляет от 1,45 до 1,75 мкм ф.саисаьеш, Т>.ра1Ыфогиз, Ь.раИет). Количество устьиц на 1 мм2 листа колеблется в пределах 25-35. Однако у некоторых видов эти показатели отличаются от вышеуказанных. Самые мелкие устьица у вида О.агтепа - их размер может составлять 0,5 мкм, у этого же вида наибольшее количество устьиц на 1 мм2 площади листа (до 60). У таких видов, как О.ряенЛоагтепа и В.гиргесЫи размер устьиц может достигать 2,2-2,5 мкм.

Цветки актиноморфные, пятичленные. Чашечка сростнолистная, трубчатая, цилиндрическая или продолговатая. Лепестков обычно 5, всегда свободных. Систематическое значение в строении цветка имеют несколько групп признаков. Во-первых, это размеры, окраска, опушенность чашечки, форма ее зубцов. Во-вторых, количество, размеры и внешний вид прицветных чешуй. В третьих, окраска, степень рассеченности лепестков, наличие волосков на пластинке лепестка.

Плоды гвоздики - многосемянные коробочки, вскрывающиеся зубчиками и располагающиеся обычно на верхушке стебля.

Основное число хромосом рода .ОгаиГ/ш Ь. п = 15, известен следующий полиплоидный ряд: 2п = 30, 60, 90. Таким образом, можно сделать вывод, что род Вгапйхиз Ь. полиморфен, признаки видов могут иметь широкий диапазон варьирования, внутри рода могут возникать различные вариации, переходные формы и т.п., что, возможно, и создает базу для эволюционного развития данного таксона.

Начало вегетации гвоздик отмечается с третьей декады февраля - первой декады марта при среднесуточной температуре воздуха 8,6°С. Сроки наступления вегетации одного вида могут колебаться в разные годы в пределах двух недель, у отдельных видов разница может достигать 28-30 дней (табл. 3).

Таблица 3

Фенологический спектр некоторых видов рода Бхап^ш Ь. в условиях Центрального Предкавказья

Вид

Март

12 3

Апр.

1 2 3

Май

1 2 3

Июнь

1 2 3

Июль

1 2 3

Авг.

1 2 3

Сент. 1

Окт. i

D.ruprechtii

4 4

D.capitatus

111

D.pseudoarmeria

D. armería

D.caucaseus

III

D.fragrans

D.pallens

D.pallidiflorus

4 4

Вегетация -бутонизация - о; цветение - *; плодоношение - +.

Важнейшим экологическим фактором, влияющим на рост и развитие растения, является продолжительность светового дня. Гвоздику относят к растениям длинного дня (Stohr, 1873; Гребинский, 1953; Скипина, 1973; Столова, 1974 и др.). Наиболее требовательны к освещению гвоздики накануне развития генеративных побегов перед завершением ювенильного периода жизненного цикла.

При изучении прорастания семян некоторых видов гвоздик в лабораторных условиях (D.ruprechtii, D.pallens, D.pseudoarmeria, D.armería, D.caucaseus) нами было выявлено, что оптимальная температурой прорастания составляет 17-20°С, при которой семена прорастают на 2-3 день и за короткий срок дают процент всхожести 80-100 %.

По классификации жизненных форм К. Раункиера (Raunkiaer, 1934) все виды рода Dianthus L. флоры Центрального Предкавказья можно разделить на две группы: гемикриптофиты и гемикриптофиты-терофиты (одно-двулетники).

По системе жизненных форм И.Г. Серебрякова (1962, 1964) виды рода Dianthus L. флоры Центрального Предкавазья относятся к монокарпическим и поликарпическим наземным травам.

По классификации В.Н. Сукачева (1928) большинство видов гвоздик -это виды-ассектаторы, отличающиеся соучастием в построении сообществ. В свою очередь, они могут быть малочисленны (D.caucaseus, D.bicolor, D.borbasii) или более или менее многочисленны {D.pallens, D.ruprechtii, D.pseudoarmeria).Чаще всего они занимают в ценозах подчиненное

положение. Особи разных видов могут быть как патентами, так и эксплерентами (терм.: Раменский, 1938).

Анализ современного географического распространения показывает, что виды распространены по изучаемой территории очень неравномерно (табл. 4)

Таблица 4

Распространение видов рода ГНаЫЪш Ь. по флористическим районам

Центрального Предкавказья

Вида Флористические районы

МД АИ нк ТБ м Ст ск п Прик Каб тс 40

D.caucaseus * + + +

D. bicolor + + + +

D.pallens + + + + + + + + + + + +

D.capitatus + + + + + + + +

D.borbasii + + + +

D.ruprechtii * + + + +

D.fragrans +

D.polymorphus + + + +

D.pallidijlorus + + + + + + + +

D.armeria + + + + + + + + + + + +

D.pseudoarmeria * + + + * +

МД - Маныческо-Дадынский, АИ - Арзгирско-Ипатовский, НК - Нижне-Кумский, ТБ - Тамузловсхо-Буйволинский, М - Моздокский, Ст - Ставропольский, СК - Средне-Кумский, П - Пятигорский, Прик - Прикалаусский, Каб - Кабардинский, ТС - Терско-Сунженсхий, 40 - Чечено-Осетинский

+ - по Иванову A.J1. (2001) (данные, подтвержденные собственными исследованиями), * - собственные сборы в районах, не указанных в «Конспекте флоры Ставрополья» (Иванов, 2001).

Наибольшее количество видов представлено в Ставропольском и Пятигорском флористических районах. Наименьшее число видов характерно для Маныческо-Дадынского, Арзгирско-Ипатовского и Чечено-Осетинского районов. Таким образом, по размеру ареалов виды делятся на узкоареальные (D.fragratis), виды с более широким ареалом (D.caucaseus, D.bicolor, D.borbasii, D.polymorphus) и относительно обширным ареалом (D.pallens, D.capitatus, D.ruprechtii, D.armeria, D.pseudoarmeria).

Хорологический анализ видов рода Dianthus L. Центрального Предкавказья позволяет выделить 5 геоэлементов, пять групп видов, имеющих сходное распространение, которые относятся к Бореальному геотипу. Преобладающими являются виды Понтического геоэлемента (рис. 1).

Евро-

Южно сибирский;

9.1

Рис. 1. Географический спектр видов рода В'шЫкж Ь. Центрального Предкавказья (%).

Виды рода ГЛап1Иия Ь. на исследуемой нами территории относятся к 5 флороценоэлементам: равнинному, субальпийскому, степному, кальцепетрофильному и псаммофильному (рис. 2), причем многие виды экологически пластичны, то есть относятся к нескольким флороценоэлементам (JD.psеискэагтепа, В.ЬогЬайИ, О.Ысо1ог и др.), количество экологически пластичных видов составляет 54,6%.

ст»пной; 64,В

Рис. 2. Экологический спектр видов рода В1аЫНш Ь. Центрального Предкавказья (%).

Гвоздики не проявляют строгой приуроченности к субстрату - они встречаются в различных местообитаниях, на каменистых, щебнистых, травянистых склонах, на лугах. Часто являются полупетрофитами или настоящими петрофитами. Большинство видов произрастает на маломощных почвах, некоторые виды встречаются на известняках и песчаных субстратах (О.ряешЯоагтепа, О. ЪогЬавп).

Потенциальные экологические возможности гвоздик очень широкие, о чем свидетельствуют многочисленные данные по интродукции (Джикидзе, 1980; Васинева, 1991; Старшова, 1996; Пичугина, 2007 и др.), однако многие

виды распространены и обычны только в определенных условиях среды, где нет конкуренции других видов или она ослаблена (рефугиумы ксерофильной флоры). В условиях луговых и степных сообществ с высоким уровнем конкуренции гвоздики встречаются реже и в незначительном количестве (D.pallens, D.ruprechtii, D.armería). Следовательно, температурный режим и влажность воздуха не являются лимитирующими факторами в распространении видов гвоздики, а связано это, по-видимому, с их низкой конкурентной способностью по сравнению с другими видами.

Некоторые виды гвоздик, произрастающие на территории Центрального Предкавказья, подлежат региональной охране - D.bicolor, D.caucaseus, D.borbasii, D.fragrans. Вид D.bicolor занесен в Красную книгу Ставропольского края (Иванов, 2002).

5. АНАЛИЗ ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ И БИОХИМИЧЕСКИХ АДАПТИВНЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ ВИДОВ РОДА DIANTHUS L. ФЛОРЫ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

Фотосинтез как основа жизнедеятельности растения является индикатором, по которому можно оценить адаптивный потенциал каждого вида и норму реакции на факторы внешней среды. Весь опыт экологических исследований растительности свидетельствует о том, что только реакции фотосинтеза на факторы внешней среды описываются функциями, наиболее достоверно отражающими отношения «среда-растение» (Мокроносов, 1981; Заленский, 1982; Слемнев, 1989; Матиенко, 1990). Для нормального протекания процесса фотосинтеза необходимы определенные внешние и внутренние условия. Фотосинтетический аппарат в первую очередь подвергается воздействию стрессовых факторов. В ходе исследований разных авторов (Попова и др., 1984; Слемнев, 1986) установлено, что концентрация хлорофилла в период активной вегетации в разные годы и в разных типах местообитаний изменяется значительно меньше, чем изменяется интенсивность фотосинтеза. В связи с этим более перспективным представляется изучение пигментного состава, как более стабильного параметра. Особый интерес в этой ситуации представляет роль фотосинтетических пигментов - компонентов фотосинтетических структур (фотосистем I и II и светособирающих комплексов) - хлорофилла а, хлорофилла b и каротиноидов.

