Горечавковые Западного Кавказа

Сиротюк, Эмилия Айсовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Горечавковые Западного Кавказа
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Горечавковые Западного Кавказа"

На правах рукописи

СИРОТЮК Эмилия Айсовна

ГОРЕЧАВКОВЫЕ ЗАПАДНОГО КАВКАЗА (особенности биологии и охрана)

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Краснодар - 2007

003053849

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Майкопский государственный технологический университет»

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

Белюченко Иван Степанович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Онипченко Владимир Гертрудович

доктор биологических наук, профессор Дзыбов Джантемир Сосренович

доктор биологических наук, профессор Шхагапсосв Сафарби Хасанбиевич

Ведущая организация: Южный федеральный университет

Защита состоится « 22 » марта 2007 г. в 10. 00 часов на заседании диссертационного совета Д 220.038.05 по биологическим наукам при Кубанском государственном аграрном университете по адресу: 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13, ауд. 637.

Факс (8-861) 221-59-82, e-mail. niicentre@newmail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского государственного аграрного университета по адресу: г. Краснодар, ул. Калинина, 13.

Автореферат разослан « 17 » февраля 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

Кудинова А.Ф.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Происходящее в настоящее время обеднение генофонда растений приводит к нарушению нормального функционирования природных экосистем, сокращает потенциальные возможности эволюции, лишает человечество использования их полезных качеств. Для разработки научно обоснованных форм и методов охраны растений, их рационального использования актуальными являются фундаментальные комплексные биоэкологические исследования видов: эколого-ценотической приуроченности, популяционной биологии и других особенностей, обеспечивающих устойчивость и естественное возобновление природных популяций. Такой подход является одной из важнейших составляющих современного экологического прогнозирования развития ландшафтных систем.

Одной из наиболее интересных в теоретическом и практическом отношениях, мало изученных групп растений Западного Кавказа является семейство горечавковых (ОепНапасеае 1шз.). Это большое и древнее семейство цветковых растений, широко представленное в современной био-те Земли. Разнообразие жизненных форм, широкий диапазон толерантности одних видов и узкая специализация к условиям местообитаний других затрудняют его систематику. Большинство таксонов семейства признаются критическими, литературные данные об их объеме и границах противоречивы. Изучению семейства Сепйапасеае как на Западном Кавказе, так и, в целом, на Кавказе, посвящены немногочисленные работы по его систематической, морфологической и географической обработке (Кузнецов, 1894, 1903 и др.; Долуханов, 1948; Автандилова, 1978, 1983 и др.; Кола-ковский, 1978 и др.; Цвелев, 1993; и др.). Литературные сведения о биологических и экологических особенностях горечавковых, произрастающих в западной части Кавказа, являются разрозненными, неполными и не всегда точными. В литературе отсутствуют материалы об изменчивости видов, структуре популяций и способах их возобновления. Актуальность проблемы и недостаточная степень ее научной разработанности определили выбор темы, цель, задачи и структуру диссертационной работы.

Объектом исследований является семейство СепНапасеае Западного Кавказа. Предмет исследований - особенности биологии видов семейства.

Цель и задачи исследований. Целью работы является изучение распространения, биологических и экологических особенностей, популяционной структуры видов семейства Сепйапасеае в условиях Западного Кавказа и предложения по их сохранению в природных системах.

В соответствии с намеченной целью нами решены следующие задачи:

• выявлены таксономическое разнообразие и географическая структура семейства в пределах Западного Кавказа;

• изучены особенности современного географического и высотного распространения, встречаемость, эколого-фитоценотическая приуроченность и толерантность видов по отношению к основным прямодействую-щим факторам среды;

• выполнен сравнительный эколого-систематический анализ семейства СепИапасеае Западного Кавказа и Швейцарских Альп;

• изучены жизненные формы, модели побегообразования и изменчивость видов;

• изучены сезонная и суточная динамика цветения и плодоношения, семенная продуктивность и размножение видов;

• исследован онтогенез и установлены основные популяционные параметры видов;

• разработаны предложения по охране представителей семейства.

Методологической основой для изучения популяционной биологии

видов послужили концепции отечественных (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Смирнова, 1985; Злобин, 1989) и зарубежных ученых (Уитгекер, 1980; Пианка, 1981). В работе использованы представления о биологическом возрасте растений, гетерогенности ценопопуляций по относительному возрасту и виталитету, способах самоподдержания, поливариантности онтогенеза, пластичности популяционных параметров и концепция счетных единиц.

Для решения поставленных задач нами использованы эколого-морфологический, лабораторно-камеральный, ценопопуляционный анализ и другие методы исследования. Достоверность полученных результатов подтверждена статистической обработкой данных. В течение 20 лет в ходе маршрутно-рекогносцировочных обследований нами получены сведения о видах на территории площадью около 40 тыс. км2, изучено более 2 тыс. гербарных листов, выполнен анализ структуры 97 ценопопуляций 11 предгорных, горно-лесных и высокогорных видов семейства, исследована клональная, внутрипопуляционная и эколого-географическая изменчивость восьми из них.

Научная новизна работы. Впервые проведено комплексное исследование биологических особенностей и популяционной структуры видов семейства Сепштасеае в растительных сообществах Западного Кавказа. На основе данных, полученных в ходе экспедиций, и по коллекциям гер-

бариев составлена таксономическая сводка семейства на исследуемой территории. Описан новый вид из рода СепНапеНа МоепсЬ. Изучено распространение горечавковых в предгорных, горных и высокогорных районах Западного Кавказа, определена амплитуда их толерантности по отношению к основным прямодействующим экологическим факторам.

Впервые получены данные, свидетельствующие о преимущественном участии автохтонных видов в формировании семейства ОепНапасеае во флоре Западного Кавказа. Показано существование на его территории в составе семейства эндемичных и реликтовых растений, а также циклов из близкородственных видов. Для Западного Кавказа подобран регион-аналог (Швейцарские Альпы) и проведен эколого-систематический анализ семейства. Установлено, что достаточно высокая степень сходства природных условий и конкретных местообитаний этих родственных горных стран ведет к параллельному развитию внутрисемейственных таксонов и возникновению географических викариантов.

Впервые изучена внутривидовая изменчивость, дифференцированы географические популяции, установлены биоморфы и модели побегообразования западно-кавказских горечавковых. Изучены особенности онтогенеза, численность, возрастная и виталитетная структура ценопопуляций некоторых горно-лесных и высокогорных видов семейства, что позволило дать оценку их современного состояния и определить условия экологического и фитоценотического оптимумов. Изучены сезонная и суточная динамика цветения, опыление и плодоношение, семенная продуктивность и вегетативное размножение видов. Получены данные, свидетельствующие о том, что каудексовые горечавки размножаются вегетативно путем полной партикуляции взрослых особей, протекающей со значительным омоложением вегетативного потомства.

Теоретическая и практическая значимость работы. Изложенные в работе теоретические выводы и практические материалы дополняют и развивают представление о семействе горечавковых как о сложном таксономическом и фитогеографическом объекте. Полученные результаты могут оказать помощь в решении спорных вопросов происхождения и таксономии семейства. Детальная биологическая информация о реликтовых и эндемичных видах представляет интерес с точки зрения вопроса о генезисе флоры Западного Кавказа. Она может быть использована для моделирования биогеографических условий времени их возникновения во флоре и прогнозирования возможных изменений этих условий под влиянием техногенных факторов.

Биоэкологические исследования западно-кавказских горечавковых расширяют представления об их адаптивных возможностях и являются научной основой для охраны и рационального использования. Эти материалы являются исходными для долговременного слежения за состоянием флоры горечавковых региона. Изучение таксономического состава, распространения и свойств экотопов, эколого-фитоценотической приуроченности, морфологической изменчивости, семенной продуктивности и особенностей возобновления ценопопуляций имеет практическую значимость для введения хозяйственно полезных видов горечавковых в культуру.

Материалы исследований нашли отражение в Резолюции научно-практической конференции «Редкие и исчезающие виды растений и животных, флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране» (Ставрополь, 1986), использованы при составлении «Списка редких и находящихся под угрозой исчезновения объектов животного и растительного мира Красной книги Республики Адыгея» (Майкоп, 1997), при подготовке «Красной книги» Республики Адыгея (Майкоп, 2000). Результаты исследований вошли в научные отчеты по проекту «Современное состояние, использование и сохранение растительных ресурсов Западного Кавказа» (1997, 1998) в рамках Федеральной целевой программы «Интеграция» (№ 780) и НИР «Разработка теоретических основ устойчивого развития региона: эколого-экономические аспекты» по Единому заказу-наряду Министерства образования и науки Российской Федерации (2004,2005).

Материалы исследований используются в учебном процессе на экологическом факультете ГОУ ВПО «Майкопский государственный технологический университет».

Основные защищаемые положения

1. Семейство СепИапасеае на Западном Кавказе характеризуется значительным родовым и видовым разнообразием. Виды приурочены к различным частям территории и распространены в широком диапазоне эколого-фитоценотических условий.

2. В составе семейства в предгорьях и высокогорьях значительно преобладают терофиты и терофит/гемикриптофиты, что, вероятно, связано с реализацией их жизненной стратегии эксплерентов: высокой семенной продуктивностью, анемохорией, коротким жизненным циклом и способностью изменять его длительность.

3. Уровень внутривидовой изменчивости горечавковых (от низкого до высокого) связан с их возрастом, широтой распространения, характером пространственной организации и жизненной стратегией.

4. Западно-кавказские горечавковые характеризуются высокой семенной продуктивностью, но основной прирост их ценопопуляций обеспечивается вегетативным размножением, интенсивность которого возрастает с усилением уровня конкуренции в фитоценозах и уменьшением возможностей для семенного возобновления.

5. Устойчивость видов семейства в сообществах обеспечивается определенной совокупностью абиотических средовых факторов, саморегуляцией уровней семенного и вегетативного возобновления, плотности и структуры ценопопуляций, взаимоотношениями с другими видами.

1998), «Человек и биосфера» (Майкоп, 1999), «Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик, 2001); Симпозиуме по проблемам репродуктивной биологии (Пермь, 1996); конференции «Экологические проблемы Кубани» (Краснодар, 1996); научно-практической конференции, посвященной 40-летию ботанического сада им. И.С. Косенко (Краснодар,

1999); региональной научной конференции «Развитие ботанических исследований в Краснодарском крае» (Краснодар, 2001); юбилейной научной конференции Сухумского ботанического сада (Сухум, 2001); Юбилейной конференции Российской Академии Естествознания «Современные проблемы науки и образования» (Москва, 2005); научно-практической конференции «Экологические основы функционирования ландшафтных систем и роль ботанических садов в их формировании» (Краснодар, 2006); ежегодных научно-практических конференциях профессорско-преподавательского состава Майкопского государственного технологического университета (Майкоп, 1996-2005).

Настоящие исследования поддержаны Министерством образования и науки Российской Федерации — грант А 03-2.12-487. Материалы диссертации используются при выполнении НИР по теме: «Разработка теоретических основ устойчивого развития региона: эколого-экономические аспекты» по Единому заказу-наряду Министерства образования и науки РФ. Тема диссертационной работы является составной частью инициативной НИР кафедры охраны окружающей среды и рационального использования природных ресурсов Майкопского государственного технологического университета «Популяционная биоэкология горных растений Западного Кавказа».

Публикации. По материалам исследований опубликовано 55 научных работ общим объемом 20,66 п.л., в том числе одна монография, шесть статей в ведущих рецензируемых научных журналах и изданиях, выпускаемых в Российской Федерации, две работы - в иностранных журналах.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 353 страницах машинописного текста, состоит из введения, семи глав, общих выводов, практических рекомендаций и библиографического списка из 450 наименований на русском языке и 137 - на иностранных. Работа включает 32 таблицы и 44 рисунка, имеет приложения.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Состояние изученности семейства Gentianaceae

В главе рассмотрены основные вопросы таксономического изучения семейства Gentianaceae, начиная с работ Ж.П. Турнефора, установившего род Gentiana Tournef. (Tournefort, 1700), краткая история формирования ландшафтов и флоры Кавказа, основные этапы развития систематики горечавковых Кавказа и дан обзор работ по изучению эколого-биологических особенностей видов. Показано, что основные разногласия исследователей семейства связаны с вопросом, какой ранг придавать таксонам, объединяемым под общим названием Gentiana s.l. Накопившиеся к началу 50-х годов XX века фактические материалы по морфологии, анатомии и кариологии горечавковых, а также применение современных методов исследований, позволили выделить из рода Gentiana s.l. роды Gentianopsis Ma (Ma, 1951) и Comastoma (Wettst.) Toyokuni (Toyokuni, 1961), а также подтвердить самостоятельность рода Gentianella, установленного С. Moench в 1794 г. (Liu et al., 1996).

В истории надвидовых таксономических перестроек семейства горечавковые в пределах кавказских видов можно выделить ряд этапов. Первым следует считать описание кавказских узкоэндемичных известняковых

видов с мутовчатым листорасположением: Gentiana paradoxa Albov (Аль-бов, 1895), G. vittae Kolak. (Колаковский, 1953), G. rhodocalyx Kolak. (Ko-лаковский, 1961). Второй этап связан с установлением А.Л. Долухановым (1948), В.В. Письяуковой (1964) и A.A. Колаковским (1978) древних циклов кавказских третичных видов. На современном этапе осуществляется критический пересмотр объема и границ семейства и его подразделений (Цвелев, 1993). Продолжается обсуждение дискуссионного вопроса относительно самостоятельности Comastoma dechyanum (Somm. & Levier) Ho-lub, Gentiana angulosa Bieb., G. pyrenaica L., G. pontica Soltok., G. osctenica (Kusn.) Woronow, G. schistocalyx (C. Koch) С. Koch, Gentianella amarella (L.) Boern., Gentianopsis blepharophora (Bordz.) Galushko, Swertia ibérica Fisch. & C.A. Mey. и других критических видов семейства (Туманян и др., 1972; Короткое, 1989; Захарова, 1990; и др.).

Анализ работ по изучению биологии видов семейства показал, что наиболее полно изучены их морфологические и анатомические особенности (Perrot, 1898; Письяукова, 1966 и др.; Шабес, 1966, 1975 и др.; Neubauer, 1984; Heusden, 1986; и др.). Общими для семейства являются: изменчивость типов листорасположения, ширины листовой пластинки, числа жилок в листе и основного числа хромосом, наличие интраксиляр-ной флоэмы в стебле.

Наиболее полные сведения по экологии видов содержатся во флорах и определителях (Гроссгейм, 1952, 1967; Косенко, 1970; Tutin et al., 1972; Галушко, 1980; Колаковский, 1982; и др.). В последние годы для выявления экологической приуроченности видов семейства проводятся экспериментальные исследования (Boudier et al., 1991; Fischer et al., 1997; Павлов и др., 1998; Keri et al., 2001; и др.). Отдельные вопросы популяционной биологии горечавковых рассмотрены в немногих работах (Dierschke, 1986; Raijmann et al., 1994; Oostermeier et al., 1994; Краснопевцева, 1999; Козырева, 2002; и др.).

Глава 2. Природные условия, объекты и методы исследований

В главе дается ботанико-географическое районирование Кавказа, приводятся границы и описываются природные условия района исследований, рассматриваются типы высотной поясности растительности, объекты и методики исследований. Сбор фактического материала осуществлялся в 1983-2003 гг. в ходе маршрутно-рекогносцировочных обследований предгорий, горно-лесных поясов и высокогорной зоны Западного Кавказа в Адагум-Пшишском, Бело-Лабинском, Уруп-Тебердинском, Верхнеку-

банском, Туапсинско-Адлерском, Абхазском и Пшадско-Джубгском районах (районирование по: ЮЛ. Меницкий, 1991).

Кроме собственных материалов анализировались гербарные коллекции из фондов Гербариев: Ботанического института им. B.JI. Комарова РАН (LE), Главного ботанического сада РАН (МНА), им. Д.П. Сырейщи-кова Московского государственного университета (MW), Московского педагогического государственного университета (MOSP), ВНИИ лекарственных растений (MOSM), Кубанского государственного аграрного университета (KBAI), Кавказского государственного природного биосферного заповедника, Адыгейского государственного университета, Майкопского государственного технологического университета, Национального музея Республики Адыгея, Сухумского ботанического сада; материалы лесоустройства предприятий лесного хозяйства Республики Адыгея, Краснодарского края, Карачаево-Черкесской республики, Абхазии; литературные данные.

Объектами стационарных исследований явились ценопопуляции видов: Comastoma dechyanum на г. Прогонная; Centaurium erythraea Rafn в Майкопском районе; Gentiana pyrenaica и G. oschtenica на г. Абаго, г. Оштен, г. Тыбга, плато Лагонаки и хр. Паст. Абаго; Gentiana nivalis L. на г. Большой Бамбак; Gentiana paradoxa на г. Мамдзышха Гагрского хребта (колхидская популяция) и хр. Малый Бамбак (малолабинская популяция); Gentiana septemfida Pall. на г. Ятыргварта Трю-Ятыргвартинского массива, плато Лагонаки, хр. Пастб. Абаго; Gentiana schistocalyx и Swertia ibérica на Лагонакском нагорье, г. Ятыргварта, хребтах Азиш-Тау, Каменное море, Инженерный, Паст. Абаго, Gentiana rhodocalyx и G. vittae на Бзыбском хребте (г. Брдзышха).

Описание свойств экотопов выполнено по методике С.А. Дыренкова (1984). Для каждого местообитания нами изучены топологические условия: высота над у. м, положение местообитания в рельефе, экспозиция склона, каменистость и доля обнаженной почвы, характер материнской горной породы, гранулометрический и химический состав почвы. Почвенные разрезы закладывались в преобладающих микроассоциациях, образцы почвы брались весной с корнеобитаемого горизонта. Химический анализ почв проведен согласно методическим указаниям Е.В. Аринушки-ной (1970), гранулометрический состав определен по Н.А Качинскому (Практикум . ., 1980). Геоботанические описания выполнены с указанием жизненности и обилия видов растений (Корчагин, 1976). С учетом сложности горного рельефа они проведены на ленточных трансектах 1 м х 20м,

разбитых на учетные площадки 1м х 1м. Покрытие видов определялось визуально по шкале Друде.

В основу эколого-систематического анализа Западного Кавказа и Швейцарских Альп положены данные о первичных факторах местообитаний видов, содержащиеся в гербарных коллекциях и имеющиеся в научных публикациях. В биоморфологических исследованиях видов использованы эколого-морфологические классификации И.Г. Серебрякова (1964), Т.И. Серебряковой (1979) и К. Раункиера (Raunkier, 1934). Внутривидовая изменчивость морфологических признаков исследована по методике С.А. Мамаева (1975). Мерой изменчивости служил коэффициент вариации признаков растений (Cv, %). Показатель внутрипопуляционной изменчивости вида (CvBncp) вычисляется как среднее значение коэффициентов вариации признаков по всем выборкам, а показатель эколого-географической изменчивости (Cv3K_r) - как коэффициент вариации средних арифметических значений признаков в ценопопуляциях.

Онтогенез видов исследован по общепринятым методикам с использованием схемы возрастной периодизации Т.А. Работнова (1950). В ценопопуляционных исследованиях для редких видов учтены рекомендации JI.B. Денисовой, C.B. Никитиной и Л.Б. Заугольновой (Программа и методика..., 1986) Фитоценотический оптимум видов выявлен с учетом подходов A.A. Уранова (1975). Для оценки жизненного состояния ценопопуляций видов использованы рекомендации Ю.Л. Злобина (1984, 1989). У Gentiana nivalis ранжирование особей проведено двумерной, у остальных видов - многомерной Q-техникой. Для выявления преобладающего типа возобновления растений в ценопопуляциях привлечен индекс Пьелоу (по: Л.А. Пегов, 1987).

Сезонная динамика видов изучена по методике И.Н. Бейдеман (1974) с изменениями, антэкология - по методике А.Н. Пономарева (I960), динамика и энергия нектаровыделения - методом капилляров (Кулиев, 1951; Карташова, 1965). В качестве количественных показателей семенной продуктивности выбраны потенциальная семенная продуктивность (ПСП), реальная семенная продуктивность (РСП) и коэффициент семенной продуктивности (КСП) (Вайнагий, 1974). Для установления микотрофности растений использована методика Л.В. Крюгера и др. (1968).

Биометрические показатели обработаны статистическими методами с помощью стандартных процедур (Лакин, 1990). Факторные решения находились с использованием программного обеспечения STATISTICA FOR WINDOWS (модуль Factor Analysis)

Глава 3. Географическое распространение и э ко лого- цснотичес-и*ис особенности вид«»

Таксономический состав семейства и ого географическая структура. Проведенные исследования позволили уточнить такс о н о ми ч ее к и й состав семейства и получтъ более попвос представление о раслростра-нении, высотной и экоййго-фитоцеЯоти ческой приуроченности видов горечавковых на Западном Кавказе. Показано, что флора горечавковых Западного Кавказа включает 30 видов (65,2% от числа кавказских видов), относящихся к восьми родам (100% от числа кавказских родов): Blackstonía Muds, (один вид), Centauriurri Hill, (шесть видов), Comiistoma (один вид), Vieni'uma L. (14 видов), Geníianella (пять видов), Gentianopsis (ОДИЙ вид), Lomatpgonium Л.Br. (один вид), Swertia L. (один вид).

Сравнительный анализ ареалов видов проведен с использованием схемы A.A. Конаковского (1980). Ведущую роль в семействе играют виды со средизсмногорным типом ареала (63,3%), представленного кавказским, колхидским эндемичным, средизсмногорным дизъюнктивным и европейс ко--кавказским элементами (рис. Щ Бореальный тип ареалов характеризуется значительным преобладанием свразийских видов (26,7%) над арктоальпийскймй (3,3%). В семействе представлены только два вида горечавковых (6,7%) средиземноморского класса ареалов: $iaeksíon¡ü perfoliata (L-) Huds. и Centaurium tenutßorum (Hoffingg. & I ink) Fritsch.

Г со графически с элементы

Рис. 1. Географическая структура горечавковых Западного Кавказа:

I - колхидский эндемичный; 2 - кавказский; 3 европейски-каикмекий; 4 средиземно горный дизъюнктивный; 5 - евразийский; 6 аркггоальпийский; 7 - средиземноморский.

В составе западно-кавказских горечавковых отмечены шесть реликтов (20%), в том числе пять третичных реликтов (Gentiana bzybica (Doluch.) Kolak., G. kolcikovskyi Doluch., G. paradoxa, G. rhodocalyx, G. vittae) и один плейстоценовый реликт бореальной флоры (G. nivalis). Уровень эндемизма семейства в регионе (43,3%) сопоставим с обилием эндемичных видов во флоре некоторых районов Кавказа (Абхазии, западной части Центрального Кавказа и др.). Из 13 эндемичных кавказских горечавковых восемь видов (61,5%) являются эндемиками Западного Кавказа (<Gentiana bzybica, G. kolakovskyi, G. paradoxa, G. rhodocalyx, G. vittae, G. oschtenica, Gentianella biebersteinii (Bunge) Holub, G. direncovii Sirotjuk), однако для G. oschtenica отмечены иррадиации в западную часть Центрального Кавказа (Шхагапсоев, 1997).

Общепринято, что в историческом аспекте эндемизм может быть реликтовым и прогрессивным (Engler, 1882; Вульф, 1933; Favarger et al., 1961; Mangenot, 1972; Толмачев, 1974; и др.). У прогрессивных палеоэн-демиков ареал может расширяться путем медленного вегетативного захвата ими территории или за счет образования новых дочерних форм - алло-патрических или гибридов. К их числу следует отнести Gentiana paradoxa, которая в современный период своей истории дала вспышку аллопатриче-ского видообразования, что привело к обособлению G. rhodocalyx - ее высокогорного экологического викарианта (Колаковский, 1978). Некоторые авторы отмечают способность Gentiana paradoxa к гибридизации. Так, Gentiana bzybica признается гибридом между G. kolakovskyi и G. paradoxa (Долуханов, 1948), a G. vittae — гибридом между Gentiana paradoxa и G. septemfida (Цвелев, 1993).

Кавказско-мапоазийско-сибирский вид Gentiana septemfida на Кавказе одни авторы относят к иммигрантам ледникового периода (Кузнецов, 1894; Альбов, 1896, Галушко, 1974, Серебрякова, 1979), другие считают более вероятным происхождение вида от древних лесных форм типа G paradoxa (Колаковский, 1961; Гроссгейм, 1967). Gentiana septemfida могла возникнуть в Юго-Восточной Азии - одном из самых сложных в тектоническом отношении регионов мира, оттуда мигрировать на Кавказ -восточно-западная миграция, и через Тянь-Шань в Сибирь - юго-северная. Но возможен и такой сценарий: вид возникает на Кавказе и мигрирует через прилегающие горные системы в Западную Сибирь. В настоящее время в секции Septemfidae (Kusn.) Kolak. представлено десять кавказских видов, в то время как в Сибири, близкие Gentiana septemfida виды отсутствуют.

На генетические связи многих кавказских видов семейства, в том числе эндемичных и реликтовых, с восточноазиатской флорой указывали

А.А. Колаковский (1978) и В.В. Письяукова (1964, 1966). Достаточно очевидно, что на Кавказе и в Юго-Восточной Азии (возможно, и в Северной Америке) имеются параллельные ветви эволюционного развития рода Gentiana. Gentiana paradoxa, G. rhodocalyx, G. vittae - узкоареальные эндемики Западного Кавказа, G. hexaphylla Maxim., G. tetraphylla Kusn., G. ternifolia Franch. - эндемичные виды некоторых юго-восточных горных провинций Китая (Юньнань и Сычуань), и G. verticillata Wedd. - мутовча-толистный эндемичный вид из Кордильер, являются древними географическими викариантами. Узколокальные кавказские виды Gentiana grossheimii Doluch , G kolakovskyi, G. lagodechiana (Kusn.) Grossh. также викарируют с китайским видом G. ornata Wall.

Можно предположить, что местом возникновения предковой формы этих генетически близких, но обособленных географически горечавок, является Юго-Восточная Азия. Проникновение анцестрального вида на Кавказ по северо-восточному берегу Тетиса из Китая на запад было возможно при условии отсутствия родственных видов на его территории в период ореофитизации. Предковая форма Gentiana verticillata могла попасть из Юго-Восточной Азии в Северную Америку по горному Тихоокеанскому поясу, простирающемуся от провинции Юньнань до Аляски и Калифорнии не позднее олигоцена.

Современное географическое распространение и встречаемость видов в регионе. Наиболее широкое географическое распространение имеют восемь видов семейства, ареалы шести видов ограничиваются Европой, Малой Азией, Кавказом и Крымом, три вида являются кавказско-малоазийскими и 13 видов - кавказскими. Сопоставление данных по распространению видов семейства на исследуемой территории позволило сделать некоторые обобщения. Треть видов обитают во всех биогеографических районах (33,3%), другие тяготеют к его западной части (36,7%), третьи - к восточной (30%). Наиболее хорошо представлен во флоре региона род Gentiana (46,7%), наименее - роды Lomatogonium, Blackstonia, Comas toma, Gentianopsis и Swertia (по 3,3%).

Между распространением видов на Кавказе и их региональной и локальной встречаемостью выявлена зависимость: виды, широко распространенные на Кавказе, обычно имеют более значительные высотные ареалы, более высокую региональную и локальную встречаемость. Виды, область распространения которых ограничена Большим Кавказом (Comas-toma dechyanum, Gentiana oschtenica), являются более редкими по сравнению с видами, ареал которых включает и близлежащие горные системы (Gentiana pyrenaica, G septemfida)

Высотное распространение и эколого-фитоцено'Гйческан при-урочсишнгь иst¡ща. Виды семейства отмечены & регионе во всех высотных поясах (рис. 2). В спектре высотного распространения доминируют субальпийские виды (03,3%)- В остальных пояс;« встречается примерно одинаковое число видов. Многие горечавковые являются чрезвычайно пластичными в отношении высотного распространения и встречаются н нескольких, сильно различающихся по климатическим и иным показателям высотных поясах (Gen/iana cruciata I-., GeníianOpsis blepharophora, Lomatogonium carinthuicum (Wulf.) Reichenb. и др.), другие приурочены к определенному поясу растительности {Blackstonia perfoliata, Comastoma deehyanum, Gentiana pneumoncinthe L,, виды рода Centaurium). Некоторые виды, хотя и встречаются в нескольких поясах, строго выбирают определенные местообитания (Swertia ibérica).

Высотные пояса

2. Высотное распространение горечавковых на Западном Кавказа*.

1 предгорный; 2 нижний горно-лесной; 3 верхний горно-лесной;

4 субальпийский; 5 алызийский.

