Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Геометрические характеристики псевдосимметрии венчика актиноморфного цветка как индикационные показатели состояния окружающей среды

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Геометрические характеристики псевдосимметрии венчика актиноморфного цветка как индикационные показатели состояния окружающей среды"

На правах рукописи

МАРКЕЛОВ ИВАН НИКОЛАЕВИЧ

ГЕОМЕТРИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПСЕВДОСИММЕТРИИ ВЕНЧИКА АКТИНОМОРФНОГО ЦВЕТКА КАК ИНДИКАЦИОННЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ СОСТОЯНИЯ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ

03.02.08 - экология (биология)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

7 АВГ 2014

005551476

Нижний Новгород 2014

005551476

Работа выполнена на кафедре экологии Федерального государственного автономного образовательного учреждения высшего образования «Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского» Национальный исследовательский университет

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой экологии Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского Гелашвили Давид Бежанович

доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой лесных культур Нижегородской государственной сельскохозяйственной академии Бессчетное Владимир Петрович

доктор биологических наук, профессор кафедры биологии Марийского государственного университета Глотов Николай Васильевич

Ведущая организация:

Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН (г. Москва)

Защита диссертации состоится «24» сентября 2014 г. в 15:00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.166.12 при Нижегородском государственном университете им. Н.И. Лобачевского (ННГУ) по адресу: 603950, г. Нижний Новгород, пр. Гагарина, д. 23, корп. 1, биологический факультет.

E-mail: dis212.166.12@gmail.com

факс: (831) 462-30-85

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке и на сайте ННГУ по адресу: diss.unn.ru/386, с авторефератом - в сети Интернет на сайте ВАК России по адресу: http://vak2.ed.gov.ru/catalogue.

Автореферат разослан «» августа 2014 г.

Учёный секретарь

диссертационного совета, :

кандидат биологических наук М.С. Снегирева

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Симметрия как имманентное свойство природных систем проявляется на всех уровнях организации материи и заключается в неизменности (инвариантности) процессов, структуры и отношений объектов относительно различного рода преобразований. Теория симметрии нашла свое приложение в различных областях естественнонаучных дисциплин - кристаллографии, химии элементов, биосимметрике и т.д. (Чупрунов и др., 2004; Заренков, 2009; Фет, 2010). Так, в биоиндикации одним из методов, связанным с понятием симметрии, является оценка флуктуирующей асимметрии (ФА) биообъектов как меры нарушенное™ стабильности их развития (Захаров, 1987; Вершинин, 2007; Трубянов, Глотов, 2010; Зорина, 2012; Собчак и др., 2013; Palmer, 2003). Однако ФА является частным случаем в широком спектре приложений теории симметрии, и подходы к ее оценке известны в отношении билатерально симметричных объектов. Д.Б. Гелашвили с соавторами (2004, 2010) был предложен и обоснован подход по определению псевдосимметричности (приблизительной симметричности) биообъектов, базирующийся на свертке функций, и разработана автоматизированная система количественной оценки степени псевдосимметрии биообъектов в рамках пакета прикладных программ (ППП) BioPS. Принципиальным отличием предложенного подхода от существующих является возможность оценивать степень псевдосимметричности биообъектов не только относительно билатеральных признаков, но и других возможных типов преобразований (поворотов, инверсий, трансляций и др.). Так, например, правильные, или актиноморфные цветки инвариантны относительно отражений в нескольких плоскостях симметрии и одновременно относительно поворотов вокруг оси, перпендикулярной этим плоскостям и проходящей через точку их пересечения. Количественная оценка этих параметров, наряду с другими геометрическими характеристиками, может служить эффективным инструментом биомониторинга. Однако практическое применение теоретических предпосылок требует их апробирования и верификации на большом числе модельных объектов. Вышеизложенное позволяет считать тему диссертации актуальной.

Цель работы. Оценка возможностей и ограничений применения геометрических характеристик венчика актиноморфного цветка — показателей поворотной (г]г) и билатеральной псевдосимметрии (г|ь), индексов изрезанности (1Г) и «проективного покрытия» (1рс) - гвоздики Фишера (Dianthus fischen Spreng.) и примулы многоцветковой {Primula х polyantha Mill.) в качестве индикаторов состояния окружающей среды.

В соответствии с целью работы были поставлены следующие задачи:

1. Оценить классификационные возможности геометрических характеристик псевдосимметрии венчика актиноморфного цветка на примере различных культурных форм Primula х polyantha с помощью непараметрического дискриминантного анализа.

2. Оценить характер связи и форму зависимости между геометрическими характеристиками псевдосимметрии венчика актиноморфного цветка Dianthus ßscheri с помощью корреляционного и регрессионного анализа.

3. Провести анализ геометрических характеристик псевдосимметрии венчика актиноморфного цветка Dianthus ßscheri, произрастающей в однородных микроклиматических условиях.

4. Изучить влияние уровня антропогенной нагрузки на геометрические характеристики псевдосимметрии венчика актиноморфного цветка Dianthus ßscheri.

Научная новизна работы. Впервые показано, что геометрические характеристики псевдосимметрии венчика актиноморфного цветка Primula х polyantha по вкладу в дискриминацию различных культурных форм образуют убывающий ряд 1Г > т|г > 1рс > Пь,

3

где Ir - индекс изрезанное™, r|r - показатель поворотной, 1рс - индекс «проективного покрытия», т|ь - показатель билатеральной псевдосимметрии. Впервые установлено, что геометрические характеристики псевдосимметрии венчика актиноморфного цветка Dianthus fischeri являются достаточно чувствительными для экодиагностики различий в биотопах, однородных по режимам абиотических экологических факторов (шкалы Д.Н. Цыганова, 1983). На модели эколого-экономического районирования Нижегородской области впервые показано, что увеличение антропогенной нагрузки закономерно ведет к увеличению показателей поворотной (г|г) и билатеральной псевдосимметрии (г|ь) и уменьшению индекса изрезанности (1г) венчика актиноморфного цветка Dianthus fischeri.

Научно-практическая значимость. Полученные результаты представляют интерес для учреждений и организаций, осуществляющих экологический мониторинг на охраняемых и антропогенно трансформированных территориях (AHO «Приволжский центр здоровья среды», Горкомэкологии г. Нижнего Новгорода, Марийский государственный университет), а также используются в учебном процессе в Нижегородском государственном университете им. H.H. Лобачевского.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Геометрические характеристики псевдосимметрии венчика актиноморфного цветка Primula х polyantha [показатели поворотной (т|г) и билатеральной псевдосимметрии (тц,), индексы изрезанности (1г) и «проективного покрытия» (1рс)] по вкладу в дискриминацию различных культурных форм примулы образуют убывающий ряд: 1Г > г|г > 1Рс > Г|ь.

2. Величина поворотной псевдосимметрии может быть определена в рамках линейной регрессионной модели по значениям показателя билатеральной псевдосимметрии (г|ь), индексов изрезанности (1г) и «проективного покрытия» (1рс).

