Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительный анализ природных популяций Pleurotus pulmonarius (Fr.) Quel

ВАК РФ 03.00.24, Микология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительный анализ природных популяций Pleurotus pulmonarius (Fr.) Quel"

На правах рукописи

Власкин Денис Михайлович

ЭФФЕКТИВНОСТЬ БЛОЧНО-МОДУЛЬНОГО ПЛАНИРОВАНИЯ УЧЕБНОГО МАТЕРИАЛА УРОКОВ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ

В СТАРШИХ КЛАССАХ

13.00.04 — Теория и методика физического воспитания, спортивной тренировки, оздоровительной и адаптивной физической культуры

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата педагогических наук

Улан-Удэ 2006

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Забайкальский государственный гуманитарно-педагогический университет им. Н.Г. Чернышевского»

Научный руководитель: кандидат биологических наук, профессор

Виталий Иванович Кузнецов

Официальные оппоненты: доктор педагогических наук, профессор

Олег Леонидович Подлиняев

кандидат педагогических наук, доцент

Татьяна Николаевна Суетина

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Бурятская государственная

сельскохозяйственная академия

им. В.Р. Филиппова»

Защита состоится 13 декабря 2006 года в 16 часов на заседании диссертационного совета Д.212.022.02 при ГОУ ВПО «Бурятский государственный университет» по адресу: 670000, Россия, Бурятия, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 "а", www.bsu.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке .ГОУ ВПО «Бурятский государственный университет» по адресу: 670000, Россия, Бурятия, г. Улан-Удэ, ул. Ранжурова 5, ауд. 1110.

Автореферат разослан 10 ноября 2006 года.

Ученый секретарь диссертационного совета, А

кандидат педагогических наук, доцент И.Г.Моргунова

4-

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. На протяжении последнего десятилетия справедливо ставится под сомнение эффективность педагогического воздействия на развитие физических способностей школьников в условиях двухразовых занятий физической культурой в неделю при традиционном их содержании (Бальсевич В.К., Лубышева Л.И., 1995; Кузин В.В., 1998; Губа В.П., 2000; Вишневский В.А., 2002; Копылов Ю.А., 2005 и др.). В связи с этим необходимым условием достижения нового, современного качества образования является оптимизация учебной, психической и физической нагрузки, создание в школах условий для сохранения и укрепления здоровья обучающихся за счет повышения удельного веса инноваций на занятиях физической культурой, организации мониторинга состояния здоровья детей и молодежи, введение профильного обучения в старшей школе, развитие вариативных образовательных программ, обеспечивающих дифференциацию и индивидуализацию обучения, внедрение современных здоровьесбере-гающих технологий (Лубышева Л.И., 2000; Безруких М.М., 2001' Бальсевич В.К., Корунец А.И, Прогонюк Л.Н. и др., 2001; Экспериментальный Базисный учебный план., 2001; Концепция модернизации российского образования на период до 2010 года., 2002; Материалы к заседанию Государственного совета Российской Федерации., 2002).

Ведущим направлением при переводе школы в новое качественное состояние отводится разработке и внедрению образовательных технологий с учетом регионального опыта и местных условий. В Госстандарте 2004 и экспериментальной программе 2002 года (Матвеев А.П., 2002) по физической культуре в 10-11 классах, с учётом трёх уроков, указывается, что одной из задач этого эксперимента является отработка технологии планирования содержания учебного материала по основным разделам программы, формам организации учебного процесса, их предметное насыщение и особенности построения. Разработка и внедрение образовательных технологий должна осуществляться с учетом перспективности той или иной модели обучения. Отечественная и зарубежная практика отдает предпочтение организации технологии модульного образования, которая характеризуется опережающим изучением теоретического материала, алгоритмизацией учебной деятельности, завершенностью и согласованностью циклов познания на основе блоков - модулей (Лаврентьев Г.В., 1998; Рябова Л.Ю., 1999; Стефаниди Л.Ю., 2000; Дружкин A.B., 2001; Обухова Н.Б., 2002; Чернякова Ю.С., 2003; Бальсевич В.К., 2003).

Отмечая тенденцию к снижению уровня силовых способностей у юношбй призывного возраста и в то же время возросший интерес молодежи к занятиям нетрадиционными видами физической культуры, рядом исследователей показана высокая эффективность отдельных форм урочных и внеклассных занятий по физической культуре, основанных на использова-

нии средств и методов атлетической гимнастики (Долматов Б.В., 2001; Фильньченков Д.А., 1994). Использование атлетической гимнастики с профессионально-прикладной и оздоровительно-корригирующей направленностью в блочно - модульном варианте работы школы, будет способствовать подготовке подростков 15-17 лет к самостоятельной жизни и службе в армии, что является актуальным в современном обществе.

Объектом исследования: является педагогический процесс по физической культуре у подростков 10-11 классов.

Предмет исследования: моделирование уроков физической культуры на основе блочно-модульной технологии планирования учебного материала по атлетической гимнастике для учащихся старших классов.

Гипотеза: предполагалось, что разработанная модель блочно-модульного планирования уроков по физической культуре на основе атлетической гимнастики с учетом соматических особенностей учеников, позволит дифференцированно подойти к нормированию нагрузки, что окажет влияние на повышение уровня здоровья, силовых способностей, физической подготовленности и функциональных возможностей организма подростков 15-17 лет.

Теоретико-методической основой исследования являются концепции:

— фундаментальные работы по совершенствованию системы образования, создание новых технологий преподавания физической культуры (П.И.Третьяков, И.Б. Сенновский; В.П. Беспалько; В.Д. Шадриков; Т.Г.Коваленко; М.А. Чошанов; Л.Г. Забелина; Ю.С. Чернякова);

— о единстве умственного, физического в формировании личности и важнейшей ■ роли физической культуры в развитии этого процесса (A.C. Выготский; H.H. Визитей; М.Я. Виленский; В.К. Бальсевич; B.C. Давыдов; Л.И. Лубышева);

— общие закономерности морфофункциональной специализации организма к мышечной работе (Л.И. Лубышева; В.П. Губа; Ю.В. Верхошанский; В.К. Бальсевич; В.Н. Селуянов);

— учение о телесной конституции человека и ее влияние на проявление силовой выносливости и других способностей (В.В. Бунак; Э. Кречмер; W.H. Sheldon; Г. Гримм; В.П. Чтецов; Г.С. Туманян, Э.Г.Мартиросов; Б.А. Никитюк; Р.Н. Дорохов).

Цель работы; заключается в разработке и обосновании технологии моделирования уроков физической культуры на основе блочно-модульного варианта планирования у школьников старших классов.

Задачи исследования:

1. На основе анализа литературных источников выявить особенности моделирования уроков физической культуры у подростков 15-17 лет в блочно-модульном варианте по атлетической гимнастике, с учетом соматических особенностей организма.

2. Разработать модель учебно-воспитательного процесса по атлетической гимнастике с профессионально-прикладной и оздоровительно-корригирующей направленностью с учетом 102 уроков в блочно-модульном варианте работы школы.

3. Исследовать и обосновать эффективность влияния занятий атлетической гимнастикой на показатели здоровья, физического развития, физической подготовленности, функциональных возможностей и силовых способностей организма подростков 15-17 лет с учетом соматотипов.

Исходя из поставленной гипотезы, цели и задач исследования, были использованы следующие методы:

1. Анализ и обобщение данных научно-методической литературы.

2. Педагогические наблюдения.

3. Двухгодичный педагогический эксперимент.

4. Педагогическое тестирование.

5.Медико-биологические исследования по оценке и анализу физического здоровья, физического развития, физической работоспособности и функциональных возможностей сердечно-сосудистой и дыхательной систем у подростков 15-17 лет разных соматотипов;

6. Методы математической статистики.

Организация исследования. Исследование проводились в три этапа. На первом этапе (сентябрь 2001 - май 2002) нами изучалась и анализировалась научно-методическая литература по теме исследования, была разработана-модель образовательной среды «Физическая культура» для учеников 10-11 классов по атлетической гимнастике на базовом уровне - 102 урока, в основу которой был положен блочно-модульный вариант проведения занятий. •

На втором этапе (сентябрь 2002 - май 2004) проводился двухгодичный педагогический эксперимент, в ходе которого оценивались показатели физического развития, физической подготовленности и работоспособности, функциональных и силовых способностей учащихся 10-11 классов школы № 30 г. Читы. Школа имеет статус областной экспериментальной площадки по осуществлению проекта «Обучение, развитие, воспитание человека будущего века в условиях школы диалога», участник федерального эксперимента по модернизации структуры и содержания образования, в том числе и по физической культуре.

В педагогическом эксперименте приняло участие 44 подростка 15-17 лет. Для оценки эффективности разработанной модели были организованы экспериментальная и контрольная группы, каждая из которых была представлена 22-мя учениками старших классов.