У шести видов рода Dianthus L. флоры Центрального Предкавказья, взятых в различных популяциях и принадлежащих к разным флороценотическим типам, установлено достаточно высокое содержание воды в растениях, что обеспечивает им возможность существования в разнообразных экологических условиях (табл. 5).

Таблица 5

Содержание воды у растений разных экотопологических групп видов рода

Вид Место сбора Флороценоэлемент Содержание 1 воды, %

D.pseudoarmeria окр. с. Московское псаммофильный 72,8

окр. г. Ставрополя степной 66,6

Пятигорск, г. Горячая кальцепетрофильный 68,0

D.caucaseus г. Стрижамент равнинно-луговой 62,9

окр. г. Ставрополя равнинно-луговой 62,0

г. Бештау (вершина) субальпийский 75,16

D.ruprechtii г. Стрижамент равнинно-луговой 72,8

окр. г. Ставрополя равнинно-луговой 70,7

D.pallens г. Бештау (основание) степной 68,5

Пятигорск, г. Горячая степной 66,6

окр. г. Ставрополя равнинно-луговой 66,9

D.armeria г. Стрижамент равнинно-луговой 65,6

D.fragrans г. Бештау (вершина) субальпийский 70,6

Полученные данные позволяют сделать вывод, что гвоздики обладают значительной экологической лабильностью и способны занимать различные экотопы.

Изучение содержания фотосинтетических пигментов, рассчитанного на сырую (Мсыр) и сухую (Мсух) массу листа показало, что в накоплении пигментов у растений разных популяций одного вида можно отметить следующую закономерность - в более засушливых и обедненных местообитаниях (например, у D.pseudoarmeria - это популяции, относящиеся к псаммофильному и кальцепетрофильному флороценоэлементам, у D.pallens - к степному) концентрация хлорофилла а ниже, чем в более благоприятных условиях (табл. 6). Количество хлорофилла а также зависит от освещенности -у растений открытых местообитаний (D.pseudoarmeria, D.fragrans) концентрация хлорофилла а ниже, чем у тех, которые растут в густом травостое или затененных местах ([D.caucaseus). Изменения концентрации хлорофилла Ъ и каротиноидов в основном коррелируют с изменениями концентраций хлорофилла а, однако в некоторых случаях при сравнительно малом содержании хлорофилла наблюдается повышение содержания каротиноидов, связанное, по-видимому, с повышенной инсоляцией местообитаний отдельных популяций у таких видов, как D.pseudoarmeria, D. armería, D.fragrans (табл. 6, 7).

Таблица 6

Пигментные характеристики листа некоторых видов рода В'шткиа Ь. флоры _Центрального Предкавказья в расчете на сырую массу листа_

Вид Флороценоэлемент хлорофилл а, мг/г сыр.в-ва хлорофилл Ь, мг/г сыр.в-ва каротиноиды, мг/г сыр.в-ва

О.р$еш1оагтепа псаммофильный 0,73 1,18 2,57

степной 1,32 1,78 3,75

кальцепетрофильный 0,87 1,55 3,82

В. саисаяеиз равнинно-луговой 3,2 4,5 5,96

равнинно-луговой 3,9 5,6 6,3

субальпийский 4,2 5,65 5,31

В.гиргесЪШ равнинно-луговой 0,78 1,26 1,77

равнинно-луговой 1,33 1,44 2,34

БраПепя степной 0,4 0,43 0,61

степной 0,48 0,6 0,85

равнинно-луговой 1,33 1,35 1,6

О.агтепа равнинно-луговой 2,5 2,52 4,28

Д (га^гат субальпийский 0,83 1,46 2,74

Таблица Пигментные характеристики листа некоторых видов рода .Омиг/ггм Ь. флоры Центрального Предкавказья в расчете на сухую массу листа

Вид Флороценоэлемент хлорофилл а, мг/г сух.в-ва хлорофилл Ь, мг/г сух.в-ва каротиноиды, мг/г сух.в-ва

Дряеис1оагтепа псаммофильный 2,70 4,37 9,52

степной 4,0 5,40 11,36

кальцепетрофильный 2,72 4,84 11,50

В.саисазеиз равнинно-луговой 8,65 12,16 16,11

равнинно-луговой 10,26 14,73 16,58

субальпийский 16,80 22,60 21,24

И.гиргескШ равнинно-луговой 2,88 4,66 6,55

равнинно-луговой 4,58 4,96 8,07

В.раИет степной 1,29 1,38 1,97

степной 1,45 1,82 2,57

равнинно-луговой 4,03 4,09 4,85

О.агтепа равнинно-луговой 7,35 7,41 12,58

Б/гарам субальпийский 2,86 5,03 9,45

Максимально возможная для вида концентрация хлорофилла а в единице сырой массы листа (Мсыр) является величиной генетически детерминированной, наследственной, поэтому виды можно характеризовать этой величиной и сравнивать по этой величине (Любименко, 1916; Любименко, Бриллиант, 1924). Предел этот достигается при наиболее благоприятном сочетании всех внешних факторов. Принято считать, что наиболее благоприятные условия для вида складываются в центре ареала, где вид наиболее полно освоил жизненные условия в процессе своего исторического развития. В рамках же любого географического района условия не могут быть одинаково благоприятны для разных видов местной флоры, поскольку для одних видов данная территория - это центр ареала, а для

других - граница. Таким образом, наблюдаются колебания концентрации хлорофилла в единице сырой массы листа, являющиеся результатом адаптации изученных растений к неблагоприятным факторам среды. То есть данная величина является показателем степени экологического стресса растения и его адаптированности к условиям обитания. Такая характеристика, как содержание хлорофилла а в расчете на сухую массу листа (МСух). является более лабильной и экологически чувствительной при сравнении родственных видов в составе экологических групп, различающихся по условиям местообитания. Изменения содержания пигментов листа вызвано нарастанием напряженности экологического режима, связанным с уменьшением в почве элементов минерального питания и с нарушением водного режима в экотопах (дефицит влаги) (табл. 6). Отмечено, что в разных популяциях у вида увеличивается разница в значениях количества пигментов в расчете на сухую массу, становится более резкой в более суровых условиях обитания (например, у D.caucaseus). С другой стороны, содержание пигментов, отнесенное к сухой массе листа, может, по-видимому, значительно колебаться из-за изменения морфоструктурной организации листа - размера листовой пластинки, плотности листа (Гамалей, 1987; Томилова, 1987; Воронин, 1991).

Кроме того, нами отмечено, что в популяциях видов со сходной экологией обитания (D.pseudoarmeria, D.pallens, D.ruprechtii) наблюдаются весьма близкие значения содержания хлорофилла а в расчете на сырую массу листа (Мутыгуллина, 2009).

Обобщая результаты анализа полученных данных, можно сказать, что количество пигментов у разных видов рода Dianthus неодинаково, наибольшее количество всех пигментов отмечено у D.caucaseus, наименьшее - у D.pallens. У видов D.pseudoarmeria, D.armeria, D.fragrans велико количество каротиноидов.

Соотношение разных пигментных фракций имеет адаптивное значение, однако вопрос об информативной значимости пигментных характеристик листа долгое время оставался дискуссионным (Горыншна, 1989).

В связи с этим нам представлялось важным сравнить растения из различных местообитаний по характеру и степени взаимосвязи между структурными и пигментными характеристиками листа. С этой целью рассчитан коэффициент корреляции между ними (табл. 8).

Таблица 8

Значение коэффициента корреляции между содержанием хлорофилла и

содержанием воды в листе у различных экологических групп

Экологическая Количество Расчет на ед. Коэффициент

группа исследованных популяций массы корреляции

Мезофиты 8 Мсыр -0,19

Мсух 0,15

Ксерофиты 5 Мсыр 0,43

Mîvx 0,63

На основании приведенных данных мы можем заключить, что у мезофитов значительной корреляции между содержанием воды в растении и количеством хлорофилла не прослеживается, в то время, как у ксерофитов достаточно четко выражена прямая линейная корреляция между этими показателями. Данные, полученные в ходе нашего исследования, подтверждают имеющиеся сведения о том, что у растений влажных местообитаний содержание хлорофилла в расчете на сырую массу листа (МСЬф) характеризуется обратной линейной корреляцией с содержанием воды в листе, а у растений сухих местообитаний эта связь имеет прямую зависимость (Корнюшенко, 1989; Корнюшенко, Соловьева, 1994; Мутыгуллина, 2009).

Для установления адаптации фотосинтешческого аппарата растений также важно выяснить, в какой мере разные пигментные фракции коррелируют между собой (табл. 9)

Таблица 9

Значение коэффициента корреляции между пигментными фракциями у

различных экологических групп

Экологическая группа Расчет на ед. массы Пигментные фракции Коэффициент корреляции

Мезофиты Мсыр Хлорофилл а Хлорофилл Ь 0,87

Каротиноиды 0,8

Хлорофилл Ь Каротиноиды 0,71

Мсух Хлорофилл а , Хлорофилл Ь 0,78

Каротиноиды 0,72

Хлорофилл Ь Каротиноиды 0,83

Ксерофиты МСЫр Хлорофилл а Хлорофилл Ь 0,69

Каротиноиды 0,77

Хлорофилл Ь Каротиноиды 0,77

мсух Хлорофилл а Хлорофилл Ь 0,79

Каротиноиды 0,87

Хлорофилл Ь Каротиноиды 0,87

Нами установлено, что корреляция между различными пигментными фракциями у растений внутри экологических групп достаточно высока, что является закономерным для каждого вида.

