Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Семейство горечавковые ( GENTIANАСЕАЕ JUSS.) в Сибири(систематика, хорология)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Семейство горечавковые ( GENTIANАСЕАЕ JUSS.) в Сибири(систематика, хорология)"

АКАДЕМИЯ НАУК СССР ОРДЕНА ЛЕНИНА СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ЦЕНТРАЛЬНЫЙ СИБИРСКИЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД

На правах рукописи

Зуев Василий Викторович

УДК 005:576.16:582.936

СЕМЕЙСТВО ГОРЕЧАВКОВЫЕ ( GENTIANACEAE JUSS.) В СИБИРИ

(систематика, хорология)

03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

НОВОСИБИРСК - 1987

Работа выполнена в Центральном сибирском ботаническом саду Сибирского отделения АН СССР

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор Малышев Л.И.

Официальные оппоненты: Заслуженный деятель науки РСФСР,

доктор биологических наук, профессор Положий A.B.

кандидат биологических наук Ломоносова М.Н.

Ведущее учреждение - Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова

Защита состоится "/"^¿УСеЧ^-Я987 г. в /м часов на заседании специализированного совета Д 002.90.01 по защите диссертаций на соискание степени доктора наук при Центральном сибирском ботаническом саде СО АН СССР. 630090, Новоси-бирск-90, Золотодолинская, 101.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО АН СССР.

Автореферат разослан

:\»|Д987 г.

Ученый секретарь специализированного совета у - CL^UA^l- Э.А.Ершова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Семейство Горечавковые включает около 1000 видов, распространенных, главным образом, в Северном полушарии. Это систематически сложная группа растений, которая со времени ее установления и до наших дней всегда вызывает неослабевающий интерес у ботаников в силу не только исключительных таксономических особенностей, но также декоративности растений горечавковых и их лекарственных свойств. До сих пор сосуществуют прямо противоположные воззрения на объем многих таксонов семейства. Это затрудняет прикладные исследования горечавковых.

В последнее десятилетие значительно усилился интерес биохимиков ко многим видам растений горечавковых, обладающим ценными лекарственными свойствами. Ведется активный поиск растений, содержащих мангиферин, обладающий противовирусным действием (Лубсандо-ржиева и др., 1986).

Таксономическая сложность горечавковых, их практическая ценность - необходимые предпосылки для углубленного изучения сибирских представителей семейства.

Цель и задачи исследования. Цель исследования: изучение систематики, хорологии сибирских горечавковых и построение филогенетической системы. В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

- изучить филогению и особенности макроэволюции по признакам цветка, моделей побегообразования, соцветий и ксантоновых соединений;

- изучить особенности микроэволюции горечавковых;

- исследовать особенности экологии сибирских видов;

- внявить географическое распространение и составить карты ареалов видов;

- составить морфологические описания видов;

- составить таблицы для определения таксонов.

Научная новизна работы. Впервые монографически исследовано семейство ОепНапасеае в Сибири. Построена филогенетическая система сибирских таксонов. Для классификации использованы не только данные по морфологии, но и данные структуры ксантонов. Развита концепция А.Л.Тахтаджяна (1966) о признаках уровня и родства. Показан способ выделения параллельных гомологических рядов признаков посредством деления их на две группы: признаки уровня и признаки родства. Впервые для гопечавкошх детально разработаны критерии примитивности и продвинутости признаков.

I

Установлены новые таксоны: одна триба, четыре подтрибы, две секции, четыре подсекции, три вида. Уточнена номенклатура и установлены 19 новых номенклатурных комбинаций.

Материал и методы исследования. Основным материалом исследования послужили коллекции крупнейших гербариев СССР: Гербарий Ботанического института им. В.Л.Комарова АН СССР, Гербарий им. Д.П.Сы-рейщикова Московского гос.университета им. М.В.Ломоносова, Гербарий им. П.Н.Крылова Томского гос.университета им. В.В.Куйбышева, Гербарий им. М.Г.Попова и Общий гербарий Центрального сибирского ботанического сада СО АН СССР. Исследованы гербарные коллекции из Европы, Средней Азии, Казахстана, Сибири, Монголии, Дальнего Востока и Северной Америки. Собран материал во время экспедиционных работ в 1983-1986 г.г. в районах Южной Сибири.

Основные методы исследования: эволюционно-ыорфологический и эколого-географический.