3. Геометрические характеристики псевдосимметрии венчика актиноморфного цветка Dianthus fischeri могут статистически значимо различаться в биотопах, однородных по режимам абиотических экологических факторов (шкалы Д.Н. Цыганова);

4. Увеличение антропогенной нагрузки, независимо оцениваемое по аддитивному индексу эколого-экономических показателей и индексу синантропизации, закономерно ведет к увеличению показателей поворотной (г|г) и билатеральной псевдосимметрии (г|ь) венчика актиноморфного цветка Dianthus fischeri.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертационного исследования были доложены на научно-практических конференциях: «Modern Phytomorphology» (2-я Международная научная конференция по морфологии растений, Львов, 2013); «Индикация состояния окружающей среды: теория, практика, образование» (2-я международная научно-практическая конференция молодых ученых, Москва, 2013); «Ботанические чтения - 2013» (II Международная научно-практическая конференция); «Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий» (III Международная научная конференция, Нижний Новгород, 2014); «Инновационные подходы к обеспечению устойчивого развития социо-эколого-экономических систем» (Международная научная конференция, Самара; Тольятти, 2014). По материалам диссертации опубликовано 8 научных работ, из них 3 - в журналах, рекомендованных ВАК.

Личный вклад автора. Автор принимал непосредственное участие в постановке задач исследования, выполнения всех его этапов, включая сбор, подготовку, обработку экспериментального материала, обсуждение и теоретическое осмысление полученных результатов.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и списка цитированной литературы. Диссертация иллюстрирована 25 рисунками и 39 таблицами. Основной текст изложен на 111 страницах. Библиографический указатель включает 149 литературных источников (117 отечественных и 32 иностранных).

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю д.б.н., проф., Д.Б. Гелашвили, старшему преподавателю кафедры экологии ННГУ к.б.н. A.A. Нижегородцеву, доценту кафедры ботаника ННГУ, к.б.н. A.B. Чкалову, директору НИИ БС ННГУ к.б.н., доц. А.И. Широкову, заместителю директора НИИ БС ННГУ Т.Р. Хрыновой, заведующей лаборатории интродукции изучения и охраны мировой флоры НИИ БС ННГУ, к.б.н. Н.Х. Потапенко, биологу НИИ БС ННГУ И.Л. Мининзону, преподавателям и сотрудникам кафедры экологии ННГУ, а также своим родным и близким за внимание и поддержку на всех этапах выполнения работы.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПСЕВДОСИММЕТРИЯ И БИОИНДИКАЦИЯ: СОВРЕМЕННЫЕ АСПЕКТЫ

В главе приведены сведения о положении и роли биоиндикации в системе экологического мониторинга; охарактеризованы фитоиндикационные подходы к оценке состояния окружающей среды; рассмотрены современные аспекты биосимметрики.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1. Объекты и районы исследований

Материалом для настоящей работы послужили сборы цветков гвоздики Фишера (.Dianthus ßscheri Spreng.) и примулы многоцветковой {Primula * polyantha Miller.) различных культурных форм. Сбор цветков производился в полевые сезоны 2011-2012 гг.

2.1.1. Примула многоцветковая (Primula х polyantha)

Цветки примулы многоцветковой были собраны в 2011 году в НИИ Ботанический сад ННГУ им. Н.И. Лобачевского (НИИ БС ННГУ), где растения произрастали на опытном участке в однотипных условиях. В работе представлено шесть культурных форм Р. х polyantha: Alba, Atropurpuraea, Lutea, Flava, Rubra и Sanguinea (табл. 1). Общий объем отобранного материала составил 324 цветка.

Таблица 1

Количество исследованных цветков культурных форм Primula х polyantha

Культурная форма Количество цветков пятилопастной вариации, экз.

Alba 24

Atropurpuraea 61

Flava 42

Lutea 81

Rubra 70

Sanguinea 46

Всего 324

2.1.2. Гвоздика Фишера фшпШтГкскеп)

Сбор цветков гвоздики Фишера осуществлялся в 2011-2012 гг. на 16 пробных площадях (ПП), расположенных в различных районах Нижегородской области (рис. 1).

Геоботанические описания растительных сообществ исследуемых пробных площадей (10x10 м), проводились с использованием общепринятых методов (Полевая геоботаника, 1964). Для оценки обилия видов использовалась шкала Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964). Характеристика местообитаний D. fischeri проведена с помощью экологических шкал Д.Н. Цыганова (1983). Общее число цветков гвоздики Фишера составило 1362 шт. (табл. 2).

Рис. 1. Карта-схема Нижегородской области с указанием точек сбора материала

(2011-2012 гг.)

Таблица 2

Количество цветков Dianthus fischeri собранных в 2011-2012 гг.

№ ПП Район исследования Ближайший географический пункт GPS-координаты пробной площади Объем выборки, экз. Год отбора

с.ш. в.д.

1 Сосновский д. Бочиха 55.716567 43.424867 1 17 2011

2 Лысковский п. Макарьево 56.094167 45.027667 64 2012

3 Борский г. Бор 56.344533 44.046617 106 2012

4 Большемурашкинский с. Григорово 55.774517 44.602200 100 2012

5 Навашинский с. Монаково 55.760800 42.342350 39 2012

6 Навашинский с. Дедово 55.649467 42.289250 84 2011

33 2012

7 Кулебакский с. Саваслейка 55.467967 42.328417 44 2012

8 Перевозский с. Ичалки 55.441983 44.459817 97 2012

9 Кстовский д. Ветчак 56.073850 44.293517 48 2012

10 Арзамасский с. Пустынь 55.662917 43.590667 107 2012

11 Арзамасский с. Пустынь 55.672850 43.566817 77 2012

12 Арзамасский с. Пустынь 55.672800 43.583083 76 2012

13 Арзамасский с. Пустынь 55.673900 43.577167 109 2012

14 Арзамасский с. Пустынь 55.676733 43.577650 100 2012

15 Арзамасский с. Пустынь 55.685033 43.595150 74 2012

16 Арзамасский с. Пустынь 55.675400 43.584117 87 2012

Всего - - - - 1362 -

2.2. Получение, обработка оцифрованных изображений венчика цветка и порядок оценки его геометрических характеристик

Оцифрованные изображения цветков получали непосредственно после их сбора, чтобы исключить деформацию венчика, связанную с последствиями транспортировки и увяданием. Также исключались цветки, имеющие механические повреждения венчика.

В условиях стационара НИИ БС ННГУ оцифрованные изображения получали с помощью цифрового сканера. Для этого цветки располагали группами на рабочей поверхности сканера таким образом, чтобы не нарушалась естественное взаиморасположение лепестков венчика. В полевых условиях для получения изображений венчиков цветков использовался цифровой фотоаппарат, при этом соблюдались следующие условия: расстояние между матрицей фотоаппарата и объектом (цветком) было постоянным; плоскость венчика цветка располагалась «параллельно» плоскости матрицы фотоаппарата. Подготовка изображений, для работы в ППП BioPS (Гелашвили и др., 2010), проводилась в графическом редакторе «Adobe Photoshop CS6» и заключалась в приведении фона, на котором расположен цветок, к черному цвету.