Альпийские растения на прохладных или слабоконкурентных местообитаниях опускаются в субальпийский пояс, а лесные виды на теплых склонах поднимаются выше. Так, па г. Ятыргиарта на более влажных северных склонах па высоте 2700 м над ум. с вер пи я грузинская произрастает в составе альпийских пустотных ивовых кобрезников со сплошным гипново-11 иишйиштовым Покровом и обильным участием БаИх кагЬекежж А. Йк\>ог1в Наиболее широко Рсвоены видами открытые сухие местообитания (80,0%), наименее сорные (16,7%). На сорных местах произрастают Шаскчитш рег-/оИа(а, СепШйгшт ег\>!кгаеа, С ри1ске11ит (Кул) Огисе, С. (спш]1огшп

В структуре ценоморф в семействе преобладают луг овые пилы (рис. 3). Меньше всего среди горечавковых растений, обитающих в болотных сообществах: Centaurium uliginosum (Wakist. & Kit.) G. Beck ex Roun. vi Gentiona pneumonanthe встречаются но окраинам низко горных болот, G. nivalis - на верховых ключевых осоко-гипновых болотцах.

□ лесные; О луговые; И - литофильные; Э - болотные.

Рис. 3. Фитоценотическая приуроченность горечавковых Западного Кавказа.

В спектре экологической амплитуды видов семейства по освещенности доминируют гелиофиты и сциогелиофиты (76,7%), по влажности -мезофиты (63,3%) (рис 4 1_, Р). Виды в регионе встречаются на скалах, осыпях, насыпях, галечнике, приморском песке, на супесчаных, суглинистых, глинистых и торфянистых почвах, но большинство Предпочитает разности суглинистых почв (33,3 %) (рис, 4 О). Наиболее пластичным в отношении дисперсности субстрата является СепЦвпоряЬ ЫеркагорИага, а наименее - ОепИапа ЫуЫса, которая обитает только в трещинах отвесных известняковых скал.

Половина видов семейства предпочитает основные почвы (рис. 4 Я). Часть из них (Сепйапа ЬгуЬк-а, О- ко1аШШ'ку17 С. ршасЬха, С. г/ин1о-са1ух и С. VIIIас) встречается только па основных почвах с рН > 6,5 и всегда указывает на известняковые породы. Другие виды иногда переходят на слабокислые почвы. Кислые почвы осваивают 20,0% видов, и том числе Шртатта (IесИуштт, СеМаигШт теуеп, С. 1епи((1огшп, Сепйапа angulc>ь<l и ата?ё11а. На слабокислых почвах отмечено 30,0%

видов, среди них широко распространенные в регионе СеШаипит сгу-1г1гаеа, Семита ациа/ка к., С хс/п.ч/оса/ух и др. Среди горечавковых региона отсутствуют растения, произрастающие на очень кислых почвах.

Большинство западно-кавказских видок семейства (80,0%) предпочитаю! много- и среднсгумусныс почвы (рис. 4 Н) и почвы, бедные минеральными веществами (60,0%). На очень бедных и очень богатых минеральными веществами почвах виды горечавковых не отмечены (рис. 4 Ы).

9 10 11 12 13 14 13 16 17 1в 1е го и О К Н N

Рис. 4. Распределение горечавковых Западного Кавказа но отношению к условиям местообитаний:

I, освещенность: I -■ гелиофиты, 2 - с цио гелиофиты, 3 - 1 ел и ос ц и офиты, 4 с цио фиты; Ь - влажность: 5 сухие, 6 - от умеренно сухих, до умеренно влажных* 7 - влажные; й ■ дисперсность почвы: 8 - скалы, 9 осыпи, насыпи, галечник, песок, Ю -супесчаные почвы, 11 - суглинистые почвы, 12 - глинистые иди торфянистые ночвЫ, 13 - любой субстрат; И - реакция почвы: 14 -^ислйе, 15 - слабокй&яы% 16 - основные; И - содержание гумуса: 17 ■■■ мпото-гумусные, 18 - среднегумусные, 19 - малогумуенре; N - минеральный состав почвы: 20 - бедные, 21 ■ от умеренно-бедных до умеренно-богатых.

Сравнительный э кол ого-с и стоматический анализ семейства СепНапасеае Западного Кавказа и Швейцарских Альп. Многие спорные вопросы таксономии могут получить свое решение при сравнении флоро-ценотических комплексов регионов, сходных с точки зрения физико-географических условий, по характеризующихся разной историей формирования. Поисками регионов-аналогов для Кавказа и Альп занимались ботаники и географы (Вгоскшапп-)егозсЬ, 1926; Еленевский, 1940; Лаврен-ко, 1958; Сохадзс, 1974: Гребенщиков и др., 1980; и др.). Для Западного Кавказа нами рассмотрены в качестве аналога Швейцарские Альпы, которые, к целом, являются более гумидной страной, чем Западный Кавказ.

их предгорьях отсутствуют степи и лесостепи, лучше развит пояс буковых лесов, выпадающий только в Центральных Альпах. Верхняя граница леса в Швейцарских Альпах имеет более низкие отметки, а так как снеговая линия здесь проходит выше, чем на Западном Кавказе, то значительно мощнее и выше высокогорные пояса. Тем не менее, структура высотных поясов в обеих горных странах оказывается вполне сопоставимой.

Сопоставление местообитаний видов семейства проведено на основании анализа публикаций (Hegi, 1927, 1977; Гроссгейм, 1952, 1967; Lan-dolt, 1977, 1983; Haid, 1988; Oberbeck, 1996; и др.), гербарных коллекций и собственных материалов (Дыренков и др., 1986, 1987; Dyrenkov et al., 1986, 1987). Установлено, что высокая степень сходства природных условий и конкретных местообитаний горных систем ведет к параллельному развитию внутрисемейственных таксонов. При этом формируются общие роды и сходные по экологии группы видов. При высокой общности родового состава семейства (83,3%) наблюдается значительная видовая дифференциация (15,4%), наиболее выраженная в высокогорных поясах. Широко представлен географический викаризм видов: Comastoma dechyanum и Gentianella папа (Wulf.) Pritch.; Gentiana schistocalyx и G. asclepiadea L.; G. angulosa и G. brachyphylla Vill.; G oschtenica и G. verna L.; Gentianopsis blepharophora и G. ciliata (L.) Ma; Swertia ibérica и S perennis L. Эндемичных видов семейства больше отмечено на Западном Кавказе.

Глава 4. Жизненные формы, модели побегообразования и изменчивость видов

В первом разделе главы дается описание морфологических особенностей горечавковых (Кузнецов, 1894; Кернер-фон-Марилаун, 1900; Письяукова, 1964, 1981; Yuan, 1993; Nemomissa, 1997; и др.).

Жизненные формы и модели побегообразования западно-кавказских видов семейства. Основные представления о жизненных формах горечавковых, вошедшие в научную литературу, сложились на основе работ Е. Ландольта (Landolt, 1977) и Т.И. Серебряковой (1979). Особый интерес представляет способность некоторых малолетних видов семейства перезимовывать в форме прикорневой розетки листьев, реже, в холодных местах, через оформление боковой розетки вегетировать много лет, что позволяет называть их терофит/гемикриптофитами. Многолетие таких растений обеспечивается укороченностью междоузлий, что сопровождается втягиванием более старых частей в субстрат (Серебрякова, 1987)

Биоморфологический анализ зал а дно-кавказских видов горечавковых показал (рис. 5), что среди них преобладают терофйты и теро-фит/г см и криптофиты (56,7%). Это виды родов Blaekstonia, Centaurium, Comastoma, Gentianella, Gentianopsis, Lomatogonium, а также две горечавки - Gentiana aquatica и G nivalis. Большинстве этих видов по типу поведения можно отнести к флуктуационным эксплерентам. Их стратегия связана с короткой продолжительностью жизни, высокой семенной продуктивностью и предотвращением ограничения ресурсов через покой или миграцию. Имея низкую конкурентную мощность, но большое количество мелких и легких семян, они способны быстро захватывать освобождающиеся территории, заполняя промежутки между сильными видами и проходя в сжатые срока жизненный никл.

□ - re ми криптофиты,

□ криптофиты;

H - хамефиты;

S - терофйты и тер офит/гемикр иптофиты.

Рис, 5, Соотношение жизненных форм горечавковых Западного Кавказа.

В составе семейства имеются гемикриптофиты - Gentiana bzybica, G. cru data, G. kolakovskyi, G. paradoxa, G. pneumonanihe, G. rhodocalyx, G. septemjula, G. vittae и S wertia ibérica, травянистые хамефиты - Gentiana angulosa, G. pyrenaica и G. oschtenica, и один криптофит — Gentiana schis-tocalyx. По мерс продвижения в горы число гем и криптофитов увеличивается, однако в альпийском поясе, как и в предгорьях, господствуют терофйты и терофит/гем икриптофиты.

lia Западном Кавказе 17 видов семейства горечавковые являются малолетними растениями (56,7%), остальные - травянистыми многолетниками (43,3%). Их модели побегообразования практически полностью укладываются it модели, выделенные Т.И. Серебряковой (1979) для горечавок (рис. 6).

30%

56.7 %

10%

1У

гг,г%

□ - моноггодиальная безрозетичная;

И - симподиальная дл инной обеговая;

■ моногюдиальная розеточная;

0 - симподиальная полурозеточная.

Рис. 6. Соотношение моделей побегообразования горечавковых Западного Кавказа.

У Swertia ibérica выражена симподиальная полурозеточная модель побегообразования — наиболее древняя модель, которая считается в семействе исходной для других более поздних моделей, как многолетников, так и одно- двухлетним® (Серебрякова, 1979, 1Щ1\ Захарова, 1991, 1993). Варианты симподиальной полурозеточной модели выявлены нами у многолетиях низкорослых горечавок секций Gyclostigma Griseb, (Gentuina angulosa, G oschtenica) и Chondrophyllae Bunge (O. pyrenaica), однолетних полурозеточных горечавок {Gentiana aqua tica, G, nivalis), видов родов Centaurium и Gentianella, Blackstonia perfoliata, Gentianopsis h!epharophora, Comastoma áechyanum, Lomalogonium cannihiacum. Симподиальная длинйопобеговая модель роста выражена у Gentiana schistocalyx. Западно-кавказские виды горечавковых, у которых главный побег нарастает моноподиатьно, образуют две модели побегообразования: моноподи-альную розеточную модель, свойственную Gentiana cruciata (Серебрякова, 1979; Vergleichende ,.., 1995), и моноподильную безрозеточную модель, выраженную у Gentiana bzybica, G. kolakovskyi, G, paradoxa, G pneumonanlhe, G. rhodocalyx, G. septemfida, G. vittae.

Морфологическая изменчивость западно-кавказских видов семейства. В разделе рассмотрены общие представления об изменчивости растений и ее -зависимосто от ЭКОЛого-ценотических условий (Дыренков, 1984; Любарский и др , 1984; Усманов и др., 1988; Корочкин, 1999; Лутова и др., 2000;), в том числе у горечавковых (Tarnmaro, Í986; Yonezawa et ai., 1989; Зуев, 1991), 11риводятся результаты исследования внутривидовой (клональной, виутрипо-пуляционной и эколоро-гео1рафической) изменчивости некоторых горнолесных и высокогорных видов горечавковых. Сравнительный анализ морфо-

логической изменчивости редких реликтовых и широко распространенных современных видов рассмотрен на примере видов секции 8ер(ет^Ыае рода Сепйапа (& рагайоха, (7. гЬо<1оса\ух, С. ьер1епф<1а и (7. \nttae). Установлено, что редкие реликтовые горечавки (Сепйапа рагас!оха, С. г1ю<1оса1ух, в. \rittae) характеризуются низким и средним уровнями изменчивости большинства морфопараметров, в то время как коэффициенты вариации морфологических признаков широко распространенной современной & яергепфйа, кроме числа метамеров цветка (Су < 5%), имеют средние и высокие значения. Наиболее низкую вариабельность морфологических признаков среди реликтовых видов демонстрирует Сепйапа рагайоха, а наиболее высокую - (7. уШае.

Соотношение уровней клонапьной и внутрипопуляционной изменчивости рассмотрено на примере Сепйапа оьсЫетса (рис. 7) и С ясЫя^-са1ух, образующих достаточно компактные клоны.

Рис. 7. Клепальная и внутрипопуляционная изменчивость Сепйапа оьсЫешса'.

I - длина генеративного побега; 2 - длина листьев розетки; 3 - ширина листьев розетки; 4 - длина предпоследнего листа; 5 - ширина предпоследнего листа; 6 - длина последнего листа; 7 - ширина последнего листа; 8 - длина чашечки;

9 - длина зубца чашечки; 10 - отношение длины чашечки к длине зубца;

II - ширина крыла чашечки; 12 - длина трубки венчика; 13 - диаметр венчика;

14 - длина лопасти венчика.

Показано, что около половины морфопараметров обоих видов характеризуется низкими и средними значениями, что свидетельствует об их относительной генетической устойчивости. Внутрипопуляционная изменчивость видов значительно превосходит их клональную изменчивость. Однако у Gentiana oschíenica выше амплитуда варьирования всех учтенных морфологических признаков, в то время как у G. schistocalyx уровень внутрипопуляционного варьирования некоторых генеративных признаков, по сравнению с их клональной изменчивостью, ниже.

Клональная и внутрипопуляционная изменчивость морфопараметров вегетативной сферы видов выше, чем генеративной, что позволяет признать их более пластичными. Возрастание амплитуды внутрипопуляционного варьирования признаков по сравнению с клональным объясняется более высокой, чем в клоне, генетической гетероморфностью особей внутри популяции, и более широким диапазоном действия экологических факторов.

Соотношение уровней внутрипопуляционного варьирования и эко-лого-географической изменчивости нами рассмотрено на примере Gentiana oschíenica, G. pyrenaica, G. schistocalyx и Swertia ibérica (рис. 8,9).

80 T

Рис. 8. Внутрипопуляциоиная и эколого-географическая изменчивость

Сепйапа ругепшса:

1 - длина генеративного побега; 2 - число побегов; 3 - число метамсров цветка; 4 — длина чашечки; 5 - длина трубки венчика; 6 - длина венчика до отгиба; 7 - отношение диаметра трубки венчика к ее длине; 8 - длина лопасти; 9 - длина венчика; 10 - отношение длины венчика к длине лопасти

Оказалось, что для каждого из изученных видов существует свой вариант данного соотношения: 1) Gentiana pyrenaica - показатель эколо-го-географической изменчивости вегетативных признаков ниже уровня их внутрипопуляционного варьирования, а генеративных, напротив, выше (рис. 8); 2) Gentiana oschtenica - уровень эколого-географической изменчивости всех признаков существенно ниже уровня внутрипопуляци-онной изменчивости; 3) Swertia ibérica - показатель эколого-географической изменчивости большинства признаков выше уровня их внутрипопуляционного варьирования (рис. 9); 4) Gentiana schistocalyx -внутрипопуляционная изменчивость большинства вегетативных признаков ниже уровня их эколого-географической изменчивости, а генеративных органов, наоборот, выше.

Рис. 9. Внутрипопуляционная и эколого-географическая изменчивость

Swertia ibérica:

1 - число розеточных листьев; 2 - длина нижнего розеточного листа; 3 - ширина нижнег о розеточного листа; 4 - длина черешка; 5 - отношение длины нижнего розеточного листа к длине черешка; - 6 - длина корневища; 7 - диаметр корневища; 8 - длина цветоноса; 9 - длина соцветия; 10 - число мутовок в соцветии; 11 - число стеблевых листьев; 12 - число цветков в соцветии.

Преобладание внутрипопуляционного варьирования видов над их эколого-географичеекой изменчивостью свидетельствует об отсутствии существенной географической дифференциации ценопопуляций, а эколого-географичеекой изменчивости над внутрипопуляционной, напротив, о наличии эколого-географических типов.

На примере Geníiana oschtenica, G. paradoxa, G. pyrenaica, G. sepíemfida, G. schisíocalyx и Swertia ibérica нами выполнен анализ изменчивости ценопопуляций из разных типов местообитаний. Показано, что все они повышают уровень изменчивости большинства морфологических признаков в благоприятной фитоценотической обстановке, а в условиях экологического оптимума, напротив, снижают. Так, более высокую изменчивость демонстрируют особи малолабинской популяции Geníiana paradoxa, лагонакской популяции G. septemfída, альпийских ценопопуляций G. pyrenaica, G. oschtenica и Swertia ibérica, ценопопуляций G. schisíocalyx на осыпных участках субальпийских полян - в местообитаниях с оптимальными для видов фитоценотическими условиями. Увеличение амплитуды внутрипопуляционной изменчивости видов в условиях фитоценотического оптимума, вероятно, связано с проявлением у них свойства эксплерентности (Qnipchenko et al., 1998).

Сравнительный анализ уровня изменчивости географических популяций проведен нами на примере Geníiana septemfída и G. paradoxa. Выявлено, что лагонакская (на границе Кавказского заповедника) и ятыр-гвартинская (в центре Кавказского заповедника) популяции Geníiana sep-íemjida статистически достоверно (Р = 95%) различаются по числу побегов, узлов, цветков и длине листовой пластинки (рис. 10).

Наиболее стабильными признаками в обеих географических популяциях Geníiana paradoxa (колхидской в центре ареала и малолабинской на его границе) оказались число мутовок листьев, длина цветка и тычинок (Cv<10%), наиболее изменчивыми - длина нижних листьев, ширина верхних листьев и межлопастной складки венчика (20< Cv < 25 %). В колхидской популяции вида значительного варьирования признаков не наблюдается, в то же время во всех ценопопуляциях малолабинской популяции ширина средних листьев и длина нижних листьев показывают высокий уровень изменчивости (Cv > 25 %). Анализ расхождения признаков между их средними значениями показал, что для большинства из них наблюдается статистически достоверная разница на уровне значимости а = 0,01, однако отсутствие качественных отличий и перекрывающиеся значения количественных признаков не позволяют рассматривать колхидскую и малолабинскую популяции Geníiana paradoxa в качестве таксонов, а только как климатические и эдафические экотипы.

Рис. 10. Внутривидовая изменчивость Gentíana septemfida-.

1 - число побегов; 2 - число узлов; 3 - длина генеративного побега; 4 - длина среднего листа; 5 - ширина среднего листа; 6 - диаметр каудекса; 7 - число генеративных побегов; 8 - число цветков на одном растении; 9 — число цветков на одном побеге; 10 - длина цветка; 11 - диаметр цветка; 12 - число метамеров цветка; 13 - длина лопасти венчика; 14 — ширина лопасти венчика;

15 - длина зубца чашечки; 16 - ширина зубца чашечки.

Глава 5. Размножение горечавковых

Семенное размножение. Для многолетних видов горечавковых характерно заложение генеративных побегов в год, предшествующий цветению. У некоторых из них к зиме в почках полностью дифференцируются части цветка (Gentíana angulosa, G. pyrenaica, G. oschtenica), у других цветки закладываются в почках к концу вегетационного периода, но без дифференциации на андроцей и гинецей (G. septemfida, G. paradoxa, G. schistocalyx, Swertia ibérica). Большинство видов семейства зацветает в начале лета (56,7%). В сезонном развитии фаза бутонизации наиболее длительная у Gentiana angulosa, G. pyrenaica и G. oschtenica, так как бутоны у них закладываются еще осенью. Эти данные совпадают с литературными сведениями о сезонном развитии этих видов в других районах Кав-

каза (Восканян, 1966; Онипченко, 1983). Наиболее кратковременное цветение отмечено у Comastoma dechyanum, а самое позднее - у Gentianella biebersteinii. Плодоношение у горно-лесных видов заканчивается в октябре, а у высокогорных - в сентябре-ноябре.

Нами изучена антэкология западно-кавказских видов горечавковых на примере Genticina oschíenica, G. paradoxa и G. pyrenaica. Установлено, что основная масса цветков в ценопопуляциях Gentiana pyrenaica и G. oschíenica являются протогиничными, а у Gentiana paradoxa — протерандричными. Однако в ценопопуляциях Gentiana paradoxa в жизни некоторых цветков тычиночная и пестичная фазы совпадают, что может вызвать в них автогамию Обнаружены в ценопопуляциях вида и клейстогамные цветки, что также является приспособлением к самоопылению. Клейстогамное цветение отмечено в семействе у Gentiana riparia Kar. & Kir., (Титов, 1917), G. acaulis L., G prostrata Haenke (Кернер фон-Марилаун, 1900; Письяукова, 1981).

Gentiana pyrenaica и G oschíenica, как и большинство видов семейства, являются гемерантами: они закрывают цветки на ночь. Суточные движения венчика горечавок авторы объясняют изменением тургорного состояния клеток эпидермиса лепестков, что, в свою очередь, зависит от факторов климатопа (Claus, 1926). Ведущим среди них считают температуру воздуха (Goldsmith et al., 1932; Шамурин, 1960; Bynum et al., 1994) Наряду с регулярным открыванием и закрыванием цветков в течение суток у Gentiana oschíenica и G. pyrenaica при резком изменении погоды может происходить апериодическое фотонастическое сложение ими лепестков. Подобное явление характерно для большинства видов семейства (Новожилова, 1975, 1984; Чопик, 1978; Adams et al., 1988; Bynum et al., 1994; и др.) и является эволюционно продвинутым признаком. Это эффективное приспособление растений к высокогорным условиям, поскольку внутри скрученного цветка создается микроклимат с повышенной температурой относительно температуры окружающей среды.

Распускание цветков Gentiana paradoxa преимущественно однократное. Лишь некоторые цветки в вечерние часы прикрывают бахромчатые чешуи венчика или сворачиваются в рыхлый бутон. Цветки также не реагируют и на изменение погодных условий. Некоторой защитой от попадания в них воды в дождливую погоду является их свисание вниз по склону.

Наблюдения за суточным ритмом цветения Gentiana oschíenica, G. paradoxa и G pyrenaica показали, что активным периодом является интервал от 7 до 18 часов, массовое распускание цветков наблюдается в 8-10 часов утра Результаты корреляционно-регрессионного анализа свидетель-

ствуют о том, что основными факторами, лимитирующими суточную динамику цветения СепНапа рага(1оха, являются температура и относительная влажность воздуха (табл.).

Таблица

Коэффициенты корреляции между функциями отклика и аргументами у СепНапа рагас1оха

Функции Аргументы

t, At L ДЬ В d Ad

Весь день

Д Р, экз./час -0,351 0,081 0,173 0,213 0,281 -0,305 -0,161

Д Р/Р, % -0,634 -0,200 -0,145 -0,080 0,456 -0,532 -0,143

До полудня

Д Р, экз./час -0,186 -0,074 0,120 0,134 0,307 -0,261 -0,192

Д Р/Р, % -0,551 -0,424 -0,249 -0,205 -0,447 -0,464 -0,310

Примечание• функции отклика — скорость (АР), темп (ДР/Р) зацветания, аргументы — температура (1,°С), освещенность (Ь, люкс), относительная влажность воздуха (В, %), дефицит влажности воздуха (с! мм рт ст ) и их изменения (Д1, ЛЬ, Лс1)

Сравнение суточной динамики цветения и нектаровыделения СепНапа paradoxa с активностью насекомых-опылителей показывает, что пик активности опылителей совпадает с максимумами этих кривых. Такая зависимость растения, несомненно, является приспособительной к аллофи-лическому способу опыления насекомыми и закреплена наследственно, поскольку только резкое изменение погодных условий может вызвать сильные сдвиги в суточном ходе цветения и нектаровыделения.

Результаты исследования различных способов опыления в малола-бинской популяции Gentiana paradoxa показали, что наиболее эффективным из них является перекрестное опыление. В этом случае наблюдается высокий коэффициент семенной продуктивности (63,2%). И, напротив, самоопыление, несмотря на 33,3% уровень завязывания плодов, в конечном итоге малоэффективно, так как коэффициент семенной продуктивности при этом очень низкий (1,3%). Апомиктическое образование семян у Gentiana paradoxa не выявлено.

Семенная продуктивность. Семенная продуктивность изучена у пяти представителей семейства. Наиболее высокие показатели семенной продуктивности на плод отмечены у Gentiana schistocalyx (193,1 шт.), наиболее низкие у Swertia ibérica (19,1 шт.). Однако первый из этих видов формирует большое число многоцветковых побегов, а второй - многоцветковые соцветия. У Swertia ibérica все показатели семенной продуктивности выше в лесных сообществах. Кроме того, масса семян вида здесь заметно превышает массу семян из луговых фитоценозов (масса 100 семян составляет в среднем

0,0456 г и 0,0341 г соответственно). Максимальные значения РСП (27,7 шт. семян на плод и 1402,3 шт. семян на побег) наблюдаются в лесной ценопопу-ляции с наиболее оптимальными для сверции грузинской условиями увлажнения — на берегу ручья. У Genticina schistocalyx в лесных и луговых фитоце-нозах показатели семенной продуктивности различаются незначительно.

Семенная продуктивность Genticina oschtenica (207,6 шт.) значительно выше, чем у G. pyrenaica (64,6 шт.). На Фишт-Оштеновском массиве семенная продуктивность Gentiana oschtenica несколько выше, чем на хр. Тыбга, что свидетельствует о некоторой приуроченности вида к известняковым экотопам. На это указывает и коэффициент вариации семенной продуктивности вида: на силикатных породах он ниже (51,0%), чем на карбонатных (73,4%). В ценопопуляциях Gentiana pyrenaica различий в уровне семенной продуктивности на разных породах не отмечено. Данные по семенной продуктивности вида практически совпадают со средними показателями за 6 лет, полученными в высокогорных экосистемах Тебер-динского заповедника (Логвиненко и др., 1999).

Вегетативное размножение. Некоторые малолетние виды семейства способны размножаться вегетативно при помощи корневых побегов (Gen-tianopsis blepharophora, Comastoma dechyanum и др.). Многолетние виды горечавковых возобновляются, преимущественно, вегетативным путем, образуя клоны, которые могут полностью дезинтегрироваться в пространстве. Большей вегетативной подвижностью обладают корневищные горечавки -Gentiana angulosa, G oschtenica, G. pyrenaica и G schistocalyx, образующие более или менее широко рассредоточенные раметы, что зависит от длины корневища и числа его разветвлений. Короткокорневищные и каудексовые травы, у которых выражена симподиальная полурозеточная, моноподиаль-но-розеточная и моноподиально-безрозеточная модель побегообразования, размножаются вегетативно при помощи партикуляции взрослых особей (Gentiana bzybica, G. cruciata, G kolakovskyi, G paradoxa, G. pneumonanthe, G rhodocalyx, G. septemfida, G vittae, Swertia ibérica)

Значение партикуляции для растений и соотношение понятий «пар-тикуляция» и «вегетативное размножение» активно обсуждаются в современной эколого-морфологической литературе. Наиболее широко известны две точки зрения: 1) партикуляция - чисто возрастное явление, характеризующее стареющие растения (lost, 1890; Шапыт, 1965; Москалева, 1968, Казарян, 1969; Басаргин и др., 1972; и др.); 2) партикуляция - своеобразная форма вегетативного размножения, которая обеспечивает продление жизни и сохранение за видом определенной площади (Любарский, 1967; Работнов, 1969; Былова, 1982, Нухимовский, 1997; Барыкина, 2005; и др ).

Из западно-кавказских видов наиболее интересно протекает парти-куляция у Gentiana paradoxa. Она начинает проявляться у взрослых вир-гинилов, иногда у имматурных особей, но чаще у генеративных растений и сопровождается значительным омоложением партикул. Партикуляция растений может осуществляться двумя путями. Первый состоит из следующих этапов: формирование многоглавого каудекса с одновременным ветвлением корневой системы, расчленение каудекса и корня, обособление партикул. Второй путь, встречающийся в популяциях Gentiana paradoxa значительно чаще, начинается с расчленения каудекса в середине онтогенеза и может быть очень интенсивным (до 20 особей в клоне).

Оценивая партикуляцию на популяционном уровне, необходимо отметить, что ее интенсивность в колхидской и малолабинской популяциях Gentiana paradoxa различна, а сам процесс корректируется условиями существования. Партикуляция преобладает в колхидской популяции - в среднем 51,9% особей находятся в составе клонов. В малолабинской популяции вида вегетативное происхождение имеют в среднем 15,4% особей, то есть уровень семенного возобновления в ней значительно выше. Поэтому рубка леса, выпас скота местными жителями и сбор цветущих растений туристами, сокращая семенное возобновление малолабинской популяции Gentiana paradoxa, ставят под угрозу ее существование.