Практическая ценность работы. Монографическая обработка горечавковых является частью коллективной работы "Флора Сибири". Наряду с этим, она может использоваться при составлении региональных "Флор" и "Определителей". Филогенетическая классификация сибирских представителей семейства может служить основой для классификации семейства в мировом масштабе. Карты ареалов имеют значение для ре-сурсоведческих работ и при решении вопросов охраны генофонда.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на Региональной молодежной конференции "Ботанические исследования в Сибири" в Центральном сибирском ботаническом саду в 1984 г. и на ежегодных молодежных конференциях ЦСБС в 1985-1986 г.г. По теме диссертации опубликованы 3 статьи и тезисы в материалах УП Московской конференции по филогении растений. Одна статья принята к печати. Сданы материалы по 4 видам в "Список растений Гербария Флоры СССР", издаваемого Ботаническим институтом им. В.Л. Комарова АН СССР.

Объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, списка литературы (57 русских и 54 иностранных названия), включает 91 страницу основного текста, 2 таблицы, иллюстрирована 30 рисунками, I схемой и 37 картами.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. История изучения горечавковых

I. Особенности систематики горечавковых. Исторические этапы их изучения

Специфику систематики горечавковых определяют два ведущих фактора: (I) дивергентный характер эволюции таксонов и (2) параллелизм эволюции, выражающийся в образовании гомологических эволюционных рядов. Образование параллельных эволюционных гомологических рядов явилось причиной большой сложности систематики горечавковых.

История исследования горечавковых представляет собой закономерно чередующиеся периоды дифференциации и интеграции. Для периодов дифференциации характерно принятие систематиками естественных родов, имеющих небольшой объем и однородные признаки. В периоды интеграции этим родам придается ранг секций. Дифференцирование помогает тщательно изучать детали объекта (семейства), а интегрирование позволяет обобщать накопленные факты и приводить их в соответствие с теорией. Однако существенным недостатком интегрирования является возможность смешения групп разного родства из-за слабой изученности, что и наблюдалось на протяжении всей истории исследования горечавковых.

Историю изучения семейства Gentianaceae мы разделили на 4 периода:

I. Долиннеевский период (1700-1753). Начало этого периода ознаменовано установлением рода Gentiana Турнефором в 1700 г. Позднее появляется система Руппиуса (Hupplue, 1718), в которой он принимает роды Gentiana и Gentianella.

П. Линнеевский период (1753-1839). Карл Линней в Species Plantarem принял род Gentiana в расширенном объеме и роды Swertia и Halenia. Вместе с тем, большинство авторов этого периода были не согласны с Линнеем. Основные разногласия касались рода Gentiana e.l. Появилось большое число систем, в которых вместо одного рода Gentiana e.l. принималось различное (2-13) число более мелких родов (Borkhausen, 1796; Adanson, 1763; Necker, 1790; Schmidt, 1796; Link, 1821; Don, 1837).

Основным вопросом, вызвавшим споры систематиков этого периода, был вопрос: какой ранг - секционный или родовой - придавать таксонам, объединяемым под общим названием Gentiana s.1.Разные авторы за основу своих рассуждений брали различные отдельно взятые признаки, и, в зависимости от этого принимали либо род Gentiana e.l., либо различное число мелких родов. Причем границы подразделений рода Gentiana s.l. (подродов и секций) в большинстве случаев совпадали с границами соответствующих км мелких родов.

Ш. Гризебаховский период (I839-I95I). Этот период можно охарактеризовать как интеграцию накопившихся к его началу знаний. Весь огромный материал по морфологии горечавковых, накопленщЯ

3

систематиками, необходимо было осмыслить, свести в единую теорию. Более чем НО лег, охватывающие этот период, среди систематиков господствовали "укрупнители". В 1839 г. выходит в свет монография А.Гризебаха (Grieebach, 1839), в которой он дает полное для того времени описание цветка и принимает род Gentiana e.l. Несмотря на ряд несомненных достоинств, как то: верно взятые диагностические признаки и в большинстве случаев естественно очерченные границы таксонов, - система Гризебаха несла существенные недостатки. Так, например, таксоны не рассматривались в их эволюционном развитии, в результате чего род Gentiana 8.1. был объединен з родом Centianella.

Система Гризебаха имела исключительный авторитет не только в свое время - основные ее положения принимаются многими современными систематиками. Венцом систем этого периода является система Н.И.Кузнецова (1604). Монография его "Лодрод Eugentiana Kuan, рода Gentiana Tourn. " всемирно известна и имеет огромное значение для современной систематики.

1У. Современный период (с 1951 г. по настоящее время). К началу периода накопился большой фактический материал не только по морфологии, но и анатомии, кариологии горечавковых. Осмыслить накопленные факты и осуществить филогенетические построения, принимая таксоны в широком объеме, трудно. Вполне закономерно, что в этом периоде вновь начинается дробление крупных таксонов на более мелкие и удобные для исследования.