В качестве геометрических характеристик венчика цветка использовали показатели поворотной (т]г) и билатеральной (г]ь) псевдосимметрии, которые измеряли с помощью ППП BioPS, разработанного на основе интегрального алгоритма свертки (Гелашвили и др., 2010). Практически удобным и необходимым для компьютерной обработки способом выявления таких особенностей является получение цифрового яркостного изображения исследуемого объекта. Это изображение характеризуется числовой матрицей, некоторая внутренняя часть которой содержит информацию о яркостях пикселов, принадлежащих объекту. Выражение интегральной свертки приобретает вид конечной суммы:

IV.,

где г| - степень симметричности, А - матрица яркостей исходного изображения, В -матрица яркостей, полученная в результате отражения или поворота матрицы А относительно выбранной плоскости или оси симметрии. Так как мы имеем дело с суммой положительных чисел, задающих яркости пикселов, то диапазон изменения степени симметрии лежит в пределах от нуля (для полностью несимметричного объекта) до единицы (для абсолютно симметричного). Заметим, что программа обрабатывает не цветное, а черно-белое изображение в оттенках серого (яркость пикселов от 0 - абсолютно чёрный цвет до 255 - абсолютно белый цвет, то есть всего 256 градаций серого цвета).

Кроме того, использовался индекс изрезанное™ (1г) венчика цветка, автоматически рассчитываемый в ППП BioPS по формуле:

L

где Pfl - периметр листа, L - длина окружности, ограничивающая круг по площади равной площади листа. Кроме того, был применен предложенный нами индекс «проективного покрытия» (1рс) (Маркелов и др., 2012), который вычислялся по формуле:

/ _ S.-„

" S,-m '

ГД6 О ¡m —

площадь изображения, Sn - площадь цветка. Индекс «проективного покрытия» оценивает долю изображения, которая не занята изображением цветка, величина которой зависит от ширины лепестков (лопастей отгиба) и от степени их взаимного перекрывания.

2.3. Оценка состояния среды

Зонирование Нижегородской области. В настоящей работе для экологического зонирования использовался индекс антропогенной нагрузки (Гелашвили и др., 2003), который рассчитывали по формуле:

-. О)

1>.

¿н

где а"' - коэффициент нарушенное™ территории, р - доля особо охраняемых природных территорий (ООПТ) в площади района, Ъ, - весовые коэффициенты, равные величине, обратной дисперсии данного признака, /, - базовые и производные эколого-экономические показатели, п - количество рассматриваемых административных районов.

Предварительно был рассчитан эмпирический коэффициент ненарушенности территории для каждого административного района, который отражает соотношение ненарушенных и нарушенных хозяйственной деятельностью территорий с учетом почвенно-климатического зонирования:

a JI факт / Л опт,

где Лфагг - фактическая лесистость, %; Л0Пт - оптимальная лесистость, %. Фактическая лесистость оценивалась как отношение лесопокрытых площадей к площади района, а значения оптимальной лесистости были ранее рассчитаны В.В. Сидоренко (1992).

Величина, обратная эмпирическому коэффициенту ненарушенности (а), является коэффициентом нарушенное™ (а1), который наряду с показателем доли ООПТ в площади района (/?) использовался в составе выражения (а'-/?), выступавшего в качестве самостоятельного показателя.

Оценка степени антропогенной трансформации фитоценозов производилась путем оценки доли участия синантропных видов растений в % от всего флористического состава (Горчаковский, Шиятов, 1985; Горчаковский, 1999).

2.4. Статистические методы обработки экспериментальных данных

Соответствие распределения экспериментальных данных нормальному распределению анализировалось при помощи критериев Колмогорова-Смирнова (с поправкой Лиллиефорса) и Шапиро-Уилка. В соответствии с распределением были применены параметрические (t-критерий Стьюдента, дисперсионный анализ, коэффициент корреляции Пирсона, парный и множественный регрессионный анализ) и непараметрические (критерии Крускала-Уоллиса, Манна-Уитни, Данна, непараметрический дискриминантный анализ, метод главных компонент, кластерный анализ) методы анализа данных.

Статистические расчеты проводились в пакетах Stastistica 10, SPSS Statistics 20 в соответствии с рекомендациями, изложенными в работах Клекки (1989), Гланца (1999), Ребровой (2003), Дрейпера, Смита (2007), Халафяна (2007), Ивантера, Коросова (2010), Унгуряну, Гржибовского (2011).

ГЛАВА 3. ОЦЕНКА КЛАССИФИКАЦИОННЫХ ВОЗМОЖНОСТЕЙ ГЕОМЕТРИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК ВЕНЧИКА ЦВЕТКА НА ПРИМЕРЕ РАЗЛИЧНЫХ КУЛЬТУРНЫХ ФОРМ Primula х polyantha

В настоящее время известно большое количество культурных форм примулы многоцветковой (P. х polyantha). Цветовая характеристика культурных форм позволяет без труда их идентифицировать (рис. 2, а), однако абстрагируясь от неё, и оперируя только

8

формой венчика (рис. 2, б), это сделать гораздо сложнее, в следствии чего примула явилась удобным модельным объектом для оценки классификационных возможностей геометрических характеристик венчика цветка.

Alba Atropurpuraea Flava

Lutea

Rubra

Sanguínea

Alba Atropurpuraea Flava

Lutea

Rubra Sanguinea

Рис. 2. Изображение венчика цветка рассматриваемых культурных форм Primula х polyantha в цвете (о) и в оттенках серого (б)

Для оценки успешности дискриминации цветков P. х polyantha различных культурных форм, а также величины вклада в дискриминацию каждого из четырех геометрических характеристик венчика, был использован метод непараметрического дискриминантного анализа, по итогам которого была построена математическая модель, представляющая комбинацию линейных дискриминантных функций. Лямбда-статистика Уилкса, используемая для оценки мощности дискриминации, составила 0.11 (х2 = 692.9, р<0.001), что говорит о хорошей разделяющей способности модели.

Полученные значения частной лямбды (табл. 3), статистически значимы и, следовательно, все геометрические характеристики венчика следует включить в модель.

Таблица 3

Значения частной лямбды Уилкса для геометрических показателей венчика цветка Primula х polyantha различных культурных форм

Геометрические показатели Статистические показатели

частная лямбда F Р

Показатель поворотной псевдосимметрии (г|г) Показатель билатеральной псевдосимметрии (г|ь) Индекс изрезанности (1г) Индекс «проективного покрытия» (1рс) 0.702 0.792 0.391 0.766 26.74 16.50 97.93 19.28 л л л л о о о о bobo с о о о

Величину вклада каждого из показателей в дискриминацию анализируемых совокупностей (культурных форм) можно оценить исходя из значений частной лямбды (табл. 4). Так, индекс изрезанности (1г) характеризуется наименьшим значением и вносит наибольший вклад в дискриминацию культурных форм примул; вторым по значимости вклада является показатель поворотной псевдосимметрии (г|г); третьим - индекс «проективного покрытия» (1рс). Наименьший вклад в разделение культурных форм примул вносит показатель билатеральной псевдосимметрии (г|ь).

Поскольку для анализируемого материала число дискриминантных переменных (геометрических показателей) меньше числа классов (культурных форм), то максимальное число дискриминантных функций равно числу переменных (Клекка, 1989).

В таблице 4 приведены величины структурных коэффициентов дискриминантных функций, с помощью которых можно интерпретировать значение этих функций.