Преобладание партикуляции в колхидской популяции Geniiana paradoxa также подтверждается типом размещения особей, установленным с помощью индекса Пьелоу. Его значения здесь (7,54 и 7,52) соответствуют контагиозному распределению вида по площади. В малолабинской популяции значение индекса Пьелоу во всех ценопопуляциях свидетельствует о слабоконтагиозном распределении особей.

Глава 6. Структура популяций

Онтогенез и возрастная структура популяций. В главе рассматриваются современные подходы к изучению онтогенеза растений и возрастной структуры фитопопуляций (Работнов, 1950, 1969 и др.; Уранов, 1960, 1975; Смирнова, 1980 и др.; Fischer, 1988; Сизов, 2001; и др.). Исследователями накоплены обширные материалы по характеру онтогенеза и возрастной структуре ценопопуляций более 450 видов цветковых растений (Жукова, 2001). Ценопопуляции видов изучены в разных типах растительности, в стабильных и нестабильных условиях, при различных вариантах сукцессии, разногодичных флуктуациях и т.д. (Жукова, 1979; Кричфалу-ший и др., 1990; Заугольнова и др., 1993; Горчаковский и др , 2003; Семенова и др., 2005, и др.). В то же время, данные по мониторингу возрастной структуры популяций горечавковых, которые встречаются на Западном

Кавказе, малочисленны. Возрастная структура популяций изучена только у двух широко распространенных горечавок - Genticina pneumonaníhe и G. cruciata (Raijmann et al., 1994; Oostermeier et al., 1994; Козырева, 2002).

Нами изучен онтогенез некоторых горно-лесных (Gentiana paradoxa, G. schistocalyx, Swertia ibérica) и высокогорных видов семейства (Gentiana pyrenaica, G. oschtenica, G. septemjidá). В онтогенезе всех видов выделены шесть возрастных состояний: проростки, ювенильное, имматурное, вирги-нильное, генеративное и сенильное, которые особи проходят последовательно, что позволяет признать их тип онтогенеза нормальным (классификация по: J1.A. Жукова, 1987).

По возрастной структуре ценопопуляции исследованных видов можно отнести к нормальному правостороннему типу с той или иной степенью полночленности. Только спектр одной ценопопуляции у горечавки раздельночашечной имеет левостороннее смещение. У сверции грузинской, горечавок оштенской и пиренейской в возрастных спектрах превалируют виргинильные растения, у горечавок необыкновенной, семираз-дельной и раздельночашечной - генеративные (рис. И). Преобладание виргинильной группы в ценопопуляциях, по-видимому, обусловлено молодостью ценопопуляций, переходом части молодых генеративных растений в вегетативное состояние, вегетативным размножением виргинильных и генеративных растений, которое сопровождается значительным омоложением вегетативного потомства.

В ценопопуляциях видов, кроме горечавки пиренейской и сверции грузинской, проростки и ювенильные растения встречаются крайне редко — только под наиболее крупными материнскими растениями и на скальных участках с сильно разреженным напочвенным покровом. Вероятно, что их низкое участие в ценопопуляциях связано с непродолжительностью данных возрастных состояний, низкой конкурентной мощностью, периодичностью семенного возобновления видов. Ценопопуляции видов, кроме Gentiana pyrenaica, характеризуются незначительной долей растений из сенильной группы, что свидетельствует об их быстром отмирании.

Исследованные ценопопуляции видов не зависят от заноса зачатков из вне и способны к самоподдержанию семенным и вегетативным путем. Они реагируют на увеличение степени проективного покрытия фитоце-нозов снижением численности и усилением вегетативного возобновления. Его более высокие значения отмечены при более низкой плотности ценопопуляций, которая, в свою очередь, зависит от семенной продуктивности вида, фитоценотичееких условий местообитаний и степени антропогенного воздействия.

Рис. 11. Базовые возрастные спектры видов:

А - Gentiana oschtenica, Б - Gentiana septemfida; В - Gentiana paradoxa; Г - Swertia ibérica; Д - Gentiana pyrenaica; E - Gentiana schistocalyx; 1 - базовый спектр; 2,3 - пределы изменения базового спектра.

Из изученных видов наибольшей плотностью ценопопуляций отличается Gentiana pyrenaica (7,5-52,0 экз./м2), наименьшей - G. osctenica (0,2-2,6 экз./м2). Из горно-лесных видов высокая плотность наблюдается у Gentiana schistocalyx (0,7-24,4 экз./м2), у реликтовых видов (G paradoxa, Swertia ibérica) она значительно ниже и составляет 3,4-12,3 экз./м2 и 2,1-12,7 экз./м2 соответственно.

Виталитетная структура популяций. В главе рассматриваются понятия жизненности особей и ценопопуляций (Работнов, 1950; Проску-

рякова, 1968; У ранов, 1975; Ермакова, 1976), а также базовые положения современной концепции количественной оценки виталитета растений (Любарский и др., 1984; Злобин, 1989, 1996).

Проведенный нами анализ виталитетной структуры ценопопуляций показал, что по ее типу исследованные виды образуют четыре группы, В первую входит Swertiá ibérica, представленная только процветающими и равновесными ценопопулящямн, во вторую - Gentian a nivalis, единственная популяция которой в регионе является депрессивной. Gentian¡t oscktenica, представленная, преимущественно, процветающими цепопопу-ляцими, и высокой долей депрессивных, образует третью группу, a Gcutí а па pyrenaica и Gentian a schistocalyx:\ большинство ценопопуляций которых являются депрессивными — четвертую.

Анализ базовых типов виталитетной структуры видов показывает, что в це но по пуля циях Swertia ibérica, Gentiana pyrenaica и G ose fénica преобладают особи промежуточного класса витал итета при различном участии особей низшего и высшего классов, а в ценопопудяциях G. nivalis и G. schistocalyx -особи низшего класса. Базовые спектры Gentiana pyrenaica, G. osctenica, G. schistocalyx и G. nivalis имеют правостороннюю асимметрию, а базовый спектр Swertia ibérica - ярко выраженную Левостороннюю (рис. 12).

А 6 В Г Д

Классы виталитега

Рис. 12. Ьн'юные тины виталитетной структуры видов:

A Gentiana nivalis; Б - Swertia ibérica; В - Gentiana pyrenaica; Gentiana bchistocafyx', Д -■ Сенй'ййй os cí cuíca; а, б, с - классы аиталитста особей.

Следует отметить, что низший класс виталитета особей мы не можем рассматривать как чисто резервный, так как именно эти особи обеспечивают воспроизводство в ценопопуляциях, а растения высшего и промежуточного классов выполняют функцию пополнения биомассы и удержания жизненного пространства в фито ценозах. Кроме того, особи с не-

высокими значениями морфопараметров способны быстро заполнять появляющиеся при сукцессиях и нарушениях фитоценозов экологические ниши. Таким образом, термин «депрессивный тип» не отражает фактического состояния ценопопуляций. Скорее, такая структура виталитетных спектров видов свидетельствует об усилении в сообществах фитоценоти-ческого стресса, так как наименьшие значения индекса виталитетности отмечены в сообществах с высоким проективным покрытием растительности. С уменьшением фитоценотического давления показатель качественного состояния ценопопуляций видов увеличивается и, напротив, улучшение экологических условий вызывает увеличение их возрастности.

Изучение структуры и плотности ценопопуляций позволило определить у видов их экологический и фитоценотический оптимумы. Так, для горечавки необыкновенной оптимальными в экологическом отношении являются условия в центре ареала (повышенная влажность, более мощные почвы и др.), а в фитоценотическом - на его границе (скально-осыпные экотопы, более низкий уровень конкуренции в ценозах). Экологический оптимум СепНапа 5сЫ,ч1оса1ух отмечается на осыпных участках субальпийских полян, а фитоценотический — в субальпийском редколесье с обильным моховым и лишайниковым покровом. Для СепНапа озсЫетса и в. ругепагса оптимальные экологические условия складываются в субальпийских луговых сообществах, а фитоценотические - в альпийских скаль-но-осыпных группировках. Для сверции грузинской, которая проявляет значительную толерантность к фитоценотическим условиям, оптимальными в экологическом отношении являются все разновидности влажных местообитаний от верхнего горно-лесного до альпийском пояса.

Глава 7. Хозяйственное значение и охрана видов

Горечавковые имеют большое практическое значение. Многие из них характеризуются высокими декоративными свойствами. В семействе известны медоносные, кормовые и красильные растения, некоторые виды применяются в ликероводочном производстве. Но наиболее важным в хозяйственном отношении является ценность горечавковых как лекарственных растений. Содержащиеся в их вегетативных органах горечи и другие вещества обладают значительной фармакологической активностью: кар-диотонической, диуретической, противовирусной, противотуберкулезной и психотропной (Садритдинов и др., 1980; Меп§1ит й а1., 1990; Драпайло, 1996; Танхаева, 1997; Николаева, 2000; и др.). В этой связи ведется активный поиск видов, способных заменить горечавку желтую. К числу наибо-

лее ценных в фармакологическом отношении видов Западного Кавказа относятся Centaurium erythraea, Gentiana schistocalyx, G. septemfida, Genti-anella biebersteimi и Swertia ibérica. Наиболее богата из них алкалоидами и флавоноидами Gentiana septemfida, которую рекомендуют к применению наряду с горечавкой желтой (Никитина, 1967).

Состояние охраны западно-кавказских горечавковых и категории их редкости. В главе рассматриваются основные понятия, причины редкости и критерии отбора видов, подлежащих охране (Тихомиров, 1983; Горчаковский, 1984; Kunin et al., 1993; Bañares, 1994; Lenore et al., 1994; и др.).

Для определения состояния угрожаемости видов нами использована классификация В.И. Симачева (1982) с некоторыми изменениями. Результаты анализа позволили установить, что 22 вида семейства (73,3%) являются в регионе редкими. Уникальными среди них следует признать пять видов (22,7%), сборы которых в гербариях отсутствуют или являются единственной находкой: Centaurium tenuiflorum, G. nivalis, Gentianella amarella, G. direnkovii, Lomatogonium carinthiacum. Исключительно редкими также являются пять видов (22,7%): Centaurium uliginosum, Gentiana kolakovskyi, G pneumonanthe, G rhodocalyx, Gentianella umbellata (Bieb.) Holub, очень редкими - шесть видов (27,3%): Blackstonia perfoliata, Centaurium anatolicum (C. Koch) Tzvel., С meyeri (Bunge) Druce, Comastoma dechyanum, Gentiana vittae, Gentianella promethea (Juz.) Holub. Редко встречаются в регионе шесть видов (27,3%): Gentiana bzybica, G. cruciata, G. angulosa, G aquatica, G paradoxa, Gentianopsis blepharophora.

Десять редких видов горечавковых Западного Кавказа (45,5% от числа редких видов) являются эндемиками Кавказа. Из них восемь видов (80,0%) эндемичны для рассматриваемого региона (Gentiana bzybica, С. kolakovskyi, G. paradoxa, G rhodocalyx, G vittae, G. oschtenica, Gentianella biebersteinii, G. direnkovii). В составе редких горечавковых региона шесть реликтов (27,3%). Все они из рода Gentiana: третичные реликты G. bzybica, G. kolakovskyi, G paradoxa, G. rhodocalyx, G. vittae и реликт бо-реальной флоры плейстоцена G nivalis.

Формы охраны редких западно-кавказских горечавковых. В разделе показано, что на территории региона государственной охране подлежат четыре вида: Gentiana paradoxa - на федеральном уровне, Blackstonia perfoliata, Gentiana nivalis и Gentianopsis blepharophora - на местном. На заповедных территориях встречается 21 вид, в том числе 14 редких видов (66,7% от числа редких видов)

В настоящее время из западно-кавказских видов семейства испыты-ваются в культуре Centaurium erythraea, Gentiana angulosa, G. bzybica, G, cruciata, G. nivalis, G. paradoxa, G. pneumonanthe, G. pyrenaica, G. rhodocalyx, G. septemfida, Gentianella amarella. Культивирование горечавковых ограничивается эндогенным физиологическим покоем семян и их слабой всхожестью (Буч и др., 1975; Израильсон и др., 1979; Николаева и др., 1985; Шхагапсоев, 1987), низкой конкурентной способностью проростков (Сапоженкова и др., 1986; Vergleichende ..., 1995; Krenova et al., 1996), микотрофностью (Metcalfe et al., 1950; Селиванов, 1981; Утемова и др., 1984; MeGee, 1985; Oberbeck, 1996).

В этой связи нами проведены микроскопические исследования семени Gentiana paradoxa. Они позволили исключить морфологический механизм торможения прорастания, связанный с недоразвитостью зародыша. Семена находятся в глубоком физиологическом покое, одним из условий нарушения которого являются длительная холодная или поэтапная стратификация. В тканях семени, плода и стебля Gentiana paradoxa отсутствует эндотрофная инфекция. Грибы заражают корни на самых ранних стадиях постэмбрионального развития и могут замедлять или останавливать развитие проростка. Кроме внутренней микоризы, у растения развивается ризосферная микориза с участием высших грибов. По современным воззрениям, эндотрофная микориза повышает конкурентную способность растений (Работнов, 1984) и играет важную роль в поставке растениям фосфора в легко усвояемых формах (Селиванов, 1981). Последнее обстоятельство особенно важно для Gentiana paradoxa и других горечавковых, обитающих на скалистых экотопах с обычно низким его содержанием.

Выводы

1. Проведенные исследования дают основание считать, что на территории Западного Кавказа встречаются 30 видов из восьми родов семейства горечавковых, из них два вида приводятся для региона впервые; виды тяготеют к различным частям и высотным'поясам территории, распространены в широком диапазоне эколого-ценотических условий, имеют различную амплитуду толерантности к основным прямодействующим факторам среды; широко распространенные на Кавказе виды обычно имеют более высокую региональную и локальную встречаемость.

ногорный дизъюнктивный = арктоальпийский; семейство в регионе характеризуется высоким уровнем видового эндемизма (43,3%) и обилием третичных реликтов (20,0%); при высокой общности родового состава горечавковых Западного Кавказа и Швейцарских Альп (83,3%) наблюдается значительная дифференциация видов (15,4%) и широко представлен географический викаризм.

3. В спектре биоморф западно-кавказских горечавковых преобладают терофиты и терофит/гемикриптофиты (56,7%), небольшая биомасса которых позволяет им не зависеть от богатства субстрата, а короткая продолжительность жизни, высоко специализированная вегетативная сфера и высокая семенная продуктивность - быстро занимать свободные временные и пространственные экологические ниши; в семействе широко представлены варианты симподиальной полурозеточной модели, которая выражена у всех малолетних видов и многолетних высокогорных горечавок (70,0%).

4. Редкие реликтовые горечавки группы Gentiana paradoxa из секции Septemfidae проявляют более низкую изменчивость большинства морфопа-раметров, чем современная широко распространенная высокогорная G. sep-temfida\ внутрипопуляционная изменчивость морфологических признаков Gentiana oschtenica и G. schistocalyx превышает уровень их внутриклональ-ного варьирования, что объясняется более высокой генетической гетеро-морфностью особей внутри ценопопуляции и более широким диапазоном действия экологических факторов; значительная дифференциация размерных признаков в ценопопуляциях Swertia ibérica позволяет предположить существование в регионе эколого-географических типов вида; виды в благоприятной фитоценотической обстановке повышают, в той или иной степени, внутривидовую изменчивость, а в условиях экологического оптимума, напротив, снижают ее, проявляя черты эксплерентности.

5. Развитие горечавковых характеризуется сезонной динамичностью, проявляющейся в соотношении периодов активной вегетации и покоя, колебании сроков и длительности фаз развития в зависимости от метеоусловий года; по времени заложения генеративных побегов многолетние горечавковые можно разбить на две ритмогруппы: 1) растения, у которых в почках к концу вегетационного периода полностью дифференцируются части цветка (Gentiana angulosa, G. pyrenaica, G. oschtenica)-, 2) растения, у которых цветки закладываются в почках к концу вегетационного периода, но без дифференциации на андроцей и гинецей (G paradoxa, G. septemflda, G schistocalyx, Swertia ibérica)', по срокам цветения виды можно разделить на раннелетние (Gentiana aquatica, G. angulosa, G. nivalis, G. oschtenica, G pyrenaica, Gentianella amarella и др.) и летнеосенние (Blackstonia perfo-

licita, виды рода Centaurium, G paradoxa, G. septemflda, G. schistocalyx, Gen-tianella bibersteinii, Swertia ibérica и др.).

6. Изучение экологии опыления трех горечавок (Gentiana oschtenica, G pyrenaica и G paradoxa) показало, что они являются перекрестноопыляющимися энтомофильными и дихогамными: Gentiana oschtenica и G. pyrenaica - протогиничными, a G. paradoxa - протерандричным видом, имеющим, в то же время, ряд приспособлений к автогамии; суточный ритм цветения видов - утренний, активный период отмечается в 7-18 часов; для Gentiana oschtenica и G pyrenaica характерны закрывание цветков на ночь и апериодические фотонастические движения лепестков при изменении погоды, а для G paradoxa такие явления не отмечены, однако резкое изменение погодных условий может вызвать сдвиги в суточном ходе цветения и нектаровыделения растения.

7. Виды характеризуются высокой семенной продуктивностью, которая зависит от числа семязачатков, цветков на генеративном побеге, генеративных побегов, опылителей, а также условий местообитания и климатических показателей года; наиболее высокая семенная продуктивность на плод отмечена у Gentiana schistocalyx (193,1 шт.), наименее — у Swertia ibérica (19,1 шт.); из высокогорных видов более значительную семенную продуктивность имеет Gentiana oschtenica, причем, ее уровень несколько выше на карбонатных породах (207,6 шт.); у G pyrenaica семенная продуктивность значительно ниже (64,6 шт.) и отсутствует ее зависимость от характера подстилающей горной породы.

8. Характерной чертой биологии горечавковых является комбинация семенного и вегетативного размножения, что дает им оптимальную многосторонность: семенное размножение способствует возникновению новых экотипов, вегетативное сохраняет наиболее успешные из них; многолетние горечавковые размножаются вегетативно корневищами или путем партикуляции, которая является способом продления генеративной жизни, длительного удержания территории и одним из условий самоподдержания скальных ценопопуляций; некоторые малолетние виды семейства размножаются вегетативно с помощью корневых побегов (Comastoma dechy-апит, Gentianopsis blepharophora и др.).

тивным размножением растений, которое начинается, преимущественно, в виргинильном возрасте и сопровождается значительным омоложением вегетативного потомства; семенное самоподдержание ценопопулядий происходит благодаря заселению видами микроместообитаний с отсутствующим или нарушенным мохово-лишайниковым покровом.

10. В ценопопуляциях всех видов превалируют, за редким исключением, особи промежуточного или низшего классов виталитета; по витали-тетной структуре большинство исследованных ценопопуляций видов, кроме Gentiana nivalis, G pyrenaica и G. schistocalyx, отнесены к процветающему и равновесному типам; базовые виталитетные спектры видов имеют правостороннюю асимметрию (кроме базового спектра Swertia ibérica с выраженной левосторонней асимметрией), что свидетельствует об испытываемом ими некотором фитоценотическом стрессе.

11. По соотношению экологического и фитоценотического оптиму-мов выделяются три группы видов: 1) с высокой толерантностью в фитоценотическом отношении, и, напротив, со строгой приуроченностью к определенным местообитаниям в экологическом {Swertia ibérica); 2) с экологическим оптимумом в местообитаниях с хорошо развитыми почвами и высоким уровнем конкуренции в ценозах, и фитоценотическим - на скально-осыпных участках с более низким уровнем конкуренции (Gentiana oschtenica, G paradoxa, G pyrenaica, G. septemjida)\ 3) с экологическим оптимумом в местах с низким уровнем конкуренции и фитоценотическим - в условиях наибольшего покрытия растений в сообществах (Gentiana schistocalyx)', несовпадение экологического и фитоценотического оптимумов видов свидетельствует об их относительно низкой конкурентоспособности.

12. Большинство видов семейства горечавковых Западного Кавказа являются редкими; наряду с естественными причинами (древность, ограниченный ареал, низкая численность и слабое возобновление популяций, естественное разрушение экотопов и др.) их редкость обусловлена деятельностью человека; искусственное восстановление природных популяций затруднено эндогенным покоем и слабой всхожестью семян, низкой конкурентной способностью проростков и микосимбиотрофностью видов; для охраны наиболее угрожаемых видов семейства, обитающих вне заповедных территорий (малолабинская популяция Gentiana paradoxa, популяция G nivalis на г. Большой Бамбак, популяции G. rhodocalyx и G vittae на г. Брдзышха), необходимо создание в их местонахождениях ботанических заказников со строгим режимом охраны; требуется уточнение местонахождений в регионе Gentiana kolakovskyi, G. pneumonanthe, Gentianella amarella, G umbellata, Lomatogomum carinthiacum.

Список основных публикаций по теме диссертации

1. Параллельное развитие внутрисемейственных таксонов в сходных регионах (на примере Gentianaceae Западного Кавказа и Швейцарских Альп) / Современные проблемы филогении растений. - М.: Наука, 1986. -С. 92-93 (50% участия, соавт. Дыренков С.А.).

2. Антэкология горечавки необыкновенной / Гаметогенез, оплодотворение и эмбриогенез семенных растений, папоротников и мхов: Тез. докл. IX Всес. сов. по эмбриологии растений. - Кишинев: Штиинца, 1986.-С. 139.

3. Comparative ecosystems analysis of Gentianaceae in the Western Caucasus and in the Swiss Alps / IOPB Symposium "Differentiation Patterns in Higher Plants". - Zurich, 1986. - P. 61 (50% участия, соавт. Dyrenkov S.A.).

4. Сравнительный эколого-систематический анализ семейства Gentianaceae Западного Кавказа и Швейцарских Альп // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. - 1987. - Т. 92. - Вып. 3. - С. 69-78 (50% участия, соавт. Дыренков С.А.).

5. Рациональное использование и охрана флоры Адыгеи / Охрана природы Адыгеи: Сб. науч. тр. - Краснодар: Кр. книжн. изд-во, 1987. -С. 46-52 (20% участия, соавт. Алтухов М.Д., Солодько A.C. и др.).

6. Comparative ecosystematic analysis of Gentianaceae in the Western Caucasus and in the Swiss Alps // Ber. Geobot. Inst. ETH. - Zurich, 1987. -H. 53. - S. 91-106 (50% участия, соавт. Dyrenkov S.A.).

7. Gentiana paradoxa Albov - прогрессивный палеоэндемик Западного Кавказа / Проблемы флористики и систематики растений Кавказа: Тез. докл. Всес. конф. молодых ученых. - Сухуми, 1991. - С. 21.

8. Структура и динамика популяций комастомы Деши в высокогорных луговых сообществах Северо-Западного Кавказа / Травяные экосистемы Евразии (проблемы развития и использования): Матер. Межд. науч. конф. - Краснодар: Изд-во КГАУ, 1994. - С. 50.

9. Некоторые особенности флористического состава петрофитной растительности известнякового массива ТрккЯтыргварта / Травяные экосистемы Евразии (проблемы развития и использования): Матер. Межд. науч. конф. - Краснодар: Изд-во КГАУ, 1994. - С. 51 (75% участия, соавт. Матвеев Е.Е.).

10.Список редких и находящихся под угрозой исчезновения объектов растительного и животного мира Красной книги Республики Адыгея. -Майкоп: РИПО «Адыгея», 1997. - 21 с. (10% участия, соавт Акатов В.В., Акатова Т.В. и др.).

11. Влияние эдафичееких факторов среды на биологические особенности горечавки необыкновенной / Матер. 1-ой Межд. науч. конф. «Слитые почвы: генезис, свойства, социальное значение». - Майкоп: РИПО «Адыгея», 1998. - С. 67-69.

12. Возрастная структура и плотность популяций горечавки необыкновенной / Социально-экологические проблемы Юга России. - Майкоп: МП «Качество», 1998.-С. 129-133.

13.Горечавка снежная (Gentiana nivalis L.) / Красная книга Республики Адыгея: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения объекты животного и растительного мира. — Майкоп: РИПО «Адыгея», 2000. —С. 101.

14. Горечавочник ресниценосный (Gentianopsis blepharophora (Bordz.) Galushko) / Красная книга Республики Адыгея: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения объекты животного и растительного мира. - Майкоп: РИПО «Адыгея», 2000. - С. 102.

15.Жизненная форма и модель побегообразования Gentiana paradoxa Albov / Матер. Межд. науч.-практ. конф. «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира». - Майкоп: Изд-во МГТИ, 2001. - С. 83-85.

16. Фитоценотический эффект географических популяций Gentiana paradoxa Albov / Тез. докл. III Межд. конф. «Биологическое разнообразие Кавказа». - Нальчик: Изд-во КБГУ, 2001. - С. 152-154.

17. Локальная и региональная встречаемость некоторых видов семейства Gentianaceae в высокогорной зоне Западного Кавказа / Сб. науч. тр. - Майкоп: Изд-во МГТИ, 2001. - С. 286-293 (50% участия, соавт. Акатова Т.В.).

18. Возрастная структура и плотность популяций горечавки джи-мильской в альпийских фитоценозах Северо-Западного Кавказа // Бюл. бот. сада им. И.С. Косенко. - 2001. - № 18. - С. 171-175 (50% участия, соавт. Бахарева Т. Г.).

19. Изменчивость некоторых лесных горечавок-реликтов Колхидского рефугиума / Матер. Межд. науч.-практ. конф. «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира». - Майкоп: Изд-во МГТИ, 2001. - С. 85-87 (50% участия, соавт. Бахарева Т.Г, Ад-зинба З.И.).

20.Географическая структура Gentianaceae Juss. Западного Кавказа // Изв. вузов. Сев.-Кавк. регион Естеств. науки. - 2001. - № 1. - С. 69-71 (75% участия, соавт. Чич С.К.).

21. О возрастных состояниях сверции грузинской / Матер. Межд. науч.-практ. конф. «Актуальные проблемы экологии в условиях совре-

менного мира». - Майкоп: Изд-во МГТИ, 2001. - С. 98-101 (50% участия, соавт. Чич С.К.).

22. Сверция грузинская в Кавказском заповеднике // Бюл. бот. сада им. И.С. Косенко. - Краснодар: Изд-во КГАУ, 2001. - № 18. - С. 176-179 (50% участия, соавт. Чич С.К.).

23. Возрастная структура и плотность ценопопуляций сверции грузинской на горе Ятыргварта // Изв. вузов. Сев.-Кавк. регион. Естеств. науки. - 2001. - № 3. - С. 57-59 (75% участия, соавт. Чич С.К.).

24. Состояние ценопопуляций некоторых видов семейства горечавковых в Кавказском заповеднике / Биоразнообразие и мониторинг природных экосистем в Кавказском государственном природном биосферном заповеднике: Сб. науч тр. - Новочеркасск: ЗАО «Изд-во Дорос», 2002. -Вып. 16. - С. 66-77 (33% участия, соавт. Чич С.К., Бахарева Т.Г.).

25. К вопросу о происхождении некоторых эндемичных кавказских горечавок / Матер, второй Межд. науч.-практ. конф. «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира». - Майкоп: Изд-во МГТИ, 2002.-С. 125-127.

26. Таксономический состав горечавковых Западного Кавказа и особенности распространения в регионе // Энтузиасты аграрной науки. -Краснодар. - 2003. - Вып. 2. - С. 320-325.

27.Туризм - новая угроза видовому разнообразию территории Всемирного Природного наследия «Западный Кавказ» / Матер, межд. науч.-практ. конф. «Туризм в горных регионах: путь к устойчивому развитию?». -Майкоп: ООО «Качество», 2003. - С. 121-130 (25% участия, соавт. Акатов В.В., Акатова Т.В., Трепет С.А.).

28. Изменчивость горечавок серии Paradoxae Grossh. emend Kolak.: Матер, юбил. межд. конф, поев. 160-летию Сухумского бот. сада. - Су-хум: Изд-во АГУ, 2003. - С. 152-155 (50% участия, соавт. Бахарева Т.Г.).

29. К вопросу изучения Gentiana nivalis L. / Матер. III Межд. науч.-практ. конф. «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира». - Майкоп: Изд-во МГТИ, 2003. - С. 94-95 (50% участия, соавт. Дерзиян С.К.).

30. Некоторые результаты изучения западно-кавказских представителей семейства Gentianaceae Juss. / Матер. IV Межд. науч.-практ. конф. «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира». - Майкоп: Изд-во ООО «Качество», 2004. - С. 261-262.

31. Некоторые вопросы изучения и охраны горечавок секции Septem-fidae (Kusn.) Kolak. на Западном Кавказе / Матер. IV Межд. науч.-практ.

конф. «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира». -Майкоп. Изд-во ООО «Качество», 2004. - С. 255-257 (75% участия, соавт. Плешкова Ю.В.).