Рядом систематиков были отделены роды Comaetoma и Gentianel-1а , так как они близки родам Swertia , Lomatogonium, Halenia , 'а не Gentiana (Toyokuni , 1961; Gillet, 1957; Цвелев, 1978, 1980 и др.). Но и после отделения этих родов, род Gentiana оставался по-прежнему очень неоднородным. Систематики вццеляют из него Рпе-umonanthe , Gentianodes , Favargera , Holubia , (Love , 1972, 1975), Dasyetephana , Gentianopsie (Ma , 1951; Britton , 1970), Calathiana , Ciminalie (Holub, 1973). Наряду с этим, мнения относительно объема Gentiana B.str. саше различные.

2. Изучение горечавковых в Сибири

Началом изучения горечавковых в Сибири можно считать 'fciora Sibirica " И.Г.Гмелина, в которой он приводит 5 видов горечавок, дав им полиноминальные названия. П.С.Паллас во 'fciora Roeeica " (1788) указывает 12 сибирских видов с биноминальными названиями, три из них он описывает впервые. К 1848 г. - времени появления обобщающей работы К.Ф.Ледебура 'frlora Roseica " - совместными усилиями многих исследователей был установлен 31 вид сибирских

Горечавковых. Большое значение имели исследования А.А.Бунте, Н.С. Турчанинова, А.Гризебаха (Bunge, 1829; IÖ45; Turczaninow , 1834, 1837; Griesbach, 1845). Они описали ряд видов, встречающихся в Сибири и Монголии.

Ледебуровская 'Plora Eoeeica" довольно длительный период была самой полной сводкой по видам русской флоры. Примерно через полвека Н.И.Кузнецов написал фундаментальный труд "Подрод Eugen-tiana" (1894). Монография Кузнецоьа содержит почти все таксоны видового и внутривидового рангов, принятого им подрода Eugenti-апа . Все последующие исследования этой группы, как правило, касаются только изменения ранга разновидностей, установленных Кузнецовым.

Через 10 лет была опубликована "Флора Алтая..." П.Н.Крылова, в дальнейшем она послужила основой для обработки семейства во "Флоре Западной Сибири" (1937). Крылов приводит для Западной Сибири 30 видов. Для "Флоры СССР" семейство горечавковые обработал А.А.Гроссгейм (1952). Большая заслуга Гроссгейма в том, что он в значительной степени переработал систематику подрода Gentianel-1а .

Исследования последующих лет носили, в основном, флористический характер. Изучались как флоры небольших, так и достаточно крупных регионов Сибири (Соболевская, 1953; Малышев, 1957; Крас-ноборов, 1976; Иванова, 1979). Флористические исследования играют большую роль для систематических исследований.

Глава П. Филогения и особенности макроэволюции сибирских горечавковых

I. Цветок

Наиболее близким к предковой форме из современных представителей семейства является монотипный род Anagallidiua с сибирско-моигольским ареалом. Единственный вид этого рода A. dlchotomum имеет примитивно устроенные цветки: 4-мерный венчик со свободными до основания лепестками, в нижней части которых располагаются открытые парные нектарники в виде маленьких ямок. Большинство современных представителей семейства имеют более сложно устроенные, специализированные к опылителям-насекомым, цветки.

Венчик. Эволюция венчика шла в двух основных направлениях, характеризующих трибы Gentianeae и Swertleae . В трибе Gentianeae происходило образование венчика с промежуточными складками. Появление складок венчика соответствовало двум параллельным ветвям эволюции: зигоморфной (подтриба Gentlaninae ) и анти-

5

номорфной (подтрибаСа1агЬ1:Ц1ав ).

В трибе 8»в1Ч1вае происходило образование венчика с бахромчатыми чещуями, прикрывающими зев. От архаического венчика со свободными лепестками и открытыми нектарниками (Ал&ваШсНив ) образовались венчики, у которых нектарники прикрыты бахромчатыми чещуями (ЗютЗДа, Ьоаа'йогспи.ша ). Затем лепестки срослись и появилась трубка венчика, а бахромчатые чешуи переместились в верхнюю часть лепестков и стали прикрывать зев (с отав гота , ввп-ИапвПа).

Чашечка. Эволюция чашечки происходила аналогично эволюции венчика. В трибе вапЗДааеае сформировалась перепончатая чашечка, зигоморфная - в подтрибе СепЗДап1пае , и актиноморфная -в подтрибе Са1а*Ы1лве . В трибэ ЗютЗДвае образовалась травянистая чашечка, у примитивных родов актиноморфная, а у продвинутых-эигоморфная.

Нектарники. У горечавковых представлено два типа нектарников: бугорковые - в трибе БвпЗДапеае , и ямчатые - в трибе 8»вгИвав . В трибе ОепПапеае нектарники большей частью эпи-гинные, только в древнем роде йвпИапорв1е они эпипетальные. В трибе ЗшегНеае нектарники всегда эпипетальные. Ямчатые эпипетальные нектарники являются наиболее древними. В процессе эволюции из ямчатых нектарников сформировались бугорковые эпипетальные нектарники, которые в дальнейшем переместились на завязь.