Подростки контрольной группы занимались физической культурой по комплексной программе для 10-11 классов общеобразовательной средней школы, переработанной с учетом введения третьего урока и увеличения количества часов на базовые и вариативные виды (Лях В.И., Мейксон Г.Б., 1996).

Для реализации индивидуально-дифференцированного подхода в развитии силовых способностей подростки экспериментального класса в начале эксперимента были разделены по соматотипу на 3 группы: астено-торакальный тип, мышечный и дигестивный. Занятия атлетической гимнастикой были направлены на комплексное развитие силовых качеств, для этого были использованы упражнения из системы Джо Вейдера в модификации для каждого соматотипа.

Третий этап состоял в обработке и обобщении полученных данных, формулировании концепций и основных положений работы, написание и оформление диссертации.

Научная новизна. Впервые разработана модель учебного процесса по физической культуре у подростков 15-17 лет в блочно-модульном варианте на 102 урока на базовом уровне проведения занятий по предмету «Физическая культура».

В работе обоснована эффективность проведения уроков по физической культуре на основе атлетической гимнастики с профессионально-прикладной и оздоровительно-корригирующей направленностью в блочно-модульном варианте.

Показана эффективность воздействия уроков по физической культуре на основе атлетической гимнастики с профессионально-прикладной и оздоровительно-корригирующей направленностью на повышение уровня здоровья, силовых способностей, физического развития, физической подготовленности и работоспособности подростков 15-17 лет, с учетом соматического развития.

Теоретическая значимость:

Результаты исследований расширяют знания в области физической культуры подрастающего поколения и способствуют решению вопросов введения в общеобразовательные школы инновационных технологий по физическому воспитанию, способствующих подготовке подростков к самостоятельной жизни.

Установлена целесообразность моделирования уроков по физической культуре в блочно-модульном варианте на базовом уровне на основе атлетической гимнастики с проведением третьего урока по специализации с тренировочной направленностью:

- разработаны документы планирования учебного материала по физической культуре у подростков 15-17 лет в блочно-модульном варианте на 102 урока;

- показана целесообразность использования избирательного и комплексного подходов на основе атлетической гимнастики и прикладных видов спорта в повышении уровня здоровья, физической подготовленности, силовых и функциональных способностей у подростков старших классов общеобразовательных школ.

Практическая значимость. Результаты выполненных исследований по обоснованию эффективности моделирования уроков по фгзической культуре на основе атлетической гимнастики и прикладных видов спорта на базовом уровне с учетом 102 уроков и разработанные на их основе методические рекомендации дают учителям физической культуры ориентиры для более эффективной работы с учащимися старших классов.

В развитии силовых способностей с использованием атлетической гимнастики была применена методика соматипирования подростков, на основе которой осуществлялся дифференцированный подход в определении объема и интенсивности упражнений с отягощениями. Реализация на практике принципа дифференцированного подхода к развитию силовых способностей у подростков 15-17 лет позволит исключить негативное влияние занятий с тяжестями на здоровье, повысить эффективность уроков физической культуры в общеобразовательной школе.

Полученные результаты могут применяться в моделировании уроков по физической культуре на базовом уровне в блочно-модулыюм варианте работы школы с использованием атлетической гимнастики, что позволит повысить уровень здоровья, физической подготовленности, работоспособности и силовых способностей подростков 15-17 лет и подготовить их к самостоятельной жизни.

Апробация. Основные положения и результаты исследования были изложены и обсуждались на студенческих, международных, всероссийских, региональных научно-практических конференциях. По результатам исследования была разработана и экспериментально апробирована модель учебно-воспитательного процесса по физической культуре для подростков 15-17 лет в блочно-модульном варианте работы школы на основе атлетической гимнастики, которая внедрена в общеобразовательной школе № 30 г. Читы.

Положения выносимые на защиту: ; 1) модель уроков по физической культуре для подростков 10-11 классов по атлетической гимнастике в блочно-модульном варианте проведения занятий;

2) эффективность применения атлетической гимнастики для развития. силовых способностей на уроках физической культуры в школах у подростков старших классов с учетом соматотипических особенностей;

3) изменение показателей здоровья, физического развития, физической подготовленности, функциональных способностей и физической работоспособности у подростков 15-17 лет на протяжении двухгодичного эксперимента.

Структура и объем диссертации:

Диссертационная работа представлена на 164 страницах машинописного текста, состоит из введения, трех глав, выводов, практических реко-

мендаций, библиографии из 279 источников, из них 13 - зарубежных авторов. Материал иллюстрирован 25 таблицами и 6 рисунками.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

За последние годы выявляется ухудшение здоровья учащихся общеобразовательных школ. Проблема сохранения и укрепления здоровья подрастающего поколения - извечная проблема. Но никогда она не стояла так остро, как в настоящее время в российском обществе (Копылов Ю.А., 2005; Хромин Е.В., 2005). В связи с этим, в Государственном стандарте 2004 года одной из основных целей физической культуры на базовом уровне среднего (полного) общего образования является овладение технологиями современных оздоровительных систем физического воспитания, обогащение индивидуального опыта занятий специально-прикладными физическими упражнениями и базовыми видами спорта.

Для реализации этой цели в качестве одного из видов физкультурно-оздоровительной деятельности предлагается использовать занятия атлетической гимнастикой, в которые включены индивидуально подобранные комплексы упражнений с дополнительным отягощением локального и избирательного воздействия на основные мышечные группы.

Режим учебно-воспитательного процесса школы был построен на основе блочно-модульного обучения, что потребовало внести коррективы при моделировании уроков по физической культуре. Учебно-воспитательный процесс строился на основе блоков — модулей (рис.1). Всего на год планировалось проведение 5 блоков: продолжительность первого блока равнялась 7-ми неделям, с 1 по 21 занятие, второго блока - 8, с 22 по 45 занятие, третьего блока — 6, с 46 по 63 занятие, четвертого блока 6, с 64 по 81 занятие, пятого блока - 7, с 82 по 102 занятие по физической культуре. После каждого блока планировалась одна неделя каникул, после второго блока - две недели. Режим работы в общеобразовательной школе осуществлялся с учетом шестидневной учебной недели. Каждое занятие по физической культуре продолжительностью 80 минут состояло из трех частей: 25-30-25 минут, между каждой частью — трехминутный перерыв.

В связи с тем, что продолжительность третьего урока физической культуры не соответствовала структуре модульного расписания школьных занятий, а также из-за большой загруженности спортивных залов и площадок, третий час физической культуры по совершенствованию технических действий и навыков в избранном виде спорта (баскетбол) было решено вынести за сетку расписания и проводить в вечернее время, в виде тренировочного занятия.

Двигательные действия и навыки по атлетической гимнастике в старших классах были представлены упражнениями из системы занятий атлетической гимнастикой Джо Вейдера. На весь период обучения нами было запланировано шесть курсов (комплексов) упражнений по Джо Вей-

деру, три курса - в 10 классе и три курса — в 11 классе. Во втором учебном блоке на обучение упражнениям из комплекса Джо Вейдера запланировано 8 занятий, по 4 занятия на каждый комплексов четвертом учебном блоке в модуле на обучение комплексу упражнений нами было запланировано 5 занятий. Занятие состоит из трех частей и по продолжительности равно 80 минутам. Поэтому обучение будет наиболее эффективным, когда комплекс разучивается по частям: - вначале упражнения на одни группы мышц (мышцы груди, спины, ног, живота), а затем на другие (мышцы плечевого пояса, рук, живота), т.е. в каждом занятии планируются упражнения для всех мышечных групп. Для повышения тренировочного эффекта на занятиях по атлетической гимнастике нами применялся типоспецифи-ческий метод. Этот метод основан на том, что каждому типу телосложения предлагаются нагрузки, наиболее соответствующие врожденным задаткам занимающихся, которые выражены в индивидуальной конституции.

□."Выносливость"-1 блок а "Атлетическая гимнастика"-2 блок

□ "Гимнастика"-3 блок . а "Атлетическая гимнастика"-4 блок

и "Легкая атлетика" - 5 блок

Рис.1. Блочная система моделирования уроков в экспериментальной группе

На основании распределения учебного времени по видам деятельности для учащихся 10-11 классов составлен годовой план-график прохождения учебного материала и рабочие планы по блокам.

В планировании учебного материала по физической культуре у подростков 10-11-х классов принята такая схема, что обучение двигательным действиям по атлетической гимнастике и развитие силовых способностей было представлено на протяжении всего учебного года, то есть во всех блоках. Таким образом, было запланировано на год соотношение упражнений на ОФП и атлетическую гимнастику (АГ) в пропорции: 40% ОФП к

60% АГ. Данное соотношение рекомендовано для планирования занятий с подростками 16 лет (Ягодин В.В., 1995).