Накопление определенных групп биологически активных веществ играет значительную роль в адаптационных процессах растения, в формировании сопряженных связей видов в ценозах. Среди вторичных соединений одно из важнейших мест занимают полифенолы. Фенольные соединения содержатся в самых различных органах и тканях растений и принимают активное участие в жизнедеятельности растений.

Нами было определено содержание водорастворимых фенольных соединений у б видов рода ОгаШИия Ь. флоры Центрального Предкавказья.

Таблица 10

Содержание фенольных соединений в различных частях растений видов рода _ГЛапЛгш Ь. флоры Центрального Предкавказья (в мкг/г)_

Вид Место сбора Часть растения

Соцветия Стебли, листья Корни

D.pseudoarmeria окр. с. Московское 245,3 172,6 27,5

окр. г. Ставрополя (Сенгилеевские высоты) 366,2 185,5 54,1

Пятигорск, г. Горячая 191,6 66,4 35,8

D.caucaseus верховья р. Томузловки 173,4 184,0 53,0

окр. г. Невинномысска 66,4 88,5 38,9

г. Стрижамент 174,1 51,1 14,5

окр. г. Ставрополя (Сенгилеевские высоты) 189,3 132,8 22,1

г. Бештау (вершина) 108,7 146,5 31,2

D.ruprechtii Новомарьевские поляны 60,3 67,1 38,9

верховья р. Томузловки 67,9 79,4 7,6

г. Стрижамент 132,8 64,1 25,2

окр. г. Ставрополя (Сенгилеевские высоты) 79,4 73,3 42,7

D.pallens верховья р. Томузловки 58,7 45,0 17,5

г. Бештау (основание) 76,4 60,3 25,2

Пятигорск, г. Горячая 59,5 38,9 32,0

окр. г. Ставрополя (Сенгилеевские высоты) 63,1 35,1 29,0

D.armeria г. Стрижамент 205,3 101,5 55,0

D.fragrans г. Бештау (вершина) 103,5 120,1 78,8

Наибольшее содержание водорастворимых фенольных соединений отмечено в соцветиях, стеблях и листьях у D.pseudoarmeria (все популяции), также в соцветиях, стеблях и листьях D.caucaseus (популяции, произрастающие в верховьях р. Томузловки, окрестностях г. Ставрополя, на г. Стрижамент и г. Бештау) и D. armería, большое количество полифеколоь содержится и во всех частях растения у D. fragrans.

Далее нами был проведен эксперимент по выявлению биологической активности водорастворимых фенольных соединений, содержащихся в различных частях растений у шести видов рода Dianthus L. флоры Центрального Предкавказья, собранных из различных местообитаний: D.armeria, D.pseudoarmeria, D.ruprechtii, D.fragrans, D.caucaseus, D.pallens (табл. 11-15).

Вытяжки, полученные из соцветий, стеблей и листьев D.pseudoarmeria, собранных из различных местообитаний, оказали ингибирующее воздействие на растения-биотесты, а в одном случае (популяция, произрастающая в окрестностях с. Московское) вытяжка из корней вызвала эффект стимуляции роста (табл. 11).

Таблица 11

Характеристика влияния экстрактов различных частей растений вида _ D.pseudoarmeria на семена овса (Avena sativa) _

Место сбора Изучаемая Средняя Средняя Всхо- Фото- Тест-

часть растения длина длина жесть эффект, реакция

корней корней семян, отриц. (-),

(top), (LcP),% %к положит.

мм к контр. контр. (+),%

Контроль 108,54 100 100 0 норма

г. Горячая соцветия 13,53 12.44 68,75 - 87,56 торможение

стебли,листья 80,12 73,79 89,58 -26,2

корни 95,21 87,71 93,75 - 12,29 норма

Контроль 9332 100 100 0 норма

окр. с. Московское соцветия 31,61 33,86 66,66 -66,14 торможение

стебли .листья 64,70 69,33 85,41 - 30,67

корни 139,32 149,27 85,41 + 49.27 стимуляция

Контроль 117,15 100 100 0 норма

Сенгилеев-ские высоты соцветия 23,63 20,15 65,22 - 79,85 торможение

стебли дшстья 71,31 60,86 86,95 -39,14

корни 136,51 116,48 93,48 + 16.52 норма

Таблица 12

Характеристика влияния экстрактов различных частей растений вида _ D.ruprechtii на семена овса (Avena sativa) _

Место сбора Изучаемая Средняя Средняя Всхо- Фото- Тест-

часть растения длина длина жесть эффект, реакция

корней корней семян, отриц. (-),

(Lcp), (Lcp), % %к положит.

мм к контр. контр. (+),%

Контроль 108,54 100 100 0 норма

г. Стрижамент соцветия 52,70 48,55 72,91 -51,45 торможение

стебли,листья 139,83 128,8 91,6 + 28,8 стимуляция

корни 113,52 104,57 93,75 + 4,57 норма

Контроль 93,32 100 100 0 норма

Сенгилеев-ские высоты соцветия 71,63 76,73 68,75 -23,27 торможение

стебли,листья 120,61 129,23 87,5 + 29,23 стимуляция

корни 36,43 39,0 66,6 -61,0 торможение

Контроль 81,73 100 100 0 норма

Новомарьев-ские поляны соцветия 50,77 62,12 78,26 - 37,88 торможение

стебли,листья 84,48 103,36 100 + 3,36 норма

корни 41,20 50,41 91,3 -49,59 торможение

Контроль 47,83 100 100 0 норма

верховья р. Томузловки соцветия 53,95 112,79 100 +12,79 норма

стебли,листья 51,91 108,53 95,45 + 8,53 норма

корни 47,08 98,43 95,45 -1,57 норма

На основании полученных данных мы можем сделать заключение, что вещества, содержащиеся в соцветиях и корнях Б.гиргесЫН оказывают ингибирующее действие на растения-биотесты, вещества, содержащиеся в стеблях и листьях, вызывают стимуляцию роста растений-биотестов.

Таблица 13

Характеристика влияния экстрактов различных частей растений вида _ Р.саисаэеш на семена овса {Ауепа БаШа)_

Место сбора Изучаемая Средняя Средняя Всхо- Фото- Тест-

часть растения длина длина жесть эффект, реакция

корней корней семян, отриц. (-),

(Lop). (Lcp), % % к положит.

мм к контр. контр. (+),%

Контроль 108,54 100 100 0 норма

Сенгилеев-ские высоты соцветия 107,31 98,86 85,42 -1,13 норма

стебли .листья 129,52 119,33 95,55 +19,33 норма

корни 117,50 108,25 85,42 + 8,25 норма

Контроль 117,15 100 100 0 норма

г. Бештау соцветия 116,94 99,82 95,83 -0,18 норма

стеб ли,листья 80,23 68,48 79,16 -31,51 торможение

корни 139,84 119,37 85,42 +19,37 норма

Контроль 81,73 100 100 0 норма

окр. г. Невинномысска соцветия 29,82 36,48 90,47 -63,51 торможение

стебли,листья 29,74 36,38 90,47 - 63,61

корни 39,28 48,06 71,43 - 51,94

Контроль 47,83 100 100 0 норма

верховья р. Томузловки соцветия 26,98 56,41 95,24 -43,59 торможение

стебли,листья 15,03 31,42 61,90 - 68,57

корни 29,27 61,20 85,71 - 38,80

Таблица 14

Характеристика влияния экстрактов различных частей растений вида D.pallem __на семена овса (Avena sativa)__

Место сбора Изучаемая Средняя I Средняя Всхо- Фито- Тест-

часть растения длина длина жесть эффект, реакция

корней корней семян, отриц. (-),

(Lcp), (Lop), % %к положит.

мм к контр. контр. (+),%

Контроль 93,32 100 100 0 норма

г. Горячая соцветия 72,64 77,84 81,25 -22,16 торможение

стебли,листья 115,42 123,68 93,75 + 23,68 стимуляция

корни 82,80 88,73 85,42 -11,27 норма

Контроль 117,15 100 100 0 норма

г. Бештау соцветия 86,84 74,13 95,80 - 25,87 торможение

стебли ,листья 88,93 75,91 85,40 -24,08

корни 138,67 118,37 95,80 +18,37 норма

Контроль 81,73 100 100 0 норма

верховья р. Томузловки соцветия 42,93 52,52 100 -47,47 торможение

стебли.листъя 124,78 152,67 95,65 + 52,67 стимуляция

корни 33,27 40,70 91,30 - 59,29 торможение

Результаты биотестирования показали, что вещества, содержащиеся в соцветиях, стеблях и листьях, корнях растений вида О.саисаяеш, собранных в окрестностях г. Невинномысска и в верховье р. Томузловки, а также вещества, содержащиеся в стеблях и листьях растений, собранных на г. Бештау

оказывают ингибируюгцее действие на растения-биотесты. Вытяжки же, полученные из соцветий, стеблей и листьев В.раИепз, собранных из различных местообитаний, оказали как ингибирующее, так и стимулирующее воздействие на растения-биотесты.

Таблица 15

Характеристика влияния экстрактов различных частей растений видов

D. armería, D.fragrans на семена овса (Avena sativa)

Вид, Изучаемая Средняя Средняя Всхо- Фито- Тест-

место сбора часть длина длина жесть эффект, реакция

растения корней корней семян, отриц. (-)

(Lop), (Lcp),% % к положит.