Таблица 4

Структурные коэффициенты дискриминантных функций для различных культурных форм Primula х polyantha

Переменные и характеристики дискриминантных функций Структурные коэффициенты

к S я « — в -е- к Я я У. (N к Я я У СП X > ■в- к S я « -sj- -е-

Показатель поворотной псевдосимметрии (г|г) Показатель билатеральной псевдосимметрии (г|ь) Индекс изрезанности (1г) Индекс «проективного покрытия» (1рс) 0.571 0.508 0.476 -0.193 0.608 0.691 -0.644 0.055 0.547 0.291 -0.583 -0.721 -0.064 -0.425 -0.140 0.663

Собственное значение Относительное процентное содержание 2.83 0.73 0.64 0.17 0.36 0.09 0.03 0.01

Структурные коэффициенты, определяющиеся корреляциями между переменными и соответствующей дискриминантной функцией, отражают силу и направленность связи между последними. Название функции (ее вербальная характеристика) дается в соответствии с наиболее сильно коррелированными с ней переменными с учетом знака структурных коэффициентов (табл. 4). Для функции 1 структурные коэффициенты переменных г)г и т^ являются положительными и имеют наибольшие абсолютные значение. Следовательно, функции 1 можно дать следующее название - «увеличение поворотной псевдосимметрии венчика цветка». Аналогичным образом были интерпретированы и остальные функции: функция 2 - «увеличение билатеральной псевдосимметрии и уменьшение изрезанное™ венчика цветка», функция 3 - «уменьшение «проективного покрытия» и изрезанное™ венчика цветка», функция 4 - «увеличение «проективного покрытия».

Исходя из собственных значений дискриминантных функций и их относительного процентного содержания (табл. 4), наибольшими дискриминирующими возможностями построенной модели обладают функции 1 и 2. По ним была построена диаграмма рассеяния Вороного для средних значений дискриминантных функций различных культурных форм примул (рис. 3).

Ю

функция 1

Рис. 3. Диаграмма рассеяния Вороного для средних значений дискриминантных функций различных культурных форм Primula х polyantha Mill.

Эта диаграмма позволяет определить те культурные формы, которые наилучшим образом разделяются дискриминантными функциями. Наиболее удаленными в пространстве дискриминантных функций являются следующие пары культурных форм: Atropurpuraea / Lutea, Atropurpuraea / Flava и Lutea / Rubra. Следовательно, они классифицируются наиболее удачно. Напротив, наиболее близкими являются центроиды форм Alba и Flava, что говорит о самой слабой дискриминации между этими формами.

Используемый набор параметров венчика цветка (-qr, г|ь, 1г, 1рс) позволяет статистически значимо дискриминировать культурные формы примулы многоцветковой (лямбда Уилкса составляет 0.11), при этом наибольший вклад в дискриминацию, исходя из значений частной лямбды, вносит индекс изрезанное™ (1г). Следует также отметить, что близость расположения культурных форм Alba и Flava в пространстве дискриминантных функций (рис. 3) позволяет сделать предположение о их принадлежности к разным цветовым вариациям одной культурной формы. Таким образом, можно заключить, что геометрические характеристики по вкладу в дискриминацию различных культурных форм примулы многоцветковой образуют убывающий ряд: I, > г|г > 1рс > г|ь и при этом обладают достаточной информативностью которая позволяет статистически значимо дискриминировать культурные формы. Вышеизложенное позволяет перейти к следующему этапу работы, а именно оценке характера связи и формы зависимости между геометрическими характеристиками венчика цветка D. fischeri с помощью корреляционного и регрессионного анализов.

ГЛАВА 4. РЕГРЕССИОННЫЙ АНАЛИЗ ГЕОМЕТРИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ВЕНЧИКА ЦВЕТКА ГВОЗДИКИ ФИШЕРА (Dianthus fischeri)

В ранее проведенных исследованиях (Гелашвили и др., 2010) было высказано предположение, что поворотная псевдосимметрия может рассматриваться как интегральный показатель геометрии актиноморфного цветка. При этом симметрия

рассматриваемого актиноморфного цветка гвоздики Фишера (рис. 4, а) приближенно описывается группой С54, содержащей 6 нетривиальных подгрупп: одну подгруппу С5 и пять подгрупп Сб, что говорит об оси симметрии 5-го порядка и подтверждается полученной симметрограммой (рис. 4, б). Такой цветок инвариантен относительно отражений в 5 плоскостях симметрии (гп|, ..., П15), проходящих через центральную жилку каждого лепестка и одновременно относительно поворотов вокруг оси, совпадающей с линией их пересечения.

Количественная оценка степени симметрии актиноморфного цветка показывает, что инвариантность (симметричность) такого цветка в целом может характеризоваться одной числовой характеристикой - минимальным значением симметрии среди всех ее локальных максимумов для степени поворотной симметрии и степеней симметрии относительно зеркальных отражений. Для гвоздики Фишера такой интегральной характеристикой является значение поворотной псевдосимметрии для подгруппы С5 (т.е. циклической группы с одной поворотной осью /¡-порядка).

Рис. 4. Актиноморфный цветок Dianthus fischeri (а) и его симметрограмма (б)

Поэтому предметом дальнейшего анализа стала количественная оценка зависимости параметров поворотной псевдосимметрии венчика цветка D. fischeri от следующих геометрических характеристик: показателя билатеральной псевдосимметрии (г|ь), индексов изрезанности (1г) и «проективного покрытия» (1рс). Для этого, были сформированы : обучающая и экзаменационная выборки. В качестве обучающей, была использована выборка цветков D. fischeri ПП № 1 (Сосновский р-н), а экзаменационная — ПП № 6 (Навашинский р-н), собранные в 2011 году.

На первом этапе в соответствии с требованиями к регрессионному анализу была проведена оценка связи показателя поворотной псевдосимметрии с другими рассматриваемыми геометрическими характеристиками на основе обучающей выборки (ПП № 1). Для этого был использован коэффициент корреляции Пирсона (табл. 5).

п

1« 316

Угол поворота б

mi

а

Таблица 5

Оценка связи геометрических показателей венчика цветка £)ши<Лг«/¡ясИеп при помощи коэффициента корреляции Пирсона

Геометрические Геометрические характеристики

характеристики Ль 1г Ipc

Пг 0.86* -0.39 -0.77

Пь - -0.29 -0.68

1г - - 0.30

*все коэффициенты корреляции значимы, их значимость оценивалась с помощью ^критерия с поправкой Боферрони

Полученные результаты позволяют заключить, что с показателем поворотной псевдосимметрии (т|г) наиболее тесно связан показателем билатеральной псевдосимметрии (г|ь), второй по силе связи - индекс «проективного покрытия» (1рс). Индекс изрезанное™ (1г) с показателем поворотной псевдосимметрии коррелирует слабо, но статистически значимо. Все это дает основание на проведение регрессионного анализа.

Для решения вопроса о зависимости величины показателя поворотной псевдосимметрии (т]г) от значений билатеральной псевдосимметрии (г|ь), индексов изрезанности (1г) и «проективного покрытия» (1рс) венчика цветка был применен множественный регрессионный анализ (табл. 6).

