Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биологические особенности лесных видов семейства горечавковых Северо-Западного Кавказа

ВАК РФ 03.00.32, Биологические ресурсы

Автореферат диссертации по теме "Биологические особенности лесных видов семейства горечавковых Северо-Западного Кавказа"

На правах рукописи

чич

Сайда Кимовна

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛЕСНЫХ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА ГОРЕЧАВКОВЫХ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА (ГОРЕЧАВКИ РАЗДЕЛЬНОЧАШЕЧНОЙ И СВЕРЦИИ ГРУЗИНСКОЙ)

03.00.32 - биологические ресурсы

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Майкоп - 2004

Работа выполнена на кафедре охраны окружающей среды и рационального использования природных ресурсов экологического факультета Майкопского государственного технологического университета

Научныйруководитель:

кандидат биологических наук, доцент Сиротюк Эмилия Айсовна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Придня Михаил Васильевич

кандидат биологических наук, доцент Панеш Ольга Аскарбиевна

Ведущая организация:

Кабардино-Балкарский государственный университет

Защита состоится «24» июня 2004 г. в «10» часов на заседании диссертационного совета К 212.113.01 при Майкопском государственном технологическом университете по адресу: 385000, Республика Адыгея, г. Майкоп, ул. Первомайская, 191, корпус 1, аудитория 212, МГТУ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Майкопского государственного технологического университета.

Автореферат разослан «23» мая 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент

/

А.Е. Шадже

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Рациональное использование растений природной флоры невозможно без изучения их географического распространения, эколого-ценотической приуроченности, внутривидовой изменчивости, закономерностей функционирования, структуры и возобновления популяций. Это определяется рядом объективных факторов, в том числе необходимостью охраны природных популяций видов и разработки научно-обоснованных рекомендаций по введению их в культуру. Основное внимание исследователей флоры Северо-Западного Кавказа, как правило, уделялось составлению флористических списков, морфологическому описанию видов, часто выделенных на основании одного или нескольких гербарных экземпляров, изучению общего распространения, краткой характеристике мест сбора растений приуроченности к экотопам.

Семейство Gentianaceae Juss. относится к числу семейств, имеющих небольшой удельный вес в сложении флоры региона. Согласно А.А. Гроссгейму (1967), в ней отмечены 20 видов семейства, из которых шесть видов произрастают в горных лесах. Специальные исследования горечавковых Северо-Западного Кавказа начаты сравнительно недавно, и поэтому литературные сведения о большинстве видов являются разрозненными и неполными. Особенности популя-ционной биологии горечавки раздельночашечной (Gentiana schistocalyx (С. Koch) С. Koch) и сверции грузинской (Swertia iberica Fisch. et Mey.), которые многими авторами признаются кавказско-малоазийскими эндемичными видами, до настоящего времени не исследовались.

Цель п задачи исследования. Целью диссертационной работы является оценка современного состояния популяций горечавки раз-дельночашечной и сверции грузинской в фитоценозах СевероЗападного Кавказа. В этой связи, нами решались следующие задачи:

1. Изучение, характера распространения в регионе и эколого-ценотической приуроченности видов.

2. Выявление особенностей онтоморфогенеза и основных признаков возрастных состояний, жизненных форм, моделей побегообразования.

3. Изучение внутривидовой изменчивости.

4. Определение показателей семенной продуктивности видов.

5. Изучение возрастной гтрутгтурн и тптгтгттп гтппупинш

6. Анализ виталитетной стр^^^^^^^^^й*'11

На защиту выносятся следующие основные положения:

1. Лесные многолетние горечавковые (Gentiana schistocalyx и Swertia ibérica) различаются толерантностью по отношению к прямо-действующим экологическим факторам и ценотическим условиям экотопов.

2. Возрастные и виталитетные спектры Gentiana schistocalyx и Swertia ibérica динамичны и зависят от особенностей онтогенеза и свойств экотопов.

3. Современное состояние популяций горечавки разделыюча-шечной и сверции грузинской на Северо-Западном Кавказе, в основном, удовлетворительное.

Научная новизна. Работа представляет собой первое комплексное популяционное исследование двух лесных многолетних видов семейства Gentianaceae Juss. - горечавки раздельночашечной и сверции грузинской. Впервые изучены особенности распространения видов в регионе и выявлена их эколого-ценотическая приуроченность; исследованы онтоморфогенез, клональная, индивидуальная и эколо-го-географическая изменчивость,, семенная продуктивность, плотность, возрастная и виталитетная структура популяций в фитоценозах Северо-Западного Кавказа.

Теоретическая и практическая значимость. Горечавка раз-дельночашечная и сверция грузинская входят в число критических видов, уточнение таксономического статуса которых может быть использовано при обсуждении проблем видообразования и флорогене-за, при выявлении систематических и синтаксономических аналогов во флоре удаленных, но экологически сходных регионов. Полученные данные по морфологии и изменчивости видов представляют интерес для филогении и таксономии родов Gentiana L. и Swertia L.

Основанием для охраны и рационального использования видов является их хозяйственное значение. Они, как и другое представители семейства горечавковых, обладают лекарственными свойствами: в вегетативных органах растений содержатся гликозиды, алкалоиды, флавоноиды, витамины и другие ценные вещества. Это позволяет издавна применять их в народной и официальной медицине многих стран, в том числе и России.

Изучение процессов, связанных с семенным размножением растений и их конечным итогом - семенной продуктивностью, имеет особое значение для ботанического ресурсоведения, так как знание особенностей репродуктивной биологии и расселительных возможностей видов может служить основой для работ по их интродукции и

реинтродукции. Данные по семенной продуктивности горечавки раз-дельночашечной и сверции грузинской, структуре и плотности популяций, как и другие количественные показатели, могут быть использованы для оценки их нормы реакции.

Анализ возрастной и виталитетной структуры популяций биологически и экологически информативен, позволяет выявить их внутреннюю гетерогенность, и определить качественные типы популяций, что очень важно для разработки мероприятий по охране видов. Показатели возрастной и виталитетной структуры, плотности популяций, наряду с другими критериями, необходимы для оценки современного состояния и перспектив развития природных популяций видов. Результаты исследования могут быть использованы для разработки рекомендаций по организации контроля, охраны и рационального использования видов.

Апробация работы. Основные результаты исследований докладывались на региональной научно-технической конференции аспирантов и студентов «Наука - XXI веку» (Майкоп, 2001); Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира» (Майкоп, 2001); Региональной научной конференции, посвященной 10-летию эколого-ботанического направления исследований кафедры общей биологии и экологии КГАУ (Краснодар, 2001); Второй международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира» (Майкоп, 2002).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 научных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы, включающего 195 источников, в том числе 23 - на иностранных языках, и приложений. Работа изложена на 135 страницах машинописного текста, содержит 15 таблиц, 26 рисунков и фотоматериалов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Современное состояние вопроса

В главе дана краткая история изучения семейства Gentianaceae, изложены и проанализированы литературные данные о систематике, морфологии и распространении Gentiana schistocalyx и Swertia ibérica.

Глава 2. Природно-климатические условия района исследований. Объекты и методика исследований

Исследования проводились на северном макросклоне Главного Кавказского хребта и на Боковом хребте в бассейнах рек Белая и Малая Лаба: на горных массивах: Лагонакском нагорье, Трю-Ятыргвартинский, Азиш-Тау, Каменное море, Инженерный, Пастбище Абаго. В диссертации дана характеристика геологических, поч-венно-климатических условий и растительности района исследования.

Материалом для работы послужили данные собственных исследований, литературных источников, а также результаты проведенного нами анализа гербарных этикеток эксикатов, хранящихся в гербариях Ботанического института имени В.Л. Комарова АН РФ, Кавказского государственного природного биосферного заповедника, Адыгейского государственного университета, Национального музея Республики Адыгея.

Маршрутные рекогносцировочные обследования территории проведены в 1998-2001 гг. При этом были охвачены все высотные пояса и основные типы местообитаний видов. В пределах каждого местообитания закладывались пробные площадки размером 10 м2, на которых выполнялись геоботаническое описание, учет и картирование особей видов по общепринятым методикам (Корчагин, 1976; Ды-ренков, 1984). Жизненные формы и модели побегообразования видов исследованы по методикам И.Г. Серебрякова (1964), Т.И. Серебряковой (1977, 1979, 1980, 1981), И.П. Захаровой (1990). Для биоэкологической характеристики видов применены подходы С.А. Литвинской (2001). Изменчивость признаков регистрировалась внутри клонов, между растениями одной популяции и растениями из разных популяций. Измерения растений проводились штангенциркулем с точностью до 0,1 мм. Мерой изменчивости служил коэффициент вариации Cv, % (Мамаев, 1975). Уровни варьирования признаков: Cv< 10% - низкий, Cv= 11-25% - средний, Су>25% - высокий. При определении семенной продуктивности растений использованы методы, изложенные в

работах Т.А. Работнова (1950, 1960), И.В. Вайнагия (1962, 1973, 1974), Е.В. Тюриной (1978, 1984), принимались во внимание разработки Р.Е. Левиной (1960,1987) и Е.А. Ходачек (1970, 1974).

Возрастные состояния растений выделены на основании комплекса качественных и количественных морфологических признаков. Для установления достоверности различий средних величин признаков в возрастных группах растений применен критерий Стьюдента (Лакин, 1990). Возрастная структура популяций изучена по методикам Т.А. Работнова (1950а, 19506, 1960, 1969), А.А. Уранова (1975), Л.В. Денисовой, СВ. Никитиной и Л.Б. Заугольновой (1986).

Виталитетный тип популяций установлен по комплексу ключевых параметров морфогенеза особей по методике Ю.А. Злобина (1989), которая заключается в распределении особей на 3 класса ви-талитета с вычислением индекса виталитетности (Q): Q=l/2(a+b), где «а» и «b» — соответственно частоты высшего и промежуточного классов виталитетного состояния. В ходе анализа его преобразуют и представляют в виде виталитетного спектра ценопопуляций. Выявление комплекса признаков, детерминирующих виталитет особей, с опорой на уровень скоррелированности признаков между собой, осуществлено методом анализа корреляционных плеяд. В центре каждой корреляционной плеяды находится признак — индикатор плеяды, который наиболее тесно связан со всеми другими признаками этой плеяды и может быть ее представителем. Варьирование морфологических признаков особей установлено по изменению числа, массы и линейных размеров вегетативных и генеративных органов.

При определении растений использованы следующие определители: И.СКосенко(1970Х А.И. Галушко (1980) и флоры: «Флора СССР» (1952), «Флора Кавказа» (1967), «Флора Абхазии» (1982). Латинские названия таксонов даны по CJC Черепанову (1995).