Дивергенция и гомологические ряды, параллелизм эволюции

частей цветка

В семействе горечавковых прослеживаются 4 гомологических ряда признаков цветка, соответствующие подтрибамОвп-Иап1пав , Ца1а-ОД.1пае , 3»вгИ1пае , Апа£а111<Шлае .

Признаки уровня. Признаки уровня соответствуют важнейшим ароыорфозам в процессе эволюции таксонов. Они играют ведущую роль при выработке критериев примитивности и продвинуто-сти и при сэриации филогенетических рядов. Мы рассматриваем три уровня эволюционной продвинутости признаков: примитивные признаки, относительно продвинутые признаки и высоко продвинутые. Распределение признаков уровня имеет ступенчатый характер. Одни признаки характеризуют семейство, другие - трибы, третьи - подтрибы.

СШЕЙСТВООепПапасеав .

I. Примитивный признак - расширенные лопасти рыльца - имеют роды вепЗДа11орв1в (подтрибаОеп-ЦааЗлае) ,3»ег1;1а (БкехЧИпае ), СаЗ^Ыапа (Са1аШ.1пае), ЬотагокопШ» (Апава111<Шлае).

П. Относительно продвинутый признак - рыльце с промежуточными

по форме лопастями - имеют роды 0»п-Папа (Ов^1ав1ва«), С1в11ш-11в(часть рода, подтриба Сж1аШ1пав) (ЗжвтЧИпав), Ап-

agallidiuп (Апа£а111(111пае).

111. Высоко продвинутый признак - линейные или ланцетные лопасти рыльца - имеют роды ОавуагерЬапа (ОюгЛааД-пае), С1и1па11в (Са1агМ1пав),(1еп'11ап»11а (Зшвг-Шпа»), Сояас^оаа (Апа«а111<11-1па«).

ТРИБА ОвпПапеав

I. Примитивные признаки - венчик без складки, бугорковые эпи-петальные нектарники и завязь на короткой ножке - имеет род Оеп-*1адорв1а (0епЗДап1пае).

П. Относительно продвинутые признаки - венчик со слаборазвитой складкой, бугорковые или кольцевые нектарники на завязи и сидячую завязь - имеют родыОвп-Цвпа (0«&г1ап1па») и0а1агМапа (Са1аг>111пае).

Ш. Высоко продвинутые признаки - венчик о хорошо развитой складкой, кольцевые нектарники на завязи и длинную ножку завязи-имеют роды Вавуш-^рЬааа С 0о^1ад1паа), С1а1па11а ( Са1«ЛЬ11гав).

ТРИБА &>ег>иеаа

I. Примитивные признаки - раздельный до основания венчик и открытые нектарники - имеет род Апага11141ип (АаазаШйНмв).

П. Относительно продвинутые признаки - венчик раздельный до основания о нектарниками, прикрытыми бахромчатыми чещуями - имеют родыБ»егиа (3»вг-Ы1пае),1оаа-^ов1ия (Апа«а111<111пае).

Ш. Высоко продвинутые признаки - сростнолепеотный венчик о хорошо выраженной трубкой и бахромчатыми чешуями, прикрывающими зев, открытыми нектарниками - имеют роды 0«виаае11а (3»вг111-пав ), СопаЯ'Ъота ( Апа^аШсШпае).

Наблюдается мозаичность (гетеробатмия) в эволюции признаков цветка, выраженная в значительной степени у примитивных и относительно продвинутых таксонов и в малой степени - у высоко специализированных. Так, род СаХагЫапа имеет примитивные лопасти рыльца и относительно продвинутые нектарники и складки венчика, Часть рода С1в1па11а имеет относительно продвинутые лопаоти рыльца, а другая часть - высоко продвинутые. Род 1ютаговоп1пл ет примитивное рыльце и относительно продвинутые нектарники, а родАпаба111(11шп имеет относительно продвинутое рыльце и примитивные нектарники.

Признаки родства. Признаки родства з процессе эволюции претерпевают незначительные изменения, поэтому они спо-

собны длительное время сохранять информацию в состоянии, близком к первоначальному. Такие признаки позволяют разделить параллельные ветви эволюции. Они являются индикаторами ветвей эволюционного дерева. Так, например, наличие чашечной перепонки отличает трибу Горечавковых от трибы Сверциевых.

1.ТРИБА Оеп'Иапеае Нектарники бугорковые эпигинные, реже эпипетальные. Чашечка перепончатая.

1а. Подтриба Сепг1ап1пае Соцветия пирамидально-метельчатые. Чашечка зигоморфная.