Таблица 6

Итоги множественного регрессионного анализа связи геометрических показателей венчика цветка О/ап/Лмх уЪсЛел

Геометрические Статистические показатели

характеристики Р-коэффициент Ь-коэффициент t Р R R2

Свободный член - 0.442±0.059 7.51 <0.001

Показатель билатеральной псевдосимметрии (тц,) 0.62±0.05 0.599±0.053 11.38 <0.001 0.91 0.82

Индекс изрезанное™ (1г) -0.12±0.04 -0.016±0.005 -2.93 0.004

Индекс «проективного ПОКРЫТИЯ» (1рс) -0.31±0.05 -0.332±0.057 -5.78 <0.001

Уравнение множественной регрессии имеет следующий вид:

Г|г = 0.422 + 0.599 • ць- 0.016 ■ 1г- 0.332 • 1рс (2)

Регрессия значима (F = 175.2, р<0.001) и описывает 82 % дисперсии показателя поворотной псевдосимметрии (г|г). Статистически значимыми являются все предикторы (геометрические показатели г|ь, L, 1Рс). Исходя из величины Р-коэффициентов наиболее важным предиктором для зависимой переменной (поворотной псевдосимметрии) является билатеральная псевдосимметрия (г|ь). Индексы изрезанное™ (1г) и «проективного покрытия» (1рС) также вносят свой вклад, но меньший и имеющий обратную направленность (табл. 6).

Также была проведена проверка работоспособности построенной модели на фактическом материале (на основе экзаменационной выборки, ПП №6) путем сравнения наблюдаемых и рассчитанных по уравнению регрессии 2 значений поворотной псевдосимметрии с помощью t-критерия Стьюдента. Статистически значимых различий выявлено не было (t = 1.65, р = 0.1), это говорит о том, что уравнение 2 работоспособно.

Таким образом, для вычисления значений поворотной псевдосимметрии (г|г) можно успешно применять уравнение (2) (R2 = 0.82), используя значения показателя билатеральной псевдосимметрии (г|ь), индексов изрезанности (1г) и «проективного покрытия» (1рс).

ГЛАВА 5. ОЦЕНКА ИНДИКАЦИОННЫХ СВОЙСТВ ГЕОМЕТРИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК ЦВЕТКОВ Dianthus fischeri

Убедившись в том, что используемый набор геометрических характеристик венчика цветка достаточно информативен и позволяет статистически значимо разделять совокупности объектов, мы приступили к изучению возможностей применения этих характеристик для целей биоиндикации на примере венчика цветка гвоздики Фишера, произрастающей на территории Нижегородской области. Для этого были охарактеризованы режимы экологических факторов и рассчитаны уровни антропогенной нагрузки для всех изученных местообитаний гвоздики Фишера.

5Л. Экологическая характеристика изученных местообитаний Dianthus fischeri

Экологическая характеристика местообитаний ценопопуляций (ЦП) D. fischeri (ПП № 2-16) была проведена по шкалам Д.Н. Цыганова (1983): 1) климатические шкалы -термоклиматическая (Тт), континентальное™ климата (Кп), омброклиматическая шкала аридности-гумидности (От), криоклиматическая шкала (Cr); 2) почвенные шкалы -увлажнения почв (Hd), переменность увлажнения почв (ffl), богатство почв азотом (Nt), солевой режим почв (Тг), кислотность почв (Rc); 3) шкала освещенности-затенения (Lc).

В соответствии с методикой Л.А. Жуковой (2004) и рекомендациями И.А. Гетманец (2010), на основе шкал Д.Н. Цыганова (1983) была оценена экологическая валентность D. fischeri (табл. 7).

Таблица 7

Экологическая характеристика изученных ценопопуляций Dianthus fischeri по

шкалам Д.Н. Цыганова (1983)

Экологическая

Видовая Потенциальная амплитуда Реализованная Коэффициент

Диапазон амплитуда экологическая изученных ЦП экологическая экологической

шкалы экологического валентность в условиях валентность эффективности

ареала (PEV) Нижегородской области (REV) (Кээ), %

Тт (1-17) 6-9 0.24 8-9 0.046 19.4

Кп (1-15) 7-11 0.33 8-9 0.065 19.4

От (1-15) 7-10 0.27 7-9 0.093 35.0

Cr (1-15) 6-9 0.27 7-8 0.051 19.0

Hd (1-23) 5-11 0.30 10-12 0.094 30.8

Тг(1-19) 5-9 0.26 6-9 0.147 56.0

Nt (1-11) 1-7 0.64 4-6 0.197 30.9

Rc (1-19) 5-11 0.37 6-7 0.070 19.0

fH (1-11) - - 5-7 0.190 -

Lc (1-9) 1-6 0.67 3-4 0.195 29.3

На основе значений потенциальной экологической валентности (РЕУ) можно заключить, что £>. /Ьс/геп является стенобионтным видом по отношению к большинству режимов экологических факторов (Тт, Кп, От, Сг, Ш, Тг), гемистенобионтным - по

14

отношению к кислотности почв (Rc), гемиэврибионтным - по отношению к богатству почв азотом (Nt) и эврибионтным к условиям освещенности-затенения (Lc). По шкале переменности увлажнения (fH), данные отсутствуют.

Низкие значения реализованной экологической валентности (REV) гвоздики Фишера в условиях Нижегородской области, вероятно, обусловлены тем, что были исследованы только те местообитания, где наблюдалось активное цветение данного вида. Наибольшая эффективность освоения экологического пространства (Кээ) D. fischeri в исследуемом регионе наблюдается по омброклиматической шкале (35%), почвенным шкалам (30,8-56%) кроме шкалы кислотности почв и по шкале освещенности-затенения (29,3).

Индекс толерантности D. fischeri составляет 0.37, что позволяет отнести ее к гемистенобионтным видам. Это говорит о том, что спектр местообитаний, которые данный вид может успешно занимать, достаточно узок в следствии чего гвоздика Фишера может являться хорошим индикаторным видом. Поэтому предметом дальнейшего анализа была оценка индикационных свойств D. fischeri произрастающей в однородных микроклиматических условиях.

5.2. Анализ геометрических показателей венчика цветка Dianthus fischeri, произрастающей в однородных микроклиматических условиях

Анализ различий геометрических характеристик венчиков цветков D. fischeri, произрастающих в однородных микроклиматических условиях был проведен на модельной территории Пустынского заказника, на которой было заложено 7 рядом расположенных (рис. 1) пробных площадей (ПП № 10-16) в местах произрастания гвоздики Фишера.

С помощью экологических шкал Д.Н. Цыганова (1983) были охарактеризованы абиотические условия исследуемых биотопов (табл. 8). Оценка их однородности была проведена с помощью рангового критерия Фридмана. Исходя из полученных результатов (табл. 9), можно заключить, что условия рассматриваемых биотопов между собой статистически значимо не различаются.