Все числовые данные обработаны методами вариационной статистики (Зайцев, 1973; Мамаев, 1975; Лакин, 1990) с использованием стандартных процедур и программного обеспечения EXCEL.

За рабочую единицу нами принята «ценопопуляция» (ЦП), Исследованы 22 ценопопуляций в диапазоне высот от 1560 до 2750 м над у.м. в альпийских, субальпийских и лесных фитоценозах, в том числе 12 ценопопуляций горечавки раздельночашечной (ЦП1, ЦП2, ЦПЗ, ЦП4, ЦП5, ЦП6, ЦП7, ЦП9, ЦП14, ЦП15, ЦП16,1Щ17) и десять ценопопуляций сверции грузинской (ЦП5, ЦП7, ЦП8, ЦП10, ЦПП, ЦП12, ЦП13, ЦП16, ЦПП, ЦП18). Семь ценопопуляций горечавки раздельно-чашечной и пять ценопопуляций сверции грузинской — лесные, по

голь ценопопуляций обоих видов - луговые, причем в четырех местообитаниях (ЦП5,ЦГГ7,ЦШ6иЦП17) виды произрастают вместе.

Глава 3. Особенности распространения, экологии и биологии Gcntiana schistocalyx и Swertia iberica

3.1. Географическое распространение и особенности экологии видов

Общие сведения, характеризующие ценопопуляций видов, показывают, что они широко распространены в районе исследований. Горечавка раздельночашечная встречается в средне- и верхнегорном лесных поясах, на субальпийских лугах в диапазоне высот 1600-2200 м над у.м. Вид обитает под пологом пихтовых, буково-пихтовых и буковых лесов, на опушках, осыпях и высокотравных полянах, в березовом криволесье и сосновом редколесье, на субальпийских лугах. Gentiana schistocalyx предпочитает средние по освещенности местообитания, по отношению к влаге является типичным мезофитом.

Высотное распространение сверции грузинской ограничено только условиями увлажнения, так как она является типичным гигроме-зофитом — «указателем влаги». Вид произрастает преимущественно в верхнем горно-лесном поясе. По наиболее влажным северным склонам сверция грузинская поднимается в альпийский пояс (до 27003000 м над у.м.), а по горным ручьям опускается до среднегорий (до 1670 м над у.м.). Вид встречается в составе пихтовых и сосновых лесов, березового и букового криволесья, на опушках, берегах горных рек и ручьев, на субальпийских и альпийских лугах в местах постоянного подтока грунтовых или снежных вод. Таким образом, Swertia iberica является гемиэвритопным растением (встречается в составе лесных и луговых растительных сообществ). Вид предпочитает средние по освещенности местообитания, по отношению к температуре -микротерм, по отношению к богатству и типу почвы — мезотроф.

Gentiana schistocalyx образует скопления среди травянистого покрова, реже встречаются одиночные растения. Плотность в ценопо-пуляниях варьирует от 1,8 до 24,4 экз/м2. Swertia iberica встречается в фитоценозах преимущественно группами. Плотность в ценопопуля-циях варьирует от 1,85 до 12,7 экз/м2.

Таким образом, горечавка раздельночашечная и сверция грузинская различаются высотным распространением, отношением к влажности почвы, температуре воздуха и освещенности, а также це-

нотическими предпочтениями. Сверция грузинская имеет более высокие требования к экотопическим условиям и менее - к фитоцено-тическим.

3.2. Жизненные формы и модели побегообразования

По классификации С. Rauncier (1934), Gentiana schistocalyx следует отнести к гемикриптофитам. Это - растение летнезеленого типа, размножающееся семенным и вегетативным способами. По характеру многолетних органов горечавка раздельночашечная является корот-кокорневищным бахромчато-корневым растением, по характеру надземных побегов - безрозеточным облиственным растением с невыраженным гипоподием. Для вида характерна симподиальная длиннопо-беговая модель побегообразования (Серебрякова, 1979).

Swertia ibérica — многолетнее травянистое растение, гемикрипто-фит летнезеленого типа, размножается семенным и вегетативным способами. Вид по распространению семян является баллистохором, по характеру многолетних органов — короткокорневищным стержне-корневым растением, по характеру надземных побегов - полурозе-точным растением с облиственным генеративным побегом. Побегообразование Swertia ibérica происходит по типу симподиальной по-лурозеточной модели.

3.3. Внутривидовая изменчивость Gentiana schistocalyx и Swertia

ibérica

У Gentiana schistocalyx уровни эколого-географической и индивидуальной изменчивости имеют примерно одинаковую амплитуду. Различия наблюдаются по четырем признакам, что свидетельствует о том, что все исследованные ценопопуляции относятся к одному эко-лого-географическому типу и, более или менее, однородны. Большинство морфологических признаков растений мало изменчивы в пределах ценопопуляций, которые поэтому можно отнести к одной географической популяции (рис. 1, Б). Уровень эндогенной (клональ-ной) изменчивости особей не превышает средних значений их индивидуальной изменчивости

А Б

Рис. 1. Уровни индивидуальной и эколого-географической изменчивости морфологических признаков Swertia ibérica (А), -Gentiana schistocalyx (Б): А - 1-7 - вегетативные признаки, 8-12 - генеративные; Б - 1-14 -вегетативные, 8-13 - генеративные, 15 - фитомасса надземной части. Номера осей соответствуют порядковым номерам морфологических признаков.

Между популяциями открытых (луговых) и закрытых (лесных) местообитаний у горечавки раздельночашечной наблюдаются различия в уровне индивидуальной изменчивости морфологических признаков вегетативной сферы (высоты растений, размеров листовых пластинок среднего и верхнего листа). Генеративные признаки, напротив, имеют наибольшую внутрипопуляционную стабильность.

Более качественные популяции горечавки раздельночашечной произрастают в условиях лесных фитоценозов, которые более благоприятны в фитоценотическом отношении. В то же время, экологический оптимум вида, находится, по-видимому, на субальпийских лугах. Таким образом, у горечавки раздельночашечной наблюдаются незначительные перепады уровней изменчивости признаков в условиях фитоценотического и экологического оптимумов, что свидетельствует о высоких адаптивных возможностях вида.

Под воздействием различных фитоценотических и экологических условий растения Swertia ibérica развиваются по-разному. На воздействие экологических факторов сверция грузинская отвечает модифи-кационными изменениями, выражающимися в различиях общего га-

битуса: с возрастанием высоты над у.м. происходит уменьшение высоты цветоноса, длины корневища и площади поверхности листьев. Морфометрические параметры особей вида в условиях альпийского луга почти в 3 раза меньше, чем размеры особей, произрастающих на субальпийских лугах, и в 3,7 раз - в лесных фитоценозах.

Индивидуальная изменчивость вегетативных признаков во всех ценопопуляциях Swertia ibérica имеет средний уровень варьирования и составляют от 18 до 23 % . Наиболее сильному варьированию подвержены длина корневища, количество листьев в розетке, размеры стеблевых листьев и количество цветков на цветоносе У вида наблюдается высокий уровень эколого-географической изменчивости (38,5%), который значительно выше уровня индивидуальной изменчивости (24,6%), что позволяет отнести исследованные ценопопуляции вида к двум эколого-географическим типам (рис 1, А).

3.4. Семенная продуктивность Gentiana schistocalyx и S wertia ibérica

Цветение Swertia ibérica начинается с середины июля и продолжается до середины сентября, плодоношение - с середины августа до начала октября, осыпание семян - с первых чисел сентября. Цветение Gentiana schistocalyx начинается с начала августа и продолжается до конца сентября, плодоношение - с середины августа до начала октября. Созревание коробочек продолжается до заморозков. Осыпание зрелых семян происходит, начиная с середины сентября. Порядок созревания плодов акропетальный (начинается с нижних цветков соцветия).

Доля образовавшихся семян у обоих видов достаточно высокая. Интенсивность образования семян зависит от экологических и цено-тических условий произрастания видов. Так, для сверции грузинской завязываемость плодов выше в условиях лесных фитоценозов (61,9%), чем в луговых (34,6%). Высокий коэффициент продуктивности семян у особей, произрастающих в лесных ценозах, свидетельствует об эффективности семенного размножения и соответствия условий обитания вида условиям экологического оптимума. Однако максимальная семенная продуктивность сверции грузинской (67,5%) отмечена на берегу ручья в субальпийском высокотравье (ЦП 18). Это еще раз доказывает значение для вида повышенной влажности почвы и воздуха. У горечавки раздельночашечной в лесных и луговых сообществах наблюдаются высокие, примерно одинаковые, значения коэффициента продуктивности семян (74,2% и 67,8% соответственно).

Глава 4. Ссгруюура популяций GentianaschistocafyxuSwertia ibérica

4.1. Особенности онтоморфогенеза

Продолжительность возрастных периодов и состояний особей горечавки раздельночашечной различна. Латентный период короткий, семена прорастают весной и летом после зимнего периода покоя. В юве-нильном состоянии растения находятся один вегетационный сезон, в виргинильном - 12-15 лет. Продолжительность прегенеративного периода составляет, предположительно, до 20-25 лет. Генеративный период длится около 15-20 лет. Сенильный период, по-видимому, короткий. Общая продолжительность онтогенеза непартикулируюших особей горечавки раздельночашечной составляет не менее 50 лет.

Возрастные состояния особей семенного происхождения горечавки раздельночашечной обладают количественными признаками, по которым их можно определить (табл. 1). У проростков сохраняются зародышевые структуры. Ювенильные растения формируют розеточ-ный побег из 3-4 пар настоящих листьев ювенильного типа, имматурные особи - розеточный побег вместе с 1-2 удлиненными вегетативными побегами и с сидячими по два в узлах листьями имматурного типа. У вир-гинильных растений увеличивается количество вегетативных побегов до 10, листья взрослого типа, развито корневище. Молодые генеративные растения формируют 1-2 генеративных побега, зрелые генеративные растения -12 - 20 генеративных побегов; старые генеративные растения -1-2 генеративных побега и мощное корневище.