мм к контр. контр. (+),%

Контроль 108,54 100 100 0 норма

D.armeria (г. Стрижамент) соцветия 50,63 46,62 64,58 - 53,35 торможение

стебли,листья 121,91 112,31 81,25 +12,32 норма

корни 123,72 113,98 77,08 +13,98 норма

Контроль 9332 100 100 0 норма

D.fragrans (г. Бештау) соцветия 78,55 84,17 79,16 - 15,83 норма

стебли,листья 121,46 130,15 79,16 + 30,15 стимуляция

корни 112,10 120,12 85,42 + 20,12

На основании полученных данных можно заключить, что водорастворимые фенольные соединения, содержащиеся в соцветиях D.armeria, D.pseudoarmeria, D.ruprechtii, стеблях и листьях Dpseudoarmeria, оказывают значительное ингибирующее воздействие на тест-обьект и протекающие физиологические процессы, а соединения, содержащиеся в корнях D.pseudoarmeria и стеблях и листьях D.ruprechtii, оказывают некоторое стимулирующее действие на тест-объект (Мутыгуллина, Снисаренко, 2009). Следует также отметить, что в опытах с вытяжками из соцветий D.armeria, D.pseudoarmeria, D.ruprechtii наблюдались морфологические изменения в росте корневой системы растений-биотестов. Эти растения имели более развитые боковые корни за счет образования большого количества и активного роста мелких корней. Происходили морфологические изменения в зоне корневого чехлика и в зоне деления корня, что, по всей видимости, связано с наличием К-митоза в апикальных меристемах. Водорастворимые фенольные соединения, содержащиеся в различных частях растений D.armeria, D.pseudoarmeria, D.ruprechtii могут являться цитостатиками, т.е. влиять на процесс деления клетки.

ВЫВОДЫ.

обычно не превышает 40 см. Кроме того, размеры растения достаточно широко варьируют внутри вида, что обусловлено экологической пластичностью видов. Размеры листа, как наиболее пластичного органа, также варьируют в зависимости от вида и типа местообитания. Так, у D.ruprechtii длина листьев в среднем до 10 см длиной, ширина до 5 мм, а у D. armería - до 5 см длиной и 3 мм шириной. Размер устьиц изученных видов составляет в среднем 1,45-1,75 мкм, их количество на 1 мм2 листа колеблется в пределах 25-35. Среди видов гвоздик Центрального Предкавказья встречаются виды с многоцветковыми соцветиями, малоцветковыми соцветиями, есть виды и с одиночными цветками. У видов, имеющих многоцветковые соцветия (D.pseudoarmeria, D.capitatus, D.ruprechtii), количество цветков может колебаться от 3-4 до 13-15 в зависимости от условий местообитания.

2. Виды рода Dianthus L. флоры Центрального Предкавказья относятся к пяти флороценоэлементам: равнинно-луговому, субальпийскому, степному, псаммофильному и кальцепетрофильному. Выявлена высокая экологическая пластичность видов рода Dianthus L. во флоре Центрального Предкавказья. Так, есть виды мезофильные (D.ruprechtii, D.capitatus, D.caucaseus) и ксерофильные (D.pseudoarmeria, D.borbasii, D.fragrans), гелиофиты (D.pseudoarmeria, D.pallidiflorus, D.polymorphus, D.borbasii, D.pallens, D.fragrans) и приспособленные к затененным местообитаниям (D.ruprechtii, D.armeria, D.capitatus, D.bicolor).

3. К адаптивным особенностям видов рода Dianthus L. относятся физиологические (концентрация пигментов фотосинтеза) и биохимические (содержание фенольных соединений). В зависимости от условий обитания, у видов D.pseudoarmeria, D.pallens, D.ruprechtii отмечены значительные колебания содержания хлорофилла а и Ъ в сырой массе листа. У всех изученных видов гвоздик отмечено высокое содержание полифенольных соединений в соцветиях, стеблях и листьях и незначительное - в корнях.

4. Установлены корреляционные отношения между структурными и пигментными характеристиками листа, отражающие адаптивные стратегаи различных популяций изученных видов. У ксерофильных популяций выявлена прямая линейная корреляция между содержанием воды в растении и концентрацией пигментов, в то время как у мезофильных эта связь выражена слабо. Отмечена прямая корреляционная связь между различными пигментными фракциями у растений внутри разных экологических групп.

5. Установлено, что водорастворимые биологически активные соединения (полифенольные соединения), содержащиеся в соцветиях, стеблях, листьях, корнях видов рода Dianthus L., произрастающих в Центральном Предкавказье, оказывают ингибирующее (соцветия, стебли^ листья у D.pseudoarmeria и D.pallens, соцветия и корни у D.ruprechtii и D.armeria, все части растения у D.caucaseus) и стимулирующее (стебли, листья, корни у D.fragrans, стебли, листья у D.ruprechtii, корни у D.pseudoarmeria) воздействие на растения-биотесты.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

I. Список публикаций в изданиях, рекомендованных ВАК РФ:

1. Мутыгуллина Ю.Р., Снисаренко Т.А. Проблемы адаптации рода гвоздика (Dianíhus L.) в Предкавказье. // Вестник МГОУ, серия «Естественные науки», №¡4, М., 2006.-С. 41-45.

2. Мутыгуллина Ю.Р. Динамика содержания и роль пигментов фотосинтеза у видов рода Dianíhus L. флоры Предкавказья. // Вестник МГОУ, серия «Естественные науки», № 1, М., 2009. - С. 52-55.

3. Мутыгуллина Ю.Р., Снисаренко Т.А. Физиологические и биохимические аспекты адаптации видов рода Dianíhus L. флоры Предкавказья. // Вестник Челябинского государственного педагогического университета, № 1, Челябинск, 2009. - С. 306-313.

П.Научные статьи и материалы конференций:

4. Мутыгуллина Ю.Р. К анализу рода Dianíhus L. во флоре Предкавказья. // Сборник «Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: Материалы 50-й научной конференции «Университетская наука-региону». -Ставрополь: Изд-во СГУ, 2005. - С. 194-196

5. Мутыгуллина Ю.Р. К вопросу о филогенетических связях рода Dianíhus L. во флоре Предкавказья. // Сборник «Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: Материалы 51-й научно-методической конференции «Университетская наука-региону». - Ставрополь: Изд-во СГУ, 2006.-С. 133-135

6. Мутыгуллина Ю.Р. К вопросу об особенностях химического состава рода Dianíhus L. флоры Центрального Предкавказья. // Материалы 52-й научной конференции «Университетская наука - региону», Ставрополь, 2007. - С. 148150.

7. Снисаренко Т.А., Мутыгуллина Ю.Р., Федотова Ю.К. Адаптационные стратегий ксерофитов Предкавказья, // Материалы IV международной научной конференции «Экология и охрана жизнедеятельности» 6-7 декабря 2007, Сумгаит, 2007. - С. 26-28.

8. Мутыгуллина Ю.Р. Экологический анализ видов рода Dianíhus L. флоры Предкавказья. // Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования. Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию Астраханского ГУ, 20-25 августа 2007. 4.2. Астрахань, 2007. - С. 37-39.

9. Снисаренко Т.А., Мутыгуллина Ю.Р., Арешидзе Д.А. Проблемы охраны и перспективы использования генофонда флоры ксерофитов Предкавказья. // Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря и водоемов внутреннего стока Евразии. Материалы X международной научной конференции, посвященной 450-летию Астрахани, 25-30 апреля 2008. - С. 304-307.

10. Мутыгуллина Ю.Р., Снисаренко Т.А. О содержании органических соединений у видов рода Dianíhus L. флоры Предкавказья. // Актуальные

проблемы биоэкологи. Сборник материалов международной научно-практической конференции, 21-24 октября 2008 г. М., 2008. - С. 130-132. 11. Мутыгуллина Ю.Р. Биотестирование активности водорастворимых, веществ, содержащихся в различных частях растений видов рода Dianthus L. (.D.armeria, D.pseudoarmeria, D.ruprechtii) флоры Центрального Предкавказья. П Актуальные проблемы биоэкологи. Сборник материалов международной научно-практической конференции, 21-24 октября 2008 г. М., 2008. - С. 128130.

Подписано в печать: 15. 09. 2009 г. Бумага офсетная. Гарнитура «Times New Roman». Печать офсетная. Формат бумаги 60/84 Усл. п.л. 1,5.

_Тираж 100 экз. Заказ №151._

Изготовлено с готового оригинал-макета в Издательстве МГОУ. 105005, г. Москва, ул. Радио, д. 10-а, тел.: 265-41-63, факс: 265-41-62

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мутыгуллина, Юлия Рашитовна

ВВЕДЕНИЕ .стр.

ГЛАВА I ФИЗЖО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ.стр.

1.1. Геология и геоморфология Центрального Предкавказья.стр.

1.2. Климат Центрального Предкавказья.стр.

1.3. Гидрография Центрального Предкавказья.стр.

1.4. Почвенный покров Центрального Предкавказья.стр.

1.5. Растительность и животный мир Центрального Предкавказья.стр.

1.6. Физико-географическое районирование Центрального Предкавказья.стр.

ГЛАВА II МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.стр.

ГЛАВА III ИСТОРИКО-СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ВИДОВ РОДА DIANTHUS L. ФЛОРЫ ЦЕНТРАЛЬНОГО

ПРЕДКАВКАЗЬЯ.стр.

3.1. История изучения рода Dianthits L.стр.

3.2. Систематический обзор видов рода Dianthus L. флоры Центрального Предкавказья.стр.

3.2.1. Ключ для определения видов рода Dianthus L. во флоре Центрального Предкавказья.стр.