16. Подтриба СаХаШИпае Соцветия из терминальных цветков. Чашечка актиноморфная.

2.ТРИБА Б»ех^1еав Нектарники ямчатые эпипетальные. Чашечка травянистая.

2а. Подтриба Бшегизлае Соцветия пирамидально-метельчатые. Бахромчатые чешуи с жилками.

26. Подтриба АпаеаШйИпае Соцветия из терминальных цветков. Бахромчатые чешуи без жилок.

2. Особенности эволюции структур побегообразования горечавковых

Т.И.Серебрякова (1979. 1981) детально исследовала жизненные формы ряда видов семейства горечавковых и описала 4 модели побегообразования: симподиальная полурозеточная, симподиальная длинно-побеговая, моноподиальная розеточная и моноподиальная безрозеточ-ная. Она установила, что исходной жизненной формой могли быть многолетники с симподиально-полурозеточной моделью побегообразования.

Наблюдаются общие закономерности в эволюции моделей побегообразования горечавковых. Имеется три гомологических ряда в подт-рибах горечавковых, калатиановых и сверциевых: предковые симпо-диально-полуроэеточные многолетники - современные симподиально-полурозеточные многолетники - полурозеточные однолетники. Также имеется два гомологических рада в подтрибах сверциевых и анагал-лидиевых: предковые симподиально-полурозеточные многолетники -полурозеточные однолетники.

3. Соцветие

Для эволюции соцветий горечавковых характерно образование конвергентных рядов: у видов подтриб горечавковых и сверциевых формируются разветвленные соцветия с хорошо выраженной главной осью, а в подтрибах калатиановых и анагаллидиевых главная ось соцветия, как правило, слабо выражена из-за многочисленных побе-

гов обогащения, при этом у них наблюдается тенденция к образованию терминальных цеетков.

4. Ксантоновые соединения горечавковых

Структура ксантонов имеет большое значение для хемосистемати-ки (Николаева, 1985; Новге-итап , 0а£пег , 1977; Нс^е-итап et а1. , 1978 и др.). Как эволюционно значимый признак можно рассматривать тип замещения. В трибе Сверциевых наблюдается большое число ксантоновых соединений с различными типами замещения: 1,3,5,8, 1,3,4,5 , 1,3,4,5,8, 1,2,3,4,7 , 1,2,3,4,5,7 и т.д. Характерной особенностью ксантонов Сверциевых является то, что они замещаются в положении 4 и 5, чего не наблюдается в трибе Горечавковых. Триба Сверциевых является более древней по своему эволюционному развитию, поэтому в ней наблюдается большой набор ксантоновых соединений. Триба Горечавковых, эволюционно продвинутая, содержит небольшое число ксантоновых соединений с тремя типами замещения: 1,3,7 , 1,3,7,8 и 1,2,3,6,7. В ней хорошо прослеживается дивергенция ксантонов. Так, подтриба калатиановых содержит вещества с 1,3,7,8 типом замещения, а подтриба горечавковых - с 1,3,7 типом замещения.

Наблюдаются общие закономерности в эволюции ксантонов: примитивные группы растений содержат большое число соединений с простой структурой, а продвинутые - малое число соединений со сложной структурой. Наряду с этим, наблюдается параллелизм образования мангиферина во всем семействе. Между морфологическими и биохимическими признаками существует корреляция.

5. Критерии примитивности и продвинутости

I. Цветок

Лопасти рцльца. Лопасти рыльца полукруглые - лопасти рыльца овальные - лопасти рыльца линейные. Лопасти рыльца спаянные - лопасти рыльца свободные.

Венчик. Венчик раздельнолепестный колесовидный - Еенчик сростнолепестный трубчатый или ворончатый. Венчик без промежуточных складок - венчик со складками.

Чашечка. Чашечка раздельная до основания - чашечка трубчатая или колокольчатая. Чашечка травянистая - чашечка перепончатая,

Нектарники. Нектарники ямчатые - нектарники бугорковые. Нектарники эпипетальные - нектарники эпигинные. Нектарники бугорковые на завязи - нектарники в виде валика у основания завязи. Нектарники эпипетальные в виде пятнышек - нектарники эпипетальные в виде ямок, прикрытые бахромчатыми чешуями - нектарники эпипета-

9

льные вторично голые в виде пятнышек.

2. Модели побегообразования

Симподиально-лолурозеточные многолетники - моноподиально-ро-зеточше многолетники - моноподиально-безрозеточные многолетники. Симподиально-полурозеточные многолетники - симподиально-длинно-побеговые многолетники. Симподиально-полурозеточные многолетники -полурозеточные однолетники.