Таблица1

Характеристика возрастных состояний Gentiana schistocalyx (n=30)

4 В в jj Длина побега, мм Кол-во побегов, пгг. Кол-во узлов, шт. Средние листья Главны или ко А корень рневяше Цветок

Длина, мм Ширина, мм Длина, мм Диаметр, мм Длина, мм Джмяр, мм

Im 77ДЦ2 29,6 1,1±0JM 19,4 8,410,3 203 28342,7 515 18*2,7 83,5 ГОЦ» 653 23±0Д2 28,4 -

V 223jfctllj0 270 I3±0,08 32J3 13ДЮЗ 12$ 42.ШЗ 23А 143*03 283 47,7*53 66,7 ЩЦ7 282 - -

& 4643*23.7 28J0 ismw 33j0 lt&OS 17,5 57.7±13 16J 18,1±13 393 45.ftt43 513 83Ю37 24,7 45£Ю,7 83 ш

е 633ш&9 25J0 4.19Ю.19 26J0 16.МЗ 103 89,4Ü3 232 27jC*ljO 20,7 6Ц0Ц7 426 29,9 45310,6 73 5ÍH0.1 14j0

е 455J0±36j6 320 7ЯМ& 43,0 17ДЮЗ 10£ 61ш5 26$ 20£Ю? 53 58.7Í4.7 43,7 19W32 Щ 45,00,5 62 6ДЮ,1 Ю

Примечание: ¡т - ^ индексы возрастных состояний; над чертой среднее арифметическое и его ошибка (х ± Б-), под чертой — коэффициент вариации (Су, %).

В онтогенезе сверция грузинская проходит за 12-20 лет латентный, прегенеративный, генеративный и постгенеративный периоды. Продолжительность нахождения особи в том или ином периоде жизни различна. Латентный период короткий, так как семена могут прорастать в следующую же весну после зимней стратификации. Продолжительным является прегенеративный период, который длится 10 — 15 лет. Продолжительность генеративного и постгенеративного периодов выяснить не удалось.

Таблица2

Характеристика возрастных состояний Swertia ibérica (n=30)

II Комо роали-стьеврп Дтиначг-рспка НРД мм ПлшвНРЛ НРЛ Ппвный корень Двга щкклгса, см Кшиэ угов апетц тттг

дайна 45-решкаНРЛ Дшва, мм Ширип, мм Дтшш, мм Дна- MCIRMM

р - - - - - 20,12tl<) 53£ - - -

J I,72i0,l 252 53ÍH43 493 - 37,1 185Ю.7 211 193:13 49$ 1,710,12 373 - -

Ъп 2,1±02 3803 923 055ВДВ 24/6 453 29j5á2,l 39,1 13^1,7 685 ХЩ14 3S3 - -

V 2Ш 613 810 ОС8ВД01 523 353 51ÍH-Í5 263 2QPMJ5 483 63Ю04 27,4 - -

G 20Щ2 563 68318,9 71¿ OSWHW 266 65615,4 45,1 Wtí.9 28$ 4013 295 57$ I7j6

Примечание: р - § индексы возрастных состояний; над чертой среднее арифметическое и его ошибка (х ± Б-), под чертой - коэффициент вариации (Су,%); НРЛ - нижний розеточный лист.

Качественными признаками возрастных состояний сверции грузинской являются: формирование розетки с листьями ювенильного типа с 3-мя жилками, утолщение и укорачивание гапокотиля; пере-вершинивание (в качестве верхушечной функционирует верхняя пазушная почка), формирование листьев имматурного типа; наличие у виргинильных растений влагалищных листьев с 7 жилками как у взрослых растений; способность корневища частично партикулировать; генеративные растения формируют только один генеративный побег.

4.2. Возрастная и виталитетная гетерогенность популяций Gcntiana schistocalyx и Swertia ibcrica

4.2.2. Возрастная структура популяций

Все исследованные ценопопуляции Gentiana schistocalyx и Swertia ibérica способны к самоподдержанию семенным и вегетативным путем. Большинство ценопопуляции Gentiana schistocalyx (ЦП1, ЦП2, ЦПЗ, ЦП4, ЦП5, ЦП7, ЦП9, ЦП14, ЦП15, ЦП16, ЦП17) являются неполно-членными популяциями нормального типа. ЦП 6 является полночленной нормального типа с достаточно интенсивным семенным возобновлением. Проростки отмечены только на открытых осыпных участках субальпийских полян на крутых склонах горы Утюг хребта Азиш-Тау (ЦП2, ЦП6, ЦП4). Здесь наблюдаются активные оползневые процессы, и напочвенный покров сильно разрежен. Травостой имеет низкую степень сомкнутости, поэтому в фитоценозе наблюдается слабая конкуренция со стороны задернителей почвы. Это создает благоприятные условия для прорастания семян горечавки и развития ювенильных растений (ЦП2, ЦПЗ, ЦП4, ЦП6, ЦП 17). Больше всего имматурных растений в ЦП 2 - 22,2%. Относительная численность виргинальных растений - наиболее высокая в ЦП 4 (50,4%), наиболее низкая-в ЦП 5 (7,1%).

Изученные ценопопуляции дали два типа возрастного спектра: правостороний - в большинстве ценопопуляции (ЦП1, ЦП2, ЦПЗ, ЦП4, ЦП5, ЦП7, ЦП9, ЦП14, ЦП15, ЦП16, ЦП17) - с преобладанием взрослых особей - и левостороний - в единственной ценопопуляции (ЦП6) - с преобладанием молодых растений (рис. 2.)

Рис. 2. Возрастные спектры ценопопуляции Gentiana schistocalyx: р - проростки, j - ювенильные, im - имматурные, v - вир-гинильные, g - генеративные растения.

Ценопопуляции с правосторонним спектром мы рассматриваем как относительно старые, (показатель возрастности 0,412, 0,545, 0,545, 0,549, 0,648, 0,651), а ЦП6 - с левосторонним спектром - как молодую (показатель возрастности 0,156,). ЦП 2 имеет достаточно низкий показатель возрастности (0,213), и в ней подрост почти уравновешивает взрослые особи. Поэтому ее так же можно считать молодой, а все остальные ценопопуляции - регрессивными. ЦП2 и ЦП6 -полночленные, однако в ЦП2 преобладают имматурные растения, а в ЦП6 - проростки и ювенильные. Меньшее число виргинильных растений, чем имматурных, в ЦП 5 и ЦП6 свидетельствует о том, что не все имматурные растения переходят во взрослое состояние. Следовательно, условия этих ценозов достаточно жесткие (рис. 2).

Большинство ценопопуляции Swertia iberica являются полночленными популяциями нормального типа, способные к самоподдержанию семенным и вегетативным путем. Способность вида существовать в разных эколого-ценотических условиях указывает на его экологическую пластичность (рис. 3).

Рис. 3. Возрастные спектры ценопопуляциий Swertia Ьг

р - проростки, ] - ювенильные, пи - имматурные, V - вир-гинильные, % - генеративные растения.

Ценопуляции сверции грузинской в условиях соснового редколесья (ЦП5) с обильным мохово-лишайниковым покрытием и в субальпийском высокотравье на берегу ручья (ЦП18) характеризуются преобладанием генеративных растений (443 % и 50% соответственно) при значительном участии подроста (Н-Нт) (27,6% и 13,7% соответственно) и виргинильных особей (29,5% и 36,4% соответственно). Уровень семенного возобновления в них высокий. Такая структура возрастного спектра характеризует экологические условия данных местообитаний, как наиболее соответствующих биологическим особенностям

вида. В большинстве ценопопуляций вида максимум численности приходится на группу виргинильных особей (от 29,5 до 78,8%), что связано с длительностью данного возрастного периода и переходом в нецветущее состояние части генеративных растений. Показатель воз-растности варьирует незначительно от 0,128 до 0,362, что свидетельствует об относительной стабильности возрастной структуры цено-популяций и о преобладании в них молодых и взрослых вегетативных растений.

4.2.3. Виталитетная структура популяций Gentiana schistocalyx и

Swertia ibérica

Четыре ценопопуляций Gentiana schistocalyx (ЦП2, ЦП5, ЦП9, ЦП 17), произрастающие в лесных фитоценозах, относятся к процветающему типу с ярко выраженной левостороней ассиметрией за счет преобладания промежуточного класса виталитета «6», формирующего основную биомассу ценопопуляций, и в которых индексы витали-тетности Q > с (рис. 4).

Рис. 4. Виталитетные спектры ценопопуляций горечавки раздель-ночашечной: а, б, с-классы виталитета.

В ценопопуляциях субальпийского луга, осыпей верхнего предела буково-пихтового леса (ЦП1, ЦП2, ЦП17), значения индексов ви-талитетности приближаются к симметричному распределению (0,333) и характеризуются равенством особей высшего «а» и низшего «с» класса виталитета, что свидетельствует о приближении ценопопуляций к равновесному типу. Две ценопопуляций, расположенные в условиях буково-пихтового леса и соснового редколесья (ЦП2, ЦП5) обладают ярко выраженным эксцессом, т.е. имеет центральную тенденцию - симметричное распределение. Особей промежуточного класса виталитета «Ь» достаточно много, что является показателем процветания этих ценопопуляций.

К депрессивным ценопопуляциям горечавки раздельночашечной, с преобладанием особей низкой жизненности, в которых Q < с, относятся ЦП1, ЦПЗ, ЦП4, ЦП6, ЩГ7, ЦП14, ЦП15, ЦП16. В них наблюдается правосторонняя ассиметрия распределения, так как в ценопо-пуляциях преобладающими являются менее крупные особи (класс «с»). Такое состояние особей в популяциях позволяет им наиболее полно использовать жизненные факторы. Ослабленные особи с пониженной жизнеспособностью при изменении условий экотопов (в результате нарушений почвенного покрова и оползневых процессов и др.), являются резервом, обеспечивающим устойчивость популяции путем быстрого заполнения незанятых местообитаний.

Большинству ценопопуляций Swertia ibérica соответствует процветающее состояние (ЦП5, ЦП7, ЦП8, ЦП10, ЦП11, ЦП12, ЦП13, ЦП 17, ЦП 18), так как значение коэффициента виталитетности Q варьирует в них от 0,375 до 0,500 и превышает степень равновесности (0,333). В ЦП10 отмечены лишь особи высшего и промежуточного классов виталитета, а в ЦП7 - только промежуточного. В условиях соснового редколесья (ЦП5) наблюдается незначительное превышение количества особей низшего класса виталитета над высшим, но с преобладанием промежуточного класса. ЦП16 характеризуются равенством встречаемости особей виталитетных классов и Q = 0,333.

Симметричные гистограммы ЦП7, ЦП13, ЦП16, ЦП17 (рис. 5) обладают центральной тенденцией (эксцесс), отражающей степень концентрации высшего и низшего классов виталитета вокруг промежуточного, что свидетельствует о нормальном распределении особей. Полученные данные позволяют подтвердить предположение о приуроченности вида к местообитаниям с высоким уровнем увлажнения.

Рис. 5. Виталитетные спектры ценопопуляций сверции грузинской: а,Ь,с- классы виталитета.

Таким образом, все ценопопуляции сверции грузинской формируют виталитетные спектры с четко выраженной левосторонней ас-симетрией, что свидетельствует о высокой пластичности вида в отношении фитоценотических условий.

ВЫВОДЫ

1. Gentiana schistocalyx и Swertia iberica - виды, обитающие во всех ботанико-географических районах Кавказа. Для рассматриваемой территории оба вида являются обычными. Горечавка раздельно-чашечная и сверция грузинская характеризуются различным высотным распространением. Gentiana schistocalyx широко распространена в среднем и верхнем лесных горных поясах, субальпийском редколесье и криволесье, и лишь некоторые ценопопуляции вида встречаются в луговых ценозах субальпийского пояса. Вероятно, вид оказался в них в результате антропогенного снижения верхней границы леса. Swertia ^пт, в отношении высотного распространения, является более пластичной. Она поднимается по северным склонам в альпийский пояс (до 3000 м над у.м.), а по горным ручьям опускается до среднегорий (до 1670 м над у.м.). С увеличением высоты над у.м. у сверции грузинской наблюдаются модификационные изменения, выражающиеся в уменьшении общего габитуса растений, высоты цветоноса и площади листовой поверхности, что свидетельствует о широких адаптивных возможностях вида. Лимитирующим экологическим фактором среды для горечавки раздельночашечной является освещенность, а для сверции грузинской - влажность почвы и воздуха. Для обоих видов оптимальные условия обитания складываются в лесных сообществах.

2. Все исследованные ценопопуляции Gentiиnи schistocиlyx относятся к одной географической популяции. У вида наблюдаются незначительные перепады уровня эколого-географической изменчивости морфологических признаков, зависящие от типа ценоза. Особи горечавки раздельночашечной в луговых сообществах, обычно, меньших размеров. У них уменьшаются все морфометрические параметры, в том числе генеративной сферы, кроме длины раскола чашечки. Этот признак, на основании которого вид впервые был выделен, сильно варьирует, но у особей субальпийских луговых ценозов он всегда имеет большие значения. Длина раскола чашечки зависит от скорости зацветания, которая выше в условиях более интенсивного освещена и высокой дневной температуры. Вероятно, этот система-

тический признак закрепился у вида при расселении его европейской предковой формы на Кавказе.

Исследованные ценопопуляции Swertia iberica можно отнести к двум географическим популяциям: «лагонакской» и «ятыргвартин-ской», так как уровень эколого-географической изменчивости количественных признаков генеративной сферы значительно превышает их индивидуальную изменчивость.

В связи с тем, что Gentianaschistocalyxи Swertia ¡Ьвнеи являются критическими видами, необходимо уточнение их таксономического ранга, изучив близкие европейские и малоазийские виды {Gentiana asclepiadea Ь. и Swertiaperennis Ь.)

3. Swertia iЬerica - гемикриптофит, размножается семенным и вегетативным способом, по характеру многолетних органов является короткокорневищным стержнекорневым растением, по характеру надземных побегов - полурозеточным растением с облиственным генеративным побегом. У вида симподиальная полурозеточная модель побегообразования.

4. Gentianaschistocalyxи Swertia iЬerica являются летнезелеными видами. Обычно они цветут в июле-августе, а плодоносят с середины августа до середины октября. Порядок созревания плодов у обоих видов акропетальный. У горечавки раздельночашечной созревание плодов происходит разновременно, а у сверции грузинской, из-за ускоренного плодоношения верхней части соцветия - одновременно. Семенная продуктивность у обоих видов высокая, что свидетельствует о нормальном уровне их жизнедеятельности вне зависимости от местообитания. Интенсивность плодоношения, вес и размеры семян у сверции грузинской зависят от ценотических условий: доля завязавшихся семян, их вес и размеры в условиях лесных фитоценозов больше, чем в луговых сообществах.

5. Ценопопуляции Gentiana schistocalyx и Swertia iЬerica в большинстве случаев являются полночленными, нормального типа. Пол-ночленность ценопопуляции видов детерминируется фитоценотиче-скими условиями произрастания. Способ возобновления, плотность и возрастная структура ценопопуляции находятся в прямой зависимости от степени сомкнутости травостоя. Экологический оптимум горечавки раздельночашечной находится на открытых осыпных участках лесных субальпийских полян, а сверции грузинской - в сосновом редколесье и на берегу ручьев в субальпийском поясе.

6. Все изученные ценопопуляции сверции грузинской по витали-тетной структуре относятся к процветающему типу с левосторонней

ассиметрией распределения особей. Это свидетельствует о широкой фитоценотической амплитуде вида. В большинстве ценопопуляции горечавки разделыючашечной преобладают особи низкой жизненности с правосторонней ассиметрией распределения, что позволяет признать их депрессивными ценопопуляциями. Четыре лесные ценопопуляции вида (на открытых осыпных участках буково-пихтового леса, в сосновом редколесье и березовом криволесье, на верхнем пределе пихтового леса) с левосторонней ассиметрией распределения особей относятся к процветающему типу. Экологический и фитоценоти-ческий оптимумы вида не совпадают: в экологическом отношении оптимальными являются открытые осыпные участки лесных субальпийских полян.

7. Современное состояние ценопопуляции сверции грузинской во флоре Северо-Западного Кавказа, в основном, удовлетворительное. Большинство ценопопуляции горечавки раздельночашечной находится под угрозой сокращения численности. Для сохранения формового разнообразия и рационального использования вида необходимо определить его биологические запасы, а также выявить местообитания, находящиеся вне территории Кавказского заповедника и пригодные для создания микрозаказников со строгим режимом охраны.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации

1. Сиротюк Э.А., Чич С.К. Географическая структура семейства ОвпНапаевав .Гикз. Западного Кавказа // Изв. вузов. Сев.-Кавк. регион. Естеств. науки.-2001.-№ 1.-С. 69-71.

2. Сиротюк Э.А., Чич С.К. Возрастная структура и плотность ценопопуляции сверции грузинской на горе Ятыргварта (СевероЗападный Кавказ) // Изв. вузов. Сев.-Кавк. регион. Естеств. науки. -2001 .-№3.-С. 57-59.

3. Чич С.К., Сиротюк Э.А. Возрастность и плотность ценопопу-ляции горечавки раздельночашечной (Северо-Западный Кавказ) / Материалы региональной научно-технической конференции аспирантов и студентов «Наука - XXI веку». - Майкоп: Изд-во ООО «Аякс», 2001.-С.159-161.

4. Чич С.К., Сиротюк Э.А. Сверция грузинская в Кавказском заповеднике. - Бюл. бот. сада им. И.С. Косенко. - 2001. - №18. - С. 176-179.

5. Чич С.К., Сиротюк Э.А. О возрастных состояниях сверции грузинской. Материалы. Международная научно-практическая конфе-

ренция «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира». - Майкоп: Изд-во МГТИ, 2001. - С. 98-101.

6. Сиротюк ЭЛ., Чич С.К., Бахарева Т.Г. Состояние ценопопуля-ций некоторых видов семейства горечавковых в Кавказском заповеднике. Сборник трудов / Кавказский государственный природный биосферный заповедник. - Новочеркасск: ЗАО «Изд-во ДОРОС», 2002. -Вып. 16.-С. 66-77.

7. Чич С.К. Возрастная и виталитетная неоднородность популяции сверции грузинской на Северо-Западном Кавказе / Материалы Междунар. научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира». - Майкоп: Изд-во МГТИ, 2002.-С.148-151.

чич

Сайда Кимовна

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛЕСНЫХ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА

ГОРЕЧАВКОВЫХ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА (ГОРЕЧАВКИ РАЗДЕЛЬНОЧАШЕЧНОЙ II СВЕРЦИИ ГРУЗИНСКОЙ)

Автореферат

Подписано в печать 21.05.04. Заказ 334. Тираж 100 экз. Усл. ал. 1,2.

Отпечатано в ООО «Аякс». 385000, г. Майкоп, ул. Первомайская, 243.

»13009

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Чич, Саида Кимовна

Введение.

Глава 1. Современное состояние вопроса.

Глава 2. Природно-климатические условия района исследований. Объекты и методики исследований.

2.1. Природно-климатические условия Северо-Западного Кавказа.

2.2. Методики исследований.

2.3. Объекты исследования.

Глава 3. Особенности распространения экологии и биологии Gentiana schistocalyx и Swertia ibérica.

3.1 Географическое распространение и особенности экологии

Gentiana schistocalyx и Swertia ibérica.

3.2. Жизненные формы и модели побегообразования.

3.2.1. Жизненная форма и модель побегообразования Swertia ibérica.

3.3. Внутривидовая изменчивость Gentiana schistocalyx и Swertia ibérica.

3.3.1. Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость признаков Swertia ibérica и Gentiana schistocalyx.

3.3.2. Клональная и индивидуальная изменчивость Gentiana schistocalyx

3.4. Семенная продуктивность Swertia ibérica и Gentiana schistocalyx.

3.4.1. Семенная продуктивность Swertia ibérica.

3.4.2. Семенная продуктивность Gentiana schistocalyx.

Глава 4. Структура популяций Gentiana schistocalyx и Swertia ibérica.

4.1. Особенности онтоморфогенеза Gentiana schistocalyx и Swertia ibérica.ЛЪ

4.1.1. Характеристика возрастных состояний Gentiana schistocalyx.

4.1.2. Характеристика возрастных состояний Swertia ibérica.

4.2. Возрастная и виталитетная гетерогенность популяций Gentiana schistocalyx и Swertia ibérica.

4.2.1. Возрастная структура популяций.

4.2.1.1. Возрастная структура ценопопуляций Gentiana schistocalyx.

4.2.1.2. Возрастная структура ценопопуляций Swertia ibérica.

4.2.2. Виталитетная структура популяций.

4.2.2.1. Виталитетные типы ценопопуляций Gentiana schistocalyx.

4.2.2.2. Виталитетные типы ценопопуляций Swertia ibérica.

Выводы.

Заключение Диссертация по теме "Биологические ресурсы", Чич, Саида Кимовна

ВЫВОДЫ

1. Gentiana schistocalyx и Swertia ibérica - виды, обитающие во всех ботанико-географических районах Кавказа. Для рассматриваемой территории оба вида являются обычными. Горечавка раздельночашечная и сверция грузинская характеризуются различным высотным распространением. Gentiana schistocalyx широко распространена в среднем и верхнем лесных горных поясах, субальпийском редколесье и криволесье, и лишь некоторые ценопопуляции вида встречаются в луговых ценозах субальпийского пояса. Вероятно, вид оказался в них в результате антропогенного снижения верхней границы леса. Swertia ibérica, в отношении высотного распространения, является более пластичной. Она поднимается по северным склонам в альпийский пояс, а по горным ручьям опускается до среднегорий. С увеличением высоты над уровнем моря, у сверции грузинской наблюдаются модификационные изменения, выражающиеся в уменьшении общего габитуса растений, высоты цветоноса и площади листовой поверхности, что свидетельствует о широких адаптивных возможностях вида. Лимитирующим экологическим фактором среды для горечавки раздельночашечной является освещенность местообитаний, а для сверции грузинской — влажность почвы и воздуха. Для обоих видов оптимальные условия обитания складываются в лесных сообществах.

2. Все исследованные ценопопуляции Gentiana schistocalyx относятся к одной географической популяции. У вида наблюдаются незначительные перепады уровня эколого-географической изменчивости морфологических признаков, зависящие от типа ценоза. Особи горечавки раздельночашечной в луговых сообществах, обычно, меньших размеров. У них уменьшаются все морфометрические параметры, кроме длины раскола чашечки. Этот признак, на основании которого вид впервые был выделен, сильно варьирует, но у особей субальпийских луговых ценозов он всегда имеет большие значения. Длина раскола чашечки зависит от скорости зацветания, которая выше в условиях более интенсивного освещения и высокой дневной температуры. Вероятно, этот систематический признак закрепился у вида при расселении его европейской предковой формы на Кавказе.

Исследованные ценопопуляции Swertia ibérica можно отнести к двум географическим популяциям: «лагонакской» и «ятыргвартинской», так как уровень эколого-географической изменчивости количественных признаков генеративной сферы значительно превышает их индивидуальную изменчивость.

В связи с тем, что Gentiana schistocalyx и Swertia ibérica являются критическими видами, необходимо уточнение их таксономического ранга, изучив близкие европейские и малоазийские виды (Gentiana asclepiadea L. и Swertia perennis L.)

3. Swertia ibérica — гемикриптофит, размножается семенным и вегетативным способом, по характеру многолетних органов является короткокорневищным стержнекорневым растением, по характеру надземных побегов - полурозеточным растением с облиственным генеративным побегом. У вида симподиальная полурозеточная модель побегообразования.

4. Gentiana schistocalyx и Swertia ibérica являются летнезелеными видами. Обычно они цветут в июле-августе, а плодоносят с середины августа до середины октября. Порядок созревания плодов у обоих видов акропетальный. У горечавки раздельночашечной созревание плодов происходит разновременно, а у сверции грузинской, из-за ускоренного плодоношения верхней части соцветия - одновременно. Семенная продуктивность у обоих видов высокая, что свидетельствует о нормальном уровне их жизнедеятельности вне зависимости от местообитания. Интенсивность плодоношения, вес и размеры семян у сверции грузинской зависят от ценотических условий: доля завязавшихся семян, их вес и размеры в условиях лесных фитоценозов больше, чем в луговых сообществах.

5. Ценопопуляции Gentiana schistocalyx и Swertia ibérica, в большинстве случаев, являются полночленными, нормального типа. Полночленность ценопопуляций видов детерминируется фитоценотическими условиями произрастания. Способ возобновления, плотность и возрастная структура ценопопуляций находятся в прямой зависимости от степени сомкнутости травостоя. Экологический оптимум горечавки раздельночашечной находится на открытых осыпных участках лесных субальпийских полян, а сверции грузинской — в сосновом редколесье и на берегу ручьев в субальпийском поясе.

6. Все изученные ценопопуляции сверции грузинской по виталитетной структуре относятся к процветающему типу с левосторонней ассиметрией распределения особей. Это свидетельствует о широкой фитоценотической амплитуде вида. В большинстве ценопопуляций горечавки раздельночашечной преобладают особи низкой жизненности с правосторонней ассиметрией распределения, что позволяет признать их депрессивными ценопопуляциями. Четыре лесные ценопопуляции вида (на открытых осыпных участках буково-пихтового леса, в сосновом редколесье и березовом криволесье, на верхнем пределе пихтового леса) с левосторонней ассиметрией распределения особей относятся к процветающему типу. Экологический и фитоценотический оптимумы вида не совпадают: в экологическом отношении оптимальными являются открытые осыпные участки лесных субальпийских полян.

7. Современное состояние ценопопуляций сверции грузинской во флоре Северо-Западного Кавказа, в основном, удовлетворительное. Большинство ценопопуляций горечавки раздельночашечной находится под угрозой сокращения численности. Для сохранения формового разнообразия и рационального использования вида необходимо определить его биологические запасы, а также выявить местообитания, находящиеся вне территории Кавказского заповедника и пригодные для создания микрозаказников со строгим режимом охраны.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Чич, Саида Кимовна, Майкоп

1. Адзинба З.И. География и экотопология эндемов флоры Абхазии: Дисс. канд. геогр. наук. Сухуми, 1982. - 152 с.

2. Алисов Б.П. Климат СССР. Москва. Высш. Школа, 1969. - 104 с.

3. Альпер В.Н. Краткий очерк флоры и растительности известнякового массива Фишта и Оштена//Тр. Кавказского гос. заповедника. 1960.-Вып.6.-С.3—56.

4. Алтухов М.Д. Очерк высокогорной растительности известнякового массива Трю-Ятыргварта / Тр. Кавк. гос. зап. Вып. IX. М.: Лесная промышленность, 1967.-С. 3-58.

5. Алтухов М.Д. Растительный покров высокогорий Северо-Западного Кавказа, его рациональное использование и охрана: Дис. докт. биол. наук. М., 1985. - 400 с.

6. Алтухов М.Д., Горчарук Л.Г. Высокогорный почвенно-геоботанический профиль горы Мраморной на Северо-Западном Кавказе // Тр. Кавказского гос. заповедника. — Краснодар, Вып. 8, 1965. - С. 15-25.

7. Алтухов М.Д., Литвинская С.А. Охрана растительного мира на Северо-Западном Кавказе. Природа и мы. Краснодар: Кн. изд-во, 1989. - 189 с.

8. Акатов В.В. Акатов В.В. Растительность высокогорных озер Адыгеи // Охрана природы Адыгеи. Сборник. Майкоп, 1987. - С. 53-54.

9. Бондарева H.A. Популяционная морфологическая изменчивость внутривидовой структуры Caragana pygmaea (Fabaceae) в Сибири // Бот. журн., 1994. - Т. 79, -№6.-С. 84-87.

10. Борисова H.A. Морфолого-биологические особенности горечавки желтой — Gentiana lutea L. // Учен. зап. Ленингр. пед. ин-та им. А.И. Герцена. — 1958. — Т.179.-С. 21-32.

11. Борисова H.A. Формирование морфологической структуры горечавки желтой — Gentiana lutea L. // Тр. Ленингр. хим.-фарм. ин-та 1961. - Т. 12. - С. 311-317.

12. Борисова H.A., Попова Т.А. Динамика численности и возрастного состава ценопопуляций дерновинных злаков в пустынных степях Центрального Казахстана // Ботан.журн., 1972. - Т.57, - № 7. - С. 779-793.

13. Былова А.М. О старении некоторых стержнекорневых травянистых поликарпиков // Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляций растений. М., 1982. С. 62-64.

14. Вайнагий И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Potentilla aurea L. // Растительные ресурсы, 1973. Т.9 вып.2, - С. 287-296.

15. Вайнагий И.В. К методике изучения семенной продуктивности растений // Бот. журн. 1974. - Т. 59. - №6, - С.826-831.

16. Варминг Е. Распределение растений в зависимости от внешних условий. — СПб., 1902.-474 с.

17. Вахрамеев В.А. Ботанико-географическая и климатическая зональность на территории Евразии в юрское меловое время. В сб.: «Вопросы палеобиогеографии и биостратиграфии». М., 1957, - 143 с.

18. Вернадский В.И. Живое вещество. М.: Наука, 1978. - 358 с.

19. Высоцкий Г.Н. Почвенно-ботанические исследования в южных Тельских засекахъ. СПб., 1906. - 221с.

20. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель, т. 2. Ростов-н /Д.: Изд-воРГУ, 1980.-352 с.

21. Гвоздецкий H.A. Кавказ. Очерк природы. М.: Географгиз, 1963. - 264 с.

22. География Республики Адыгея. Майкоп: АРИПО «Адыгея», 1995. - 168 с.

23. Гогина Е.Е. Семенная продуктивность некоторых эдификаторов высокогорных лугов Юго-Осетии // Ботанический журнал, 1960, - Т.45.- № 9, - С. 13301336.

24. Голгофская К.Ю. К дробному геоботаническому районированию Кавказского Заповедника // Тр. Кавк. гос. заповед. 1967 - Вып. 9. - С. 119-157.

25. Голгофская К.Ю. Растительность полосы верхнего предела леса в Кавказском заповеднике // Ботанический журнал, 1967, - №2, - С. 202-213.

26. Голгофская К.Ю. Растительный мир высокогорий СССР и вопросы его использования. // Изменчивость растительности верхнего предела леса в Кавказском заповеднике. Фрунзе: Изд-во «Илим», 1967, - С.45-51.

27. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений сообществ лесостепи. М.: Наука, 1965. - 288 с.

28. Горчарук Л.Г. Изучение и систематика почв Кавказского заповедника // Тр. Кавк. гос. заповед. Краснодар: Кн. Изд-во, 1965. - Вып. 8. - С. 26-32.

29. Гроссгейм A.A. Анализ флоры Кавказа. Баку: Изд. Азерб. фил. АН СССР, 1936,-260 с.

30. Гроссгейм A.A. Определитель растений Кавказа. М.: Советская наука, 1949. — 747 с.

31. Гроссгейм A.A. Горечавковые Gentianaceae Dumort. // Флора СССР - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1952.-Т.18. -С. 525-640.

32. Гроссгейм A.A. Семейство Горечавковые (Gentianaceae) // Флора Кавказа: В 12 т., Т. 7. Л., - 1967. - С. 202-216.

33. Денисова Л.В., Никитина C.B., Заугольнова Л.Б. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной книги СССР. — М.: ВАСХНИЛ, 1986. - 34 с.

34. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. Ч. П. М.: Изд. МГПИ им. В.И. Ленина, 1983. - 97 с.

35. Долуханов А.Г. Заметки о кавказских горечавках подсекции Septemfidae Kusn. // Заметки по систематике и географии растений АН ГССР. -1948. — Вып. 14. С. 38-60.

36. Дыренков С. А. Описание биогеоценоза (Полевой дневник). Л.: ЛГПИ им.1. A.И. Герцена, 1984. 28 с.

37. Дыренков С.А., Жемадукова Э.А. Параллельное развитие внутрисемейственных таксонов в сходных регионах (на примере Gentianaceae Западного Кавказа и Швейцарских Альп) // Современные проблемы филогении растений. М., -1986.-С. 92-93.

38. Дыренков С. А., Жемадукова Э.А. Сравнительный Эколого-систематический анализ семейства Gentianaceae Западного Кавказа и Швейцарских Альп // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1987. - Т.92. - Вып. 3. - С. 69-78.

39. Еленевский А.Г. О внутривидовой изменчивости и таксономии // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1980. - Т.86. Вып. 6. - С. 60-74.

40. Еленевский P.A. Высокогорный продольный ландшафтный профиль северного склона Западного Кавказа. Бюлл. МОИП, Отд. биол. 1940. - Т. 49, вып.1, - 152 с.

41. Ермакова И.М. Онтогенез и возрастной состав популяций луговой овсяницы {Festuca pratensis Huds.): Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: Ml НИ им.1. B.И.Ленина, 1972а. 15 с.

42. Жемадукова Э.А. Пространственная и возрастная структура популяций реликтового эндемика Кавказа горечавки необыкновенной // Регион, теор. конф. мол. ученых Сев. Кавказа (тез. докл. и сообщ.) Майкоп, 1990. - С. 208-209.

43. Жукова Л.А Луговик дернистый / Биологическая флора Московской области. — М.: Изд-во МГУ, 1976, Т.З, - С. 62-75.

44. Жукова Л.А. Влияние географических и антропогенных факторов на возрастной состав ценопопуляций луговика дернистого. Бюл. МОИП. Отд. биол., 1980, — Т. 85,-вып. 6,-С. 87-100.

45. Завадский K.M. Вид и видообразование Л.: Наука, 1968. - 404 с.

46. Заугольнова Л.Б. Самоподдержание популяций у растений // Ценопопуляции растений. М.: Наука, 1988. - С. 33-64.

47. Захарова И.П. Модель побегообразования Gentiana pneumonanthe L. (Gentianaceae) в онтогенезе // Морфогенез и ритм развития высших растений: Межвуз. сборник научн. трудов. М., 1987. - С. 59-63.

48. Захарова И.П. К вопросу о дифференциации «широколистных» горечавок {Gentiana L.) секции Pneumonanthe Bunge. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1990. — Т.95. -Вып.1. - С. 92-97.

49. Захарова И.П. Модели побегообразования и жизненные формы некоторых видов Gentiana L. секции Pneumonanthe Bunge.: Автореф. дис. канд. биол. наук. — М., 1991.-16 с.

50. Захарова И.П. Модели побегообразования и жизненные формы некоторых горечавок (Gentiana L.) // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1993. - Т. 98. - Вып. 2. -С.74-81.

51. Злобин Ю. А. Ценопопуляционная диагностика экотопа // Экология. — 1980.— № 2.-С. 22-30.

52. Злобин Ю.А. Принципы и методы ценопопуляций. — Казань, Изд. КГУ, 1989, — с. 146.

53. Злобин Ю.А. Теория и практика оценки виталитетного состава ценопопуляций растений // Бот. журн. 1989. - №6. - С. 769-772.

54. Злобин Ю.А. Популяционное и ценотическое регулирование репродукции у цветковых растений. В кн. Проблемы репродуктивной биологии семенных растений / Под ред. Э.С. Терехина. Тр. Ботан. ин-та им. B.JI. Комарова РАН, -1993,-вып.8.-С. 8-15.

55. Злобин Ю.А. Механизмы, лежащие в основе динамики популяций растений // Журн. общ. биол. 1993. - Т. 54, - № 2, - С. 210-222.

56. Зозулин Г.М. Аспекты учения о жизненных формах растений в биосферном плане / Пробл. Экол. морфологии растений. МОИП, — Т. 42. - 1976.

57. Зуев B.B. Эволюция и филогения семейства Gentianaceae (сибирские представители) // Современные проблемы филогении растений. — М., 1986, -С. 69-70.

58. Зуев В.В. Горечавковые Сибири (эволюция, филогения). Новосибирск, 1991.-111с.

59. Израильсон В.Ф., Галинская В.Д. Возможность интродукции некоторых видов семейства горечавковых (Gentianaceae) Горного Алтая в лесостепной зоне Западной Сибири // Проблемы ботаники. 1979. - Т. 14. - Вып. 2. - С. 142-148.

60. Казакевич Л.И. Материалы к биологии растений юго-востока России. — Изв. Сарат. Обл. с-х. опытной станции, 1922, вып.З. - №4, - С. 99-119.

61. Кернер-фон-Марилаун А. Жизнь растений. Пер. со 2-го издания под ред. И.П. Бородина. СПб., 1900. - Т.2 - 838 с.

62. Колаковский A.A. Новые данные к таксономии и истории некоторых кавказских горечавок // Сообщения АН ГССР. 1978. - №2. - С. 161-164.

63. Колаковский АА. Флора Абхазии (Второе перераб. и доп. изд-е). — Тбилиси: Мецниереба, 1980. Т. 1, - 248 с.

64. Короткое К.О. Флористические аналогии между высокогориями Кавказа и Западной Европы // Бюл. МОИП Отд.биол. 1989. - Т. 94. Вып. 5. - С. 119-137.

65. Корчагин A.A. Строение растительных сообществ // Полевая геоботаника. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1976. Т. 5 - С. 5-320.

66. Косенко И.С. Семейство горечавковые Gentianaceae II Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья. - М.: Колос, 1970. - С. 287290.

67. Красная книга Республики Адыгея. Майкоп: АРИПО «Адыгея», 2000. 383 с.

68. Крейча И., Якабова А. Альпинарий в вашем саду. Пер. со словацк. Братислава: Природа, 1986.-312 с.

69. Кричфалуший В.В. Структура и плотность ценопопуляций нарцисса узколистного (Narcisus angustifollius Curt.) в Карпатах // Экология. 1988. №5. -С. 32-37.

70. Кричфалуший В.В., Шушман B.C., Сароз O.E. Биоморфологическая и экологценотическая характеристика Erithoronium dens-canis (Liliaceae) в Карпатах // Бот. журн. 1995. - Т. 80. - № 9. - С. 35-52.

71. Крысь З.-О.П. Эколого-биологические предпосылки охраны и обогащения запасов горечавки желтой (Gentiana lutea L.) в Украинских Карпатах: Автореф. дис. канд. биол. наук Киев, 1972. - 28 с.

72. Кузнецов Н.И. Подрод Eugentiana Kusnez. рода Gentiana Tounfort. Систематическая, морфологическая и географическая обработка. Тр. СПб Общ. Ест. - 1894.-531с.

73. Кузнецов Н.И. Flora caucasica critica (Материалы для флоры Кавказа). Юрьев: Юрьевская типография К. Маттисена, 1903. - Часть IV. - Вып. 1. - 590 с.

74. Кузнецов Н.И. Материалы для флоры Кавказа. Юрьев, Юрьевская типография К. Маттисена, 1909. - С. 498-527.

75. Куранова Н.Г. Об эндемичных элементах Лагонакского нагорья // Известия ЦСИ МГТИ 1999. - №2. - С. 97-99.

76. Куранова Н.Г. Флора Лагонакского нагорья: Автореф. Дис. канд. биол. наук. М., 2000.-17 с.

77. Курченко Е.И., Егорова В.Н., Ермакова И.М., Матвеев А.Р. Особенности структуры популяций рыхлокустовых злаков. В кн.: Ценопопуляции растений. -М.: Наука, 1976,-с. 130-146.

78. Лакин Т.Ф. Биометрия. М.: Высш. школа, 1990. - 352 с.

79. Левина P.E. К методике изучения распространения семян и плодов // Полевая геоботаника М; Л.: Изд-во АН СССР, 1960, т.2, - С. 143-159.

80. Левина P.E. О природе семенного размножения //Половая репродукция хвойных. Новосибирск, 1973,-С. 100-102.

81. Левина P.E. Морфология и экология плодов. Л.: Наука, 1987, - 160 с.

82. Литвинская С.А., Тильба А.П., Филимонова Е.Л. Семество горечавковых — Gentianaceae // Редкие и исчезающие растения Кубани. Краснодар: Кн. изд-во, 1983.-С. 72-74.

83. Литвинская С.А Охрана гено- и ценофонда Северо-Западного Кавказа. — Ростов-на-Дону, 1993. -110 с.

84. Литвинская С.А. Растительный покров Северо-Западного Кавказа и проблемыего охраны: Автореф. дис. докт. биол. наук. Новосибирск, 1994. - 32 с.

85. Литвинская С.А. Атлас растений северо-западной части Большого Кавказа: Учебное пособие. Краснодар: Экоинвест, 2001. - 334 с.

86. Лозовой С. П. Карстовые и ледниково-карстовые озера плато Лагонаки // Сб. работ Ростовской ГМО. 1980. - Вып. 17. - С. 129-134.

87. Лозовой С.П. Лагонакское нагорье. Краснодар: Кн. изд-во, 1984. — 160 с.

88. Любарский Е.Л. Экология вегетативного размножения высших растений. — Казань: Изд-во КГУ, 1967. 189 с.

89. Любарский Е.Л., Полуянова В.И. Структура ценопопуляций вегетативно-подвижных растений. — Казань: Изд-во КГУ, 1984. 138 с.

90. Любарский Е. Л. Развитие популяционных исследований на кафедре ботаники Казанского университета // Структура и организация популяций. Казань: Изд-во КГУ, 1985.-С. 4-16.

91. Любименко В.Н. Пластичность растений в процессе видообразования / Изв. науч. ин-та им. Лесгафта, 1920. Вып. 2. - С. 141-165.

92. Мамаев С.А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости растений // Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений. Свердловск, 1975 - С. 3-14.

93. Марков М.В. Популяционная биология растений. Казань: Изд. КГУ, 1986. -110 с.

94. Матвеев А.Р. Большой жизненный цикл, численность и возрастной состав в популяции тимофеевки луговой и тимофеевки степной: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., МГПИ им. В.И.Ленина, 1975. - 25 с.

95. Меницкий Ю.Л. Проект «Конспект флоры Кавказа» // Бот. журн. 1991-Т. 76. -№ 11.-С. 1513-1521.

96. Миркин Б.М. Что такое растительные сообщества. М., 1982. - 164 с.

97. Михайловская И.С. Корни и корневые системы растений. — М., 1981.

98. Нахуцришвили Г.Ш., Гамгелидзе З.Г. Жизнь растений в экстримальных условиях высокогорий (на примере Центрального Кавказа). — JL: Наука, 1984. — 123 с.

99. Никитина И.К. К фитохимическому и фармакологическому изучению крупнокорневищных представителей семейства горечавковых (Gentianaceae Dumort.) произрастающих на Кавказе: Автореферат диссертации. Л., 1967, -16 с.

100. Ю1.Нухимовский Е.Л. Осевая и побеговая системы семенных растений.- Изв.ТСХА, 1971,-№1,-С. 54-66.

101. Панов В.Д., Саражин В.И. Распределение осадков на Западном Кавказе в бассейнах рек Лаба и Мзымта// Сб. работ Ростовской ГМО. 1977. - Вып. 16-С. 112-127.

102. Панов В.Д. Эволюция современного оледенения Кавказа. СПб., 1993. - 431с.

103. Письяукова В.В. Заметки о роде Swertia L. I. Бот. мат. герб. Бот. ин-та АН СССР, XXI. Л. 1963, - 140 с.

104. Ю5.Письяукова В.В. Заметки о роде Swertia L. III. Сверции Кавказа. «Новости сист.», Бот.ин-т АН СССР, Л., 1964, - 220 с.

105. Юб.Письяукова В.В. Виды сверций СССР и их значение в истории его горной флоры. Л., 1967. - 172 с.

106. Письяукова В.В. Семейство горечавковые (Gentianaceae) // Жизнь растений: В 6 томах. Т. 5. - Часть 2. Цветковые растения. Под ред. акад. А.Л. Тахтаджяна. -М: Просвещение, 1981. - С. 365-370.

107. Письяукова В.В. Заметки о роде Swertia L. И. Виды Европейской части СССР и Сибири. Бот.мат.герб. Бот. ин-та Ан. СССР, XXII. Л. 1993, -140 с.

108. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах. // Тр. Бот.ин-та АН СССР. Сер.З. Геоботаника, -1950, Вып.6. — С. 1204.

109. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяции для целей фитоценологии. / Проблемы ботаники. 1950 а. - Вып.1. - С. 465-483.

110. Ш.Работнов Т.А. Методы определения возраста и длительности жизни у травянистых растений // Полевая геоботаника. М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1960. — Т.2.-С. 249-262.

111. Работнов Т.А. Определение возрастного состава популяций видов в сообществе. // Полевая геоботаника. М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - Т.З. - С. 132-145.

112. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций // Бюлл. МОИП. Отд.биол. 1969. - Т. 74. - №1. - С. 141-149.

113. Работнов Т.А. Луговедение. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1974. - 319 с.

114. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1992. - 352 с.

115. Робинсон В.Н. Геологический обзор области триаса и палеозоя бассейнов рек Лабы и Белой на Северном Кавказе. М.-Л.: Государственное научно — техническое геолого-разведочное изд-во, 1932. - 59 с.

116. Семагина Р.Н. К синтаксономии высокогроно-луговых сообществ Кавказского биосферного заповедника. Деп. в ВИНИТИ АН СССР, 1992.-№831-В2.-48с.

117. Семагина Р.Н. Флора КГПБЗ. Сочи. 1999, - 228 с.

118. Серебряков И.Г. Почвы восточного отдела Кавказского государственного заповедника / Тр. Ставропольского гос. пед. инст. естеств. географ, факультет, -вып 18,- 1959. -С. 18-37.

119. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений. В кн.: Полевая геоботаника. -М.; Л.: Наука, 1964. - С.146-205.

120. Серебряков И.Г., Серебрякова Т.И. О двух типах формирования корневищ у травянистых многолетников. Бюл. МОИП Отд. биол., - 1965, - Т. 70, вып. 2,-С. 67-81.

121. Серебрякова Т.И. Об основных «архитектурных моделях » травянистых многолетников и модусов их преобразования. Бюл. МОИП. Отд. биол., -1977, Т. 82, вып. 5, - С. 112-128.

122. Серебрякова Т.И. Модели побегообразования и некоторые пути эволюции в роде Gentiana L. // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1979. - Т. 84. Вып. 6. - С. 97108.

123. Серебрякова Т.И. Еще раз о понятии «жизненная форма» у растений // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1980. - Т. 85. Вып. 6. - С. 75-86.

124. Серебряков Т.И. Жизненные формы и модели побегообразования наземно-ползучих многолетных трав. — В кн.: Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. -М.: Наука, 1981. С. 161-179.

125. Сиротюк Э.А. Особенности биологии реликтового эндемика Западного Кавказа Gentiana paradoxa Albuv.: Автореферат дис. канд. биол. наук. — Краснодар, 1996,-16 с.

126. Сиротюк Э.А., Акатова Т.В. Локальная и региональная встречаемость некоторых видов семейства Gentianaceae в высокогорной зоне Западного Кавказа Сборник научных трудов МГТИ. Майкоп: изд-во Ml 1И, 2001.—359 с.

127. Сиротюк Э.А., Бахарева Т.Г. Возрастная структура и плотность популяций горечавки джимильской в альпийских фитоценозах Северо-Западного Кавказа. — Краснодар, Бюлл. Бот. Сада, 2001, № 18, - 194 с.

128. Сиротюк Э.А., Чич С.К. Географическая структура семейства Gentianaceae Juss. Западного Кавказа // Изв. вузов. Сев.-Кавк. регион. Естеств. науки. 2001. — №1. -С. 69-71.

129. Сиротюк Э.А., Чич С.К. Возрастная структура и плотность ценопопуляций сверции грузинской на горе Ятыргварта (Северо-Западный Кавказ) // Изв. вузов. Сев.-Кавк. регион. Естеств. науки 2001. - № 3. - С. 57-59.

130. Смелов С.П. Биологические основы луговодства. М., - 1947.

131. Смирнова О.В. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений различных биоморф // Ценопопуляций растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. - С. 14-23.

132. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Торопова H.A., Фаликов Л.Д. Ценопопуляция растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976, - С. 24-43.

133. Снаговская М.С. Сравнительная характеристика популяций Medicago falcata в разных экологических условиях // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1966. - Т.71. Вып. 4.-С. 51-59.

134. Соляник Г.М. К вопросу об охране бурых горно-лесных почв Лагонакского нагорья // Проблемы Лагонакского нагорья. — Краснодар: Краснодарское кн. изд-во, 1987.-С. 29-32.

135. Старикова В.В. Методика изучения семенной продуктивности растений на примере эспарцента // Бот. журнал, 1963, - Т. 48, - №5, - С. 696-699.

136. Страхов Н.М. Основы теории метогенеза. М.,1960, - 220 с.

137. Страхов Н.М. Основы теории литогенеза. М.,1960, — 165 с.

138. Сукачев В.Н. Растительные сообщества (введение в фитосоциологию). — М.; Л.: Книга, 1928-232 с.

139. Терехин Э.С. Научный статус репродуктивной биологии растений / В сб. Проблемы репродуктивной биологии семенных растений. Тр. Бот. Инс-та им. В.Л. Комарова РАН, СПб., 1996. - Вып. 8.-167 с.

140. Трулевич Н.В. Строение куста и состав популяций полыни тяныпаньской в ряду пастбищной дигрессии. // Ученые записки ф-та естествознания МГПИ им. В.И. Ленина. 1960. - Вып. 4 - С. 107-129.

141. Тюрина Е.В. Интродукция зонтичных в Сибири. Новосибирск, 1978, - 239 с.

142. Тюрина Е.В. К методике определения семенной продуктивности видов семени Apiaceae // Растительные ресурсы, 1984, Т. 20. - вып.4, - С. 572-577.

143. Туманян С.А., Зайцев Г.Н. О горечавке раздельночашечной // Бюлл. Гл. бот. Сада.-1975.-С. 38-41.

144. Уранов A.A. Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений // — М.: Наука, 1967.-С. 3-8.

145. Уранов A.A., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бол.МОИП. Отд. биол., 1969. — Т. 74. ВыпЛ-С. 119-134.

146. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Научн. докл. высш. шк. биол. науки. — 1975.-№2.-С. 7-34.

147. Флора СССР / под ред. акад. В.Л. Комарова. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1952. -Т. 18,-800 с.

148. Харкевич С.С. Полезные растения природной флоры Кавказа и их интродукция на Украине. — Киев: Наукова думка, 1966. с. 309.

149. Харкевич С.С. Перспективы изучения и использования высокогорных растений Кавказа на Украине. Киев: Наукова думка, 1970. - С. 340.

150. Ходачек Е.А. Семенная продуктивность семян растений в тундрах Западного Таймыра // Ботан. журн., 1970, Т.55. - №7, - С. 955-1007.

151. Ходачек Е.А. Семенная продуктивность арктических растений в фитоценозах Западного Таймыра: Автореферат дис. канд. биол. наук. Л., 1974, - с.24.

152. Ходачек Е.А. Семенная продуктивность растений Западного Таймыра // Структура и функции биогеоценозов таймырской тундры. Л., 1978, - с. 167198.

153. Цвел ев H.H. Gentianaceae Juss. — Горечавковые // Флора Европейской части СССР. Л., 1978. - Т. 3. - С. 57-86.

154. Цвелев H.H. Обзор видов семейства Gentianaceae флоры Кавказа // Бот. жур. — 1993. Т.78. — № 6. - С. 131-138.

155. Чередниченко Л.И. Геологическое строение плато Лаго-Наки // Проблемы Лагонакского нагорья. — Краснодар: Кн изд-во, 1987. - С. 14-18.

156. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). С-Пб: «Мир и семья-95», 1995. - 990 с.

157. Чич С.К.,Сиротюк Э.А. Сверция грузинская в Кавказском заповеднике. — Бюл.бот. сада им. И.С. Косенко. 2001а, - №18. - С. 176-179.

158. Чич С.К., Сиротюк Э.А. О возрастных состояниях сверции грузинской. Материалы. Международная научно-практическая конференция «Актуальныепроблемы экологии в условиях современного мира». — Майкоп: Изд-во МГТИ,20016.-С. 98-101.

159. Чупахин В.М. Физическая география Северного Кавказа. Ростов: Изд-во РГУ, 1974,-195 с.

160. Шабес Л.К. Значение анатомическогостроения видов сверций (Gentianaceae) для систематики рода. Учен- Записки Ленинградского пед. Ин-та им. А.И. Герцена,310.

161. Шабес Л.К. Анатомическое строение вегетативных прганов и семян у видов сверции (Swertia L.) и его значение для систематики рода: Автореф. дисс. канд. биол. наук, Ленинград, 1967. - 17 с.

162. Шадже А.Е., Сиротюк Э.А., Чич С.К. Распространение, экология и ресурсы золототысячника. Майкоп: Изд-во МГТИ, 2000, - С. 80-81.

163. Шифферс E.H. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.-Л., 1953. - 400 с.

164. Шорина Н.И. Жизненный цикл безвременника великолепного (iColchicum speciosum Stev.) в лесном и субальпийском поясах Западного Закавказья / Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967.-С. 70-99.

165. Шорина Н.И. Возрастные спектры и численность популяций безвременника великолепного {Colchicum speciosum Stev.) в лесном и субальпийском поясах

166. Западного Закавказья / Вопросы морфологии цветковых растений и строения их популяций. М.: Наука, 1968. - С. 125-154.

167. Юзепчук С.В. Комаровская концепция вида, ее историческое развитие во «Флоре СССР» // Проблемы вида в ботанике. M.;J1., 1958.i

168. Яблоков A.B., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций. Новый подход к изучению природных популяций. М., 1985. - 159 с.

169. Anchisi Е., Bernini A.,Cartasegna N., Polani F. Genziane d' Europa (Gentianes d' Europe) / Gruppo Naturalístico Oltero Pavese.- Tavole e disegni di. — Planches et dessins de Carlo Cova. Milano, 1989. - 152 p.

170. Bailey I.W. Nodal anatomi in retrospect // Journ. Arnold Arbor., 1956.Vol.37. - №3, -p. 269-287.

171. Davis P.H. D. Sc. Gentiana L./ Flora of Turkey and the East Aegean Islands. -Edinburgh: Universiti Press, 1978. Vol. 6. - P. 183-190.

172. Dyrenkov S.A., Zhemaducova E.A. Comparative ecosystems analysis of Gentianaceae in the Western Caucasus and in the Swiss Alps // IOPB Symposium «Differetiation Patterns in Higher Plants». Zurich, 1986. — P. 61.

173. Dyrenkov S.A., Zhemaducova E.A. Comparative ecosystematic analysis of Gentianaceae in the Western Caucasus and in the Swiss Alps // Ber. Geobot. ETH. -Zurich, 1987.-P. 91-106.

174. Engler A. Fersuch einer Entwicklungsgeschichte der Pflanzenwelt, ins besondere der Florengebiete seit der Tertiarperi8ode. Leipzig: Verlag von W. Engelmann, 1882. -Teil II.-386 s.

175. Harper I.L. Population biology of plants London: Acad, press. - 1977. - Vol. 26. -892 p.

176. Hegi J. Illustrier Flora von Mittel Europa.- 1927.- Bd. V. - Teil.3. - S.1567-2250.

177. Flora Europea.-Cembridge, 1964-1980.-Vol. 1-5.

178. Koch C. 1850. Linnaea. T. 23. СПб.

179. Landlot E. Ökologische Zeigerwerte zur Schweizer Flora // Veröffentlichungen des Geobot. Inst, der ETH. Zürich: Stiftung Rübel, 1977. - Heft 64. -213. s.

180. Metcalfe C.R., Chalk L. Gentianaceae //Anatomy of the Dicotyledons. Oxford: At the Clarendon Press, 1950. - Vol. II. - 192. - P. 933-939.

181. Meusel H. Verggleichende Chorologie der zentraleuropaischen Flora. Jena., 1978.-Bd 2.

182. Molisch N. Die Lebensdaner der Pflans Jena, 1929. - P. 55-56.

183. Pringle, James S. Sectional and subgenerie names in Gentiana (Gentianaceae) I I Sida. 1978. - Vol.7. - №3. - P. 232-247.

184. Raunkiaer C. The Life Forms of Plants and statistical Plant Geography. — Oxford: Clarendon Press, 1934. 632 p.

185. Salisbury S.J. The reproductive capacity of plants / Studies in guantitative biology. — London, 1942.-244 p.

186. Scharfetter R. Biographie von Planzensippen. Wien: Springer-Verl., 1953. — 546 s.

187. Schlechtendal D.F.L., Langethal L.E., Schenk E. Flora von Deutschland. — GeraUntermhaus, Verlag von Fr.Eugen Kohler., 1884. 189 p.

188. Sinnott E.W. The anatomy of the node as in aid in the classification on the angiosperms // Amer. J. Bot., 1914. 1. P. 303-322.

189. Ting nong Ho, Shang - wu Lin, Xue - feng Lu. A. Pfylogenetic analysis ox Gentiana (Gentianaceae) // Zhiwu fenlei xuebao - Acta phitotaxon sin. - 1996. — 34. -№5.-C. 505-530.

190. Warming E. Ueber perenne Gewachse. Bot. Zentralbl., 1884. - d 16.

191. Woodson R.E., Moore J.A. The vascular anatomi and comparative morphology of apocynaceous flowers. Bull. Torr. Bot. Club., 1938. P.65.

192. Морфологические признаки в. 8сЫз1оса1ух в различных фитоценотических условиях

193. Верхний предел леса Субальпийский лугп/ § 3 о. 2 ЦП 9 ЦП 16* ЦП 17* ЦП 14 ЦП 10 ЦПЗ ЦП 4 ЦП 2 ЦП 8 ЦП 5 ЦП 7 ЦП 6п С я Хер. Су ХСР. Су ХСр. СУ Хср. Су Хср. Су Хср. Су ХСр- Су ХСр. Су ХСр. Су ХСр. Су ХСр. Су Хср. Су

194. Нр 78,8 19,3 77,4 21 69 7 79,7 12,7 90,5 14,5 59 14,9 60,3 19,1 45,8 14,8 44,1 16,9 61,6 17,3 49,4 17,1 43,9 22,1

195. N111 18,2 15,1 15,7 19,9 16 4,75 18,3 7,8 18,3 8,8 12,3 50,2 15,9 18,8 12,8 18,9 15,3 12,3 17,2 2,6 16,5 12,5 16,7 13,1

196. Ьм/у 3,8 17,3 3,2 20,4 2,3 6,1 3,2 11,2 3,6 12,3 4,2 34,6 2,7 18,9 2,8 18 2,6 14,1 2,3 11,1 2,5 15,1 1,7 12,84 и 9,4 12,5 10,7 22,9 10,4 8,6 10,9 9,4 11,4 13,9 9,4 21,7 9,6 20,2 7,1 10,8 5,0 31,5 8,2 6,4 5,6 20,3 9,6 20,2

197. Ш. 2,6 13,4 2,53 16,1 2,64 10,3 3,17 15,2 3,2 17,5 3,35 22,4 3,3 24,3 2,9 12,4 1,8 28,1 3,07 26,4 1,8 21,5 2,13 14,76 и 4,23 19,5 4,83 17,6 4,83 18,4 5,1 9,64 5,7 14,4 7,1 24,4 7,2 31,3 7,32 18,8 3,73 37,1 7,7 30,7 4,19 32,4 7,2 32,2

198. Ш2 0,81 30,2 0,87 27,7 0,93 16,1 1,1 14,9 1,03 33,2 2,2 32,9 2,53 23,8 2,72 14,7 1,15 32,9 2,34 31,6 1,4 28,9 1,8 30,3

199. М1 4,3 14,2 4,8 5,7 4,5 10,2 4,9 9,6 6,4 13,7 4,9 3,5 4,8 14,5 4,7 16,3 3,97 16,1 5,2 4,7 4,2 13,8 5,3 15,2

200. Ьг 3,6 67,8 4,5 22,2 4,9 24,2 5,8 19,4 5,8 28,2 6,2 8,0 7,24 29,9 4,8 48,6 5,3 28,9 2,4 95,9 6,7 50,3 4,2 61,7

201. А1 46,2 18,9 52,8 21,1 54,4 13,4 68,3 12,3 72,3 19,8 91,6 25,4 47,5 24,9 81,0 14,2 25,8 48,4 85,8 23,8 31,4 25,8 66,0 24,415 wнч 1,39 24 1,32 54,6 1,14 18,9 1,31 16,2 1,31 36 0,98 40,3 0,95 16,9 0,63 19,1 0,53 52,5 0,95 15,9 0,61 32 0,74 24,2

202. Морфологические признаки Swertia Ibérica в различных фитоценотических условияхп/п приз наки Альпийский Луг Субальпийский луг Верхний предел леса

203. Вершина Горы Склон горы плато Опушка леса Высокотра вье, берег ручья Пихтарник Березовое криволесье Сосновое редколесье

204. ЦП10 ЦГ 11 ЦП8 ЦГ [7* ЦП18 ЦП 16* ЦП 17* ЦП [13 ЦП [12 ЦП5*

205. X ср Cv X ср Cv X ср Cv X ср Cv X Ср Cv X ср Cv X ср Cv X ср Cv X ср Cv X ср Cv

206. N ir 4,7 12,4 16,2 31,2 1,2 27,8 1,5 47,1 1,2 38,9 1,7 71,6 1,5 76,9 - - - 2,6 58,3

207. Ьнрл 4,5 29,9 9,6 И 10,9 16,7 15,3 7 13,4 13,1 12,7 14,4 9,3 10,4 11,5 22,8 12,2 8 8,2 29,1

208. Мнрл 1,8 24,6 4,8 13,6 5,7 25,7 9 16,6 9 12 4,6 11,5 6,4 11,1 5,4 28,7 5,1 12 3,8 26,6

209. Ьч 1,9 22,9 7,8 17,9 11,2 16,4 17,3 12,3 18,9 19 17,2 45,1 10,4 26,3 11,9 25,5 13,6 11,5 10,9 32

210. Ьнрл/ Ьч 2,4 26,4 1,2 14,5 1 16,6 0,9 11,8 0,7 16,4 0,74 29,8 0,9 17 0,97 24,2 0,9 9,7 0,75 30,5

211. Ьк 9,3 71,9 18,4 43,6 40,2 35,5 41 37,9 28,5 43,7 41,7 16,9 27,4 34,5 31,3 28,3 36,5 20,2 34,8 31,27 dK 4,9 25,7 6,7 18,4 10,2 19,4 13,8 17,7 11,4 20,8 7,7 19,9 9,1 9,3 8,1 20,7 8,4 11,7 8,2 27,8

212. Нцн 14,5 23,9 25,1 18,8 46,9 16,9 76,5 2,8 74,3 11 45,3 24,6 54,4 15,9 55,2 20,7 66,9 16,4 43,7 17,1

213. Leu 6,8 17,6 11,3 29,1 20,8 29,7 31,3 3,4 29 30,5 14,7 20,6 14,8 8,5 20,1 28,8 22,8 28,1 11,9 30,9

214. N МСЦ 8,3 19 9,8 19,1 8,9 23,4 7 0 8,6 19,9 9,7 6 8 17,6 9,3 18,6 7,3 13,9 7,5 29,7

215. N,0 2 70,7 2,9 32,7 2,3 20,9 2,5 28,3 3,2 26,8 3 0 2,8 54,6 2,9 27 4,4 11,6 2,2 33,4

216. Nfl 42,7 22,3 40,2 23,6 46,3 22,0 28,5 1,5 64 29,3 25 20 42,8 35,2 39,9 23,3 33,1 32,1 33,5 70,1