3.2.2. Систематический обзор видов рода Dianthus L.стр.

ГЛАВА IV КРАТКОЕ ОПИСАНИЕ, ОСОБЕННОСТИ

БИОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ ВИДОВ РОДА

DIANTHUS L. ФЛОРЫ ЦЕНТРАЛЬНОГО

ПРЕДКАВКАЗЬЯ.стр.

4.1. Основные черты морфологии и особенности биологии видов рода Dianthus L. флоры Центрального Предкавказья.стр.

4.1.1. Вегетативные и генеративные органы.стр.

4.1.2. Кариологические исследования.стр.

4.1.3. Особенности фенологии и биологии размножения.стр.

4.1.4. Биоморфологические особенности и жизненные стратегии видов рода Dianthus L. флоры

Центрального Предкавказья.стр.

4.2. Эколого-географический анализ видов рода Dianthus

L. флоры Центрального Предкавказья.стр.

4.2.1. Эколого-географические закономерности распространения видов рода Dianthus L. флоры Центрального Предкавказья.стр.

4.2.2. Некоторые вопросы охраны видов рода Dianthus L. флоры Центрального Предкавказья.стр.

ГЛАВА V АНАЛИЗ ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ И БИОХИМИЧЕСКИХ АДАПТИВНЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ ВИДОВ РОДА DIANTHUS L.

ФЛОРЫ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ.стр.

5.1. Экологический анализ пигментного состава видов рода Dianthns L. флоры Центрального Предкавказья.стр.

5.2. Анализ содержания биологически активных соединений видов рода Dianthus L. флоры Центрального Предкавказья.стр.

5.3. Биотестирование активности биологически активных соединений видов рода Dianthus L. флоры

Центрального Предкавказья.стр.

ВЫВОДЫ .стр.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Адаптационные особенности рода Dianthus L. (гвоздика) во флоре Центрального Предкавказья"

Выявление стратегий и механизмов адаптаций, обеспечивающих сохранение и развитие растительных организмов и сообществ в условиях воздействия стрессовых экологических факторов, представляет актуальную научную проблему.

Особый интерес в связи с проблемой всестороннего исследования, и сохранения региональных флор представляет изучение видов рода Dianthus L. флоры Центрального Предкавказья. Виды данного рода имеют хозяйственное, в частности декоративное значение, они достаточно хорошо изучены в систематическом (Гроссгейм, 1930; Харадзе, 1951; Тутин, 1964; Галушко, 1965, 1980; Гвиниашвили, 1981; Кузьмина, 2002, 2003; Еленевский, Куранова, 2004 и др.), морфологическом (Игнатьева, 1960, 1965; Шулькина, 1969; Полянице, 1970; Скипина, 1973; Джикидзе, 1980; Гогиташвили, 1985, др.), генетико-селекционном (Васинева, 1991; Takashi Onozaki, Takashi Yamaguchi et al., 1999; Zhang Lu, Cai You-Ming et al., 2002 и др.) аспектах. Вместе с тем, недостаточно исследованными являются вопросы экологии данного рода, не установлены связи между анатомо-морфологическими, экологическими, физиологическими особенностями адаптивных механизмов у видов данного рода. Актуальной является проблема установления связи между различными видами приспособлений к воздействию неблагоприятных факторов окружающей среды с целью определения адаптивных возможностей видов рода Dianthus L. флоры Центрального Предкавказья.

Цель и задачи исследования. Основная цель нашей работы — изучение адаптационных эколого-физиологических и биохимических особенностей видов рода Dianthus L. флоры Центрального Предкавказья. Для достижения поставленной цели, решались следующие задачи:

2. Изучить физиологические особенности видов рода Dianthus L. флоры-Центрального Предкавказья и охарактеризовать адаптивно-функциональные возможности фотосинтетического аппарата ряда исследуемых видов; !

3. Изучить биохимические особенности видов рода Dianthus L. флоры. Центрального Предкавказья; • s

4. Оценить возможное влияние биологически активных веществ полифенолов) видов рода Dianthus L. на рост и развитие тест* растения;

5. Выявить возможную взаимосвязь между экологическими (содержание воды), физиологическими (количество пигментов) и биохимическими (содержание биологически активных веществ) параметрами. Научная новизна. Уточнён видовой состав рода Dianthus L. на территории Центрального Предкавказья. Выявлены новые места произрастания ряда видов рода Dianthus L.

Впервые проведено комплексное изучение адаптационных возможностей видов рода Dianthus L. флоры Центрального Предкавказья, лежащие в основе его приспособления к таким неблагоприятным факторам среды, как засуха и повышенная инсоляция. Определены особенности локализации и накопления пигментов, установлены корреляционные отношения между количественным составом пигментов и водным режимом растений.

Впервые выполнено исследование по изучению накопления фенольных соединений у разных видов рода Dianthus L. в естественных условиях и установлено различное влияние их на растения-биотесты. Положения, выносимые на защиту.

1. Род Dianthus L. на территории Центрального Предкавказья представлен 11 видами, отличающимися по феноритмике, ареалам, кариотипическим, физиолого-биохимическим показателям.

2. Виды рода Dianthus L. обладают комплексом соответствующих анатомо-морфологических и физиологических особенностей, которые позволяют им адаптироваться к условиям среды Центрального Предкавказья.

3. Биологически активные вещества, содержащиеся в различных частях * растения у видов рода Dianthus L., влияют на прорастание семян и развитие корневой системы других растений, и в зависимости от , условий ингибируют или стимулируют эти процессы. Теоретическая и практическая ценность работы.

Полученные данные позволяют расширить представление о механизмах адаптации видов естественной флоры.

Проведена инвентаризация видов рода Dianthus L. флоры Центрального Предкавказья. Для оценки морфологических признаков рода составлен оригинальный ключ для определения видов, произрастающих на территории Центрального Предкавказья. Установлены морфологические, физиологические и биохимические особенности видов рода Dianthus L. флоры Центрального Предкавказья.

Апробация работы. Основные результаты работы докладывались на международных и региональных конференциях: 50-й и 51-й научных конференциях «Университетская наука-региону» (Ставрополь, 2005, 2006), 10-й международной научной конференции «Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря и водоемов внутреннего стока Евразии» (Астрахань, 2008), международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы биоэкологии» (Москва, 2009). По результатам выполненных исследований опубликовано 11 работ, в том числе 3 из них в изданиях, входящих в перечень рекомендованных ВАК.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Мутыгуллина, Юлия Рашитовна

выводы.

1. Основными морфологическими и экологическими особенностям видов рода Dianthus L. являются размеры растения, его опушенность, размеры листа, размеры и количество устьиц, плотность соцветия и размеры цветка. Можно выделить более или менее крупные виды (D. pallens, D. bicolor, D. polymorphus, D. ruprechtii, D. capitatus), высота которых составляет в среднем 30-60 см, и более низкорослые (D. borbasii, D. pseudoarmeria, D. caucaseus), высота которых обычно не превышает 40 см, кроме того, размеры растения достаточно широко варьируют внутри вида, что обусловлено экологической пластичностью видов. Размеры листа, как наиболее пластичного органа, также варьируют в зависимости от вида и типа местообитания. Так, у D. ruprechtii длина листьев в среднем до 10 см длиной, ширина до 5 мм, а у D. armeria - до 5 см длиной и 3 мм шириной. Размер устьиц изученных видов составляет в среднем 1,45-1,75 мкм, их количество на 1 мм" листа колеблется в пределах 25-35. Среди видов гвоздик Центрального Предкавказья встречаются виды с многоцветковыми соцветиями, малоцветковыми соцветиями, есть виды и с одиночными цветками. У видов, имеющих многоцветковые соцветия (D. pseudoarmeria, D. capitatus, D. ruprechtii), количество цветков может колебаться от 3-4 до 13-15 в зависимости от условий местообитания.

2. Виды рода Dianthus L. флоры Центрального Предкавказья относятся к пяти флороценоэлементам: равнинно-луговому, субальпийскому, степному, псаммофильному и кальцепетрофильному. Выявлена высокая экологическая пластичность видов рода Dianthus L. во флоре Центрального Предкавказья. Так, есть виды мезофильные (D. ruprechtii, D. capitatus, D. caucaseus) и ксерофильные {D. pseudoarmeria, D. borbasii, D. fragrans), гелиофиты (D. pseudoarmeria, D. pallidiflorus, D. polymorphus, D. borbasii, D. pallens, D. fragrans) и приспособленные к затененным местообитаниям {D. ruprechtii, D. armeria, D. capitatus, D. bicolor).

3. К адаптивным особенностям видов рода Dianthus L. относятся физиологические (концентрация пигментов фотосинтеза) и биохимические (содержание фенольных соединений). В зависимости от условий обитания, у видов D. pseudoarmeria, D. pallens, D. ruprechtii отмечены значительные колебания содержания хлорофилла а и Ь в сырой массе листа. У всех изученных видов гвоздик отмечено высокое содержание полифенольных соединений в соцветиях, стеблях и листьях и незначительное - в корнях.

4. Установлены корреляционные отношения между структурными и пигментными характеристиками листа, отражающие адаптивные стратегии различных популяций изученных видов. У ксерофильных популяций выявлена прямая линейная корреляция между содержанием воды в растении и концентрацией пигментов, в то время как у мезофильных эта связь выражена слабо. Отмечена прямая корреляционная связь между различными пигментными фракциями у растений внутри разных экологических групп.