3. Соцветие

Сильно разветвленный фрондозный тирс - слабо разветвленный фрондулозный тирс — терминальные цветки.

4. Ксантоновые соединения

Ксантоновые агликоны и гликоэиды с простой структурой - ксантоновые гликозиды со сложной структурой.

Заключений

Изменение признаков в выделенных подтрибах происходит закономерно , т.е. от являются естественными. Признаки цветка, моделей побегообразования и кс&нтоновых соединений образуют параллельные гомологические ряды в подтрибах, признаки соцветий образуют конвергентные ряды. Разработанные критерии примитивности и продвинут ост и позволяют определить принципы построения филогенетической системы. При выделении крупных таксономических груш: триб, подтриб и родов мы отводим ведущую роль признакам цветка. При выделении секций целесообразно учитывать признаки моделей побегообразоваяия.

Основным принципом систематики горечавковых является деление всех признаков на две группы: признаки уровня и признаки родства. Признаки уровня соответствуют важнейшим ароморфозам в эволюции горечавковых. В соответствии с этим мы выработали критерии сери-ации семейства на уровне родов:

I. Отделение таксонов родового ранга (сериацию) в эволюционном филогенетическом ряду целесообразно проводить в соответствии с важнейшими арашзрфозами. Так, например, род Оепг1апоре1в следует отделить ©¡г родов Свп^апа и Са1а'Ш.апа, так как у них произошли следуаире важнейшие ароморфозы: появилась складка венчика, а нектарники перешли на завязь. Роды Оавув1ерЬапа и С1а1пв11а нужно отделять от родов Сш^апа и Са1аШ.апа, так как у них появляется высоко спащвалшзированное рыльце завязи и развиваются складки венчика. Рода Соаавгова и СеаЗДапеНа нужно отделить от родов 1<ша1о£оп1ав и 8*егиа , так как у них произошли ароморфозы: появилась трубка венчика, а бахромчатые чешуи перешли в верхнюю

часть венчика.

2. Осуществляя сериацию горечавкогах, необходимо помнить, что у большинства таксонов имеются параллельные гомологи. Так, если мы принимаем в ранге родов Ьота^воп1\ш и 3«вгМ.а , то неверно принимать вепЗДапеНа , не отделяя от него Соваагова , так как Сотав*она - параллельный гомолог 0вп1;1впе11а . Если же принимать СепиапеНа , не отделяя Сотав-^ша , то неясно какого он родства: с родом Ьота1окоп1иш или с родом Зиег-Ыа . То же самое можно сказать относительно следующих пар родов: СавувгврЬапа-С1а1-

па11в, Сгвп1;1апа-Са1а1;Ь1апа, На1еп1а-Апа£а111(11иа,3»а1Ч1а-1><ша'1с^о-п!шп.

Глава Ш. Особенности микроэволюции горечавковых

1. Клинальная географическая изменчивость

В условиях Сибири наибольшее значение имеет широтная клинальная изменчивость - градиент признаков по географической трансек-те с запада на восток. Клинальнув, или непрерывную географическую изменчивость, можно наблюдать у видов, имеющих более или менее непрерывную совокупность популяций, занимающих область, в которой наблюдается постепенный переход от одних условий среды к другим. Da8yвtephana ёесишЪепв - широко распространенный вид в горных и равнинных сухих лугах и степях. При движении с запада на восток можно наблюдать постепенное появление все более длинных зубцов на чашечке и укорочение ножки завязи, пока, наконец, на восточной окраине ареала вида не будут попадаться особи из периферических популяций, близких по морфологии к дочернему виду -И. йа2шг1са , у которого чашечка имеет длинные зубцы и сидячую завязь. Между горными и равнинными популяциями также наблюдается клина. Изменение признаков в широтном направлении и при переходе с гор на равнины происходит независимо, что обусловливает полиморфизм у некоторых видов. В различной степени клинальная географическая изменчивость выражена практически у всех видов.

2. Внутривидовой полиморфизм

Внутривидовой полиморфизм, не связанный с клкнальной географической изменчивость!!., обусловлен плейотропным действием генов. Изменение признаков происходит независимо от экологических и географических факторов. Варьирование признаков нередко можно наблюдать на одной особи. Данный тип изменчивости отмечен нами у Иаау-в^врЬааа а^1(1а широко распространенного вида в горных и арктических районах Сибири. По всецу ареалу поцуляции этого вида несут характерный спектр окраски венчика, который встречается во всех частях ареала.

3. Аллопатрическоз видообразование

Большинство видов горечавковых представлены материнским и дочерними видами, возникшими в результате аллопатрии. Обычно они достаточно хорошо обособлены друг от друга и в основной части ареала ведут себя как "хорошие виды". Но по границам ареала, как правило, встречаются популяции, переходные по признакам к близкому виду. Такие популяции являются свидетельством взаимоотношения материнский вид - дочерний вид, осуществляющегося в результате аллопатрического видообразования (Грант, 1985).