32. О происхождении и родстве некоторых горечавок Западного Кавказа // Фундаментальные исследования. - 2005. -№ 10. - С. 89-90.

33 Оценка виталитета особей популяции Gentianci nivalis L. на Северо-Западном Кавказе / Новые технологии: Сб. науч. тр. МГТУ. - Майкоп: Изд-во ООО «Качество», 2005. - С. 275-277 (33% участия, соавт. Дерзиян С.К., Бахарева Т.Г.).

34. Новый вид рода Gentianella (Gentianaceae Juss.) на Западном Кавказе // Изв. вузов. Сев.-Кавк. регион. Естеств. науки. - 2006. - № 3. -С. 56-58.

35. Некоторые аспекты происхождения и вопросы родства горечавок секции Septemfidae (Kusn.) Kolak. Западного Кавказа // Изв. вузов. Сев.-Кавк. регион. Естеств. науки. - 2006. - № 3. - С. 58-62 (75% участия, соавт. Плешкова Ю.В.).

36. Биоэкология горечавковых Западного Кавказа. - Майкоп: ООО «Качество», 2006. - 182 с.

СИРОТЮК Эмилия Айсовна

ГОРЕЧАВКОВЫЕ ЗАПАДНОГО КАВКАЗА (особенности биологии и охрана)

Автореферат

Подписано в печать 17 02. 2007 г. Формат бумаги 60x84'/|6 Бумага ксероксная Гарнитура Тайме. Уел печ. л. 2,0. Заказ № 785 Тираж 130 экз

Издательство МГТУ 385000, г Майкоп, ул Первомайская, 191

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Сиротюк, Эмилия Айсовна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ СЕМЕЙСТВА GENTIANA- 13 СЕЛЕ. ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1. Краткая история таксономического изучения семейства

1.2. История формирования ландшафтов и флоры Кавказа

1.3. Основные этапы развития систематики горечавковых Кавказа

1.4. Изучение эколого-биологических особенностей горечавковых

1.5. Цель и задачи исследований

ГЛАВА 2. РАЙОН, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Ботанико-географическое районирование Кавказа, границы и 44 природные условия района исследований

2.2. Типы высотной поясности растительности

2.3. Объекты и методы исследований

2.3.1. Краткая характеристика объектов исследований

2.3.2. Методы исследований

ГЛАВА 3. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЭКОЛОГО- 72 ЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ

3.1. Таксономический состав семейства и его географическая струк- 72 тура

3.2. Современное распространение и встречаемость видов в регионе

3.3. Высотное распространение и эколого-фитоценотическая при- 93 уроченность видов

3.4. Сравнительный эколого-систематический анализ семейства Gen- 105 tianaceae Западного Кавказа и Швейцарских Альп

3.5. Выводы

ГЛАВА 4. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ, МОДЕЛИ ПОБЕГООБРАЗОВАНИЯ 116 И ИЗМЕНЧИВОСТЬ ВИДОВ

4.1. Морфологические особенности горечавковых

4.2. Жизненные формы и модели побегообразования западно- 119 кавказских видов семейства

4.3. Морфологическая изменчивость западно-кавказских видов се- 136 мейства

4.3.1. Внутривидовая изменчивость и вопросы таксономии некото- 138 рых западно-кавказских горечавок секции Septemfidae

4.3.2. Клональная и внутрипопуляционная изменчивость

4.3.3. Внутрипопуляционная и эколого-географическая изменчи- 153 вость

4.4. Выводы

ГЛАВА 5. РАЗМНОЖЕНИЕ ГОРЕЧАВКОВЫХ

5.1. Семенное размножение

5.1.1. Сезонная динамика цветения и плодоношения

5.1.2. Антэкология

5.1.2.1. Суточная ритмика цветения

5.1.2.2. Опыление и оплодотворение

5.1.3. Семенная продуктивность

5.2. Вегетативное размножение

5.3. Выводы

ГЛАВА 6. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ

6.1. Онтогенез и возрастная структура популяций

6.1.1. Возрастная структура ценопопуляций горно-лесных видов

6.1.2. Возрастная структура ценопопуляций высокогорных видов

6.2. Виталитетная структура популяций

6.2.1. Виталитетные типы ценопопуляций высокогорных видов

6.2.2. Виталитетные типы ценопопуляций горно-лесных видов

6.3. Выводы

ГЛАВА 7. ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ И ОХРАНА ВИДОВ

7.1. Значение горечавковых в фармакологии

7.2. Основные понятия, причины редкости и критерии отбора видов, 264 подлежащих охране

7.3. Состояние охраны западно-кавказских видов и категории их редкости

7.4. Формы охраны редких западно-кавказских горечавковых

7.5. Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Горечавковые Западного Кавказа"

Актуальность темы. Происходящее в настоящее время существенное обеднение генофонда растений приводит к нарушению нормального функционирования природных экосистем, сокращает потенциальные возможности эволюции, лишает человечество использования их полезных качеств. Для разработки научно обоснованных форм и методов охраны растений, а также их рационального использования, актуальными являются фундаментальные комплексные биоэкологические исследования видов: распространения, эколого-ценотической приуроченности, внутривидовой изменчивости, популяционной биологии и других особенностей, обеспечивающих устойчивость и естественное возобновление природных популяций. Такой подход является одной из важнейших составляющих современного экологического прогнозирования развития ландшафтных систем.

Одной из наиболее интересных в теоретическом и практическом отношениях, но мало изученных групп растений Западного Кавказа является семейство горечавковых (Gentianaceae Juss.). Это большое и древнее семейство цветковых растений широко представленно в современной биоте Земли. По мнению Г. Дана (Don, 1837), в классе двудольных нет равного семейству Gentianaceae по своему географическому распространению. В современную геологическую эпоху оно имеет огромный дизъюнктивный ареал, который мог сформироваться только на протяжении длительного времени. Семейство насчитывает около 80 родов и более 1000 видов, приуроченных, преимущественно, к горным областям северного полушария. В южном полушарии встречаются представители родов Centaurium Hill (Гроссгейм, 1952), Gentianella Moench (Письяукова, 1966), секции Chondrophyllae Bunge рода Gentiana L. (Adams, 1988).

Горечавковые являются доминантами и эдификаторами в высокогорных сообществах Центральной Азии (Письяукова, 1981; Растения Центральной Азии, 2002), однако в горных системах других регионов мира они не играют значительной роли в сложении фитоценозов, их популяции обычно малочисленны, встречаемость и обилие видов невелики.

Среди горечавковых преобладают травянистые многолетние и одно-двулетние растения, но в тропических и субтропических областях Земли встречаются жизненные формы древесного типа роста (полукустарники, кустарники, лианы и небольшие деревья). Роды Centaurium, Gentiana, Lomatogonium A.Br., Swertia L. и др. являются типичными автотрофными. Представители родов Voy-ria Aubl., Voyriella Mig., Cotylanthera Bl. и др., обитающие в лесах Южной Америки и Африки, - небольшие травянистые сапротрофы.

Горечавковые являются ценными лекарственными, медоносными, кормовыми и красильными растениями, некоторые из них применяются в ликеро-водочном производстве. Многие виды характеризуются высокими декоративными свойствами и используются для групповых посадок в альпинариях и по берегам искусственных водоемов (Сердюков, 1960, 1972; Письяукова, 1981; Николаева и др., 1985; Крейча и др., 1986; Альпинарий, 1989; и др.). Некоторые из них относятся к числу таких дикорастущих красивейших растений, которые без предварительной селекции, в своем естественном виде, могут использоваться в качестве декоративных растений (Гавриленко и др., 1987).

Разнообразие жизненных форм, широкий диапазон толерантности одних видов и узкая специализация к условиям местообитаний других затрудняют систематику семейства. Большинство его таксонов признаются критическими, литературные данные об их объеме и границах противоречивы. Изучению семейства горечавковых как на Западном Кавказе, так и, в целом, на Кавказе, посвящены немногочисленные работы по его систематической, морфологической и географической обработке (Кузнецов, 1894, 1903 и др.; Долуханов, 1948; Ав-тандилова, 1978, 1983 и др., Колаковский, 1978 и др.; Цвелев, 1993; и др.). Литературные сведения о биологических и экологических особенностях горечавковых, произрастающих в западной части Кавказа, являются разрозненными, неполными и не всегда точными. В литературе отсутствуют материалы об изменчивости видов, структуре популяций и способах их возобновления.

Территория Западного Кавказа, характеризующаяся исключительным разнообразием природных ландшафтов, является достаточно обособленной от остальных частей Кавказа и может служить модельным участком для изучения видов Gentianaceae. Географическое положение, высокая степень расчлененности, сложное геологическое строение и значительное распространение известняковых пород, создают на Западном Кавказе условия, способствующие местному формообразованию, развитию эндемизма, возникновению современных обособленных очагов видового разнообразия растений. Своеобразие физико-географических условий в горах также является благоприятным для сохранения реликтовых видов в рефугиумах и формирования географических и экологических викариантов.

В настоящее время стала очевидной угроза исчезновения многих видов растений на Западном Кавказе. Основную опасность для них представляет интенсивное освоение территории для нужд народного хозяйства, в ходе которого происходит как прямое уничтожение растений, так и изменение или катастрофическое разрушение их местообитаний. Массовая вырубка лесов в высокогорьях, строительство дорог и туристических баз, высочайшая рекреационная нагрузка на экосистемы, другие антропогенные воздействия резко сокращают ареалы и снижают численность фитопопуляций, в том числе горечавковых. Все это требует объективного научного анализа, который позволил бы оценить современное состояние популяций и разработать мероприятия для их сохранения.

Актуальность проблемы и недостаточная степень ее научной разработанности определили выбор темы, цель, задачи и структуру диссертационной работы.

Объектом исследований является семейство Gentianaceae Западного Кавказа. Предмет исследований - особенности биологии видов семейства.

Цель и задачи исследований. Целью работы является изучение распространения, биологических и экологических особенностей видов семейства Gentianaceae, их популяционной структуры в условиях Западного Кавказа и предложения по их сохранению в природных системах.

В соответствии с намеченной целью нами решены следующие задачи:

• выполнен сравнительный эколого-систематический анализ семейства Gentianaceae Западного Кавказа и Швейцарских Альп;

• изучены жизненные формы, модели побегообразования и изменчивость видов;

• исследован онтогенез видов и установлены основные популяционные параметры;

• разработаны предложения по охране представителей семейства.

Методологической основой для изучения популяционной биологии видов послужили концепции отечественных (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Смирнова, 1980; Злобин, 1989) и зарубежных ученых (Уиттекер, 1980; Пианка, 1981). В работе использованы представления о биологическом возрасте растений, гетерогенности ценопопуляций по относительному возрасту и виталитету, способах самоподдержания, поливариантности онтогенеза, пластичности популяционных параметров и концепция счетных единиц.

Для решения поставленных задач нами использованы эколого-морфологический, лабораторно-камеральный, ценопопуляционный анализ и другие методы. Достоверность полученных результатов подтверждена статистической обработкой данных. В течение 20 лет в ходе маршрутно-рекогносцировочных обследований нами получены сведения о видах на территории площадью около 40 тыс. км , изучено более 2 тыс. гербарных листов, выполнен анализ структуры 97 ценопопуляций 11 предгорных, горно-лесных и высокогорных видов семейства, исследована клональная, внутрипопуляционная и эколого-географическая изменчивость восьми из них.

Научная новизна работы. Впервые проведено комплексное исследование биологических особенностей и популяционной структуры видов семейства Gentianaceae в растительных сообществах Западного Кавказа. На основе экспедиционных исследований и по коллекциям гербариев составлена таксономическая сводка семейства на исследуемой территории. Описан новый вид из рода Gentianella. Детально изучено распространение горечавковых в предгорных, горных и высокогорных районах Западного Кавказа, определена амплитуда их толерантности по отношению к основным прямодействующим экологическим факторам.

Впервые получены данные, свидетельствующие о преимущественном участии автохтонных видов в формировании семейства Gentianaceae во флоре Западного Кавказа. Показано существование на его территории в составе семейства эндемичных и реликтовых растений, а также циклов из близкородственных видов. Для Западного Кавказа подобран регион-аналог в виде Швейцарских Альп и проведен эколого-систематический анализ семейства горечавковые. Установлено, что достаточно высокая степень сходства природных условий и конкретных местообитаний этих родственных горных стран ведет к параллельному развитию внутрисемейственных таксонов и возникновению географических викариантов.

Впервые изучена внутривидовая изменчивость, дифференцированы географические популяции, установлены биоморфы и модели побегообразования западно-кавказских видов горечавковых. В условиях Западного Кавказа изучены особенности онтогенеза, численность, возрастная и виталитетная структура ценопопуляций некоторых горно-лесных и высокогорных видов семейства, что позволило дать оценку их современного состояния и определить условия экологического и фитоценотического оптимумов. Изучены сезонная и суточная динамика цветения, опыления и плодоношения, семенная продуктивность и вегетативное размножение видов. Получены данные, свидетельствующие о том, что каудексовые горечавки размножаются вегетативно путем полной партику-ляции взрослых особей, протекающей со значительным омоложением вегетативного потомства.

Теоретическая и практическая значимость работы. Изложенные в диссертационной работе теоретические выводы и практические материалы дополняют и развивают представление о семействе горечавковых как о сложном таксономическом и фитогеографическом объекте. Полученные результаты могут оказать помощь в решении спорных вопросов происхождения, истории и таксономии семейства. Детальная биологическая информация о реликтовых и эндемичных видах представляет интерес и с точки зрения вопроса о генезисе флоры Западного Кавказа. Она может быть использована для моделирования биогеографических условий времени их возникновения во флоре и служить в качестве ключа для экологического прогнозирования возможных изменений этих условий под влиянием техногенных факторов.

Биоэкологические исследования западно-кавказских видов семейства горечавковых расширяют представления об их адаптивных возможностях и являются научной основой для охраны и рационального использования. Эти материалы являются исходными для долговременного слежения за состоянием флоры горечавковых региона. Изучение таксономического состава, распространения и свойств экотопов, эколого-фитоценотической приуроченности, морфологической изменчивости, семенной продуктивности и особенностей возобновления ценопопуляций имеет практическую значимость для введения хозяйственно полезных видов горечавковых в культуру.

Материалы исследований используются в учебном процессе на экологическом факультете Майкопского государственного технологического университета.

Основные защищаемые положения

1. Семейство Gentianaceae на Западном Кавказе характеризуется значительным родовым и видовым разнообразием. Виды приурочены к различным частям территории и распространены в широком диапазоне эколого-фитоценотических условий.

Апробация работы. Основные результаты исследований неоднократно докладывались и обсуждались на научных конференциях, совещаниях и симпозиумах: Всесоюзном совещании по эмбриологии растений (Кишинев, 1986); Совещании по цветению, оплодотворению и семенной продуктивности растений (Пермь, 1987); научно-практической конференции (Грозный, 1989); Региональной теоретической конференции молодых ученых Северного Кавказа (Майкоп, 1990); Всесоюзной конференции молодых ученых (Сухуми, 1991); Международных научных конференциях: «Травяные экосистемы Евразии» (Краснодар, 1994), «Слитые почвы: генезис, свойства, социальное значение» (Майкоп, 1998), «Человек и биосфера» (Майкоп, 1999), «Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик, 2001); Симпозиуме по проблемам репродуктивной биологии (Пермь, 1996); конференции «Экологические проблемы Кубани» (Краснодар, 1996); научно-практической конференции, посвященной 40-летию ботанического сада им. И.С. Косенко (Краснодар, 1999); региональной научной конференции «Развитие ботанических исследований в Краснодарском крае» (Краснодар, 2001); юбилейной научной конференции Сухумского ботанического сада (Сухум, 2001); Юбилейной конференции Российской Академии Естествознания «Современные проблемы науки и образования» (Москва, 2005); научно-практической конференции «Экологические основы функционирования ландшафтных систем и роль ботанических садов в их формировании» (Краснодар, 2006); ежегодных научно-практических конференциях профессорско-преподавательского состава Майкопского государственного технологического университета (Майкоп, 1996-2005).

Настоящие исследования поддержаны Министерством образования и науки Российской Федерации - грант А 03-2.12-487. Материалы диссертации используются при выполнении НИР по теме: «Разработка теоретических основ устойчивого развития региона: эколого-экономические аспекты» по Единому заказу-наряду Министерства образования и науки Российской Федерации. Тема диссертационной работы является составной частью инициативной НИР кафедры охраны окружающей среды и рационального использования природных ресурсов Майкопского государственного технологического университета «По-пуляционная биоэкология горных растений Западного Кавказа».

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Сиротюк, Эмилия Айсовна

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

1. Проведенные исследования дают основание считать, что на территории Западного Кавказа встречаются 30 видов из восьми родов семейства горечавковых, из них два вида приводятся для региона впервые; виды тяготеют к различным частям и высотным поясам территории, распространены в широком диапазоне эколого-ценотических условий, имеют различную амплитуду толерантности к основным прямодействующим факторам среды; широко распространенные на Кавказе виды обычно имеют более высокую региональную и локальную встречаемость.

2. Семейство горечавковых во флоре Западного Кавказа гетерогенно по происхождению; доля участия видов в его формировании снижается в ряду географических элементов: кавказский > евразийский > колхидский эндемичный > средиземноморский = европейско-кавказский > средиземногорный дизъюнктивный = арктоальпийский; семейство в регионе характеризуется высоким уровнем видового эндемизма (43,3%) и обилием третичных реликтов (20,0%); при высокой общности родового состава горечавковых Западного Кавказа и Швейцарских Альп (83,3%) наблюдается значительная дифференциация видов (15,4%) и широко представлен географический викаризм.

3. В спектре биоморф западно-кавказских горечавковых преобладают теро-фиты и терофит/гемикриптофиты (56,7%), небольшая биомасса которых позволяет им не зависеть от богатства субстрата, а короткая продолжительность жизни, высоко специализированная вегетативная сфера и высокая семенная продуктивность - быстро занимать свободные временные и пространственные экологические ниши; в семействе широко представлены варианты симподиальной полуро-зеточной модели, которая выражена у всех малолетних видов и многолетних высокогорных горечавок (70,0%).

4. Редкие реликтовые горечавки группы Gentiana paradoxa из секции Septemfidae проявляют более низкую изменчивость большинства морфопара-метров, чем современная широко распространенная высокогорная G. septemfida; внутрипопуляционная изменчивость морфологических признаков Gentiana oschtenica и G. schistocalyx превышает уровень их внутриклонального варьирования, что объясняется более высокой генетической гетероморфно-стью особей внутри ценопопуляции и более широким диапазоном действия экологических факторов; значительная дифференциация размерных признаков в ценопопуляциях Swertia iberica позволяет предположить существование в регионе эколого-географических типов вида; виды в благоприятной фитоце-нотической обстановке повышают, в той или иной степени, внутривидовую изменчивость, а в условиях экологического оптимума, напротив, снижают ее, проявляя черты эксплерентности.

5. Развитие горечавковых характеризуется сезонной динамичностью, проявляющейся в соотношении периодов активной вегетации и покоя, колебании сроков и длительности фаз развития в зависимости от метеоусловий года; по времени заложения генеративных побегов многолетние горечавковые можно разбить на две ритмогруппы: 1) растения, у которых в почках к концу вегетационного периода полностью дифференцируются части цветка (Gentiana angulosa, G. pyrenaica, G. oschtenica); 2) растения, у которых цветки закладываются в почках к концу вегетационного периода, но без дифференциации на андроцей и гинецей (G. paradoxa, G. septemfida, G. schistocalyx, Swertia iberica); по срокам цветения виды можно разделить на раннелетние (Gentiana aquatica, G. angulosa, G. nivalis, G. oschtenica, G. pyrenaica, Gentianella amarella и др.) и летнеосен-ние (Blackstonia perfoliata, виды рода Centaurium, G. paradoxa, G. septemfida, G. schistocalyx, Gentianella bibersteinii, Swertia iberica и др.).

6. Изучение экологии опыления трех горечавок (Gentiana oschtenica, G. pyrenaica и G. paradoxa) показало, что они являются перекрестноопыляющимися энтомофильными и дихогамными: Gentiana oschtenica и G. pyrenaica -протогиничными, a G. paradoxa - протерандричным видом, имеющим, в то же время, ряд приспособлений к автогамии; суточный ритм цветения видов - утренний, активный период отмечается в 7-18 часов; для Gentiana oschtenica и G. pyrenaica характерны закрывание цветков на ночь и апериодические фотонастические движения лепестков при изменении погоды, а для G. paradoxa такие явления не отмечены, однако резкое изменение погодных условий может вызвать сдвиги в суточном ходе цветения и нектаровыделения растения.

7. Виды характеризуются высокой семенной продуктивностью, которая зависит от числа семязачатков, цветков на генеративном побеге, генеративных побегов, опылителей, а также условий местообитания и климатических показателей года; наиболее высокая семенная продуктивность на плод отмечена у Gentiana schistocalyx (193,1 шт.), наименее - у Swertia iberica (19,1 шт.); из высокогорных видов более значительную семенную продуктивность имеет Gentiana oschtenica, причем, ее уровень несколько выше на карбонатных породах (207,6 шт.); у G. pyrenaica семенная продуктивность значительно ниже (64,6 шт.) и отсутствует ее зависимость от характера подстилающей горной породы.

9. Важной биологической особенностью горечавковых является длительность онтогенеза, обусловленная продолжительным пребыванием растений в виргинильном и генеративном возрастных состояниях; ценопопуляции видов являются нормальными, условно полночленными, правостороннего типа, в них преобладают виргинильные или генеративные растения; основной прирост большинства из них обеспечивается вегетативным размножением растений, которое начинается, преимущественно, в виргинильном возрасте и сопровождается значительным омоложением вегетативного потомства; семенное самоподдержание ценопопуляций происходит благодаря заселению видами микроместообитаний с отсутствующим или нарушенным мохово-лишайниковым покровом.

10. В ценопопуляциях всех видов превалируют, за редким исключением, особи промежуточного или низшего классов виталитета; по виталитетной структуре большинство исследованных ценопопуляций видов, кроме Gentiana nivalis, G. pyrenaica и G. schistocalyx, отнесены к процветающему и равновесному типам; базовые виталитетные спектры видов имеют правостороннюю асимметрию (кроме базового спектра Swertia iberica с выраженной левосторонней асимметрией), что свидетельствует об испытываемом ими некотором фитоценотическом стрессе.

И. По соотношению экологического и фитоценотического оптимумов выделяются три группы видов: 1) с высокой толерантностью в фитоценотическом отношении, и, напротив, со строгой приуроченностью к определенным местообитаниям в экологическом (Swertia iberica)', 2) с экологическим оптимумом в местообитаниях с хорошо развитыми почвами и высоким уровнем конкуренции в ценозах, и фитоценотическим - на скально-осыпных участках с более низким уровнем конкуренции (Gentiana oschtenica, G. paradoxa, G. pyrenaica, G. septemfida)', 3) с экологическим оптимумом в местах с низким уровнем конкуренции и фитоценотическим - в условиях наибольшего покрытия растений в сообществах (Gentiana schistocalyx)', несовпадение экологического и фитоценотического оптимумов видов свидетельствует об их относительно низкой конкурентоспособности.

12. Большинство видов семейства горечавковых Западного Кавказа являются редкими; наряду с естественными причинами (древность, ограниченный ареал, низкая численность и слабое возобновление популяций, естественное разрушение экотопов и др.) их редкость обусловлена деятельностью человека; искусственное восстановление природных популяций затруднено эндогенным покоем и слабой всхожестью семян, низкой конкурентной способностью проростков и микосимбиотрофностью видов; для охраны наиболее угрожаемых видов семейства, обитающих вне заповедных территорий малолабинская популяция Gentiana paradoxa, популяция G. nivalis на г. Большой Бамбак, популяции G. rhodocalyx и G. vittae на г. Брдзышха), необходимо создание в их местонахождениях ботанических заказников со строгим режимом охраны; требуется уточнение местонахождений в регионе Gentiana kolakovskyi, G. pneumonanthe, Gentianella amarella, G. umbellata, Lomatogonium carinthiacum.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Программа-минимум изучения редких видов семейства должна включать: 1) составление кадастра видов, картирование и описание их местонахождений, передачу этих материалов в распоряжение соответствующих территориальных органов по охране окружающей среды и рациональному природопользованию, с которыми согласуются все проекты изменения ландшафта; 2) мониторинг и строгий контроль за лесохозяйственными и гидромелиоративными работами; 3) дальнейший поиск популяций редких видов на территории региона.

2. Программа-максимум изучения редких видов семейства должна включать: 1) обследование популяций и изучение особенностей биоэкологии видов (численности и структуры популяций; особенностей вегетации, ритмов цветения и вторичного покоя; отношения к прямодействующим экологическим факторам; морфологической изменчивости; количества, жизнеспособности и фертильности пыльцы, способов опыления; всхожести и характера прорастания семян, семенной продуктивности и др.); 2) поиск идентичных местообитаний редких видов на территории существующих заповедников и ботанических заказников для реинтродукции и репатриации растений; 3) опыты по культивированию видов в условиях ботанических садов региона; 4) практическую работу по размножению редких видов в природе, которую могут выполнять ботанические сады, заповедники, другие научные учреждения, вузы.

3. Эндемичные и реликтовые виды семейства представлены в регионе малыми изолированными популяциями, связанными со скальным известняковым субстратом. Они не могут сохраниться ни в каком другом месте, кроме элементов ландшафта, где встречаются. Места их произрастания подвергаются различным антропогенным воздействиям (рекреация, выпас скота, заготовка камня для строительства и других целей), что создает угрозу их существованию. Поэтому для их сохранения необходимо изъять из хозяйственного пользования площади природных местонахождений и организовать на них ботанические заказники со строгим режимом охраны. У эндемичных, реликтовых и других малодифференцированных видов семейства с узкими ареалами или их небольшими фрагментами на территории региона охране должен подлежать весь генофонд, у видов со сложной структурой и глубокой эколого-географической дифференциацией - экотипы, у видов, имеющих хозяйственную и селекционную ценность - местные популяции.

4. Целесообразно уточнить местонахождения и сосредоточить усилия на охране редких малолетних видов, обитающих в предгорной зоне вне заповедных территорий: Blackstonia perfoliata, Centaurium tenuiflorum, С. uliginosum, С. anatolicum, С. meyeri, Gentianopsis blepharophora. Малочисленные популяции большинства из них исчезают из-за большой рекреационной нагрузки и чрезвычайно интенсивного хозяйственного освоения территории. Для охраны этих видов необходимо создание резерватов, где изъятие земель из хозяйственного использования сочеталось бы с мерами содействия возобновлению этих видов (удаление дернины, организация противоэрозионных и других мероприятий).

5. Все интенсивно заготавливаемые лекарственные или истребляемые декоративные виды горечавковых независимо от их фактической численности в данный момент (Centaurium erythraea, Gentiana pyrenaica, G. sepemfida, Gentianella biebersteinii и др.), считать находящимися перед угрозой исчезновения, включив их в региональные списки охраняемых растений.

6. Для введения хозяйственно-ценных видов в культуру необходимы ре-сурсоведческие исследования по выявлению наиболее перспективных для интродукции форм. Интродукции видов в культуру должно предшествовать тщательное систематическое, экологическое, хорологическое, цитологическое, палинологическое и биохимическое изучение растений с целью выяснения их генетического полиморфизма и степени гетерогенности генофонда.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Сиротюк, Эмилия Айсовна, Майкоп

1. Автандилова, А.А. Система семейства горечавковых: Автореф. дис. . канд. биол. наук / А.А. Автандилова. - Баку, 1980. - 17 с.

2. Автандилова, А.А. Система и анатомическая характеристика горечавковых / А.А. Автандилова / Цветковые растения. Вопросы систематики, интродукции и физиологии. Орджоникидзе: Изд-во СОГУ, 1983. - С. 16-22.

3. Агаханянц, О.Е. Аридные горы СССР: Природа и географические модели флорогенеза / О.Е. Агаханянц. М.: Мысль, 1981. - 270 с.

4. Адзинба, З.И. География и экотопология эндемов флоры Абхазии: Дис. канд. биол. наук / З.И. Адзинба. Сухуми, 1982. - 152 с.

5. Адзинба, З.И. Эндемы флоры Абхазии (география и экотопология) / З.И. Адзинба. Тбилиси: Мецниереба, 1987. - 120 с.

6. Адзинба З.И. Известняковый эндемизм колхидской флоры: Материалы научной сессии, посвященной 90-летию А.А. Колаковского / З.И. Адзинба. Сухум, 2000. - С. 28-38.

7. Азовский, А.И. Пространственное распределение редких видов: статистический подход / А.И. Азовский // Журн. общ. биол. 2004. - Т. 65. - № 5. -409-416.