Сравнительный анализ антропометрических показателей роста, веса тела и окружности грудной клетки у подростков 10-х классов школы № 30 города Читы и должных величин, приведённых в методических рекомендациях (Оценка физического развития и состояния здоровья детей и подростков., 2005), позволили утверждать, что по данным показателям подростки контрольной и экспериментальной группы не имели существенных отличий от должных величин. Однако по показателям массы тела, подростки контрольной и экспериментальной группы имеют отставание от своих сверстников в среднем на 10 кг.

Дисгармоничность физического развития, т.е. снижение массы тела в зависимости от роста является прогрессирующей тенденцией в школьной практике (М.М.Безруких, В.Д.Сонькин, 2003). По данным Читинского областного военкомата за 2003 год, примерно, у 60% призывников отмечается снижение массы тела.

Анализ антропометрических показателей подростков контрольной и экспериментальной группы в течение двухлетнего эксперимента позволил выявить отсутствие значительных различий в приростах показателей роста и веса тела. Существенный прирост у юношей экспериментальной группы отмечен в показателях ЖЕЛ - 0,72 л (19,2%), в контрольной группе 0,32 л (8,6%). .Соответственно, показатель окружности грудной клетки (ОКГ) за два года в экспериментальной группе увеличился на 5,9 см (7,08%), в контрольной на 3,6 см (4,3 %, рис. 2).

Темпы прироста ЖЕЛ. е % Темпы прироста ОГК, а %

[]-Эксперимент, гр. ^-Контрольн. гр.

Рис. 2. Темпы прироста показателей ЖЕЛ и ОГК у подростков 15-17 лет в течении педагогического эксперимента.

Анализ изменения показателей физической подготовленности у подростков 15-17 лет на протяжении двухлетнего педагогического эксперимента позволил выявить, что моделирование учебно-воспитательного процесса в блочно-модульном варианте на основе атлетической гимнастики оказало существенное влияние на повышение уровня развития физических

качеств у подростков экспериментальной группы, по сравнению с контрольной.

На протяжении педагогического эксперимента у подростков с 15-17 лет произошло достоверное улучшение результатов в беге на 100 м. При этом у подростков экспериментальной группы это улучшение результатов произошло на 1,29 (9,08%), а в контрольной только на 0,99 с (6,9%, рис. 3).

Gee 100 А», с

IS.5,

I I - Эксперимент.гр. ШИВИ - Контрольн.гр.

Рис. 3. Динамика развития скоростной выносливости у подростков 15-17 лет

Значительное изменение показателей физической подготовленности у подростков экспериментальной группы свидетельствует о целенаправленном воздействии на эти способности физическими упражнениями. В контрольной группе улучшение показателей за счет естественного развития организма (Холодов К.Н., Кузнецов B.C., 2000; Ланда Б.Х., 2004).

Моделирование уроков на протяжении первого блока в сентябре и октябре месяцах, направленных на развитие качества общей выносливости у подростков экспериментальной группы, оказало существенное влияние на эту способность, как на протяжении первого, так и второго года эксперимента.

У подростков экспериментальной группы улучшение результатов в беге на 3000 м на протяжении первого года произошло на 52,19 (848,19 ± 11,24 до 796,00 ± 14,82), второго года на 51,01 и за два года на 96,92 (848,19 ± 21,24 до 751,27 ± 10,04 с).

Полученные результаты в развитии физических качеств подтверждают выводы ряда авторов, что целенаправленное воздействие физических упражнений на двигательные способности возможно в том случае, если это воздействие следует биологическим законам развития организма и не противоречат темпам и направленности индивидуального развития подростков 15-17 лет (Матвеев Л.П., Мельников С.Б., 1991; Сухарев А.Г., 1991; Долматова Т.Н., Алексеенко Т.Н., Слепенчук И.Е., 2001).

Социологические исследования и беседы с подростками показали, что одним из наиболее популярных видов физкультурно-оздоровительной деятельности является атлетическая гимнастика. Подростки считают, что атлетическая гимнастика является средством разносторонней физической подготовки человека, благоприятствует улучшению здоровья, развивает силу, формирует красивое телосложение (Воробьев А.Н., Сорокин Ю.К., 1987; Фильньченков Д.А., 1994; Щербаков Е.П., 1970).

В течение двухгодичного тестирования достоверное увеличение показателей кистевой динамометрии отмечено у учеников обеих групп (рис. 4).

В экспериментальной группе динамометрия левой кисти на начало составляла 34,95 ± 1,45 кг, правой 38,95 ± 1,45 кг в конце эксперимента левой 46,76 ± 1,42, правой 50,86 ± 1,42 кг 0 = 5,42; I = 5,86; Р < 0,001). Первое тестирование в контрольной группе показало, что динамометрия левой кисти равна 34,64 ± 1,49 кг, правой 37,76 ±1,91 кг, за два года эти показа-

тели изменились и составили 40,9 ± 1,18 кг и 44,55 ± 1,99 кг, соответственно (I = 3,29, Р < 0,01; I = 5,23 ; Р < 0,001). Прирост показателей кистевой динамометрии за два года у подростков экспериментальной группы составил: левой кисти - 28,91%, правой - 26,50%; в контрольной группе левой -16,50%, правой - 16,52%.

За время двухлетнего эксперимента отмечен рост показателей в жиме штанги лежа в обеих группах. Однако подростки экспериментальной группы превзошли своих сверстников из контрольной группы по темпам прироста почти в два раза. Так, в экспериментальной группе темп прироста составил 32,0%, результат увеличился на 17,38, в контрольной 15,1%, результат увеличился на 7,71 кг.

Проведенное тестирование силовых способностей по окончании эксперимента позволяет сделать заключение, что дифференцированный подход к нормированию тренировочных нагрузок с учетом соматотипа на занятиях по атлетической гимнастике в условиях школы является наиболее перспективным, учитывающим особенности физического развития, подготовленности и интерес к занятиям физической культурой.

В процессе обследования была определена соматическая принадлежность 22 учеников экспериментальной группы, из которых: 9 человек мышечного типа, 7 - астено-торакалыюго и 6 - дигестивного.

На начало эксперимента подростки мышечного типа превосходили своих сверстников дигестивного и астено-торакалыюго типа по всем показателям контрольных тестов. Кистевая сила левой руки у них составляла 39,33 ± 2,9 кг, правой - 42,33 ± 3,38 кг. Подростки дигестивного и астено-торакального типов имели сравнительно одинаковые показатели кистевой динамометрии. Так, динамометрия левой руки в группе дигестивного типа составила 33,0 ± 1,99, правой 37,9 ± 2,49 кг, у подростков астено-торакального типа 34,0 ± 2,45 и 37,0 ± 2,82 кг, соответственно.

Сравнительный анализ темпов прироста силовых способностей у подростков различных соматотипов на протяжении двухлетнего педагогического эксперимента позволил выявить:. — темпы прироста развития силы левой кисти сравнительно выше у подростков мышечного (35,0%) и дигестивного (35,8%) типов, по сравнению с астено-торакальным (29,8%);

- в повышении силовых способностей правой кисти за два года отсутствуют различия в темпах прироста у подростков разных соматотипов;

- у подростков дигестивного типа выявлены высокие темпы развития становой силы, по сравнению с астено-торакальным и мышечным;

- в жиме лежа более высокие темпы развития выявлены у подростков мышечного (48,1%), по сравнению с подростками других типов телосложения;

- в развитии силы мышц ног в тесте «жим ногами» наиболее высокие темпы прироста выявлены у подростков астено-торакального и мышечного типов (33,8 и 33,9%), по сравнению с дигестивным (27,3%);

- высокие темпы приростов силовых способностей у подростков разных соматотипов на протяжении двухлетнего эксперимента свидетельствует о сенситивном периоде развития силы и о высокой эффективности целенаправленного воздействия физическими упражнениями, в частности, занятиями атлетической гимнастикой на организм учащихся старших классов (рис. 5).

Становая динамометрия, кг

На нэиэпо эксперимента (2004 8.)

140

|

я

Дигестиьный тип

Аст-тор Мы ш вчный

На конец эксперимента (2004 г.)

Жим штанги лежа, кг

На нач&по экспе&иыента (2002 е.)

На конец эксперимента (2004 в*)

Рис. 5. Силовые способности у подростков разных еоматнпов

У подростков, занимающихся атлетической гимнастикой, выявлены более высокие темпы повышения функциональных возможностей сердечно-сосудистой, дыхательной систем, физической работоспособности, которые в определенной степени зависят как от морфофункционального развития организма, так и от целенаправленного воздействия на эти функции и системы физическими упражнениями (Маркосян A.A., 1982; Аршавский И.А., 1975; Козлов В.И., Соболева Т.М., 1978; Рапопорт Ж.Ж., 1981).