В ряде случаев материнский (предковый) и дочерний виды занимают смежные территории и являются аллопатричными. Нередко, дочерний вид, отделившись, расширяет свой ареал и заходит на территорию материнского вида, вследствие чего их ареалы перекрываются и в этой части они становятся симпатричньми. О бывшей границе между ними свидетельствуют оставшиеся переходные популяции на окраине ареала материнского вида. É

Глава 1У. Филогенетическая система и обзор сибирских видов семейства

Триба I. GENTIAHEAE GILO - ГО"ЕНАВКОВЫЕ

Тип:Gentlona L. Подтриба I.Gentianinae mihi - Горечавковые

Тип: Gentlana L. Род I. DASYSTEPHANA ADAHSON

Тип: D. asclopiadea (L.) Adaneon Секция I. Daeystephana Тип: тип рода

1. D. pneuaion&nthe (L.) Zuev, 2. D. triflora (Fellas) Borth., 3. D. septemfida (tallas) Zuev, 4« D. всаЪга (Bunge) Zuer. Секция 2. Frlgidae (Kuen.) Zuev

T и n: D. frígida (Haenlce) Zuev

5. D. vodopjanovae Zuev, 6. D. algida (Fallas) Borich., 7. D. glauca (Pallas) Borich. Секция 3. Tretorhiza Adaneon

T и n: D. cruclata (L.) Adaneon 8. D. cruclata (L.) Adaneon. Секция 4. Aptera (Kuan.) Zuev

T и п: D. decumbene (L. fil.) Zuev

9« D. decumbene (L. fil.) Zuev, 10. D. dahurica (Fischer) Zuev, 11. D. macrophylla (Fallas) Zuev.

Род 2. GENT IAHOPS XS IIA

T и п: 0. oiliata (L.) Ma Секция I. Gentianopsie. Тип: тип рода

1. G. oiliata (L.) Ma. Секция 2. Fapilloeae Zuev

Тип: G. barbata (Proel.) Ua

2. G. barbata (Proel.) IIa.

Подтриба 2. Calathiinae mihi - Калатиановые

Род 3. CALATHIANA (PROEL.) DELAHBRE T и п: С. nivalis (L.) Delarbre 1. С. uniflora (Georgi) Holub. Род 4. Gilí INALIS ADANSON

T и п: C. acaulis (L.) Moenoh Секцчя I. Speciosae Zuev

T и п: C. grandiflora (Laxm.) Zuev 1. C. grandiflora (Laxm.) Zuev Секция 2. Chondrophyllae (Bunge) Zuev

T и п: C. aquatica (L.) Zuev Подсекция I. Chondrophyllae.

T и п: C. aquatica (L.) Zuev

1. C. aquatica (L.) Zuev, 2. C. variegata Zuev, 3. 0. leuco-melaena (Maxim.) Zuev, 4. С prostrata (Haenke) A.et C.Löve. Подсекция 2. Reclinata mihi

Тип: C.karelini (Griseb.) Zuev

5. С. karelinii (Griseb.) Zuev, 6. C. riparia (Kar. et Kir.) Zuev, 7. C. pseudoaquaticb. (Kuen.) Zuev, 8. C. squarrosa (Ledeb.) Zuev.

Триба 2. SWERTIEAE mihi - СВ«-РЦИЕВйЕ Тип: Swertia L.

Подтриба 3. Swertiinae mihi - Сверциевыб

Тип: Swertia L. Род 5. GENTIANELLA KOE1ICH

T и n: G. campestris (L.) Boern. Секция I.Arctophila (Griseb.) Holub

Лектотип:С. aurea (L.) H. Smith

1. G. atrata (Bunge) Holub, 2. G. sibirica (Kuen.) Holub. Секция 2. Gentianella. Тип: тип рода

Род 6. SWKBTIA L.

Лектотип: S. perennie L.

Секция I. Swertia. Тип: тип рода

1. S. baicalensie M. Popov ez Pieejauk., 2. S obtusa Ledeb. Секция 2. Apterae Pisejauk.

Тип: S. margínate Schrank

3. S» marginata Sohrenk. Секция 3. Ргавега (Walter) Zuev

Тип: S. carolinensie (Walter) Zuev

4. S. diluta (Turcz.) Zuev, 5. S chinensie (Bunge) Franch. Род 7. HALENIA BORKH.

Тип: H. eibirica Borkh. 1. Ы. cornioulata (L.) Cornaz.

Подтриба 4. Anagallidiinae mihi - Анагаллидиевые

Тип: Anagallidium Grieeb. Род 8. ASAGALLIDIUM GRISEB.