5. Установлено, что водорастворимые биологически активные соединения (полифенольные соединения), содержащиеся в соцветиях, стеблях, листьях, корнях видов рода Dianthus L., произрастающих в Центральном Предкавказье, оказывают ингибирующее (соцветия, стебли, листья у D. pseudoarmeria и D. pallens, соцветия и корни у D. ruprechtii и D. armeria, все части растения у D. caucaseus) и стимулирующее (стебли, листья, корни у D. fragrans, стебли, листья у D. ruprechtii, корни у D. pseudoarmeria) воздействие на растения-биотесты.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мутыгуллина, Юлия Рашитовна, Москва

1. Агроклиматические ресурсы Ставропольского края. - Л.: Гидрометеорологическое изд, 1971.-273 с.

2. Агроклиматический справочник по Ставропольскому краю. — Ставрополь, 1958. 197 с.

3. Адаптация, рост и развитие растений. Петрозаводск: КНЦ РАН, 1994. - 170 с.

4. Айзенман Б.Е. и др. Фитонциды и антибиотики высших растений. — Киев: Наук, думка, 1984. 279 с.

5. Акинфиев И.Я. Северный Кавказ. Тифлис, 1893. - С. 86.

6. Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI в. — Сыктывкар: Коми науч. Центр УрО РАН, 2001. 435 с.

7. Альтергот В.Ф. Действие повышенной температуры на растение в эксперименте и в природе. М.: Наука, 1981. — 57 с.

8. Анненков Н.И. Ботанический словарь. С-Пб., 1878. - 670 с.

9. Антыков А.Я., Стомарев А.Я. Почвы Ставрополья и их плодородие. -Ставрополь: Книжное изд-во, 1970. — 416 с.

10. Атлас Ставропольского края. М.: Изд. Геодезии и картографии, 1968. -40 с.

11. П.Барабой В.А. Биологическое действие растительных фенольных соединений. Киев: Наук, думка, 1976. - 162 с.

12. Бейдеман И.Н. Справочник по расходу воды растениями в природных зонах СССР (геоботанические и экологические характеристики). — Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1983. 257 с.

13. Бржезицкий М., Нагорный П. Список собранных А.П. Норманном растений, хранящихся в гербарии Ставропольского городского музея. Тр. Ставропол. об-ва для изучения Сев. Кавказ, края. В.: 1912. - С. 13-72.

14. Бобровская Н.И. Водный режим растений степей и пустынь Монголии. -СПб, 1991.-151 с.

15. Болотова B.JI. Функциональные и динамические аспекты макроморфологической структуры растительного организма на примере ежи сборной. М.: МГПИ им В.И. Ленина, 1989. - 24 с.

16. Бормотов В.Е., Лопатина Т.И. Полиплоидия и полиморфизм растений по величине клеток. Минск: Наука и Техника, 1986. - 162 с.

17. Bulletin de la Societe Imperiale des Naturalistes de Moscou. / Полный список Пятигорской флоры составил А. фон Ризенкампф. — Moscou: Imperimeria de Г Universite Imperiale (M. Katkoff), 1883. С. 5, 16, 20, 32,37,41,42, 47.

18. Бутник А.А. Адаптация анатомического строения видов семейства Chenopodiaceae Vent к аридным условиям. Ташкент, 1984. - 41 с.

19. Васинева Л.И. К вопросу о полиморфизме Гвоздики амурской. // Современные проблемы экологической анатомии растений: Матер. II Всесоюз. совещания по эколог, анатомии растений, 10-16 сент. 1990, Владивосток. Владивосток: ДВГУ, 1990. - С. 111-113.

20. Влияние внешних факторов на устойчивость, рост и развитие растений. Петрозаводск: КНЦ РАН, 1992. - 220 с.

21. Водные ресурсы и водный баланс территории Советского союза. / под ред. М.С. Протасьева. — Л.: Гидрометеоиздат, 1967. 200 с.

22. Войткевич С.А. Целебные растения и эфирные масла. М.: Пищевая пром-ть, 2002. - 171 с.

23. Воронин П.Ю. Внутривидовая корреляция структурных и функциональных признаков Сд-растений в связи с адаптацией к условиям аридного стресса. М., 1991. - 23 с.

24. Выделение и анализ природных БАВ. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1987.- 183 с.

25. Галушко А.И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа. // Флора Северного Кавказа и вопросы её истории. Вып. 1. Ставрополь, 1976.-С. 5-130.

26. Галушко А.И. Новый вид рода Dianthus L. // Новости систематики высших растений, 1965. С. 118-120.

27. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель. Ростов: РГУ, 1980. Т. 1.-С. 263-268.

28. Гамалей Ю.В. Ультраструктура мезофилла у растений разных экологических групп. // Современные проблемы экологической анатомии растений: Матер. I Всесоюз. совещания по эколог, анатомии растений, 27-29 авг. 1986, Ташкент. Ташкент: Фан, 1987. - С. 32-35.

29. Гвоздецкий Н.А., Хаин В.Е., Сочава В.Б. Кавказ. // БСЭ, 2 изд., Т.19. -М., 1953.-С. 248-263.31 .Гвоздецкий Н.А. Физическая география Кавказа. Курс лекций. Вып.2. -М.: Изд. МГУ, 1958.-264 с.

30. Гвоздецкий Н.А. Кавказ. Очерк природы. М.: Географгиз, 1963. - 264 с.

31. Гогиташвили Э.В., Микеладзе P.M. Сравнительное гистохимическое исследование ряда биоактивных соединений видов рода Dianthus L., произрастающих в Грузии. // Интродукция растений и зеленое строительство, Т. 16, 1985.-С. 124-134.

32. Годнев Т.Н. Строение хлорофилла и методы его количественного определения. Минск: Изд. АН БССР, 1952. - 215 с.

33. Головко Т.К. Дыхание растений: физиологические аспекты. СПб: Наука, 1999.-204 с.

34. Горышина Т.К. Фотосинтетический аппарат растений и условия среды.- Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1989. 204 с.

35. Гохлернер Г.Б. Физиолого-биохимические, экологические и филогенетические взаимоотношения между фотосинтезом и дыханием.- М.: Изд-во МГУ, 1981. 22 с.

36. Гродзинский A.M. Аллелопатия в жизни растений и их сообществ. — Киев: Наук, думка, 1965. 200 с.

37. Гроссгейм А.А. Определитель растений Кавказа. М.: Изд-во Советская наука, 1949. - С. 531-533, 556-561.

38. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа. М.-Л.: Изд-во Академии Наук СССР, 1945. Т. III.-С. 278-295.

39. Гроссгейм А.А. Растительные богатства Кавказа. М.: Издание Московского общества Испытателей природы, 1952. - С. 248.

40. Гюббенет Е.Р. Растение и хлорофилл. М.-Л. 1951. - 213 с.

41. Демьянов Е.И. Половой полиморфизм цветковых растений. — М.: Изд-во МГУ, 1990.-34 с.

42. Дикорастущие полезные растения России. — СПб.: Изд-во СПХФА, 2001.-С. 192-193.

43. Дыхание растений: физиологические и экологические аспекты. -Сыктывкар, 1995.- 188 с.

44. Емельянов Л.Г., Анкуд С.А. Водообмен и стресс-устойчивость растений. Минск: Навука i тэхшка, 1992. — 142 с.

45. Емельянов Л.Г. Физиологические основы регуляции водообмена растений при разной водообеспеченности. Душанбе: Ин-т физиологии и биохимии растений, 1990. - 46 с.

46. Ендонова Г.Б. Влияние эколого-фитоценотических факторов на накопление биологически активных веществ в Scabiosa comosa Fisher ex Roemer et Schultes и S. Ochroleuca L. Улан-Удэ, 2004. - 17 с.

47. Жизнь растений. / Под ред. акад. А. Л. Тахтаджяна. Т. 5. Ч. 1. — М.: Просвещение, 1980. С. 367-371.

48. Жиров В.К. Возрастные модификации растений в связи с адаптациями и стрессом. Апатиты: КНЦ АН СССР, 1991. - 104 с.

49. Жмылев П.Ю. и др. Основные термины и понятия биоморфологии растений. -М.: Изд-во МГУ, 1993. 147 с.

50. Жунгиету Г.И., Жунгиету И.И. Химическая экология высших растений. -Кишинев: Штиинца, 1991. 198 с.

51. Журавлева Н.А. Механизм устьичных движений, продукционный процесс и эволюция. Новосибирск: Наука. Сиб. изд. фирма, 1992. -139 с.54.3айцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. — М.: Наука, 1990.-294 с.

52. Иванов A.JI. Аннотированный атлас по систематике высших растений. Ч. III. Покрытосеменные двудольные. Ставрополь: СГУ, 1996. - С. 48-57.

53. Иванов A.JI. Конспект флоры Ставрополья. Ставрополь: Изд-во СГУ, 2001.-С. 200.

54. Иванов A.JI. Редкие и исчезающие растения Ставрополья. — Ставрополь: Изд-во СГУ, 2002. С. 120.

55. Иванов A.JI. Флора Предкавказья и её генезис. Ставрополь: Изд-во СГУ, 1998.-202 с.

56. Иванов В.П. Растительные выделения и их значение в жизни фитоценозов. М., 1973.-295 с.

57. Иванов И.И. Влияние характера распределения элементов минерального питания в среде на содержание фитогормонов в растениях. Казань, 1990. - 22 с.

58. Казарян В.О. Физиологические аспекты эволюции от древесных к травам. -JI.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1990. -350 с.

59. Кайбеяйнке Э.Л. Влияние экологических условий на взаимодействие дыхания и фотосинтеза в продукционном процессе растений. Л.,1987.-21 с.