8. Акатов, В.В. К синтаксономии сообществ высокогорных болот и гидрофильных лугов Западного Кавказа / В.В. Акатов. М., 1989. - Деп. в ВИНИТИ АН СССР. - № 7472-В89. - 32 с.

9. Акатов, В.В. Роль островного эффекта в формировании высокогорных фитоценозов Западного Кавказа: Дис. . д-ра биол. наук / В.В. Акатов. -Майкоп, 1999.-331 с.

10. Алисов, Б.П. Климат СССР: Учебник для геогр. спец. ун-тов и пед. вузов / Б.П. Алисов. М.: Высш. шк., 1969. - 104 с.

11. Алтухов, М.Д. Очерк высокогорной растительности известнякового массива Трю-Ятыргварта / М.Д. Алтухов // Тр. Кавк. гос. зап-ка. 1967. - Вып. IX.-С. 3-58.

12. Алтухов, М.Д. Флора и растительность высокогорий СевероЗападного Кавказа (бассейны рек Большой и Малой Лабы, Белой и Мзымты): Автореф. дис. канд. биол. наук /М.Д. Алтухов. Л., 1968. - 26 с.

13. Алтухов, М.Д. Растительный покров высокогорий СевероЗападного Кавказа, его рациональное использование и охрана: Дис. . докт. биол. наук / М.Д. Алтухов. Майкоп, 1985. - 400 с.

14. Альбов, Н.М. Ботанико-географические исследования в Западном Закавказье в 1893 г.: Наблюдения над флорой юрских известняков / Н.М. Альбов // Зап. Кавк. Огд. РГО. Т. XVI. -1894. - С. 115-158.

15. Альбов, Н.М. Материалы для флоры Колхиды (Prodromus Florae Colchicae) / Н.М. Альбов // Тр. Тифлис, бот. сада. 1895. - Вып. 1. - 290 с.

16. Альбов, Н.М. Очерк растительности Колхиды / Н.М. Альбов // Землеведение. 1896. -№ 1. - С. 1-78.

17. Альпер, В.Н. Краткий очерк флоры и растительности известнякового массива Фипгга и Оштена / В.Н. Альпер // Тр. Кавк. гос. зап-ка. 1960. -Вып. VI.-С. 3-56.

18. Альпинарий. Пер. с чешек. / Под. ред. А.Н. Мешкова. Прага: Ар-тия, 1989.-223 с.

19. Ананова, Е.Н. Палинологические данные к вопросу о происхождении степей на юге Европейской равнины / Е.Н. Ананова // Бот. журн. 1954. -Т. 39.-№3.-С. 343-356.

20. Антонова, Л.А. Особенности антэкологии спутников широколиственного леса / Л.А. Антонова / Вопросы антэкологии Л.: Наука, 1969. - С. 8-9.

21. Аринушкина, Е.В. Руководство по химическому анализу почв / Е.В. Аринушкина. М.: Изд-во МГУ, 1970. - 397 с.

22. Арифханова, М. Род горечавок (Gentiana) в Средней Азии / М. Арифханова // Бюл. Среднеаз. гос. ун-та. Ташкент. - 1945. - Вып. 23. - С. 125.

23. Асиешвили, JI.B. Редкие и исчезающие растения природной флоры Грузии в Центральном ботаническом саду / JI.B. Асиешвили // Бюл. Гл. бот. сада АН СССР. 1990. - Вып. 166. - С. 34-36.

24. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР / Гл. ред. П.С. Чиков. М.: ГУГК, 1983. - 340 с.

25. Ахалкаци, М.Ш. К изучению апомиксиса в семействе Gentianaceae / М.Ш. Ахалкаци, Г.Е. Гваладзе / Апомиксис у растений: состояние проблемы и перспективы исследования. Саратов: СГУ, 1994. - С. 10-12.

26. Барыкина, Р.П. Морфолого-экологические закономерности соматической эволюции в семействе лютиковых (Ranimculaceae Juss.) / Р.П. Барыкина // Бюл. Моск. об-ва испытателей природы. Огд. биол. 2005. - Т. 110. - Вып. 3. - С. 44-67.

27. Басаргин Д.Д. Некоторые черты биоморфологии борщевика Ме-лендорфа (к вопросу о партикуляции) / Д.Д. Басаргин, П.Г. Горовой // Бюл. Гл. бот. сада АН СССР. -1972. Вып. 85. - С. 50-56.

28. Басаргин, Д.Д. Изменчивость морфологических признаков двух субпопуляций Saussurea grandiflora (Asteraceae) / Д.Д. Басаргин // Бот. журн. -1992. Т. 77. - № 8. - С. 116-122.

29. Бахарева, Т.Г. Ординация ценопопуляций горечавки оштенской на Северо-Западном Кавказе / Т.Г. Бахарева, Э.А. Сиротюк / Матер. Межд. науч.-практ. конф. «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира». Майкоп: Изд-во МГТИ, 2001 а. - С. 20-23.

30. Бахарева, Т.Г. Возрастная и виталитетная гетерогенность популяций горечавки джимильской в альпийских фитоценозах Северо-Западного Кавказа /

31. Т.Г. Бахарева, Э.А. Сиротюк / Матер, per. науч.-техн. конф. аспирантов и студентов «Наука XXI веку». - Майкоп: Изд-во ООО «Аякс», 2001 б. - С. 135-138.

32. Бахарева, Т.Г. Структура популяций видов рода Gentiana L. в высокогорных фитоценозах Северо-Западного Кавказа: Дис. . канд. биол. наук / Т.Г. Бахарева. Майкоп, 2004. - 143 с.

33. Бебия, С.М. Особенности формирования и типы дубовых лесов Абхазии / С.М. Бебия // Лесоведение. 1983. - № 1. - С. 11-20.

34. Бебия, С.М. Пихтовые леса Кавказа / С.М. Бебия. М.: Изд-во МГУ, 2002.-270с.

35. Бейдеман, И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ / И.Н. Бейдеман. Новосибирск: Наука, 1974. - 155 с.

36. Белоусова, Л.С. Выявление и охрана редких и исчезающих растений флоры СССР / Л.С. Белоусова // Бюл. Гл. бея. сада АН СССР. Вып. 95. - 1975. -С. 63-66.

37. Белоусова, Л.С. Редкие растения мира / Л.С. Белоусова, Л.В. Денисова. М.: Лесная промышленность, 1983. - 344 с.

38. Белюченко, И.С. Экология Кубани, часть 1. / И.С. Белюченко. -Краснодар: Изд-во КГАУ, 2004. 618 с.

39. Блюменталь, И.Х. Геоботанический очерк мелкоосоковых пастбищ Северо-Западного Кавказа / И.Х. Блюменталь, О.Л. Петровичева // Уч. зап. ЛГУ. Сер. биол. Геоботаника. 1951. - Вып. 30. - № 143.

40. Бичиханов, М.П. Анатомическое строение стебля и листа Gentianopsis barbata (Froel.) Ma / М.П. Бичиханов // Раст. ресурсы. 1982. - Т. 18. -Вып. 2.-С. 232-234.

41. Биогеоценозы альпийских пустошей (на примере Северо-Западного Кавказа) / Отв. ред. Т. А. Работнов. М.: Наука, 1987. -77 с.

42. Бондарева, Н.А. Популяцнонная морфологическая изменчивость внутривидовой структуры Caragana pygmaea (.Fabaceae) в Сибири / Н.А. Бондарева // Бот. журн. -1994. Т. 79. - № 6. - С. 84-87.

43. Борисова, Н.А. О введении горечавки желтой (Gentiana lutea L.) в производственную культуру / Н.А. Борисова // Бот. журн. 1957. - Т. 42. - № 3. -С. 464-472.

44. Борисова, Н.А. Морфолого-биологические особенности горечавки желтой Gentiana lutea L. / Н.А. Борисова // Уч. зап. Ленингр. гос. пед. ин-та им. А.И. Герцена. - 1958. — Т. 179. - С. 21-32.

45. Борисова, Н.А. Формирование морфологической структуры горечавки желтой Gentiana lutea L. / Н.А. Борисова // Тр. Ленингр. хим.-фарм. ин-та.-1961.-Т. 12.-С. 311-317.

46. Борисова, И.В. Разнообразие функционально-зональной структуры побегов многолетних трав / И.В. Борисова, Т.А. Попова // Бот. журн. 1990. -Т. 75.-№10.-С. 1420-1425.

47. Буч, Т.Г. К биологии прорастания семян горечавки желтой / Т.Г. Буч, З.-О.П. Крысь // Бюл. Гл. бот. сада АН СССР. 1975. - Вып. 96. - С. 52-55.

48. Буш, Н.А. Описание и главнейшие результаты третьего путешествия по Северо-Западному Кавказу в 1899 г. / Н.А. Буш // Изв. РГО. Т. 36. -Вып. III. - СПб, 1900. - С. 227-298.

49. Буш, Н.А. Ботанико-географический очерк Кавказа / Н.А. Буш. -М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1935. - 108 с.

50. Вайнагий, И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений / И.В. Вайнагий // Бот. журн. 1974. - Т. 59. - № 6. - С. 826-831.

51. Вальков, В.Ф. Почвы Краснодарского края, их использование и охрана / В.Ф. Вальков, Ю.А. Штомпель, И.Т. Трубилин, Н.С. Котляров, Г.М. Со-ляник. Ростов н/Д: Изд-во СКНЦ ВШ, 1996. - 192 с.

52. Варданянц, Л.А. Постплиоценовая история Кавказско-Черноморско-Каспийской области / Л.А. Варданянц. Ереван: Тип. АН Арм. ССР, 1948.-184 с.

53. Введенский, Н.П. Растительность пастбищного массива горы Большой Бамбак и ее кормовое значение / Н.П. Введенский // Тр. Кавказ, гос. зап-ка. 1939. - Вып. 2. - С. 163-286.

54. Верещагин, А.В. Особенности формирования популяций дуба скального (iQuercus petraea Liebl.) на Северо-Западном Кавказе: Автореф. дис. . канд. биол. наук / А.В. Верещагин. Краснодар: Изд-во КГУ, 1974. - 22 с.

55. Верещагина, В.А. Антэкология растений темнохвойной тайги / В.А. Верещагина / Вопросы антэкологии. Л.: Наука, 1969. - С. 18-19.

56. Винтерголлер, Б.А. Реликты вокруг нас / Б.А. Винтерголлер. Алма-ата, 1984. - 83 с.

57. Воробьева, Ф.М. Растительность альпийского пояса Тебердинского заповедника / Ф.М. Воробьева // Тр. Теберд. гос. зап-ка. Ставрополь, 1977. -Т. 9.-С. 37-87.

58. Воробьева, Ф.М. Сосудистые растения Тебердинского заповедника (Аннотированный список видов). Вып. 99 / Ф.М. Воробьева, В.Г. Онипченко / Под ред. И.А. Губанова. М.: ИПП «Гриф и К0», 2001. — 100 с.

59. Воронов, Ю.Н. Краткий очерк растительности Гагринского массива / Ю.Н. Воронов // Изв. Кавк. Огд. Имп. РГО. 1907. - Т. 18. - № 4. - С. 1-16.

60. Вульф, Е.В. Введение в историческую географию. Изд-е 2-е, испр. и доп. / Е.В. Вульф. М.; Л.: Сельхозгиз, 1933. - 415 с.

61. Высоцкий, Г.Н. Ергеня. Культурно-фитологический очерк / Г.Н. Высоцкий //Тр. Бюро по прикл. бот-ке. 1915. - Т. 8. - № 10-11. - С.1113-1443.

62. Гавриленко, Б.Я. О семенном размножении горечавки необыкновенной / Б.Я. Гавриленко, М.З. Гургенидзе // Бюл. Гл. бот. сада АН СССР. -1987.-Вып. 145.-С. 87-89.

63. Гагнидзе, Р.И. Числа хромосом некоторых высокогорных видов растений Грузии / Р.И. Гагнидзе, Ц.Н. Гвиниашвили // Бот. журн. 1984. - Т. 69.-№12.-С. 1703-1704.

64. Гагнидзе, Р.И. Числа хромосом некоторых высокогорных видов растений Грузии / Р.И. Гагнидзе, Ц.Н. Гвиниашвили, И.И. Данелия, М.В. Чу-радзе // Бот. журн. Т. 83.- 1998. - № ю. - С. 143-147.

65. Галушко, А.И. Основные рефугиумы и реликты в высокогорной флоре западной части Центрального Кавказа / А.И. Галушко // Пробл. ботаники. Л.: Наука, 1974. - Т. XII. - С. 19-26.

66. Галушко, А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель, т. 1 / А.И. Галушко. Ростов-н/Д: Изд-во РГУ, 1978. - 320 с.

67. Галушко, А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель, т. 2 / А.И. Галушко. Ростов-н/Д: Изд-во РГУ, 1980 а. - 352 с.

68. Галушко, А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель, т. 3 / А.И. Галушко. Ростов-н/Д: Изд-во РГУ, 1980 б. - 328 с.

69. Гаммерман, А.Ф. Дикорастущие лекарственные растения СССР / А.Ф. Гаммерман, И.И. Гром. М.: Медицина, 1976. - 288 с.

70. Гвоздецкий, Н.А. Кавказ. Очерк природы / Н.А. Гвоздецкий. М.: Географгиз, 1963. - 264 с.

71. Геология СССР. Северный Кавказ. Ч. 1. Геологическое описание / Под ред. В.Л. Андрушук. М.: Изд-во «Недра», 1968. - 759 с.

72. Гогина, Е.Е. О работе с редкими и исчезающими видами растений в ботанических садах / Е.Е. Гогина / Изучение редких и охраняемых видов травянистых растений. М.: Московск. филиал Географ, об-ва СССР, 1983. - С. 7-12.

73. Гогошвили, М.А. О некоторых вопросах охраны редких и исчезающих растений флоры Грузии / М.А. Гогошвили, А.А. Колокавский, М.Ф. Сахо-киа // Бюл. Гл. бог. сада АН СССР. -1975. Вып. 95. - С. 49-62.

74. Голгофская, К.Ю. К дробному геоботаническому районированию Кавказского заповедника / К.Ю. Голгофская // Тр. Кавк. гос. зап-ка. 1967. -Вып. IX.-С. 119-156.

75. Головкин, Б.Н. Декоративные растения СССР / Б.Н. Головкин, JI.A. Китаева, Э.П. Немченко. М.: Мысль, 1986. - 320 с.

76. Голубев, В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи. 4.1. Биоморфология подземных органов / В.Н. Голубев // Тр. Центр, черноземн. гос. зап-ка. 1962. - Вып. 7. - 511 с.

77. Голубев, В.Н. Проблемы эволюции жизненных форм и филогения растений / В.Н. Голубев / Проблемы эволюционной морфологии и биохимии в систематике и филогении растений. Киев: Наук, думка, 1981. - С. 3-29.

78. Голубев, В.Н. К изучению численности и состояния природных популяций редких видов в Крыму / В.Н. Голубев, В.М. Косых // Бюл. Гл. бот. сада АН СССР. 1981. -Вып. 119. - С. 74-78.

79. Голубев, В.Н. Актуальные проблемы экологии опыления антофитов / В.Н. Голубев, Ю.С. Волокитин // Успехи совр. биол. 1985. - Т. 99. - Вып. 2. -С. 292-302.

80. Горчаковский, П.Л. Возрастная структура и динамика популяций малых изолированных популяций уральских эндемичных астрагалов / П.Л. Горчаковский, В.Н. Зуева // Экология. -1984. № 3. - С. 3-11.

81. Горчаковский, П.Л. Мониторинг популяций орхидных в уникальном месте их скопления на Среднем Урале / П.Л. Горчаковский, Н.И. Игошева // Экология. 2003. - № 6. - С. 403-409.

82. Гребенщиков, О.С. Природные экосистемы и вертикальная поясность / О.С. Гребенщиков, Р.П. Зимина, Ю.А. Исаков / Альпы Кавказ / Под ред. акад. И.П. Герасимова и др. - М.: Наука, 1980. - С. 179-195.

83. Гребенщиков О.С. Основные черты сходства и различия растительного покрова / Альпы Кавказ / О.С. Гребенщиков, П. Озенда / Под ред. акад. И.П. Герасимова и др. - М.: Наука, 1980. - С. 290-304.

84. Гриневецкий, Б.Б. Результаты двух ботанических путешествий на Кавказ в 1900 и 1901 годах. I. Военно-грузинская дорога. II. Кахетия. III. Черноморское побережье / Б.Б. Гриневецкий. Юрьев, 1903. - VI. - 134 с.

85. Гричук, В.П. Растительность Русской равнины в нижне- и средне-четвертичное время / В.П. Гричук // Тр. Ин-та геогр. АН СССР. 1950. - Вып. 46.-С. 5-203.

86. Гроссгейм, А.А. Флора Кавказа / А.А. Гроссгейм. 1932. - Т. III. -С. 228.

87. Гроссгейм А.А. Анализ флоры Кавказа / А.А. Гроссгейм // Тр. бот. ин-та. Баку: Изд-во АН Азерб. ССР, 1936. - 260 с.

88. Гроссгейм, А.А. Горечавки из серии Pyrenaicae / А.А. Гроссгейм // Докл. АН Азерб. ССР. Баку. - 1946. - Т. 2. - № 10. - С. 422-424.

89. Гроссгейм, А.А. Многолетние виды секции Cyclostigma Griseb. рода Gentiana L. во флоре СССР / А.А. Гроссгейм // Докл. АН Азерб. ССР. Баку. -1947.-Т. 3.-№ 1.-С. 30-33.

90. Гроссгейм, А.А. К систематике горечавок из секции Grossopetalum Froel. / А.А. Гроссгейм // Докл. АН Аз. ССР. 1948 а. - Т. 4. - № 2. - С. 65-67.

91. Гроссгейм, А.А. Растительный покров Кавказа / А.А. Гроссгейм. -М.: Ф-ка дет. книги Детгиза, 1948 б. 267 с.

92. Гроссгейм, А.А. Определитель растений Кавказа / А.А. Гроссгейм. М.: Сов. наука, 1949. - 747 с.

93. Гроссгейм, А.А. Горечавковые Gentianaceae Dumort. / Флора СССР / А.А. Гроссгейм. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1952. - Т. 18. - С. 525-640.

94. Гроссгейм, А.А. Семейство Gentianaceae горечавковые / Флора Кавказа / А.А. Гроссгейм. - Л.: Наука, 1967. - Т. 7. - С. 202-216.

95. Гроссгейм, А.А. Опыт ботанико-географического районирования Кавказского края / А.А. Гроссгейм, Д.И. Сосновский. Тифлис: 3-я тип. Полит-графтреста В.С.Н.Х.Г. -1927. - 60 с.

96. Дарвин, Ч. Происхождение видов /Ч. Дарвин / Под общ. ред. Н.И. Вавилова. М.; Л.: Сельхозгиз, 1935. - 630 с.

97. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений, ч. II. Методические разработки для студентов биологических специальностей / Отв. ред. Т.И. Серебрякова. -М.: Изд-во МГПИ им. В.И. Ленина, 1983. 96 с.

98. Динамика ценопопуляций растений / Отв. ред. Т.И. Серебрякова. -М.: Наука, 1985.-207 с.

99. Дзыбов, Д.С., Редкие растительные сообщества Ставропольского края / Д.С. Дзыбов, В.Г. Танфильев / Раст. ресурсы. Часть 3. Редкие и исчезающие растения и сообщества Северного Кавказа / Отв. ред. И.П. Коваль. Ростов н/Д: Изд-во РГУ, 1986.-С. 124-142.

100. Добрынин, Б.Ф. Физическая география Западной Европы / Б.Ф. Добрынин. М.: Учпедгиз, 1948. - 416 с.

101. Долуханов, А.Г. Заметки о кавказских горечавках подсекции Sep-temfidae Kusn. / А.Г. Долуханов // Зам. по систематике и географии растений АН Гр. ССР. 1948. - Вып. 14. - С. 38-60.

102. Долуханов, А.Г. Субальпийские ландшафты Кавказа как убежища реликтовых элементов флоры / А.Г. Долуханов / Растительный мир высокогорий и его освоение. // Пробл. ботаники. -1974. Т. XII. - С. 27-34.

103. Долуханов, А.Г. Колхидский подлесок (Современные позиции в лесах Кавказа, ботанико-географические связи и вопросы происхождения) / А.Г. Долуханов. Тбилиси: Мецниереба, 1980. - 262 с.

104. Долуханов, А.Г. К вопросу о сохранении редких видов растений / А.Г. Долуханов, М.Ф. Сахокиа// Бот. журн. 1977. - Т. 62. - № 3. - С. 461-462.

105. Драпайло, Н.М. До вивчення запаав деяких видав з роду Gentiana L., що мають лшарсыа властивосп / Н.М. Драпайло / Пробл. лжар. рослинниц-тва: Тез. доп. М1жнар. наук.-практ. конф. Полтава, 1996. - С. 27-28.

106. Думитрашко, Н.В. Основные проблемы геоморфологии Кавказа / Н.В. Думитрашко. М., 1960. - 16 с.

107. Думитрашко, Н.В. Древнее оледенение Кавказа / Н.В. Думитрашко, Е.Е. Милановский, С.П. Бальян, Ю.В. Саядян / Геология четвертичного периода (Плейстоцен). Ереван: Изд-во АН Арм. ССР, 1977. - С. 26-34.

108. Дыренков, С.А. Описание биогеоценоза (полевой дневник) / С.А. Дыренков. Л.: Изд-во ЛГПИ, 1984 а. - 28 с.

109. Дыренков, С.А. Структура и динамика таежных ельников / С.А. Дыренков. -М.: Наука, 1984 6.-174 с.

110. Дыренков, С.А. Параллельное развитие внутрисемейственных таксонов в сходных регионах (на примере Gentianaceae Западного Кавказа и Швейцарских Альп) /С.А. Дыренков, Э.А. Жемадукова / Современные проблемы филогении растений. М.: Наука, 1986. - С. 92-93.

111. Дыренков, С.А. Сравнительный эколого-систематический анализ семейства Gentianaceae Западного Кавказа и Швейцарских Альп / С.А. Дыренков, Э.А. Жемадукова // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. -1987. Т. 92. - Вып. 3. - С. 69-78.

112. Егорова, Е.М. Пластичность скальных растений / Е.М. Егорова // Тр. Сахал. компл. науч.-иссл. ин-та. -1966. Вып. 17. - С. 160-170.

113. Еленевский, Р.А. Горно-луговые этюды Кавказского заповедника / Р. А. Еленевский // Тр. Кавк. зап-ка -1939. Вып. 2. - С. 127-161.

114. Еленевский, Р.А. Высокогорный ландшафтный профиль северного склона Западного Кавказа / Р.А. Еленевский // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1940. - Т. 49. - Вып. 1. - С. 79-89.

115. Еленевский, А.Г. О внутривидовой изменчивости и таксономии / Р.А. Еленевский // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1980. -Т. 85.-Вып. 6.-С. 87-99.

116. Енохович, А.С. Краткий справочник по физике / А.С. Енохович. -М.: Высш. школа, 1969. -192 с.

117. Ерамов, Р.А. Физико-географическое районирование Европы / Р.А. Ерамов, Ю.П. Пармузин / Физико-географический атлас мира. Карта 96. М.: Изд-во АН СССР, 1964. - С. 96.

118. Ермакова, И.М. Жизненность ценопопуляций и методы ее определения / И.М. Ермакова / Ценопопуляции растений. М.: Наука, 1976. - С. 92-105.

119. Жемадукова, Э.А. Антэкология горечавки необыкновенной / Э.А. Жемадукова / Гаметогенез, оплодотворение и эмбриогенез семенных растений, папоротников и мхов: Тез. докл. IX Всес. сов. по эмбриологии растений. Кишинев: Штиинца, 1986 а. - С. 139.

120. Жемадукова, Э.А. Северокавказская популяция горечавки необыкновенной и ее охрана: Тез. докл. науч.-практ. конф. / Э.А. Жемадукова. Грозный, 1989.-С. 41-42.

121. Жемадукова, Э.А. Пространственная и возрастная структура популяций реликтового эндемика Кавказа горечавки необыкновенной: Тез. докл. и сообщ. Регион, теор. конф. мол. ученых Сев. Кавказа / Э.А. Жемадукова. -Майкоп: «Адыгея», 1990. С. 208-209.

122. Жемадукова, Э.А. Gentiana paradoxa Albov прогрессивный палеоэн-демик Западного Кавказа / Э.А. Жемадукова / Пробл. флористики и систематики растений Кавказа: Тез. докл. Всес. конф. молодых ученых. - Сухуми, 1991. - С. 21.

123. Жемадукова, Э.А. Особенности жизненной стратегии реликтовых эндемиков Кавказа (на примере горечавковых): Матер, первой науч.-практ.конф. Майкопск. гос. технол. ин-та / Э.А. Жемадукова. Майкоп: Изд-во МГТИ, 1996 а.-С. 67-68.

124. Жемадукова, Э.А. Редкие виды флоры Адыгеи и экологическая нравственность: Матер, первой конф. Адыг. регион, отд. РПО / Э.А. Жемадукова. Майкоп: Изд-во АГУ, 1996 б. - С. 69-71.

125. Жемадукова, Э.А. Способы самоподдержания популяций горечавки необыкновенной / Э.А. Жемадукова, В.А. Алексеев / Проблемы репродуктивной биологии растений: Тез. докл. симпозиума. Пермь: Изд-во ПУ, 1996. - С. 87-89.

126. Жмылев, П.Ю. Эволюция жизненных форм растений: суждения и предположения / П.Ю. Жмылев // Журн. общ. биол. 2004. - Т. 65. - № 3. - С. 232-249.

127. Жукова, JI.A. Большой жизненный цикл луговика извилистого и структура его популяций / JI.A. Жукова // Бот. журн. -1979. Т. 64. - № 4. - С. 525-540.

128. Жукова, JI.A. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений / JI.A. Жукова // Экология. 2001. - № 3. - С. 169-176.

129. Завадский, К.М. Вид и видообразование / К.М. Завадский. Л.: Наука. Ленингр. отд., 1968. - 404 с.

130. Заповедная Теберда / Под общ. ред. Н.Н. Поливановой. Ставрополь: Кн. изд-во, 1986. - 174 с.

131. Заугольнова, Л.Б. Типы возрастных спектров нормальных ценопопуляций растений / Л.Б. Заугольнова / Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / Под ред. А.А. Уранова. М.: Наука, 1976. - С. 81-92.

132. Заугольнова, Л.Б. Понятие оптимумов у растений / Л.Б. Заугольнова // Журн. общ. биол. 1985. - Т. XLVI. - № 4. - С. 444-452.

133. Заугольнова, Л.Б. Самоподдержание популяций у растений / Ценопопуляции растений / Л.Б. Заугольнова. М.: Наука, 1988. - С. 33-64.

134. Заугольнова, Л.Б., Подходы к оценке состояния ценопопуляций растений / Л.Б. Заугольнова, Л.В. Денисова, С.В. Никитина // Бюл. Моск. об-ва испытателей природы. Отд. биол. -1993. Т. 98. - Вып. 3. - С. 100-108.

135. Заугольнова, Л.Б. Жизненные формы и популяционное поведение многолетних травянистых растений / Л.Б. Заугольнова, Н.С. Сугоркина, Е.Г. Щербакова / Экология популяций. М., 1991. - С. 5-22.

136. Захарова, И.П. Модель побегообразования Gentiana pneumonanthe L. (Gentianaceae) в онтогенезе / И.П. Захарова / Морфогенез и ритм развития высших растений: Межвуз. сб. науч. тр. -М., 1987. С. 59-63.

137. Захарова, И.П. К вопросу о дифференциации «широколистных» горечавок (Gentiana L.) секции Pneumonanthe Bunge / И.П. Захарова // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1990. -Т. 95. - Вып. 1. - С. 92-97.

138. Захарова, И.П. Модели побегообразования и жизненные формы некоторых видов Gentiana L. секции Pneumonanthe Bunge: Автореф. дисс. канд. биол. наук / И.П. Захарова. М.: Тип. МГЛУ, 1991. - 16 с.

139. Захарова, И.П. Модели побегообразования и жизненные формы некоторых горечавок (Gentiana L.) / И.П. Захарова // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1993. - Т. 98. - Вып. 3. - С. 74-81.

140. Зернов, А.С. Флора Северо-Западного Закавказья: Дис. . канд. биол. наук / А.С. Зернов. М., 1998. - 235 с.

141. Злобин, Ю.А. Ценотические популяции растений / Ю.А. Злобин. -Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1984. 51 с.

142. Злобин, Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений / Ю.А. Злобин. Казань: Изд-во КГУ, 1989. - 146 с.