Таблица 8

Экологические характеристики биотопов ценопопуляций Dianthus fischeri по шкалам Д.Н. Цыганова (1983) и результаты оценки их однородности при помощи критерия Фридмана

Шкала № пробной площади

10 11 12 13 14 15 16

Термоклиматическая (Тш) 8 8 8 8 8 8 8

Континентальное™ климата (Кп) 9 8 9 9 9 9 9

Омброклиматическая (От) 8 8 8 7 8 8 8

Криоклиматическая (Сг) 7 8 8 8 7 8 7

Увлажнения почв (Нс1) 11 11 11 10 12 10 11

Солевого режима почв (Тг) 8 6 7 8 6 7 7

Богатства почв азотом (N1) 6 4 6 6 5 5 5

Кислотности почв ^с) 7 7 7 7 6 6 7

Переменности увлажнения почв (П4) 6 5 6 6 6 5 6

Освещенности-затенения (Ьс) 3 4 3 3 4 3 3

Критерий Фридмана У: 5.042 , v = 6 р = 0 538

Таким образом имеются все предпосылки к решению основной задачи: выявлению различий геометрических характеристик венчиков цветков D. ßscheri, произрастающих в однородных микроклиматических условиях. Наличие функциональной связи между геометрическими характеристиками венчика цветка D. ßscheri позволяет применить для этой цели статистические методы анализа, которые направлены на сокращение количества переменных, но сохранение при этом их наиболее существенных черт. Поэтому на первом этапе сравнительного анализа рассматриваемых выборок D. fischeri по геометрическим характеристикам венчика цветка был использован анализ главных компонент, который позволяет произвести снижение размерности данных путем создания векторного пространства главных компонент, которые являются линейными комбинациями исходных переменных (геометрических показателей венчика цветка) (Халафян, 2007). В соответствии с числом переменных было выделено 4 главных компоненты (табл. 9). Исходя из их собственных значений наиболее важной является 1 главная компонента. Она обладает наибольшим процентом объясненной дисперсии исходных данных, которая составляет 73.45 %. В таблице 9 приведены величины факторных нагрузок (факторных координат) переменных, с помощью которых можно интерпретировать значения полученных главных компонент.

Таблица 9

Факторные нагрузки переменных (геометрических показателей) и характеристики выделенных главных компонент выборок Dianthus fischeri

Переменные и характеристики главных компонент Главные компоненты

1 2 3 4

Показатель поворотной псевдосимметрии (г^г) 0.959 -0.102 0.123 0.235

Показатель билатеральной псевдосимметрии (тц,) 0.884 -0.326 -0.331 -0.047

Индекс изрезанное™ (1г) -0.581 -0.808 0.092 0.010

Индекс «проективного покрытия» (1рс) -0.948 0.088 -0.241 0.188

Собственное значение 2.938 0.778 0.191 0.093

Процент объясненной дисперсии 73.45 19.46 4.78 2.31

Факторные нагрузки отражают относительный вклад переменных в дисперсию факторной оси и показывают, насколько хорошо они описывают структуру, представленную рассматриваемой главной компонентой.

На следующем этапе анализа было проведено сравнение рассматриваемых выборок гвоздики Фишера по 1 главной компоненте, при помощи критерия Крускала-Уоллиса. Полученные результаты позволяют заключить, что выборки статистически значимо различаются между собой (Н = 142.43, р < 0.001)

Таким образом, различия между выборками £>. Дус/гел по геометрическим характеристикам венчика цветка статистически значимы, несмотря на то, что пробные площади по абиотическим условиям среды, оцененным с помощью экологических шкал Д.Н. Цыганова, различаются статистически не значимо. Это говорит о том, что геометрические характеристики венчика цветка являются достаточно чувствительными и пригодны для выявления биотопических различий. Полученные результаты согласуются с результатами непараметрического дискриминантного анализа.

5.3. Оценка влияния уровня антропогенной нагрузки на геометрические показатели венчика цветка ¿)иги//н«/«сЛт

Следующий этап анализа индикационных свойств геометрических характеристик венчика цветка О. АясЬеп был посвящен оценке влияния уровня антропогенной нагрузки

16

на рассматриваемые показатели. В оценке уровня антропогенной нагрузки было реализовано два подхода: с помощью индекса антропогенной нагрузки и индекса синантропизации.

Индекс антропогенной нагрузки. На первом этапе анализа было проведено зонирование Нижегородской области на основе значений индекса антропогенной нагрузки, который был рассчитан для административных районов с помощью уравнения (1). Для вычисления индекса был использован набор из 11 эколого-экономических базовых показателей государственной статистической отчетности: выбросы в атмосферу загрязняющих веществ, тыс. т/год (7/); забор вод (поверхностных и подземных), млн. м3/год (/г); сброс загрязненных вод (неочищенных и недостаточно очищенных), млн. м3/год (1з); процент смытости почв (/.»); качество воды источников водоснабжения по санитарно-химическим показателям, процент нестандартных проб (¡¡); качество воды источников водоснабжения по микробиологическим показателям, процент нестандартных проб (/в); число выявленных несанкционированных свалок, шт. (Ь)\ лесопокрытые площади, тыс. га. (/«); площадь ООПТ в районе, тыс. га (1д); площадь района, тыс. га (//о); уровень оптимальной лесистости, % (Л„„т). В экологическом зонировании участвовали 47 из 48 административных районов области, поскольку для территории Сокольского района отсутствуют материалы по оптимальной лесистости. Для вычисления показателей Ь — Ь использовались усреднённые значения за 10 лет (2003-2013 гг.). Для расчета индекса антропогенной нагрузки абсолютные значения базовых и производных показателей переводили в относительные (безразмерные) путем нормирования на среднее значение данного показателя по области.

Разделение полученных для административных районов значений У □и на группы с различной антропогенной нагрузкой проводилось путем кластерного анализа с использованием метода Уорда. В соответствии с результатами кластеризации все районы были разделены на 4 кластера с различной степенью антропогенной нагрузки. Каждому кластеру была присвоена вербальная характеристика и обозначены границы интервалов значений индекса антропогенной нагрузки (рис. 5).

В кластере А с удовлетворительной антропогенной нагрузкой, включающем 12 районов, 9 районов (Варнавинский, Воскресенский, Ковернинский, Шарангский, Семеновский, Шахунский, Тоншаевский, Тонкинский, Ветлужский) относятся к заволжской части Нижегородской области. Здесь значительную часть земель занимают лесные массивы, слабо развито сельское хозяйство вследствие природных условий подзоны тайги (Природа..., 1974) и немногочисленны промышленные предприятия. В кластер О (9 районов) с сильной антропогенной нагрузкой включены районы с развитым промышленным (Павловский, Богородский, Кстовский) и сельскохозяйственным (Сергачский, Перевозский, Краснооктябрьский, Сеченовский) производством. Наибольшее число районов сосредоточилось в кластерах В и С (14 и 12, соответственно) со слабой и умеренной антропогенной нагрузкой. Последнее свидетельствует в пользу того, что в общем и целом экологическая обстановка в Нижегородской области благоприятная.

Характеристика административных районов по степени антропогенной нагрузки Характеристика Кластер Значен™ 1т антропо, «гай нагрей

А <0.31 удовлетворительная

В 0.32^-0.79 слабая

С J 0.80h-1.42 умеренная

D >1.43 сильная

• - рассматриваемые выборки Dianthus fischen

Рис. 5. Распределение антропогенной нагрузки по административным районам Нижегородской области

На следующем этапе работы была проведена статистическая оценка различий геометрических показателей венчиков цветков О. Д$сАег/, отобранных из административных районов Нижегородской области с различной степенью антропогенной нагрузки. Для этого, из имеющегося набора пробных площадей (ПП №2-16), были отобраны те, которые располагались в наиболее контрастных условиях, а именно располагающиеся в районах, относящихся к кластерам В — ПП № 2 (Лысковский р-н), ПП № 3 (Борский р-н), ПП № 5 и 6 (Навашинский р-н) и О — ПП №8 (Перевозский р-н) и ПП № 9 (Кстовский р-н) (рис. 5). Кластер А представлен единственной выборкой ПП № 7 (Кулебакский р-н), что не является репрезентативной характеристикой данного кластера.