На начало педагогического эксперимента не выявлено достоверных различий в показателях функциональных способностей организма между экспериментальной и контрольной группами. Достоверные различия между группами выявлены в конце эксперимента (май 2004г.) в показателях ЧСС (t =2,2; Р < 0,05), в физической работоспособности PWCi70 (t =17,0; Р < 0,001), как абсолютном, так и относительном потреблении кислорода (t =11,9; Р< 0,001).

Коэффициент здоровья определяли по методике, предложенной P.M. Баевским, А.П. Берсеневой, (1993). На начало педагогического эксперимента коэффициент здоровья составил в экспериментальной группе 1,834 ± 0,05, в контрольной - 1,785 ± 0,09 усл. ед. Нами не выявлено достоверных различий в показателях коэффициента здоровья между подростками экспериментальной и контрольной групп на начало эксперимента (t = 0,490, Р > 0,05).

На протяжении двухлетнего эксперимента выявлено снижение показателей коэффициентов здоровья как в экспериментальной, так и в контрольной группах. В экспериментальной группе коэффициент здоровья уменьшился на 0,144 усл. баллов (t =2,88; Р < 0,05). Темпы снижения коэффициентов здоровья в экспериментальной группе составили 8,17, в контрольной - 5,11% (табл. I).

Анализ экспериментальных данных по изменению показателей здоровья, функционального состояния организма, а прежде всего возможностей сердечно-сосудистой, дыхательной систем, физической работоспособности у подростков 15-17 лет на протяжении двухгодичного педагогического эксперимента, позволил выявить, что занятия атлетической гимнастикой в блочно-модульном варианте моделирования уроков по физической культуре с комплексным и целенаправленным развитием двигательных способностей оказало существенное влияние на уровень здоровья, частоту сердечных сокращений, относительную физическую работоспособность и максимальное потребление кислорода, по сравнению с подростками, занимающимися по комплексной программе по физической культуре. В связи с этим, исследования подтвердили выдвинутую нами гипотезу, что занятия атлетической гимнастикой окажут положительное влияние на уровень здоровья, функциональные возможности организма подростков 15-17 лет и будут способствовать подготовке их к самостоятельной жизни.

Таблица 1

Динамика показателей функциональных способностей у подростков

15-17 ЛЕТ В ТЕЧЕНИЕ ДВУХГОДИЧНОГО ЭКСПЕРИМЕНТА (X ± Ш )

Изучаемые показатели Сент., 2002 г. Май, 2004 г. Прирост в един. Темпы грфоста в% Достов. различия

Экспериментальная группа, п — 22

ЧСС (уд/мин) 69,80 ± 1,16 63,32 ± 1,05 6,48 9,70 1 = 4,15 Р< 0,001

АД (мм. рт.с.) Сист. 110,91 ± 1,06 110,8 ±1,12 0,09 0,11 1 = 0,07 Р >0,05

Диаст. 71,27 ±0,88 65,51 ±0,76 8,42 5,76 1 = 4,26 ' Р < 0,001

Р\УС|70 (кгм/мин) 412,4 ± 11,2 1088,2 ± 9,4 675,8 90,00 1 = 46,3 Р< 0,001

Р\УС|70 на 1 кг веса (кгм/мин) 7,16 ± 1,5 17,57 ±0,43 10,41 84,20 1 = 5,25 Р < 0,001

МПК (мл) 2900,1 ±28,6 3358,2 ± 26,8 458,1 14,60 1 = 39,20 Р< 0,001

МПК (мл х мин/кг) 50,30 ±0,14 54,20 ±0,13 3,90 7,50 г = 21,6 Р < 0,001

Коэффициент здоровья (баллы) 1,834 ±0,05 1,690 ±0,09 0,144 8,17 1 = 2,88 Р < 0,05

Контрольная группа, п = 22

ЧСС (уд/мин) 69,53 ± 1,72 66,60 ± 1,07 2,93 4,90 1=1,45 Р > 0,05

АД (мм. рт.с.) Сист. 108,95 ±1,12 109,32 ±1,41 0,34 0,37 1 = 0,21 Р >0,05

Диаст.. 69,47 ± 0,95 64,99 ± 1,74 6,70 4,48 Г = 2,26 Р < 0,05

PWCI70 (кгм/мин) 404,0 ± 10,1 850,0 ± 10,4 446,0 71,10 1=30,8 Р <0,001

Р\УС,70 на 1 кг веса (кгм/мин) 7,08 ± 1,20 13,77 ±0,36 6,69 64,30 Г= '3,60 Р<0,01

МПК (мл) 2831,6± 26,80 3212,4 ±21,6 380,8 12,60 г = 11,1 Р < 0,00!

МПК (мл х мин/кг) 49,61 ±0,18 52,05 ±0,13 2,44 4,80 1= 11,6 Р< 0,001

Коэффициент здоровья (баллы) 1,785 ±0,09 1,696 ±0,07 0,089 5,11 1 = 0,81 Р > 0,05

выводы

1. Анализ литературных источников о методических особенностях моделирования уроков по физической культуре в блочно-модульном варианте работы школы с использованием средств атлетической гимнастики у учеников старших классов позволил выявить, что в литературе отсутствуют данные об использовании атлетической гимнастики в развитии силовых способностей и моделировании уроков по физической культуре на базовом уровне в блочно-модульном варианте работы школы с профессионально-прикладной и оздоровительно-корригирующей направленностью. Это требует поиска средств, форм организации и методов планирования учебного материала с учетом введения профильного обучения, развития вариативных образовательных программ, обеспечивающих дифференциацию и индивидуализацию обучения, направленных на подготовку выпускников общеобразовательных школ к самостоятельной жизни.

2. Разработана и внедрена модель уроков физической культуры с профессионально-прикладной и оздоровительно-корригирующей направленностью на основе базовых видов спорта и атлетической гимнастики с учетом 102 уроков в блочно-модульном варианте на основе режима работы общеобразовательной школы в профильном обучении. Соотношение средств на повышение силовых способностей и физической подготовленности составляло: 40% - на общую физическую подготовку, с применением прикладных видов спорта, и 60% - на занятия по атлетической гимнастике.

Третий урок по физической культуре был вынесен за сетку часов и проводился на основе дальнейшей специализации по виду спорта (баскетбол) с оздоровительной и тренировочной направленностью - формированием прикладных навыков.

3. Применение блочно-модульной технологии планирования учебного материала по физической культуре на базовом уровне, включа ощей атлетическую гимнастику и прикладные виды спорта с дальнейшей специализацией по баскетболу на основе применения избирательного и комплексного подходов, направленных на повышение уровня здоровья, физического развития, физической и силовой подготовленности, функциональных возможностей организма у подростков старших классов способствовало:

а) повышению уровня физической подготовленности у подростков экспериментальной группы, по сравнению с контрольной, что связано с применением сопряженно-последовательного и опережающего методов развития двигательных качеств на основе мезо - и микроциклов. У подростков экспериментальной группы улучшение показателей скоростной выносливости в беге на 100 м произошло на 1,29 с (9,08%, Р < 0,001), в беге на 3000 м - 96,92 с (12,20%, Р < 0,001) в подтягивании на высотой пере-

кладине - 5,54 раза (48,9%, Р < 0,001), в контрольной - 0,99 (6,90%, Р < 0,001), 33,89 (4,44%, Р > 0,05), 2,27 (22,2%, Р < 0,01) соответственно;

б) занятия с отягощениями на основе атлетической гимнастики оказали более значительное воздействие на развитие силовых способностей у подростков экспериментальной группы, по сравнению с контрольной. Темпы прироста динамометрии правой кисти у подростков экспериментальной группы составили — 26,50%, становой динамометрии — 20,0%, жим штанги лежа - 32,30%, жиме ногами - 34,40%. В контрольной группе достоверное повышение силовых способностей выявлено в динамометрии правой и левой кистей, жиме ногами;

в) использование дифференцированного подхода с учетом конституционных особенностей организма подростков (соматипов) в планировании объема и интенсивности занятий с отягощениями оказало влияние на развитие силовых способностей у подростков 15-17 лет. У подростков мышечного типа выявлен более существенный прирост в жиме лежа - 28,7 (48,1%), в становой динамометрии у представителей дигестивного типа -30,90 (21,80%). При этом не было выявлено существенных различий в темпах прироста динамометрии правой и левой кистей, жиме ногами.