143. Злобин, Ю.А. Структура фитопопуляций / Ю.А. Злобин // Успехи совр. биол. -1996. Т. 116.-№2.-С. 133-146.

144. Зуев, В.В. Новый вид рода Gentianella (Gentianaceae) из Сибири / В.В. Зуев // Бот. журн. -1985. Т. 70. - № 10. - С. 1400-1403.

145. Зуев, В.В. Эволюция и филогения семейства Gentianaceae (сибирские представители) / В.В. Зуев / Современные проблемы филогении растений. -М.: Наука, 1986.-С. 69-70.

146. Зуев, В.В. К систематике семейства Gentianaceae в Сибири / В.В. Зуев //Бог. журн. -1990. -Т. 75. -№ 9. -С. 1296-1305.

147. Зуев, В.В. Горечавковые Сибири (Эволюция, филогения) / В.В. Зуев. Новосибирск: Б.и., 1991. -111 с.

148. Ивашин, Д.С. Семенное и вегетативное возобновление Arnica топ-tana L. и Gentina lutea L. в Украинских Карпатах / Д.С. Ивашин // Бот. журн. -1960. Т. 45. - № 7. - С. 1039-1044.

149. Игнатьева, И.П. О жизненном цикле стержнекорневых и кистекор-невых травянистых поликарпиков / И.П. Игнатьева // Бот. журн. 1965. - Т.50. - № 7. - С. 903-916.

150. Израильсон, В.Ф. Возможность интродукции некоторых видов семейства горечавковых (Gentianaceae) Горного Алтая в лесостепной зоне Западной Сибири / В.Ф. Израильсон, В.Д. Галинская // Пробл. ботаники. 1979. - Т. 14.-Вып. 2.-С. 142-148.

151. Илюшко, М.Б. Изменчивость морфологических признаков Iris se-tosa (Iridaceae) на российском Дальнем Востоке / М.Б. Илюшко, Ю.Ф. Картав-цев // Бот. журн. 2001. - Т. 86. - № 3. - С. 60-71.

152. Ишмуратова, М.М. Оценка состояния ценопопуляций Rhodiola iremelica (Crassulaceae) на южном Урале / М.М. Ишмуратова // Раст. ресурсы. -2004.-Вып. 4.-С. 18-29.

153. Казарян, В.О. Старение высших растений / В.О. Казарян. М.: Наука, 1969.-314с.

154. Камелин, Р.В. Принципы отбора редких видов для Красной книги / Р.В. Камелин / Растительный мир охраняемых территорий. Рига: Зинатие, 1978.-С. 60-67.

155. Камелин, Р.В. Принципы отбора редких видов для Красной книги / Р.В. Камелин, Дж. Курбанов / Растительный мир охраняемых территорий. Рига: Зинатие, 1978. - С. 60-67.

156. Кайгородова, М.С. Антэкология растений ракомитриевой тундры Полярного Урала / М.С. Кайгородова / Экология опыления. Пермь: Изд-во ПУ, 1979.-С. 80-108.

157. Карташова, Н.Н. Старение и функция нектарников цветка двудольных растений / Н.Н. Карташова. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1965. -195 с.

158. Категории и критерии Красного списка МСОП. Версия 3.1 / Пер. с англ. А.В.-А. Крейцберга. Ташкент, 2002. - 41 с.

159. Келлер, Б.А. Об изучении жизненных форм при геоботанических исследованиях / Б.А. Келлер // Сов. ботаника. 1933. - № 2. - С. 39-44.

160. Кениг, Е.Г. Материалы для фитофенологии Кавказа / Е.Г. Кениг // Тр. Тифлисск. бот. сада.- 1910.-Вып. 11.-Кн. 2.-С. 15-131.

161. Кениг, Е.Г. Материалы для фитофенологии Кавказа / Е.Г. Кениг // Тр. Тифлисск. бот. сада. 1914. - Вып. 12. - Кн. 3. - С. 1-109.

162. Кернер фон-Марилаун, А. Жизнь растений. Пер. со 2-го нем. изд-я под ред. проф. И.П. Бородина. Т. 2. История растений / А. Кернер фон-Марилаун. СПб.: Просвещение, 1900. — 838 с.

163. Князев, С.Г. Изменчивость и морфоструктура природных популяций можжевельника сибирского (Juniperus sibirica Burgsd.): Автореф. дис. . канд. биол. наук / С.Г. Князев. Красноярск: Инст-т леса СО РАН, 2000. - 21 с.

164. Кожевников, Ю.П. Популяционно-генетическая изменчивость видов и ее отражение в систематике растений / Ю.П. Кожевников // Бот. журн. -1987. Т. 72. - № 7. - С. 874-886.

165. Кожевникова, С.К. Изменение уровня семенной продуктивности у некоторых редких видов южного берега Крыма под влиянием природных факторов: Тез. докл. УП дел. съезда ВБО / С.К. Кожевникова. JL: Наука, 1983. -С. 279.

166. Козырева, С.В. Особенности онтогенеза и возрастной структуры ценопопуляций Gentiana cruciata L.: Тез. докл. Молодежи, науч. конф. «Актуальные вопросы биологии и экологии» / С.В. Козырева. Сыктывкар, 2002. - С. 67-68.

167. Колаковский, А.А. К вопросу о происхождении флоры Колхиды в связи с историей флоры Ангариды и средиземноморской фитогеографической области / А.А. Колаковский // Сообщ. АН Гр. ССР. -1947. Т. УШ. - № 3. - С. 151 -157.

168. Колаковский, А.А. Растительный мир Колхиды / А.А. Колаковский. М.: Изд-во МГУ, 1961. - 460 с.

169. Колаковский, А.А. Новые данные к таксономии и истории некоторых кавказских горечавок / А.А. Колаковский // Сообщ. АН Гр. ССР. 1978. -Т. 92.-№ 1.-С. 161-164.

170. Колаковский, А.А. Флора Абхазии (Второе перераб. и доп. изд-е). Т. 1 / А.А. Колаковский. Тбилиси: Мецниереба, 1980. - 248 с.

171. Колаковский, А.А. Флора Абхазии (Второе перераб. и доп. изд-е). Т. 2 / А.А. Колаковский. Тбилиси: Мецниереба, 1982. - 328 с.

172. Колаковский, А.А. Анализ эндемизма флоры Кавказа / А.А. Колаковский // Сообщ. АН Гр. ССР. -1989. Т. 135. - № 3. - С. 621-624.

173. Колаковский А.А. Средиземногорная область арена эволюции флоры Северного полушария / А.А. Колаковский. - Сухум: Изд.-полигр. объед., 2002.-84 с.

174. Колесников, Б.П., Актуальные вопросы охраны растительного мира / Б.П. Колесников, A.M. Семенова-Тян-Шанская, С.М. Стойко, В.Н. Тихомиров //Бог. журн. 1974. - Т. 59. -№ 10. - С. 1536-1546.

175. Комин, Г.Е. Рекомендации по системе ведения лесного хозяйства на зонально-типологической основе для Северного Кавказа / Г.Е. Комин, А.И. Ильин, В.Г. Нетребенко, Н.М. Панаит, P.M. Полежай, И.А. Скипник, Б.П. Шевцов, Р. Д. Шинитков. М., 1986. - 53 с.

176. Кононов, В.Н. О взаимоотношениях между горнокавказской и бо-реальной флорами / В.Н. Кононов / Растительный покров высокогорий: Сб. науч. тр. / Отв. ред. Р.В. Камелин. Л.: Наука, 1986. - С. 57-61.

177. Короткое, К.О. Флористические аналогии между высокогорьями Кавказа и Западной Европы / К.О. Короткое // Бюл. Моск. общ-ва испыт. природы. Отд. биол. 1989. - Т. 94. - Вып. 5. - С. 119-137.

178. Корочкин, Л.И. Введение в генетику развития / Л.И. Корочкин. -М.: Наука, 1999.-253 с.

179. Корчагин, А.А. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения / А.А. Корчагин / Полевая геоботаника. -М.;Л., 1964.-Т. З.-С. 63-131.

180. Корчагин, А.А. Строение растительных сообществ / А.А. Корчагин // Полевая геоботаника. М.; Л., 1976. - Т. 5. - С. 5-320.

181. Косенко, И.С. Семейство горечавковые Gentianaceae / И.С. Ко-сенко / Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья. - М.: Колос, 1970. - С. 287-290.

182. Красная книга Краснодарского края. Краснодар, 1994. - 285 с.

183. Красная книга Республики Адыгея / Гл. ред. Г.Г. Козменко. Майкоп: РИПП Адыгея, 2000. - 418 с.

184. Красная книга РСФСР (растения) / Гл. ред. коллегия: В.Д. Голованов и др. Сост. A.JI. Тахтаджян. М.: Росагропромиздат, 1988. - 590 с.

185. Красная книга СССР. Т. 2. / Гл. ред. коллегия: A.M. Бородин и др. -Изд. 2-е, перераб. и доп. М.: Лесная промышленность, 1984. - 480 с.

186. Красная книга Якутской АССР / Отв. ред. В.Н. Андреев. Новосибирск: Наука, 1987.-248 с.

187. Крейча, И. Альпинарий в вашем саду. Пер. со словацк. / И. Крейча, А. Якабова. Братислава: Природа, 1986. - 312 с.

188. Кречетович, В.И. Ледниковые псевдореликты осок во флорах Кавказа и Средней Азии / В.И. Кречетович // Материалы по истории флоры и растительности СССР. 1941. -Вып. I. -М.;Л.: Изд. Ан СССР. - С. 145-182.

189. Кричфалуший, В.В. Биоэкология редких видов растений (на примере эфемероидов Карпат) / В.В. Кричфалуший, В.И. Комендар. Львов: Свит, 1990.-160 с.

190. Крылова, И.Л. О фитоценотическом оптимуме некоторых видов растений / И.Л. Крылова / Эколого-ценотические и географические особенности растительности. М.: Наука, 1983. - С. 121-134.

191. Крысь, З.-О.П. Эколого-биологические предпосылки охраны и обогащения запасов горечавки желтой (Gentiana lutea L.) в Украинских Карпатах: Автореф. дис. канд. биол. наук / З.-О.П. Крысь. Киев, 1972. - 28 с.

192. Кудряшова, О.И. О партикуляции у травянистых многолетников / О.И. Кудряшова // Физиология растений. 1958. - Т.5. - Вып. 1. - С. 77-80.

193. Кузнецов, Н.И. Подрод Eugentiana Kusnez. рода Gentiana Tournefort. Систематическая, морфологическая и географическая обработка / Н.И. Кузнецов. СПб.: Тип. В. Демакова. - 1894. - 531 с.

194. Кузнецов, Н.И. Принципы деления Кавказа на ботанико-географические провинции / Н.И. Кузнецов // Зап. Имп. АН. VIII серия. - Т. 24.-№ 1.-1909.- 174 с.

195. Кузнецов, Н.И. Gentianaceae / Н.И. Кузнецов, Н.А. Буш, А.В. Фомин / Материалы для флоры Кавказа. Критическое систематическо-географическое исследование. Юрьев, 1909. - С. 498-527.

196. Кулиев, A.M. Применение метода капилляров с целью установления медоносности растений в экспедиционных условиях / A.M. Кулиев // Бот. журн. -1951. Т. 36. - № 2. - С. 175-182.

197. Куранова, Н.Г. Об эндемичных элементах флоры Лагонакского нагорья / Н.Г. Куранова // Изв. ЦСИ МГТИ. 1999. - Вып. 2. - С. 97-99.

198. Лавренко, Е.М. К вопросу о возрасте псаммоэндемизма на юге Европейской часта СССР / Е.М. Лавренко // Изв. ВГО. Л., 1936. - Т. 68. - Вып. 1. - С. 35-44.

199. Лавренко, Е.М. На XI Международной ботанико-географической и экскурсии в Восточных Альпах / Е.М. Лавренко // Бот. журн. 1958. - Т. 43.2. С. 297-311.

200. Лакин, Г.Ф. Биометрия. Изд. 4-ое, перераб. и доп./ Г.Ф. Лакин. М.: Высш. школа, 1990. - 352 с.

201. Левина, Р.Е. О «монографическом» изучении семенного размножения отдельных видов / Р.Е. Левина / Вопросы антэкологии. Л: Наука, 1969. - С.33-34.

202. Левина, Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений (Обзор проблемы) / Р.Е. Левина. М.: Наука, 1981. - 96 с.

203. Левковский, И.П. Экология опыления некоторых арктических овсяниц (Festuca L.) / И.П. Левковский, Е.А. Тихменев // Бот. журн. 1977. - Т. 62.-№1.-С. 35-42.

204. Лепехина, А.А. Биология видов растений и характеристика растительных сообществ Дагестана в плане рационального использования растительных ресурсов / А.А. Лепехина. Махачкала: Дагпедгиз, 1977. - 212 с.

205. Липский, В.И. Флора Кавказа / В.И. Липский // Тр. Тифлисск. бот. сада. 1899. - Вып. IV. - 584 с.

206. Липский, В.И. Флора Кавказа. Дополнение I / В.И. Липский // Тр. Тифлисск. бот. сада. -1902. Вып. V. -100 с.

207. Литвинская, С.А. О сохранении флоры и растительности горного массива Фипгг-Оштен / С.А. Литвинская / Растительный покров высокогорий. -Л.: Наука, 1986.-С. 227-230.

208. Литвинская, С.А. Охрана гено- и ценофонда Северо-Западного Кавказа / С.А. Литвинская. Ростов н/Д: Изд-во СКНЦ ВШ, 1993. - 112 с.

209. Литвинская, С.А. Атлас растений северо-западной части Большого Кавказа: Учеб. пособие / С.А. Литвинская. Краснодар: Экоинвест, 2001. - 334 с.

210. Литвинская, С.А. Семейство горечавковые / С.А. Литвинская, А.П. Тильба, Р.Г. Филимонова / Редкие и исчезающие растения Кубани. -Краснодар: Кн. изд-во, 1983. С. 72-74.

211. Литвинская, С.А. Палеогеграфия Краснодарского края и появление человека / С.А. Литвинская, Л.И. Чередниченко. Краснодар: Изд-во КГУ, 1993.-113 с.

212. Лозовой, С.П. Лагонакское нагорье / С.П. Лозовой. Краснодар: Краснод. кн. изд-во, 1984. - 160 с.

213. Лутова, Л.А. Генетика развития растений / Л.А. Лутова, Н.А. Про-воров, О.Н.Тиходеев, И.А.Тихонович, Л.Т. Ходжайова, С.О. Шишкова. СПб.: Наука, 2000. - 539 с.

214. Любарский, Е.Л. Экология вегетативного размножения высших растений / Е.Л. Любарский. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1967. -181 с.

215. Любарский, Е.Л. Структура ценопопуляций вегетативно-подвижных растений / Е.Л. Любарский, В.И. Полуянова. Казань: КГУ, 1984. - 138 с.

216. Магулаев, АЮ. Цитотаксономическое изучение некоторых растений Северного Кавказа / А.Ю. Магулаев // Бот. журн. -1984. Т. 69. - № 4. - С. 511 -517.

217. Малеванный, В.М. Новый вид рода Gentiana L. (Gentiananceae) из Эвенкии / В.М. Малеванный. ДЕП. в ВИНИТИ 22.05.92, № 1709-В 92. Красноярск, 1992. - 3 с.

218. Малеев, В.П. Флора и растительность Абхазии (Общий очерк) / В.П. Малеев // Тр. СОПС и Бот. ин-та. Сер. Закавк. -1936. Вып. 19. - С. 1-45.

219. Малеев, В.П. О распространении колхидских элементов на северном склоне Западного Кавказа / В.П. Малеев // Изв. ВГО. 1939. - Т. 71. - Вып. -6.-С. 844-855.

220. Малеев, В.П. Третичные реликты во флоре Западного Кавказа и основные этапы четвертичной истории его флоры и растительности / В.П. Малеев / Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1941.-Вып 1.-С. 61-144.

221. Мамаев, С.А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных растений / С.А. Мамаев / Индивидуальная иэколого-географическая изменчивость растений: Сб. ст. Свердловск: Изд-во УНЦ АН СССР, 1975. - С. 3-14.

222. Марков, М.В. К изучению регуляторных процессов в популяциях растений / М.Б. Марков / Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляций растений. М.: Наука, 1982. - С. 44-49.

223. Марков, М.Б. Популяционная биология растений / М.Б. Марков. -Казань: Изд-во КГУ, 1986. -108 с.

224. Маруашвили, Л.И. Целесообразность пересмотра существующих представлений о палеографических условиях ледникового времени на Кавказе / Л.И. Маруашвили. Тбилиси: Изд-во АН Гр. ССР, 1956. -126 с.

225. Медведев, Я.С. Растительность Кавказа. Опыт ботанической географии Кавказского перешейка /Я.С. Медведев. Тифлис, 1918. - Т. 1. - Вып. П. - 592 с.

226. Меницкий, Ю.Л. Проект «Конспект флоры Кавказа». Карта районов флоры / Ю.Л. Меницкий // Бот. журн. 1991. - Т. 76. - № 11. - С. 1513-1521.

227. Методические указания к популяционно-качественному и эколого-биологическому изучению редких, исчезающих и эндемичных растений Крыма. -Ялта, 1978.-41 с.

228. Микеладзе, Р.М. К изучению альпийских ковров Юго-Осетии: Ав-тореф. дис. канд. биол. наук / P.M. Микеладзе. Тбилиси, I960. - 23 с.

229. Милановский, Е.Е. Геологическое строение и рельеф / Е.Е. Мила-новский, В.Е. Хаин, Н.В. Думитрашко / Природные условия и рельеф Кавказа. -М.: Наука, 1966.-С. 21-85.

230. Миркин, Б.М., К анализу поведения некоторых видов многолетних трав в различных экологических и ценотических условиях / Б.М. Миркин, Н.Д. Антонова, Т.Г. Горская, С.И. Янтурин // Бог. журн. -1984. Т. 69. - № 6. - С. 810-816.

231. Мирославов, Е.А. О суточных движениях венчика Gentiana olivieri Griseb. / Е.А. Мирославов // Бот. журн. -1958. Т. 43. - № 6. - С. 857-860.

232. Москалева, Г.И. Возрастные изменения подземных органов некоторых степных и предгорных растений Крыма в связи с процессом партикуляции: Автореф. дисс. канд. биол. наук / Г.И. Москалева. Л., 1968. - 28 с.

233. Муратов, М.В. История тектонического развития Альпийской складчатой области Юго-восточной Европы и Малой Азии / М.В. Муратов // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1962. - № 2.

234. Мягмар, JI. Исследование желчегонного действия ломатогониума каринтийского (Lomatogonium carinthiacum (Wulfen) A. Br.), произрастающего в МНР: Автореф. дис. канд. мед. наук / JI. Мягмар. Рязань, 1974. - 24с.

235. Наринян, С.Г. О ритме альпийских и субальпийских фитоценозов / С.Г. Наринян // Пробл. ботаники. 1974. - Вып. XII. - С. 172-178.

236. Немирович-Данченко, Е.Н. Нектарники / Е.Н. Немирович-Данченко / Жизнь растений. Т. 5. М.: Просвещение, 1980. - С. 33-35.

237. Нешатаев, Ю.Н. Методы анализа геоботанических материалов / Ю.Н. Нешатаев. Л., 1987. -188 с.

238. Нечаева, Н.Т. Биология полыни бадхызской и результаты введения ее в культуру / Н.Т. Нечаева, С.Я. Приходько // Бот. журн. 1956. - Т. 41. - № 6.-С. 836-854.

239. Николаева, Г.Г. Фитохимическое исследование растений семейства горечавковых флоры Сибири: Дис. д-ра фармац. наук / Г.Г. Николаева. -М.: ФГУН НИИФ, 2000. 305 с.

240. Николаева, М.Г. Флавоноиды Gentiana barbata I. / М.Г. Николаева,

241. B.И. Глызин, Д.А. Фесенко, А.В. Патудин // Химия прир. соед. 1979. - № 6.1. C. 859.

242. Николаева, М.Г. Химический состав некоторых видов горечавок / М.Г. Николаева, В.И. Глызин, А.В. Патудин / Оценка биологической активности растений Забайкалья. Улан-Удэ: БФ СО АН СССР, 1985. - С. 104-113.

243. Николаева, М.Г. Справочник по проращиванию покоящихся семян / М.Г. Николаева, М.В. Разумова, В.Н. Гладкова / Отв. ред. М.Ф. Данилова. JL: Наука, 1985.-348 с.

244. Новожилова, Н.Н. Антэкология горечавковых Восточного Памира / Н.Н. Новожилова / Экология опыления. Пермь: ПТУ, 1975. - Вып. 1. - С. 99-108.

245. Новожилова, Н.Н. Суточный ритм цветения высокогорных растений Восточного Памира / Н.Н. Новожилова // Бот. журн. 1984. - Т. 69. - № 2. -С. 1502-1509.

246. Новожилова, Н.Н. О завязывании плодов у растений Восточного Памира / Н.Н. Новожилова / Экология опыления цветковых: Межвуз. сб. науч. тр. Пермь: Изд-во Пермского гос. ун-та, 1987. - С. 103-118.

247. Нухимовский, E.JI. О термине и понятии «каудекс». Сообщ. 2. Современное состояние вопроса / E.JI. Нухимовский // Вестник Моск. ун-та. Сер. VI.-1969 а.-№ 1.-С. 55-62.

248. Нухимовский, E.JI. О термине и понятии «каудекс». Сообщ. 3. Многообразие каудексов и отличие их от других структурных образований / E.JI. Нухимовский // Вестник Моск. ун-та. Сер. VI. 1969 б. - № 2. - С. 71-78.

249. Нухимовский, E.JI. О соотношении понятий «партикуляция» и «вегетативное размножение» / E.JI. Нухимовский // Бюл. Моск. об-ва испытателей природы. Отд. биол. -1973. Т. 78. - Вып. 5. - С. 107-120.

250. Нухимовский, E.JI. Основы биоморфологии семенных растений. Т. 1. Теория организации биоморф / E.JI. Нухимовский. -М.: Недра, 1997. 630 с.

251. Олонова, М.В. К изучению морфологической изменчивости Роа аг-gunensis (Роасеае) на территории Южной Сибири / М.В. Олонова // Бот. журн. -1992.-Т. 77.-№4.-С. 76-85.

252. Онипченко В.Г. Состав и структура альпийских лишайниковых пустошей (на примере Северо-Западного Кавказа): Автореф. дис. канд. биол. наук / В .Г. Онипченко. М., 1983. - 22 с.

253. Онипченко, В.Г. Сезонная динамика альпийских фитоценозов Те-бердинского заповедника (Северо-Западный Кавказ) / В.Г. Онипченко, Я.А. Устинова // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1993. - Т. 98. -Вып. 6.-С. 71-79.

254. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 1997. - 204 с.

255. Определитель высших растений Украины / Доброчаева Д.Н., Котов М.И., Прокудин Ю.Н. и др. Киев: Наук, думка, 1987. - 548 с.

256. Павлов, В.Н. Особенности флоры Западного Тянь-Шаня / В.Н. Павлов / Растительный мир высокогорий и его освоение // Пробл. ботаники. 1974. -Вып. XII.-С. 63-70.

257. Палибин, И.В. Некоторые данные о третичной флоре Кавказа и ее отношение к современной (автореферат) / И.В. Палибин // Прот. Общ. Ест. при Имп. Юрьевск. Ун-те. XV. - 1906. - 2. - С. XXXVI-XXXVII.

258. Панов, В.Д. Эволюция современного оледенения Кавказа / В.Д. Панов. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. - 429 с.

259. Пегов, JI.A. Имитационное моделирование динамики горизонтальной структуры березовых древостоев (на примере березняков Ленинградской области): Автореф. дис. канд. биол. наук / Л.А. Пегов. Л., 1987. - 20 с.

260. Петровский, В.В. Синузии как формы современного существования растений / В.В. Петровский // Бот. журн. 1961. - Т. 46. - № 11. - С. 45-69.

261. Пианка, Э. Эволюционная экология: Пер. с англ. / Э. Пианка / Под ред. и с предисл. М.С. Гилярова. М.: Мир, 1981. - 400 с.

262. Письяукова, В.В. Заметки о роде Swertia L., 3. Виды сверции Кавказа / В.В. Письяукова // Новости сист. высш. растений. 1964. - С. 267-278.

263. Письяукова, В.В. Виды сверций СССР и их значение в истории его горной флоры / В.В. Письяукова // Уч. зап. ЛГПИ им А.И.Герцена. Л.: Изд-во ЛГПИ, 1966.-Т. 310.-С. 5-166.

264. Письяукова, В.В. О нектарниках у некоторых видов подтрибы Gen-tianineae (семейство Gentianaceae Dumort.) / В.В. Письяукова / Систематика, анатомия и экология растений Азиатской части СССР: Сб. науч. тр. JL: Изд-во ЛГПИ, 1976.-С. 5-12.

265. Письяукова, В.В. Семейство горечавковые (iGentianaceae) / В.В. Письяукова / Жизнь растений: В 6 томах. Т. 5. Часть 2. Цветковые растения / Под ред. акад. A.J1. Тахтаджяна. -М.: Просвещение, 1981. С. 365-370.

266. Пицунда-Мюссерский заповедник / Колаковский А.А., Урушадзе Г.Ф. и др. / Под ред. С.М. Бебия. М.: Агропромиздат, 1987. - 190 с.

267. Плешкова Ю.В. Возрастность и плотность популяций горечавки семираздельной на Северо-Западном Кавказе / Ю.В. Плешкова, Э.А. Сиротюк / Матер, per. науч.-техн. конф. аспирантов и студентов «Наука XXI веку». -Майкоп: ООО «Аякс», 2001. - С. 149-151.

268. Плешкова, Ю.В. Возрастность и плотность популяций горечавки семираздельной на Северо-Западном Кавказе / Ю.В. Плешкова, Э.А. Сиротюк / Матер, per. науч.-техн. конф. аспирантов и студентов «Наука XXI веку». -Майкоп: ООО «Аякс», 2001. - С. 149-151.

269. Пономарев, А.Н. Изучение цветения и опыления растений / А.Н. Пономарев // Полевая геоботаника. 1960. - Т. 2. - С. 9-19.

270. Пономарев, А.Н. О постановке и направлениях антэкологических исследований / А.Н. Пономарев // Уч. зап. Пермского гос. ун-та. Биол. 1970. -№206.-С. 3-10.1289. Попова, Л.И. Криофильные подушечники сыртов Центрального

271. Тянь-Шаня / Л.И. Попова / Растительный мир высокогорий и его освоение // Пробл. ботаники. 1974. - Вып. XII. - С. 172-178.

272. Портениер, Н.Н. Флористические находки на Западном Кавказе / Н.Н. Портениер // Бот. журн. 1998. - Т. 83. - № 5. - С. 113-114.

273. Практикум по почвоведению / Под ред. И.С. Кауричева. 3-е изд-е, перераб. и доп. М.: Колос, 1980. - 277 с.

274. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной книги СССР / JI.B. Денисова, С.В. Никитина, Л.Б. Заугольнова. М.: ВНИИ охраны природы и заповедного дела, 1986. - 34 с.

275. Прокошв, A.J. Життэва форма та модель пагоноутворения Gentiana laciniata K.J.T. ex Kanitz. (Gentianaceae) / A J. Прокошв // Укр. бот. журн. 1994 а.-51.-№5.-С. 56-64.

276. Прокошв, A.J. Формувания погонево! системи Gentiana asclepiadea L. в онтогенез! / A.J. Прокошв / Вивчения онтогенезу рослин природ, та культур. флор у бот. закладах Евразп. Кшв; Льв1в, 1994 б. - С. 198-200.

277. Проскурякова, Г.М. О количественных соотношениях доминантов степной растительности Большого Балхана / Г.М. Проскурякова // Бот. журн.1968. Т. 53. - № 4. - С. 524-530.

278. Работнов, Т.А. Биологические наблюдения на субальпийских лугах Северного Кавказа / Т. А. Работнов // Бот. журн. -1945. Т. 30. - № 4. - С. 167-177.

279. Работнов, Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер. III (Геоботаника). -1950. Вып. 6. - С. 7-204.

280. Работнов, Т.А. Определение возрастного состава популяций видов в сообществе / Т.А. Работнов // Полевая геоботаника. 1964. - Т. III. - С. 132-145.

281. Работнов, Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций / Т.А. Работнов // Бюл. Моск. об-ва испытателей природы. Отд. биол.1969.-Т. 74.-Вып. 1.-С. 141-149.