60. Калужников А.В. Методы фиксации ботанического материала и изготовление муляжей растений и грибов для создания экспозиций и выставок. -М.: Гос. Дарвин, музей, 2001. — 45 с.

61. Карнаухов В.Н. Биологические функции каротиноидов. М.: Наука,1988.-240 с.

62. Кернер А. Жизнь растений. Т. 2. С-Пб.: т-во Просвещение, 1896. -838 с.

63. Кинтя П.К. и др. Терпеноиды растений. — Кишинев: Штиинца, 1990. — 150 с.

64. Киршин И.К. Методика эксперимента. — Свердловск: УрГУ, 1985. — 51 с.

65. Классификация и диагностика почв СССР. М.: Колос, 1977. - 224 с.

66. Коваль С.Ф., Шаманин В.П. Растения в опыте. Омск: ИЦиГ СО РАН, ОмГАУ, 1999.-201 с.

67. Колтунова И.Р. Динамика процессов транспирации, водопоглощения и выноса минеральных ионов из листьев растений. — Казань, 1983. — 19 с.

68. Кононов В.Н. Растительность юго-западной части Ставропольской возвышенности. // Материалы по изучению Ставропольского края, вып. 10, 1960.-С. 172-202.

69. Корнюшенко Г.А. Актуальные вопросы экологического изучения пластидных пигментов. // Ботанический журнал, 1989. Т. 74, № 7. — С. 921-931.

70. Корона В.В. Основы структурного анализа в морфологии растений. -Свердловск: Изд-во Уральского ин-та, 1987. -268 с.

71. Косенко И.С. Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья. М.: Колос, 1970. - С. 85 - 87, 99 - 101.

72. Кочетова Н.И., Кочетов Ю.В. Адаптивные свойства поверхности растений. -М.: Колос, 1982. 176 с.

73. Красилов В.А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений. -М.: Наука, 1989.-263 с.

74. Красная книга РСФСР. Растения. М.: Росагропромиздат, 1988. С. 126127.

75. Красная книга Ставропольского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. / отв. ред. Н.С.

76. Панасенко. Ставрополь: Полиграфсервис, 2002. Т. 1: Растения A.JI. Иванов (отв. ред.). - С. 122.

77. Кретович B.JT. Биохимия растений. М.: Высшая школа, 1986. - 502 с.

78. Кузьмина M.JI. Новые виды, комбинации и находки рода Dianthus (Caryophyllaceae) на Кавказе. // Ботанический журнал, 1996. Т. 81, № 8. С. 79-82.

79. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений, 4-е изд. М.: Высш. шк., 1984.-240 с.

80. Куприченков М.Т., Антонова Т.Н., Симбирев Н.Ф., Цыганков А.С. Земельные ресурсы Ставрополья и их плодородие. Ставрополь, 2002. -320 с.

81. Кутюрин В.М., Улубекова М.В., Артамкина И.Ю. Метод выделения хлорофилла из растений. // Физиология растений, 1962. Т. 9, вып. 1. -С. 115-118.

82. Кушниренко М.Д., Печерская С.Н. Физиология водообмена и засухоустойчивости растений. Кишинев: Штиинца, 1991. - 304 с.

83. Лавренко Е.М. Основные черты ботанико-географического разделения СССР и сопредельных стран. // Проблемы ботаники, вып. 1. M.-JL: АН СССР, 1950. - С. 530-548.

84. Лакин Г.Ф. Биометрия: Издание 3-е. М.: Высш.школа, 1980. - 293 с.

85. Лебедев Н.С. Количественная оценка действия факторов жизни растений. СПб, 2002. - 173 с.

86. Лукаткин А.С. Избранные главы экологической физиологии растений. Саранск: Изд-во Мордовского ун-та, 2005. - 86 с.

87. ЮО.Любименко В.Н. Избранные труды. Т 1-2. М., 1963. - 1296 с.

88. Ю1.Маевский П.Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР. Л.: Колос, 1964. 9-е изд.- С. 212 - 215, 231 - 237.

89. Ю2.Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. - 460 с.

90. ЮЗ.Максютова Н.Н. Белковый обмен растений при стрессе. М., 1998. -38 с.

91. Ю4.Малофеев В.М., Афанасьев В.П. Растения и стрессы. М.: РУДЫ, 1992 (1993).-78 с.

92. Малофеев В.М. Исследование физиологических функций растений в природных условиях. М.: Изд-во Ун-та Дружбы народов,1988. - 47 с.

93. Об.Манойленко К.В. Эволюционные аспекты проблемы засухоустойчивости растений. Л.: Наука. Ленингр. отд-е, 1983. - 244 с.

94. Математические методы в ботанических и экологических исследованиях. — Самара: Изд-во Самар. ун-та, 1998. 39 с.

95. Математические методы определения некоторых биометрических показателей у растений. Петрозаводск, 1988.-33 с.

96. Материалы по изучению Ставропольского края. / Под ред. В.В. Госданкер. Вып: 15-16. Ставрополь: Ставропольское книжное издательство, 1988. - С. 126.

97. Ш.Медведев Я.С. Растительность Кавказа. Т. I. — Тифлис: Типография наследника К.П. Козлаковскаго, Головинский просп. № 12, 1915. — С. 64-67.

98. Мерзляк М.Н., Чивкунова О.Б., Лехимена Л., Белевич Н.П., Ограничения и дополнительные возможности спектрофотометрического анализа пигментов в экстрактах листьев высших растений. // Физиология растений, 1996. Т. 43. С. 926-936.

99. Методы биохимического исследования растений. Л.: Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1987.-429 с.

100. Методы биохимических исследований растений. Тбилиси: Мецниереба, 1983. - 156 с.

101. Методы исследования водообмена растений. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1982.-107 с.

102. Пб.Методы полевых и лабораторных исследований растений и растительного покрова. — Петрозаводск: Изд-во Петрозаводского гос. ун-та, 2001.-319 с.

103. Мокроносов А.Г. Онтогенетический аспект фотосинтеза. -М.: Наука, 1981.- 196 с.

104. Морфологическая эволюция высших растений: Материалы совещ., дек. 1981.-М.: Наука, 1981.-158 с.

105. Музафаров Е.Н. Механизм действия и физиологические функции флавоноидов при фотосинтезе высших растений. — Тбилиси, 1990. — 40 с.

106. Мутыгуллина Ю.Р. К анализу рода Dianthus L. Флоры Предкавказья. // Материалы 50-й научной конференции «Университетская наука -региону» Ставрополь: Изд-во СГУ, 2005. - С. 194-196.

107. Мутыгуллина Ю.Р. К вопросу о филогенетических связях рода Dianthus L. во Флоре Предкавказья. // Материалы 51-й научной конференции «Университетская наука — региону» — Ставрополь: Изд-во СГУ, 2006.-С. 133-135.

108. Нагалевский В.Я., Николаевский В.Г. Экологическая анатомия растений. Краснодар: КГУ, 1981. - 88 с.

109. Некоторые вопросы экологической физиологии растений. Пермь: ПГУ, 1990.-102 с.

110. Норманн А.П. Florula stavropolensis. Тифлис: Типография Главного Управления Наместника Кавказского, 1881. —С. 19.

111. Пахомова Г.И., Безуглов В.К. Водный режим растений. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1980. - 252 с.

112. Петрушенко В.В. Адаптивные реакции растений: физико-химические аспект. — Киев: Вища школа, 1981. 182 с.

113. Пилыцикова Н.Б. Современные методы исследования водного обмена растений. М., 1986. - 19 с.

114. Пиневич А.В., Чунаев А.С. Хлорофилл b как структурный, генетический и таксономический маркер. // Успехи современной биологии, 1983. Т. 95, вып. 1. С. 138-148.

115. Письяукова В.В. Элементы морфологической эволюции растений. -Л.: ЛГПИ, 1980.-77 с.

116. Плохинский Н.А. Биометрия. М., 1970. — 364 с.

117. Полевые методы исследования растений. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2005.-159 с.143 .Полуянова В.И. Экологическая анатомия растений. — Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1985. 43 с.

118. Иб.Пронина Н.Б. Экологические стрессы. М.: МСХА, 2001. - 310 с.

119. Проявление приспособительных процессов в структуре и ультраструктуре растений. Кишинев: Штиинца, 1981. - 100 с.

120. Рамазанова Г.А. Влияние уровня минерального питания на взаимосвязь морфологических и физиологических параметров в процессе формирования систем устойчивости растений. — Уфа, 2000. — 25 с.

121. Растительные ресурсы. Редкие и исчезающие растения и растительные сообщества Северного Кавказа. Ч. 3 / Под ред. И.П. Коваль. Ростов: Изд-воРГУ, 1986.-С. 74, 104, 109, 130, 133, 137.

122. Растительные ресурсы СССР. Цветковые растения, их химический состав, использование. Т. 1. Семейства Magnoliaceae — Limoniaceae. -Л.: Наука, 1984.-460 с.151 .Регуляция адаптивных реакций растений. — Казань: Изд-во Казан, унта, 1990.-126 с.

123. Реуцкий В.Г. Адаптивная регуляция водообмена растений. Минск, 1984.-45 с.

124. Рост и устойчивость растений. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1988.-208 с.

125. Саламатова Т.С., Зауралов О.А. Физиология выделения веществ растениями. Л.: Изд-во ЛГУ, 1991. - 148 с.

126. Селянинов Г.Т. Методика сельскохозяйственной характеристики климата. // Мировой агроклиматический справочник. — JI.-M.: Гидрометеоиздат, 1937.-411 с.