г) более существенным темпам прироста показателей внешнего дыхания у подростков 15-17 лет экспериментальной группы (Р < 0,05 - 0,01), по сравнению с контрольной (Р > 0,05). У занимающихся атлетической гимнастикой темпы прироста показателей жизненной емкости легких составили 8,20% (Р < 0,01), окружности грудной клетки - 4,20 (Р < 0,05), жизненного индекса - 5,0 (Р < 0,05);

д) использование интегрального подхода в комплексном развитии физических качеств и в повышении функциональных возможностей организма оказало влияние на темпы прироста показателей сердечнососудистой, дыхательной систем, физической работоспособности у подростков экспериментальной группы, по сравнению с контрольной. У подростков, занимающихся атлетической гимнастикой, темпы приростов снижения ЧСС составили 9,70% (I = 4,15, Р < 0,001), физической работоспособности - РУ/С|70- 90,0% (1 = 46,3, Р < 0,001), максимального потребления кислорода - 14,60% (1 = 39,2, Р < 0,001), коэффициента здоровья - 8,17% (г = 2,88, Р < 0,05), в контрольной - ЧСС = 4,90% (1 = 1,45, Р > 0,05), РТУС^о-71,1% (г = 30,8, Р < 0,001), МПК - 12,60% (1 = 11,1, Р < 0,001), коэффициента здоровья - 5,11% (1 = 0,81, Р > 0,05).

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Анализ научно-методической литературы и подведение итогов педагогического эксперимента позволили предложить к практическому применению ряд рекомендаций с целью усовершенствования организационных и методических форм проведения уроков по физической культуре у старшеклассников:

1. Наиболее эффективным методом организации и планирования учебного материала по физической культуре в блочно-модульном варианте работы школы, на профильном уровне, является использование атлетической гимнастики и прикладных видов спорта с профессионально-прикладной и оздоровительно-коррегирующей направленностью.

2. В повышении уровня развития силовых и кондиционных способностей у подростков 15-17 лет необходимо планировать 40% учебного материала на ОФП и 60% на специальную подготовку - атлетическую гимнастику.

3. Для формирования профессионально-прикладных навыков в физической культуре желательно выносить за сетку часов занятия по игровому виду с оздоровительно-тренировочной направленностью, с формированием навыков судейства.

4. В разработке модели учебных занятий по физической культуре в блочно-модульном варианте необходимо использовать сопряжено последовательный метод и представлять атлетическую гимнастику на протяжении всего учебного года, во всех блоках.

5. Нормирование тренировочной нагрузки на развитие силовых способностей у подростков 15-17 лет в занятиях по атлетической гимнастике осуществлять с учетом особенностей телосложения — сома-типов.

6. Планирование занятий по физической культуре следует осуществлять с учетом региональных и климатических особенностей, а также материальной оснащенности школы, то есть в виду невозможности проведения лыжной подготовки рекомендуется в первом блоке воздействовать на силовые способности и качество общей выносливости на основе сопряжено-последовательного метода развития двигательных, чтобы обеспечить проведение занятий по атлетической гимнастике во втором блоке.

7. Основным методом атлетической подготовки старшеклассников следует считать круговую тренировку по типу интервального упражнения с ординарными интервалами отдыха. Как показали исследования, именно круговая тренировка является наиболее простым и доступным методом развития силы в подростковом возрасте. Кроме того, одновременно обеспечивается дифференцированный подход к ученикам с учетом соматипов, высокая эмоциональность занятий, что скрашивает присущую силовым тренировкам монотонность. Выполнение трех кругов с 6 силовыми упражнениями с 6-12 повторениями позволяют проработать основные мышечные группы, не вызывая крайнего утомления. В 11 классе у подростков 16-17 лет в связи с возрастанием функциональных возможностей и силовых

способностей организма предлагается добавление еще одного — четвертого круга прохождения упражнений.

8. В моделировании занятий по физической культуре на протяжении учебного года необходимо опираться на сенситивные периоды развития физических качеств подростков 15-17 лет. С точки зрения решения задач общефизической подготовки необходимо планировать воздействие на протяжении блока на два двигательных качества в развивающем режимах сопряженным методом.

Работы, опубликованные по теме диссертации:

1. Прокофьева В.Н., Кузнецов В.И., Власкин Д.М. Здоровьеформи-рующие технологии у юношей 10-х классов в модульно-блочном варианте проведения уроков: материалы VI межд. науч.-практ. конф. «Актуальные вопросы безопасности, здоровья при занятиях спортом и физической культурой» / В.Н. Прокофьева, В.И. Кузнецов, Д.М. Власкин - Томск, 2003. -С. 300-302.

2. Власкин Д.М. Кузнецов В.И., Фараджева H.A. Адаптация сердечно-сосудистой системы к тренировочным нагрузкам умеренной мощности: III межд. конгресс молодых ученых «Наука о человеке» / Д.М. Власкин, В.И. Кузнецов, H.A. Фараджева - Томск, 2002. - С. 106-107.

3. Власкин Д.М. Формирование умения и навыков самостоятельного использования средств физической культуры учащимися школ: материалы межд. науч. молодежной конф. «Новые идеи - новому тысячелетию» / Д.М. Власкин — Чита: Комитет по делам молодежи Администрации Читинской области, 2001. Часть 2. - С. 65-67.

4. Власкин Д.М., Киргизов А.П. Физическая активность как фактор повышения функциональных возможностей организма юношей старших классов: материалы VI межд. молодежной науч. конф. «Талант и труд молодых - родному Забайкалью» / Д.М. Власкин, А.П. Киргизов - Чита,

2002.-С. 8-10.

5. Прокофьева В.Н., Кузнецов В.И., Власкин Д.М. Моделирование уроков физической культуры по атлетической гимнастике: материалы II Всероссийской науч.-практ. конф. «Совершенствование системы физического воспитания и физкультурного образования в Сибири» / В.Н. Прокофьева, В.И. Кузнецов, Д.М. Власкин - Иркутск, 2003. - С.57-60.

6. Прокофьева В.Н., Кузнецов В.И., Власкин Д.М. Воспитание силовых способностей у юношей 10-х классов в модульно-блочном варианте проведения уроков по физической культуре: материалы межд. науч.-практ. конф. «Физическая культура, спорт здоровье: проблемы, ценности, решения» / В.Н. Прокофьева, В.И. Кузнецов, Д.М. Власкин — Благовещенск,

2003. - С.87-89.

7. Власкин Д.М. Проведение уроков атлетической гимнастики у юношей старших классов в модульно-блочном варианте: материалы VI ре-

гион. науч.-практ. конф. «Исторические, педагогические и медико-биологические аспекты физической культуры и спорта» / Д.М. Власкин -Чита, 2004. — С.57-61.

8. Власкин ДМ. Методология индивидуально-дифференцированного подхода в оздоровительной физической культуре на основе модульной технологии / Д.М. Власкин // Молодая наука Забайкалья: Аспирантский сборник - Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2005. - С.3-7.

9. Власкин ДМ. Развитие силовых способностей у юношей старших классов с учетом соматогипов: Материалы III Всероссийской науч.-практ. конф. «Роль социальных, медико-биологических и гигиенических факторов в формировании здоровья населения» / Д.М. Власкин - Пенза: Изд-во Приволжский Дом знаний, 2005.- С.68-70.

10.Власкин ДМ Атлетическая гимнастика и развитие силовых способностей у подростков 15—17 лет / Д.М. Власкин // Вестник Бурятского университета. Сер. 17: Физкультура и спорт. - Вып. 2. - Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2006. - С.36-44.

Денис Михайлович Власкин

Эффективность блочно-модульного планирования учебного материала уроков физической культуры в старших классах

13.00.04 — Теория и методика физического воспитания, спортивной тренировки и адаптивной физической культуры

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата педагогических наук

Печатается оригинал-макета автора

Подписано в печать 11.10.06. Формат 60x90/16. Гарнитура «Times». Бумага офсетная. Способ печати оперативный. Усл. печ. л. 1,4. Уч.-изд. л. 1,4. Заказ № 09006. Тираж 100 экз.

Забайкальский государственный гуманитарно-педагогический университет имени Н.Г. Чернышевского 672007, г. Чита, ул. Бабушкина, 129

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Штаер, Оксана Васильевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Вид Pleurotus pulmonarius (Fr.) Quel.

1.1.1. Морфологическое описание P. pulmonarius.

1.1.2. Жизненный цикл P. pulmonarius.

1.1.3. Систематическое положение P. pulmonarius.

1.2. Структура популяций базидиальных грибов.

1.2.1. Функции вегетативной несовместимости.

1.2.2. Функции половой совместимости.

1.3. Анализ генетических процессов в популяциях.

1.3.1. Анализ изозимных спектров.

1.3.2. Анализ ДНК-полиморфизма.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Сбор и характеристика природного материала.

2.2. Выделение чистых культур.

2.2.1. Питательные среды.

2.2.2. Получение споровых отпечатков.

2.2.3. Получение дикариотичных мицелиальных культур.

2.2.4. Определение скорости роста штаммов.

2.3. Выгонка плодовых тел.

2.4. Выделение монобазидиоспоровых тестерных штаммов и проведение скрещиваний.

2.4.1. Выделение монокариотических культур.

2.4.2. Выделение монокариотических тестерных штаммов.

2.4.3. Мон-мон-скрещивания.

2.4.4. Ди-мон-скрещивания.

2.5. Разделение грибных индивидуумов.

2.6. Анализ изозимных спектров.

2.6.1. Электрофорез в крахмальном геле.

2.6.2. Специфическое окрашивание белков.

2.7. Анализ полиморфизма ДНК. RAPD-анализ.

2.7.1. Выделение ДНК.

2.7.2. Условия амплификации.

2.8. Электронная микроскопия.

2.8.1. Подготовка образца для трансмиссионной микроскопии (ТЭМ).

2.8.2. Подготовка образцов для сканирующей микроскопии (СЭМ).

3. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ПРИРОДНЫХ

ПОПУЛЯЦИЙ P. pulmonarius.

3.1.Анализ морфологических признаков вешенки легочной P. pulmonarius.

3.2.Половая совместимость природных штаммов вешенки.

3.3.Вегетативная несовместимость природных изолятов вешенки.

3.4. Анализ частот встречаемости типов вегетативной несовместимости.

3.5.Популяционно-генетическая структура природных популяций P. pulmonarius.

3.5.1. Полиморфизм и генное разнообразие P. pulmonarius по совокупности аллозимных генов.

3.5.2. ДНК полиморфизм в природных популяциях вешенки.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительный анализ природных популяций Pleurotus pulmonarius (Fr.) Quel"

Вешенка легочная, Pleurotus pulmonarius (Fr.) Quel. - широко распространенный в средней полосе России ксилотрофный гриб. Вид Р. pulmonarius принадлежит к группе агарикоидных базидиомицетов (кл. Basidiomycetes, пор. Boletales, сем. Pleurotaceae). Вешенка легочная представляет особый интерес тем, что наряду с вешенкой устричной (Pleurotus ostreatus) является одним из наиболее популярных и доступных культивируемых в России грибов, причем вид P. pulmonarius широко используется не только в пищевой промышленности, но и как продуцент ряда биологически активных веществ. Например, несмотря на то, что работы в этом направлении только начинаются, уже известно, что виды рода Pleurotus обладают высокой антигрибной и антираковой активностью, а также являются продуцентами ловастатина - вещества, ингибирующего синтез холестерина (Wasser, Weis, 1999; Bobek et al., 1991). Однако, сведений о взаимоотношениях отдельных грибных индивидуумов, генотипическом разнообразии и уровне полиморфизма в локальных природных популяциях все еще недостаточно. Поэтому не вызывает сомнений необходимость более целенаправленного изучения и использования генетических ресурсов данного вида. Изучение популяционной структуры вешенки легочной и анализ происходящих в природных популяциях микроэволюционных процессов (генный дрейф, миграции и т.д.) может в значительной степени расширить возможности использования природных генетических ресурсов вешенки легочной.

Цель и задачи исследования

Целью данной работы было охарактеризовать природные популяции вида P. pulmonarius из разных географических зон средней полосы России.

Были поставлены следующие задачи:

1. Охарактеризовать природные популяции P. pulmonarius, собранные на территории Московской, Тверской и Воронежской областей, по совокупности морфологических, физиологических и молекулярных признаков, и группам вегетативной несовместимости.

2. Оценить уровень природного полиморфизма и степень генетического разнообразия в природных популяциях вешенки легочной.

3. Оценить степень генетической дифференциации и инбридинга в популяциях P. pulmonarius.

4. Охарактеризовать половую совместимость природных изолятов вешенки и их принадлежность близкородственным видам Р. pulmonarius и P. ostreatus.

5. Исследовать ультраструктуру зоны контакта мицелиев при соматических взаимоотношениях между различными грибными индивидуумами P. pulmonarius.

Научная новизна

Впервые проведен детальный сравнительный анализ внутривидового разнообразия вида P. pulmonarius из разных регионов средней полосы России - Московской, Тверской и Воронежской областей - на основе морфологических, физиологических и молекулярных признаков.

Показано, что культурально-морфологические признаки двух близкородственных видов P. pulmonarius и P. ostreatus, несмотря на существующий репродуктивный барьер, четко не дифференцированы.

Впервые исследована ультраструктура мицелия в зоне контакта генетически различных грибных индивидуумов и показаны этапы формирования барража в зоне антагонизма на границе взаимодействующих дикарионов.

Показано, что вегетативное размножение у вешенки в природе ограничено в пространстве отдельными субстратами и не оказывает существенного влияния на генотипическую структуру популяций.

Практическая и научная значимость

Полученные в настоящем исследовании данные представляют существенную ценность как для теоретического понимания внутривидовой структуры вида P. pulmonarius - типичного представителя ксилотрофных базидиомицетов, так и для последующей селективной работы и использования штаммов вешенки легочной в промышленном производстве. Впервые проведен сравнительный анализ природных популяций вешенки легочной, позволивший оценить генетическое разнообразие в географически удаленных природных популяциях. Впервые показана воспроизводимость типов антагонистических реакций в популяциях вешенки, что может в дальнейшем применяться как дополнительные специфические маркеры отдельных индивидуумов в популяционных исследованиях.

Апробация работы

Основные положения работы были доложены на конф. по биоразнообразию (Пенза, 2001), конф. поев. 250-летию МГУ им. М.В.

Ломоносова и 90-летию ЗБС МГУ (Москва, 2001), I съезде микологов России (2002), Междунар. конф. поев. 85-летию каф. микологии и альгологии (Москва, 2004), Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (2004), на Международной конференции "Грибы в природных и антропогенных экосисемах" Россия (Санкт-Петербург, 2005), а также на заседаниях кафедры микологии и альгологии МГУ.

Место проведения исследований

Большая часть работы была проведена на кафедре микологии и альгологии биологического факультета МГУ им. Ломоносова. Часть исследований были выполнены в Институте общей генетики РАН им. Н.И. Вавилова.

Благодарности автора

Автор выражает искреннюю благодарность д.б.н. А. В. Шныревой за внимание и общее руководство работой, сотрудникам Института общей генетики Ю.С. Белоконь и М.М. Белоконь за помощь, оказанную при проведении анализа белкового полиморфизма, д.б.н. О. В. Камзолкиной за помощь и советы в работе с электронным микроскопом. Автор выражает также глубокую признательность всему коллективу кафедры микологии и альгологии Биологического факультета МГУ им. М.В Ломоносова за постоянную поддержку и внимание.

1. Обзор литературы.

Заключение Диссертация по теме "Микология", Штаер, Оксана Васильевна

ВЫВОДЫ

1. Впервые проведен детальный анализ внутривидового разнообразия вешенки легочной P. pulmonarius из разных регионов средней полосы России - Московской, Тверской и Воронежской областей - на основе морфологических, физиологических и молекулярных признаков.

2. Показан высокий уровень полиморфизма и значительное генотипическое разнообразие (/ = 0.794, HVc- 1.129) в природных популяциях вешенки Р. pulmonarius из трех территориально удаленных регионов.

3. Основными факторами, влияющими на структуру популяций вешенки легочной, являются рекомбинации, обусловленные половым воспроизведением, генетический дрейф и поток генов (миграции).

4. Показана значительная дифференциация (Fst= 0.726) между природными популяциями P. pulmonarius с уровнем инбридинга, не превышающем 25%, допустимых для грибов, обладающих тетраполярной системой половой совместимости.

5. В популяциях вешенки преобладают антагонистические взаимодействия между грибными индивидуумами сильной (с частотой встречаемости S = 0.45) и средней (N = 0.35) степени. Степень антагонизма не зависела от субстрата и места сбора изолятов.

6. Показано, что вегетативное размножение у вешенки в природе ограничено в пространстве отдельными субстратами и не оказывает существенного влияния на генотипическую структуру популяций.

7. Впервые исследована ультраструктура мицелия в зоне контакта генетически различных индивидуумов, и показаны этапы формирования барража в зоне антагонизма на границе взаимодействующих дикарионов.

8. Внутривидовая дивергенция на географически изолированные популяции в пределах вида P. pulmonarius впервые подтверждена комплексным кластерным анализом по совокупности аллозимных и RAPD-признаков. Близкородственные виды P. pulmonarius и P. ostreatus, несмотря на отсутствие четко дифференцированных морфологических признаков, представляют собой репродуктивно изолированные виды, причем дивергенция между этими видами произошла сравнительно недавно.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Штаер, Оксана Васильевна, Москва

1. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику // М.: Мир, 1984. 232 С.

2. Алтухов ЮЛ. Генетические процессы в популяции // Москва, ИКЦ "Академкнига", 2003. 431 С.

3. Барсукова Т.Н. Эколого-биологическая характеристика видов рода Pleurotus (Fr.) Kumm. В связи с разработкой основ экстенсивного культивирования. // Дис. канд. биол. наук, Москва, 1990. 111 С.

4. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология: особи, популяции и сообщества // Москва, "Мир", 1989. 667 С.

5. Бисъко Н.А., Дудка И.А. Биология и культивирование съедобных грибов рода вешенка // Киев, изд. "Наукова думка", 1987. 141С.

6. Дьяков Ю.Т. Популяционная биология фитопатогенных грибов // Москва, Изд. Дом Муравей, Научная редакция, 1998. 382 С.

7. Дьяков Ю. Т. Структура комплексных видов базидиальных грибов // Новое в систематике и номенклатуре грибов. М.: Национальная академия микологии - Медицина для всех, 2003, с. 496.

8. Дружинина И.С., Инсарова И.Д., Шнырева А.В., Дьяков Ю.Т. Гомокариотические пеллеты грибов и их использование в генетическом анализе. // Генетика, 1999, т. 33, №5, с. 628.

9. ГарибоваЛ.В., Сидорова И.И. Грибы. Энциклопедия природы России //Москва, 1999,352 С.10Животовский Л. А. Популяционная биометрия // М.: Наука, 1991, 271 С.

10. М.Инсарова ИД, Чайка М.Н., Завьялова Л.А., Лекомцева С.Н., Гарибова Л.В. Белковый полиморфизм видов рода Pleurotus (Fr.)

11. Kumm. // Мат. 6-й Международной Конференции "Проблемы лесной фитопатологии и микологии", 18-22 сентября, Москва-Петрозаводск, 2005.

12. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Молекулярное клонирование // М.: Мир, 1984. 480 С.

13. Мелик-Хачатран Дж. Г. Взаимоотношения различных экологических групп грибов в эксперименте // Микология и фитопатология, 1985, т. 19, № 4, с. 286-289.

14. Михайловский Л. В. Виды вешенок из родства Pleurotus ostreatus (Fr.) Kumm. в СССР // Новости систематики низших растений, 1974, т. 11, с. 211-219.

15. Шнырева А. В., Дружинина КС., Дьяков ЮЛ. Генетическая структура комплекса Pleurotus ostreatus sensu lato на территории Московской области // Генетика, т. 34. № 12, 1998, с. 1610-1618.

16. Шнырева А.В., Белоконъ Ю.С., Белоконъ М.М. Вариабельность изоферментных спектров природных штаммов вешенки Pleurotus ostreatus, собранных на территории Московской области. // Микология и фитопатология, 2004, т. 38, вып.2, с.59-67.

17. Шнырева А.В. Род Pleurotus (Fr.) Kumm. // В кн.: Новое в систематике грибов, Москва, Национальная академия микологии -Медицина для всех, 2003, с. 418-441.

18. Штаер О.В., Белоконъ Ю.С., Белоконъ М.М., Шнырева А.В. Сравнительный анализ природных изолятов вида Pleurotus ostreatus II Микробиология, 2005, т.74, № 2, с. 231-238.

19. Babalyan S.M., Innocenti G., Garibyan G.N. Antagonistic activity of xylotrophic mushroom against pathogenic fungi of cereals in dual culture // Phitopathol. Mediterr., 2002, vol. 41, p. 200-225.

20. Barron G.L., Thorn R.G. Destruction of nematodes by species of Pleurotus И Can. J. Bot., 1987, vol. 65, p. 774-778.

21. Bissegger M., Rigling D., Heiniger U. Population strature and development of Cryphonectria parasitica in European chestnut forests in the presence of natural hypovirulence // Phythopathology, 1997, vol. 87, № 1, p. 50-59.

22. Bresinsky A., Fischer M., MeixnerB., Paulus W. Speciation in Pleurotus I'/ Mycologia, 1987, Vol. 79, № 2, p. 234-245.

23. Bobek P. Ozdin LO., Kuniak L. Cholesterol-lowering effect of the mushroom Pleurotus ostreatus hereditary hypercholesterolomic rats // Ann. Nutr. Metab. 1991, vol. 35, p. 191-195.

24. Bollag J.-M., Leonowicz A. Comparative studies of extracellular fungal laccases. // Applied and Environmental Microbiology, 1984, p. 849-854.

25. Buller A. H. R. Researches on fungi // Longsmans Green, L, 1931, vol. 4.

26. Burdon J.J., Roelfs. The effect of sexual and asexual reproduction on the isosyme structure of population of Puccinia graminis II Phythopathology, vol. 75, №9, 1995, p. 1068-1073.

27. Al.Carvalho D.B., Smith M.L. and Anderson J.B. Genetic exchange between diploid and haploid mycelia of Armillaria gallica. II Mycol., 1995, vol. 99, №6, p. 641-647.

28. Carbone I., Kohn L. Inferring process pattern in fungal population genetics // Appl. Mycol. & Biotechnol., Fungal Genomics, 2004, vol.4. P.30

29. Al.Casselton L.A., Olesnicky N. S. Molecular genetics of mating recognition in basidiomycete fungi // Microbiol, and Mol. Biology Reviews, 1998, p.55-70.

30. Chiu S.W., Ma A., Lin F., Moore D. Genetic homogeneity of cultivated strains of shiitake (Lentinula edodes) used in China as revealed by the polymerase chain reaction // Mycol. Res, 1996, vol.100, p.1393-1399.

31. Coustou-Linares V., Maddelein M.-L., Begueret J., Saupe S. J. In vivo aggregation of the HET-s prion protein of the fungus Podospora anserina // Mol. Microbiol, 2001, vol.42, p. 1325-1335.

32. Das N., Sengupta S., Mukherjee M. Importance of laccase in vegetative growth of Pleurotus florida II Applied and Environmental Microbiology, 1997, vol. 63, p. 4120-4122.

33. Edman M. Wood-disk traps provide a robust method for studying spore dispersal of wood-decaying basidiomycetes // Mycologia, 2003, vol. 95, № 3, p. 553-556.

34. Esser K. Hoffman P., Cramer V. J. In: The species concept in Hymenomycetes, 1977, p. 189.53 .Eugenio С.P., Anderson N. The genetics and cultivation of Pleurotus ostreatus // Mycologia, 1968, vol.60, p. 627-634.

35. Forche A., Schdnian G., Graser Y., Vilgalys R., Mitchell T.G. Genetic structure of typical and atypical populations of Candida albicansfrom Africa. // Fungal Genetics and Biology, 1999, vol. 28, p. 107-125.

36. Giardina P., Palmieri G., Scaloni A., Fontanella В., Faraco V., Cennamo G., Sannia G. Protein and gene structure of a blue laccase from Pleurotus ostreatus. //Biochem. J., 1999, vol. 341, p. 655-663.

37. Gonzales P., Labarere J. Phylogenetic relationships of Pleurotus species according to the sequence and secondary structure of the mitochondrial small-subunit rRNA V4, V6 and V9 domains // Microbiology, 2000, vol. 146, p. 209-221.

38. Hamelin R.C., Dusabenyagasani M., Et-touil K. Fine-level genetic structure of white pine blister rust populations // Ecol. Population Biol., 1998, vol. 88, № 11, p. 1187-1191.

39. Gene discovery and gene function assignment in filamentous fungi. // PNAS, 2001, vol. 98, p. 5110-5115.

40. Hamilton M. В., Miller J. R. Comparing relative rates of pollen and seed gene flow in the island model using nuclear and organelle measures of population structure // Genetics, 2002, vol.162, p. 1897-1909.

41. Hansen E. M., Stenlid J., Johansson M. Somatic incompatibility and nuclear reassortment in Heterobasidion annosum II Mycol. Res., 1993, vol. 97, № io, p. 1223-1228.

42. Hietala A.M., Korhonen K, Sen R. An unknown mechanism promotes somatic incompatibility in Ceratobasidium bicorne 11 Mycologia, 2003, vol.95, № 2, p. 239-250.

43. Hilber O. Die gatting Pleurotus II Mycologia, 1982, vol. 87, p. 1-448.

44. Isikhuemhen O. S., Moncalvo J.-M., Nerud F., Vilgalys R. Mating compatibility and phylogeography in Pleurotus tuberregium II Mycol. Res., 2000, vol. 104, № 6, p. 732-737.

45. Hubby J. L., Lewontin R.C. A molecular approach to study of genie heterozygosity in natural populations. 1. The number of alleles at different loci in Drosophyla pseudoobscura // Genetics (US), 1966, vol. 54, p. 577594.

46. James T.Y. and Vilgalys R. Abundance and diversity of Schizophyllum commune spore clouds in the Caribbean detected by selective sampling // Molecular Ecology, 2001, vol. 10, p. 471-479.

47. Kay E., Vilgalys R. Spatial distribution and genetic relationships among individuals in a natural population of the oyster mushroom Pleurotus ostreatus II Mycologia, 1992, vol. 84, p. 173-182.

48. A.Kites U. Life history and developmental processes in the basidiomycete Coprinus cinereus II Microbiol, and Mol. Biology Reviews, 2000, p. 316353.

49. Larraya L. M., Perez G., Penas M.M., Baars J.J.P., Mikosch T.S.P., Pisabarro A.G., Ramirez L. Molecular karyotype of the white rot fungus Pleurotus ostreatus II Appl. Environ. Microbiol., 1999, p. 3413-3417.

50. Laroche A., Gaudet D.A., Schaalje G.B., Erickson R.S. and Ginns J. Grouping and identification of low temperature basidiomycetes using mating, RAPD and RFLP analyses // Mycol. Res., vol.99 (3), 1995, p. 297-310.

51. Sl.Lewontin R.C. On measures of gametic disequilibrium // Genetics, 1988, vol. 120, p. 849-852.

52. Liu Y.-C., Cortesi P., Double ML., MacDonald W.L., Milgroom M. G. Diversity and multilocus genetic structure in populations of Cryphonectriaparasitica II Phytopathology, 1996, vol. p. 1344-1351.

53. M.May G., F. Shaw, H. Badrane, Vekemans X. The signature of balancing selection: Fungal mating compatibility gene evolution. 11 Evolution, 1999, vol. 96, p. 9172-9177.

54. Maclean D.J., Braithwait, Irwin J.A.G., Manners J.M. and Groth J.V. Random amplifield polymorphic DNA reveals relationships among

55. McDonald B.A., Pettway R.E., Chen R.S., Boeger J.M. martinez J.P. The population genetics of Septoria tritici (teleomorph Mycosphaerella graminicola) И Can. J. Bot. vol. 73, 1995, p. 292-301.

56. Meijer G., Megnegneau В., binders E.G.A. Variability for isozyme, vegetative compatibility and RAPD markers in natural populations of Phomopsis subordinaria II Mycol. Res., 1994, vol. 98, № 3, p. 267-276.

57. Milgroom M.G. Population biology of the chestnut blight fungus, Cryphonectriaparasitica. II Can. J. Bot., 1995, vol. 73, p.311-319.

58. Milgroom M.G. Recombination and the multilocus structure of fungal populations // Rev. Phytopathol., 1996, vol. 34, p. 457-477.

59. Nei M. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals // Genetics, 1978, vol. 89, p. 583-590.

60. Palmieri G., Giardina P., Bianco C., Fontanella В., Sannia G. Copper induction of laccase isoenzymes in the ligninolytic fungus Pleurotus ostreatus. II Appl. Environ. Microbiol, 2000, vol. 66, p. 920-924.

61. Royse D.J., May B. Interspecific allozyme variation among Morchella spp. and its inferences for systematics within the genus // Biochem. Syst. Ecol, 1990, vol. 18, p. 475-479.

62. Roux P., Labarere J. Isosyme characterization of dicariotic strains of the edible basidiomycetes Agaricus bitorquis (Quel.) Sacc. (Syn. Agaricus edulis) II Exp. Mycology, 1990, vol. 14, p. 101-112.

63. Saupe S. J. Molecular Genetics of Heterokaryon Incompatibility in Filamentous Ascomycetes // Microbiol. Mol. Biology Reviews, 2000, vol. 64, № .3, p. 489-502.

64. Saville B. J., Kohli Y., Anderson J. B. mtDNA recombination in a natural population. // Population Biology, 1998, vol. 95, p. 1331-1335.

65. Schmitz H. Studies in wood decay. Physiological specialisation in Fomes pinicola Fr. // Amer. J. Bot, 1925, vol 12, p. 163-177.

66. Taylor J. W., Geiser D.M., Burt A., Koufopanou V. The evolutionary biology and population genetics underlying fungal strain typing // Clinic. Microbiol. Rev, 1999, vol. 12, № 1, p. 126-146.

67. Taylor J. W., Jacobson D. J., Kroken S., Kasuga Т., Geiser D. M, Hibbett D. S., Fisher M. C. Phylogenetic species recognition and species concepts in fungi. // Fungal Genetics and Biol., 2000, vol. 31, p. 21-32.

68. Tommerup I.C., Burton J.E., and O'Brien P.A. Reliability of RAPD fingerprinting of three basidiomycete fungi Laccaria, Hydnangium and Rhyzoctonia И Mycol. Res., 1995, vol. 99, p. 179-186.

69. Todd N.K., Rayner D.M. Genetic structure of a natural population of Coriolus versicolor (L. ex Fr.)Quel. // Genetics Res., 1978, vol. 323, p. 55-65.

70. Todd N.K., Rayner D.M. Fungal individualism // Sci. Progress. 1980, Vol. 66, p. 331-354.

71. Torralba S., Pisabarro A.G., Ramirez L. Immunofluorescence microscopy of microtubule cytoskeleton during conjugate division in the dikaryon Pleurotus ostreatus II Mycologia, 2004, vol. 96, № 1, p. 41-51.

72. Ullrich R.C. Natural distribution of incompatibility factors in basidiomycetous fungi // Mycologia, 1977, vol. 69, p. 714-719.

73. Vallejos C.E. Enzyme activity staining. // In; Isozymes in plant genetics and breeding Part A. Elsevier Sci. Publ., 1983, p. 469-516.

74. Van de Peer, Treecon, Version 1.1,1995, University of Antwerp (UIA)

75. Vandendries R., Brodie H.J. La tetrapoparite et Г etude experimentale des barrages sexuals chez les basidiomycetes // Acad. Roy. Belg. Null. Classe Sci., 1933, vol., 19, p. 120-129.

76. Vilgalys R., Smith A., Sun B. L., Miller О. K. Intersterility groups in the Pleurotus ostreatus complex from the continental United States and adjacent Canada // Can. J. Bot., 1993, vol. 71, p. 113 -128.

77. Vilgalys R., Sun B.L. Ancient and recent patterns of geographic speciation in the oyster mushroom Pleurotus revealed by phylogeneticanalysis of ribosomal DNA sequences // Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1994, vol. 91, №5, p. 4599-4603.

78. Wasser S.P., Weis A.L. Medicinal properties of occurring in higher basidiomycetes mushrooms: current perspectives (review) // Intern. J. Medic. Mushrooms, 1999, vol. 1, p. 31-62.

79. Weir B.S. Genetic data analysis // Sunderland MA: Sinauer Associates Inc., 1990, 287 P.

80. Worrall J.J. Somatic incompatibility in basidiomycetes. // Mycologia, 1997, vol. 89, №1, p. 24-36.

81. Wu J., Saupe S. J., Glass N. L. Evidence for balancing selection operating at the het-c heterokaryon incompatibility locus in a group of filamentous fungi // Evolution, 1998, vol. 95, p. 12398-12403.

82. Xu J., Horgen P.A. Anderson J.B. Somatic recombination in the cultivated mushroom Agaricus bisporus II Mycol. Res., 1996, vol. 100, p. 188-192.

83. Xu J., Kerrigan R. W., Sonnenberg A.S., Callac P., Horgen P.A., Anderson J.B. Mitohondrial DNA variation in natural populations of the mushroom Agaricus bisporus // Mol. Ecology, 1998, vol. 7, p.19-33.

84. Yen F.C., Yang R., Boyle T. POPGENE Version 1.32. Microsoft window-based freeware for population genetic analysis // University of Alberta, Center for International Forestry Research. 1999, http://ftp.microsoft.com/Soft1ib

85. Zervakis G., Labarere J. Taxonomic relatioships within the fungal genus Pleurotus as determined by isoelectric focusing analysis of enzyme patterns // J. Gen/ Microbiol., 1992, vol.138, p. 635 645.

86. Zervakis G., Balis C. Incompatibility alleles and mating behaviour between and within Pleurotus species // Science and Cultivation of Edible Fungi, Balkema, Rotterdam, 1995.

87. Zervakis G., Balis C. A pluralistic approach in the study of Pleurotus species with emphasis on compatibility and physiology of the European morphotaxa // Mycol. Res., 1996, vol. 100, № 6, p.717-731.

88. Zervakis G., Moncalvo J.-M., Vilgalys R. Molecular phylogeny, biogeography and speciation of the mushroom species Pleurotus cystidiosus and allied taxa. // Microbiology, 2004, vol.150, p. 715-726.

89. Eger, G. Biology and breeding of Pleurotus /7 In The Biology and Cultivation of Edible Mushrooms (S. T. Chang & W. A. Hayes, eds), 1978, p. 497-519.

90. Reynolds E. S. The use of lead citrate at high pi I as an electron opaque stain in electron microscopy ii J. Biophys. Biochem. Cytol. 1963, vol. 17, p. 208.