Тип: A. dichotomum (L.) Grieeb. 1. A. dichotomum (I.) Grieeb. Род 9. LOMATOGOSIUH А. ВН.

T и n: L. carlnthiacum (Wulfen) A.Br.

1. L. carlnthiacum (Wulfen) A.Br., 2. 1>. rot a tum (L.) Fries ez Hym.

Род 10. COHASTOMA (WETTST.) TOYOKUHI

T и п: С. tenellum (Eottb.)Toyokuni Секция I. Comastoma.

Тип: тип рода Подсекция I. Pentamerae Zuev

T и п: С. falcatum (Turcz.) Toyokuni

1. С. pulmonarium (Turcz. ez Ledeb.) Toyokuni, 2. C. falcatum (Turcz.) Toyokuni, 3. C. malyschevli (Zuev) Zuev. Подсекция 2. Tetramerae Zuev

T и п: C. tenellum (Rottb.) Toyokuni

4. C. tenellun (Rottb.) Toyokuni. Секиия 2. Heoarctophila Zuev

T и п: C. azurea (Bunge) Zuev

5. C. azurea (Bunge) Zuev.

Заключение

В Сибири встречается 41 вид горечавковых. Мы различаем две крупные таксономические группы: триба Gentianeae Gilg /Горечавковые/ и триба Swertieae Zuev /Сверциевые/. Каждая триба делит'ся на две подтриби, соответственно:Gentianinae /Горечавковые/, Са-lathiinae Zuev /Калатиановые/ и Swertiinae Zuev /Сверциевые/, Anagallidlinae Zuev /Анагаллидиевые/. Эволюция признаков цветка, моделей побегообразования, ксантоновых соединений происходила в соответствии с Законом гомологических рядов Н.И.Вавилова (1965). Эволюционные ряды большинства гтриэнаков в подтрибах являются гомологическими, что обусловливает специфику систематики горечавковых.

Основным принципом систематики горечавковых является деление всех признаков на признаки уровня и родства, согласно концепции А.Л.Тахтаджяна (1966). В основу сериации горечавковых положены признаки уровня, соответствующие крупнейшим ароморфозам в эволюции семейства. Намл для Сибири установлено 10 родов: Daeyetepha-па Ааапаоп(Сокольница), Gentianopsie íia (Горечавник), Calathia-na (Proel. )Ве1агЪ.(Калатиана), CJüalnalie Adaneon (Циминалис)., Gentlanella líoench (Горечавочка), Swertia L. (Сверция) > Halenia ВогШГаления), Anagallldiua Crleeb. (Анагаллидиум), Lomatogoni-um А.ВгХЛоматогониум), Comastoma (Wettet.)Toyokuni (Комастома). Большинство этих родов имеет параллельные гомологии.

Диагностические признаки горечавковых могут быть консервативными и прогрессивными. Для систематики более важными являются консервативные признаки, так как в их эволюции менее всего выражена гетеробатмия. Наиболее консервативными являются признаки цветка: строение лопастей рыльца, строение нектарников, сростнолепестность, складки венчика, бахромчатые чешуи. Они положены нами в основу выделения крупных систематических групп: триб, подтриб, родов. Для выделения секций целесообразно учитывать структуру побегообразования.

Для горечавковых характерно аллопатрическое видообразование, и большинство гидов представлено материнским и дочерним видами, возникшими в результате аллопатрии, Взаимоотношения "материнский вид - дочерний вид" отражены в переходных популяциях, встречающихся по граница ареалов.

Предложенная филогенетическая система позволяет прогнозировать свойства и признаки мало изученных таксонов. Так, лекарст-

венное вещество мангиферин, имеющее противовирусное действие, встречается, преимущественно, в растениях с разветвленными соцветиями.

Описаны три новых для науки вида: Сотавгота та1увсЬеу11 гиеу, С1т1па11а уаг!еба1а Йиеу, Dasyвtephana Уойор;)апотае гиеу.

Материалы диссертации опубликованы в следующих работах:

Зуев В.В. К систематике сибирских представителей рода Сеп-Иапа в.1. (йепиапасеае)//Бот. журн.- 1985.- т. 70, » 7.- С. 916-923.

Зуев В.В. Новый вид рода Сеп-ЫапеНа (Сепиапасеае) из Сибири //Бот. журн.— 1985.- т. 70, » 10— С.1400-1403.

З^-В В.В. Новый вид рода С1т1па11в (Сеп-Ыапасеае) из Сибири //Бот. журн— 1986— т. 71, № 10— С.1406-1408.

Зуев В.В. Эволюция и филогения семейства Сепиапасеае (сибирские представители) //Современные проблемы филогении растений— М., 1986— С.69-70.

О -