282. Работнов, Т.А. О конкуренции между растениями в растительных сообществах / Т.А. Работнов // Бюл. Моск. об-ва испытателей природы. Отд. биол. -1984. Т. 89. - Вып. 5. - С. 82-94.

283. Радце, Г.И. Основные черты растительного мира на Кавказе / Г.И. Радце // Зап. Кавк. отд. Имп. рос. геогр. об-ва. -1901. Кн. XXII. - Вып. 3.-199 с.

284. Раджи, А.Д. Дикорастущие виды флоры Дагестана, нуждающиеся в охране / А.Д. Раджи. Махачкала: Дат. книжн. изд-во, 1981. - 84 с.

285. Раджи, А.Д. Редкие и исчезающие виды флоры Дагестанской АССР /А.Д. Раджи / Раст. ресурсы. Ч. 3. Редкие и исчезающие растения и сообщества Северного Кавказа / Отв. ред. И.П. Коваль. Ростов н/Д: Изд-во РГУ, 1986. -С. 290-302.

286. Радкевич, О.Н. Морфологические основы явления партикуляции у ксерофитов пустыни Бетпакдала / О.Н. Радкевич, JI.H. Шубина // Тр. Ср.-Аз. ГУ. Серия VIII б. Ботаника. Вып. 25. -1935. - Вып. 8. - 22 с.

287. Растения Центральной Азии. / Составитель В.И. Грубов. СПб.: Изд-во СПХФА, 2002. - 132 с.

288. Ратиани, Н.К. Плиоценовые и плейстоценовые флоры Западной Грузии и их связи с современной флорой / Н.К. Ратиани. Тбилиси: Мецниере-ба, 1979.-239 с.

289. Рахматуллаев, Т.У. Алкалоиды генцианы. Строение генцианина и оливеридина: Дис. .канд. хим. наук / Т.У. Рахматуллаев. Ташкент, 1969. - 87 с.

290. Региональная геоморфология Кавказа / Отв. ред. Н.В. Думитрашко. -М.: Наука, 1979.-196 с.

291. Редкие и исчезающие виды природной флоры СССР, культивируемые в ботанических садах и других интродукционных центрах страны / Отв. ред. П.И. Лапин. М.: Наука, 1983. - 304 с.

292. Редкие и исчезающие виды растений, грибов и лишайников Ростовской области. Ростов-н/Д: Изд-во «Пайк», 1996.

293. Редкие и исчезающие виды СССР, нуждающиеся в охране. 2-е доп. изд. / Под ред. акад. А.Л. Тахтаджяна. Л.: Наука, 1981. - 264 с.

294. Резолюция научно-практической конференции: Редкие и исчезающие виды растений и животных, флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране. Ставрополь, 1986. -12 с.

295. Руденко, Ф.Е. Эмбриогенез у некоторых высокогорных растений Карпат / Ф.Е. Руденко // Докл. и сообщ. Ужгородского ун-та. Сер. биол. — 1961. — №4.-С. 7-9.

296. Руденко, Ф.Е. Некоторые данные о процессе оплодотворения у высокогорных растений Карпат / Ф.Е. Руденко / Проблемы современной эмбриологии. М.: МГУ, 1964. - С. 106-110.

297. Садритдинов, Ф.С. Фармакология растительных алкалоидов и их применение в медицине / Ф.С. Садритдинов, Н.К. Туляганов. Ташкент: Медицина, 1980.-311 с.

298. Самбуева, З.Г. О биологической активности экстракта горечавки бородатой / З.Г. Самбуева / Оценка биологической активности растений Забайкалья. Улан-Удэ: БФ СО АН СССР, 1985. - С. 115-117.

299. Сапоженкова, Т.В. Схожють насшия деяких вщцв високопрних рослин Карпат в умовах культури / Т.В. Сапоженкова, Б.В. Сенчина, И.В. Дру-час // Укр. бот. журн. 1986. - Т. 43. - № 5. - С. 28-31.

300. Сафронов, И.Н. Геоморфология Северного Кавказа / И.Н. Сафро-нов. Ростов н/Д: Изд-во РГУ, 1969. - 218 с.

301. Сахокиа, М.Ф. Ботаническое описание окрестностей гор. Тбилиси и маршрута гор. Тбилиси плато Шираки / М.Ф. Сахокиа // Ботанические экскурсии по Грузии. - 1958. - Вып. 1. - С. 7-30.

302. Селиванов, И.А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза / И.А. Селиванов. М.: Наука, 1981.-232 с.

303. Селиванов, И.А. Материалы к морфологии и анатомии микориз некоторых горнолесных растений Кавказа / И.А. Селиванов, А.Д. Столбова // Уч. зап. Пермского гос. ун-та. 1962. - Т. 22. - Вып. 4.

304. Семапша, Р.Н. Флора Кавказского государственного природного биосферного заповедника / Р.Н. Семагина. Сочи-Мин-воды: ГУЛ «КЗ», 1999. - 228 с.

305. Семенова, В.В. Возрастная структура ценопопуляций Valeriana al-ternifolia (Valerianiaceae) в Западной Якутии / В.В. Семенова, П.С. Егорова // Раст. ресурсы. 2005. - Вып. 1. - С. 35-39.

306. Семенова, Г.В. Состав и динамика ценотических популяций доми-нантов альпийских фитоценозов в Тебердинском заповеднике / Г.В. Семенова, В.Г. Онипченко / Популяционные исследования растений в заповедниках. М.: Наука, 1989.-С. 105-118.

307. Семеренко, JI.B. Числа хромосом некоторых видов растений флоры Белоруссии / Л.В. Семеренко // Бот. журн. 1985. - Т. 70. - № 7. - С. 992-994.

308. Сердюков, Б.В. Декоративные растения Кавказа / Б.В. Сердюков // Вестник Тбил. бот. сада. Вып. 66. - 1960. - С. 87-122.

309. Сердюков, Б.В. Декоративные травянистые растения дикорастущей флоры Кавказа / Б.В. Сердюков. Тбилиси: Мецниереба, 1972. - 212 с.

310. Серебряков, И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений / И.Г. Серебряков. М.: Сов. наука, 1952. - 392 с.

311. Серебряков, И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных / И.Г. Серебряков. М.: Просвещение, 1962.-377 с.

312. Серебряков, И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение / И.Г. Серебряков // Полевая геоботаника. 1964. - Т. 3. - С. 146-205.

313. Серебряков, И.Г. Жизненные формы покрытосеменных и их эволюция в отдельных систематических группах / И.Г. Серебряков, Т.И. Серебрякова//Бот. журн. 1969. - Т. 54. -№ 9. - С. 1321-1325.

314. Серебряков, И.Г. Некоторые вопросы эволюции жизненных форм цветковых растений / И.Г. Серебряков, Т.И. Серебрякова // Бот. журн. 1972. -Т. 57. -№ 5. - С. 417-433.

315. Серебрякова, Т.И. Модели побегообразования и некоторые пути эволюции в роде Gentiana L. / Т.И. Серебрякова // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1979. Т. 84. - Вып. 6. - С. 97-109.

316. Серебрякова, Т.И. Еще раз о понятии «жизненная форма» / Т.И. Серебрякова // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. -1980. Т. 85. -Вып. 6.-С. 75-86.

317. Серебрякова, Т.И. О вариантах моделей побегообразования у многолетних трав / Т.И. Серебрякова / Морфогенез и ритм развития высших растений: Межвуз. сб. науч. тр. М.: Изд-во МГПИ, 1987. - С. 3-19.

318. Сизов, И.Е. Оценка популяционных характеристик альпийских вегетативно-неподвижных травянистых поликарпиков с использованием методов математической демографии: Автореф. дис. . канд. биол. наук / И.Е. Сизов. -М., 2001.-16 с.

319. Симачев, В.И. Биологические основы охраны редких реликтовых видов высших растений Ленинградской области на примере Pulsatilla vernalis, Viscaria alpine, Oxytropis sordida / В.И. Симачев // Бот. журн. 1980. - Т. 65. -№5.-С. 725-737.

320. Симачев, В.И. Биологические основы охраны видов растений, жизненный цикл организма, возрастная структура и эколого-фитоценотическая амплитуда популяции: Автореф. дис. канд. биол. наук / В.И. Симачев. Петрозаводск, 1982.-20 с.

321. Сиротюк, Э.А. Особенности биологии реликтового эндемика Западного Кавказа Gentiana paradoxa Albov: Дис. канд. биол. наук / Э.А. Сиротюк. Краснодар, 1996. - 144 с.

322. Сиротюк, Э.А. Ареал и эколого-ценотическая приуроченность реликтового эндемика Западного Кавказа горечавки необыкновенной / Э.А. Сиротюк / Матер, второй науч.-практ. конф. МГТИ. Майкоп: Изд-во МГТИ, 1997. -С. 92-93.

323. Сиротюк, Э.А. Влияние эдафических факторов среды на биологические особенности горечавки необыкновенной / Э.А. Сиротюк / Матер. 1-ой Межд. науч. конф. «Слитые почвы: генезис, свойства, социальное значение». -Майкоп: РИПО «Адыгея», 1998 а. С. 67-69.

324. Сиротюк, Э.А. О прогрессивном характере реликтового эндемизма Gentiana paradoxa Albov / Э.А. Сиротюк / Матер, третьей науч.-практ. конф. «Экология и лесное хозяйство». Майкоп: Изд-во МГТИ, 1998 б. - С. 105-107.

325. Сиротюк, Э.А. Возрастная структура и плотность популяций горечавки необыкновенной / Э.А. Сиротюк / Социально-экологические проблемы Юга России. Майкоп: МП «Качество», 1998 в. - С. 129-133.

326. Сиротюк, Э.А. Горечавка снежная (Gentiana nivalis L.) / Э.А. Сиротюк / Красная книга Республики Адыгея. Майкоп: РИПО «Адыгея», 2000 а. - С. 101.

327. Сиротюк, Э.А. Горечавочник ресниценосный (Gentianopsis blepharophora (Bordz.) Galushko.) / Э.А. Сиротюк / Красная книга Республики Адыгея. Майкоп: РИПО «Адыгея», 2000 б. - С. 102.

328. Сиротюк, Э.А. Жизненная форма и модель побегообразования Gentiana paradoxa Albov / Э.А. Сиротюк / Матер. Межд. науч.-практ. конф. «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира». Майкоп: Изд-во МГТИ, 2001 а.-С. 83-85.

329. Сиротюк, Э.А. Фитоценотический эффект географических популяций Gentiana paradoxa Albov / Э.А. Сиротюк / Тез. докл. III Межд. конф. «Биологическое разнообразие Кавказа». Нальчик: Изд-во КБГУ, 2001 б. - С. 152-154.

330. Сиротюк, Э.А. К вопросу о происхождении некоторых эндемичных кавказских горечавок / Э.А. Сиротюк / Матер, второй Межд. науч.-практ. конф. «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира». Майкоп: Изд-во МГТИ, 2002. - С. 125-127.

331. Сиротюк, Э.А. Таксономический состав горечавковых Западного Кавказа и особенности распространения в регионе / Э.А. Сиротюк / Энтузиасты аграрной науки. Краснодар. - 2003. - Вып. 2. - С. 320-325.

332. Сиротюк, Э.А. О происхождении и родстве некоторых горечавок Западного Кавказа / Э.А. Сиротюк // Фундаментальные исследования. 2005. -№10.-С. 89-90.

333. Сиротюк, Э.А. Локальная и региональная встречаемость некоторых видов семейства Gentianaceae в высокогорной зоне Западного Кавказа / Э.А. Сиротюк, Т.В. Акатова / Сб. науч. тр. Майкоп: Изд-во МГТИ, 2001. - С. 286-293.

334. Сиротюк, Э.А. Возрастная структура и плотность популяций горечавки джимильской в альпийских фитоценозах Северо-Западного Кавказа / Э.А. Сиротюк, Т.Г. Бахарева //Бюл. бот. сада им. И.С. Косенко. 2001 а. - № 18. - С. 171-175.

335. Сиротюк, Э.А. Партикуляция у Gentiana paradoxa Albov как приспособление к жизни на скалистых экотопах / Э.А. Сиротюк, Т.Г. Бахарева / Матер. науч.-практ. конф. Майкоп: Изд-во МГТИ, 2001 б. - С. 220-222.

336. Сиротюк, Э.А. Изменчивость горечавок серии Paradoxae Grossh. emend Kolak. / Э.А. Сиротюк, Т.Г. Бахарева / Матер, юбил. межд. конф. Су-хум: Изд-во АГУ, 2003. - С. 152-155.

337. Сиротюк, Э.А. К вопросу изучения Gentiana nivalis L. / Э.А. Сиротюк, С.К. Дерзиян / Матер. Ш Межд. науч.-практ. конф. «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира». Майкоп: Изд-во МГТИ, 2003. - С. 94-95.

338. Сиротюк, Э.А. Оценка виталитета особей популяции Gentiana nivalis L. на Северо-Западном Кавказе / Э.А. Сиротюк, С.К. Дерзиян, Т.Г. Бахарева / Новые технологии: Сб. науч. тр. МГТУ. Майкоп: Изд-во ООО «Качество», 2005.-С. 275-277.

339. Сиротюк, Э.А. Географическая структура Gentianaceae Juss. Запад-\ ного Кавказа / Э.А. Сиротюк, С.К. Чич // Изв. вузов. Сев.-Кавк. регион. Естеств.науки. 2001 а. - № 1. - С. 69-71.

340. Сиротюк, Э.А. Сверция грузинская в Кавказском заповеднике / Э.А. Сиротюк, С.К. Чич // Бюл. бот. сада им. И.С. Косенко. Краснодар: Изд-воКГАУ, 2001 б.-№18.-С. 176-179.

341. Сиротюк, Э.А. Возрастная структура и плотность ценопопуляций сверции грузинской на горе Ятыргварта / Э.А. Сиротюк, С.К. Чич // Изв. вузов. Сев.-Кавк. регион. Естеств. науки. 2001 в. - № 3. - С. 57-59.

342. Смирнова, О.В. Особенности вегетативного размножения травянистых растений дубрав в связи с вопросом самоподцержания популяции / О.В. Смирнова / Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом: Сб. тр. МГПИ. 1974. - С. 168-195.

343. Смирнова, О.В. Объем счетной единицы при изучении ценопопуляций растений различных биоморф / О.В. Смирнова / Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. - С. 72-80.

344. Смирнова, О.В. Поведение видов и функциональная организация травяного покрова широколиственных лесов Европейской части СССР // Бюл. Моск. об-ва испытателей приоды. Отд. биол. 1980. - Т. 85. - Вып. 5. - С. 53-67.

345. Смирнова, О.В. Динамика ценопопуляций травянистых растений > широколиственных лесов Европейской части СССР / О.В. Смирнова / Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука, 1985. - С. 23-36.

346. Соболевская, К.А. Интродукция растений как путь сохранения генофонда редких и исчезающих видов местной флоры / К.А. Соболевская // Бюл. Гл. бот. сада АН СССР. 1975. - Вып. 95. - С. 29-34.

347. Соколов, B.C. Горечавка желтая и арника горная / B.C. Соколов // Бог. журн. 1954. - Т. 39. - № 5. - С. 759-763.

348. Соколовская, А.П. Географическое распределение полиплоидных видов растений в европейской Арктике / А.П. Соколовская, О.С. Стрелкова // Бот. журн. 1960. - Т. 45. - С. 369-381.

349. Солодько, А.С. Красная книга Сочи. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды. Т. 1. Растения и грибы / А.С. Солодько, П.В. Кирий. Сочи: Изд-е Бесковых, 2002. - 148 с.

350. Соснин, Л.И. Типы леса Кавказского государственного заповедника / Соснин Л.И. // Тр. Кавк. гос. зап-ка. 1939. - Вып. 2. - С. 5-82.

351. Состав флоры сосудистых растений Российской Федерации / Д.В. Гельтман и др. // Изв. АН РФ. Сер. биол. 1998. - № 1. - С. 93-97.

352. Сохадзе, Е.В. Ботанико-географическое сопоставление высокогорного карста Колхиды с его аналогами/ Е.В. Сохадзе // Пробл. ботаники. -1974. -Вып. XII.-С. 205-213.

353. Сохадзе, Е.В. Ботанико-географический очерк известняковых гор Западной Грузии / Е.В. Сохадзе / Ред. Ф.Ф. Давитая. Тбилиси: Мецниереба, 1981.-138 с.

354. Сохадзе, Е.В. К ботанико-географической характеристике Гагрско-го известнякового хребта / Е.В. Сохадзе, М.Е. Сохадзе // Вопросы географии Грузии.-1965.-С. 288-310.

355. Список редких и находящихся под угрозой исчезновения объектов животного и растительного мира Красной книги Республики Адыгея / Акатов

356. В.В., Акатова Т.В., Жемадукова Э.А. и др. / Отв. ред. В.В. Черпаков. Майкоп: РИПО «Адыгея», 1997. - 21 с.

357. Справочник по климату СССР. JL: Гидрометеоиздат, 1966. - Вып. 13. - Часть II. Температуры воздуха и почвы. - 492 с.

358. Справочник по климату СССР. JL: Гидрометеоиздат, 1968. - Вып. 13. - Часть IV. Влажность воздуха, атмосферные осадки, снежный покров. - 356 с.

359. Станюкович, К.В. О влиянии влажности и континентальное™ на расположение растительных поясов в горах / К.В. Станюкович, М.Б. Кривоно-гова // Изв. отд. естеств. наук АН Тадж. ССР. № 20. - 1957. - С. 45-57.

360. Станюкович, К.В. Основные принципы выделения типов поясноста растительного покрова в горах СССР / К.В. Станюкович, М.Б. Станюкович // Изв. В.Г.О. 1972. - Т. 104. - Вып. 3. - С. 174-182.

361. Стойко, С.М. Созолопчна категоризация еф еколопчш засади збе-реження рщлюних i зникаючих видов рослин / С.М. Стойко // Укр. бот. журн. -1992.-Т. 49.-М 1.-С. 72-77.

362. Танфильев, Г.И. Главнейшие черты растительности России / Е. Вар-минг. Распределение растений в зависимости от внешних условий (экологическая география растений). Пер. с нем. / Г.И. Танфильев. СПб.: Брокгауз-Ефрон, 1903. -Вып.З.- С. 315-432.

363. Танхаева, JI.M. у пироновые соединения растений сем. Gentianaceae и их изучение: Автореф. дис. . канд. фармац. наук / JI.M. Танхаева. -Улан-Удэ, 1997. - 19с.

364. Тарасов, О.А. Стратегия экологических приспособлений растений, их популяций и растительных сообществ / О.А. Тарасов / Вопросы лесной биогеоцено-логии, экологии и охраны природы в степной зоне. Куйбышев, 1982. - С. 110-125.

365. Тахтаджян, A.JI. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных / A.JI. Тахтаджян. M.;JI.: Наука, 1964. - 235 с.

366. Тахтаджян, А.Л. Система и филогения цветковых растений / А.Л. Тахтаджян. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1966. - 610 с.

367. Титов, В.О. О клейстогамных цветках Gentiana riparia Kar. et Kir. / B.O. Титов // Журн. Рос. Бот. общ. 1917. - № 2. - С. 7-10.

368. Тиходеев, О.Н. Изменчивость структуры цветка седмичника европейского (Trientalis europea L.) в природных популяциях / О.Н. Тиходеев, Н.Ю. Тихо-деева// Экология. 2001. - № 3. - С. 225-230.

369. Толмачев, А.И. О происхождении некоторых основных элементов высокогорных флор Северного полушария / А.И. Толмачев / Матер, по истории флоры и раст-ти СССР. М.; Д.: Изд-во АН СССР, 1958. - Вып. 3.

370. Толмачев, А.И. Основы учения об ареалах (Введение в хорологию растений) / А.И. Толмачев. Д.: Изд-во ЛГУ, 1962. - 100 с.

371. Толмачев, А.И. Введение в географию растений / А.И. Толмачев. -Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. 244с.

372. Толмачев, А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза / А.И. Толмачев. Новосибирск: Наука, 1986. - 196 с.

373. Трубина, М.Р. Эколого-генетическая структура изменчивости в популяциях скерды кровельной (Crepis tectorum L.) / М.Р. Трубина // Экология. -2001.-№1.-С. 38-43.

374. Тумаджанов, И.И. Основные ботанико-географические закономерности поясного расчленения северного склона Большого Кавказа / И.И. Тумаджанов // Пробл. ботаники. — 1966. Вып. VIII. - С. 90-105.

375. Туманян, С.А. Об анатомическом строении некоторых видов Gentiana L. секции Pneumonanthe Neck, у горечавки крестовидной {Gentiana cruciata L.) / С.А. Туманян // Бюл. Гл. бот. сада АН СССР. -1970. Вып. 75. - С. 44-49.

376. Туманян, С.А. Декоративные горечавки природной флоры и возможности их использования в садоводческой практике / С.А. Туманян / Экология растений южной тайги. Калинин: Изд-во Калининск. ун-та, 1979. - С. 100-102.

377. Туманян, С.А. О горечавке раздельночашечной (Gentiana schistocalyx С. Koch) / С.А. Туманян, Г.Н. Зайцев // Бюл. Гл. бот. сада АН СССР. 1972. -Вып. 83.-С. 38-41.

378. Турчанинов, Н.С. Монографическое описание стародубковых или горечавковых растений (Gentianaceae) Российской империи / Н.С. Турчанинов // Вестник естеств. наук. 1860. - № 34-35. - С. 1049-1052.

379. Тхазаплижева, JI.X. Эколого-биологические особенности видов рода Galanthus L. Кабардино-Балкарии: Автореф. дис. . канд. биол. наук / JI.X. Тхазаплижева. Ставрополь, 2006. - 23 с.

380. Уиттекер, Р. Сообщества и экосистемы / Р. Уиттекер. М.: Прогресс, 1980.-326 с.

381. Усманов, И.Ю. Формирование неравноценности особей в ценопопуляциях растений с разными типами адаптивных стратегий / И.Ю. Усманов, А.В. Мартынова // Экология. 1988. - № 5. - С. 21-26.

382. Уранов, А.А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе / А.А. Уранов // Бюл. Моск. об-ва испытателей природы. Отд. биол. -1960. -Т. LXV. Вып. 3. - С. 77-92.

383. Уранов, А.А. Онтогенез и возрастной состав популяций / А.А. Уранов / Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967.-С. 3-8.

384. Уранов, А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов / А.А. Уранов // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1975. - № 2. - С. 7-34.

385. Уранов, А.А. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений / А.А. Уранов, О.В. Смирнова // Бюл. Моск. об-ва испытателей природы. Отд. биол. -1969. Т. LXXTV. - Вып. 1. - С. 119-134.

386. Утемова, Л.Д. О некоторых биологических особенностях гоечавковых » и растительном покрове юга Красноярского края / Л.Д. Утемова, В.А. Лесняк /

387. Эколого-биологические и геоботаническме исследования дикорастущей и культурной флоры Красноярского края. Красноярск: Изд-во КГПИ, 1984. - С. 3-10.

388. Фегри, К. Основы экологии опыления. Пер. с англ. / К. Фегри, Л. ван дер Пэйл. М.: Мир, 1982. - 380 с.

389. Федоров, Ан.А. История высокогорной флоры Кавказа в четвертичное время как пример автохтонного развития третичной флористической основы / Материалы по четвертичному периоду СССР / Ан.А. Федоров. -1952. Вып. 3. - С. 49-86.

390. Флора Кавказа. Т. 1 -7. Л.: Наука, 1939-1967.

391. Флора СССР. Т.1-30. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1932-1960.

392. Харадзе, А.Л. Географические расы и их таксономический ранг в связи с некоторыми вопросами истории флоры Кавказа / А.Л. Харадзе // Зам. по сист. и геогр. раст. Тбил. бот. ин-та. 1969. - Вып. 27. - С. 114-127.

393. Харадзе, А.Л. К изучению палеоэндемиков в высокогорьях Большого Кавказа / А.Л. Харадзе // Сообщ. АН Гр. ССР. -1972. Т. 66. - № 3. - С. 661-664.

394. Харадзе, А.Л. О некоторых флорогенетических группах эндемов Большого Кавказа / А.Л. Харадзе // Пробл. ботаники. -1974. Вып. XII. - С. 70-76.

395. Харли, Дж. Биология микоризы / Дж. Харли / Микориза растений. -М.: Изд-во с.-х. лит., журн. и плакатов, 1963. С. 15-244.

396. Хачегогу, А.Е. Методика выявления и оценки ресурсов дикорастущих лекарственных растений при лесоустроительных работах в дубравах Северо-Западного Кавказа / А.Е. Хачегогу. Новочеркасск: НИМИ, 1990. - 14 с.

397. Хохряков, А.П. О взаимосвязи биоморфологической и таксономической эволюции у растений / А.П. Хохряков // Журн. общ. биол. 1980. - Т. XLI.-№ 1.-С. 5-18.

398. Цвелев, Н.Н. Обзор видов семейства Gentianaceae флоры Кавказа / Н.Н. Цвелев // Бот. журн. 1993. - Т. 78. - № 6. - С. 131-138.

399. Ценопопуляции растений: Основные понятия и структура / Под ред. А.А. Уранова. М.: Наука, 1976. - 215 с.

400. Ценопопуляции растений: Развитие и взаимоотношения / Под ред.

401. А. А. Уранова. М.: Наука, 1977. -132 с.

402. Ценопопуляции растений: Очерки популяционной биологии / Под ред. А.А. Уранова. -М.: Наука, 1988. 183 с.

403. Черепанов, С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / С.К. Черепанов. СПб.: «Мир и семья -95», 1995.-990 с.

404. Чич, С.К. Биологические особенности лесных видов семейства горечавковых Северо-Западного Кавказа (горечавки раздельночашечной и сверции грузинской): Дис. .канд. биол. наук / С.К. Чич. Майкоп, 2004. - 133 с.

405. Чич, С.К. Возрастность и плотность горечавки раздельночашечной (Северо-Западный Кавказ) / С.К. Чич, Э.А. Сиротюк / Матер, per. науч.-техн. конф. аспирантов и студентов «Наука XXI веку». - Майкоп: ООО «Аякс», 2001 а.-С. 159-161.

406. Чич, С.К. О возрастных состояниях сверции грузинской / С.К. Чич, Э.А. Сиротюк / Матер. Межд. науч.-практ. конф. «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира». Майкоп: Изд-во МГТИ, 2001 б. - С. 98-101.

407. Чопик, В.И. Редкие и исчезающие растения Украины: Справочник / В.И. Чопик. Киев: Наукова думка, 1978. - 216 с.

408. Шабес, JI.K. Значение анатомического строения видов сверции Gentianaceae Dumort. для систематики рода / JI.K. Шабес // Уч. зап. ЛГПИ им. А.И. Герцена. Т. 310. - 1966. - С. 251-262.

409. Шабес, JI.K. Сравнительная анатомия спермодермы некоторых видов Gentiana L.: Науч. докл. ЛГПИ им. А.И. Герцена / Л.К. Шабес. Л.: ЛГПИ, 1975.-С. 44-47.

410. Шабес, Л.К. Анатомическое строение узлов у видов сверции и его значение для систематики рода / Л.К. Шабес / Систематика, анатомия и экология растений Азиатской части СССР: Сб. науч. тр. ЛГПИ им. А.И. Герцена. -Л.: Изд-во ЛГПИ, 1976 а. С. 13-36.

411. Шабес, JI.К. Об анатомическом строении узлов некоторых видов горечавок / Л.К. Шабес / Систематика, анатомия и экология растений Азиатской части СССР: Сб. науч. тр. ЛГПИ им. А.И. Герцена. Л.: Изд-во ЛГПИ, 1976 б.-С. 37-42.

412. Шалыт, Н.С. Партикуляция у высших растений / Н.С. Шалыт // Проблемы современной ботаники. -1965. Т. 2. - С.117-122.

413. Шамров, И.И. Развитие пыльника у Gentiana lutea (Gentianaceae) / И.И. Шамров // Бот. журн. -1986. Т. 71. - № 6. - С. 733-739.

414. Шамров, И.И. Семяпочка Gentiana cruciata (Gentianaceae) структурно-функциональные аспекты развития / И.И. Шамров // Бот. журн. - 1990. -Т. 75.-№10.-С. 1363-1379.

415. Шамурин, В.Ф. Суточная ритмика и экология цветения некоторых степных растений / В.Ф. Шамурин // Бот. журн. -1958. Т.43. -№ 4. - С. 548-557.

416. Шамурин, В.Ф. Сезонный ритм и экология цветения растений в районе бухты Тикси: Тр. фенол, сов-я / В.Ф. Шамурин. Л.: Гидрометеоиздат, 1960.-С. 279-289.