127. Скрипчинский В.В. Особо охраняемые природные территории Ставропольского края. // Деловой вестник Ставрополья «СтавросЮг», 2000. № 1-2.-С. 64-66.

128. Скрипчинский В.В. Ботанические заказники Ставропольской возвышенности. // Материалы по изучению Ставропольского края. Вып. 15-16. Ставропольское книжное издательство, 1988. - С. 77-91.

129. Слемнев Н.Н. Фитоценотические аспекты фотосинтетической деятельности растений (на примере степных растений Восточного Хангая). // Ботанический журнал, 1986. Т. 71, № 4. С. 460-473.

130. Слемнев Н.Н. О взаимосвязи между интенсивностью фотосинтеза, концентрацией хлорофилла и структурой листьев растений Монголии. // Факторы среды и организация первичного процесса фотосинтеза. Сб. науч. трудов. Киев: Наук, думка, 1989. - С. 137-143.

131. Снисаренко Т.А., Мутыгуллина Ю.Р., Федотова Ю.К. Адаптационные стратегии ксерофитов Предкавказья. // Материалы IV международной научной конференции «Экология и охрана жизнедеятельности» 6-7 декабря 2007, Сумгаит, 2007. С. 26-28.

132. Сочава В.Б. Введение в учение о геосистемах. Новосибирск: Наука, 1978.-319 с.

133. Старшова Н.П. Частичная андростерильность популяций некоторых представителей семейства Caryophyllaceae. // Ботанический журнал, 1996. Т. 81, № 8.-С. 64-74.

134. Структурная ботаника. Кишинев: Штиинца, 1991. - 100 с.

135. Судьина Е.Г., Лозовая Г.И. Основы эволюционной биохимии растений. Киев: Наук, думка, 1982. — 358с.

136. Талиев В.И. Определитель высших растений Европейской части СССР. -М.: Сельхозгиз, 1941. С. 252-254, 270-273.

137. Танфильев В.Г., Кононов В.Н. Каталог дикорастущих растений Ставропольского края. Ставрополь, 1987. — С. 116.

138. Тахтаджян А. Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. — М.-Л.: Наука, 1964. — 236 с.

139. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. — Л.: Наука, 1987. С. 58-65.

140. Тахтаджян А.Л. Флористические области земли. — Л.: Наука, 1978. — 248 с.

141. Томилова Л.И. Анатомическое строение листа уральского эндема Гвоздики иглолистной как показатель адаптационных возможностей вида. // Современные проблемы экологической анатомии растений:

142. Турсунов Ж.Ю. Антэкология и эмбриология сапониноносных гвоздичных Средней Азии. Ташкент: Фан, 1988. - 197 с.

143. Усманов И.Ю. Функциональный анализ типов адаптивных стратегий. -Киев, 1988.-42 с.

144. Факторы среды и организация первичного процесса фотосинтеза. -Киев: Наук, думка, 1989. 169 с.

145. Физиологическое действие экстремальных факторов на организм животных и растений. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1984. — 137 с.

146. Физиология фотосинтеза / под ред. А.А. Ничипоровича. М.: Наука, 1982.-320 с.

147. Физическая география России. С-Пб., 2000. - 495 с.

148. Филимонов А.А. Структурно-функциональные изменения фотосинтетического аппарата при тепловой адаптации растений. — Казань, 1988.- 17 с.

149. Флора Восточной Европы. / отв. ред. Н.Н. Цвелев. М., Спб.: Тов. науч. изд. КМК, 2004. Т XI. - С. 273-298.

150. Флора СССР. -М., Л., 1939. Т. VI. С. 803-861.

151. Хемосистематика и эволюционная биохимия высших растений. — М.: Гл. бот. Сад АН СССР, 1982. 180 с.

152. Хромосомные числа цветковых растений. / Под ред. А.А. Федорова. — Л.: Наука, 1969. С. 204-207.

153. Чекалин С.В. Водный баланс и состояние растений. — Алма-Ата: Наука КазССР, 1987.-165 с.

154. Черепанов С.К. Свод дополнений и изменений к «Флоре СССР». — JL: Наука, 1973.-С. 597.

155. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. JL: Наука, 1981. - С. 159-161.

156. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СП-б., 1995. - 990 с.

157. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР: Асегасеае -Menyanthaceae. / Под ред. акад. A.JI. Тахтаджяна. JL: Наука, 1990. - С. 285-287.

158. Шальнев В.А. Ландшафты Ставропольского края. Ставрополь: СГПУ, 1995.-52 с.

159. Шальнев В.А. Современные ландшафты Ставропольского края. Ставрополь, 2002. 155 с.

160. Шальнев В.А. Ландшафты Северного Кавказа: эволюция и современность. Ставрополь: Изд-во СГУ, 2004. - 165 с.

161. Шеламова Н.А. Засухоустойчивость растений различных экологических групп и ее диагностика. — М., 1988. 25 с.

162. Шенников А.П. Экология растений. — М.: Советская наука, 1950. 375 с.

163. Шереметьев С.Н., Жаргалсайхан Л. Экология водного режима степных растений Монголии. Л., 1990. - 110 с.

164. Шереметьев С.Н. Экология водного режима пустынных, степных и луговых растений Монголии. СПб, 1991. - 33 с.

165. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. -399с.

166. Шлык А.А. Определение хлорофилла и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев. // Биохимические методы в физиологии растений. Под ред. Павлиновой О.А. М.: Наука, 1971. - С. 154-170.

167. Шлык А.А. О спектрофотометрическом определении хлорофиллов а и Ъ. И Биохимия, 1968. Т.ЗЗ, вып. 2. С. 275-285.

168. Шмальгаузен И.Ф. Флора Юго-Западной России. Киев, 1886. Т. I. -783 с.

169. Экдистероидосодержащие растения Европейского северо-востока России. Сыктывкар, 2001. - 25 с.

170. Экология и акклиматизация растений. Екатеринбург, 1998. - 199 с.

171. Эколого-физиологические аспекты устойчивости роста и развития растений. Петрозаводск: КНЦ АН СССР, 1990. - 143 с.

172. Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях: Тр. Всесоюз. совещания 15-17 июня 1982. Иркутск: СИФИБР, 1983. - 167 с.

173. Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и дыхания растений. Д.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1989. - 190 с.

174. Экоморфоз корневой системы растений в природных сообществах и культуре. Алма-Ата: Наука, 1984. - 158 с.

175. Энергетические аспекты устойчивости растений. — Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1986. 136 с.

176. Bjorkman O. High-irradiance stress in higher plants and interaction with other stress factors. // Progr. Photosynthesis Res., 1997. № 4. P. 11-18.

177. Bornman J.F. UV-radiation as an environmental stress in plants. // J. Photochem. Photobiol., 1991, Vol. 8, № 3. P. 337-341.

178. Embry J.L., Nothnagel E.A. Leaf senescence of flovering poinsettias in low-light stress. // Plant Physiol., 1993, Vol. 102, № 1. P. 88.

179. Frederick J.E., Lubin D. The budget of biologically active ultraviolet radiation in the earthatmosphere system. // Ecology, 1988, Vol. 44. P. 342347.

180. Frederick J.E., Snell H.E., Haywood C. Solar ultraviolet radiation at the earths sufase. // Photochem. Photobiol., 1989, Vol. 50, № 8. P. 443-450.

181. Janes L.V., Кок B. Photoinhibition of chloroplast reaction. Kinetic and action spectra. // Plant Physiol., 1966, Vol. 41. P. 1037-1042.

182. Karez W., Stolarek J. Effects of UV-C radiation on growth, H+ extrusion and transmembrane electric potential in maize coleoptile segments. // Physiol. Plant., 1988, Vol. 74, № 4. P. 770-774.

183. Mirecki R.M., Teramura A. Effects of ultraviolet В irradiance on soybean. The dependence of plant sensivity on the photosynthetic photon flux density during and after leaf expansion. // Plant Phys., 1984, Vol. 74, № 3. P. 475483.

184. Mueller-Dombois D., Ellenberg H. Aims and Methods of Vegetation Ecology. -N.Y.: Wiley & Sons, 1974. 547 p.

185. Rice E.L. Inhibition of nodulation of inoculated legumes by leaf Ieachates from pioneer plant species from abandoned fields. // Amer. J. Bot., 1971, Vol. 58, №4.-P. 368-371.

186. Swain Т., Hillis W.E. The Phenolic constituents of Prunus domestica. I. The quantitative analysis of phenolic constituents. // Journal of the science of food and agriculture, 1959. Vol. 10, № 1. P. 63-68.

187. Takashi Onozaki, Takashi Yamaguchi, Masami Himeno, Hiroshi Ikeda Evaluation of Wild Dianthus Accessions for Resistance to Bacterial Wilt (Pseudomonas caryophylli). // J. Japan. Soc. Hortic. Sc., 2001, Vol. 68, № 5. P. 974-978.

188. Zhang Lu, Cai You-Ming, Zhyge Quiang, Zou Hui-Yu, Huang Min-Ren Sequence of the ITS Region of Nuclear Ribosomal DNA (nrDNA) in Xinjiang Wild Dianthus and its Phylogenetic Relationship. // Acta genet, sinica, 2002, Vol. 29, № 6. P. 549-554.

Информация о работе

Мутыгуллина, Юлия Рашитовна
кандидата биологических наук
Москва, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Адаптационные особенности рода Dianthus L. (гвоздика) во флоре Центрального Предкавказья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы