Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические особенности представителей рода вёшенка (Pleurotus (Fr.) P. Kumm.) горно-лесных фитоценозов Северо-Западного Кавказа

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Экологические особенности представителей рода вёшенка (Pleurotus (Fr.) P. Kumm.) горно-лесных фитоценозов Северо-Западного Кавказа"

На правах рукописи_

БОРОДИН Всеволод Игоревич

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА ВЁШЕНКА (РЬЕиКОП/Б (ИІ.) Р. К1ШМ.) ГОРНО-ЛЕСНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

03.02.08 Экология (Биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

5 ДЕК 2013

005543077

Краснодар - 2013

005543077

Работа выполнена на кафедре биологии и экологии растений ФГБОУ ВПО «Кубанский государственный университет».

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Криворотое Сергей Борисович

Официальные оппоненты:

Горьковенко Вера Степановна,

доктор биологических наук, профессор кафедры фитопатологии, энтомологии и защиты растений Кубанского государственного аграрного университета

Титова Юлия Анатольевна,

кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник лаборатории

микробиологической защиты растений ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений РАСХН (ВИЗР)

Ведущая организация:

ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт биологической защиты растений РАСХН (ВНИИБЗР) (г. Краснодар)

Защита состоится «17» декабря 2013 г. в 11— часов на заседании диссертационного совета Д 212.101.14 по биологическим наукам при Кубанском государственном университете по адресу: 350040, г. Краснодар, ул. Ставропольская, 149, КубГУ, биологический факультет. Тел.: 8-861-219-95-76, e-mail: bio_dissovet@kubsu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского государственного университета (350040, г. Краснодар, ул. Ставропольская, 149, http://www.kubsu.ru).

Автореферат разослан «15 » ноября 2013 г.

Учёный секретарь

диссертационного совета - Букарева О. В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Устойчивое развитие человечества невозможно без бережного отношения к природным ресурсам. В последнее время экологические проблемы становятся всё более актуальными. Усиление антропогенной нагрузки влияет на устойчивость экосистем, возникает опасность исчезновения отдельных таксономических групп, что может привести к дестабилизации и необратимым последствиям, поэтому значимость экологических исследований возрастает сейчас как никогда ранее.

Северо-Западный Кавказ - уникальный регион, где наблюдается высокий уровень видового и экосистемного биологического разнообразия. В то же время, Северо-Западный Кавказ относится к тем регионам, которые чрезвычайно уязвимы по отношению к антропогенному фактору, и где природные ресурсы постоянно подвергаются негативным изменениям вследствие интенсивной хозяйственной деятельности человека. Исходя из этого, всестороннее комплексное исследование биоты грибов, их экологических особенностей, представляет определённый интерес.

Грибы рода Pleurotiis широко распространены по всему земному шару и играют важную роль в горно-лесных фитоценозах. Но для России, в целом, и для Северо-Западного Кавказа, в частности, грибы рода Pleurotus являются одной из мало изученных групп. Это связано с тем, что большинство литературных источников сводится, в основном, к описанию процессов промышленного культивирования представителей данного рода. Имеющиеся работы по эколого-ценотическим особенностям представителей рода Pleurotus не дают полного представления об экологии и распространении их на СевероЗападном Кавказе.

Комплексное изучение представителей рода Pleurotus в данном регионе, их экологии, состава, структуры, распространения, географии, эколого-ценотических связей даст возможность оценить место этих грибов в лесных фитоценозах Северо-Западного Кавказа. Актуальность исследования возрастает также в связи с усилением воздействия антропических процессов на горнолесные экосистемы, где сосредоточено основное видовое разнообразие грибов рода Pleurotus.

Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования - выявить экологические особенности грибов рода Pleurotus в горно-лесных фитоценозах Северо-Западного Кавказа. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить видовое разнообразие рода Pleurotus в горно-лесных фитоценозах Северо-Западного Кавказа и провести его анализ в экологическом и географическом аспектах.

2. Установить эколого-трофические связи выявленной микобиоты.

3. Провести анализ поясного распределения грибов рода Pleurotus на территории Северо-Западного Кавказа.

4. Выявить приуроченность исследуемой микобиоты к основным растительным формациям и ассоциациям Северо-Западного Кавказа.

5. Исследовать влияние экологических и ценотических факторов на развитие плодовых тел и размеры спор грибов рода Pleurotus в горно-лесных фитоценозах Северо-Западного Кавказа.

6. Выявить содержание тяжёлых металлов в плодовых телах Pleurotus ostreatus.

7. Выяснить ресурсное значение грибов рода Pleurotus на СевероЗападном Кавказе.

Научная новизна. Проведено комплексное изучение грибов рода Pleurotus в горно-лесных экосистемах Северо-Западного Кавказа. В экосистемах региона выявлены 4 вида и 1 разновидность, относящиеся к 1 роду, 1 семейству, 1 порядку. Проанализированы особенности географической и трофической структур представителей данной микобиоты. Впервые для Северо-Западного Кавказа проведены исследования на содержание тяжёлых металлов в плодовых телах Pleurotus ostreatus. Изучено влияние параметров экотопа на развитие плодовых тел и размеры спор представителей рода Pleurotus в горно-лесных фитоценозах региона. Изучено распространение грибов рода Pleurotus по территории региона в зависимости от типов субстрата, их поясное распределение, а также приуроченность к основным формациям и ассоциациям на Северо-Западном Кавказе. Выявлен редкий вид - Pleurotus dryinus.

Теоретическое и практическое значение работы. Материалы диссертационной работы могут быть использованы при составлении общероссийских, региональных сводок и определителей, служить источником информации о распространении выявленных видов грибов, их экологических особенностях. Эти данные могут применяться для создания кадастров, написания монографий по экологии и географии грибов. Они пополнят сведения о микобиоте Кавказа и России в целом. Данные по содержанию тяжёлых металлов в плодовых телах грибов можно использовать при мониторинге атмосферного загрязнения лесных экосистем. Материалы диссертационного исследования используются при изучении дисциплин «Общая микология», «Экология грибов» на биологическом факультете Кубанского государственного университета.

Положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Род Pleurotus на Северо-Западном Кавказе представлен 4 видами и 1 разновидностью, отличающимися по ареалам, эколого-биологическим, эколого-трофическим и эколого-ценотическим особенностям.

2. Экологические факторы и видовой состав субстратообразующих древесных растений определяют экологические, трофические, биоморфологические особенности грибов рода Pleurotus и их эколого-ценотическое распределение в лесных сообществах региона.

3. Экологические (температура, влажность атмосферного воздуха, тип субстрата) и ценотические факторы влияют на динамику развития плодовых тел грибов рода Pleurotus в горно-лесных экосистемах региона.

4. Грибы рода Р1еиго(ш можно использовать в качестве биоиндикаторов загрязнения атмосферного воздуха лесных экосистем тяжёлыми металлами.

Апробация работы проходила на V Всероссийской научно-практической конференции молодых учёных «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» (Краснодар, 2011), I научной конференции «Вопросы экологии лесных экосистем» (Сочи, 2011), II Международной научно-практической конференции, посвящённой 90-летию со дня образования Кубанского аграрного университета «Опыт международного сотрудничества в области экологии, лесного хозяйства, ветеринарной медицины и охотоведения» (Краснодар, 2011), XXIV, XXV и XXVI Межреспубликанских научно-практических конференциях с международным участием «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2011, 2012, 2013), II съезде микологов России (Москва, 2012), XXXIX Региональной научной конференции студентов и молодых учёных ВУЗов Южного федерального округа (Краснодар, 2012), XXIII Делегатском съезде РБО (Тольятти, 2013).

Публикации результатов исследований. По материалам диссертационной работы опубликовано 11 работ, в том числе 2 статьи в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Объём и структура работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, и 4 приложений; включает 125 страниц основного содержания. Иллюстративный материал представлен 20 таблицами и 29 рисунками. Список использованной литературы содержит 201 источник, из которых 25 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Литературный обзор

В главе приведён анализ имеющихся литературных источников, посвящённых изучаемой проблеме, а так же рассмотрены ранее проводившиеся исследования по данной теме. Освещены теоретические аспекты и вопросы истории изучения видового состава, систематики, распространения, биологии, экологии, субстратной приуроченности, методики исследований и практического использования грибов рода Р1еиШш.

Глава 2. Физико-географический очерк Северо-Западного Кавказа

На основании анализа литературных источников дана краткая характеристика природно-климатических условий Северо-Западного Кавказа, включающая описание границ района исследований, особенностей геологического строения и рельефа, климата, почвенного и растительного покровов.

Глава 3. Материал и методы работы

Материалом исследований являются грибы рода РІеигоШ в количестве 500 экземпляров, собранные в лесных экосистемах Северо-Западного Кавказа. Исследования проводились в 2010 - 2013 гг. Собранная коллекция грибов рода РІеигоШ хранится в микологическом гербарии кафедры биологии и экологии растений Кубанского государственного университета.

Сбор грибов осуществлялся как на стационарных участках, так и при маршрутных исследованиях. При работе на каждом маршруте отмечались такие показатели, как видовой состав, частота встречаемости по шкале Друде, состояние популяций грибов, приуроченность исследуемых видов к тем или иным растительным группировкам по пятибалльной шкале Браун-Бланке, влияние экологических факторов. При проведении стационарных исследований в лесных сообществах закладывались пробные площади размером 25 х 25 м, на которых ежегодно, в период с июня по сентябрь, с использованием метода прямого учёта (Воронов, 1973) собирался и анализировался экспериментальный материал.

Выявление и сбор грибов проводили во всех растительных формациях региона, опушечных формациях, вдоль лесных дорог. Изучались биоморфологические особенности представителей рода РІеигоШ. Образцы грибов фотографировались и фиксировались. Идентификация грибов осуществлялась с использованием современных определителей, атласов, монографических работ по грибам рода РІеигоШ (Бондарцева, 1986, 1998; Васильева, 1984; Васильков, 1948, 1953; Горленко, 1980, Коваленко, 1978; Сержанина, 1967, 1984; Кощаев, 2011; Миронов, 2011).

Для определения фитоценотической роли представителей рода РІеигоШ использовалась методика А.Г. Воронова (1973). При изучении эколого-трофической структуры грибов рода РІеигоШ использовалась шкала трофических групп, предложенная А.Е. Коваленко (1980). При географическом анализе биоты рода РІеигоШ использована система региональных географических элементов с учётом экологических особенностей (Тахтаджян, 1978).

Споровый анализ проводился по методике В.Я. Нагалевского (1987). Изучение спор грибов, их фотографирование и измерение производилось с применением микроскопа ЕШІАУАЬ, цифрового фотоаппарат Батвш^ - Б630 и микрометра окулярного винтового МОВ-1-15 . Статистическая обработка результатов измерений проводилась с применением однофакторного дисперсионного анализа (Лакин, 1990; Доспехов, 1979).

При проведении стационарных исследований в горно-лесных ассоциациях региона изучалось влияние основных экологических факторов (относительной влажности и температуры атмосферного воздуха, температуры субстрата, его освещённости) на динамику роста плодовых тел, а также спороношения РІеигоШ озіїеаШ. В лесных ассоциациях в 3-х кратной повторности закладывались пробные площади 25 х 25 м, внутри которых на разных субстратах выделялись экспериментальные площадки 1 х 1 м с

находящимися на них грибами рода Plenrotus. Для определения суточной динамики температуры и относительной влажности атмосферного воздуха использовались термографы М-16А и гигрографы М-21А, чьи показания корректировались с помощью психрометра Ассмана (Стернзат, 1978). Освещённость поверхности субстрата измерялась люксметром Ю-16. Температура субстрата измерялась почвенным термометром ТВТ-08 (Кароль, 1959).

Ресурсные исследования грибов рода Pleurotus проводились по общепринятым методикам (Варемьева, 1986; Шретер, 1986; Скрябина, 2000). Урожайность определялась в 3-х кратной повторности на учётных площадках площадью 1 м2 с находившимися на них грибами рода Pleurotus. Определение урожайности проводилось по методике, предложенной А.И. Шретер (1986).

При изучении влияния антропических факторов на грибы рода Pleurotus в 2012 г. производились сборы их плодовых тел в лесных сообществах. Изучалась металлаккумулирующая способность плодовых тел Pleurotus ostreatus (Fr.) Kumm. в лесных экосистемах с различной степенью антропогенного воздействия, на разном расстоянии от линейного источника загрязнения (федеральной автомобильной трассы А146 Краснодар -Новороссийск). Количественный анализ тяжёлых металлов и мышьяка проводился в лаборатории спектральных методов анализа Кубанского государственного университета. Определение содержания в плодовых телах грибов мышьяка, меди, свинца, кадмия и цинка осуществлялось в образцах грибов в двух параллелях и трёх повторностях методом атомно-эмиссионной спектрометрии с использованием атомно-эмиссионного спектрометра Thermo iCAP 6000 с индуктивно-связанной плазмой (ICP). Определение содержания мышьяка в исследуемых образцах проводилось на длине волны излучения 228,8 нм, кадмия - 226,5 нм, меди - 324,7 нм, свинца - 220,3 нм, цинка -213,8 нм.

Для статистической обработки экспериментальных данных использовался критерий Тьюки (Лакин, 1990). Вычисления выполнены с использованием программ Statistica 7, Microsoft Exel 2010.

Глава 4. Анализ биоты грибов рода Pleurotus горно-лесных фитоценозов Северо-Западного Кавказа

4.1 Таксономический список. В результате микологических исследований составлен аннотированный таксономический список изучаемых грибов, включающий четыре вида и одну разновидность, относящихся к роду Pleurotus. Для изучения и определения видов были использованы коллекции грибов, собранные на исследуемой территории А.Е. Коваленко, И.В. Змитровичем, А.И. Морозовым, хранящиеся в коллекции Ботанического Института им. B.JI. Комарова РАН (Санкт-Петербург), коллекции грибов Кубанского государственного университета (Краснодар). Таксономический список составлен с учётом современной номенклатуры (Knudsen, 2012; Kirk, 2008; Черепанова, 2005).

Отдел Basidiomycota - Базидиальные грибы

Класс Holobasidiomycetidae - Холобазидиомицеты

Порядок Agaricales - Агариковые

Семейство Pleurotaceae - Вёшенковые

Род Pleurotus - Вёшенка

1. Pleurotus ostreatus (Fr.) Kumm. - вёшенка обыкновенная

2. Pleurotus ostreatus var. salignus (Fr.) Konr. et Maubl. - вёшенка осенняя

3. Pleurotus pulmonarius (Fr.) Quel. - вёшенка лёгочная

4. Pleurotus comucopiae (Paulet) Rolland - вёшенка рожковидная

5. Pleurotus dryimis (Pers.) Kumm. - вёшенка дубовая

4.2 Биоморфологический анализ. В горно-лесных экосистемах СевероЗападного Кавказа были выявлены биоморфологические особенности представителей рода Pleurotus в зависимости от условий местообитания, типа субстрата, освещённости, температуры и влажности атмосферного воздуха, фитоценотической приуроченности. Размеры плодовых тел вёшенки обыкновенной варьируют от 3 до 9 см, длина ножки от 1 до 5 см, количество плодовых тел в сростках от 4 до 20 экземпляров. Цвет шляпки варьирует от светло-серого до коричневато-серого. Диаметр шляпки плодового тела вёшенки осенней 5-15 см, длина ножки варьирует от 2 до 5 см. При повышении температуры и уменьшении влажности воздуха цвет шляпки изменяется с тёмно-серого до коричневатого. Цвет шляпки вёшенки лёгочной в зависимости от экологических условий варьирует от чисто белого, розоватого, жёлтого до серого разных оттенков. В зависимости от влажности или сухости воздуха край шляпки может быть волнистым, треснутым или ровным, загнутым. Для вёшенки рожковидной характерна воронковидная шляпка диаметром 3-8 см, светло-серого или коричневато-серого цвета, длина ножки 4-7 см. У вёшенки дубовой при повышении влажности субстрата толщина ножки достигает 3-4 см, в более засушливых условиях толщина ножки не превышает 2 см.

4.3 Экологические элементы грибов. К экологическим факторам, определяющим рост и развитие грибов, следует отнести температуру и влажность атмосферного воздуха, а также температуру и освещённость субстрата. В результате проведённых исследований в биоте грибов рода Pleurotus горно-лесных фитоценозов Северо-Западного Кавказа выделены следующие экологические элементы: P. ostreatus и P. ostreatus var. salignus относятся к теневыносливым мезогигрофитам, P. pulmonarius классифицируется как теневыносливый-светолюбивый мезогигрофит-гигрофит, P. comucopiae является теневыносливым мезофитом. P. dryinus относится к тенелюбивым мезоксерофитам-мезофитам.

4.4 Географический анализ. Для географического анализа видов рода Pleurotus горно-лесных фитоценозов Северо-Западного Кавказа использовалась схема географических элементов, предложенная С.П. Вассером (1985). Для биоты грибов рода Pleurotus района исследования выявлено 3 географических элемента (таблица 1).

Таблица 1 - Анализ географического распространения видов и разновидности рода Р1еигоШ горно-лесных фитоценозов Северо-Западного Кавказа, 2011 -2013

Географический элемент Тип ареала Вид гриба % от общего количества видов

Мультирегиональный космополитный Р. овІгеШш 40

евроафрикано-американский Р. сотисоріае

Неморальный евразиатский Р. риїтопагіш 40

мультизональный Р. сігуіпш

Голарктический евразиатско-американский Р. о5ІгеШж уаг. ¡аіі^пш 20

Географический анализ показал, что к мультирегиональному элементу относятся 2 вида грибов рода Р1еигоШ, к неморальному элементу относятся 2 вида, голарктический элемент представлен одним видом и разновидностью.

Глава 5. Экологический анализ грибов рода Р1еигоШ$ горно-лесных фитоценозов Северо-Западного Кавказа

5.1 Эколого-трофический анализ. По способу питания грибы рода Р1еигоШ были распределены по двум трофическим группам: ксилосапрофиты и ксилопаразиты. Большинство представителей рода Р1еигоШ имеют довольно широкую экологическую амплитуду и встречаются на обоих типах субстрата, поэтому при дальнейшем анализе они учитывались одновременно в составе разных трофических групп. Объём и соотношение трофических групп представлены на рисунке 1.

Р.озй-еайв Р.за1і(£пш Р.риїтопагіив Р.сотисоріае Р.сігуітв

І Ксилосапрофиты Ц Ксилопаразиты

Рисунок 1 — Процентное соотношение ксилосапрофитов и ксилопаразитов среди представителей рода РІеигоШя на Северо-Западном Кавказе

В горно-лесных экосистемах исследуемого региона нами выявлены 4 вида и 1 разновидность представителей рода Ріеигоґш, относящихся к

ксилосапрофитам. В районе исследований развитие грибов рода РІеигоШ наблюдается на валеже различного размера и в меньшей степени на сухостое и пнях. На субстратах с разрушенной древесиной популяции грибов рода Ріеигоїт не обнаружены. К факультативным паразитам относятся 3 вида и 1 разновидность грибов из рода Р1еигоШ. Для всей территории Северо-Западного Кавказа установлено преобладание численности ксилосапрофитов над ксилопаразитами. Один и тот же вид рода Ріеигоїш может переходить от паразитического существования на больном или ослабленном древесном растении к сапротрофному, после гибели дерева.

5.2 Поясное распределение грибов рода Р1еигоШ.ч. Распределение видов рода Ріеигоґш на территории Северо-Западного Кавказа подчинено закону вертикальной зональности (рисунок 2).

Пояса

Субальпийский

Верхнегорный Среднегорный Нижнегорный Предгорный

P.ostreatus P.salignus P.pulmonarius P.cornucopiae P.dryinus

Рисунок 2 - Распределение по горным поясам Северо-Западного Кавказа представителей рода Pleurotus

Наибольшее количество представителей рода Pleurotus (4 вида и 1 разновидность) обнаружено в предгорном, нижнегорном, а также среднегорном лесных поясах. Такое видовое разнообразие объясняется наличием большого количества экологических ниш и высокой влажностью атмосферного воздуха в горных лиственных лесах. В верхнегорном лесном поясе выявлено два вида грибов рода Pleurotus. На нижней границе субальпийского пояса (хребет Каменное море) обнаружен один вид рода Pleurotus.

5.3 Приуроченность грибов рода Pleurotus к основным растительным ассоциациям и формациям Северо-Западного Кавказа. В результате проведённых исследований установлено, что виды рода Pleurotus чаще всего встречаются в растительных ассоциациях формаций бука восточного, пихты Нордмана, граба обыкновенного, ольхи чёрной, ольхи серой, тополя белого, тополя серого. Значительная численность популяций выявлена для двух видов - Pleurotus ostreatus (Fr.) Kumm. и Pleurotus pulmonarius (Fr.) Quel, в буково-папоротниковой, буково-белокопытниковой, а также в буково-пихтово-белокопытниковой ассоциациях. Выявлена незначительная численность для популяций двух видов - Pleurotus ostreatus var. salignus (Fr.) Konr. et Maubl. и

Plenrotiis cormicopiae (Paulet) Rolland в горно-лесных ассоциациях региона. Популяции Pleurotus dryinus (Pers.) Kumm. малочисленны. Этот вид иногда встречается в горных фитоценозах в единичных экземплярах.

5.4 Эколого-ценотические особенности видов рода Pleurotus горнолесных фитоценозов Северо-Западного Кавказа. При изучении эколого-ценотических особенностей грибов установлено, что основное видовое разнообразие представителей рода Pleurotus сосредоточено в горно-лесных сообществах. Грибы рода Pleurotus экологически взаимосвязаны с древесным типом растительности и встречаются в ассоциациях групп формаций широколиственных и смешанных лесов. Это, в первую очередь, связано с микроклиматическими условиями и типами субстрата (рисунок 3).

Рисунок 3 - Количественное распределение видов и разновидности рода Р1еигоШ$ на основных типах субстрата в лесных экосистемах Северо-Западного Кавказа

Максимальное количество видов рода Р1еигоШ (4 вида и 1 разновидность) обнаружено на стволах и валеже бука восточного и граба обыкновенного. С ольхой серой, ольхой чёрной, а также с тополем белым трофически связаны 3 вида и 1 разновидность рода Р1еигоШ. На стволах и валеже тополя белого обнаружены 2 вида и 1 разновидность представителей рода Р1еигоШ. На иве белой выявлен 1 вид и 1 разновидность грибов рода Р1еигоШ. По одному виду обнаружено на стволе берёзы Литвинова и на валеже осины. Развитие всех видов рода РЫигоШ связано с наличием в лесных сообществах древесных растений: бука восточного, граба обыкновенного, тополя белого, тополя серого, ольхи серой, ольхи чёрной.

5.5 Сроки плодоношения грибов. Сроки плодоношения у каждого вида рода РЫиШш строго индивидуальны. Совокупность экологических факторов (температура и влажность атмосферного воздуха, степень инсоляции, тип и температура субстрата) может сильно варьировать из года в год и влиять на дату образования плодовых тел. У большинства видов рода Р1еигоШ отмечено

несколько волн плодоношения. Массовое появление плодовых тел грибов наблюдалось в период с июля по сентябрь.

Глава 6. Влияние экологических и антропических факторов на развитие плодовых тел грибов рода Р1еигоШя Северо-Западного Кавказа

6.1 Влияние экологических и ценотических факторов на развитие плодовых тел Р1еиго1ии (ШгеаШь в горно-лесных фитоценозах СевероЗападного Кавказа. Экологические и микроклиматические исследования проводились в 2011 - 2013 гг. в горных лесах Лагонакского нагорья (хребет Азиш-Тау, окрестности биостанции Кубанского госуниверситета «Камышанова поляна», 1 400 м над у.м.). Выделялись два экспериментальных участка с популяциями вёшенки обыкновенной. На первом экспериментальном участке на границе буково-пихтово-ежевичной и ольхово-белокопытниковой ассоциаций субстратом для вёшенки обыкновенной являлся валеж бука восточного. На втором экспериментальном участке, расположенном в ольхово-белокопытниково-разнотравной ассоциации, субстратом для вёшенки являлся валеж бука восточного и ольхи серой.

Микроклиматические измерения показали, что во время всех трёх волн плодоношения самая высокая температура атмосферного воздуха наблюдалась в 2011 году, самая низкая в 2012 году. Минимальная температура наблюдалась во время третьих волн плодоношения и составила в сентябре 2011 года +4,2°С, в сентябре 2012 года +0,7°С, в августе 2013 года +6,8°С. Максимальная температура наблюдалась во время вторых волн плодоношения и составила в июле 2011 года +21,2°С, в августе 2012 года +24,8°С, в июле 2013 года +23,0°С.

Средняя относительная влажность на первом и втором экспериментальных участках отличалась не более, чем на 1%, за исключением второй волны плодоношения в июле 2011 года, когда показатели относительной влажности на этих участках различались на 3%. Максимальная относительная влажность воздуха была отмечена во время второй волны плодоношения в июле 2011 года, когда на обоих экспериментальных участках она была близка к 100%. В солнечные дни в полуденное время в августе 2012 года наблюдалось резкое уменьшение относительной влажности до 60%.

Освещённость субстрата в среднем была несколько выше на втором участке, кроме первой волны плодоношения в июле 2011 года и третьей волны плодоношения в сентябре 2012 года, когда освещённость была выше на первом экспериментальном участке. Максимальная освещённость (19 450 люкс) наблюдалась на втором участке во время второй волны плодоношения в июле 2011 года, минимальная освещённость (3 350 люкс) наблюдалась на втором участке во время третьей волны плодоношения в сентябре 2012 года.

Температура субстрата во время первой и второй волн плодоношения вёшенки обыкновенной была в целом выше в 2011 году, во время третьей волны плодоношения, более высокая температура наблюдалась в 2013 году. Высокая температура субстрата отмечена во время первой волны плодоношения в июле 2011 года на втором экспериментальном участке (валеж

бука) и составила +20,6°С. Низкая температура поверхности субстрата наблюдалась во время третьей волны плодоношения в сентябре 2012 года на втором экспериментальном участке (валеж ольхи) и составила +9,7°С. Температура поверхности валежа бука превышала температуру поверхности валежа ольхи в среднем на 0,7°С.

В тесной связи с микроклиматическими измерениями на экспериментальных участках изучался прирост плодовых тел Р1еигоНш оз1геаПк (рисунок 4).

1 волна 2 волна 3 волна 2011

1 участок (тип субстрата -валеж бука)

1 волна 2 волна 3 волна 2012

2 участок (тип субстрата -валеж бука)

Рисунок 4 - Динамика среднесуточного прироста диаметра шляпки плодовых тел Р. ОБи-еаЫя в горно-лесных фитоценозах Северо-Западного Кавказа,

2011 -2013 гг.

Установлено, что суточный прирост диаметра шляпки плодовых тел грибов на первом экспериментальном участке больше, чем на втором, во время всех волн плодоношения в 2011, 2012 и 2013 годах, кроме первой волны плодоношении в июне 2013 года и третьей волны плодоношения в сентябре 2011 года, когда прирост диаметра шляпки на валеже бука был несколько больше на втором участке, чем на первом. Наибольший прирост диаметра шляпок в целом наблюдался в 2011 году, наименьший в 2012 году. На втором экспериментальном участке на валеже ольхи прирост диаметра шляпки плодовых тел грибов меньше, чем на валеже бука. Во время второй волны плодоношения в августе 2012 года наблюдалось отсутствие плодовых тел вёшенки на валеже ольхи. Во время третьей волны плодоношения в августе 2013 года отмечено отсутствие плодовых тел на втором участке (валеж бука и валеж ольхи). В 2011 - 2013 гг. среднесуточное увеличение диаметра шляпки

грибов составило 4,36 мм. При этом минимальный прирост отмечен во время третьей волны плодоношения в сентябре 2012 года на валеже ольхи и составил 1,98 мм. Максимальный прирост диаметра шляпки отмечен во время второй волны плодоношения в июле 2011 года на валеже бука, где он составил 7,32 мм.

На основании проведённых исследований можно сделать вывод, что факторами, влияющими на особенности развития плодовых тел грибов природных популяций вёшенки обыкновенной, являются низкие и высокие температуры атмосферного воздуха, относительная влажность воздуха, температура субстрата, а также тип субстрата. В меньшей степени на развитие плодовых тел грибов оказывают влияние освещённость и ценотические факторы. Оптимум развития плодовых тел грибов природных популяций вёшенки обыкновенной на валеже бука восточного лежит в диапазоне температур атмосферного воздуха от +12°С до +22°С, относительной влажности воздуха от 84% до 99%, температур субстрата от +11°С до +19°С.

6.2 Влияние экологических факторов на размеры спор грибов. Во время стационарных исследований собирались плодовые тела вёшенки обыкновенной в ольхово-белокопытниково-разнотравной ассоциации на двух типах субстрата — валеже бука и ольхи. Ежегодно в каждую из трёх волн плодоношения собирались по 5 плодовых тел с каждого типа субстрата, затем из каждого плодового тела отбирались и измерялись споры (таблица 2).

Таблица 2 - Средние размеры спор Р1еиШш оя1геаШ в ольхово-белокопытниково-разнотравной ассоциации Северо-Западного Кавказа, 2011 — 2013

Год Волна плодоношения Типы субстрата

валеж бука валеж ольхи

Средний размер спор, мкм

длина ширина длина ширина

2011 1 10,0 ±0,51 5,1 ±0,36 8,4 ±0,41 4,1 ±0,21

2 10,2 ±0,53 4,8 ±0,34 8,1 ±0,45 4,0 ±0,22

3 9,8 ±0,44 4,5 ±0,28 7,9 ±0,32 3,7 ±0,21

2012 1 10,6± 0,56 4,6 ±0,26 8,7 ±0,51 4,4 ±0,27

2 10,0 ±0,52 5,2 ±0,34 плодовые тела отсутствуют

3 11,0 ±0,64 5,4 ±0,35 8,5 ±0,47 3,9 ±0,24

2013 1 9,2 ±0,40 4,3 ±0,27 8,5 ±0,48 4,2 ±0,28

2 10,2 ±0,53 5,6 ±0,32 8,7 ±0,44 4,0 ±0,24

3 плодовые тела отсутствуют плодовые тела отсутствуют

Среднее значение 10,1 ±0,12 4,9 ±0,36 8,4+0,11 4,0 ±0,25

Нами изучалось влияние факторов «вид», «ассоциация», «тип субстрата» на признак «размер спор». В результате проведённых исследований

достоверные различия выявлены только для фактора «тип субстрата» (таблица 3).

Таблица 3 - Результаты однофакторного дисперсионного анализа изменения размеров спор Р. ояКваШ

Варьирование Сумма квадратов Степени свободы Дисперсия РФ F„ Вклад фактора в общую дисперсию, %

Общее 353,90 224 — 188,2 6,63* 100

По фактору «тип субстрата» 161,85 1 161,85 99,47

Остаточное 192,05 223 0,86 0,53

Примечание: * — для 1% уровня значимости

С вероятностью более 99% можно заключить, что фактор «тип субстрата» достоверно влияет на признак «размер спор». Доля остаточного варьирования была невелика и составила всего 0,53%. Таким образом, в результате статистической обработки результатов исследований установлено, что на размер спор грибов рода Pleurotus в горно-лесных фитоценозах СевероЗападного Кавказа влияет экологический фактор «тип субстрата».

6.3 Влияние атмосферных загрязнений на представителей рода Pleurotus Северо-Западного Кавказа. Накопление тяжёлых металлов плодовыми телами грибов. Изучение металлаккумулирующей способности грибов проводилось в 2012 г. на трёх экспериментальных участках, расположенных в горно-лесных фитоценозах Северского района Краснодарского края на расстоянии 20 м, 150 м и 300 м от федеральной автомобильной дороги А146 (Краснодар - Новороссийск) и характеризующихся определённой антропогенной нагрузкой, главным образом, выраженной в интенсивном транспортном потоке. Данные участки располагались в тополево-разнотравной ассоциации нижнегорного лесного пояса Северо-Западного Кавказа. Фоновый участок расположен в ольхово-белокопытниково-разнотравной ассоциации в горно-лесном массиве Лагонакского нагорья. В результате проведённых лабораторных анализов были получены данные о количестве тяжёлых металлов и мышьяка в образцах плодовых тел грибов, собранных на экспериментальных участках в лесных экосистемах, подвергнувшихся антропогенному воздействию, а также на фоновом участке. Средние значения содержания тяжёлых металлов и мышьяка в образцах плодовых тел грибов представлены в таблице 4.

Результаты однофакторного дисперсионного анализа подтверждают, что

фактор «удаленность от автомобильной трассы» достоверно влияет на концентрацию меди, цинка, кадмия, свинца и мышьяка в плодовых телах Р. оБ^еаШ.

Таблица 4 - Содержание тяжёлых металлов и мышьяка в образцах плодовых тел Р. оз1геа1ш, собранных на экспериментальных участках в горно-лесных экосистемах и на фоновом участке с различной степенью выраженности антропогенного воздействия, 2012

Зоны антропогенного воздействия Содержание тяжёлых металлов и мышьяка, мг/кг

Си Zn Cd РЬ As

Фоновый участок 12,70±0,153 70,40±2,425 0,16±0,015 0,03±0,006 0,30±0,015

300 м от автотрассы 8,27±0,120 73,80±1,201 0,22±0,012 0,59±0Д65 0,39±0,023

150 м от автотрассы 8,50±0,208 83,70±1,518 0,20±0,025 0,08±0,012 0,40±0,012

20 м от автотрассы 13,70±0,050 78,10±0,723 0,98±0,028 0,46*0,069 1,90*0,041

пдк 10,0 20,0 од 0,5 0,5

Для установления достоверности различий в содержании тяжёлых металлов и мышьяка в различных образцах были проведены попарные сравнения средних значений концентрации этих элементов в плодовых телах грибов с использованием критерия Тьюки. Результаты этих сравнений приведены в таблицах 5-7.

Таблица 5 - Фактические значения критерия Тьюки при определении достоверности различий концентрации меди (выше главной диагонали) и цинка (ниже главной диагонали) в плодовых телах РІеигоШ ояігеаШ, собранных в различных зонах антропогенного воздействия, 2012

Зоны антропогенного воздействия Фоновый участок 300 м от автотрассы 150 м от автотрассы 20 м от автотрассы

Фоновый участок ------- 30,55" 28,97" 6,90'

300 м от автотрассы 2,13 1------- 1,59 37,45*

150 м от автотрассы 8,35" 6,21" 5,20'

20 м от автотрассы 4,83' 2,70 3,52

Примечание: * — Различия между средними значениями достоверны на 5% уровне значимости

Данные таблицы 5 подтверждают, что различия между средними значениями концентрации меди в образцах плодовых тел грибов не выявлены только для расстояний 150 м и 300 м от автотрассы. Во всех остальных случаях различия по данному признаку достоверны. Различия между средними значениями содержания цинка в плодовых телах грибов, достоверны для образцов, собранных в лесных экосистемах, на расстояниях 150 м и 300 м от автотрассы; на расстоянии 150 м от автотрассы и на м участке, а также

на расстоянии 20 м от автотрассы и на фоновом участке. В остальных случаях достоверных различий в средних значениях концентрации цинка в образцах плодовых тел грибов не обнаружено.

Таблица 6 - Фактические значения критерия Тьюки при определении достоверности различий концентрации кадмия (выше главной диагонали) и свинца (ниже главной диагонали) в плодовых телах Р1еиго1ш оя^еМш, собранных в различных зонах антропогенного воздействия, 2012

Зоны антропогенного воздействия Фоновый участок 300 м от автотрассы 150 м от автотрассы 20 м от автотрассы

Фоновый участок 2,82 1,88 38,69'

300 м от автотрассы 6,25' 0,94 35,87*

150 м от автотрассы 0,60 5,66* -—_____ 36,81"

20 м от автотрассы 4,80' 1,45 4,21 —_____

Примечание: * — Различия между средними значениями достоверны на 5% уровне значимости

Данные, представленные в таблице 6, подтверждают, что фактические значения критерия Тьюки указывают на достоверные различия между средними значениями по содержанию кадмия в плодовых телах грибов, собранных в лесных экосистемах на расстоянии 20 м от автотрассы и на фоновом участке, а также в остальных зонах антропогенного воздействия. При сравнении между собой остальных образцов плодовых тел грибов достоверных различий по концентрации кадмия в них не выявлено. По содержанию свинца в плодовых телах P. ostreatus не обнаружено достоверных различий между образцами, собранными на фоновом участке и в лесных экосистемах на расстоянии 150 м от автотрассы; на расстояниях 20 м и 300 м от автотрассы, а также на расстояниях 20 м и 150 м от автотрассы. Во всех остальных случаях различия достоверны.

Таблица 7 - Фактические значения критерия Тьюки при определении достоверности различий концентрации мышьяка (выше главной диагонали) в плодовых телах Pleurotus ostreatus, собранных в различных зонах антропогенного воздействия, 2012

Зоны антропогенного воздействия Фоновый участок 300 м от автотрассы 1М) м от автотрассы 20 м от автотрассы

Фоновый участок ----______ 3,54 4,06 62,77*

300 м от автотрассы 0,52 59,22*

150 м от автотрассы "___________ 58,70*

20 м от автотрассы " —----

Примечание: — Различия между средними значениями достоверны на 5% уровне значимости

Данные таблицы 7 указывают на достоверные различия между значениями по содержанию мышьяка в плодовых телах грибов, собранных в лесных экосистемах на расстоянии 20 м от автотрассы и фоновом участке, а

также в образцах, собранных в остальных зонах антропогенного воздействия. Во всех остальных случаях достоверных различий не обнаружено.

Плодовые тела гриба P. ostreatus, имеющего пластинчатый гименофор, способны накапливать токсиканты. Содержание меди в плодовых телах гриба в 1,5 раза достоверно выше в непосредственной близости от автотрассы, чем на расстоянии 150 и более метров от линейного источника загрязнения. Концентрация цинка в плодовых телах грибов плавно уменьшается по мере удаления от автотрассы, но его содержание остаётся на высоком уровне даже на фоновом участке. Содержание кадмия в 4,5 раза достоверно выше в образцах плодовых тел грибов, собранных в лесных экосистемах на расстоянии 20 м от автотрассы, чем в образцах плодовых тел, собранных на других участках "экосистем. Концентрация свинца в плодовых телах грибов, собранных на фоновом участке, существенно меньше, чем в остальных образцах. Содержание мышьяка почти в 5 раз больше в образцах плодовых тел грибов, собранных в лесных экосистемах на расстоянии 20 м от автотрассы. Таким образом, ксилотрофный базидиомицет Pleurotas ostreatus в определённой степени может быть использован в качестве биоиндикатора загрязнения лесных экосистем Северо-Западного Кавказа тяжёлыми металлами и мышьяком.

Глава 7. Ресурсное значение и охрана грибов рода Pleurotus на Северо-Западном Кавказе

7.1 Зависимость макроморфологических признаков Pleurotus pulmonarius от условий экотопа в горно-лесных экосистемах СевероЗападного Кавказа. По результатам проведённых исследований выделены 10 наиболее характерных местообитаний вёшенки лёгочной, плодовые тела которой оказались максимально устойчивы к воздействию неблагоприятных экологических факторов и показали стабильно высокий уровень плодоношения. Температура воздуха в исследуемых лесных экосистемах Северо-Западного Кавказа колебалась в пределах от +14 до + 34°С, влажность воздуха изменялась в диапазоне от 70 до 100 %. Разница высот составляла от 30 до 1500 м над у.м. Устойчивое плодоношение P. pulmonarius зафиксировано на минимальной высоте 85 м над у.м. в бассейне реки Пшада, а также на максимальной высоте 1160 м над у.м. в окрестностях биостанции «Камышанова поляна». При этом диаметр плодовых тел вёшенки лёгочной составил 12 — 14 см, количество плодовых тел в сростках 8—14 экземпляров. Местообитания вёшенки лёгочной с высокой урожайностью зафиксированы преимущественно на северном макросклоне Кавказского хребта в ассоциациях формаций бука восточного, пихты Нордмана, ольхи чёрной, ольхи серой. Субстратом для P. pulmonarius служит бук восточный, ольха чёрная, тополь белый, граб обыкновенный (валеж, сухостой, больные и ослабленные деревья).

Результаты исследований могут быть использованы при подборе селекционного материала для последующего культивирования новых штаммов вёшенки лёгочной.

Динамичное развитие грибоводства в России выявило потребность производства штаммов вёшенки лёгочной, удовлетворяющих современным требованиям интенсивных технологий. При использовании генетического ресурса природных штаммов важно иметь широкую вариацию макроморфологических признаков, по которым ведётся отбор, поэтому изучение природных мест обитания вёшенки лёгочной в конкретных климатических условиях имеет большое прикладное значение

7.2 Ресурсное значение грибов рода РЫигоЫь на Северо-Западном Кавказе. Представители рода Р1еиго1ш относятся к III категории съедобных грибов. Для рационального использования грибных запасов, которыми располагают леса Северо-Западного Кавказа, необходимы точные сведения о том, в лесных сообществах какого возраста и какого типа, при каких условиях и в какое время происходит массовое плодоношение разных видов грибов. В процессе исследований в различных растительных ассоциациях СевероЗападного Кавказа закладывались стационарные учётные площадки размером 1 м2 на которых определялась урожайность плодовых тел Р1еигоШ ояКеаШ во время трёх волн плодоношения (рисунок 5).

Результаты исследований показали, что урожайность плодовых тел Р. оя^еМш в буково-пихтово-ежевичной ассоциации выше, чем в ольхово-белокопытниково-разнотравной ассоциации. Урожайность меняется в зависимости от типа субстрата: на валеже бука она выше, чем на валеже ольхи.

При анализе результатов маршрутных исследований высокая урожайность была отмечена у видов Р. оя1геШш (1,53 кг/га) и Р. ргйтопапш (2,33 кг/га). Эти виды можно отнести к обычным по урожайности. Невысокой урожайностью характеризовались виды Р. сотисоргае (0,53 кг/га) и Р. оийгеаШ чаг. saIigm^s(0,77 кг/га). Эти виды относятся к редким, а вид Р. с1гутш считается очень редким (урожайность 0,08 кг/га).

1600

валеж бука) валеж ольхи) валеж бука)

Рисунок 5 - Динамика урожайности плодовых тел Р. охігеаіім за 3 года

(2011 -2013 гг.)

В течение всего периода исследований в 2011 - 2013 гг. нами были обнаружены всего 7 местообитаний Pleurotus dryinus (Pers.) Kumm. Этот вид встречается крайне редко в виде локальных популяций и единичных экземпляров в буково-дубово-грабовых фитоценозах, предпочитая спилы бука и дуба. Эти сообщества чаще всего и попадают под сплошную рубку. Вследствие этого существует реальная угроза потери данного вида на территории Северо-Западного Кавказа. Считаем необходимым рекомендовать внести вёшенку дубовую в очередное издание Красной книги Краснодарского края как редкий вид с сокращающейся численностью.

ВЫВОДЫ

1. Род Pleurotus (Fr.) Kumm. в горно-лесных фитоценозах СевероЗападного Кавказа насчитывает 4 вида и 1 разновидность, различающихся по эколого-биологическим особенностям: Pleurotus ostreatus (Fr.) Kumm., Pleurotus ostreatus var. salignus (Fr.) Konr. et Maubl., Pleurotus pulmonarius (Fr.) Quel., Pleurotus cornucopiae (Paulet) Rolland, Pleurotus dryinus (Pers.) Kumm.

Анализ географического распространения представителей рода Pleurotus на Северо-Западном Кавказе показал гетерогенность состава этой микобиоты. К мультирегиональному элементу относятся: Р. ostreatus, Р. cornucopiae (40%), к неморальному элементу относятся виды: Р. pulmonarius, Р. dryinus (40%). Голарктический элемент представлен Р. ostreatus var. salignus (20%).

2. Трофическая структура рода Pleurotus в горно-лесных фитоценозах Северо-Западного Кавказа представлена 2 эколого-трофическими группами: ксилосапрофитами и ксилопаразитами. К ксилосапрофитам относятся 4 вида и 1 разновидность, к ксилопаразитам относятся 3 вида и 1 разновидность грибов рода Pleurotus. Большинство представителей рода Pleurotus в зависимости от экологических и ценотических условий может переходить от паразитного к сапротрофному способу питания. Для всех горно-лесных экосистем СевероЗападного Кавказа среди грибов рода Pleurotus установлено преобладание ксилосапрофитов над ксилопаразитами.

3. Распределение представителей рода Pleurotus на Северо-Западном Кавказе подчинено закону вертикальной зональности. С увеличением высоты над уровнем моря происходит обеднение видового состава рода Pleurotus". 4 вида и 1 разновидность рода Pleurotus выявлены в предгорном, нижнегорном и среднегорном лесных поясах, 2 вида обнаружены в верхнегорном лесном поясе, 1 вид обнаружен на нижней границе субальпийского пояса.

4. Выделено 3 группы грибов рода Pleurotus по приуроченности к растительным формациям и ассоциациям региона: виды, встречающиеся преимущественно в данной ассоциации; виды, встречающиеся во многих ассоциациях, но всё же предпочитающие данные; виды, встречающиеся во многих ассоциациях. Основное видовое разнообразие грибов рода Pleurotus отмечено в горно-лесных сообществах смешанного типа. Наибольшее число видов рода Pleurotus (4 вида и 1 разновидность) встречаются в ассоциациях формаций бука восточного, пихты Нордмана, граба обыкновенного.

Существенное видовое разнообразие грибов рода Р1еигоШ (3 вида и 1 разновидность) отмечено в ассоциациях формаций ольхи серой, ольхи чёрной, тополя белого, тополя серого. По 2 вида рода Р1еигоШ приурочены к дубнякам и березнякам, 4 вида и 1 разновидность рода Р1еигоШ приурочены к стволам и валежу бука восточного и граба обыкновенного, 3 вида и 1 разновидность грибов трофически связаны с ольхой серой, ольхой чёрной, а также с тополем белым. По 1 виду грибов рода Р1еигоШ обнаружено на стволах и валеже берёзы Литвинова и осины.

5. Как показали микроклиматические исследования, наиболее благоприятные экологические условия для развития плодовых тел грибов рода Р1еигоШ складываются в горно-лесных фитоценозах. В буково-пихтово-ежевичной и ольхово-белокопытниковой ассоциациях относительная влажность воздуха выше, чем на контрольном участке в среднем на 6%, температура воздуха ниже, чем на контрольном участке в среднем на 1,5 С, что соответствует наибольшему приросту плодовых тел Р. ОБКеШИБ в среднем на 4,5 мм в сутки на валеже бука и на 3,9 мм в сутки на валеже ольхи. На развитие и суточный прирост плодовых тел вёшенки обыкновенной оказывает влияние также тип субстрата.

В результате статистической обработки материала установлено, что на величину спор Р1еиго1т оМгеаЫь в горно-лесных фитоценозах СевероЗападного Кавказа влияет экологический фактор «тип субстрата».

6. Накопление тяжёлых металлов и мышьяка плодовыми телами Р. ояКеШт зависит от расстояния до линейного источника загрязнения. В непосредственной близости от автотрассы концентрация металлов-токсикантов в плодовых телах Р. оз^еаЫх больше по сравнению с фоновой зоной: Си - в 1,1 раза, Ъп - в 1,1 раза, Сс! - в 6,1 раза, РЬ - в 15,3 раза Ав - в 6,3 раза. Использование грибов рода Р1еигоШ в качестве биоиндикаторов загрязнения атмосферной среды дает возможность получить достоверные данные о содержании тяжёлых металлов в приземном слое воздуха лесных экосистем.

7. Сбор грибов рода Р1еигоШ на Северо-Западном Кавказе носит стихийный любительский характер и не имеет промышленного значения. Средняя суммарная урожайность грибов рода Р1еигоПт за 3 года исследований составила 5,24 кг/га. Наибольшей урожайностью отличается Р. риЫопапш (2,33 кг/га), наименьшей урожайностью характеризуется Р. <Лгутия (0,08 кг/га).

8. Представители рода Р1еигоШ на Северо-Западном Кавказе подвергаются антропогенному воздействию. В горно-лесных фитоценозах региона отмечен вид Р1еиго1т йгутж (Регэ.) Кшшп., нуждающийся в охране. Горно-лесные сообщества, где произрастает этот вид, чаще всего попадают под сплошную рубку. Существует реальная угроза потери данного вида на территории Северо-Западного Кавказа. Считаем необходимым рекомендовать внести Р1еиШт ску'тш в очередное издание Красной книги Краснодарского края как редкий вид с сокращающейся численностью.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ:

1. Криворотов, С.Б. Влияние параметров экотопа на развитие плодовых тел вёшенки обыкновенной (Pleurotus ostreatus (Fr.) Kumm., Pleurotaceaé) в горнолесных сообществах Лаго-Накского нагорья (Северо-Западный Кавказ) / С.Б. Криворотов, В.И. Бородин, М.В. Нагалевский // Труды Кубанского государственного аграрного университета. - 2013. - № 1 (40). - С. 92 - 98.

2. Криворотов, С.Б. Накопление тяжёлых металлов плодовыми телами ксилотрофного базидиомицета вёшенки обыкновенной (Pleurotus ostreatus (Fr.) Kumm.) в экосистемах Северо-Западного Кавказа, подвергнувшихся "антропогенному воздействию / С.Б. Криворотов, В.И. Бородин // Труды Кубанского государственного аграрного университета. - 2013. - №. 2 (41) -С. 109-112.

Статьи и тезисы в других изданиях:

3. Бородин, В.И. Эколого-ценотические особенности макромицетов семейства Pleurotaceae Fr. горно-лесных сообществ Лагонакского нагорья/ В.И. Бородин, С.Б. Криворотов // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: материалы XXIV Межреспубликанской научно-практической конференции с международным участием / отв. ред. М.В. Нагалевский. - Краснодар: Кубанский государственный университет, 2011. - С. 5 - 7.

4. Бородин, В.И. Эколого-ценотические особенности макромицетов семейства Вёшенковые (Pleurotaceae Fr.) биоценозов горно-лесного пояса Северо-Западного Кавказа / В.И. Бородин, С.Б. Криворотов // Вопросы экологии лесных экосистем: материалы Всероссийской научной конференции ФБУ НИИгорлесэкол (Сочи, 17 - 20 октября 2011 г.). - Сочи, 2011. - С. 18 - 21.

5. Бородин, В.И. Эколого-ценотические особенности представителей семейства Вёшенковые (Pleurotaceae Fr.) горно-лесного пояса СевероЗападного Кавказа / В.И. Бородин, С.Б. Криворотов // Опыт международного сотрудничества в области экологии, лесного хозяйства, ветеринарной медицины и охотоведения (Летняя школа - Кубань 2011): материалы П-й Международной научно-практической конференции, посвященной 90-летию со дня образования Кубанского государственного аграрного универститета, IIIS июля 2011 года. - Краснодар: КубГАУ, 2011. - С. 3 - 4.

6. Бородин, В.И. Эколого-ценотические особенности и прирост плодовых тел вёшенки обыкновенной (Pleurotus ostreatus (Fr.) Kumm.) в горно-лесных сообществах Лагонакского нагорья / В.И. Бородин, С.Б. Криворотов // Научное обеспечение агропромышленного комплекса: материалы V Всероссийской научно-практической конференции молодых учёных под ред. Е.М. Брещенко. -Краснодар: КубГАУ, 2011. - С. 761 - 762.

7. Бородин, В.И. К изучению эколого-ценотических особенностей вёшенки обыкновенной (Pleurotus ostreatus (Fr.) Kumm.) в горно-лесных сообществах хребта Азиш-Тау (Северо-Западный Кавказ) / В.И. Бородин, С.Б. Криворотов // Тезисы докладов XXXIX научной конференции студентов и молодых учёных

Южного федерального округа (декабрь 2011 года - март 2012 года, г. Краснодар). - Краснодар: ФГБОУ ВПО КГУФКСТ, 2012. - С. 206 - 208.

8. Бородин, В.И. К изучению эколого-биологических особенностей вёшенки обыкновенной (Pleurotos ostreatus (Fr.) Kumm) в горно-лесных сообществах ландшафтного заказника «Камышанова поляна» (Северо-Западный Кавказ) / В.И. Бородин, С.Б. Криворотое // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: материалы XXV Межреспубликанской научно-практической конференции с международным участием, посвященной 40-летию Учебного ботанического сада Кубанского государственного университета / отв. ред. М.В. Нагалевский. -Краснодар: Кубанский государственный университет, 2012. - С. 4 - 8.

9. Бородин, В.И. Эколого-ценотические особенности вёшенки обыкновенной (Pleurotus ostreatus (Fr.) Kumm.) в горно-лесных сообществах Северо-Западного Кавказа / В.И. Бородин, С.Б. Криворотое, М.В. Нагалевский // Современная микология России: материалы 3-го съезда микологов России. - М.: Национальная академия микологии, 2012. - С. 528.

10. Кассанелли, Д.П. Поясное распределение грибов рода Вёшенка (Pleurotus (Fr.) Kumm.) в горно-лесной зоне Северного Кавказа / Д.П. Кассанелли,

B.И. Бородин // Современная ботаника России: труды XIII Делегатского съезда РБО. - Тольятти: Кассандра, 2013. - Т.1. - С. 153 - 154.

11. Бородин, В.И. Распределение грибов рода Вёшенка (Pleurotus (Fr.) Kumm.) по высотным поясам на Северо-Западном Кавказе / В.И. Бородин,

C.Б. Криворотов, Д.П. Кассанелли // Биоразнообразие. Биоконсервация. Биомониторинг: сборник материалов. - Майкоп: Изд-во АГУ, 2013. - С.92 - 93.

Автореферат

БОРОДИН Всеволод Игоревич

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА ВЁШЕНКА (РЬЕШОТШ (Ш.) Р. КЦММ.) ГОРНО-ЛЕСНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

Подписано в печать 14.11.2013 г. Формат 60.84 1/16. Печать цифровая. Уч. - изд.л.1,5. Тираж 100 экз. Заказ № 1620.8

Издательско-полиграфический центр КубГУ. 350040 г. Краснодар, ул. Ставропольская, 149.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бородин, Всеволод Игоревич, Краснодар

ФГБОУ ВПО «КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

На правах рукописи

04201453782

БОРОДИН Всеволод Игоревич

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА ВЁШЕНКА (РЬЕШОТиЗ (ЕЙ.) Р. КиММ.) ГОРНО-ЛЕСНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

Специальность:

03.02.08 - экология

Диссертация

на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Научный руководитель -

д-р биол. наук,

проф. Криворотов С.Б.

Краснодар 2013

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение..................................................................................................................................................................4

Глава 1. Литературный обзор................................................................................................................8

Глава 2. Физико-географический очерк Северо-Западного Кавказа................14

2.1 Границы района исследования..................................................................................................14

2.2 Рельеф и геологическое строение..........................................................................................15

2.3 Почвы..................................................................................................................................................................17

2.4 Климат............................................................................................................................................................20

2.5 Растительный покров........................................................................................................................23

Глава 3. Материал и методы работы................................................................................................31

Глава 4. Анализ биоты грибов рода РЫигоШя горно-лесных фитоценозов

Северо-Западного Кавказа..............................................................................................................................35

4.1 Таксономический список................................................................................................................35

4.2 Биоморфологический анализ......................................................................................................40

4.3 Экологические элементы грибов............................................................................................43

4.4 Географический анализ....................................................................................................................46

Глава 5. Экологический анализ грибов рода Р1еиго1ш горно-лесных

фитоценозов Северо-Западного Кавказа..........................................................................................48

5.1 Эколого-трофический анализ......................................................................................................48

5.2 Поясное распределение грибов рода РЫыгоШб............................................................52

5.3 Приуроченность грибов рода Р1еигоШз к основным растительным ассоциациям и формациям Северо-Западного Кавказа......................................................56

5.4 Эколого-ценотические особенности видов рода РЫигоШь горнолесных фитоценозов Северо-Западного Кавказа........................................................................64

5.5 Сроки плодоношения грибов......................................................................................................67

Глава 6. Влияние экологических и антропических факторов на развитие

плодовых тел грибов рода РЫыгоШб Северо-Западного Кавказа................................72

6.1 Влияние экологических и ценотических факторов на развитие плодовых тел Р1еиго1т озггеаЫх в горно-лесных фитоценозах Северо-

Западного Кавказа................................................................................................................................................72

6.2 Влияние экологических факторов на размеры спор грибов............................84

6.3 Влияние атмосферных загрязнений на представителей рода Pleurotus Северо-Западного Кавказа. Накопление тяжёлых металлов плодовыми телами грибов............................................................................................................................................................87

Глава 7 Ресурсное значение и охрана грибов рода Pleurotus на СевероЗападном Кавказе..................................................................................................................................................94

7.1 Зависимость макроморфологических признаков Pleurotus pulmonarius от условий экотопа в горно-лесных экосистемах СевероЗападного Кавказа................................................................................................................................................94

7.2 Ресурсное значение грибов рода Pleurotus на Северо-Западном Кавказе..............................................................................................................................................................................98

Выводы..................................................................................................................................................................104

Список использованных источников..........................................................................................107

Приложение А....................................................................................................................................................126

Приложение Б....................................................................................................................................................129

Приложение В....................................................................................................................................................132

Приложение Г....................................................................................................................................................172

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Устойчивое развитие человечества невозможно без бережного отношения к природным ресурсам. В последнее время экологические проблемы становятся всё более актуальными. Усиление антропогенной нагрузки влияет на устойчивость экосистем, возникает опасность исчезновения отдельных таксономических групп, что может привести к дестабилизации и необратимым последствиям, поэтому значимость экологических исследований возрастает сейчас как никогда ранее.

Северо-Западный Кавказ - уникальный регион, где наблюдается высокий уровень видового и экосистемного биологического разнообразия. В то же время, Северо-Западный Кавказ относится к тем регионам, которые чрезвычайно уязвимы по отношению к антропогенному фактору, и где природные ресурсы постоянно подвергаются негативным изменениям вследствие интенсивной хозяйственной деятельности человека. Исходя из этого, всестороннее комплексное исследование биоты грибов, их экологических особенностей, представляет определённый интерес.

Грибы рода Pleurotus широко распространены по всему земному шару и играют важную роль в горно-лесных фитоценозах. Но для России, в целом, и для Северо-Западного Кавказа, в частности, грибы рода Pleurotus являются одной из мало изученных групп. Это связано с тем, что большинство литературных источников сводится, в основном, к описанию процессов промышленного культивирования представителей данного рода. Имеющиеся работы по эколого-ценотическим особенностям представителей рода Pleurotus не дают полного представления об экологии и распространении их на Северо-Западном Кавказе.

Комплексное изучение представителей рода Pleurotus в данном регионе, их экологии, состава, структуры, распространения, географии, эколого-ценотических связей даст возможность оценить место этих грибов в лесных фитоценозах Северо-Западного Кавказа. Актуальность исследования возрастает также в связи с

усилением воздействия антропических процессов на горно-лесные экосистемы, где сосредоточено основное видовое разнообразие грибов рода РЫигоШэ.

Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования - выявить экологические особенности грибов рода Р1еигоШ в горно-лесных фитоценозах Северо-Западного Кавказа. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить видовое разнообразие рода Р1еигоШ8 в горно-лесных фитоценозах Северо-Западного Кавказа и провести его анализ в экологическом и географическом аспектах.

2. Установить эколого-трофические связи выявленной микобиоты.

3. Провести анализ поясного распределения грибов рода РЫигоШя на территории Северо-Западного Кавказа.

4. Выявить приуроченность исследуемой микобиоты к основным растительным формациям и ассоциациям Северо-Западного Кавказа.

5. Исследовать влияние экологических и ценотических факторов на развитие плодовых тел и размеры спор грибов рода РЫигоШэ в горно-лесных фитоценозах Северо-Западного Кавказа.

6. Выявить содержание тяжёлых металлов в плодовых телах Р1еиго1ш ОБ^еМш.

7. Выяснить ресурсное значение грибов рода Р1еигоШз на Северо-Западном Кавказе.

Научная новизна. Проведено комплексное изучение грибов рода Р1еигоШз в горно-лесных экосистемах Северо-Западного Кавказа. В экосистемах региона выявлены 4 вида и 1 разновидность, относящиеся к 1 роду, 1 семейству, 1 порядку. Проанализированы особенности географической и трофической структур представителей данной микобиоты. Впервые для Северо-Западного Кавказа проведены исследования на содержание тяжёлых металлов в плодовых телах РЬигоШэ ОБКеШш. Изучено влияние параметров экотопа на развитие плодовых тел и размеры спор представителей рода Р1еигоЫ8 в горно-лесных фитоценозах региона. Изучено распространение грибов рода Р1еигоШ8 по

территории региона в зависимости от типов субстрата, их поясное распределение, а также приуроченность к основным формациям и ассоциациям на СевероЗападном Кавказе. Выявлен редкий вид - Pleurotus dryinus.

Теоретическое и практическое значение работы. Материалы диссертационной работы могут быть использованы при составлении общероссийских, региональных сводок и определителей, служить источником информации о распространении выявленных видов грибов, их экологических особенностях. Эти данные могут применяться для создания кадастров, написания монографий по экологии и географии грибов. Они пополнят сведения о микобиоте Кавказа и России в целом. Данные по содержанию тяжёлых металлов в плодовых телах грибов можно использовать при мониторинге атмосферного загрязнения лесных экосистем. Материалы диссертационного исследования используются при изучении дисциплин «Общая микология», «Экология грибов» на биологическом факультете Кубанского государственного университета.

Положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Род Pleurotus на Северо-Западном Кавказе представлен 4 видами и 1 разновидностью, отличающимися по ареалам, эколого-биологическим, эколого-трофическим и эколого-ценотическим особенностям.

2. Экологические факторы и видовой состав субстратообразующих древесных растений определяют экологические, трофические, биоморфологические особенности грибов рода Pleurotus и их эколого-ценотическое распределение в лесных сообществах региона.

3. Экологические (температура, влажность атмосферного воздуха, тип субстрата) и ценотические факторы влияют на динамику развития плодовых тел грибов рода Pleurotus в горно-лесных экосистемах региона.

4. Грибы рода Pleurotus можно использовать в качестве биоиндикаторов загрязнения атмосферного воздуха лесных экосистем тяжёлыми металлами.

Апробация работы проходила на V Всероссийской научно-практической конференции молодых учёных «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» (Краснодар, 2011), I научной конференции «Вопросы экологии

лесных экосистем» (Сочи, 2011), II Международной научно-практической конференции, посвящённой 90-летию со дня образования Кубанского аграрного университета «Опыт международного сотрудничества в области экологии, лесного хозяйства, ветеринарной медицины и охотоведения» (Краснодар, 2011), XXIV, XXV и XXVI Межреспубликанских научно-практических конференциях с международным участием «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2011, 2012, 2013), II съезде микологов России (Москва, 2012), XXXIX Региональной научной конференции студентов и молодых учёных ВУЗов Южного федерального округа (Краснодар, 2012), XXIII Делегатском съезде РБО (Тольятти, 2013).

Публикации результатов исследований. По материалам диссертационной работы опубликовано 11 работ, в том числе 2 статьи в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Объём и структура работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, и 4 приложений; включает 125 страниц основного содержания. Иллюстративный материал представлен 20 таблицами и 29 рисунками. Список использованной литературы содержит 201 источник, из которых 25 на иностранных языках.

Глава 1. Литературный обзор

Грибы рода Р1еигоШз распространены на всех континентах, кроме Антарктиды. Вёшенки - пластинчатые грибы с неразвитой эксцентрической ножкой. Имеют белый споровый порошок. У некоторых представителей рода РкигоШя есть частное покрывало, которое, почти не остаётся на ножке в виде кольца. Подобно многим другим родам, занимающим схожую экологическую нишу, род Вёшенка долгое время подразделялся на виды достаточно условно, в соответствии с видом деревьев, на которых развивались плодовые тела; это, разумеется, не могло не привести к путанице, и сегодня число видов рода РЫигоЫБ в различных популярных источниках варьируется в довольно широких пределах.

В последнее время систематика плевротоидных грибов претерпела существенные изменения. Тот факт, что группа Вёшенковых грибов утратила таксономический статус в рамках всего семейства Р1еи^асеае, является на сегодняшний день общепризнанным. Родовые и видовые признаки данного семейства подвергались ревизии со стороны известных микологов, т. к. каждый из них создавал свои системы Агариковых грибов, в которых при разделении на семейства, использовались определённые признаки [74].

В XIX веке Фриз [182] относил большинство плевротоидных грибов к роду Agaricus. Куммер [190], в свою очередь, описывал отдельные роды, причисляя их к семейству Agaricaceae. Род БсЫгоркуНит также был отнесён к данному семейству, но Роуз [193], впоследствии исключил его. Отдельные авторы относят его к Ро1урогасеае [179, 186, 189]. Но большинство систематиков размещают его в отдельном семействе БсЫгоркуНасеае. В 1927 г. Ван Овереем [196] описывает семейства ЬепНпасеае и Р1еиго1асеае, куда относит соответствующие роды плевротоидных грибов.

В дальнейшем в систематике наблюдаются две тенденции: расширение семейства Р1еиго1асеае за счет включения всех агарикоидных грибов с

эксцентрической или редуцированной ножкой, в том числе тёмноспоровых, либо включение родов Pleurotus, Panus и Lentinus в семейство Tricholomataceae [73].

Род Pleurotus входит в состав семейства Pleurotaceae, порядка Agaricales [138]. Однако такие авторы как JI.A. Лебедева [105] и М.К. Хохряков [153] в своих работах не упоминают о семействе плевротовые, а лишь говорят о роде Pleurotus, относящемуся к семейству Ägaricaceae. В это семейство также входил род Lentinus.

Л.Н. Васильева [34] в своем определителе шляпочных грибов приводит роды Lentinus и Panus как подроды, относящиеся к роду Pleurotus, и уточняет, что Э. Фриз [182] выделил трибы, которые П. Куммер [190] возвёл в ранг родов, на основании различного строения карпофоров.

Г.И. Сержанина [137] из семейства Вёшенковые указывает только один род Pleurotus, к которому относит двух представителей - Pleurotus cornucopiae и Pleurotus salignus. Г.П. Симонов, С.И. Манник [138] в семействе Pleurotaceae приводят описание вышеуказанного представителя Pleurotus cornucopiae, только с иным видовым названием - Pleurotus ostreatus. Ф.В. Фёдоров [150] в семейство Pleurotaceae включает род Lentinus, в котором описывает два вида - Lentinus tigrinus и Lentinus lepideus. П. Янсен [175] использует для данного вида родовое название Lentinellus, которое приводит в семействе Auriscalpiaceae. M.B. Горленко [56] относит к семейству Pleurotaceae род Pleurotus и род Panus. Е.И. Коваленко, H.H. Коваленко, А.Е. Коваленко [91] и П. Хардинг [151] в своих трудах указывают род Pleurotus, вид P. pulmonarius.

Согласно недавним систематическим данным, грибы рода Pleurotus относятся к царству Грибы - Fungi, отделу Базидиальные - Basidiomycota, классу Холобазидиомицеты - Holobasidiomycetes, подклассу Гименомицеты -Hymenomycetidae, группе порядков Агариковые (Пластинчатые) - Agaricales, порядку Агариковые - Agaricales, семейству Вёшенковые - Pleurotaceae Fr. [157]. К данному семейству принадлежали три рода: Вёшенка — Pleurotus, Панус - Panus и Пилолистник — Lentinus [151]. О. Хилбер [184] разделяет род Pleurotus на три секции (подрода): Pleurotus, Coremiopleurotus, Lentodiopsis. По данным Funga

nórdica [188], к семейству Pleurotaceae относятся роды Pleurotus и Hohenbuhelia. Роды Панус (.Partus) и Пилолистник (Lentinus) состоят в семействе Трутовые (Polyporaceae).

Изучением дереворазрушающих плевротоидных грибов и в частности рода Pleurotus, их экологии занимались зарубежные учёные Lange [191], Singer [194], Corner [178], Eger [180], Watling [197, 198], Bas et al [177], Thorn et al. [195]. Ян [185] указал на особенности некоторые родов, помимо Pleurotus (Favolus, Sarcomyxä). Их представители селятся на ослабленных, усыхающих деревьях, продолжая своё развитие после гибели дерева, то есть, проявляя биотрофную активность, но большая часть является сапротрофами.

Род Pleurotus включает около 40 видов. Большинство из них встречается на территории России. Среди них наиболее известны вёшенка обыкновенная, или вёшенка устричная, или устричный гриб (Pleurotus ostreatus), вёшенка лёгочная, или вёшенка беловатая, или вёшенка весенняя, или вёшенка буковая (Pleurotus pulmonarius), вёшенка осенняя, или свинуха ивовая, или паннелюс поздний, или вёшенка поздняя, или вёшенка ольховая (Panellus serotinus, или Pleurotus salignus, или Hohenbuehelia serótina, или Sacromyxa serótina) и вёшенка рожковидная, или вёшенка обильная (Pleurotus cornucopiae) [116, 117].

В отечественной литературе также по-разному характеризуется таксономическая принадлежность различных разновидностей вёшенки Р. ostreatus. Б.П. Васильков [35, 36] светлоокрашенные вёшенки считал двумя разновидностями P. ostreatus - var. pulmonarius и var. cornucopiae, a тёмноокрашенные - одним видом - P. salignus. В 1967 г. Г.И. Сержанина [136] привела описание двух видов: P. ostreatus и P. salignus. В работе JI.H. Васильевой [33] в один вид — P. ostreatus - были объединены грибы с признаками P. salignus и P. pulmonarius. С.П. Вассер [42] указывает на то, что названия P. pulmonarius, Р. ostreatus, P. salignus и P. cornucopiae являются синонимами JI.B. Михайловский [115], анализируя видовой состав вёшенковых грибов, вк