Результаты анализа, приведенные в таблице 10, позволяют заключить, что венчики цветков £>. /шг/гел, собранные в районах со «слабой» (кластер В) антропогенной нагрузкой, статистически значимо отличаются от цветков, собранных в районах с «сильной» (кластер Б) антропогенной нагрузкой, по всем геометрическим показателям. С увеличением антропогенной нагрузки происходит увеличение показателей псевдосимметрии (г|г, ль) и снижение индексов изрезанности (1г) и «проективного покрытия» (1рс).

Таблица 10

Сравнение геометрических показателей венчиков цветков ОшиГйих ДБскеп отобранных на территории административных районов Нижегородской области с различной степенью антропогенной нагрузки с помощью критерия Манна-Уитни

Геометрические характеристики Средние значения геометрических характеристик в кластере Сумма рангов для геометрических характеристик в кластере Статистические показатели

В Б В О и Р

Лг 0.747 ± 0.005 0.790 ± 0.006 40140 32631 10979 <0.001

Ль 0.798 ± 0.004 0.827 ± 0.006 40832 31939 11671 <0.001

1г 2.935 ± 0.029 2.624 ± 0.040 52033 20737 10867 <0.001

1рс 0.418 ±0.005 0.355 ± 0.006 53733 19038 9168 <0.001

Индекс синантропизации. В качестве дополнительного подхода к оценке уровня антропогенной нагрузки был использован индекс синантропизации как мера антропогенной трансформации фитоценозов. Он отражает долю синантропных видов от всего флористического состава сообщества исследуемого фитоценоза. Рассматриваемый критерий, как пишет П.Л. Горчаковский (1985), может успешно применяться для оценки степени деградации растительных сообществ и используется рядом авторов (Горчаковский, 1999; Коробейникова, 2006; Багрикова, 2010).

Разделение фитоценозов на группы с различной степенью антропогенной трансформации проводилось на основе значений индекса синантропизации с использованием кластерного анализа (метод Уорда). В соответствии с результатами кластеризации исследованные фитоценозы были разделены на 3 кластера с различной степенью антропогенной трансформации. Каждому кластеру была присвоена вербальная характеристика антропогенной нагрузки и обозначены границы интервалов значений индекса синантропизации (табл. 11).

Сравнение выборок £). /ш:/геп принадлежащих к контрастным кластерам (А и С) производили по геометрическим характеристикам венчика цветка с помощью и-критерия Манна-Уитни (непараметрический аналог 1-критерия Стьюдента). Результаты анализа, приведенные в таблице 12, позволяют заключить, что венчики цветков Д. /ис/геп, произрастающие в фитоценозах со «слабой» (кластер А) антропогенной трансформацией, статистически значимо отличаются от цветков, произрастающих в фитоценозах с «сильной» (кластер О) антропогенной трансформацией, по всем геометрическим показателям кроме индекса «проективного покрытия» (1рс). Также, как и в случае с индексом антропогенной нагрузки (Уа„), при увеличении степени антропогенной трансформации фитоценоза происходит увеличение показателей псевдосимметрии (г)г, г|ь) и уменьшение индекса изрезанности (1г).

Таблица 11

Характеристика фитоценозов с участием БшпШив/ксАт и результаты кластеризации по степени синантропизации растительных сообществ

№ ПП Ассоциация Индекс синантропизации Кластер Характеристика антропогенной нагрузки Значения индекса синантропизации

6 Сосняк наземновейниковый 0 А слабая 0^13.6

14 Сосняк брусничный наземновейниковый 3.7

11 Сосняк брусничный орляково-ландышевый 4.5

2 Сосняк неморальный 5

16 Сосняк еловый наземновейниковый 7.1

7 Сообщество вейника наземного 20 В умеренная 13.7-29.6

15 Сосняк березовый с лугово-боровым травостоем 21.1

5 Боровой пустырь с сорно-луговым травостоем 24.1

10 Сосняк тонкополевичный 25.9

9 Сосняк неморальный с сорно-луговым травостоем 33.3 С сильная >29.7

3 Сообщество ивы пепельной с сорно-луговым травостоем 34.8

12 Боровой пустырь с борово-сорно-луговым травостоем 37.5

4 Сосняк брусничный наземновейниковый 42.1

13 Боровой пустырь с сорно-луговым травостоем 50

8 Сорно-луговое сообщество с доминированием синяка обыкновенного 60

Таблица 12

Сравнение геометрических показателей венчиков цветков БшМИшГ^сНеп, произрастающих в фитоценоза* с различной степенью антропогенной трансформации, с помощью критерия Манна-Уитии

Геометрические характеристики Средние значения геометрических характеристик в кластере Сумма рангов для геометрических характеристик в кластере Статистические показатели

А С А С и Р

Т)г 0.767 ± 0.003 0.774 ± 0.003 149531 241639 85985 0.032

Чь 0.811 ±0.003 0.818 ±0.003 147690 243480 84144 0.008

1г 2.928 ± 0.022 2.814 ±0.021 170484 220686 81030 <0.001

1рс 0.378 ± 0.003 0.385 ± 0.003 153323 237847 89777 0.259

Таким образом, можно заключить, что геометрические показатели венчика цветка D. fischen являются чувствительными к антропогенной нагрузке и пригодны для индикации состояния окружающей природной среды. Сделанный вывод хорошо согласуется с известными положениями об информационном значении стабильности развития биоиндикаторов, оцениваемых по разным аспектам нарушения симметрии в онтогенезе: флуктуирующей асимметрии или поворотной псевдосимметрии (Захаров и др., 2001; Гелашвили и др., 2004).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Подводя основные итоги работы, можно заключить, что геометрические характеристики венчика актиноморфного цветка, такие как показатели поворотной (г|г) и билатеральной псевдосимметрии (г|ь), индексы изрезанное™ (1г) и «проективного покрытия» (1рс), позволяют получить интегральную характеристику формы венчика на плоскости и наряду с другими подходами к оценке формы биообъектов (геометрической морфометрией (Gómez, Perfectti, 2010; Savriama et al., 2012) и фрактальной геометрией (Herrera, 2006; Bruno, 2008)) являются достаточно информативными и пригодны для использования в качестве индикационных. Так, многомерный дискриминантный анализ геометрических характеристик венчика актиноморфного цветка культурных форм Р. х polyantha позволил построить значимую дискриминантную модель и выделить геометрический показатель, который вносит наибольший вклад в дискриминацию культурных форм примулы многоцветковой. Полученное классификационное правило дало возможность выделить как наиболее различающиеся культурные формы примулы -Atropurpuraea и Lutea, так и наиболее близкие - Alba и Flava.

Наличие функциональной связи между геометрическими характеристиками венчика актиноморфного цветка дает возможность построить регрессионные модели. На примере геометрических характеристик венчика цветка D.fischeri, используя возможности парного и множественного регрессионного анализа, была продемонстрирована возможность оценки значений поворотной псевдосимметрии (г|г) как интегрального показателя геометрии актиноморфного цветка на основе значений билатеральной псевдосимметрии (г|ь), индексов изрезанное™ (1г) и «проективного покрытия» (1рс). Полученная регрессия статистически значима (F = 175.2, р<0.001) и описывает 82 % дисперсии показателя поворотной псевдосимметрии (г|г).

Оценка индикационных свойств геометрических характеристик венчика цветка Dianthus fischeri показала, что рассматриваемые характеристики обладают достаточной чувствительностью и могут успешно применяться в экологических исследованиях. Так, с помощью метода главных компонент и непараметрического дискриминантного анализа геометрических характеристик венчика цветка D.fischeri было показано, что растения, произрастающие в биотопах, однородных по режимам абиотических экологических факторов (шкалы Д.Н. Цыганова), статистически значимо различаются по рассматриваемым показателям.

Нарушения морфофизиологических параметров растений, вызванные антропогенным загрязнением, наиболее ярко проявляются у вегетативных органов растений. Изменения репродуктивной системы не столь очевидны, так как генеративные органы растений лучше защищены от воздействия поллютантов (Бадьева, 2014). Как показано в работе, рассматриваемые геометрические характеристики псевдосимметрии актиноморфного

цветка D. ßscheri, чувствительны к изменению уровня антропогенной нагрузки. При его увеличении происходит закономерное изменение формы венчика цветка, которое характеризуется увеличением показателей поворотной (t)f) и билатеральной псевдосимметрии (г]ь) и уменьшением индекса изрезанное™ (1г) венчика актиноморфного цветка D. fischeri.

ВЫВОДЫ

1. На основе геометрических характеристик псевдосимметрии венчика актиноморфного цветка Primula х polyantha получена классификационная модель, позволяющая статистически значимо (лямбда Уилкса 0.11, у} = 692.9, р<0.001) дискриминировать культурные формы примулы. Наибольший вклад в дискриминацию вносит индекс изрезанное™ (1г).

2. Зависимость поворотной псевдосимметрии (г|г) от билатеральной псевдосимметрии (г]ь), изрезанное™ цветка (Ь) и индекса «проективного покрытия» (1рс) может быть удовлетворительно аппроксимирована линейной моделью (R2 = 0.82):

т|г = 0.422 + 0.599 пь- 0.016 -1,-0.332-1^..

3. Для биотопов, характеризующихся однородностью режимов экологических факторов (по шкалам Д.Н. Цыганова), установлена и статистически подтверждена (методом главных компонент и дискриминантным анализом) пригодность геометрических характеристик псевдосимметрии венчика актиноморфного цветка Dianthus fischeri -поворотной (г|г) и билатеральной псевдосимметрии (г|ь) и индекса «проективного покрытия» (1рс) - для выявления биотопических различий.

4. Установлено, что с возрастанием антропогенной нагрузки в масштабах административных районов Нижегородской области (Jm 0,03+5,32) происходит увеличение значений показателей поворотной (т^) и билатеральной псевдосимметрии (г|ь), но уменьшение индексов изрезанности (1г) и «проективного покрытия» (1рс) венчика актиноморфного цветка Dianthus fischeri.

5. Показано, что увеличение антропогенной трансформации фитоценозов, оцениваемое по индексу синантропизации (0+60%), приводит к возрастанию значений показателей поворотной (т[г) и билатеральной псевдосимметрии (г|ь), уменьшению индекса изрезанности (1г), но не оказывает влияния на индекс «проективного покрытия» (1рс) венчика актиноморфного цветка Dianthus fischeri.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Работы, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах и изданиях, определенных ВАК

1. Маркелов, И.Н. Регрессионный анализ показателей геометрии цветка гвоздики Фишера (Dianthus fischeri Spreng.) из различных биотопов Нижегородской области / И.Н. Маркелов, A.A. Нижегородцев, Д.Б. Гелашвили // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. — 2012. — № 2(3). — С. 145-148.

2. Маркелов, И.Н. Дискриминация культурных форм примулы многоцветковой (Primula х polyantha Miller, 1768) по геометрическим характеристикам венчика цветка / И.Н. Маркелов, A.A. Нижегородцев // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. — 2014. — № 1 (1). — С. 166-171.

3. Брагазин, A.A. Экологическое зонирование Нижегородской области / A.A. Брагазин, И.Н. Маркелов, A.A. Нижегородцев, В.А. Басуров // Вестник Нижегородского университета им. Н.И.Лобачевского. — 2014. —№ 1 (1).—С. 157-161.

Тезисы и материалы докладов конференций

4. Хрынова, Т.Р. Поливариантность строения цветка у некоторых представителей рода Primula L. коллекции НИИ БС ННГУ / Т.Р. Хрынова, И.Н. Маркелов // Modern Phytomorphology / 2nd International Scientific Conference on Plant Morphology, 14 - 16 May 2013 — Lviv, 2013. — V. 4 — P. 151-156.

5. Маркелов, И.Н. Биоиндикационные перспективы геометрических показателей венчика цветка культурных форм примулы многоцветковой (Primula х polyaniha Miller, 1768) / И.Н. Маркелов, Д.Б. Гелашвили, А.И. Широков, A.A. Нижегородцев // Труды второй международной научно-практической конференции молодых ученых «Индикация состояния окружающей среды: теория, практика, образование», 25-28 апреля 2013 г. / Отв. ред. С.Д. Иванов. — М.: ООО «Буки Веди», 2013. — С. 65-69.

6. Хрынова, Т.Р. Особенности строения цветка некоторых представителей рода Primula L. коллекции НИИ БС ННГУ / Т.Р. Хрынова, И.Н. Маркелов // Ботанические чтения: материалы науч.-практической конф., Ишим, 13 мая 2013 г. / Отв. ред. H.H. Никитина. — Ишим: Изд-во ИГПИ им. П.П. Ершова, 2013. — С. 143-147

7. Маркелов, И.Н. Распределение антропогенной нагрузки по административным районам Нижегородской области / И.Н. Маркелов, A.A. Брагазин, A.A. Нижегородцев, В.А. Басуров // Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий: Материалы III Международной научной конференции / Ред. проф. А.И. Дмитриев — Нижний Новгород: НГПУ им. К. Минина, 2014. — С. 127-129.

8. Маркелов, И.Н. Влияние антропогенной нагрузки на геометрические показатели венчика цветка гвоздики фишера (Dianthus fischeri Spreng.) / И.Н. Маркелов, A.A. Нижегородцев. // Материалы Международной конференции «Инновационные подходы к обеспечению устойчивого развития социо-эколого-экономических систем», 19-21 мая 2014 г. — Кассандра, Издательство Самарского государственного экономического университета, Самара - Тольятти, 2014, —С. 150-152.

Подписано в печать 16.07.2014 г. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать цифровая. Усл. печ. л. 1. Заказ №438. Тираж 100 экз.

Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии ННГУ им. Н.И. Лобачевского. 603000, г. Нижний Новгород, ул. Б. Покровская, 37