417. Шарашова, B.C. Характер приспособления различных жизненных форм растений к условиям эродированных склонов / B.C. Шарашова, Л.А. Ко-ноненко, Е.П. Рубина. Фрунзе: АН Кирг. ССР. - 1973. -№ 1. - С.62-67.

418. Шифферс, Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья / Е.В. Шифферс. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1953. - 400 с.

419. Шифферс, Е.В. О некоторых разногласиях в типологических схемах и в трактовке поясов растительности высокогорий Кавказа / Е.В. Шифферс // Пробл. ботаники. 1960. - Т. V. - С. 127-134.

420. Шиян, Н.М. Gentiana nivalis L. (Gentianaceae) во флоре Украинских Карпат / Н.М. Шиян, М.О. Джус // Укр. бот. журн. 2005. - № 1. - С. 22-29.

421. Шиян, Н.М. Морфометричний анал1з пилковых зерен представник в роду Gentiana (Gentianaceae) флори Украши / Н.М. Шиян // Укр. бот. журн. -1995.-52.-№ 1.-С. 62-67.

422. Шорина, Н.И. Сезонная динамика ценопопуляций кислицы обыкновенной в связи с особенностями ее биологии / Н.И. Шорина / Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука, 1985. - С. 36-45.

423. Штейп, В.В. Материалы к флоре Сочинского района / В.В. Штейп // Тр. Соч. сел.-хоз. и Сад. опытной станции, 1926. Вып. VI. - С. 93-113,134-147.

424. Шхагапсоев, С.Х. Всхожесть и особенности прорастания семян высокогорных растений западной части Центрального Кавказа / С.Х. Шхагапсоев / Эколого-флористические исследования Северного Кавказа: Сб. науч. тр. -Нальчик: Изд-во КБГУ, 1987. С. 90-95.

425. Шхагапсоев, С.Х. Анализ эндемизма петрофитного флористического комплекса западной части Центрального Кавказа: Сб. науч. тр. / С.Х. Шхагапсоев / Отв. ред. С.Х. Шхагапсоев. Нальчик: Изд-во КБГУ, 1997. - С. 5-11.

426. Шхагапсоев, С.Х. Анализ петрофитного флористического комплекса западной части Центрального Кавказа / С.Х. Шхагапсоев. Нальчик: Эль-Фа, 2003.-220 с.

427. Щербачев, Д.М. К анатомическому строению Gentiana asclepiadea L. / Д.М. Щербачев. Фармация. - 1939. - № 7. - С. 17-19.

428. Adams, L.G., Gentiana sect. Chondrophyllae (Gentianaceae) in Australia / L.G. Adams, J.B. Williams // Telopea. -1988. Vol. 3. - № 2. - P. 167-176.

429. Adanson, M. Families des plantes / M. Adanson Paris: C. Vincent, 1763. - P. I (LXIII)-II (LXIV).

430. Albert, V.A., Phylogeny and classification of Voyria (saprophytic Gentianaceae) / V.A. Albert, L. Struwe // Brittonia. 1997. - 49. - №. 4. - P. 466-479.

431. Anchisi, E. Genziane d' Europa (Gentianes d' Europe) / E. Anchisi, A. Bernini, N. Cartasegna, F. Polani / Gruppo Naturalistico Oltero' Pavese. 1989. -Tavole e disegni di - Planches et dessins de Carlo Cova. - Milano, Italia. - 152 p.

432. Banares, A. Recperacion de la flora amenzada de los parques nationales canarios. Metodologia para su planificacion у ejecucion / A. Banares // Ecjljgia. -1994.-№. 8.-P. 227-244.

433. Barnes, M.E. Seed production in Gentiana nemberryi (Gentianaceae) / M.E. Barnes, R.W. Rust // Great. Basin. Natur. -1994. Vol. 54. - №. 4. - P.351-358.

434. Binz, A. Gentianaceae / Schul- und Exkursions. Flora der Schweiz / A. Binz. Basel, 1927. - Bd. XII. - S. 289-294.

435. Boissier, E. Flora oriental's sive enumtratic plantarum in orientale a graecia et aegypto ad indiae Fines. Hugusque observatarum / E. Boissier. Geneva, 1884. - Vol. 5. - 1033 p.

436. Borkhausen, M.B. Ueber Linne's Gattung Gentiana / M.B. Borkhausen // Roemer, Arch. Botan. 1796. - Vol. 1. - P. 23-32.

437. Boudier, P. Gentianales et Ligustrales d'Eure-et-Loir / P. Boudier, P. Delahaye, J. Rebiffe // Bui. Soc. Amis. Mus. Chartres et Natur. Eure-et-Loir. -1991.-№ 10.-C. 10-23.

438. Braun-Blaquet, J. L'origine et le developpement des flores dans le Massif central de France / J. Braun-Blaquet. Paris, L.'Homme; Zurich, Beer, 1923. - 282 p.

439. Brockmann-Jerosch, H. et M. Die Geschichte der Schweizerischen Al-penflora / H. et M. Brockmann-Jerosch / C. Schroeter. Das Pflanzenleben der Alpen. -Zurich, 1926. -S. 1110-1215.

440. Brown, J.H.On the relationship between abundance and distribution of species / J.H. Brown // The Amer. Natur. 1984. - Vol. 124. - P. 255-279.

441. Bunge, A. A. Conspectus generic Gentianae imprimis specierum rossica-rum / A.A. Bunge // Nouv. Mem. Soc. Natur Moskou. 1829. - Vol. 7. - P. 197-256.

442. Bynum, M.R. Rapid and reversible floral movements in arctic gentians {Gentiana algida): benefits for male and female fitness in an alpine environment / M.R. Bynum, W.K. Smith // Amer. J. Bot. 1994. - Vol. 81. - № 6, Suppl. - P. 112113.

443. Claus, G. Die Blutenbewegungen der Gentianaceen / G. Claus / Flora. N.F. Jena, 1926.-Bd. 20.

444. Costelloe, В. Pollination ecology of Gentiana ardrewsii / B. Costelloe // Ohio I. Sci. 1988. - 88. - № 4. - P. 132-138.

445. Davis, P.H. Gentianaceae. Flora of Turkey and the East Aegean Islands / P.H. Davis. Edinburgh: University Press, 1978. - Vol. 6. - P. 176-195.

446. Diels, L. Genetische Elemente in der Flora der Alpen / L. Diels // Beibl. Bot. Jahrb. 1910. -Bd. 102. - S. 7-46.

447. Dierschke, H. Untersuchungen zur Populationsdynamik der Gentianella Arten in einem Enzian-Zwenken - Kalk-magerrasen / H. Dierschke // Natur und Heimat. - 1986. - Vol. 46. -№ 3. - S. 73-81.

448. Don, G. General System of Gardening and Botany / G. Don // Transakt. Linn. Soc. 1837. - Vol. 4.-179 p.

449. Drude, 0. Handbuch der Pflanzengeographie / 0. Drude. Stuttgart: J. Engelhorn, 1890. - 582 s.

450. Dyrenkov, S.A. Comparative ecosystems analysis of Gentianaceae in the Western Caucasus and in the Swiss Alps / S.A. Dyrenkov, E.A. Zhemadukova // IOPB Symposium «Differentiation Patterns in Higher Plants». Zurich, 1986. - P. 61.

451. Dyrenkov, S.A. E.A. Comparative ecosystematic analysis of Gentianaceae in the Western Caucasus and in the Swiss Alps / S.A. Dyrenkov, E.A. Zhemadukova // Ber. Geobot. Inst. ETH. Zurich, 1987. - P. 91-106.

452. Engler, A. Versuch einer Entwicklungsgeschichte der Pflanzenwelt, ins besondere der Florengebiete seit der Tertiarperiode /А. Engler. Leipzig: Verlag von W. Engelmann, 1882. - Teil II. - 386 s.

453. Lenore F., Conservation of populations / F. Lenore, M. Gray. // Cjnserv. Biol. 1994. - Vol. 8. - №.1. - P. 50-59.

454. Favarger, C. Essai sur l'endemisme / C. Favarger, J. Contandriopoulos // Bui. Bot. Suisse.- 1961.-Bd. 71.-P. 384-408.

455. Favarger, C. Notes de caryologie alpine. IV. / C. Favarger // Bui. Soc. neuch. Sci. nat. 1965. - № 88. - P. 1-60.

456. Favarger, С. Cytotaxonomie et histoire de la flore orophile des Alpes et de quelques autres massifs montagneux d'Europe / C. Favarger // Revue de botanique. -1975. -№77. -P. 3-45.

457. Ferris, C. Native oar chloroplasts reveal an ancient across Europe / Evolution 93. Fourth. Congr. Europ. Soc. Evol. Biol. / C. Ferris, R.P. Oliver, A.J. Davy, G.M. Hewitt. -Montpellier, 1993. P. 132.

458. Fischer, A. Die Pflanzenpopulation in ihrer Umwelt / A. Fischer / Verh. Ges. 6kol. Gottingen, 1989. - Bd. 18. - S. 645-653.

459. Fischer, M. Responses of rare caleareons grassland plants to elevated CO2: A fild experiment with Gentianella germanica and Gentiana cruciata / M. Fischer, D. Matthies, B. Schmid // J. Ecol. 1997. - Vol. 85. - N. 5. - P. 681-691.

460. Fischer, M. Uber die Ursachen der Gefahrdung lokaler Pflanzen popula-tionen/M. Fischer //Bauhinia. 1998.-Bd. 12.-№. 1-2.-S.9-21.

461. Flora Europaea / Ed. by T.G. Tutin, A. Melderis, N.M. Pritchard. Vol. 3. Gentianaceae - Cambridge: Univ. press., 1972. - Vol. XXXII. - P. 56-67.

462. Flora of Taiwan. Taipei, Taiwan, Roc, 1998. - Vol. Four. Gentianaceae.-?. 176-190.

463. Flora of Turkey and the East Aegean Islands / P.H. Davis. Edinburgh: University Press, 1978. - Vol. 6. - P. 176-195.

464. Gillett, J.M. A Revision of the North American species of Gentianella Moench / J.M. Gillet // Ann. Miss. Garden. 1957. - Vol. 44. - № 3. - P. 195-269.

465. Goldsmith, G.W. Anthocinetics. The physiology and ecology of floral movements / G.W. Goldsmith, A.L. Hafenrichter. Waschington: Carnegie Inst., 1932.-198 p.

466. Gray, A. Forest geography and archaeology: a lecture delivered before the Harvard University Natural History Society, April 18, 1878 / A. Gray // Amer. J. Sci. Arts. 3rd ser.- 1878.-Vol. 16.-P. 85-94,183-196.

467. Grey-Wilson, Ch. Gentianaceae / Pareys Bergblumenbuch / Ch. Grey-Wilson, M. Blarney. Hamburg und Berlin: Verlag Paul Parey, 2001. - S. 176-182.

468. Grisebach, A. Genera et species Gentianearum / A. Grisebach. Stuttgart et Tubingen, 1839.

469. Grisebach, A. Gentianaceae / A. Grisebach / De Candolle A.P. Prodro-mus systematis naturalis regni vegetabilis. Paris, 1845. - Vol. 9. - P. 38-141.

470. Hald, H. Gentiana asclepiadea L. Schwalbenwurz - Enzian / H. Hald / Staudengarten. - 1988. - №. 3. - S. 23-24.

471. Harper, J.L. Population biology of plants / J.L. Harper. San-Francisco: Acad, press. - 1977. - Vol. XXIV. - 892 p.

472. Hegi, G. Gentiananceae / Illustrierte Flora von Mittel-Europa / G. Hegi. -1927. Bd. V. - Teil. 3. - S. 1953-2048.

473. Hegi, G. Alpenflora. Die wichtigeren Alpenpflanzen Bayerns, Os-terreichs und der Schweiz / G. Hegi. Berlin und Hamburg: P. Parey, 1977. - 196 s.

474. Hendrych, R. Remerkungen zur Endemismus in der Flora der Tshecho-slowakie / R. Hendiych // Preslia. 1981. - Vol. 53. - № 2. - P. 97-120.

475. Herben T. Plant clonality: Biology and diversity // Folia Geobot. Phytotax / T.HerbenC. Marshall, L. Soukupova.-Praha, 1994.-Vol. 29.-№2.-P. 113-122.

476. Herzog, Th. C.J. Geographie der Moose / Th. C.J. Herzog. Jena: G. Fischer, 1926.-439 s.

477. Heslop-Harisson, J. Apomixis, environment, and adaptation. Presented biosyst. symp. IX bot. congr. / J. Heslop-Harisson. Montreal, 1959, Mimeographed.

478. Heusden, E.C.H. van. Floral anatomy of some neotropical Gentiananceae / E.C.H. van Heusden // Proc. Kon. Ned. Akad. wetensch. 1986. - Vol. 89.-№ l.-P. 45-59.

479. Ho, T.-N. Чжиу фэньлэй сюэбао / T.-N. Но // Acta phytotaxon sin. -1985. Vol. 23. - № 1. - P. 43-52.

480. Ho, T.-N. The infrageneric classification of Gentiana (Gentianaceae) / T.-N. Ho, Sh.-W. Liu // Bui. Brit. Mus. (Natur Hist.) Bot. Ser. 1990. - Vol. 20. - № 2.-P. 169-192.

481. Ho, T.-N. Gentianaceae / Z.Y. Wu & P.H. Raven. Flora of China / T.-N. Ho, J.S. Pringle.-1995.-Vol. 16.-P. 1-139.

482. Holub, J. Zur Vereinheitlichung der Terminologie in der Phytogeographie / J.Holub, V. Jurasek // Fol. Geobot. et Phytotax. Praha, 1967. - Vol. 2. - P. 69-113.

483. Holub, J. New names in Phanerogamae / J. Holub // Folia Geobot. Phytotax. -1973. Vol. 2. - № 8. - P. 155-179.

484. Holub, J. A brief hote on Slovak taxa of Gentianella / J. Holub // Preslia. 1983. - Vol. 55. - № 4. - P. 371-373.

485. Hrouda, L. Vztah studia taxonomie a ekobiologie druhurostlin / L. Hrouda // Zpr. £s. spoleS. 1984. -19. - № 3. - C. 33-36.

486. Huxley, Т.Н. The Gentians: Notes and queries / Т.Н. Huxley // Journ. Linn. Soc. Botany. 1888. - Vol. 24.

487. Keri, M. The effect of plant population size on the interactions berween the rare plant Gentiana cruciata and its specialized herbivore Maculinea rebeli / M. Keri, D. Matthies, M. Fischer//J. Ecol. -2001. Vol. 89. -№ 3. -P. 418-427.

488. Kirschnerova, L. Horecek drsny sturuv, je§te nevymrely taxon ceske kveteny /L. Kirschnerova, J. Kirschner//Zpr. Ces. bot. spoles.-1997.-32.-№ l.-C. 1-13.

489. Kishinami, V. Uber die Reizbewegungen der Blumenkronen bei der Gat-tung Gentiana / V. Kishinami // The Bot. Magasine. Tokyo, 1929. - Vol. XVIII. -№ 508.-S. 217-226.

490. Knuth, P. Familie Gentianaceae Juss. / Handbuch der Bliitenbiologie unter Zugrude ledung von Hermann Mullers Werk: «Die Befruchtung der Blumen durch in-sekten» / P. Knuth. Leipzig: W. Engelmann, 1899. - Bd. П. - Teil 2. - S. 71-85.

491. Koch, C. Linnaea / C. Koch. 1850. - Bd. 23.

492. Kotlaba, F. Bohata lokalita horce Gentiana pneumonanthe na Taborsku / F. Kotlaba // Sb. Jihocesk. Muz. Cesk. Budejovicich Prir. Vedy. 1993. - Vol. 33. -№1-2.-P. 33-35.

493. Krenova, Z. Regeneration of a Gentiana pneumonanthe population in an oligotrophie wet meadow / Z. Krenova, J. Leps // J. Veget. Sci. 1996. - 7. - № 1. -P. 107-112.

494. Kusnezow, N. Neue asiatische Gentianen / N. Kusnezow / Melanges Biologiques / Tires du Bulletin de L'Academie Imperiale des Sciences de St. Petersburg, 1892. - Bd. XIII. - P. 337-340.

495. Kunin, W.E. The Biology of Rarity: Patterns, Causes and Cosequences / W.E. Kunin, K.J. Gaston // TREE. Vol. 8. - № 8. - 1993. - P. 34-38.

496. Landolt, E. Okologische Zeigerwerte zur Schweizer Flora / E. Landolt / Veroffentlichungen des Geobot. Jnst. der ETN. Zurich: Stiftung Rubel, 1977. -Heft 64.-213 s.

497. Landolt, E. Probleme der Hohenstufen in der Alpen / E. Landolt // Bot. helvetica. 1983. - Bd. 93. - № 2.

498. Lennartsson, T. Demographic variation and populaton viability in Gentianella campestris'. Effects of grassland management and environmental stochasticity / T. Lennartsson, J.G.B. Oostenneijer // J. Ecol. 2001. - Vol. 89. - № 3. - P. 451-463.

499. Linnaeus, C. Genera plantarum. Lugduni Batavorum / C. Linnaeus. -1737.-374 p.

500. Linnaeus, C. Species plantarum / C. Linnaeus. Holmiae. -1753. -1200 p.

501. Liu, J.-Q. Yunnan zhiwu yanjiu / J.-Q. Liu, T.-N. He // Acta bot. yun-nanica.-1996.-Vol. 18.-№2.-P. 151-158.

502. Love, D. Cytotaxsonomical remarks on the Gentianaceae / D. Love // Hereditas. 1953. - Vol. 39. - № 1-2. - P. 225-235.

503. Mangenot, G. L'endemisme / G. Mangenot. Confer. Univ. Bretagne ossid. Brest.-1972.-P. 1-19.

504. MaSluk, A. Ecologia populacji Gentiana ciliata L. z Dolnego Slaska / A. Masluk, J. Sarosiek // Acta Univ. wratisl. Pr. bot. -1986. № 33. - P. 109-137.

505. Ma, Y.-Ch. Gentianopsis a new genus of Chinese Gentianaceae / Y.-Ch. Ma // Acta Phytotax. Sinica. - 1951. - Vol. 1. - № 1. - P. 7-19.

506. MeGee, P.A. Lack of spread of endomycorrhisas of Centaurium (Gentianaceae) / P.A. MeGee // New Phytol. 1985. - Vol. 101. - № 3. - P. 451-458.

507. Meszaros, S. Phylogeny of temperate Gentianaceae: A morphological / S. Мёвгагоз E. Smets // Syst. Bot. 1996. - 21. - № 2. - P. 153-168.

508. Meszaros, S. A Gentiana nemzetseg evolucioja a mai ismeretek alapjan / S. Meszaros // Bot. kozl. -1991. 78. - Suppl. - C. 73-76.

509. Metcalfe, C.R. Gentianaceae / C.R. Metcalfe, L. Chalk // Anatomy of the Dicotyledons. Oxford: At the Clarendon Press, 1950. - Vol. 2. -192. - P. 933-939.

510. Moench, C. Methodus plantas horti botanici et agri marburgensis, a sta-minum situ describendi. In officina nova libraria academiae / C. Moench. Maburgi Cattorum, 1794.

511. Molisch, H. Gentianaceae IH. Molisch / Die Lebensdauer der Pflanze. -Jena: Verlag von Gustav Fischer, 1929. P. 55-56.

512. Muller, G. Contribucion a la cytotaxonomie de la section Cyclostigma Griseb. du genre Gentiana L. / G. Muller // Fedes repent. 1982. - Vol. 93. - № 9-10.-P. 625-722.

513. Necker, N. J. Elementa botanica / N. J. Necker. -1790. Vol. 2. - P. 10-12.

514. Nemomissa, S. Floral character states of the Njrtheast and Tropical East African Swertia species (Gentianaceae) / S. Nemomissa // Nord. J. Bot. 1997. -Vol. 17.-№2.-P. 145-156.

515. Nesom G.L. Gentianella canosoi (iGentianaceae), a nev species from Durango, Mexico / G.L. Nesom, B.L. Turner // SIDA Contrib. Bot. 1990. - № 2. -P. 227-229.

516. Neubauer, H.F. Knotenbau und Blattgrungvaskularisation bei einigen Gentianaceae / H.F. Neubauer //Plant Syst. and Evol. -1984. Vol. 144. - № 1. - S. 1-7.

517. Oberbeck, H. Gentiana verna in Natur und Kultur / H. Oberbeck // Stan-dengarten. 1996. - Bd. 47. - № 2. - S. 7-9.

518. Onipchenko, V.G. Population strategies in severe environments: alpine plants in the northwestern Caucasus / V.G. Onipchenko, G.V. Semenova, E. Maarel // Journ. of Veget. Science. -1998. № 9. - P. 27-40.

519. Osterwalder, R. Beitrage zur Kenntnis pharmazeutisch wichtiger Gen-tianawurztln: Diss. d. Univ / R. Osterwalder. Basel, 1919. - 18 s.

520. Pana, J. Parathetusul. Natura (ser. Geografie Geologie) / J. Pana, N. Tataram. -1966. - An. XVIII. - N. 4. - 3-9.

521. Perrot, E. Anatomic compare des Gentianacees / E. Perrot // Ann. Sci. Natur. -1898. № 7. - P. 303-322.

522. Pringle, J.S. A new species and taxonomic notes on Gentianella (Gentianaceae) in South America / J.S. Pringle // SIDA Contrib. Bot. 1986. - Vol. 11.-№4.-P. 357-369.

523. Raijmann, L.E.L., Genetic variation to population size in Gentiana pneumonanthe L. / L.E.L. Raijmann, N.C. van. Leeuwen, R. Kersten, J.G.B. Oostermeijer, H.C.M. D. Nijs, S.B.J. Menken // Conserv. Biol. -1994. 8. - № 4. - P. 1014-1026.

524. Raunkier, C. The life forms of plants and statistical plant geography / C. Raunkier. Oxford: Clarendon press, 1934. - Vol. 16. - 632 p.

525. Reichenbach, L. Icones Florae / L. Reichenbach. -1841. Vol. 5. - 38 s.

526. Renner, S.S. Floral biological observation on Heliamfhora tatei (Sarra-ceniaceae) and other plants from Cerro de la Neblina in Venezuela /S.S. Renner // Plant. Syst. And Evol. -1989. Vol. 163. - № 1-2. - P. 21-29.

527. Rich, T.C.G. Is Gentianella uliginosa (Willd.) Boerner (Gentianaceae) presentt in England ? / T.C.G. Rich // Watsonia. 1996. - 21. - № 2. - C. 208-210.

528. Rich, T.C.G. Hybridisation between Gentianella amarella (L.) Boerner and Gentianella anglica (Pugslley) E.F. Warb (Gentianaceae) / T.C.G. Rich, D.T. Holyoak, L.J. Margetts, R.J. Murphy// Watsonia. -1997. Vol. 21. -№ 4. - C. 313-325.

529. Romo, A. Gentiana del grupo verna en la Peninsula Iberica у Marruecos / A. Romo // Lagascalia. 1988. - Vol. 15. - № Extra. - C. 285-293.

530. Ruppius, H.B. Flora Jenensis / H.B. Ruppius. 1718.

531. Salisburi, E.J. The reproductive capacity of plants; studies in quantitative biology / E.J. Salisburi. London: G. Bell and Sons, LTD, 1942. - 244 p.

532. Scharfetter, R. Biographien von Pflanzensippen / R. Scharfetter. Wien: Springer, 1953.-XIII.-546 s.

533. Schmidt, F. Kristische Betractung der Enzianen / F. Schmidt // Roemer. Archiv Botan. -1796. Vol. 1. - P. 3-23.

534. Schroter, C. Die Enziangewachse (Gentianaceen) / C. Schroter /Das Pflanzenleben der Alpen. Eine Schilderung der Hochgebirgsflora. Zurich: Verlag von Albert Raustein, 1926. - S. 528-561.

535. Simmonds, N.W. Biological flora of the Britisch isles / N.W. Simmonds // The ecology journal. London, 1946. - Vol. 33. - № 2. - P. 295-307.

536. Simpson, G.G. Tempo and mode in evolution / G.G. Simpson. NewY-ork: Columbia Univ. Press, 1944. - 237 p.

537. Steyermark, J. A. Flora of the Venezuelan Guayana V. / J. A. Steyermark / Ann. Mo. Bot. Gard. 1988. - Vol. 75. - № 3. - P. 1058-1086.

538. Stojanov, N. Versuch einer Analise des relikten Elements in der Flora der Balkan / N. Stojanov // Halbinsel. Engler's Bot. Jahrb. LXin. -1930. - S. 368-418.

539. Suksathan, P. A new species of Swertia (Gentianaceae) from Thailand / P. Suksathan // Edinburgh. J. Bot. 2001. - Vol. 58. - № 3. - C. 429-434.

540. Tammaro, F. Systematic and biometric study on Gentiana gr. orbicularis (Gentianaceae) from the Central Apennines (Jtaly) / F. Tammaro // Arch. bot. e bio-geogr. ital. 1986. - Vol. 62. -№ 1-2. - S. 51-68.

541. Taylor, J. Synchrony and periodicity of flowering in Frasera speciosa (Gentianaceae) / J. Taylor, R. Orley, D.W. Inouye // Ecology. 1985. - Vol. 66. - № 2.-P. 521-527.

542. Thommen, E. Gentianaceae / Taschenatlas der Schweizer Flora / E. Thommen.-Basel, 1951.-S. 169-172.

543. Tournefort, J.P. Institutiones rei herbarial / J.P. Tournefort. Parisiis: e typ. regia, 1700. - Ed. 2. - Vol. 1.

544. Toyokuni, H. Notes on the Gentianaceae and the Menianthaceae collected in Thailand by the 6th Thai-Japanese Botanical Expedition / H. Toyokuni // Acta phytotaxson. et geobot. 1985. - Vol. 36. - № 4-6. - P. 123-128.

545. Toyokuni, H. Separation de Comastoma genre nouvtau, d'aves Gentianella / H. Toyokuni // Bot. Mag. Tokyo. 1961. - Vol. 74. - № 874. - P. 198.

546. Tutin, T.G., Gentianaceae / T.G. Tutin, A. Melderis, N.M. Pritchard / Flora Europaea. Cambridge: Univ. press., 1972. - Vol. XXXII. - P. 56-67.

547. Urbanska, K.M. Reproductive effor or reproductive offer? A revised aproach to reproductive strategies of flowering plants / K.M. Urbanska //Bot. helf. -1989. Vol. 99. - № 1. - P. 49-63.

548. Vergleichende Wuchsformstudien an osterreichischen Enzian-Arten / Carinthia I. // Sonderh. Jg. 185. - 1995. - S. 7-10.

549. Weber, F. Reizbewegungen an Gentianaceen-Bluten / F. Weber // Osterreichische Bot. Zeitschrift. 1924. - LXXIII. - № 4-6. - S. 86-109.

550. Wettstein, R. v. Die fossile Flora der Hottinger Breccie und deren Be-dentung fur die Geschichte der Pflancenwelt / R. v. Wettstein. Berlin, 1892. - 44 s.

551. Willis, J.C. Age and area. A study in geographical distribution and origin of species / J.C. Willis. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1922. - X. - 259 p.

552. Wind, P. Threatened plants in Denmark / P. Wind // Opera bot. -1992. -№ 113.-P. 69-72.

553. Xue, Ch.-Y. Yunnan zhiwu yanjiu / Ch.-Y. Xue, T.-N. He, D.-Z. Li // Acta bot. yunnanica. 2002. - Vol. 24. - № l. p. 75.81.

554. Xue Ch.-Y. Xibei zhiwu xuebao / Ch.-Y. Xue, J.-Q. Liu, Zh.-X. Liao, T.-N. He//Acta bot. Boreali-Occident. Sin.-2001.-Vol. 21.-№ l.-P. 112-116.

555. Yonezawa, N. Gentiana kitadakensis Yonezawa (Gentianaceae), a new species from Central Honshu, Japan / N. Yonezawa // Acta phytotaxson. et geobot. -1989.-Vol. 40. № 1-4.-P. 7-11.

556. Yonezawa, N. Секубуцу бунруй тири / N. Yonezawa, S. Kawano // Acta phytotaxson. et geobot. 1989. - Vol. 40. - № 1-4. - P. 13-30.

557. Yuan, Y.-M. Seedcoat micromorphology and its systematic implications for Gentianaceae of Western China / Y.-M. Yuan // Bot. helv. 1993. - Vol. 3. - № l.-P. 75-82.

558. Zoller, H. Gentianaceae / H. Zoller, J. Braun-Blanquet, P. Muller-Schneider / Flora des schweizerischen Nationalparks und seiner Umgebung. Basel, 1964. -Bd. IX. -F. 51.-S. 269-276.

Информация о работе